Das Hörsystem
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Das Hörsystem • • • • • Physik der Schallreize Anatomie des Hörsystems Verarbeitung im Innenohr Tonotopie im Hörsystem Lokalisation von Reizen Vom Sehen zum Hören • Einige Gemeinsamkeiten, aber noch mehr Unterschiede. Die Hörwelt Hören versus Sehen Schall • Schwankungen des Luftdrucks im hörbaren Frequenzbereich bezeichnet man als Schall. • Zur Beschreibung einer Schallwelle kann der Verlauf des Luftdrucks an einem bestimmten Ort benutzt werden. • Druck ist die Kraft, die auf eine bestimmte Fläche ausgeübt wird. • Kraft wird in Newton gemessen: 1 N ist die Kraft, die man braucht um 1 kg um 1 m/s2 zu beschleunigen (die Gravitationskraft der Erde beschleunigt 1kg um 9.81 m/s2). • Die allgemeine Einheit des Drucks ist dann die Kraft 1 N, ausgeübt auf die Fläche 1 m², sie wird mit Pascal bezeichnet. Schalldruck • Der Druck wird in der Akustik in Mikropascal (μPa) gemessen: 1 μPa = 10-6 N/m2 • Die Masse der Luftsäule über einem Quadratzentimeter beträgt etwa 1.0139 kg. Dadurch entsteht eine Kraft von 9.946 N und ein atmosphärischer Druck von 9.946 N/cm2. • Die kleinste Änderung des Schalldrucks, die das auditive System des Menschen unter optimalen Bedingungen gerade noch wahrnehmen kann, liegt bei etwa 20 μPa. • Der größte Schalldruck, der gerade an der Schmerzgrenze liegt, ist etwa 108 μPa. Ausbreitung von Schall • Druckwellen pflanzen sich in elastischen Medien fort. Die Ausbreitungsgeschwindigkeit ist umso größer, je dichter das Medium ist. Luft Meerwasser Buchenholz Stahl Ziegelstein Glas Beton Marmor 344 m/s 1522 m/s 3300 m/s 5000 m/s 3100 m/s 4000-4500 m/s 3900 m/s 5300 m/s Schalldruck in Dezibel • Um die in der Psychoakustik auftretenden Schalldruckwerte zwischen 20 und 108 μPa bequemer darstellen zu können, benutzt man meist eine logarithmische Darstellung relativer Schalldruckwerte. • Der Schalldruck wird dazu auf einen Bezugswert relativiert und der daraus hervorgehende Quotient logarithmiert: L(p) = 20 log (p/p0) • Die logarithmierte Größe wird mit 20 multipliziert und erhält die Bezeichnung Dezibel. Schalldruckpegel • Als Bezugsschalldruck p0 wird der Wert 20 μPa benutzt, der unter geeigneten Bedingungen etwa der menschlichen Hörschwelle entspricht. p [dB SPL] L( p ) = 20 log 20μPa • Ein in dieser Weise dargestellter Schalldruckwert wird als Schalldruckpegel bezeichnet und durch die Abkürzung dB SPL („sound pressure level“) gekennzeichnet. Rechenregeln • Die wichtigste Eigenschaft des Logarithmus ist: log (x.y) = log x + log y • Einer Verdoppelung des Schalldrucks entspricht ein Zuwachs des Schalldruckpegels von 6 dB: L1 = 20 log (p1/p0) dB L2 = 20 log (2p1/p0) dB = 20 log(2) + 20 log (p1/p0) = 6 + L1 db-Werte einiger Schallereignisse Der Lautsprecher Die schwingende Membran eines Lautsprechers erzeugt Schalldruckänderungen Lautsprecher Ein reiner Ton (Sinus) Die schwingende Membran eines Lautsprechers erzeugt Schalldruckänderungen Luftdruck Amplitude vs. Frequenz Verschiedene Töne Töne Klang (Grundton+Obertöne) Fourieranalyse/-synthese Obertöne Die meisten Töne, die von Instrumenten erzeugt werden, beinhalten neben der Grundfrequenz auch noch Obertöne, die immer Vielfache der Grundfrequenz sind Oktavenskala (nach Shepard) Wenn man die Noten der Tonleiter auf einer aufsteigenden Spirale abbildet, kann man die Wahrnehmung der Tonhöhe in der Musik und der Ähnlichkeit oktavverwandter Töne graphisch darstellen. Eine Oktave entspricht einer Verdopplung der Frequenz. Schall und Wahrnehmung • Lautstärke – Bei konstanter Frequenz nimmt die Lautstärke mit der Amplitude eines Tons zu • Tonhöhe – Niedrige Frequenzen werden als tiefer wahrgenommen als hohe • Lokalisation – Durch die Auswertung der Unterschiede im linken und rechten Ohr lässt sich feststellen, von welcher Stelle im Raum ein Ton kommt • Klangfarbe – Komplexe Töne klingen oft (bei verschiedenen Instrumenten) unterschiedlich, auch wenn sie die gleiche Tonhöhe haben Kurven gleicher Lautheit Was andere Tiere hören - Frauen hören besser - alte Menschen schlechter (besonders hohe Frequenzen) Die Sone-Skala Eine Erhöhung des Schalldruckpegels um ca. 10 dB führt zu einer Verdoppelung der wahrgenommenen Lautheit Das menschliche Ohr Das Sinnesorgan für die auditive Wahrnehmung ist das Ohr. Es ist unterteilt in das Außenohr mit Ohrmuschel und Gehörgang, das Mittelohr mit Trommelfell und Gehörknöchelchen und das Innenohr mit der Schnecke. Die drei Bereiche haben unterschiedliche Funktionen. Das Mittelohr Hammer Amboss Steigbügel Luft Trommelfell Luft Hörgang Ovales Fenster Flüssigkeit Rundes Fenster Die drei Gehörknöchelchen übertragen die Vibrationen des Trommelfells auf das ovale Fenster des Innenohrs Dabei wird der Schalldruck um einen Faktor von 20-50 verstärkt Druckausweiterleitung im Außenund Mittelohr -hier: Luftleitung -aber auch: Knochenleitung Das Mittelohr Die Gehörknöchelchen des Mittelohres gleichen den Schallintensitätsverlust von 30 dB SPL beim Übergang von Luft zu Flüssigkeit aus. Die Flächenreduktion von Trommelfell auf ovales Fenster bringt einen Druckgewinn von etwa 24.6 dB, die Hebelwirkung der Gehörknöchelchen verstärkt den Schalldruck um weitere 2.3 dB. Reduktion des Innenohrschalldrucks Der Trommelfellspanner spannt bei hohen Schalldrucken das Trommelfell und der Steigbügelmuskel kippt den Steigbügel vom ovalen Fenster weg. Dadurch wird der Innenohr-Schalldruck um bis zu 30 dB reduziert (akustischer Reflex). Dadurch wird das Ohr vor schmerzhaft lauten Reizen geschützt. Latenz > 35-150 ms: Knalltrauma Druckausbreitung im Innenohr Das Innenohr ist in drei Teile aufgebaut, die Scala vestibuli, die Scala tympani und die Scala media. Das ovale Fenster verbindet Steigbügel und Scala vestibuli. Die Schwingungen pflanzen sich entlang der Scala vestibuli bis zu ihrem Ende, dem Apex, fort. Am Apex gibt es eine Verbindung zwischen Scala vestibuli und Scala tympani. Die Schwingungen werden bei sehr intensiven Schallreizen auf die Scala tympani übertragen und über das runde Fenster wieder ins Mittelohr zurückgegeben. Durch den Schalldruck wird die gesamte Schnecke in Schwingung versetzt. Cochleare Wanderwelle • Die obere Abbildung zeigt eine Wanderwelle entlang der Basilarmembran. Die Kurven links unten zeigen die Antwort der Basilarmembran zu verschiedenen Zeitpunkten auf einen Ton hoher Frequenz. Die Kurven auf der rechten Seite zeigen die Antwort der Basilarmembran auf einen tieffrequenten Ton. • Die Schwingung tritt am ovalen Fenster in das Innenohr ein und pflanzt sich dann als Wanderwelle entlang der Basilarmembran bis zum Apex fort. • Die Basilarmembran hat nicht an jeder Stelle die gleiche Steifheit. Deshalb entsteht das Schwingungsmaximum verschiedener Frequenzen an unterschiedlichen Stellen auf der Basilarmembran. • Das Schwingungsmaximum für hohe Frequenzen tritt am Anfang der Basilarmembran auf, also näher an der Basis, während das Schwingungsmaximum für tiefe Frequenzen näher am Apex liegt. Die Steifheit der Membran nimmt von der Basis zum Apex hin ab, sie wird also immer weicher. Hüllkurve der Wanderwelle Die Position der Membran (durchgezogene Linie) ist zu drei verschiedenen Zeitpunkten dargestellt. Die gestrichelte Linie ist die Hüllkurve. G ist der Gipfel der Basilarmembranschwingung. Die Haarzellen an dieser Stelle der Membran werden von deren Schwingung maximal stimuliert. Betrachtet man die Hüllkurve der Wanderwelle, so findet man für jede Frequenz einen charakteristischen Ort, an dem ihr Schwingungsmaximum liegt. Die Cochlea Auf der Basilarmembran liegt das Cortische Organ, das die Rezeptoren für die auditive Wahrnehmung enthält. Rezeptorzellen Ein Querschnitt durch das Cortische Organ. Man sieht deutlich, wie es auf der Basilarmembran aufsitzt. Es gibt zwei Gruppen an Rezeptoren der auditiven Wahrnehmung, die inneren und die äußeren Haarzellen. Die Haarzellen sind in Kontakt mit der Tektorialmembran, die wie ein Deckel auf den Haarzellen sitzt. Das Innenohr ist flüssigkeitsgefüllt. Wenn sich eine Wanderwelle entlang der Basilarmembran ausbreitet, wird diese relativ zum Cortischen Organ bewegt. Diese relative Bewegung verbiegt die Haarzellen, was wiederum eine Erregung der Rezeptoren erzeugt. Reizung der Haarzellen Empfindlichkeit Die Empfindlichkeit der Haarzellen ist enorm. Stellt man sich eine Haarzelle von der Größe des Eiffelturms vor, dann reicht eine Verschiebung der Stereozilien um 10 Millimeter zur Wahrnehmung Frequenzgang einer Haarzelle Jede einzelne Haarzelle ist bei einer bestimmten Frequenz am empfindlichsten. Diese wird auch als charakteristische Frequenz der Haarzelle bezeichnet Die charakteristische Frequenz ist durch den Ort der Haarzelle entlang der Cochlea bestimmt Viele Haarzellen Das Ensemble aller Haarzellen ergibt die gesamte Empfindlichkeitskurve Innere und äußere Haarzellen Rolle der äußeren Haarzellen Bewegungen der äußeren Haarzellen ändern die mechanischen Eigenschaften der Basilarmembran Dadurch wird das Tuning der inneren Haarzellen deutlich verbessert Ortstheorie • Die Basilarmembran wird an einem Ort der Cochlea am stärksten ausgelenkt. • Dieser Ort ist spezifisch für jede Frequenz • Die Auslenkung führt zur Scherung der inneren Haarzellen gegen die Tektorialmembran • Die äußeren Haarzellen beeinflussen die mechanischen Eigenschaften dieses Prozesses. Tonotopie in der Cochlea Tonotopie im Hörnerv Die auditorischen Bahnen Die Fasern des Hörnervs ziehen zunächst zum nucleus cochlearis, werden dann im oberen Olivernkern im Hirnstamm und dem colliculus inferior im Mittelhirn verschaltet, und gelangen über das Corpus geniculatum medialis (CGM) im Thalamus in den auditorischen Kortex, der sich im Schläfenlappen befindet Tonotopie im Hörsystem Richtungshören Interaurale Zeitdifferenz Bei Tönen, die nicht genau vor oder hinter dem Beobachter entstehen, besteht eine Laufzeitdifferenz zwischen den beiden Ohren. Der Schall erreicht zuerst das nähere Ohr. Diese Zeitdifferenzen liegen im Bereich von Mikrosekunden, können aber trotzdem von Neuronen im auditorischen System erkannt werden. Der Hörschatten Hochfrequente Töne von der dem Ohr entfernten Seite fallen in einen Hörschatten. Der Pegel dieser Töne wird abgeschwächt. Tiefe Frequenzen sind davon nicht betroffen. Experiment: Fingerreiben Interaurale Pegeldifferenz Vertikale Lokalisation Unterschiede in der Elevation einer Tonquelle führen zu leicht unterschiedlichen spektralen Zusammensetzungen, die vom Ohr erkannt werden Interaktion mit der Hörmuschel Auditorische Gruppierung Verschiedene Töne vermischen sich zunächst im Ohr und müssen dann später wieder in ihre Komponenten zerlegt werden Das Auditorische System • Schall wird in der Cochlea zu Nervenimpulsen gewandelt • Diese werden im auditorischen Kortex als Töne, Musik, Geräusche und Sprache wahrgenommen • Die Verarbeitung im auditorischen System erfolgt tonotop (nach Tönen geordnet) • Binaurales Hören ermöglicht die Richtungswahrnehmung
