NATURA Qualifikationsphase bearbeitet von Horst Bickel Anna Büntge Inka Montero Carsten Schmidt Petra Stock Lösungen Ernst Klett Verlag Stuttgart · Leipzig DO01045455_Loesung_00.indd 1 14.04.2015 13:42:33 5 4 3 2 1 1. Auflage 1 | 19 18 17 16 15 Alle Drucke dieser Auflage sind unverändert und können im Unterricht nebeneinander verwendet werden. Die letzte Zahl bezeichnet das Jahr des Druckes. Das Werk und seine Teile sind urheberrechtlich geschützt. Jede Nutzung in anderen als den gesetzlich zugelassenen Fällen bedarf der vorherigen schriftlichen Einwilligung des Verlages. Hinweis § 52 a UrhG: Weder das Werk noch seine Teile dürfen ohne eine solche Einwilligung eingescannt und in ein Netzwerk eingestellt werden. Dies gilt auch für Intranets von Schulen und sonstigen Bildungseinrichtungen. Fotomechanische oder andere Wiedergabeverfahren nur mit Genehmigung des Verlages. © Ernst Klett Verlag GmbH, Stuttgart 2015. Alle Rechte vorbehalten. www.klett.de Redaktion: Rolf Strecker Mediengestaltung: Ingrid Walter A15150-04545501 DO01045455_Loesung_00.indd 2 14.04.2015 13:42:33 Methoden Modelle unterstützen die Forschung (Seite 15) A1 Erläutern Sie anhand Abb. 6 den Vorgang der Modellierung am Beispiel der DNA-Strukturaufklärung. – Die Daten der DNA wurden ausgewertet und führten zu Modellvorstellungen. An diesem Beispiel zeigt sich, dass auch Fehlinterpretationen zu Modellen führen die korrigiert und verändert werden (Pauling) oder sich bestätigen. Diese führte zu neuen Untersuchungen (Rosalind Franklin), deren Daten zu veränderten Modellen führen. Die Planung neuer Experimente und weiterer Ergebnisse müssen das Modell bestätigen. A2 Beschreiben Sie den Kurvenverlauf in Abb. 7 und erläutern Sie die einzelnen Abschnitte 1 bis 4 unter dem Aspekt der Populationsgröße von Räubern und Beute an einem Beispiel. – Bei diesen Modelldaten sind die Individuenzahlen gegen die Zeit aufgetragen. Die Kurvenverläufe der Beute- und Räuberindividuen verändert sich zeitlich verzögert. Der Anstieg der Beutetiere führt mit einer zeitlichen Verzögerung zu einem Anstieg der Räuber (Phase 1 und 2). Der Kurvenverlauf der Beutetiere sinkt mit zunehmender Räuberanzahl (Phase 3). In Phase 4 sinkt dann die Anzahl der Räuber ebenfalls. Dieser idealisierte Kurvenverlauf kann durch Simulationen entstehen. In natürlichen Systemen sind zusätzlich andere Faktoren vorhanden, welche die Kurvenverläufe zusätzlich beeinflussen, sodass die Sinuskurve in ihrem Verlauf beeinträch­ tigt wäre. A3 Beschreiben Sie die Daten in Abb. 8 und erläutern Sie, welche Bedeutung solche Modellrechnungen für das Verständnis der Evolution haben. – In Abb. 8 sind Modelldaten zur Fitness unter verschiedenen Modellvorgaben dargestellt. Die Verteilung und Veränderung von Allelen innerhalb von Populationen spielt eine entscheidende Rolle bei der Fitness im Evolutionsprozess. Die Simulationen zeigen jedoch, dass im Idealfall die Fitness bei beiden Voraussetzungen immer erreicht wird. Hier können Grundüberlegungen Mechanismen erklären. Diese müssen jedoch in der Realität genauer angepasst werden, das Modell muss überprüft werden. 3 Methoden DO01045455_Loesung_00.indd 3 14.04.2015 13:42:33 1 Genetik 1. 1 Nucleinsäuren DNA — ein geniales Speichermedium (Seite 21) . A1 Die DNA im Vergleich mit modernen Speichermedien: Ein Nucleotid auf einem DNA-Strang hat einen Informationsgehalt von 2 bit (= 0,25 byte), da es 22 = 4 Zustände (A, T, G bzw. C) annehmen kann. Berechnen Sie den Informationsgehalt der DNA einer menschlichen Zelle. Vergleichen Sie mit modernen Speichermedien (DVD oder USB-Stick). Berücksichtigen Sie auch den Platzbedarf. – Ein Basenpaar der DNA hat einen Informationsgehalt von 2 bit = 0,25 Byte. Die menschliche DNA enthält rund 6 Milliarden Basenpaare. Damit ergeben sich 0,25 x 6 x 109 Byte = 1,5 Giga‑ byte. Auf eine DVD passt mit 4,7 Gigabyte mehr als die dreifache Datenmenge, allerdings bei enormem Platzbedarf. Auch wenn z. B. Speichermedien immer kleiner bei größerem Speicher‑ volumen werden, ist der Platzbedarf eines Zellkerns noch nicht erreicht. DNA-Replikation (Seite 22) $ A1 Erläutern Sie den Vorteil der hohen Anzahl an AT-Basenpaaren im Bereich eines Origins. – Zwischen aufeinander folgenden AT-Basenpaaren sind die Stapelkräfte der DNA verringert. Zudem besteht eine AT-Basenpaarung jeweils aus nur zwei Wasserstoffbrückenbindungen. Aufgrund der geringeren Anzahl an Wasserstoffbrücken und schwächeren Basenstapelkräften kann der DNA-Doppelstrang von der Helicase hier leichter geöffnet werden. PCR — DNA-Replikation im Reagenzglas (Seite 23) $ A1 Vergleichen Sie die Polymerasekettenreaktion mit der DNA-Replikation in einer eukaryotischen Zelle. – Die Auftrennung der DNA-Stränge erfolgt bei der PCR durch Temperaturerhöhung. Bei der DNA-Replikation werden hierzu Enzyme verwendet (Helicase). Bei der PCR werden sowohl der Leit- als auch der Folgestrang kontinuierlich synthetisiert. Bei der DNA-Replikation wird nur der Leitstrang kontinuierlich synthetisiert. Die Synthese des Folgestrangs erfolgt in OkazakiFragmenten, die am Ende der Replikation zusammengefügt werden müssen. Genau wie bei der DNA-Replikation sind zum Start der Synthese Primer erforderlich. Im Gegensatz zur DNA-Replikation handelt es sich jedoch bei der PCR um DNA-Primer und nicht um RNA-Primer. Folglich müssen diese auch am Ende nicht wieder herausgeschnitten werden. Startpunkt und Endpunkt der Replikation werden durch spezifische Sequenzen auf der DNA festgelegt. Bei der PCR wird der Beginn durch die Primer festgelegt und das Ende durch die Temperaturerhöhung herbeigeführt. Für beide Prozesse wird eine DNA-Polymerase verwendet, die nur in 3‘ — 5‘-Richtung arbeiten kann. Im Gegensatz zu den DNA-Polymerasen aus Eukaryoten ist die bei der PCR verwendete DNA-Polymerase hitzestabil. Bei der DNA-Replikation steht am Ende eine Verdopplung des gesamten Genoms einer Zelle eines Organismus. Das Endprodukt der PCR sind viele Kopien einer relativ kurzen spezifischen DNA-Sequenz. RNA — mehr als nur eine weitere Nucleinsäure (Seite 24) 0 A1 Recherchieren Sie ein Beispiel eines Ribozyms und beschreiben Sie seine Funktion. – Eines der ersten Ribozyme, die entdeckt wurden, ist die RNase P – eine Ribonuclease. Sie ist an der Bildung von t-RNA-Molekülen durch die Spaltung größerer t-RNA-Vorstufen beteiligt. $ A2 Vergleichen Sie Ribozyme und Enzyme in ihrem Aufbau und ihrer Funktion. – Ribozyme sind aus RNA-Nucleotiden aufgebaut. Durch Wechselwirkungen zwischen den Nucleotiden (z. B. komplementäre Basenpaarung durch H-Brücken) können sie eine komplexe dreidimensionale Struktur bilden (Sekundär-/ Tertiärstruktur). Enzyme sind aus Aminosäuren aufgebaut. Auch sie können durch Wechselwirkungen zwischen den Seitenketten der Aminosäuren eine komplexe dreidimensionale Struktur bilden (Sekun‑ där-/ Tertiärstruktur). Ribozyme und Enzyme haben dieselbe Grundfunktion: Sie binden spezifisch Substrate, kataly‑ sieren eine spezifische Reaktion mit diesem Substrat und entlassen ein Produkt (verändertes Substrat). Sie gehen aus dieser Reaktion unverbraucht hervor und können sie oft wiederholen. 4 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 4 14.04.2015 13:51:38 Material: Nucleinsäuren (Seite 25) . A1 Erläutern Sie die Schwierigkeiten bei der Entwicklung antiviraler Medikamente ohne Nebenwirkungen. Nehmen Sie Stellung zu der Aussage „Viren sind perfekte Tramper“. – Viren bestehen meist nur aus Nucleinsäure und Proteinhülle. Sie nutzen den Zellstoffwechsel und die enzymatische Maschinerie des Wirts. Medikamente, die ihre Vermehrung stoppen oder verhindern sollen, können nur schlecht in den Stoffwechsel oder die Replikation eingreifen, da sie auch unbefallene Zellen des Wirtes schädigen würden. Viruserkrankungen lassen sich derzeit am besten durch Impfungen potentieller Wirte bekämp‑ fen. Möglich könnte auch ein Angriff auf die spezifischen RNA-Polymerasen sein. Tramper reisen mit leichtem Gepäck und unter Ausnutzung fremder Ressourcen über große Ent‑ fernungen. Die Aussage trifft zu, da Viren fast nur die Information ihrer Nucleinsäure mit sich tragen und sich über die Ressourcen ihrer Wirte effektiv vermehren können. . A2 Nennen Sie die drei möglichen Hypothesen von Hershey und Chase. Erläutern Sie die Schritte des Experiments. Ergänzen Sie begründet die Schlussfolgerung. – 1. Die Viren-Proteine sind entscheidend für die Vermehrung, enthalten also die nötigen Informationen. 2. Die Viren-DNA ist entscheidend für die Vermehrung, enthält also die nötigen Informationen. 3. Sowohl DNA als auch Proteine sind entscheidend für die Vermehrung. Beide enthalten also die nötigen Informationen. Zunächst züchteten sie Bakteriophagen, die entweder eine radioaktiv markierte Proteinhülle (durch den Einbau von radioaktiven Schwefelatomen) oder eine radioaktiv markierte DNA (durch den Einbau von radioaktiven Phosphoratomen) besaßen. Diese ließen sie Bakterien befallen. Durch Mixen und anschließendes Zentrifugieren gelang es ihnen, Proteine und DNA voneinander zu trennen, ohne dass dabei die Bakterien beschädigt wurden. Bei den Phagen mit markierter DNA fand sich die Radioaktivität am Boden des Probenröhrchens, bei denen mit markierten Proteinen im Überstand. Abschließend entnahmen sie Proben aus dem jeweiligen Bodensatz und beobachteten, ob die Phagen sich vermehren konnten. Da sich die Phagen in beiden Ansätzen erfolgreich vermehren konnten, obwohl die Proteine im Überstand abgetrennt wurden, zeigt, dass allein die DNA für die Vermehrung nötig ist. Hershey und Chase lieferten damit eine unabhängige Bestätigung der Ergebnisse 1944 von Avery, dass die DNA die genetische Information enthält. 5 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 5 14.04.2015 13:51:38 1. 2 Proteinbiosynthese Die Entwicklung des Genbegriffs (Seite 26) $ A1 Geben Sie an, welches Gen bei den in Abb. 1 dargestellten Neurospora-Mutanten jeweils defekt ist und erläutern Sie die Entwicklung des Genbegriffs. – Bei jeder Mangelmutante von Neurospora ist das Gen für ein bestimmtes Enzym defekt. Stellt man der Mutante aber im Nährmedium den Stoff zur Verfügung, hat ihr Stoffwechsel wieder alle benötigten Substanzen, vor allem das lebenswichtige Tryptophan zur Verfügung: Die Zellen wachsen und vermehren sich wieder. Im ersten Fall kann Neurospora nur wachsen, wenn ihr direkt Tryptophan zur Verfügung gestellt wird. Die Vorstufen dafür nützen nichts. Es kann also hier der letzte Aufbauschritt zum Tryptophan nicht vollzogen werden, Das Enzym für die Kataly‑ se der Reaktion von Indol zu Tryptophan ist aufgrund der Veränderung in seinem Gen defekt. Im zweiten Fall funktioniert dieser Schritt. Diese Mutante wächst auch, wenn Indol (oder direkt das daraus gebildete Tryptophan) zur Verfügung steht. Indol selbst aber kann hier nicht syntheti‑ siert werden, das Enzym für die Reaktion von Anthranilsäure zu Indol ist defekt. Entsprechend kann man von den anderen beiden Mutanten sagen, dass die dritte keine Antranilsäure, die vierte keine Chorrisminsäure synthetisieren kann. Die Entwicklung des Genbegriffs hängt mit dem Erkenntnisgewinn über Proteinfunktion und Genexpression zusammen. Garrod stellte zunächst die Hypothese auf, dass ein Gen die gene‑ tische Information für den Bau eines Enzyms trägt. Dies bestätigten Beadle und Tatum in ihrem Experiment über Mangelmutanten. Mit der Kenntnis darüber, dass nicht jedes Polypeptid ein Enzym darstellt, entwickelte man die Ein-Gen-ein-Polypeptid-Hypothese. Mit den Erkenntnissen über die Genexpression (z. B. alternatives Spleißen; r-RNA, si-RNA etc.) entwickelte man den heutigen Genbegriff: Ein Gen ist ein DNA-Abschnitt, der für eine RNA codiert. Material: Genwirkketten (Seite 27) $ A1 Erläutern Sie das in der Abbildung dargestellte Versuchsergebnis. – Alle 6 Bakterienstämme wachsen auf dem Vollmedium und auf dem Minimalmedium, dem Arginin zugesetzt wurde. Auf dem Minimalmedium mit Ornithinzusatz wachsen 2 Stämme und auf dem mit Citrullin 4 Bakterienstämme. Das Versuchsergebnis lässt darauf schließen, dass Arginin von allen Bakterien benötigt wird. Zwei Stämme wachsen weder auf Ornithin noch auf Arginin. Für diese Stämme ist Arginin ein lebenswichtiger Zusatz, da sie diesen Stoff nicht selbst herstellen können. Die beiden Stämme, die auf Ornithin wachsen, wachsen ebenfalls auf Citrullin, was darauf hinweist, dass sie Enzyme zur Weiterverarbeitung beider Stoffe besitzen. 2 Stämme wachsen nur auf Citrullin, nicht aber auf Ornithin. Ihnen fehlen die Enzyme zur Verar‑ beitung dieses Stoffes. So lässt sich schließen, dass Ornithin und Citrullin Zwischenprodukte auf dem Syntheseweg des Arginin sind. 0 A2 Erklären Sie den Begriff „Mangelmutante“. – Unter „Mangelmutanten“ versteht man Bakterien, die die Fähigkeit verloren haben, bestimmte biochemische Synthesen durchzuführen. Dadurch können sie nur auf Nährmedien wachsen, denen die Stoffe zugesetzt wurden, die sie nicht mehr selbst herstellen können. 0 A3 Nennen Sie Möglichkeiten, im Labor Mangelmutanten eines Bakteriums zu erkennen. – Mangelmutanten lassen sich dadurch erkennen, dass sie auf Minimalnährmedien nicht wach‑ sen können. Durch Zugabe verschiedener Substanzen lässt sich erkennen, welcher Stoff von der Mangelmutante nicht mehr selbst hergestellt werden kann. Gibt man Zwischenprodukte des Syntheseweges hinzu, kann man genau erkennen, welches Enzym auf dem Stoffwechselweg des Bakteriums durch die Mutation einen Defekt aufweist. $ A4 Stellen Sie den Syntheseweg der Aminosäure Arginin in Form einer Genwirkkette dar. – Vorstufe ® Ornithin ® Citrullin ® Arginin Enzym 1 Enzym 2 Enzym 3 Gen 1 Gen 2 Gen 3 $ A5 Ordnen Sie die beschriebenen Krankheitsbilder Mutationen der Gene der Enzyme A, B, C bzw. D zu. Begründen Sie. – Mutation am Gen für Enzym A: Phenylketonurie; Anreicherung von Phenylalanin, Entstehung von Phenylketon, da kein Abbau zu Tyrosin möglich; Mutation am Gen für Enzym B: Albinismus; keine Bildung von Melanin möglich; Mutation am Gen für Enzym C: Alkaptonurie; Anreicherung von Homogentinsinsäure und Oxida‑ tion zum Alkapton, da kein Abbau zu CO2 und H2O möglich; Mutation am Gen für Enzym D: Kretinismus; keine Bildung von Thyroxin möglich. 6 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 6 14.04.2015 13:51:38 0 A6 Bei den oben beschriebenen Stoffwechselerkrankungen handelt es sich um genetisch bedingte Krankheiten, die durch eine rezessive Anlage verursacht werden. Die Erkrankung tritt nur auf, wenn beide homologen Chromosomen den Defekt aufweisen. Geben Sie dafür eine Erklärung. – Liegt eine rezessive Erkrankung vor, tragen beide homologen Chromosomen den Defekt, d. h. der Organismus kann das Enzym nicht mehr herstellen. In diesem Fall tritt die Erkrankung auf. Beim heterozygoten Genotyp kann das Enzym immer noch hergestellt werden. $ A7 Neugeborene werden heute routinemäßig auf PKU untersucht. Beschreiben Sie eine mögliche Therapie im Falle eines positiven Tests. – Bei positivem Ergebnis wird eine phenylalaninarme und thyrosinreiche Diät verabreicht, das Gehirn entwickelt sich dann normal. $ A8 PKU-Kranke fallen häufig durch eine besonders helle Haut, helle Haarfarbe und helle Augen auf. Begründen Sie diese Symptome anhand des Phenylalaninstoffwechsels. – PKU-Kranken fehlt das Enzym zur Synthese von Thyrosin aus Phenylalanin. Dadurch entsteht bei PKU-Kranken ein Mangel an Thyrosin und allen daraus gebildeten Stoffen. Zu ihnen gehört auch der Farbstoff Melanin, der für die Färbung der Haut, der Haare und der Iris des Auges verantwortlich ist. Transkription — der erste Schritt der Proteinbiosynthese (Seite 29) 0 A1 Geben Sie die m-RNA-Sequenz an, in die der folgende DNA-Abschnitt transkribiert wird. 3‘ TTGAGGCTAGATACCGAACCTTCT 5‘ – Die m-RNA lautet: 5‘ AACUCCGAUCUAUGGCUUGGAAGA 3‘ $ A2 Stellen Sie tabellarisch DNA-Replikation und Transkription gegenüber, indem Sie die biologische Bedeutung, den Zeitpunkt im Zellzyklus, die zugehörigen Vorlagen, die beteiligten Enzyme sowie die verwendeten Nucleotide auflisten. – biologische Bedeutung der DNA-Replikation: Kopieren von DNA vor der Zellteilung biologische Bedeutung der Transkription: Transport der genetischen Information vom Zellkern zu den Ribosomen Zeitpunkt im Zellzyklus bei der DNA-Replikation: vor der Zellteilung (Synthese-Phase) Zeitpunkt im Zellzyklus bei der Transkription: G1-Phase (Wachstumsphase) und G0-Phase (Dauerphase) zugehörige Vorlagen bei der DNA-Replikation: beide DNA-Einzelstränge zugehörige Vorlagen bei der Transkription: codogener DNA-Strang verwendete Nucleotide bei der DNA-Replikation: A-, T-, C-, G-Nucleotide verwendete Nucleotide bei der Transkription: A-, U-, C-, G-Nucleotide Material: Die Erforschung der RNA (Seite 31) 0 A1 Beschreiben Sie kurz das Experiment in Abb. 1 und erläutern Sie die Bedeutung der kurzfris­ tigen Gabe von radioaktiv markiertem Uracil. – Eukaryotischen Zellen wurde für einen kurzen Zeitraum radioaktiv markiertes Uracil angeboten (Tracerexperiment). Anschließend wurde untersucht, wo die Markierungen in der Zelle zu finden waren. Die Bedeutung der kurzfristigen Gabe von markiertem Uracil liegt darin, dass eine Ver‑ änderung innerhalb der Zelle gemessen werden kann, ansonsten käme es zu einer Anhäufung, wodurch die räumliche Veränderung nicht mehr nachvollziehbar wäre. $ A2 Erklären Sie anhand der in Abb. 1 dargestellten Versuchsergebnisse die unterschiedliche Verteilung des Tracers in der Zelle und übertragen Sie diese Aussagen auf das Schema in Abb. 3. – Uracil ist ein Baustein der nur in der RNA vorkommt. Hierdurch konnte man nachweisen, dass zuerst im Zellkern (Nucleus) viel Uracil zu finden ist, danach im Cytoplasma. Dies bedeutet, dass RNA im Nucleus gebildet wird und anschließend ins Cytoplasma gelangt. Das wäre ein Hinweis, dass die RNA die Informationen aus dem Nucleus ins Cytoplasma „transportiert“. $ A3 Erläutern Sie mithilfe dieser Aussagen und der Informationen zur Entdeckungsgeschichte der RNA, welche Fragestellungen mit diesen Experimenten beantwortet werden konnten. – Die Vermutung, dass die Ribosomen immer spezifische Aufbauten der Proteine vorbestimmt haben, konnte widerlegt werden, da die Zusammensetzung der RNA ständig wechselte und relativ schnell „Informationen“ aus dem Nucleus ins Cytoplasma gelangten. Daher musste eine zusätzliche RNA vorhanden sein, welche die Verbindung zwischen DNA und Ribosomen darstell‑ te. Diese wurde messenger-RNA genannt. 7 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 7 14.04.2015 13:51:38 $ A4 Beschreiben Sie die Versuchsergebnisse in Abb. 2. – In Abb. 2 sind die verschiedenen RNAs und deren Verteilung nach der Zentrifugation darge‑ stellt. Es wird sowohl die Gesamtmenge der RNA angegeben als auch die radioaktiv markierte Menge. Man findet größere Mengen an Polysomen und einzelnen Ribosomen sowie t-RNA. Freie m-RNA findet man nicht in großen Mengen. Bei der Markierung liegt der Schwerpunkt bei den Polysomen und Ribosomen und der m-RNA, nicht bei der t-RNA. $ A5 Erklären Sie die Messergebnisse in Verbindung mit der Versuchsdurchführung. – Aus diesem Messergebnis wird deutlich, dass die Information kurzfristig über die m-RNA umgesetzt wird, da diese kurzfristig für die Steuerung der Proteinbiosynthese neu aufgebaut wird. Die m-RNA tritt mit den Ribosomen in Verbindung. Durch das Pulsexperiment konnte der kurzfristige Vorgang deutlich werden, besonders von der freien zu gebundenen m-RNA. $ A6 Erläutern Sie anhand des Textes zur Entdeckungsgeschichte der m-RNA, welcher Zusammenhang mit den Versuchen geklärt werden konnte. – Es wurde die Vermittlung der Information von der DNA zum Ort der Proteinbiosynthese, den Ribosomen, hierdurch erklärbar. $ A7 Beschreiben Sie die Experimente mit Acetabulariazellen in Abb. 6. Nehmen Sie hierzu auch die Informationen aus dem Text zur Hilfe. – In Abb. 6 sind die Auftrennungsergebnisse von Proteinen verschiedener Acetabularia-Arten mithilfe der Gelelektrophorese dargestellt. Es zeigen sich zwischen A. mediterranea und A. crenulata deutliche Unterschiede. Nach dem Tausch der Rhizoide mit dem jeweiligen Nucleus zeigten sich die dementsprechenden Bandenmuster des dazugehörenden Nucleus. $ A8 Erläutern Sie, welche Bedeutung diese Ergebnisse für die Hypothese zu den morphogenetischen Substanzen und der m-RNA haben. – Da die Proteine dem jeweiligen Kern zugeordnet werden konnten, jedoch kurzfristig noch die alte Hutform gebildet wurde, mussten neben den Proteinen noch andere Substanzen vorhanden sein, die morphogenetischen Substanzen. Es waren also nicht nur der Nucleus und die neuen Proteine entscheidend, sondern noch Substanzen des alten Nucleus. Da die m-RNA jedoch auch nicht bei den Proteinen nachzuweisen ist, könnte sie diese Funktion beinhalten. Der genetische Code (Seite 32) 0 A1 Übersetzen Sie die folgende m-RNA in eine Aminosäuresequenz. 5’ UUAGAUGAGCGACGAACCCCUAAAAUUUACCUAGUAGUAGCCAU 3‘ – Met-Ser-Asp-Glu-Pro-Leu-Lys-Phe-Thr-Stopp-Stopp-Stopp 0 A2 Übertragen Sie diesen Abschnitt eines codogenen DNA-Strangs in die entsprechende Aminosäuresequenz. 3’ CTGGCTACTGACCCGCTTCTTCTATC 5‘ – Die m-RNA lautet: 5‘GACCGAUGACUGGGCGAAGAAGAUAG3‘ Die Aminosäuresequenz lautet: Met-Thr-Gly-Arg-Arg-Arg-Stopp $ A3 Lassen Sie den ersten Buchstaben im Beispielsatz „VORDERRNAISTDIEDNA“ weg und behalten den „Triplettcode“ bei, wird der Sinn des Satzes entstellt. Lassen Sie in der DNA-Sequenz aus Aufgabe 2 ebenfalls die erste Base weg. Beschreiben Sie die Konsequenzen. – Die m-RNA lautet: 5‘ACCGAUGACUGGGCGAAGAAGAUAG3‘ Durch die Verschiebung des Leserasters entfällt das Start-Codon AUG, es gibt kein Genprodukt. 8 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 8 14.04.2015 13:51:39 Material: Die Entdeckung des genetischen Codes (Seite 33) $ A1 Skizzieren Sie den Versuchsaufbau von Nirenberg und Lederer, mit dem der genetische Code entschlüsselt wurde. – s. Skizze radioaktiv markiertes Phenylalanin unmarkierte Aminosäuren (alle außer Phenylalanin) t-RNAMoleküle m-RNA-Tripletts der Sequenz UUU Ribosomen Nur die mit Phenylalanin beladene t-RNA bindet an die m-RNA und das Ribosom. Filtrieren Ribosomen und die gebundene Phenylalanin-t-RNA bleiben auf dem Filter zurück. Die übrigen t-RNAs gelangen ins Filtrat Untersuchen auf Radioaktivität Ist der Filter radioaktiv, codiert das Triplett UCU für Phenylalanin. 0 A2 Aus den Versuchsergebnissen lässt sich den Tripletts UUU und UCU eine Bedeutung zuordnen. Nennen Sie diese. – UUU codiert für die Aminosäure Phenylalanin (Phe), UCU für die Aminosäure Serin (Ser). $ A3 Vor den Triplettbindungstests wurden alle m-RNA-Moleküle der Herkunftszellen entfernt. Begründen Sie dieses Vorgehen. – Die radioaktiv markierten Aminosäuren wären ansonsten bei der Translation der m-RNA-Mole‑ küle der Herkunftszelle in die Proteine eingebaut worden, die Radioaktivität hätte sich auf dem Filter wiedergefunden, die Bedeutung der m-RNA-Moleküle bekannter Sequenz hätte sich nicht aufklären lassen. 0 A4 Durch die Verwendung von Poly-U-, Poly-A-, Poly-C- und Poly-G-m-RNA-Sequenzen konnte weiteren Tripletts eine Bedeutung zugeordnet werden. Nennen Sie die entsprechenden Tripletts und ihre Bedeutung. – Jede der vier eingesetzten m-RNAs wird in Proteine aus immer gleichen Aminosäuren übersetzt. Die vier auftretenden Tripletts codieren die folgenden Aminosäuren: UUU = Phenylalanin; AAA = Lysin; CCC = Prolin; GGG = Glycin $ A5 Verwendet man RNA, in der zwei Nucleotide abwechselnd vorkommen, erhält man Peptide, in denen sich zwei Aminosäuren abwechseln. Erklären Sie dies. Kann man durch diese Versuche die Bedeutung weiterer Tripletts eindeutig klären? – Wechseln sich in einer m-RNA zwei Nucleotide regelmäßig ab, ergeben sich je nach Translati‑ onsstart zwei verschiedene, sich abwechselnde Tripletts. Bei Poly-AC sind folgende Triplettmus­ ter möglich: ACA-CAC-ACA-CAC-… oder CAC-ACA-CAC-ACA-… Da sich mit Poly-AC ein Peptid ergibt, in dem sich Threonin und Histidin abwechseln, kann man folgern, dass eines der beiden Tripletts ACA oder CAC die Aminosäure Histidin codiert, das andere Threonin. Eindeutig klären lässt sich die Bedeutung der Tripletts nicht. $ A6 Verwendet man andere, regelmäßige Polynucleotide aus längeren Untereinheiten, erhält man im Gemisch verschiedene Peptide (s. unten). Erläutern Sie, weshalb verschiedene Pep‑ tide gebildet werden. Ordnen Sie weiteren Tripletts eine Bedeutung zu. – Je nach Start ergeben sich bei Poly-AAC drei verschiedene Triplettmuster: AAC-AAC-AAC-AAC-…, ACA-ACA-ACA-ACA-… oder CAA-CAA-CAA-CAA-… Zunächst lässt sich nicht eindeutig folgern, welches der drei Tripletts AAC, ACA und CAA die Aminosäuren Asparagin, Threonin bzw. Gluta‑ min codiert. Aus den Angaben zu Aufgabe 5 ist aber bekannt, dass das Triplett ACA die Ami‑ nosäuren Histidin oder Threonin codiert. Da hier nur Threonin auftritt, muss ACA für Threonin stehen. Daraus ergibt sich, dass CAC der Aminosäure Histidin entspricht (s. Aufgabe 5). Welches der beiden Tripletts AAC und CAA die Aminosäuren Asparagin bzw. Glutamin codiert, bleibt zunächst unklar. Mit Poly-ACC ergeben sich die drei Triplettmuster: ACC-ACC-ACC-ACC-…, CCACCA-CCA-CCA-… oder CAC-CAC-CAC-CAC-… Da CAC der Aminosäure Histidin entspricht, müssen die Tripletts ACC und CCA jeweils für eine der beiden Aminosäuren Threonin oder Prolin stehen. 9 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 9 14.04.2015 13:51:39 $ A7 Es wurden ebenfalls Experimente mit vier regelmäßig wechselnden Nucleotiden durchgeführt (s. unten). Analysieren Sie das Versuchsergebnis. – Mit Poly-ACCC ergeben sich folgende vier Triplettmuster: ACC-CAC-CCA-CCC-ACC-…, CCC-ACC-CAC-CCA-CCC-…, CCA-CCC-ACC-CAC-CCA-… oder CAC-CCA-CCC-ACC-CAC-… Die vier möglichen Tripletts treten stets in derselben Reihenfolge auf. Daher wird ein Peptid gebildet, in dem sich eine Sequenz aus vier Aminosäuren wiederholt. Da bekannt ist, dass das Triplett CCC für Prolin und das Triplett CAC für Histidin steht, müssen die Tripletts ACC und CCA jeweils eine der beiden Aminosäuren Threonin oder Prolin codieren. Das Triplett CCA liegt zwi‑ schen den Tripletts CAC und CCC. Zwischen Histidin und Prolin liegt im Peptid die Aminosäure Prolin. Also steht das Triplett CCA ebenfalls für Prolin und ACC folglich für Threonin. Translation — ein Protein entsteht (Seite 36) $ A1 Das Codon AUG hat zwei verschiedene Bedeutungen, je nachdem ob es sich am Anfang einer m-RNA befindet oder nicht. Begründen Sie. – Als Startcodon markiert AUG auf einer m-RNA den Beginn der Translation, fungiert also als „Satzzeichen“. Methionin ist demgemäß die erste Aminosäure eines Proteins, die aber meist bei der Reifung von Proteinen wieder abgespalten wird. Innerhalb eines Proteins codiert das Codon AUG lediglich für die Aminosäure Methionin. 0 A2 Ein Ausschnitt eines Peptids lautet: … Ser — Val — Lys — Met — Ala … Geben Sie eine mögliche Sequenz der m-RNA und der codogenen DNA an. – Eine mögliche Lösung wäre: m-RNA: 5’ UCU GUG AAA AUG GCU 3’ codogene DNA: 3’ AGA CAC TTT TAC CGA 5’ Vergleich der Proteinbiosynthese bei Pro- und Eukaryoten (Seite 39) 0 A1 Erläutern Sie, weshalb die Proteinsynthese bei Eukaryoten mehr Zeit erfordert. – Bei eukaryotischen Zellen erfolgt die Transkription im Zellkern, die Translation im Zellplasma. Der Ort der Transkription ist also, anders als bei den Prokaryoten, durch die Kernmembran vom Ort der Translation getrennt. Die Translation kann demnach bei Eukaryoten erst beginnen, wenn die Transkription mit dem Spleißen beendet und die fertige m-RNA durch die Kernporen in das Cytoplasma gelangt ist. Modellvorstellungen zur Genregulation bei Prokaryoten (Seite 40) $ A1 Vergleichen Sie Substrat-Induktion und Endprodukt-Repression. – Bei gleichem Grundaufbau (Repressor, Effektor, Operon aus Promotor, Operator und Struktur‑ genen) zeigen Substrat-Induktion und Endprodukt-Repression genau gegenteilige Zustände: Während bei der Substrat-Induktion das Regulatorgen für einen aktiven Repressor codiert, der durch Bindung des Effektors inaktiviert wird, codiert bei der Endprodukt-Repression das Regu‑ latorgen für einen inaktiven Repressor, der durch Bindung des Effektors erst aktiv wird. Beide Male verhindert ein aktiver Repressor die Transkription der Strukturgene, ein inaktiver gibt sie frei. Bei der Substrat-Induktion entstehen abbauende Enzyme, während bei der EndproduktRepression aufbauende Enzyme gebildet werden. $ A2 Erläutern Sie die Aussage: Ein Effektor kann als Induktor oder als Co-Repressor wirken. – Je nachdem, ob der Effektor den Repressor inaktiviert oder aktiviert, sorgt er als Induktor für den Substratabbau (Substrat-Induktion) oder als Co-Repressor für den Baustopp des Endpro‑ dukts (Endprodukt-Repression). Material: Genregulation bei Prokaryoten (Seite 41) 0 A1 Beschreiben Sie die Grafik. – Zugabe der radioaktiven Aminosäuren erfolgt zeitlich vor der Zugabe des Substrats. Kurze Zeit nach der Zugabe des Substrats sind die ersten Moleküle radioaktiv markierter ß-Galactosidase festzustellen. Ihre relative Menge nimmt dann linear zu. $ A2 Mit dem gezeigten Ergebnis konnte die Hypothese widerlegt werden. Erläutern Sie diese Schlussfolgerung. – Radioaktive ß-Galactosidase kann nur entstehen, indem neue Proteine mit den radioaktiven Bausteinen (AS) gebildet werden. Der Zeitpunkt des Nachweises zeigt, dass der Proteinbau erst nach der Substratzugabe erfolgt. 10 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 10 14.04.2015 13:51:39 $ A3 Zeichnen Sie das zu erwartende Ergebnis, wenn die Hypothese richtig gewesen wäre. – Wenn sich die Substrate mit bereits vorhandenen Vorläufer-Proteinen verbinden, um aktive Enzyme zu erhalten, findet kein Neubau der Proteine statt. Es wäre keine radioaktive ß-Galacto‑ sidase nachweisbar. $ A4 Erläutern Sie die zeitliche Verzögerung zwischen der Substratzugabe und dem ersten Auftreten radioaktiver b-Galactosidase. – Nach der Substratzugabe wird etwas Zeit für die Vorgänge der Transkription und Translation benötigt, bevor die ersten fertigen Proteine nachweisbar sind. 0 A5 Beschreiben Sie die vier Zustände des lac-Operons (Abb. 2) und geben Sie für jeden Zustand an, ob Lactose und/oder Glucose vorhanden sind. – 1: Operon aus; kein Repressor gebunden; kein CAP-c-AMP-Komlex gebunden; → Lactose und Glucose sind vorhanden. 2: Operon aus; Repressor ist gebunden; kein CAP-c-AMP-Komlex gebunden; → keine Lactose aber Glucose vorhanden. 3: Operon aus; Repressor ist gebunden; CAP-c-AMP-Komlex ist gebunden → weder Lactose noch Glucose vorhanden. 4: Operon an (Transkription erfolgt); kein Repressor gebunden; CAP-c-AMP-Komlex ist gebun‑ den; RNA-Polymerase ist gebunden und transkribiert die lac-Gene → Lactose ist vorhanden, Glucose nicht. . A6 Nehmen Sie begründet Stellung zu folgender Aussage: Die Konzentrationsbestimmungen von Lactose, Glucose, Glucose-Abbauprodukten, c-AMP und CAP lieferten den Forschern wichtige Informationen bei der Entschlüsselung der doppelten Kontrolle des lac-Operons. – Ich halte diese Aussage für richtig, da die Forscher durch die Konzentrationsmessungen sehen konnten, dass nicht alle Konzentrationen hoch sein mussten, sondern eine Kombination unter‑ schiedlicher Konzentrationen nötig waren, damit die Transkription erfolgt. . A7 Erstellen Sie Hypothesen, auf welchem Weg Medikamente in die doppelte Kontrolle des lacOperons eingreifen können. – Medikamente können an vielen verschiedenen Stellen eingreifen. Sie können die Menge des Repressors oder des Aktivators verändern, ihre Bindungseigenschaften ändern sowie die Bin‑ dungsstellen besetzen. Modellvorstellungen zur Genregulation bei Eukaryoten (Seite 43) 0 A1 Fassen Sie die Möglichkeiten der Genregulation bei Eukaryoten auf den verschiedenen Ebenen (Transkriptionsebene, RNA-Prozessierungsebene, Translationsebene, Proteinaktivitäts­ ebene) in Form einer Tabelle zusammen. – siehe Tabelle Regulations­ebene Mechanismus Transkriptionsebene Proteine (Transkriptionsfaktoren) binden an regulatorische DNASequenzen und aktivieren oder hemmen die Transkription. RNA-Prozessierungsebene alternatives Spleißen der m-RNA Translationsebene Abbau der m-RNA durch spezielle Enzyme Proteinaktivitätsebene Aktivierung bzw. Inaktivierung von Proteinen; Abbau von Proteinen Epigenetik — Gene und Umwelt (Seite 45) $ A1 Beschreiben Sie die unterschiedlichen epigenetischen Modifikationen am Beispiel der Agouti-Maus. – Das Beispiel der Agouti-Maus zeigt, wie der Aktivitätszustand eines Gens durch Umwelteinflüsse (Ernährung) beeinflusst werden kann. Beim inaktiven Agouti-Gen liegt durch Methylierung der DNA das Chromatin so stark komprimiert vor, dass die RNA-Polymerase blockiert wird und die Transkription unterbleibt. Auch die freien Enden der Histone können methyliert werden und so weitere Proteine aktivieren, die dann das Anheften der Polymerase und anderer Transkrip‑ tionsfaktoren blockieren (Silencing). Um das Agouti-Gen zu aktivieren, muss die Methylierung rückgängig gemacht werden. Eine geringere Packungsdichte des Chromatins und eine damit einhergehende Erhöhung der Transkriptionsrate wird dann zusätzlich durch die Acetylierung der Histone erreicht. 11 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 11 14.04.2015 13:51:39 . A2 Entwickeln Sie eine Hypothese hinsichtlich der Wirkung epigenetischer Medikamente zur Krebstherapie. – Die Medikamente müssten die epigenetischen Modifikationen beeinflussen können. Damit könnten z. B. Tumorsuppressorgene aktiviert werden. Dies betrifft laut Abb. 4 insbesondere die Demethylierung und Acetylierung der DNA, wodurch die Wechselwirkung der Histone mit der DNA verändert wird. Die lockerere Wicklung sorgt dann für eine höhere Transkritionsrate bei den Tumorsuppressorgenen. Entsprechend könnten auch Gene, die durch epigenetische Verän‑ derungen die Kontrolle über das Zellwachstum verloren haben, durch Einsatz von Methyltrans‑ ferasen, gezielt stillgelegt werden. Material: Epigenetik (Seite 46) 0 A1 Vergleichen Sie die Veränderungen durch epigenetische Abweichung in Abb. 1 und ordnen Sie die Methylierungsmuster begründet dreijährigen bzw. fünfzigjährigen eineiigen Zwillingen zu. – Im Vergleich der Methylierungsmuster der eineiigen Zwillinge zeigen sich auffällige Unter‑ schiede. Bei dem Chromosomenpaar mit der starken Gelbfärbung sind die Methylierungsmuster recht ähnlich. Das Maß an Hypo- bzw. Hypermethylierung ist annähernd identisch, d. h. dass eine Expression gleicher Gene erfolgt. Dieses Muster kann man also dem dreijährigen Zwillings‑ paar zuordnen. In dem anderen Chromosomenpaar überwiegen in jeweils anderen Bereichen der Chromosomen die roten und grünen Signale. Hier liegen demzufolge mehr oder weniger ausgeprägte Methy‑ lierungen vor und so ergeben sich jeweils andere Muster. Da die Methylierung die Transkription der Gene steuert und so deren Genexpression verändert, belegen verschiedenfarbige Bereiche der angefärbten Chromosomen eine unterschiedliche Genexpression. Dieses Chromosomenpaar lässt sich deshalb den fünfzigjährigen eineiigen Zwillingen zuordnen, bei denen sich aufgrund des Alters über einen langen Zeitraum verschiedene Methylierungsmuster entwickeln. . A2 Formulieren Sie eine Hypothese über die Ursachen der epigenetischen Abweichungen bei eineiigen Zwillingen. – Obwohl sie identische Gene besitzen, unterscheiden sich ältere eineiige Zwillinge manchmal recht stark voneinander. Es ist zu vermuten, dass einige Abschnitte der Erbsubstanz bei einem Zwilling aktiv und beim anderen inaktiv sind bzw. bestimmte Gene an- oder abgschaltet sind. Die Ursache dafür sind epigenetische Veränderungen am Erbgut, die im Laufe des Lebens entstehen und sich ausprägen. So können psychische und physische Krankheiten, Ernährungs‑ gewohnheiten, das Maß an körperlicher Aktivität, Stress und Rauchen zu unterschiedlichen epigenetischen Mustern und damit zu unterschiedlichen phänotypischen Merkmalen führen. 0 A3 Beschreiben Sie den Einfluss des Gelée Royal auf die Entwicklung in einem Bienenstaat. – Das fett- und eiweißreiche Gelée Royal hat einen direkten Einfluss auf die Entwicklung der Bie‑ nen und die Arbeitsteilung in einem Staat. Arbeiterbienen und die eierlegende Königin haben zwar denselben Genotyp, die phänotypische Ausprägung ist jedoch unterschiedlich. Werden Larven mit Gelée Royal gefüttert, so wachsen sie zu Königinnen heran, während die mit Pollen und Honig gefütterten Bienenlarven zu Arbeiterinnen werden. $ A4 Erläutern Sie anhand der Abb. 5 die Wirkung von Methyltransferase-Hemmer auf die Larven. – Methyltransferase-Hemmer blockieren gezielt die Enzyme (Methyltransferasen), die für Methy‑ lierungen der DNA verantwortlich sind. Abb. 5 zeigt , dass bei der Kontrolle der prozentuale An‑ teil der Methylierung in der DNA der Bienenlarven hoch ist (80 %). Diese Larven entwickeln sich dann zu Arbeiterinnen, während es deutlich weniger Bienen gibt, deren DNA einen geringeren Grad an Methylierung aufweist und die damit bezogen auf diesen Parameter „königinnenähn‑ lich“ sind. Unter dem Einfluss eines Methyltransferase-Hemmers sind die Verhältnisse anders. Das Enzym verhindert eine Übertragung von Methylgruppen, sodass nur etwa 25 % der Larven zu Arbeiterinnen werden. Dagegen steigt der Anteil an Königinnen stark an. Die Methyltrans‑ ferasen sorgen demnach für ein gänzlich anderes Methylierungsmuster bei den Larven und steuern damit die Entwicklung von Königinnen. $ A5 Stellen Sie eine begründete Hypothese auf über die Zusammensetzung des Gelée Royal hinsichtlich seiner epigenetischen Wirkung. – Die Ernährung von Bienenlarven mit Gelée Royal ist für die Entwicklung der Bienenkönigin aus‑ schlaggebend und man kann diese Entwicklung auch durch den Einsatz von MethyltransferaseHemmern auslösen. So liegt die Vermutung nahe, dass sich im Gelée Royal auch Methyltrans‑ ferase-Hemmer befinden, deren Aktivität ein zur DNA der Arbeiterinnen unterschiedliches Methylierungsmuster der Königinnen-DNA bewirkt. 12 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 12 14.04.2015 13:51:39 $ A6 Ermitteln Sie, welche Folgen eine hohe Pheromonkonzentration für das Sammelverhalten der Bienen hat. – Pheromone, die von den älteren Sammelbienen abgegeben werden, signalisieren den Arbeiter‑ bienen, dass genügend Sammelbienen im Stock vorhanden sind und keine jüngeren Bienen zu Sammlerinnen rekrutiert werden müssen. Material: Genomische Prägung (Seite 47) $ A1 Beschreiben Sie die genauen Vorgänge bei der Inaktivierung des X-Chromosoms und stellen Sie die Kondensation des X-Chromosoms grafisch dar. – Die starke Kondensierung des X-Chromosoms geht von einem bestimmten DNA-Bereich nahe des Centromers aus, der sogenannten XIC-Region. Die dort lokalisierten Gene tragen die gene‑ tische Information für die XIST-RNA. Diese RNA-Moleküle binden flächendeckend am gesamten Chromosom und legen dieses still. Außerdem bewirkt die XIST-RNA eine Methylierung der DNA sowie eine Abspaltung der Acetylgruppen von den Histonen. XIST-RNA zunehmende Kondensation des Chromatids aktives X-Chromosom inaktives X-Chromosom $ A2 Erläutern Sie die Weitergabe von Methylierungsmustern an Tochterzellen und erörtern Sie den Begriff „Zellgedächtnis“ am Beispiel der Schildpattkatze. – Während dem Wachstum und der Entwicklung von Organismen finden besonders viele Zelltei‑ lungen statt. Die damit zusammenhängenden Replikationen der DNA erfordern eine Dekonden‑ sation des X-Chromosoms der Schildpatt-Katze. Allerdings bleibt die Information darüber, welches X-Chromosom nach der Replikation wieder inaktiviert werden soll, über alle nachfol‑ genden Generationen erhalten. Dies bezeichnet man als Zellgedächtnis. Die Methylierungsmu‑ ster der DNA gehen also während der Replikation nicht verloren. Nach dem Grundsatz der semikonservativen Replikation besteht die DNA der Tochterzellen aus einem methylierten Einzelstrang und einem Strang, der an den entsprechenden Stellen (vorwie‑ gend an der Base Cytosin) keine Methylgruppen trägt. Bestimmte Enzyme, die sogenannten Erhaltungsmethylasen, erkennen das Muster und ergän‑ zen an den jeweiligen Stellen die Methylgruppe. Da die Gene für die Fellfarbe bei Schildpatt-Katzen auf dem X-Chromosom lokalisiert sind und in den Zellen jeweils nur ein X-Chromosom (aber nicht stets dasselbe) aktiv ist, kommt es zu einer zufälligen Expression der Gene für die Fellfarbe — je nach dem, von welchem Elternteil das jeweils aktive X-Chromosom stammt. $ A3 Begründen Sie, inwiefern die Inaktivierung eines X-Chromosoms bei Säugetieren ein extremes Beispiel für epigenetische Vererbung darstellt. – Epigenetische Veränderungen durch Methylierung oder Acetylierung betreffen in der Regel bestimmte DNA-Abschnitte und beeinflussen damit die Expression einzelner dort lokalisierter Gene. Bei der Inaktivierung eines X-Chromosoms ist jedoch ein ganzes Chromosom betroffen, da durch Methylierung und Histondeacetylierung alle Gene eines Chromosoms ausgeschaltet werden. RNA-Interferenz und Gen-Silencing (Seite 49) $ A1 Vergleichen Sie mi-RNA mit si-RNA. – Beide sind doppelsträngige RNA-Moleküle mit einer Länge von ca. 20 bis 25 Nucleotiden und beide erhalten ihre Länge durch Schneiden mit Dicer. mi-RNA wird als prä-mi-RNA durch Transkription zelleigener DNA gebildet, paart sich komplementär, wird geschnitten und richtet sich gegen zelleigene Gene. si-RNA entsteht durch Schneiden langer, doppelsträngiger RNA, die zellfremd ist (z. B. viral). Richtet sich gegen zellfremde Gene. 13 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 13 14.04.2015 13:51:39 $ A2 Erläutern Sie die Unterschiede zwischen der Regulation durch RISC und der durch Transkriptionsfaktoren. – Regulation durch RISC = posttraskriptional, d. h. Transkription ist gelaufen, m-RNA vorhanden; wird gesucht und zerstört (nur Hemmung möglich). Regulation durch Transkriptionsfaktoren = transkriptional, d. h. Regulation erfolgt früher – bereits auf der Ebene der Transkription; Enhancer beschleunigen die Transkription, Silencer hemmen sie (beides möglich). Mutationen (Seite 51) 0 A1 Begründen Sie, warum nicht alle Mutationen zum Nachteil des Trägers sein müssen. – Zum einen führen nicht alle Mutationen zu einer Veränderung in der Struktur der Proteine, da z. B. eine Basensubstitution aufgrund der Redundanz des genetischen Codes keine Auswir‑ kungen auf die Aminosäuresequenz haben muss (stumme Mutation). Zum anderen sind Mu‑ tationen notwendig, um ein gewisses Maß an Variation der Erbsubstanz zu ermöglichen, denn Variationen der Gene können einer Spezies Überlebensvorteile verschaffen. 0 A2 Beschreiben Sie die Ursachen und Folgen der Sichelzellanämie. – Bei der Sichelzellanämie liegt aufgrund einer Missense-Mutation (Substitution einer Base) und demzufolge dem Austausch einer Aminosäure in der Peptidkette des ß-Globins ein verändertes Hämoglobin vor (HbS). Das Sichelzell-Hämoglobin bildet unter Sauerstoffmangel und nach Sau‑ erstoffabgabe sogenannte Aggregate. Die Erythrocyten nehmen dann eine sichelartige Form an, verklumpen in den Blutgefäßen und können so zu Verschlüssen/ Infarkten führen. $ A3 Eine DNA-Sequenz im codogenen Strang sei gegeben: CGAAATAAGCTGTTC. Fügen Sie willkürlich jeweils zwei verschiedene Punktmutationen sowie eine Insertion und eine Deletion ein und erläutern Sie die Auswirkungen auf die Aminosäuresequenz. Nehmen Sie dabei die Codesonne zu Hilfe. – z. B: codogener Strang ohne Mutation CGAAATAAGCTGTCC m-RNA GCUUUAUUCGACAGG AS-Sequenz Ala Leu Phe Asp Arg Basenaustausch CGATATAAGCTGTCC m-RNA GCUAUAUUCGACAGG AS-Sequenz Ala Ile Phe Asp Arg weitere individuelle Lösungen $ A4 Erläutern Sie die Ursachen für die veränderte Aminosäuresequenz bei der b-Globin-Kette (Abb. 4). – Nach dem 7. Basentriplett in der abgebildeten Basensequenz kommt es zu einer zweifachen Deletion — es fehlen im 8. Triplett zwei Thyminbasen. Es kommt zu einer Verschiebung des Leserasters ab der Frameshift-Mutation und somit zur Veränderung der Aminosäuresequenz. Material: Mondscheinkinder und schädliche UV-Strahlung (Seite 52/53) $ A1 Erläutern Sie, welche Maßnahmen zum Lichtschutz bei einem XP-Patienten noch sinnvoll sein könnten. – • Tragen von langer Kleidung, die die sonnenexponierten Hautregionen komplett abdeckt und Tragen einer Sonnenbrille • getönte Fensterscheiben oder UV-abweisende Schutzfolie an Fenstern von Haus und Auto • Sonnencremes mit sehr hohem Lichtschutzfaktor (LSF 60) 0 A2 Vergleichen Sie die Wahrscheinlichkeit, an Hautkrebs zu erkranken, bei XP-Patienten und Menschen ohne dieses Krankheitsbild (Abb. 2). – Die Untersuchungsergebnisse zeigen eine signifikante (fast exponentielle) Zunahme der Haut‑ krebswahrscheinlichkeit „erst“ ab einem Alter von etwa 40 bis 50 Jahren bei Menschen ohne XP. Die Ursache für Hautkrebs sind Mutationen, die vom Reparatursystem nicht behoben werden. Im Allgemeinen ist mehr als eine Mutation nötig, um alle Veränderungen herbeizuführen, die eine Krebszelle charakterisieren. Je älter man wird, desto mehr Mutationen häufen sich an und desto höher wird die Wahrscheinlichkeit für Hautkrebs. Bei XP-Patienten ist dieses Risiko bereits von Geburt an sehr hoch, da UV-Licht-induzierte DNASchäden nicht repariert werden können. Ab einem Alter von 20 Jahren bleibt das Risiko nahezu gleich bei 100 %, da die irreversiblen Schäden in den Hautzellen sich kontinuierlich anhäufen. 14 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 14 14.04.2015 13:51:39 $ A3 Formulieren Sie eine Hypothese über die Auswirkungen der Dimerbildung auf die DNA-Replikation. – Thymin-Dimere führen zu einer Verformung der DNA, sodass die DNA-Polymerase die DNA an dieser Stelle nicht mehr passieren kann. Die Replikation der DNA setzt daher aus und der gebil‑ dete Tochterstrang enthält entsprechend weniger Basen als der Mutterstrang . $ A4 Nennen Sie das dem Reparatursystem der DNA zugrunde liegende Prinzip. – Spezielle Enzyme erkennen Schäden in der DNA und können die schadhaften Stellen heraus‑ schneiden. Die Lücken werden nach dem Prinzip der komplementären Basenpaarung dann mit den entsprechenden Basen wieder aufgefüllt. Eine andere Möglichkeit ist die Spaltung der Thymin-Dimere in Einzelbausteine, die wieder zur komplementären Basenpaarung fähig sind. $ A5 Erläutern Sie die Bedeutung von Reparaturmechanismen für den Organismus im Allgemeinen und die Excisionsreparatur im Besonderen. – DNA-Reparaturmechanismen sind enzymatisch gesteuerte Prozesse, die Schäden der DNA beseitigen und dadurch den reibungslosen Ablauf der Replikation und Transkription gewährleis­ ten. Sie sind dafür verantwortlich, dass sich Mutationen im Erbgut nicht anhäufen können. Die Exzisionsreparatur erfolgt in Fällen, in denen falsche Basen eingebaut werden. Die modifizierten Basen müssen entfernt und anschließend ersetzt werden. Diese Stellen werden von speziellen Endonucleasen erkannt und zusammen mit benachbarten Nucleotiden heraus‑ geschnitten, sodass eine ca. 10 Basen lange Lücke entsteht, die durch die DNA-Polymerase I aufgefüllt und von der DNA-Ligase wieder geschlossen wird. Der nicht betroffene Strang dient dabei als Matrize. $ A6 Beschreiben und erklären Sie die in Abb. 7 dargestellten Versuchsergebnisse. – Die Versuche zeigen die Überlebensfähigkeit von E. coli-Zellen (Anteil lebender Zellen nach UV-Bestrahlung) in Abhängigkeit von der Strahlendosis. Dabei erwies sich, dass der Wild‑ typ Bestrahlungen überlebt und der Anteil an lebenden Zellen erst ab einer vergleichsweise hohen Dosis sinkt. Die UV-sensiblen Mutanten (uvr- und RecA-Mutante) dagegen reagieren äußerst empfindlich; der Anteil an lebenden Zellen geht bereits bei niedrigen Strahlendosen stark zurück, wobei die Entwicklung bei der RecA-Mutante noch deutlicher ist. Uvr und RecA sind Reparatursysteme, die UV-induzierte Fehler in der Basensequenz der DNA erkennen und reparieren. Bei den UV-sensiblen uvr-Mutanten kam es vermutlich zu einer Mutation in den uvrGenen kommen, die für verschiedene Untereinheiten einer Endonuclease codieren. Diese kann daraufhin ihre Funktion, die DNA auf Fehler und Schäden zu kontrollieren, nicht mehr ausüben. Die sich dadurch anhäufenden Schäden führen zu einem Absterben der Zellen. Beim Wildtyp dagegen greifen die Reparatursysteme und so können die Zellen eine relativ hohe Strahlendosis tolerieren. $ A7 Erläutern Sie die Aussage: „Die Haut vergisst nichts.“ – Die Haut vergisst nichts, schon gar nicht einen Sonnenbrand. Oberflächlich betrachtet sieht es zwar aus, als hätte sich die Haut nach einem ausgeheilten Sonnenbrand erholt. Aber tief im Innern der Zellen der Ober- und Lederhaut zeigt sich, dass der Schaden, den die UV-Strahlung in der DNA angerichtet hat, unwiderruflich ist. Wiederholen sich die Sonnenbrände und die Wirkung lang anhaltender und intensiver Sonnenstrahlung häufiger, kumulieren und festigen sich die Schäden in den Hautzellen, da das zelleigene Reparatursystem nicht alle Schäden be‑ heben kann. Die Folge ist im besten Fall vorzeitige Hautalterung — im schlimmsten Fall jedoch Hautkrebs. 0 A8 Beschreiben Sie die Entwicklung der Krebsneuerkrankungen (Abb. 9) und stellen Sie Hypothesen über mögliche Ursachen auf. – Die Zahl der Neuerkrankungen beim Schwarzen Hautkrebs ist in Deutschland im dem angege‑ benen Zeitraum von 2003 bis 2010 signifikant gestiegen (bei Frauen um ca. 2000 , bei Männern in etwa um 3000 Fälle). Bis 2007 gab es bei Frauen deutlich mehr neue Fälle von Hautkrebs , seit 2008 überwiegt jedoch deren Anteil bei den Männern. Die Zunahme an Neuerkrankungen ist dabei — unabhängig vom Geschlecht — seit 2007 besonders gravierend. Als mögliche Ursa‑ chen für den starken Anstieg sind folgendes Aspekte denkbar: • starke und häufige Sonnenbrände in der Kindheit und Jugend • mangelnde Sorgfalt beim Sonnenschutz • häufiger und regelmäßiger Besuch von Sonnenbänken und Solarien, vor allem wenn die zuläs‑ sigen Grenzwerte für die UV-Strahlung überschritten werden • Alterung der Gesellschaft (viele Fälle von Schwarzem Hautkrebs treten erst im Alter auf) • kontinuierliche Belastung durch UV-Strahlung in Berufsgruppen mit nahezu ausschließlicher Außentätigkeit (z.B. Landwirtschaft, Seefahrt, Fischerei, Straßenbau) • verändertes Freizeitverhalten/ größere Mobilität: Urlaube werden ganzjährig in sonneninten‑ siven Regionen verbracht 15 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 15 14.04.2015 13:51:40 $ A9 Begründen Sie, warum das Maligne Melanom häufig tödlich verläuft. – Ein Malignes Melanom der Haut, auch Schwarzer Hautkrebs genannt, ist ein bösartiger (maligner) Tumor, der aus Pigmentzellen der Haut entsteht. Diese Zellen entarten und wuchern unkontrolliert. Das Maligne Melanom ist eine der gefährlichsten Krebsarten überhaupt, da es trotz einer relativ geringen Größe bereits frühzeitig Tochtergeschwülste (Metastasen) in Lymph‑ knoten sowie anderen Organen bilden kann. Proteom und Proteomforschung (Seite 54/55) 0 A1 Beschreiben Sie die verschiedenen Möglichkeiten der Veränderung des Proteoms im Laufe der Entwicklung eines Organismus. – Neben unterschiedlichen Aktivitätsmustern von Genen durch Aktivierung oder Stilllegung in Form von Methylierungen oder Acetylierungen (oder Demethylierungen bzw. Deacetylierungen), kommt es zu Veränderungen der m-RNA durch alternatives Spleißen und zu Veränderungen der Polypeptide nach der Translation. Dabei können sich bestimmte Modifikationen in der Tertiär‑ struktur und komplexe chemische Bearbeitungen vollziehen, z. B. Bildung von Glykoproteinen (Ausbildung von Signalstrukturen) oder Phosphorylierungen bzw. die Bindung an größere Moleküle. 0 A2 Beschreiben Sie die genauen Arbeitsabläufe bei der Proteomanalyse. – Zunächst werden aus Patientenproben, wie Gewebe oder Blut, Proteine extrahiert und das Proteingemisch mit einer 2D-Gelelektrophorese aufgetrennt. In einem speziellen Kunststoffgel erfolgt die Auftrennung nach Lage und Größe (in zwei Richtungen). Es entsteht eine Proteomkarte, ein Muster von Flecken, das sowohl Art als auch Menge der vorhandenen Proteine wiedergibt. Ein Fleck wird dann aus dem Gel herausgeschnitten und durch Proteasen zerschnitten, sodass unterschiedliche große Proteinbruchstücke entstehen, die für das jeweilige Protein spezifisch sind. Mithilfe der Massenspektrometrie lässt sich das Gewicht der einzelnen im Gemisch der Probe enthaltenen Proteine feststellen und jedes Protein eindeutig identifizieren. . A3 Auch schon seit langem bekannte genetische Erkrankungen, wie z. B. das Down-Syndrom, sind Gegenstand der Proteomforschung. Stellen Sie eine begründete Hypothese darüber auf, wie sich die Trisomie 21 auf das Proteom der Betroffenen auswirken könnte. – Da bei der Trisomie 21 das Chromosom 21 dreimal vorhanden ist, sollten auch die Proteine, die durch die Gene auf diesem Chromosom codiert werden, vermehrt auftreten. Welche Proteine das sind und in welchen Zellen sie exprimiert werden, könnte Rückschlüsse auf das konkrete Krankheitsbild und den Grad der Down-Syndrom-Erkrankung geben. 16 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 16 14.04.2015 13:51:40 1. 3 Humangenetik Befruchtung und Meiose (Seite 57) $ A1 Nennen Sie Gemeinsamkeiten und Unterschiede bei der Bildung weiblicher und männlicher Keimzellen. – männlich: Durch die Meiose entstehen vier gleich große, aber genetisch neu kombinierte Spermazellen. Sie differenzieren sich zu Spermien (Spermienkopf mit Akrosom, Mittelstück, Schwanzfaden). weiblich: Durch die Meiose entsteht eine Eizelle, kleine Polkörperchen werden jeweils nach der Meiose I und II abgeschnürt. Die Eizelle bildet mit verschiedenen Hilfszellen und Hüllen das Ei. Die Meiose II wird erst nach dem Eindringen des Spermiums abgeschlossen. $ A2 Stellen Sie die Vorgänge bei Mitose und Meiose in Form einer Tabelle einander gegenüber. – Mitose: • in teilungsfähigen Körperzellen (2n, 4C) • dauert höchstens einige Stunden • gegliedert in Prophase — Metaphase — Anaphase — Telophase • Anaphase: Trennung der Chromatiden am Centromer • Anzahl der Chromosomensätze bleibt gleich, DNA-Menge wird halbiert • Tochterzellen sind genetisch gleich (2n, 2C) und ähnlich groß. Meiose: • in den Urkeimzellen der männlichen und weiblichen Keimdrüsen (2n, 4C) • dauert einige Tage, Wochen oder Jahre, besteht aus zwei Teilungsschritten (Meiose I und Meiose II) • Prophase I (sehr lang) — Metaphase I — Anaphase I — Telophase I und Interkinese — Prophase II — Metaphase II — Anaphase II — Telophase II • Prophase I: Paarung der homologen Chromosomen und Stückaustausch (Rekombination) • Anaphase I: Trennung der homologen Chromosomen (1n, 2C) und anschließend zufallsgemäße Verteilung auf die Pole (Rekombination) • Anaphase II: Trennung der Chromatiden am Centromer (1n, 1C) • Es entstehen genetisch neu kombinierte Tochterzellen. Chromosomenmutationen (Seite 59) 0 A1 Beschreiben Sie die Ursachen von Monosomien und Trisomien. – Monosomie und Trisomie sind die Folge einer Nondisjunction bei einem diploiden Organismus während der ersten oder zweiten Teilung der Meiose, d. h einer Nicht-Trennung eines homologen Chromosomenpaares mit der Folge, dass beide zu demselben Spindelpol wandern. Durch diesen Verteilungsfehler entstehen Gameten mit einem überzähligen und einem fehlenden Chromosom (Genommutation). Nondisjunction in der 2. meiotischen Teilung Nondisjunction in der 1. meiotischen Teilung erste meiotische Teilung Spermium zweite meiotische Teilung Gameten Befruchtung Zygote Trisomie 17 Monosomie Trisomie Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 17 14.04.2015 13:51:40 $ A2 Eine Trisomie kann auf eine Nondisjunction in der Meiose I zurückgehen. Entwerfen Sie analog zur Randspaltenabbildung (s. Seite 58) ein Schema. – siehe Abbildung ��������������� ��������������� Mukoviszidose — eine erblich bedingte Krankheit (Seite 60) 0 A1 Ermitteln Sie anhand von Abb. 1 die Art des genetischen Defekts. – Bei dem vorliegenden genetischen Defekts (hier der sogenannte delta F508) handelt es sich um eine Mutation. Es fehlen drei Basen, was zum Fehlen der Aminosäure Phenylalanin führt (Deletion). Anders als bei Deletionen, bei denen nur eine Base fehlt, wird das nachfolgende Leseraster jedoch nicht verändert, da eine komplette Aminosäure ausfällt. . A2 Ermitteln Sie anhand von Abb. 2, wie die in Abb. 1 dargestellte Mutation des CFTR-Gens das Membrankanalprotein verändert und welche physiologischen Ursachen der Entstehung des zähen Schleims zugrunde liegen. – Durch das Fehlen der Aminosäure Phenylalanin ist zu vermuten, dass sich die Struktur des Proteins stark ändern wird. Die Tertiärstruktur wird sich insoweit ändern, dass es zu anderen Wechselwirkungen zwischen den Aminosäuren kommt. Damit wird das Membrankanalprotein in seiner Funktion stark beeinträchtigt oder verliert seine Funktion, das Chlorid aus dem Zell­ inneren herauszupumpen. Dieser Transportmechanismus sorgt im Normalfall für eine erhöhte Chloridkonzentration an der Oberfläche der Schleimhäute. Wasser kann durch Diffusion die Zellmembran passieren. Da die Chloridkonzentration an der Oberfläche dann größer ist als im Zellinneren, wird mehr Wasser aus der Zelle austreten als in die Zelle eindringen. So wird der zähflüssige Schleim verdünnt. Ist das CFTR-Kanalprotein bedingt durch die beschriebene Mutation in seiner Funktion beeinträchtigt, laufen die osmotischen Prozesse nicht mehr ab. Der Schleim bleibt zäh. Stammbaumanalyse (Seite 61) $ A1 Erklären Sie den Begriff „Hemizygotie“ an einem Beispiel. – Bei Hemizygotie ist bei einem diploiden Individuum das Allel für die Blutgerinnungsstörung (Hämophilie ) nur einmal vorhanden, da dieses Allel auf dem X-Chromosom liegt und auf dem Y-Chromosom fehlt. Daher prägt sich ein Allel, das geschlechtsgebunden über das X-Chromosom vererbt wird, bei männlichen Individuen phänotypisch aus. 18 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 18 14.04.2015 13:51:41 Material: Stammbaumanalyse (Seite 62) 0 A1 Leiten Sei ab, was man unter polygenetisch vererbten Merkmalen versteht und recherchieren Sie Beispiele. – Bei der polygenen Vererbung wirken mehrere verschiedene Gene zur Ausbildung eines Merk‑ mals zusammen. Beispiele dafür sind: Körpergröße, Gewicht, Pigmentierung (Haarfarbe, Haut‑ farbe, Fellfarbe bei Tieren) und mehrere Krankheiten (Asthma, Bluthochdruck). $ A2 Erklären Sie, warum ein Elternpaar, das Merkmalsträger ist, ein Kind mit anderem Phänotyp bekommen kann. – Jedes Elternteil besitzt zwei Allele, die für die Ausbildung des Merkmals verantwortlich sind. Wenn das Allel für ein bestimmtes Merkmal dominant ist, können die Elternteile bei gleichem Phänotyp jeweils ein rezessives Allel besitzen. Die Eltern wären dann heterozygot. Erbt das Kind von jedem Elternteil jeweils das rezessive Allel, bildet sich ein anderes Merkmal aus. $ A3 Analysieren Sie mithilfe der Kriterien aus Abb. 1 den Stammbaum für erbliche Kurzfingrigkeit und Rot-Grün-Sehschwäche. – Erbliche Kurzfingrigkeit: Es handelt sich um einen autosomal-dominanten Erbgang. • Kranke Eltern haben gesunde Kinder, Auftreten des Merkmals in jeder Generation, mindestens ein Elternteil ist Merkmalsträger. • Ein X-chromosomal-dominanter Erbgang ist auszuschließen, da in diesem Stammbaum kran‑ ke Väter auch kranke Söhne haben (Väter geben jedoch das unbetroffene Y-Chromosom an ihre Söhne weiter). Rot-Grün-Sehschwäche: Es handelt sich um einen X-chromosomal-rezessiven Erbgang. • Das Merkmal tritt nicht in jeder Generation auf, merkmalsfreie Eltern haben phänotypisch betroffene Kinder. • Alle Merkmalsträger sind männlich, aufgrund der Hemizygotie prägt sich ein mutiertes Gen auf einem X-Chromosom phänotypisch aus. Material: Angewandte Stammbaumanalyse (Seite 63) $ A1 Analysieren Sie den Stammbaum in Abb. 1 hinsichtlich des vorliegenden Vererbungsmodus und bestimmen Sie die Genotypen der einzelnen Personen. – Der Stammbaum in Abb. 1 zeigt den Erbgang zweier Merkmale (Rot-Grün-Blindheit und Hämo‑ philie), die über mehrere Generationen bei den dargestellten Personen in unterschiedlicher Weise auftreten. Beide Merkmale werden gemeinsam X-chromosomal-rezessiv vererbt: • Ein dominanter Erbgang lässt sich an Elternpaar 6 und 7 ausschließen: Um ein krankes Kind zu bekommen, müssten beide Elternteile heterozygot oder ein Elternteil homozygot für die betreffenden Merkmale sein. Dies ist nicht der Fall. • Phänotypisch gesunde Eltern haben einen erkrankten Sohn (Pers. 4/5 mit Söhnen 5 und 7). Da die Mutter Konduktorin ist und sie für beide Merkmale rezessiv ist, gibt sie das betroffene X-Chromosom an ihre Söhne weiter. Diese prägen die Merkmale aufgrund der Hemizygotie phänotypisch aus. • An Rot-Grün-Blindheit und Hämophilie leidende Töchter tauchen in diesem Stammbaum nicht auf; lediglich Konduktorinnen, die in Bezug auf die Merkmale heterozygot, aber phänotypisch gesund sind. – Legende für Genotypen: X = Allel für Farbensehen / Blutgerinnung, Xrh = Allel für Rot-Grün-Blindheit/ Hämophilie Personen und ihre Genotypen Generation I 1: XrhY 2: XX 4: XY 5: XrhX 6: XY 7: XrhX 8:X Y Generation II 1: XrhX 2: XrhY 3: XY 9: XrhX 3: XrhY 4: XrhY 5: XrhY 6: XY 7: XrhY 8: XX Generation III 1: XrhY 2:XY 9: XrhY 10: XY 11: XX 12: XX $ A2 Ordnen Sie dem vorliegenden Erbgang dem entsprechenden Chromosom in Abb. 2 zu und begründen Sie Ihre Entscheidung. – Die beiden Merkmale (Rot-Grün-Blindheit und Hämophilie) werden in dem vorliegenden Stammbaum gemeinsam (gekoppelt) vererbt, da beide Gene an unterschiedlichen Orten auf dem X-Chromosom liegen. Dies entspricht dem einfachen Chromosom in Abb. 2. Alle phäno‑ typisch kranken Söhne von Konduktorinnen, die das betreffende X-Chromosom an ihre Söhne weitergeben, erhalten jeweils beide Gene. 19 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 19 14.04.2015 13:51:41 $ A3 Untersuchen Sie den Stammbaum in Abb. 3. Stellen Sie eine Vermutung an, welcher Vererbungsmodus des Nagel-Patella-Syndroms vorliegt und begründen Sie Ihre Entscheidung hinreichend. – Das Nagel-Patella-Syndrom folgt einem autosomal-dominanten Erbgang. • Das Merkmal tritt in jeder Generation und bei Frauen und Männern gleichermaßen auf. • Mindestens ein Elternteil ist krank (hetero- oder homozygot für das Merkmal). • Aus einer Verbindung mit einem phänotypisch kranken Partner gehen auch gesunde Kinder hervor. • Dass kranke Väter (Pers. 5 und 8 ) gesunde Töchter (19 und 21) haben, schließt einen X-chromosomalen Erbgang aus, da die Mütter jeweils homozygot gesund sind und die Väter in jedem Fall das X-Chromosom mit dem mutierten Gen an ihre Töchter weitergeben. . A4 Erklären Sie mithilfe der Abb. 3 das gleichzeitige Auftreten des Nagel-Patella-Syndroms mit bestimmten Blutgruppenmerkmalen und stellen Sie eine begründete Hypothese über die Fälle auf, bei denen es zu Abweichungen kommt (Personen 7, 10 und 16). – Bis auf die Abweichung bei den Personen 7, 10 und 16 tritt das Gen für das Nagel-PatellaSyndrom bei allen Erkrankten immer in Verbindung mit der Blutgruppe B auf, die Gene für Blut‑ gruppe B und das Syndrom sind gekoppelt. Alle merkmalsfreien Söhne und Töchter des Paares 1 und 2 haben die Blutgruppe 0. Bei den Personen 7, 10 und 16 treten abweichend davon andere Merkmalskombinationen auf. Person 7 und 16 haben Blutgruppe B, sind jedoch nicht vom Nagel-Patella-Syndrom betroffen. Person 10 ist in Bezug auf diese Krankheit Merkmalsträger, aber hat die Blutgruppe 0. Das bedeutet, dass die Kopplung der Gene aufgehoben wurde und sich die Gene unabhängig vonei‑ nander vererbt haben. . A5 Erläutern Sie in Bezug auf Abb. 2, inwiefern sich die Fälle der Personen 7, 10 und 16 mit den Vorgängen während der Meiose I erklären lassen können. – Person 10 mit Blutgruppe 0 und dem Nagel-Patella-Syndrom lässt sich damit erklären, dass die zwei Gene durch Crossingover (Stückaustausch zwischen homologen Chromosomen, s. Abb. 2) auf zwei verschiedenen Chromosomen zu liegen kommen. In der ersten Reifeteilung werden die beiden betreffenden Chromosomen voneinander getrennt und so die Blutgruppe B nicht an Person 10 (mit Blutgruppe 0 und Syndrom) vererbt. Ähnliche Prozesse der interchromosomalen Rekombination liegen auch bei den Personen 7 und 16 vor. Es kommt also zu einem Kopplungs‑ bruch und einer Neukombination der Gene. Molekulargenetische Verfahren — Elektrophorese und Sequenzierung (Seite 65) $ A1 Geben Sie die entstehenden DNA-Fragmente im zweiten Ansatz von Abb. 4 an. – Möglich sind die folgenden Fragmente: GATG, GATGTAATCG oder GATGTAATCGA (falls kein ddGTP eingebaut wurde). Hochdurchsatzsequenzierung (Seite 67) 0 A1 Erklären Sie, weshalb bei der Sequenzierung mit der Fluoreszenzmarkierung in Abb. 1 der Detektor nicht am Gel entlang geführt werden muss. – Die markierten Fragmente wandern durch das Gel und kommen nacheinander am Detektor vorbei. $ A2 Fassen Sie die Veränderung der DNA-Analyse seit Sanger kurz zusammen und erläutern Sie die Bedeutung dieser technischen Entwicklung. – Die Entwicklung der DNA-Analyse geht bei den verschiedenen Generationen zu einer stärkeren Automatisierung, die durch die Fluoreszenzmarkierung und Detektoren ermöglicht wird. Die Aufarbeitung der DNA-Fragmente wurde standardisiert und dadurch schneller. Die Nachweis‑ verfahren kommen gleichzeitig mit geringen Basenzahlen aus, sodass die Vervielfältigung der DNA vor der Analyse entfällt. Genomik — die Analyse des Genoms (Seite 69) $ A1 Beschreiben und erklären Sie den Ablauf der Untersuchung zur Genexpression anhand von Abb. 2 und anhand des Textes. – Die Untersuchung der Genexpression erfolgt über Microarrays. Hier sind gezielt einsträngige DNA-Fragmente als Sonden aufgebracht, die gezielt DNA-Abschnitte (Genabschnitte) binden. Mithilfe von Fluoreszenzmarkern werden gebundene Abschnitte sichtbar gemacht. Gene werden mithilfe von m-RNA (welche einem Genabschnitt entspricht) und dem Enzym Reverse Transkrip‑ tase in c-DNA umgewandelt und danach untersucht. 20 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 20 14.04.2015 13:51:41 Genetischer Fingerabdruck (Seite 71) $ A1 Erklären Sie, warum DNA-Bereiche, die für Proteine codieren, für den genetischen Finger‑ abdruck ungeeignet sind. – Proteine können ihre Funktion nur dann erfüllen, wenn ihre Struktur dazu geeignet ist. In Genen, die für Proteine codieren, sind daher wenig Mutationen möglich. Die DNA-Sequenzen in Genen sind sich sehr ähnlich und bieten kaum individuelle Unterschiede. Sie sind daher für den genetischen Fingerabdruck ungeeignet. 0 A2 Erklären Sie, warum die Sicherheit eines genetischen Fingerabdrucks mit der Anzahl der untersuchten STRs steigt. – Je mehr STRs untersucht werden, umso unwahrscheinlicher ist es, dass jemand genau die glei‑ che Kombination von Wiederholungen in allen untersuchten STRs aufweist. $ A3 Analysieren Sie das Ergebnis des Vaterschaftstests (Auszug, siehe Randspalte). – Der Vater ist V4. Die untere Bande der Analyse bei der Tochter findet man bei der Mutter, die obere stimmt mit dem Test von V4 überein. Künstliche Befruchtung (Seite 72) . A1 Im Gegensatz zur Samenspende ist die Eizellspende in Deutschland verboten. Begründen und bewerten Sie dieses Verbot (s Seite 10). – Die Eizellspende ist in Deutschland verboten. Gesetzliche Grundlage ist das Embryonenschutz‑ gesetz vom Dezember 1990. Man will damit die Kommerzialisierung der Reproduktionsmedizin und Leihmutterschaft verhindern. Der Gedanke dahinter ist aber vor allem, dass man verhin‑ dern will, dass ein Kind gewissermaßen zwei biologische Mütter hat: die Spenderin der Eizelle und die Frau, die das Kind austrägt. Man befürchtet, dass diese gespaltene Mutterschaft zu besonderen Schwierigkeiten bei der Selbstfindung des Kindes führt und negative Auswirkungen auf die seelische Entwicklung hat, weil dieses entscheidend sowohl durch die von der gene‑ tischen Mutter stammenden Erbanlagen als auch durch die enge während der Schwangerschaft bestehende Bindung zur austragenden Mutter geprägt wird. Bewertung: individuelle Lösung Präimplantationsdiagnostik (Seite 73) $ A1 In bestimmten Ländern gibt es Listen von Erkrankungen, bei denen eine PID gestattet ist. Dabei werden z. B. folgende Erkrankungen genannt: Hämophilie, Mukoviszidose, MarfanSyndrom und Amylotrophe Lateralsklerose (ALS). Bilden Sie eine „Ethikkommission“ aus 4 — 5 Mitgliedern. Informieren Sie sich unter anderem in diesem oder anderen Lehrwerken über die vier oben genannten Erkrankungen. Entscheiden Sie sich in Ihrer „Ethikkommission“, bei welcher dieser Erkrankungen eine PID zulässig sein sollte. Präsentieren Sie Ihr Ergebnis dem Kurs. – individuelle Lösung $ A2 Beurteilen Sie die PID als Methode der gezielten Zeugung eines sogenannten „Retterkindes“. – Eltern haben ein lebensbedrohlich erkranktes Kind, das nur mit einer Transplantation von Stammzellen gerettet werden könnte. Wenn kein lebender Familienteil als Spender in Frage kommt und sich keine passende Fremdspende (Knochenmark) finden lässt, besteht die Möglich‑ keit der Erzeugung eines zweiten Kindes, das als Spender geeignet ist. Der PID-Test wird in Verbindung mit einer In-vitro-Fertilisation durchgeführt. So kann ein „Ret‑ terkind” erzeugt und geboren werden. Es stellen sich mehrere Fragen; zum einen danach, ob Eltern das Recht haben, ausschließlich aus diesem Grund und auf diesem Weg ein weiteres Kind zu erzeugen. Zum anderen, ob es eine Pflicht des „Retterkindes“ auf Knochenmark- oder Organspende gibt. Tatsächlich wird ein Retter‑ kind durch die Entscheidung der Eltern für diesen Schritt einbezogen, ohne gefragt zu werden. Der Eingriff stellt einen Übergriff in die körperliche Integrität des Kindes dar. Die Frage, ob dies ethisch vertretbar sei, hängt davon ab, ob das Retterkind durch den Eingriff oder durch seine Folgen kurz- oder langfristig medizinisch und psychisch unangemessen belas­ tet wird. Es ist zu bedenken, dass das Retterkind einen Schaden erleiden kann, wenn es vom Grund seiner Erzeugung erfährt. Eine weitere Problematik zeigt sich darin, ob und wie es damit umgehen kann, wenn die Behandlung des Geschwisterkindes misslingt und dieses verstirbt. Diese Ausgangssituation für die PID ist insofern besonders, als das Kind, das zum Retterkind wird, für diesen Zweck gezeugt und als Embryo ausgewählt wird. Dies stellt in gewisser Weise eine Instrumentalisierung dar. 21 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 21 14.04.2015 13:51:41 Die Eltern eines kranken Kindes, die keinen anderen Ausweg sehen, um ihrem kranken Kind zu helfen, sehen die Situation vielleicht ganz anders. Sie möchten alles in ihrer Macht stehende tun, um ihr Kind zu retten. Sie haben in einer solchen Situation eigentlich gar keine andere Wahl als der Option „Retterkind” zuzustimmen, wenn sie Krankheit und Tod nicht als Schicksal hinnehmen wollen. In dieser Situation sind die Eltern einem deutlich moralischen Druck ausge‑ setzt, die Technik in Anspruch zu nehmen. Pränataldiagnostik (Seite 74) 0 A1 Vergleichen Sie die Methoden pränataler Diagnostik und benennen Sie mögliche Risiken. – Die dargestellten Methoden finden zum einen zu unterschiedlichen Zeiten in der Schwanger‑ schaft statt. Mit einer Kanüle wird bei der Choriozottenbiopsie in der 11. bis 14. Schwanger‑ schaftswoche (SSW) durch die Bauchdecke Gewebe aus dem Mutterkuchen entnommen. Dieses Verfahren erlaubt mit relativ großer Sicherheit die Diagnose von Chromosomenabweichungen. Das Fehlgeburtsrisiko als Folge der Untersuchung ist hoch und liegt bei 0,5 bis 2 Prozent. Je nach Aufbereitung der Zellen kann das Analyseergebnis nach 7 bzw. 21 Tagen mitgeteilt wer‑ den. Die Amnionzentese wird von der 14. bis 20. Schwangerschaftswoche durchgeführt. Mit einer Kanüle wird unter Ultraschallkontrolle Fruchtwasser durch die Bauchdecke entnommen. Auch dieses Verfahren erlaubt mit relativ großer Sicherheit die Diagnose von Chromosomenabwei‑ chungen. Ergebnisse liegen erst nach zwei Wochen vor. Das Risiko, nach dem Eingriff eine Fehlgeburt zu bekommen, ist stark abhängig von der Erfahrung des untersuchenden Arztes und liegt zwischen 0,5 bis 1 Prozent. Bei der Nabelschnurblutpunktion wird ab der 18. Schwangerschaftswoche aus der Nabelschnur kindliches Blut entnommen und die Zellen auf chromosomale Defekte untersucht. Das Fehlge‑ burtsrisiko ist hier noch höher: 1 bis 3 Prozent. Darüber hinaus besteht die Gefahr von Infekti‑ onen, Blutungen und Schmerzen bei der Schwangeren sowie Verletzungsrisiken beim Ungebore‑ nen. Nicht-invasive pränatale Testverfahren (NIPT) (Seite 75) $ A1 Behindertenverbände stehen dem neuen Verfahren kritisch gegenüber. Stellen Sie mögliche Pro- und Contra-Argumente aus der Sicht der Behindertenverbände, aus der Sicht der betroffenen Frauen und aus gesellschaftlicher Sicht gegenüber. Nehmen Sie abschließend Stellung zum Einsatz des nicht-invasiven pränatalen Testverfahrens. – individuelle Lösung $ A2 Diskutieren Sie die Meinungen: „Kein Hoffen ist frei von Bangen und kein Leben ist ohne Risiko und „Eltern können kein Recht auf die Existenz gesunder Kinder geltend machen“. – individuelle Lösung Material: Genetische Beratung (Seite 76) $ A1 Nennen Sie weitere mögliche Indikationen für eine genetische Beratung. – • Entwicklungsverzögerung und Fehlbildungen bei Geschwisterkindern • familiäre Häufung von Krebserkrankungen • erbliche Stoffwechselerkrankungen, die in der Familie vorkommen • Kinderlosigkeit • Auffälligkeiten bei Ersttrimester-Screening oder beim Ultraschall • eine bevorstehende In-Vitro-Fertilisation • Belastung der Eltern durch Medikamente, Chemikalien, Strahlenbehandlung, die erbschädi- gend sein könnten oder ähnliche Belastungen während einer bestehenden Schwangerschaft • hoher Verwandtschaftsgrad zwischen den potentiellen Eltern $ A2 Formulieren Sie aus der Perspektive des Ehepaars Müller mögliche Fragen für ein genetisches Beratungsgespräch. – • Wie hoch ist vor dem Hintergrund der Erkrankung eines Verwandten die Wahrscheinlichkeit, ein krankes Kind zu bekommen? • Welche Möglichkeiten der Gendiagnostik bestehen für Herrn und Frau Müller und ihre Kinder? • Wie werden die Gentests durchgeführt? • Welche Möglichkeiten der (psychologischen) Unterstützung gibt es bei einem positiven Befund? 22 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 22 14.04.2015 13:51:41 $ A3 Erarbeiten Sie auf der Basis des vorliegenden Materials Pro- und Contra-Argumente für einen Gentest bei Herrn und Frau Müller und ihren Kindern. – Pro: • Recht auf Wissen/ informationelle Selbstbestimmung • Ungewissheit kann psychisch stark belasten. • Test gibt Aufschluss über das Erkrankungsrisiko bei allen Familienmitgliedern. • Möglichkeit der frühzeitigen Planung der Lebensgestaltung und der medizinischen Behand‑ lung. – Contra: • Gewissensprobleme, den Kindern das Ergebnis mitzuteilen und sie damit extrem zu belasten. • Recht auf Nichtwissen/ informationelle Selbstbestimmung. • Gentest liefert keine Aussage über den genauen Erkrankungszeitpunkt sowie den Verlauf und die Schwere der Erkrankung. • Kosten der Untersuchung (Gentests sind sehr teuer). • Ein positiver Befund verringert die Lebensqualität einer ganzen Familie über einen langen Zeitraum. $ A4 Diskutieren Sie, ob Sie an Stelle von Frau Müller den Gentest durchführen lassen würden und das Testergebnis wissen wollen. – individuelle Lösung Material: Bewertung eines Fallbeispiels für die PID (Seite 77) 0 A1 Informieren Sie sich über die Krankheit Muskeldystrophie Typ Duchenne und beschreiben Sie den Konflikt des Ehepaares Susanne und Martin S. – Die häufigste Ursache für eine Muskeldystrophie (MD) im Kindes- und Jugendalter ist ein gene‑ tisch bedingtes Fehlen oder eine Funktionsänderung des Eiweißes Dystrophin. Die Muskeldys‑ trophie Duchenne (DMD) betrifft fast ausschließlich Jungen. Sie tritt mit einer Häufigkeit von einem unter 3500 neugeborenen Knaben auf. In Deutschland leben 1500 bis 2000 Betroffene, jährlich muss mit etwa 100 Neuerkrankungen gerechnet werden. Der Gendefekt und die gestörte Dystrophinbildung sind schon bei der Geburt vorhanden. Bereits zu diesem Zeitpunkt kann im Blut betroffener Knaben eine stark erhöhte Kreatinkinaseaktivität festgestellt werden. Erste Symptome sind: Verzögerung der grobmotorischen Entwicklung, verspätetes Laufen‑ lernen, sehr eingeschränkte motorische Fähigkeiten. Sobald die Jungen frei laufen, sind eine auffällige Zunahme des Wadenumfangs und der „Watschelgang” ein charakteristisches Zeichen der beginnenden Muskelschwäche. Bei Fortschreiten der Erkrankung sind bereits mindestens 40 % der Muskelfasern zerstört oder in ihrer Funktion beeinträchtigt. Hinzutretende Schwäche von Bauch- und Rückenmuskulatur führt zu einem immer stärker werdenden Hohlkreuz, das Becken kippt nach vorne. Die Gesichtsmuskulatur wird erst in späten Krankheitsstadien mit erfasst. Dagegen werden die Muskeln, die den Kopf nach vorn beugen, schon früh schwach. Ohne Behandlung werden die Jungen mit 8–12 Jahren gehunfähig. Sie sind dann zur Fortbewe‑ gung auf den Rollstuhl angewiesen. Danach kommt es in der Regel rasch zu Verbiegungen der Wirbelsäule (Skoliose), und in der Folge zu einer Verformung des Brustkorbes. Eine Schwäche auch der Atemmuskulatur wird deutlich und erschwert das Abhusten bei Infekten der Luftwege; dadurch kann die Lebenserwartung erheblich eingeschränkt werden. Auch der Herzmuskel ist häufig vom Krankheitsprozess betroffen, der vermutlich darauf beruht, dass auch im Hirngewe‑ be das dort normalerweise in etwas abgeänderter Form vorhandene Dystrophin fehlt. Damit könnte auch die oft schon früh auffallende Sprachentwicklungsverzögerung zusammenhängen. (übernommen aus: https://www.dgm.org/.../muskeldystrophie-duchenne-becker) Da die Eltern bereits ein an Muskeldystrophie erkranktes Kind haben, dessen fortschreitendes Leiden sie täglich erleben, möchten sie dieses nicht auch einem weiteren Kind zumuten. Die PID würde ihnen Gewissheit darüber geben, ein gesundes Kind zu bekommen, bedeutet aber, dass gezeugte Embryonen selektiert werden. Embryonen, die den Gendefekt aufweisen, wäre damit die Chance auf Leben verwehrt. $ A2 Nennen Sie mögliche Handlungsoptionen des Ehepaares. Erörtern Sie dies ein Gruppenoder Partnerarbeit mithilfe der Stellungnahmen. – mögliche Handlungsoptionen: • Durchführung einer PID, ggf. auch im Ausland • Verzicht auf ein weiteres Kind • Adoption eines Kindes • Risiko einer Schwangerschaft ohne PID in dem Wissen, dass es eine 25%ige Wahrscheinlich‑ keit für einen weiteren kranken Sohn gibt 23 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 23 14.04.2015 13:51:41 $ A3 Stellen Sie anhand der Stellungnahmen die Pro- und Contra-Argumente bzgl. der Zulassung der PID tabellarisch gegenüber. – Pro: • Paaren mit Kinderwunsch, aber hohen genetischen Risiken, darf der Wunsch nach einem gesunden Kind nicht verwehrt werden; andernfalls gäbe es nur die Möglichkeit des Verzichts auf ein Kind oder einer PND mit der Option eines Schwangerschaftsabbruchs. • Wertungswiderspruch: Pränatale Diagnostik mit möglicher Folge des Schwangerschafts‑ abbruchs erlaubt, Diagnostik vor der Schwangerschaft aber verboten. • Es gibt keine generelle Garantie für ein gesundes Kind, aber ein Garantie, dass das Kind nicht an der schweren genetischen Erkrankung leidet, für die familiär ein hohes Risiko besteht. • Screening-out und Choosing-in als Möglichkeiten reproduktiver Selbstbestimmung – Contra: • Nicht alle genetisch bedingten Entwicklungsstörungen lassen sich feststellen. • Selektion und Verwerfung von Embryonen. • Eltern und Ärzte dürfen nicht gezwungen werden, zwischen lebenswertem und nicht lebens‑ wertem Leben zu entscheiden. • Auch ein behindertes Kind hat ein Recht auf Leben. • Widerspricht u.a. dem Schutzbedürfnis derer, die ihren Willen noch nicht äußern können. • Medizin kann kein gesundes Kind garantieren. • PID diskriminiert Menschen mit Behinderungen. $ A4 Diskutieren Sie in Partnerarbeit die vorliegenden Positionen zur PID und nehmen Sie Stellung zu dem Konflikt. – individuelle Lösung 24 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 24 14.04.2015 13:51:41 1. 4 Entwicklung Differenzierung und Entwicklung (Seite 79) $ A1 Erläutern Sie an den in Abbildung 1 dargestellten Zellen den Zusammenhang von Struktur und Funktion. – Bei allen differenzierten Zellen findet man Strukturen, die eine Angepasstheit an die Funktion darstellen. Eizelle: großer Vorrat an Nährstoffen; Knorpelzelle: große Oberfläche zur Stofffabla‑ gerung; Knochenzelle: große Oberfläche; glatte Muskelzelle: langgestreckt und innerer Aufbau; Spermienzelle: Beweglichkeit; Epithelzelle: Oberflächenvergrößerung; Bindegewebszelle: Fort‑ sätze zur Verankerung $ A2 Beschreiben Sie ein Experiment, mit dem man überprüfen könnte, ob Retinsäure die Flügeldifferenzierung hervorruft (Abb. 2). – Retinsäure könnte in ein Gewebe des Embryos injiziert werden, aus dem normalerweise keine Flügel entstehen. Die in der Polarisierungszone vorhandene Retinsäure könnte chemisch so verändert werden, dass sie unwirksam wird. $ A3 Erstellen Sie ein Flussdiagramm, das die Hierarchie der Genaktivierungen bei der Entwicklung einer Drosophilalarve veranschaulicht. – Bicoid-Gen → Transkription der Bicoid-m-RNA → Translation des Bicoid-Proteins → Konzentra‑ tionsgradient des Bicoid-Proteins → Aktivierung von drei Gruppen von Segmentierungsgenen → Genprodukte wirken als Transkriptionsfaktoren → Aktivierung von Genen in der Musterbil‑ dungskaskade (homeotische Gene) $ A4 Mutationen im Bicoid-Gen wirken sich erst in der Nachfolgegeneration aus. Begründen Sie. – Da die Bicoid-m-RNA von der Mutter erzeugt und in die befruchtete Eizelle eingeschleust wird, führen Mutationen im mütterlichen Bicoid-Gen zu Entwicklungsstörungen des Eies, also der folgenden Generation. Eigenschaften embryonaler und adulter Stammzellen (Seite 81) 0 A1 Fassen Sie die Vorteile der Verwendung von induzierten pluripotenten Stammzellen gegen­ über der von embryonalen Stammzellen zusammen. – Vorteil aus ethischer Sicht: Keine Verwendung von Embryonen, damit wird die Verwendung von Stammzellen auch bei Anwendung des Embryonenschutzgesetzes möglich. Vorteil aus immuno‑ logischer Sicht: Induzierte Stammzellen stammen vom Erkrankten selbst und lösen daher keine Abstoßungsreaktion aus. $ A2 Recherchieren Sie im Internet zur Möglichkeit der Entnahme von Nabelschnurblut. – Im Internet findet man viele Anbieter, die die Entnahme und Lagerung von Nabelschnurblut anbieten. Dies ist häufig mit hohen Kosten verbunden. Eine Nabelschnurblutentnahme ist dann kostenlos, wenn sie einer Nabelschnurblutbank zur Verfügung gestellt wird. Auf den Seiten des Roten Kreuzes oder der Krankenkassen findet man jedoch auch kritische Stimmen, die den Nutzen einer Individualspende anzweifeln. Eine Spende für eine Nabelschnur‑ blutbank ist jedoch in jedem Fall sinnvoll. Krebs — Fehler in der Informationsübertragung (Seite 83) 0 A1 Erläutern Sie, inwiefern es sich bei Krebs um eine genetisch bedingte Erkrankung handelt. – An der Entstehung von Krebs sind komplexe genetische Faktoren beteiligt. Wachstumsregu‑ lierende Gene wie die Proto-Onkogene und die Tumorsuppressorgene steuern Häufigkeit und Zeitpunkt der Zellteilungen. Versagt die Regulation der Zellen durch dieses Gene und deren Produkte infolge von Mutationen, teilen sich Zellen in einem Gewebe zu schnell und unkontrol‑ liert und es bilden sich Tumore. $ A2 Erörtern Sie die Bedeutung der Proteine Ras und P53 für die Regulation des Zellwachstums und die Folgen einer Mutation der codierenden Gene. – Das vom Ras-Proto-Onkogen codierte Ras-Protein ist Bestandteil einer zelleigenen Signalkette, die Zellteilungen fördert und wird durch spezifische Wachstumsfaktoren aus Nachbarzellen kontrolliert. Das vom Tumorsuppressorgen p53 codiert für das p53-Protein, der als Transkripti‑ onsfaktor ein Gen aktiviert, dessen Genprodukt wiederum den Zellzyklus vorübergehend stoppt, damit DNA-Schäden repariert werden können. Bei gravierenden Schäden wird die Apoptose eingeleitet. Mutationen in diesen wichtigen Genen führen zu unkontrollierten unablässigen Zellteilungen, ohne dass eine Differenzierung erfolgt. Ein durch Mutation verändertes p53Protein kann beispielsweise den Zellzyklus nicht mehr anhalten, woraufhin es zu schnellerem Zellwachstum kommt, ohne dass Schäden in der DNA behoben werden können. Ein verändertes Ras-Protein verursacht demgegenüber eine übermäßige Zellteilung, auch ohne dass Wachstumsfaktoren von außen an die entsprechenden Rezeptoren binden. 25 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 25 14.04.2015 13:51:42 . A3 Stellen Sie in einem Schema einer Zelle übersichtlich dar, auf welchen Ebenen die Zellzykluskontrolle mutationsbedingt versagen kann. – Proto-Onkogen codiert für Wachtstumsfaktor: Bei Krebs führen Mutationen zu einer Überproduktion des Wachstumsfaktors. Proto-Onkogen codiert für einen Rezeptor eines Wachstumsfaktors: Bei Krebs wird vom Rezeptor das Signal zur Zellteilung auch dann ins Zellinnere geleitet, wenn gar kein Wachstumsfaktor gebunden hat. Proto-Onkogen codiert für das Ras-Protein: Bei Krebs entsteht durch eine Mutation im Ras-Proto-Onkogen ein verändertes Ras-Protein, das ohne Wachstumssignale von außen eine übermäßige Zellteilung verursacht. Proto-Onkogen codiert für einen Transkriptionsfaktor: Bei Krebs können Transkriptionsfaktoren ohne Aktivierung in den Zellkern wandern und dort Gene für die Zellteilung aktivieren. siehe Abbildung Proto-Onkogen codiert für Wachstumsfaktor: Bei Krebs führen Mutationen zu einer Überproduktion des Wachstumsfakors. Wachstumsfaktor Rezeptor für Wachstumsfaktor Signalmoleküle Proto-Onkogen codiert für einen Rezeptor eines Wachstumsfakors: Bei Krebs wird vom Rezeptor das Signal zur Zellteilung auch dann ins Zellinnere geleitet, wenn gar kein Wachstumsfaktor gebunden hat. Proto-Onkogen codiert für das ras-Protein: Bei Krebs entsteht durch eine Mutation im Ras-Proto-Onkogen ein verändertes ras-Protein, das ohne Wachstumssignale von außen eine übermäßige Zellteilung verursacht. Transkriptionsfaktor inaktiv aktiv Proto-Onkogen codiert für einen Transkriptionsfakor: Bei Krebs können Transkriptionsfaktoren ohne Aktivierung in den Zellkern wandern und dort Gene für die Zellteilung aktivieren. Altern (Seite 84) 0 A1 Beschreiben Sie anhand der Abb. 2 die Funktion der Telomerase. – Die Telomerase, die aus Proteinkomponenten und RNA besteht, kann Zellen unbegrenzt tei‑ lungsfähig halten. Die RNA dient als Matrize. Nach dem Prinzip der komplementären Basen‑ paarung werden Nucleotide an die bestehende Telomer-DNA angehängt und diese damit weiter aufgebaut. $ A2 Erläutern Sie, inwiefern das Klonschaf Dolly die Telomer-Hypothese unterstützt. – Dolly wurde aus einer Körperzelle eines fünfjährigen Spenderschafs geklont, also aus einer Zelle, deren Telomereinheiten bereits verringert waren. Dies führte dazu, dass Dolly schon nach sechs Jahren Alterserscheinungen zeigte, da der Alterungsprozess in ihren Zellen bereits einge‑ setzt hatte, als Dolly geboren wurde. $ A3 Beschreiben Sie den Einfluss freier Radikale auf den Prozess des Alterns. – Freie Radikale bilden sich durch Tabakrauch, UV-Strahlung und können auch während der Atmungskette in den Mitochondrien entstehen. Hier schädigen sie die mitochondriale DNA sowie die Lipide in der Mitochondrienmembran und die Enzyme. Die mt-DNA besitzt keine Reparaturmechanismen, sodass sich Fehler, die durch die freien Radikale verursacht werden, anhäufen. Dies lässt Zellen altern und absterben. Material: Zelltod (Seite 85) 0 A1 Vergleichen Sie Apoptose und Nekrose in Form einer Tabelle (Abb. 1). – siehe Tabelle 26 Nekrose Apoptose Zellschwellung Zellschrumpfung ausgelöst durch Verletzung programmierter Zelltod Zerstörung der Struktur der Organellen Erhalt der Struktur der Organellen DNA wird zerstört. DNA zerfällt in gleichmäßige Fragmente. Auslaufen der Zelle führt zu Entzündungen. Zellbestandteile sind von Membranen umgeben und werden von Phagocyten vernichtet. Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 26 14.04.2015 13:51:42 0 A2 Stellen Sie den Ablauf der Apoptose 1 + 2 in einem Flussdiagramm dar. – Typ 1: Todesfaktor bindet an Todesrezeptor → Aktivierung der Caspase 8 → Caspase 8 aktiviert Caspase 3 → Caspase 3 sorgt für die Zerstörung von Prote­inen in der Zelle Typ 2: Mitochondrien setzen Cytochrom c frei → Cytochrom c aktiviert Caspase 3 → Caspase 3 sorgt für die Zerstörung von Prote­inen in der Zelle $ A3 Das Protein p53 sorgt in gesunden Zellen dafür, dass bei Schädigungen der DNA von den Zellen Cytochrom c ausgeschüttet wird. Bei vielen Krebszellen ist das Gen für p53 defekt. Beschreiben Sie die Auswirkungen. – p53 sorgt in gesunden Zellen dafür, dass bei einer Schädigung der DNA Cytochrom c ausge‑ schüttet wird. Dies führt zu einer Aktivierung der Caspase 3 und damit zu einer Zerstörung von zelleigenen Proteinen, was zum Tod der Zelle führt. Fehlt p53, so führen Schäden an der DNA nicht zu einem Tod der Zelle. Die geschädigte Zelle kann sich weiter teilen und die geschädigte DNA an ihre Tochterzellen weitergeben. 27 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 27 14.04.2015 13:51:42 1. 5 Gentechnik Gentechnische Verfahren im Überblick (Seite 87) 0 A1 Vergleichen Sie die „natürlichen“ Methoden der Mutation und Rekombination mit denen der Gentechnik. – Alle 3 Methoden zielen auf die Veränderung des Genoms (DNA). Während die beiden natür‑ lichen Methoden aber zu wahllosen Änderungen führen, arbeitet die Gentechnik gezielt. 0 A2 Begründen Sie, unter welchen Voraussetzungen ein Gen nach der Übertragung in eine andere Zelle immer noch für dasselbe Produkt codiert. – Da alle Lebewesen denselben genetischen Code verwenden, erzeugt derselbe DNA-Abschnitt in unterschiedlichen Organismen das gleiche RNA-Transkript. Sofern das fremde Gen überhaupt abgelesen wird, sind weitere Voraussetzungen, dass dieselben Bereiche als Exons dienen und das Transkript beim Spleißen gleich behandelt wird. $ A3 Ein DNA-Abschnitt für Humaninsulin soll in Bakterienzellen eingebracht werden. Begründen Sie, welche der hier genannten Verfahren zur Isolierung der Fremd-DNA geeignet sind. – Da Bakterien nach der Transkription kein Spleißen durchführen, muss ein Isolierungsverfahren sicherstellen, dass der DNA-Abschnitt keine Introns enthält. Dies ist der Fall, wenn von der m-RNA ausgegangen wird. Ebenso kann bei einer künstlichen Erzeugung des DNA-Abschnitts die richtige Aminosäuresequenz ermöglicht werden. Geeignet sind also die beiden letzten Isolie‑ rungsverfahren. Biotechnologie (Seite 89) ������������� ������� ������������� ������������� ����������� ������������� 0 A1 Eukaryotische Gene unterscheiden sich von prokaryotischen Genen. Erläutern Sie mögliche Schwierigkeiten, die bei der Übertragung von eukaryotischer DNA in Bakterien auftreten können. – Die Gene können nicht korrekt translatiert werden, da die Introns in Bakterien nicht entfernt werden können. $ A2 Das Enzym „Reverse Transkriptase” ist in der Lage, m-RNA direkt in DNA umzuschreiben. Erläutern Sie, wie die Reverse Transkriptase sich zur Lösung der in Aufgabe 1 beschriebenen Schwierigkeiten einsetzen lässt. – s. Abbildung in der Randspalte Modellorganismen (Seite 90) . A1 Diskutieren Sie die Verwendung des Glo-Fish als Haustier. – Pro: Attraktives, modernes, seltenes Haustier; Nachtlichtersatz; private Verhaltensstudien, Zucht Contra: Gentechnisch verändertes Lebewesen mit potentieller, schwer abschätzbarer Gefähr‑ dung für die Umwelt; attraktiver „Türöffner“ für die Einfuhr gentechnisch erschaffener Organis‑ men außerhalb der gesicherten Labore; ethische Bedenken Knockout-Organismen (Seite 91) 0 A1 Vergleichen Sie das „Gene targeting“ mit der RNA-Interferenz (s. Seite 48f). – Beides führt zum Ausschalten gezielter Gene — auf unterschiedlichen Wegen. Gene targeting: Austausch einer DNA-Sequenz; RNA-Interferenz: Abfangen des Transkripts durch komplementäre RNA-Stränge $ A2 Begründen Sie die Verwendung bestimmter Modellorganismen für die genetische Forschung. – Abhängig von der Fragestellung stehen Einzeller oder pflanzliche/ tierische Vielzeller zur Ver‑ fügung. Durch gentechnische Manipulation kann der benötigte Modellorganismus hinsichtlich dem Bedarf angepasst werden. Beispiel: Um die genetischen Grundlagen der Organbildung beim Menschen zu erforschen, sollte am ehesten die Maus als verwandtes Säugetier genutzt werden. Ferner böte sich auch der Zebrabärbling als Wirbeltier an, da die Entwicklung der Organe sicherlich gut in den durchsich‑ tigen und außerhalb des Mutterleibes gedeihende Embryonen beobachtet werden kann. 28 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 28 14.04.2015 13:51:43 Synthetische Organismen (Seite 92) 0 A1 Recherchieren Sie den iGEM-Wettbewerb. – Bei iGEM (international genetically engineered machine competition) handelt es sich um einen akademischen und interdisziplinären Wettbewerb auf Basis der synthetischen Biologie, der in‑ ternational Beachtung findet. Initiiert wurde der Wettbewerb im Jahr 2003 vom Massachusetts Institute of Technology (MIT) in Boston, wo nach regionalen Vorentscheiden alljährlich das Finale ausgetragen wird. Ziel des Wettbewerbs ist es, mithilfe der synthetischen Biologie, Lösungs‑ ansätze für abstrakte und reelle Probleme zu entwickeln und sich im internationalen Maßstab zu vernetzen. Dabei kombinieren die meist aus Studenten und Doktoranden bestehenden Teams vorhandene Bio-Bricks oder konstruieren selber neue, um mit den so neu kreierten Organismen die gestellten Probleme zu lösen. Seit der ersten Austragung ist die Zahl der am iGEM-Wettbewerb teilnehmenden Teams stetig gewachsen. So traten 2012 bereits 193 Teams aus über 25 Ländern an. Jedes Team arbeitet von April bis September an der Umsetzung und Dokumentation ihrer Projekte. Zu den erfolgreichs‑ ten Teilnehmern zählten unter anderen Teams der Universität Freiburg, des Imperial College London, aus Harvard, Cambridge und der TU München . A2 Diskutieren Sie das Zitat von Hutchison, Smith und Venter. – Sie behaupten, eine synthetische Zelle erzeugt zu haben. Das kann man insofern nachvollzie‑ hen, als dass diese Zelle (dieser Organismus) von einer DNA „gesteuert wird“, die künstlich von einer Maschine hergestellt wurde. Andererseits sind alle anderen Bauteile/ Systeme der Zelle noch natürlichen Ursprungs. Daher lässt sich ebenso behaupten, dass dies eine natürliche Zelle ist, nur eben mit einem synthetisch hergestellten Kopie ihres natürlichen Genoms. Material: Synthetische Organismen — Einsatzmöglichkeiten und Gefahren (Seite 93) 0 A1 Nennen Sie Gemeinsamkeiten und Unterschiede von Biokraftstoffen der ersten und zweiten Generation. – Gemeinsamkeiten: aus Biomase hergestellt; pflanzlichen Ursprungs Unterschiede: Nutzung von natürlichen, genmanipulierten, synthetischen Organismen. $ A2 Erklären Sie das besondere Risiko der Ausbreitung einer synthetischen Alge, die eine erhöhte Fotosyntheseleistung aufweist. – Durch die erhöhte Fotosyntheseleistung ist die synthetische Alge konkurrenzstärker als einhei‑ mische Algenarten. Dies kann zur Verdrängung/ Vernichtung der einheimischen Arten und zur schnellen Verbreitung der synthetischen Alge führen. . A3 Diskutieren Sie das Für und Wider der Synthi-Fuel-Herstellung. – Für: z. B. nachwachsener Rohstoff; klimaneutrale Herstellung; effektive Nutzung von Ressourcen. – Wider: z. B. Gefahr der Umweltschädigung; nicht einschätzbare Risiken; ethisch-moralische Werte. . A4 Bewerten Sie den Einsatz einer synthetischen Alge. – Der Einsatz ist sehr problematisch. Die Risiken für die Umwelt sind gravierender als der Nutzen für uns Menschen durch Arbeitsplätze und günstigere Spritpreise. 0 A5 Beschreiben Sie das Wirkschema des Regelkreises. – Stark fetthaltige Ernährung führt zu hohen Blutfettwerten, die vom Regelkreis erkannt und verarbeitet werden. Das erzeugte Sättigungsgefühl führt zum gewünschten Gewichtsverlust. . A6 Prüfen Sie die Aussage: „Bei diesem synthetischen System handelt es sich um ein Frühwarnsystem und eine Therapie in einem.“ – Die Aussage ist richtig, da der Regelkreis sowohl die Werte ständig überwacht und bei zu hohen Werten direkt Maßnahmen zur Verringerung einleitet, wie bei einer Therapie. 0 A7 Beschreiben Sie die in Abb. 3 dargestellten Ergebnisse. – Die Grafik zeigt die Abgabe alkalischer Phosphatase in Abhängigkeit von vier unterschiedlichen Fettsäurekonzentrationen (0, 25, 50 und 100 µM). Getestet wurden gesättigte sowie ungesät‑ tigte Fettsäuren und Fettsäuregemische. Bei allen acht Proben ist zu beobachten, dass bei einer Konzentration von 0 µM Fettsäuren die Abgabe minimal ist und umso stärker wird, desto höher die Fettsäurekonzentration ist. 0 A8 Erläutern Sie, weshalb sich die Forscher ausgerechnet dem Thema „Schlankmacher“ gewidmet haben. – Die WHO schätzt, dass weltweit 1,5 Milliarden Menschen an Übergewicht leiden. Übergewicht gilt als Zivilisationskrankheit und ist mit vielen Kosten verbunden. Die Forschungsrichtung ist daher wichtig und stellt zudem einen großen wirtschaftlichen Markt in Aussicht. 29 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 29 14.04.2015 13:51:43 $ A9 Bewerten Sie den Einbau des Sicherheitsschalters. – Der Sicherheitsschalter ist zwingend notwendig, da durch ihn das Risiko der Ausbreitung und damit die Gefährdung der Umwelt massiv verringert werden. $ A10Erläutern Sie den hier postulierten Paradigmenwechsel. – Bei gleichem Ziel „Herstellung von Organismen mit für den Menschen nützlichen Eigenschaften“ wurde die grundsätzliche Herangehensweise an das Ziel gravierend verändert. . A11Beurteilen Sie, ob man auch beim Vergleich von Züchtung und Gentechnik von einem Paradigmenwechsel sprechen kann. – Ja, denn bei gleichem Ziel „Herstellung von Organismen mit für den Menschen nützlichen Eigen‑ schaften” wurde die grundsätzliche Herangehensweise an das Ziel gravierend verändert. Gentechnik in der Medizin (Seite 94) $ A1 Beschreiben Sie das Verfahren der somatischen Gentherapie mithilfe von Abb. 1. – Bei der somatischen Gentherapie gibt es zwei Vorgehensweisen. 1.Einem Patienten werden kranke Zellen entnommen und in einer Zellkultur vermehrt. Diese Zel‑ len werden mit einem Vektor (z. B. einem Virus) infiziert, in den zuvor eine Kopie des gesunden Gens eingesetzt wurde. Die Zellen mit dem gesunden Gen werden dem Patienten anschlie‑ ßend wieder zugeführt. 2.Die Viren mit dem intakten Gen werden dem Patienten direkt zugeführt. Voraussetzung für die Wirksamkeit dieses Verfahren ist, dass die Viren zu den richtigen Zielzellen gelangen. $ A2 Stellen Sie eine begründete Hypothese dazu auf, warum ein Großteil der gentherapeutischen Studien sich mit Krebserkrankungen beschäftigt. – Bisher ist die somatische Gentherapie mit vielen Risiken verbunden. Es ist nicht sichergestellt, dass die Fremd-DNA sich an die gewünschte Stelle im Genom setzt. Ein falscher Einbau kann jedoch fatale Folgen haben, außerdem ist die Verwendung von Viren als Genfähren immer mit einem Risiko verbunden. Deshalb werden zurzeit fast nur Gentherapien bei Erkrankungen erprobt, bei denen es sonst keine Therapiemöglichkeiten für Patienten gibt. Material: Reproduktionstechnik, Klonen (Seite 95) $ A1 „Klonen“ bedeutet die Anfertigung genetischer Doppelgänger, „Klonieren“ die Vervielfältigung eines Gens. Reproduktionsbiologie und Gentechnik werden oft nicht auseinandergehalten. Warum war das Klonen des Schafes Dolly kein gentechnisches Experiment? – Weil bei Dolly die Erbinformation nicht künstlich verändert wurde. Es handelt sich um ein zell‑ biologisches Experiment. . A2 Ian Wilmut, der wissenschaftliche „Vater“ des Klonschafes Dolly, warnt vor Klonversuchen am Menschen, es gäbe „reichlich Beweise, dass dies völlig unverantwortlich“ wäre. Begründen Sie. – Dolly zeigte frühzeitige Alterungserscheinungen; hunderte von Versuchen mussten durchgeführt werden, um zum Erfolg zu gelangen. Angesichts der medizinischen/gesundheitlichen Risiken wäre es nicht zu verantworten, derartige Methoden am Menschen auszuprobieren. $ A3 In den meisten Ländern ist das Klonen von Menschen verboten. Nennen Sie Gründe, die das Verbot unterstützen. – Medizinische Risiken (s. Lösung zu Aufgabe 2), ethische (Mensch als Schöpfer oder Designer) und soziale Gründe (s. Lösung zu Aufgabe 6) sprechen für ein Verbot. 0 A4 Die Manipulation an menschlichen Keimen ist in Deutschland grundsätzlich verboten, Grundlagenforschung an importierten menschlichen embryonalen Stammzellen wird auf Antrag aber genehmigt. Informieren Sie sich über die rechtliche Auffassung in anderen Ländern. – In den USA und Israel beispielsweise ist Grundlagenforschung an menschlichen Embryonen erlaubt. Aus diesen Ländern werden auch Embryonen für die Grundlagenforschung nach Deutschland importiert. $ A5 Spielen Sie eine Gerichtsverhandlung mit verteilten Rollen durch, in der die geschiedenen Eheleute sich um das Schicksal ihrer eingefrorenen Embryonen streiten. – individuelle Lösung 30 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 30 14.04.2015 13:51:43 $ A6 Mithilfe der Reproduktionsmedizin kann das Alter, in dem eine Schwangerschaft möglich ist, beträchtlich erhöht werden. In Österreich ging z. B. der Kinderwunsch einer 61-jährigen Frau in Erfüllung. Dazu wurden einer jungen Spenderin Eizellen entnommen und in vitro mit Spermien des Partners der älteren Frau befruchtet. Die Embryonen wurden in die Gebärmutter der 61-Jährigen eingesetzt. Welche sozialen Folgen können derartige Praktiken für die Eltern, die erzeugten Kinder und für die Gesellschaft haben? – Sexualität, Alter und Schwangerschaft können beinahe vollständig voneinander getrennt wer‑ den. In Frage steht, ob eine Frau mit über 60 Jahren der späten Schwangerschaft und auch der Erziehung des Kindes körperlich und psychisch gewachsen ist. Das gesellschaftliche Problem, berufliche Karriere und Schwangerschaft miteinander zu vereinbaren wird technologisch gelöst. Nur Frauen, die finanziell gut gestellt sind, können sich derartige Praktiken leisten. Kommer‑ zialisierung der intimsten Lebensbereiche; da die meisten Menschen wissen wollen, wer ihre leiblichen Eltern sind, ist mit späteren familiären Komplikationen zu rechnen. Gentechnik in der Lebensmittelherstellung (Seite 96) 0 A1 Informieren Sie sich über das Für und Wider des Golden Rice. – Befürworter: Preiswerte Vitaminquelle, vor Ort produzierbar und leicht lagerfähig; Gegner: Herstellerfirma verdrängt alte Sorten und verdient später an der patentierten Sorte Geld, neben dem Gen für Beta Carotin sind noch viele weitere Gene eingefügt worden, deren Wirkung auf den Körper noch nicht sicher abgeschätzt werden kann. Material: Gen-Ethik (Seite 97) 0 A1 Recherchieren Sie, welche Lebensmittel unter Beteiligung von Gentechnik hergestellt werden. Nennen Sie Beispiele. – individuelle Lösung . A2 Führen Sie eine ethische Bewertung zum Thema „Anbau von Amflora in Europa“ durch. – individuelle Lösung Übungen: Genetik (Seite 98/99) 0 A1 Abb. 1 zeigt den Stammbaum einer Familie, in der Chorea Huntington aufgetreten ist. Analysieren Sie den Stammbaum und schließen Sie dabei nicht zutreffende Erbgänge begründet aus. – Die Vererbung erfolgt über einen autosomal-dominanten Erbgang. Dies zeigt sich daran, dass bei Paar 3/4 nur der Vater erkrankt ist und trotzdem erkrankte Kinder aus der Beziehung hervorgehen. Ein X-chromosomal-dominanter Erbgang kann an den Personen 1 und 4 ausge‑ schlossen werden. Kranke Väter können keine kranken Söhne zeugen, da sie an die Söhne das Y-Chromosom weitergeben. Alle erkrankten Personen haben den Genotyp Aa und alle gesunden Personen den Genotyp aa. Rezessive Erbgänge, bei denen gesunde Eltern kranke Kinder haben können, sind hier demzufolge ausgeschlossen. 0 A2 Erläutern Sie die Methode der PCR sowie weitere Schritte in der Gendiagnostik. – Die PCR läuft in drei Schritten ab, die 20- bis 30-mal wiederholt werden: Denaturierung: Zunächst werden die Wasserstoffbrückenbindungen zwischen den Einzelsträn‑ gen einer DNA-Doppelhelix bei 95 °C getrennt. Anlagerung der Primer: Genau wie bei der DNA-Replikation in einer Zelle benötigt man für die PCR Primer, die die Ansatzstellen für die DNA-Polymerase bilden. Damit die Primer an die einzelsträngigen DNA-Abschnitte binden können, wird die Temperatur auf etwa 50 °C herunter‑ gefahren. Synthese des DNA-Doppelstrangs: Nachdem die Primer gebunden haben, kann die Taq-Polyme‑ rase bei 72 °C mit der Synthese des komplementären DNA-Strangs beginnen. Vom 3‘-Ende des Primers an werden freie Nucleotide angelagert und zu einem kontinuierlichen Strang verknüpft. Nach dem dritten Schritt beginnt der PCR-Zyklus von vorn. Die Erhöhung der Temperatur be‑ wirkt, dass die Taq-Polymerase sich ablöst und die Doppelstränge sich wieder voneinander tren‑ nen. Zur Analyse wird die DNA mit passenden Restriktionsenzymen geschnitten und analysiert. Unterschiedlich große Restriktionsfragmente verschiedener Personen (z. B. Eltern und Kinder) werden nach Länge durch Gelelektrophorese sortiert und durch Gensonden identifiziert. Für die genetische Diagnostik von Chorea Huntington nutzt man die DNA-Bereiche, in denen das Basentriplett CAG gehäuft vorkommt. Die Diagnose gibt Auskunft über die Länge und damit über die Anzahl der Wiederholungen. So ergibt sich für jeden Menschen ein charakteristisches Bandenmuster . 31 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 31 14.04.2015 13:51:43 $ A3 Werten Sie das vorliegende Ergebnis des Gentests in Abb. 3 aus. Gehen Sie davon aus, dass die Elternschaft beider Elternteile unstrittig ist. – Für jede Testperson sind zwei Banden zu sehen, da jeder Mensch 2-mal über das Chromosom 4 verfügt. Beim Vater sind zwei Banden zu sehen, eine für einen Genabschnitt mit etwas mehr als 18 CAG-Wiederholungen und eine für einen Abschnitt mit etwas weniger als 18 CAG-Wieder‑ holungen. Da der Vater gesund ist, spricht dies dafür, dass diese Anzahl an Wiederholungen für ein gesundes Allel steht. Die Mutter trägt ein gesundes Allel mit etwas mehr als 18 CAG-Wieder‑ holungen und ein krankes Allel mit mehr als 48 Wiederholungen. Kind 1 und 3 haben jeweils vom Vater und der Mutter die gesunden Allele geerbt, werden also nicht erkranken. Kind 2 und 4 haben von der Mutter das kranke und vom Vater ein gesundes Allel geerbt. Sie werden an Chorea Huntington erkranken. Kind 5 hat vom Vater das gesunde Allel und von der Mutter das kranke Allel geerbt. Hier ist es jedoch durch eine Spontanmutation zu weiteren CAG-Wie­derholungen im Gen gekommen, weshalb das PCR-Produkt etwas länger ist als beim mütterlichen Allel. Dies Kind wird ebenfalls an Chorea Huntington erkranken. $ A4 Analysieren Sie die Abb. 4 und 5. Gehen Sie dabei auch auf die Konsequenzen für die in Abbildung 3 dargestellte Familie ein. – Die Abbildung zeigt, dass das Erkrankungsalter von der Anzahl der CAG-Wiederholungen abhängt. Je mehr CAG-Wiederholungen vorhanden sind, desto früher tritt die Erkrankung auf. Weniger als 30 Wiederholungen scheinen für ein gesundes Allel zu sprechen, da die Grafik zeigt, dass ca. 35 Wiederholungen zu einem Ausbruch der Erkrankung zwischen dem 62. und 75. Lebensjahr führen. Geht man von einer linearen Entwicklung der Grafik aus, dürften Pati‑ enten mit weniger als 30 Wiederholungen vor einem möglichen Ausbruch der Krankheit bereits verstorben sein. Wiederholungen zwischen 60 und 70 führen dazu, dass Patienten bereits im Kindesalter erkranken. Bei unserer Familie hat das mütterliche Allel ca. 50 Wiederholungen. Das bedeutet, dass die Mutter im Alter zwischen 40 und 50 Jahren erkrankt ist. Für die beiden Kinder, die dieses Allel unverändert tragen, kann man die gleiche Prognose aufstellen. Kind 5 trägt das durch Mutation verlängerte Allel. Bei ihm ist davon auszugehen, dass es bereits im Alter zwischen 30 und 40 Jahren erkranken wird. . A5 In Abbildung 6 ist das Verfahren der Antisense-Gentherapie dargestellt. Erläutern Sie mithilfe der Abbildung, wie durch dieses Verfahren verhindert wird, dass das HD-Protein in der Zelle exprimiert wird. – Bei der Antisense-Technik wird ein einzelsträngiges DNA-Oligonucleotid in die Zelle geschleust, das zu einem Abschnitt des HD-Gens komplementär ist. Wird das HD-Gen der Zelle abgelesen, entstehen einzelsträngige m-RNA-Moleküle. Die Antisense-DNA bindet an die m-RNA des Ziel‑ gens. Das daraus entstehende DNA-RNA-Molekül kann nicht translatiert werden. Es entsteht kein HD-Genprodukt. Die Antisense-DNA muss jedoch immer wieder neu in die Zelle geschleust werden, da sie nicht ins Genom eingebaut wird. $ A6 Lisa und Lena wissen nicht, ob sie die Krankheit von ihrer Mutter geerbt haben. Lisa würde gern einen Gentest durchführen lassen, Lena lehnt dies ab. Erörtern Sie die Folgen, die die Durchführung eines Gentests für Lena und Lisa haben könnten. Nutzen Sie bei Ihren Überlegungen die Informationen auf der Methodenseite 10. – Ein Gentest für Chorea Huntington bedeutet eine zu 100 % sichere Aussage darüber, ob die bei‑ den Schwestern erkranken werden oder nicht. Sollte dieser Test positiv ausfallen, bedeutet das, dass sie das gleiche Schicksal erleiden werden wie ihre Mutter. Für Lisa und Lena besteht als eineiige Zwillinge eine besondere Situation. Es bedeutet, dass der Test der einen Schwester auch für die andere gilt. Wenn nur eine Schwester den Test durchfüh‑ ren lässt, ist das Recht auf Nichtwissen der anderen Schwester nur schwer zu gewährleisten. Ein weiterer Aspekt ist, dass die Schwestern noch ziemlich jung sind. Ohne einen Test gehen sie das Risiko ein, unwissend das kranke Gen an Kinder weiterzugeben. Es lassen sich aber auch noch weitere Aspekte berücksichtigen, wie z. B. die Situation eines zukünftigen Lebenspartners. $ A7 Begründen Sie, warum vor der Durchführung ein umfangreiches Aufklärungsgespräch mit dem Patienten erfolgen muss und eine nachfolgende Bedenkzeit von drei Monaten verpflichtend ist. – Durch Gentests ist es möglich, weit vor dem Auftreten jeglicher Symptome bei Menschen aus betroffenen Familien eindeutig festzustellen, ob sie den zur Chorea Huntington führenden Gen‑ defekt haben oder nicht. Die Entscheidung darüber, ob eine solche Diagnostik gewünscht wird, ist höchst persönlich und kann nur nach einer umfassenden Aufklärung getroffen werden, die die persönlichen psychologischen Folgen einer solchen Diagnose für sich selbst und die Familie in den Blick nimmt. Zugleich muss berücksichtigt werden, dass mit einer solchen Diagnostik auch Informationen über andere Blutsverwandte bekannt werden. So würde mit einer positiven Diagnostik bei einem Enkel eines Betroffenen auch klar, dass der entsprechende Elternteil be‑ troffen ist. Die Bedenkzeit zwischen Aufklärung und Durchführung muss die Möglichkeit offen lassen, die Entscheidung für einen Gentest zu überdenken, zu reflektieren und gegebenenfalls zu revidieren. Der Ratsuchende muss bestimmen, ob und in welchem Umfang er informiert werden möchte (Recht auf Wissen bzw. Nichtwissen). 32 Genetik DO01045455_Loesung_01.indd 32 14.04.2015 13:51:44 2 Neurobiologie 2. 1 Nervenzellen — Bau und Funktion Vom Reiz zur Reaktion (Seite 102) $ A1 Erklären Sie die Bedeutung der Reiz-Erregungs-Transformation und erläutern Sie, weshalb wir trotzdem Töne nicht als optische Reize wahrnehmen. – Die Reiz-Erregungs-Transformation ist die Umwandlung der auf die Sinnesorgane (Sinneszellen) eintreffenden Reize in Erregungen, die im Nervensystem zum Gehirn geleitet werden können. Reize können sehr unterschiedlich sein. Die Bedeutung der Reiz-Erregungs-Transformation liegt darin, dass sie immer nach dem gleichen Muster abläuft. Man kann trotzdem Töne und Bilder unterschiedlich wahrnehmen, da die Wahrnehmung erst in den unterschiedlichen Gehirnregio­ nen abläuft. Die Biomembran —Grundlage der Funktion von Neuronen (Seite 105) 0 A1 Proteine werden in der Nervenzelle hauptsächlich im Zellkörper produziert. Erläutern Sie die Bedeutung des Cytoskeletts und der Motorproteine unter diesem Aspekt. – In den synaptischen Endknöpfchen werden für die Verknüpfungen viele verschiedene Substanzen benötigt. Da die Produktion dieser Substanzen im Zellkörper stattfindet und der Transport über das Axon mithilfe der Diffusion sehr lange dauern würde und ungerichtet wäre, muss ein schneller Transport für die Verbindung vorhanden sein. Der schnelle Transport erfolgt über die Mikrotubuli und Motorproteine gezielt zu den synaptischen Endknöpfchen. $ A2 Beschreiben Sie die Vorgänge in Abb. 4 und vergleichen Sie diese mit denen in Abb. 5. Erläutern Sie, weshalb es sich um Modellvorstellungen handelt. – In Abb. 4 ist das Modell eines spannungsgesteuerten Ionenkanals dargestellt. Durch die unterschiedlichen Ladungen kann im Modell ein spannungsabhängiges Protein als Tor geöffnet und geschlossen werden. Hierdurch wird im Modell der Ionenfluss ermöglicht oder gehemmt. In Abb. 5 ist das Modell eines Liganden gesteuerten Ionenkanals. Dieser reagiert auf Acetylcholin, welches an einem Protein andockt. Hierdurch kommt es durch Ladungsverschiebungen zu einer räumlichen Veränderung der Ionenkanalproteine. Das Ruhepotential (Seite 107) $ A1 Erklären Sie im Blick auf die Konzentrationsverhältnisse und den elektrischen Gradienten, weshalb die Chloridionen kaum Einfluss auf das Membranpotential haben. – Aufgrund des Konzentrationsverhältnisses kommt es zu einem Einstrom der Chloridionen. Da der elektrische Gradient diesem Einstrom jedoch entgegenwirkt, wird dieser nur sehr schwach sein. . A2 An einem Axon wird mithilfe einer geeigneten Versuchsanordnung dafür gesorgt, das kein Sauerstoff mehr zur Verfügung steht. Geben Sie die eintretende Änderung des Membran­ potentials an und begründen Sie die Änderung. – Ohne Sauerstoff läuft die Atmungskette nicht mehr ab, d. h. die ATP-Bildung wird verhindert. Die Natrium-Kalium-Pumpe kann ohne ATP die Ionenleckströme nicht mehr ausgleichen. Die Ionenkonzentrationen egalisieren sich langsam, das Membranpotential geht gegen Null. Die Entstehung des Aktionspotentials (Seite 109) . A1 Beschreiben Sie die Vorgänge an den Na+-Ionenkanälen anhand des Textes und der Abb. 3 und erläutern Sie daran, wie es zu den Phasen des Aktionspotentials in Abb. 2 kommt. – In Abb. 3 sind die Öffnungsvorgänge an den Ionenkanälen des Axons während eines Aktionspotentials dargestellt. Auf der y-Achse wird der Ionenstrom von Natrium- und Kaliumionen durch die Membranen in piko-Ampere dargestellt. Auf der x-Achse ist der zeitliche Verlauf in Millisekunden dargestellt. Mithilfe der Patch-Clamp-Technik werden die Ionenströme einzelner Kanäle spezifisch gemessen. Durch die Öffnung der Natriumionenkanäle in der Axonmembran kommt es zu einem schnellen Einstrom von Natriumionen aus dem umgebenden Medium in das Axon. Der Ionenstrom steigt von 0 auf 4 pA. Der Ionenkanal schließt sich innerhalb von 2 ms und der Ionenstrom sinkt sofort auf 0 pA. Diese inaktivierten Natriumionenkanäle verändern ihre Raumstruktur wieder in die geschlossenen Ionenkanäle. Während der Öffnung der Natrium­ ionenkanäle sind die Kaliumionenkanäle geschlossen. Diese öffnen sich erst ca. 2 ms verzögert aber sehr schnell von 0 pA auf 2 pA. Kaliumionen strömen aus dem Axon aus und führen dadurch zu einem Ausgleich der Ladungsverteilung. 33 Neurobiologie DO01045455_Loesung_02.indd 33 14.04.2015 13:57:16 Weiterleitung des Aktionspotentials (Seite 110) $ A1 Im Experiment wird ein Axon in der Mitte gereizt. Erklären Sie, wie sich die Erregungsleitung im Versuch von der unter natürlichen Bedingungen unterscheidet. – Unter natürlichen Verhältnissen läuft das Aktionspotential nur vom Axonhügel in Richtung Synapse, da die hinter dem Aktionspotential liegenden Bereiche refraktär sind. Bei experimenteller Reizung in der Mitte des Axons könnte sich die Erregung nach beiden Seiten ausbreiten. Umwandlung von Reizen in elektrische Signale (Seite 111) 0 A1 Erklären Sie anhand der Abbildungen den Zusammenhang zwischen den Reizstärken und Rezeptor- bzw. Aktionspotentialen und beschreiben Sie den Einfluss der Reizdauer. – Je größer der Reiz, desto höher die Amplitude des Rezeptorpotentials; je länger der Reiz, desto länger ist die Dauer des Rezeptorpotentials, dessen Amplitude leicht absinkt. Dies lässt sich über die veränderte Anzahl der intrazellulären Na+-Ionen erklären. Mit zunehmender Amplitude des sich elektrotonisch ausbreitenden Rezeptorpotentials wird der Schwellenwert bei den spannungsabhängigen Na+-Ionenkanälen mehr oder weniger lange anhaltend erreicht und löst daher viele oder wenige Aktionspotentiale aus. Material: Erkenntnisgewinnung am Beispiel neurobiologischer Forschung (Seite 112/113) $ A1 Beschreiben Sie die Vorgänge zu den Messwerten der Kalium- und Natriumionen (Abb. 1) und bringen Sie diese mit der Entstehung des Aktionspotentials in Zusammenhang. – • Geöffnete K+-Kanäle erzeugen das Ruhepotential, K+-Ionen folgen dem Konzentrationsgefälle nach außen. • Durch einen Reiz ausgelöste Spannungsänderungen führen zur Öffnung einiger Na+-Kanäle. Na+-Ionen bewegen sich in Richtung des Konzentrationsgradienten nach außen. Depolarisierung in Richtung des Schwellenwertes. • Weitere spannungsabhängige Kanäle werden geöffnet (Overshoot). • Durch Spannungsänderung werden die Na+-Kanäle geschlossen und zeitverzögert spannungsabhängige K+-Kanäle geöffnet. K+-Ionen strömen nach außen (Repolarisierung). . A2 Stellen Sie die Patch-Clamp-Messung in eigenen Worten dar und erklären Sie Form und Amplitude der Messergebnisse (Abb. 4). – Die Messung erfolgt über einen sehr kleinen Abschnitt der Neuromembran. Die Wahrscheinlichkeit der Öffnung einzelner Ionenkanäle kann durch die Leitfähigkeit gemessen werden. Bei den Einzelkanalmessungen entspricht die Breite der Amplitude der Öffnungszeit. Die Höhe (Amplitude) ist immer gleich. Dies entspricht dem Zustand: Kanal „offen“ oder Kanal „geschlossen“. Die Anzahl der Einzelimpulse entspricht der Reizstärke. . A3 Tetrodotoxin, das Gift von Kugelfischen, verschließt die Natriumionenkanäle im Axon. Erläutern Sie, welche medizinische Bedeutung dieser Stoff bei der Zahnbehandlung hat, wenn er in die Umgebung der von den Zähnen kommenden Nerven gespritzt wird. – Tetrodotoxin im Gewebe an den Zähnen blockiert die sensorischen Neuronen durch Hemmung der spannungsabhängigen Na+-Ionenkanäle. Hierdurch können keine Na+-Ionen einströmen, trotz der Reizung beim Zahnarzt kann dadurch kein Aktionspotential gebildet werden. 0 A4 Beschreiben Sie die Ergebnisse (Abb. 5) und erklären Sie sie auf molekularer Ebene. – Wird die extrazelluläre Kaliumionenkonzentration verändert, so verändert sich auch das Membranpotential der Nervenzelle: Bei niedrigen extrazellulären Kaliumionenkonzentrationen ist die Membran stärker polarisiert als bei höheren Konzentrationen. Die Höhe des Membranpoten­ tials ist abhängig von der Höhe des Konzentrationsunterschiedes der extra- und intrazellulären Kaliumionen. 0 A5 Zeichnen Sie ein typisches Aktionspotential und tragen Sie die Veränderungen durch die Verringerung der extrazellulären Na+-Ionenkonzentration ein. – Bei Verringerung der extrazellulären Na+-Ionenkonzentration wird die im Kurvenverlauf typische Amplitude (bis ca. 30 oder 50 mV) schrittweise verringert. $ A6 Erklären Sie die Beobachtungen (Abb. 6) mithilfe der Ionentheorie des Aktionspotentials. – Nach Öffnung der spannungsabhängigen Na+-Kanäle diffundieren Natriumionen von außen nach innen. Dies umso mehr, je größer der Konzentrationsunterschied der Natriumionen zwischen außen und innen ist. 34 Neurobiologie DO01045455_Loesung_02.indd 34 14.04.2015 13:57:16 $ A7 Erläutern Sie was passieren würde, wenn die Na+-Ionen nicht durch Glucosemoleküle ersetzt würden. – Die Veränderung der extrazellulären Na+-Ionenkonzentration am Axon führt zu veränderten osmotischen Werten. Ohne Zugabe der Glucose käme es zu einem Wassereinstrom in die Zelle, da die Konzentration der gelösten Stoffe in der Zelle höher wäre als außerhalb. $ A8 Begründen Sie die Wirkung von Cyaniden auf Neurone. – Wird die Atmungskette blockiert, kann kein ATP mehr gebildet werden. Die Natrium-KaliumPumpe benötigt für den Transport der Ionen Energie in Form des ATP. Die Ionendifferenz scheint demnach so groß zu sein und die Veränderung der Konzentration während des Aktionspotentials so gering, dass erst einige Aktionspotentiale entstehen können, bis die Ionenverteilung nicht mehr zur Auslösung eines neuen Aktionspotentials ausreicht. Durch die geringe Ladungsdifferenz sinkt auch das Ruhepotential. Hinzu kommt, dass die spannungsabhängigen Na+-Ionenkanäle sich nicht mehr öffnen, wenn das Ruhepotential nicht mehr erreicht wird. $ A9 Berechnen Sie aus den dargestellten Messergebnissen (Abb. 7) die Leitungsgeschwindigkeit. – Gegeben ist der Abstand der Orte, an denen je ein Stromstoß gesetzt wurde mit 27 cm = 0,27 m. Die Zeitdifferenz lässt sich aus dem oszillographischen Bild entnehmen und berechnen: 8,4 ms – 3,8 ms = 4,6 ms = 0,0046 s. Die Leitungsgeschwindigkeit beträgt dann 0,27 m : 0,0046 s = 57,7 m/s. . A10Leiten Sie aus den jeweiligen Daten in Abb. 8 die Faktoren ab, welche die Geschwindigkeit der Erregungsleitung beeinflussen und begründen Sie Ihre Angaben. – Faktor Myelinisierung: Axone mit Myelinscheiden haben wesentlich höhere Leitungsgeschwindigkeiten wegen der saltatorischen Erregungsleitung. Faktor Faserdurchmesser: Axone mit größerem Querschnitt haben höhere Leitungsgeschwindigkeiten, weil der innere elektrische Widerstand in Längsrichtung des Axons kleiner ist. 35 Neurobiologie DO01045455_Loesung_02.indd 35 14.04.2015 13:57:16 2. 2 Neuronale Schaltungen Synapsen (Seite 115) . A1 Vergleichen Sie die Unterschiede der Ionenkanäle eines Neurons am Axonhügel, am Axon sowie im synaptischen Spalt. – Die Ionenkanäle in der Axonmembran sind spannungsgesteuert, reagieren also auf das elektrische Feld der Umgebung. In der postsynaptischen Membran (auf den Dendriten und im Bereich des Zellkörpers) hingegen befinden sich Rezeptorproteine, zu denen die Transmitter‑ moleküle wie ein Schlüssel zum Schloss passen. Dies führt zu einer kurzen Formveränderung des Rezeptorproteins und zum Öffnen der Ionenkanäle (ligandengesteuerte Kanäle). $ A2 Erklären Sie die Bedeutung der schnellen Spaltung der Transmittermoleküle im synaptischen Spalt. – Die Transmittermoleküle wirken direkt oder indirekt auf die Ionenkanäle im synaptischen Spalt. Würden sie nicht sehr schnell abgebaut werden, könnten sich die ankommenden Impulse immer weiter addieren und es gäbe keine Abklingphase in der Erregung. $ A3 Erklären Sie die Bedeutung der Calcium-, Chlorid- und Natriumionen für die Erregungsweiterleitung. – An der postsynaptischen Membran der erregenden Synapse werden Na+-Ionenkanäle geöffnet und führen zu einer Depolarisation. An der postsynaptischen Membran der hemmenden Synapse werden die Cl–-Ionenkanäle geöffnet und führen zu einer Hyperpolarisation. Die Ca2+-Ionen spielen auf der präsynaptischen Seite eine Rolle, da sie die Verschmelzung der synaptischen Bläschen mit der präsynaptischen Membran bewirken. Verrechnungsprozesse an Synapsen (Seite 117) $ A1 Erläutern Sie den Einfluss von inhibitorischen postsynaptischen Potentialen auf die räumliche und zeitliche Summation. – Die Amplitude des entstehenden EPSP ist bei Übertragung einer gleichzeitigen oder schnellen Folge von Aktionspotentialen wesentlich größer als bei einzelnen Aktionspotentialen. Durch das Überschreiten des Schwellenwertes wird am Axonhügel das Aktionspotential ausgelöst, da die spannungsabhängigen Kanäle geöffnet werden. Hemmende Synapsen verringern durch ihre Wirkung die Amplitude des EPSP. Hierdurch kann der Schwellenwert erst später oder gar nicht erreicht werden. Erregungen können dadurch „gelöscht“ werden. Synapsengifte — neuroaktive Stoffe (Seite 118) $ A1 Botulinumtoxin wird in der kosmetischen Medizin als Anti-Falten-Mittel eingesetzt. Dazu wird das Synapsengift „Botox“ alle drei bis fünf Monate in die Augenpartie, Stirn oder Mundpartie gespritzt. Erklären Sie die Funktionsweise dieser Behandlung. – Botolinumtoxin blockiert die Übertragung von Nervenimpulsen auf den Muskel. Im Gesicht lösen sich Verspannungen, die Falten glätten sich. $ A2 Erklären Sie, wie sich der Natriumioneneinstrom in der postsynaptischen Membran und die Konzentration von Spaltprodukten des Acetylcholins nach einer E 605-Vergiftung verändern. – Da die Acetylesterase gehemmt wird, kann Acetylcholin nicht mehr gespalten werden. Deshalb gibt es auch keine Spaltprodukte mehr. Acetylcholin bindet immer wieder an die Rezeptoren der postsynaptischen Membran. Dadurch strömen mehr Natriumionen ein. Material: Synapsengifte als Arzneimittel (Seite 119) $ A1 Erläutern Sie die Zusammenhänge zwischen der Bildung von Antikörpern, die sich gegen den Acetylcholinrezeptor richten, und dem Auftreten der oben beschriebenen Symptome. – Bei Myasthenia gravis ist die Erregungsübertragung zwischen Nerv und Muskel gestört. Das Immunsystem bildet Antikörper, die sich gegen die Acetycholinrezeptoren richten und diese blockieren oder zerstören. Der freigesetzte Transmitter Acetylcholin kann daher nur an wenige Rezeptoren binden und nur wenige Natriumionenkanäle werden geöffnet. Die Depolarisation ist zu gering, um ein Aktionspotential auszulösen; eine Kontraktion der Muskelfaser unterbleibt. $ A2 Entwickeln Sie auf dieser Grundlage mögliche medikamentöse Behandlungsmethoden. – Acetylcholinesterasehemmer, z. B. Neostigmin, verlängern die Wirkungsdauer des freigesetzten Transmitters und ermöglichen so eine ausreichende Depolarisation. Denkbar ist auch der Einsatz von Anti-Antikörpern, die sich gegen die schädigenden Antikörper richten. 36 Neurobiologie DO01045455_Loesung_02.indd 36 14.04.2015 13:57:16 0 A3 Informieren Sie sich im Internet über gängige Therapieverfahren und erläutern Sie diese. – individuelle Lösung 0 A4 Beschreiben Sie das Experiment und seine Ergebnisse. – Durch schonendes Abschnüren wird die Blutversorgung eines Beins unterbunden, ohne die motorischen Nerven zu schädigen. Anschließend wird Curare in den Bauchlymphsack injiziert. Werden mithilfe von Elektroden die motorischen Nerven, die die Beinmuskulatur versorgen, auf beiden Körperseiten gereizt, so kontrahiert nur die Muskulatur des Beins, das von der Blutversorgung abgeschnitten ist. Wird dagegen die Muskulatur direkt gereizt, kontrahieren die Muskeln beider Beine. $ A5 Erklären Sie die Wirkungsweise von Curare und ermitteln Sie seinen Wirkort. – Die Versuche von Bernard zeigen, dass Curare die Erregungsübertragung zwischen Nerv und Muskelfaser an den motorischen Endplatten blockiert. $ A6 Nennen Sie Eigenschaften eines synaptischen Hemmstoffs, die Voraussetzung für einen therapeutischen Einsatz sind. – Die Wirkung des Hemmstoffs muss genau bekannt und vor allem reversibel sein. $ A7 Alkylphosphate sind nur begrenzt geeignet, die Wirkung von Tubocurarin aufzuheben. Erläutern Sie diesen Zusammenhang. – Alkylphosphate hemmen das Enzym Acetylcholinesterase irreversibel. $ A8 Aufgrund der Wirkungsweise von Neostigmin kann man auf den Wirkort von Curare bzw. Tubocurarin rückschließen. Stellen Sie diesen Zusammenhang dar. – Eine Hemmung der Acetylcholinesterase erhöht die Wirkungsdauer des freigesetzten Transmitters und hebt die Wirkung von Curare bzw. Tubocurarin auf. Daraus lässt sich folgern, dass Curare die Acetylcholinrezeptoren der postsynaptischen Membran reversibel besetzt, ohne die Natriumionenkanäle zu öffnen. Wird der enzymatische Abbau des Transmitters gehemmt, können dennoch genügend Kanäle geöffnet werden, um eine ausreichende Depolarisation für eine Kontraktion auszulösen. 0 A9 Erläutern Sie die Bedeutung von Atropin bei Augenuntersuchungen. – Wird Atropin in den Bindehautsack des Auges getropft, erreicht es durch Diffusion die Iris und den Ziliarmuskel des Auges. Hier blockiert es die Signalübertragung an den parasympathischen Synapsen. Der Ziliarmuskel erschlafft und die Pupille weitet sich, was eine Untersuchung des Augenhintergrunds erleichtert. 0 A10Geweitete Pupillen signalisieren anderen Menschen Aufmerksamkeit und machen eine Person „sympathischer“. Erklären Sie daraus die Bezeichnung „Belladonna“ für das Gift der Tollkirsche. – Früher wurde Atropin aus kosmetischen Gründen zur Pupillenerweiterung eingesetzt. Das erklärt die wissenschaftliche Bezeichnung Atropa belladonna (bella donna, ital. = schöne Frau). $ A11Atropin wird aber auch als Gegenmittel bei einer Vergiftung mit einem AcetylcholinesteraseHemmstoff gegeben. Erläutern Sie. – Alkylphospate hemmen die Acetylcholinesterase. Da die Transmittermoleküle nicht abgebaut werden, bleiben die Natriumionenkanäle der postsynaptischen Membran geöffnet und es kommt zur Dauerdepolarisation. Atropin hat eine lindernde Wirkung, da es die Natriumkanäle besetzt und so den Natriumioneneinstrom verringert. Der neuronale Weg vom Reiz zur Reaktion (Seite 121) 0 A1 Erklären Sie die Unterschiede zwischen den Natriumionenkanälen am Axon, am Axonhügel und an der postsynaptischen Membran. – Am Axon: Spannungsgesteuerte Na+-Ionenkanäle, die durch das elektrische Feld geöffnet werden. Sie benötigen eine Refraktärzeit bis zur nächsten Erregung. Am Axonhügel liegen spannungsgesteuerte Na+-Ionenkanäle vor, die sich wie am Axon erst ab einer konkreten Stärke des elektrischen Feldes öffnen. An der postsynaptischen Membran: Ligandengesteuerte Natriumionenkanäle, die durch die Transmitter geöffnet werden. Sie schließen sich, wenn keine Transmitter mehr vorliegen. 37 Neurobiologie DO01045455_Loesung_02.indd 37 14.04.2015 13:57:16 $ A2 Ordnen Sie Abb. 1 die Frequenz- und Amplitudencodierung zu und erklären Sie den Vorgang der Umcodierung. – • Das Rezeptorpotential an den Sinneszellen baut sich auf, dabei verändert sich die Amplitude. Die Frequenz ändert sich nicht, da nur das eine Signal vorhanden ist und sich die Stärke je nach Reiz verändert (Amplitudenmodulation). • Am Axon werden je nach Reizstärke unterschiedlich viele Impulse weitergeleitet. Die Impulse haben immer die gleiche Amplitude (Frequenzmodulation). • An der Synapse und am Muskel liegt eine Amplitudenmodulation vor, da die Amplitude des Impulses verändert wird, nicht seine Anzahl. • Die Entstehung des Impulses an den Sinneszellen erfolgt durch die Öffnung von Ionenkanälen und damit durch eine Ladungsveränderung. Diese ist je nach Öffnung der Ionenkanäle unterschiedlich hoch. Ab einem bestimmten Schwellenwert reicht die Stärke der Ladungsveränderung und damit des entstandenen elektrischen Feldes aus, die spannungsabhängigen Ionenkanäle zu öffnen. Am synaptischen Spalt erfolgt der umgekehrte Vorgang, da hier je nach Anzahl der ankommenden Impulse unterschiedlich viele Transmittermoleküle freigesetzt werden. Diese wirken auf die ligandengesteuerten Ionenkanäle ein und bewirken je nach Anzahl der geöffneten Ionenkanäle eine entsprechende Amplitude. Reflexe (Seite 123) $ A1 Ein barfüßiger Badegast tritt auf eine Muschelschale. Sofort zieht er den Fuß ruckartig hoch. Fertigen Sie für diesen Reflex ein Schema nach Abb. 3 an und benennen Sie die jeweiligen Organe. – Reiz = Muschelschale Rezeptor = Hautsinneszellen der Fußsohle Reflexzentrum = Rückenmark Effektor = Oberschenkelmuskulatur Reaktion = Wegziehen des Fußes $ A2 Der Herzschlag wird beim Menschen durch periodische Signale eines Muskelknotens (Sinusknoten) ausgelöst. Vergleichen Sie diesen Vorgang mit dem Ablauf eines Reflexes. – Die rhythmische Kontraktion beruht auch auf einer einfachen Nervenschaltung, wird aber nicht durch singulär auftretende Außenreize ausgelöst. 38 Neurobiologie DO01045455_Loesung_02.indd 38 14.04.2015 13:57:16 2. 3 Sinne — Grundlagen der Wahrnehmung Menschliches Auge und Netzhaut (Seite 124) 0 A1 Die Elastizität der Linse nimmt im Alter ab. Erklären Sie, weshalb viele ältere Menschen eine Lesebrille benötigen. – Die Linse ist an den Zonulafasern aufgehängt und bei entspannten Zonulafasern durch die Eigenelastizität kugelförmig. Dies ermöglicht den Wechsel von der Fern- zur Naheinstellung (Nahakkommodation). Die Eigenelastizität lässt mit zunehmendem Alter (individuell unterschiedlich) immer mehr nach. Hierdurch wird die kugelförmige Gestalt der Linse nicht mehr bis zum Endpunkt erreicht. Durch Linsen wird die Differenz ausgeglichen. Adaptation — Anpassung der Lichtempfindlichkeit (Seite 125) $ A1 Beschreiben Sie die Vorgänge im Auge bei starkem und schwachem Lichteinfall mithilfe des Regelkreismodells in Abb. 2. – Kommt mehr Licht auf das Auge, wirkt eine größere Größe (Störgröße) auf den Messfühler und die vorgegebene Regelgröße ein. Der Vergleich von Istwert und Sollwert führt im Regler zum Stellwert, der auf die Iris einwirkt. Durch die Verkleinerung der Pupille wird der Istwert dem Sollwert wieder angeglichen. Funktion der Netzhaut (Seite 127) 0 A1 Menschen sind „Dunkelseher“. Nehmen Sie Stellung zu dieser Aussage. – Bei einer Erregung durch Licht sind die Na+-Ionenkanäle geschlossen. Bei Dunkelheit sind viele Na+-Ionenkanäle geöffnet. Bei Lichteinstrahlung ist auf molekularer Ebene durch die Veränderung des Rhodopsins das Schließen der Na+-Ionenkanäle bedingt. Licht führt daher zur Hemmung, Dunkelheit zur Erregung der Impulse am Sehnerv. Fototransduktion — Signaltransduktion (Seite 129) $ A1 Erklären Sie mithilfe eines Textes, wie es zur Signalverstärkung von einem Molekül auf 1 Million kommt. – Signale lösen über einen jeweils spezifischen Rezeptor eine Aktivierung von Molekülen innerhalb der Zelle aus. Jedes dieser Moleküle löst im nächsten Schritt die Aktivierung von Enzymen aus, die zur Umsetzung vieler Moleküle beitragen. Diese aktivieren erneut Enzyme, was schnell zu einer extremen Zunahme von Molekülen führt, die eine Zellantwort auslösen. $ A2 Die Signalverstärkung wird auch als Reaktionskaskade bezeichnet. Eine Kaskade ist ein mehrstufiger Wasserfall, der immer breiter wird. Erläutern Sie anhand von Abb. 2, wie es zu diesem Vergleich kam, jedoch der Begriff „Kaskade“ zu einer falschen Vorstellung führt. – Eine Kaskade ist ein Wasserfall, der immer breiter wird. Dies ist auch in Abb. 2 auf der Molekülebene deutlich zu erkennen. Bei dem Vorbild der Wasserkaskade wird jedoch die Fläche breiter, jedoch nimmt die Wassermenge nicht zu. Bei der Signalverstärkung erfolgt eine extreme Zunahme der jeweils verschiedenen Moleküle. Farben entstehen im Kopf (Seite 130) 0 A1 Beschreiben Sie die Zusammenhänge in Abb. 3 und erklären Sie daran die Aussage „Farben entstehen im Kopf“. – Von der Sonne gelangen elektromagnetische Wellen in unsere Umgebung. Diese stellen jedoch noch keine Farben dar, sondern lösen spezifisch an unseren Zapfen Erregungen aus, die zum Gehirn geleitet werden. Hier wird den Erregungen eine Farbe zugeordnet. Betrachten wir eine Tomate, werden bestimmte Wellenlängen an der Oberfläche absorbiert, andere reflektiert. Die reflektierten Wellenlängen gelangen zu unserem Auge, erregen in der Netzhaut den Rotzapfentyp. Die weitergeleitete Erregung löst im Gehirn die Wahrnehmung der roten Farbe aus. 39 Neurobiologie DO01045455_Loesung_02.indd 39 14.04.2015 13:57:16 Wahrnehmung (Seite 131) 0 A1 Erklären Sie, weshalb Wanderer in den Bergen bei Wetterlagen mit klarer Sicht Entfernungen nicht richtig einschätzen können. – Wir können Entfernungen nicht direkt mit dem Auge messen. Entfernungen können wir nur durch vorhandene Erfahrungen im Gehirn wahrnehmen. Hierzu gehört die Zunahme des Dunstes und des Blauwertes bei größeren Entfernungen. Bei Wetterlagen mit klarer Sicht ist der Dunst­anteil in der Luft sehr gering. Die Wahrnehmung der Entfernung erfolgt dadurch falsch, dass sie auf unsere normalen Erfahrungen zurückgreift. Entfernungen werden geringer eingeschätzt, was zu Fehlern bei der Einschätzung von Wanderzeiten führt. Kontraste verbessern die Wahrnehmung (Seite 133) $ A1 Berechnen Sie die Werte der lateralen Inhibition für einen höheren und einen geringeren Kontrast. Zeichnen Sie jeweils den Kurvenverlauf. Vergleichen Sie die jeweiligen Modellrechnungen. – Bei den Modellrechnungen wurden folgende Vorgaben festgelegt (nicht gemessen): 1. An der hellen Fläche ist die Reizstärke viermal höher als an der dunkleren Fläche. 2. Über Horizontalzellen erfolgt eine Hemmwirkung von 20 % der Erregungsgröße. Beispiel 1: siehe Schülerbuch, Abb. 4 Beispiel 2: siehe Tabelle Reiz an der Lichtsinneszelle Horizontalzelle weitergeleitete Erregung 20 20 20 5 5 5 20-4-4 20-4-4 20-4-1 5-4-1 5-1-1 5-1-1 12 12 15 0 3 3 Vergleich: Je größer die Reizunterschiede (der Kontrast), desto größer die Differenz im Erregungsmuster bzw. umgekehrt. Vom Reiz zum Sinneseindruck (Seite 135) $ A1 Erklären Sie den medizinischen Fall in der Info-Box mit Erkenntnissen der Hirnforschung. – Eine Patientin erkannte keine Bewegungen. Sie konnte Tee nicht in eine Tasse gießen, da sie die Flüssigkeit nicht in Bewegung sah. Sie konnte die Geschwindigkeit von Fahrzeugen nicht wahrnehmen, da die Fahrzeuge plötzlich hier und dann dort waren. Die Sehnerven enden im Thalamus. Die Signale werden in die Sehregion der Großhirnrinde geleitet. Diese teilt sich in verschiedene Rindenbereiche mit unterschiedlichen Aspekten des Sehens auf, z. B. Registrierung von Erregungen aus den Augen, Farbe, Objekterkennung oder Bewegung. Bei der Patientin war in der Großhirnrinde der Bereich der Bewegungswahrnehmung ausgefallen. $ A2 Fassen Sie anhand der Situation in Abb. 2 die Abläufe im Gehirn in Form eines Sachtextes zusammen. – Einzelne Erregungen der Stäbchen und Zapfen in der Netzhaut werden über den Sehnerv in den Thalamus geleitet und verschiedenen Bereichen der Rindenfelder zugeordnet. Die Straße mit dem roten Auto wird nicht im Auge wahrgenommen. Erst in den Rindenfeldern wird das fahrende rote Auto wahrgenommen, das Gesamtbild entsteht. Die Information — das fahrende Auto — erhält die größte Aufmerksamkeit und bestimmt die Wahrnehmung, andere Informationen werden ignoriert. 40 Neurobiologie DO01045455_Loesung_02.indd 40 14.04.2015 13:57:16 2. 4 Bau und Funktion des Nervensystems Nervensystem des Menschen (Seite 137) 0 A1 Begründen Sie anhand von Abb. 2, welche Körperreaktionen durch die Steuerung des Parasympathicus bzw. Sympathicus zu einer Leistungssteigerung bzw. Entspannung führen. – Sympathicus: Die Erhöhung der Herzfrequenz, die Erweiterung der Bronchien, die Durchblutung der Muskulatur, die Adrenalinausschüttung und der Glucoseabbau dienen der Leistungssteigerung. Die Reduzierung der Verdauungsvorgänge und die fehlende Harnentleerung bündeln die Kräfte für Angriff oder Flucht. Parasympathicus: Die Verdauungsvorgänge werden durch die Sekretion der verschiedenen Drüsen und Verdauungsorgane verstärkt. Die geringere Herzfrequenz und die Verengung der Bronchien sind für die Verdauungsphase ausreichend und energiesparend. 0 A2 Zivilisationskrankheiten, wie z. B. erhöhtes Infarktrisiko, Vergrößerung der Nebennieren, Störung des Sexualverhaltens u. a., werden auch auf Dauerstress zurückgeführt. Erläutern Sie die Zusammenhänge. – Durch die Funktion des Sympathicus wird die ständige Flucht- und Angriffsbereitschaft gewährleistet. Andere Funktionen werden gleichzeitig verringert, um die Energie zu kanalisieren. Verdauungsvorgänge und das Sexualverhalten werden bei Dauerstress langfristig reduziert. Dies führt zu den Störungen. Die gleichzeitig erhöhte Herzaktivität und Erweiterung der Bronchien führen zu einer ständigen Überreaktion, die biologisch nur für kurze Zeiten während der Flucht oder des Angriffs eine Bedeutung hat. Nerven und Hormone regeln Körperfunktionen (Seite 139) $ A1 Beschreiben Sie die Abb. 5 und erläutern Sie die Zusammenhänge unter den Aspekten der Energiebereitstellung und der Signalverstärkung (S. 128). – In Abb. 3 wird der Aufbau einer Arterie dargestellt. Dargestellt ist die glatte Muskulatur, die das Lumen der Arterie verringern kann oder eine Gefäßerweiterung zulässt. Innerviert wird die Arterie durch eine Nervenfaser des Sympathicus. Dies führt zu einer Ausschüttung von Noradre­ nalin, die zur Kontraktion der Arterien und dadurch zu einer geringeren Durchblutung führt. Adrenalin gelangt durch den Blutfluss zu den spezifischen Abschnitten der Arterie, wo es an die Adrenalinrezeptoren andocken kann. Dies führt zur Erweiterung der Arterien und somit zu einer verbesserten Durchblutung. Sie führt zu einer besseren Versorgung des Gewebes mit Sauerstoff und Nährstoffen. Der Adrenalin-Rezeptor wird angeregt und führt zu Bildung von c-AMP, die den Abbau von Glykogen in Glucose aktiviert. $ A2 Beziehen Sie die Ergebnisse aus Aufgabe 1 auf die Vorgänge in den Bronchien und der Blutbahn unter dem Aspekt des Fight-or-Flight-Syndroms. – Auch in den Bronchien wirken das vegetative Nervensystem und Adrenalin auf die Kontraktion und Erweiterung, hier jedoch auf die Bronchien. Durch diese Vorgänge wird die Sauerstoffversorgung der Alveolen geregelt und die Leistungssteigerung sowie Leistungsreduzierung (Energiesparmodus) in den jeweiligen Geweben kann gesteuert werden (Fight-or-flight-Syndrom). . A3 Erläutern Sie die Bedeutung der neuronalen und hormonellen Regelung an den genannten Beispielen. – Durch die neuronale und hormonelle Regelung kann kurzfristig und langfristig die Aktivität des Stoffwechsels geregelt werden. Modellvorstellungen zum Gedächtnis (Seite 145) $ A1 Erstellen Sie eine Mind-Map, in der Sie die Teile des inhaltsbezogenen Gedächtnismodells bewussten und unbewusstem Lernen zuordnen. – Bei der c-Map müssen folgende Begriffe vorhanden sein: inhaltsbezogenes Gedächtnis bewusst: episodisches Gedächtnis, Wissensgedächtnis, perzeptuelles Gedächtnis unbewusst: prozedurales Gedächtnis, Priming Neuronale Plastizität — Dauerbaustelle Gehirn (Seite 147) $ A1 Erklären Sie die Bedeutung des Übens und Wiederholens beim Lernvorgang unter dem Aspekt der Plastizität. Welche persönlichen Lernstrategien entwickeln Sie aus dieser Sicht? – Üben und Wiederholen ist notwendig für ein erfolgreiches Lernen, da durch die ständige Auseinandersetzung mit dem Gelernten immer mehr Synapsen gebildet werden. Mit jeder Wiederholung ändern sich die Aspekte etwas und die Zusammenhänge werden an zusätzlichen Stellen gespeichert. Dadurch steigt die Anzahl der Synapsen und es sind mehr zusätzliche Speicherorte. 41 Neurobiologie DO01045455_Loesung_02.indd 41 14.04.2015 13:57:16 Material: Erforschung der Plastizität (Seite 148/149) 0 A1 Beschreiben Sie die Daten in Abb. 1. Erläutern Sie den Unterschied zwischen den beiden Stadien nach langzeitigen optischen Reizen. – In Abb. 1 erkennt man die Verknüpfung untereinander über die Dornen. Mithilfe der Fluoreszenz lassen sich die Neuronen und ihre Veränderungen nachweisen. Nach langfristigen Reizen erkennt man die Zunahme der Dornen(fortsätze), die seitlich aus dem Axon herauswachsen. $ A2 Erläutern Sie, weshalb die ersten Ansätze zur Untersuchung der Plastizität nicht die Realität des Lernvorgangs darstellten. – In Versuchen an isolierten Neuronen ist keine natürliche Bedingung wie im Gewebe vorhanden. Daher können dieses Aussagen nur als erste naturwissenschaftliche Erkenntnisse gesehen werden, müssen jedoch mit dieser Fragestellung im Gewebe bestätigt werden. $ A3 Nehmen Sie zu der Aussage eines Neurowissenschaftlers Stellung: „Aus Trampelpfaden zwischen Nervenzellen werden Straßen.“ – Die Aussage der Wissenschaftler vergleicht die Entwicklung vom Trampelpfad zur Straße mit der Zunahme der Verknüpfungen an den Neuronen. Hier wird ebenfalls durch den ständigen Gebrauch eine Veränderung herbeigeführt, die zu einer intensiveren Nutzung führt. $ A4 Beschreiben Sie Abb. 3 und 4 und erläutern Sie die Aussagen. – In Abb. 3 und 4 sind Untersuchungsergebnisse zur Erinnerung als Säulendiagramm dargestellt. Auf der y-Achse ist die Anzahl der erinnerten Begriffe aufgetragen bei Versuchen mit Begriffen mit einer persönlichen Bedeutung und ohne Bedeutung. Die Messungen zeigen, dass bei den Begriffen mit Bedeutung die Werte bei 7 und 13 erinnerten Begriffen liegen, bei Worten ohne Bedeutung jedoch nur bei ca. 2. Deutlich wird der höhere Wert von 13 erinnerten Begriffen nach einer Schlafphase gegenüber 7 ohne Schlafphase. Dieses Aussagen decken sich mit den Ergebnissen in Aufgabe 4. Bei denen ist auf der y-Achse die Hypocampusaktivität aufgetragen. Die beiden Säulen wurden bei Schlafmangel und genügend Schlaf aufgenommen. Hier zeigen die Messwerte eine Steigerung der Aktivität bei ausreichendem Schlaf, jedoch eine Verringerung bei Schlafmangel. $ A5 Beschreiben Sie das Modell in Abb. 2 und erläutern Sie, wie die Ergebnisse aus den wissenschaftlichen Untersuchungen hier berücksichtigt sind. – Das Modell zur Bedeutung des Schlafes in Bezug auf die Speicherung von Begriffen geht von einem Wachzustand und einer Schlafphase aus. Im Wachzustand werden mit Begriffe mit Emotionen, persönlicher Aufmerksamkeit und Bedeutung mit Begriffen ohne Relevanz aufgenommen. Diese Begriffe werden im Modell während des Wachzustands im Hippocampus dargestellt. Sie werden den jeweiligen Regionen in der Großhirnrinde zugeordnet. In der Schlafphase erfolgt eine Zuordnung und Löschung der verschiedenen Begriffe und eine Leerung des Hippocampus. In der folgenden Wachphase ist eine Intensivierung in der Großhirnrinde bei den Begriffen mit Emotionen, Aufmerksamkeit und Bedeutung erfolgt. Die bedeutungslosen Begriffe sind sowohl im Hippocampus als auch in der Großhirnrinde verschwunden. Das Modell lässt sich ableiten aus den Ergebnissen der größeren Effektivität mit Schlafphasen gegenüber dem Schlafmangel. Ebenso ist die Steigerung der erinnerten Begriffe mit Bedeutung gegenüber den Begriffen ohne Bedeutung in dem Modell enthalten. $ A6 Beschreiben Sie die Messergebnisse in Abb. 5a. 1. und 2. Ordnen Sie diese den Versuchsmaterialien 5b zu. – In Abb. 5b werden Experimente dargestellt, bei denen Gegenstände durch einen anderen ersetzt wurden oder die räumliche Anordnung der Gegenstände verändert wurde. Die Messungen mithilfe der bildgebenden Verfahren während der Aufgabenstellung sind in Abb. 5a dargestellt. Im Cortex werden je nach Aufgabe ähnliche Regionen aufgerufen, jedoch mit unterschiedlicher Aktivität und einer unterschiedlichen Ausdehnung der aktivierten Bereiche. Hierdurch wird deutlich, dass zwar ähnliche Cortex-Bereiche eine Rolle spielen, die unterschiedlichen Aufgaben jedoch unterschiedlich wirken. . A7 Erläutern Sie, ob durch dieses Ergebnis die wissenschaftliche Fragestellung geklärt werden konnte. Stellen Sie diese Ergebnisse in einen Zusammenhang mit den Aussagen zur Auswertung von optischen Reizen im Gehirn (s. Seite 134). – Die Fragestellung der Wissenschaftler, ob die gleichen räumlichen Bereiche des Cortes für das Erkennen der räumlichen Anordnung und der Gegenstände für die Speicherung genutzt werden, konnten nur teilweise beantwortet werden, da sich Unterschiede zeigen, jedoch viele gemeinsame Bereiche vorliegen, die auch zusätzliche Bedeutungen haben könnten. 42 Neurobiologie DO01045455_Loesung_02.indd 42 14.04.2015 13:57:16 . A8 In den fMRT-Bildern 3 und 4 (Abbildung 5a) wurden mithilfe eines Computers die jeweiligen Werte des anderen Teilversuches abgezogen. Erklären Sie, welchen Vorteil diese zusätzliche Darstellungsform für die wissenschaftliche Auswertung hat. – In Abb. 5a, Teil 3 und 4 wurden die Messwerte elektronisch bearbeitet. Sie geben die jeweiligen Differenzen der Messwerte aus den Messungen 1 und 2 wieder. Hierdurch entfallen Bereiche mit gemeinsamen Aktivitäten, die bisher nicht deutlich wurden. Durch diese Differenzbildung wird jedoch deutlich, dass verschiedene Regionen auf dem Cortex eine Rolle spielen. Die Fragestellung konnte so eindeutiger bearbeitet werden. 0 A9 Beschreiben Sie die Messergebnisse in Abb. 6. Informationen zur fMRT finden Sie auf Seite 143. – In Abb. 6 sind verschiedene Aktivitäten in Cortex-Bereichen mithilfe der bildgebenden Verfahren dargestellt. Hierbei zeigen sich unabhängig von den Inhalten ähnliche Bereiche bei der Wahrnehmung von Bildern, jedoch andere Bereiche bei der Wahrnehmung von Geräuschen. $ A10Erläutern Sie anhand der Messerergebnisse und des Versuchsaufbaus, ob die Fragestellung der Wissenschaftler dadurch beantwortet werden konnte. – Die Fragestellung der Wissenschaftler war, ob mit Begriffen nur visuelle oder auch auditive Eindrücke verknüpft werden. Hierzu wurden Begriffe entweder mit visuellen oder auditiven Informationen verschiedenen Versuchspersonen gekoppelt. Anschließend werden mithilfe der bildgebenden Verfahren die Cortexregionen untersucht, während die Begriffe vorgetragen werden. Hier zeigt sich in den Messungen, dass je nach Kombination der Begriffe mit den zusätzlichen Informationen die auditive oder visuelle Region aktiviert wird. Bei der visuellen Region erkennt man auch, dass hier spezifische Unterschiede auftreten können. Die Ergebnisse sind daher eine eindeutige Antwort auf die wissenschaftliche Fragestellung. $ A11Neue Informationen werden mit vorhandenen Informationen assoziiert (s. Seite 146). Erläutern Sie, welche Auswirkung das Ergebnis auf die Optimierung von Lernen hat. – Für die Optimierung des Lernens lässt sich aus diesen Ergebnissen folgern, dass eine interessante Lernumgebung, in der die Begriffe z. B. visualisiert werden, zu einer zusätzlichen Abspeicherung im Cortex führen. Degenerative Erkrankungen — Demenz (Seite 151) $ A1 Beschreiben Sie die Vorgänge bei den Tau-Proteinen und begründen Sie, weshalb es bei den Gedächtnis- und Denkleistungen zu Funktionsausfällen kommt. – Tauproteine stabilisieren das Cytoskelett, das die Aufgabe des Stofftransports zu den Synapsen hat. Durch eine stärkere Reaktion mit Phosphaten (Phosphorylierung) verfasern die Tauproteine zu Neurofibrillen. Dadurch wird das Cytoskelett zerstört. Die Versorgung der Synapsen ist unterbrochen, Neuronen sterben ab. Zum Ausfall von Gedächtnis- und Denkleistungen kommt es besonders, da diese Zerstörung besonders in den Regionen des vorderen Großhirns und des Hippocampus, den Regionen des Lernens und des Gedächtnisses, ablaufen. Schlaf und Traum (Seite 153) $ A1 In der Randspalte ist die Gehirnaktivität eines Gehirns in der Nicht-REM-Phase (1) und in der REM-Phase (2) dargestellt. Erklären Sie, welche Erkenntnisse aus diesen Messungen gezogen wurden. Die Region mit der sehr hohen Aktivität ist der Thalamus. – Die Traumarbeit übernimmt die Aufarbeitung wichtiger Gedächtnisinhalte. Im Traum werden bedeutsame Erlebnisse der letzten Wachphase umstrukturiert und für den Langzeitspeicher bearbeitet. Thalamus, Hypothalamus, Hippocampus, Sehrinde und Amygdala sind in der REMPhase aktiv (Abb. 2). Der Thalamus verhindert, dass neue Informationen aufgenommen werden und fördert, dass die vorhandenen umgebaut werden. 0 A2 In der REM-Phase ist in der Hirnrinde ein Hirnareal inaktiv. Erläutern Sie, welche biologische Bedeutung dies hat. – Das Hirnareal für Bewegung und Raumwahrnehmung ist gehemmt, sodass es während des Schlafes keine körperlichen Reaktionen auf die Träume gibt. Die biologische Bedeutung liegt im Schutz vor Bewegungen in irrealen Traumvorstellungen. 43 Neurobiologie DO01045455_Loesung_02.indd 43 14.04.2015 13:57:16 Sucht nach Belohnung (Seite 154) $ A1 Erklären Sie, weshalb das Erscheinungsbild nach Alkoholgenuss sehr unterschiedlich sein kann. – • Alkohol wirkt auf viele Rezeptoren, besonders auf die Transmitter Glutamat und GABA. Über das Belohnungssystem (Nucleus accumbens) treten euphorisierende Zustände auf. • Alkohol erhöht die Aktivität der GABA-Rezeptoren. Dies führt zu einer Verminderung der Erregungen im Bereich der Amygdala. Dies erklärt die beruhigende und angstlösende Wirkung des Alkohols. • Die Hemmung im Limbischen System bedingt eine geringe Hemmung im Nucleus accumbens. Dies führt zu euphorischem Verhalten bis zu Enthemmungserscheinungen. • Alkohol wirkt auf die Acetylcholin-Freisetzung an der präsynaptischen Membran der Synap­ sen. Hier wird sowohl der neuromuskuläre Teil gehemmt, was zu einer Erschlaffung der Muskulatur führt, als auch die Aufnahme neuer Informationen in das Gedächtnis. Dies führt zu Erinnerungslücken. • Im autonomen Nervensystem im Rückenmark kommt es zu Störungen, wie der Verringerung der Herzschlagfrequenz. Material: Psychoaktive Stoffe (Seite 155) $ A1 Sportmediziner untersuchten verschiedene Personen vor und nach einen Ausdauerlauf. Die Fragestellung bei dieser Untersuchung war, den Grad der empfundenen Euphorie durch einen Ausdauerlauf zu ermitteln. Beschreiben Sie die Ergebnisse der zehn Läufer und erläutern Sie, ob die Fragestellung beantwortet werden konnte (Abb. 1). – Die Versuchsergebnisse in Abbildung 1 zeigen die Messergebnisse vor dem Lauf und nach dem Lauf von zehn Personen. Die Messergebnisse sind bei den zehn Personen unterschiedlich und variieren in einem bestimmten Bereich sowohl vor dem Lauf als auch nach dem Lauf. Die individuellen Empfindungen sind trotzdem aussagefähig, da unabhängig vom Ausgangsergebnis eine Euphoriezunahme stattgefunden hat. Die Fragestellung ist daher sinnvoll, muss jedoch zu einer konkreten Hypothese führen. $ A2 Erklären Sie, weshalb diese Ergebnisse mit anderen naturwissenschaftlichen Methoden unterstützt wurden, um eindeutige Aussagen zu ermöglichen. – Die Untersuchungen beruhen auf Empfindungen, die zu naturwissenschaftlichen Hypothesen führen. Diese müssen jedoch mit naturwissenschaftlichen Messwerten zu einer Lösung oder zur Veränderung der Hypothese führen. Hierzu müssen Messwerte hinzugezogen werden. $ A3 Beschreiben Sie kurz die Technik des Markierungsexperimentes und erläutern Sie, wie man das Experiment nutzen konnte, um die Fragestellung zu präzisieren. – Bei den Experimenten wird eine radioaktive Substanz eingesetzt, die an Opiatrezeptoren binden kann. Durch die Radioaktivität ist sie im zu untersuchenden Gewebe gut nachweisbar. Sie konkurriert mit den Endorphinen um die Opiatrezeptoren. Je mehr Endorphine im Gehirn freigesetzt werden, umso geringer ist die Wahrscheinlichkeit, dass die Markierungssubstanz andockt. Nach dem Lauf ist weniger Markierungssubstanz an den Opiatrezeptoren. Dies bedeutet, dass während des Laufes viele körpereigene Opiate freigesetzt wurden. Das Experiment kann die Hypothese also bestätigen. $ A4 Nehmen Sie Stellung zu der Behauptung, Joggen mache schmerzfrei. Geben Sie hierzu auch auf die Ergebnisse des ersten Versuchs ein. – Die Untersuchung mit radioaktiv markierten Substanzen, die im Gehirn direkt nachzuweisen sind, macht deutlich, dass Regionen der Emotionsverarbeitung und der Schmerzunterdrückung nach dem Lauf aktiviert sind. Dies erklärt auch die Empfindungen der zehn Testpersonen. Die Behauptung kann daher richtig sein, jedoch wird die Ursache der Schmerzen hierdurch nicht beeinflusst. Neuro-Enhancer — Doping für das Gehirn (Seite 157) $ A1 Stellen Sie anhand der Fakten aus dem Text Ihre persönliche Einschätzung zu den NeuroEnhancern dar. – Mithilfe der Seiten 10/11 „Kriterien der Bewertung“ kann die persönliche Bewertung der verschiedenen Kriterien durchgeführt werden. Aspekte sind: Wachmacher, Konzentrationsförderer, Selbsteinschätzung verändert sich, hauptsächlich Kurzzeitgedächtnis nicht Kreativität gesteigert, Leute mit niedrigem IQ haben mehr Vorteile, Fight-or-flight-Syndrom wirkt ähnlich aber kurzfristiger, Sucht möglich, psychische Veränderungen, psychischer Absturz nach dem Absetzen der Substanzen. 44 Neurobiologie DO01045455_Loesung_02.indd 44 14.04.2015 13:57:17 Übungen: Neurobiologie (Seite 158/159) 0 A1 Fassen Sie anhand der Abb. 1 den Fangvorgang der Venusfliegenfalle zusammen. – Fliegen gelangen auf die Innenseite des Blattes und berühren die Sinneshaare (1). Hierdurch schließt sich das Blatt durch Motorzellen, sodass ein geschlossener Raum innerhalb des gefalteten Blatts entsteht, in dem die Fliege gefangen ist (2). Die Verdauungsdrüsen geben Substanzen ab, die zur Verdauung der Fliegen im gefalteten Blatt führen (3). $ A2 Beschreiben Sie Abb. 2 und erklären Sie das Zustandekommen des Membranpotentials mithilfe der Ionenpermeabilität. – In Abb. 2 sind der Potentialverlauf in mV und die Ionenpermeabilität von Kalium- und Chloridionen an der Zellmembran der Motorzellen über einen Zeitraum von 8 s dargestellt. Ohne Reizung liegt das Membranpotential bei ca. –90 mV. Die Ionenpermeabilität der Chlorid- und Kaliumionen ist sowohl in die Zelle als auch nach außen durch die Membran ausgeglichen. Durch einen Reiz erhöht sich die Permeabilität der Chlorid- und Kaliumionen innerhalb einer Sekunde drastisch. Hierbei steigt die Permeabilität der Chloridionen sofort an. Das Potential steigt schnell auf ca. +40 mV. Durch den starken Ionenfluss der negativ geladenen Chloridionen aus der Zelle kommt es zu einer Veränderung der Ionenkonzentrationen innerhalb und außerhalb der Zelle. Diese führt zu der Veränderung des Potentials an der Zellmembran. Danach flacht es innerhalb von 2 Sekunden wieder ab. Der Anstieg der positiv geladenen Kaliumionen gleicht das Potential wieder aus. $ A3 Erläutern Sie, wie es zur Schließbewegung kommt. – Die Veränderung der Ionenkonzentration innerhalb der Motorzellen verändert den osmotischen Druck der Zelle. Dies wird verstärkt durch die Weiterleitung der Membranpotentiale auf benachbarte Zellen, sodass der osmotische Druck der Zellen (Turgor) in einem ganzen Zellbereich geringer wird. . A4 Vergleichen Sie die Potentialbildung an der Membran bei der Venusfliegenfalle mit der einer tierischen Zelle. – Bei einer tierischen Zelle verändert sich die Permeabilität der positiv geladenen Natriumionen beim schnellen Anstieg des Potentials. Dies ist gleichzusetzen mit dem schellen Änderung der Permeabilität der negativ geladenen Chloridionen bei der Venusfliegenfalle. Der Ausgleich des Potentials erfolgt bei der tierischen Zelle durch den Einstrom der positiv geladenen Kalium‑ io­nen, bei der Venusfliegenfalle durch den Ausstrom der Kaliumionen. In beiden Fällen erfolgt ein Ausgleich der Ladungen. 0 A5 Beschreiben Sie den Versuchsaufbau und die Messergebnisse in Abb. 3. – An einem Axon ist ein Teilstück stark gekühlt. Vor diesem Kälteblock wird ein Reiz ausgelöst. In unterschiedlichen Abständen nach dem Kälteblock wird eine Potentialmessung durchgeführt. Die Messergebnisse zeigen, dass hinter dem Kälteblock Potentiale vorliegen. Diese ausgelösten Potentiale werden mit zunehmender Entfernung immer kleiner. $ A6 Erklären Sie anhand der Messergebnisse die unterschiedlichen Prozesse am Riesenaxon vor und nach dem Kälteblock auf molekularer Ebene. – Die Axonmembran wird durch einen Reiz depolarisiert. Dadurch wird die Leitfähigkeit der Na+Ionen erhöht. Es ändert sich das Membranpotential und durch diese Veränderung des elektrischen Feldes werden die benachbarten spannungsabhängigen Ionenkanäle geöffnet. An der gekühlten Stelle findet eine geringe Ionenbewegung statt, wodurch sich das Membranpotential kaum ändert. Es kommt zu keiner Weiterleitung. Das elektrische Feld vor dem Kälteblock wirkt jedoch noch auf die spannungsabhängigen Kanäle nach dem Kälteblock. Mit zunehmender Entfernung wird es immer schwächer. . A7 Erläutern Sie anhand der Messergebnisse, welche der beiden Hypothesen durch die Versuche von Hodgkin bestätigt wurde. – Die Hypothese, dass Ionen entlang des Axons transportiert werden, konnte widerlegt werden, da die geringe Temperatur die Ionenbewegung „einfriert“ und keine weiteren Potentiale nach dem Kälteblock auftreten können. Das elektrische Feld ist kälteunabhängig und nimmt mit der Entfernung ab, was auch den Messungen von Hodgkin entspricht. 0 A8 Stellen Sie mithilfe eines Textes die Vorgänge in den Lichtsinneszellen, z. B. den Stäbchen, dar. – In den Stäbchen der Netzhaut sind die Sehpurpurmoleküle (Rhodopsin). Rhodopsinmoleküle reichen durch die Membran hindurch. Es besteht aus Retinal und Opsin. Durch Lichteinfall verändert das Retinal die räumliche Struktur und spaltet das Retinal ab. Dieses wirkt indirekt auf die Na+-Ionenkanäle ein und führt zum Schließen der Na+-Ionenkanäle. Hierdurch sinkt die Membranspannung. 45 Neurobiologie DO01045455_Loesung_02.indd 45 14.04.2015 13:57:17 $ A9 Beschreiben Sie den Verlauf des in Abb. 4 dargestellten Rezeptorpotentials und vergleichen Sie diesen mit dem Verlauf des Aktionspotentials. – Das Membranpotential ist bei verschieden intensiven Lichtreizen gegen die Zeit gemessen worden. Je höher die Lichtintensität ist, desto stärker sinkt das Membranpotential. Die unterschiedlichen Reizintensitäten führen hier zu unterschiedlichen Potentialintensitäten, die sich durch die Höhe des Ausschlags in der Messung zeigen (Amplitude). Das Aktionspotential ist immer gleich hoch und kommt häufiger oder weniger häufig (Frequenz). . A10Nennen Sie Ursachen der unterschiedlichen Potentialverläufe. – In den Stäbchen ist die Potentialhöhe von der Anzahl der gespaltenen Rhodopsinmoleküle abhängig, die auf die substratgesteuerten Ionenkanäle wirken. Das Aktionspotential wird durch spannungsabhängige Ionenkanäle ausgelöst. . A11Deuten Sie die Messergebnisse. – Je höher die Lichtintensität ist, desto mehr Rhodopsinmoleküle werden im gleichen Zeitraum gespalten und umso mehr Na+-Ionenkanäle werden geschlossen. Dies führt zu den unterschiedlichen Potentialstärken. 0 A12Beschreiben Sie mithilfe einer Zeichnung und des Textes die Teilschritte der Erregungsweiterleitung an einer Synapse. – Ein Aktionspotential kommt über das Axon an einer Synapse an. Hierdurch wird in den Endknöpfchen die Ausschüttung von Transmittern ausgelöst. Je nach Anzahl der Potentiale werden mehr oder weniger Transmitter freigesetzt. An der postsynaptischen Membran werden durch die Transmitter Ionenkanäle geöffnet, durch die Natriumionen einströmen. Die Transmitter werden gespalten und können in der Synapse wieder recycelt werden. $ A13Beschreiben Sie den Aufbau der Messanordnung in Abb. 6. Erklären Sie die drei Messkurven und stellen Sie dar, auf welche Weise eine Bewegungskoordination mehrerer Neurone erfolgen kann. – Bei der Ableitung von Muskelspindeln aus den Beinmuskeln (Strecker und Beuger) werden Reize ausgelöst und an einem Neuron des Rückenmarks mithilfe einer Glasmikroelektrode die Potentiale gemessen. Es geht um die erregenden und hemmenden postsynaptischen Potentiale. Wird an dem Axon von der Spindel des Beugers ein Reiz ausgelöst, so ist am Neuron ein erregendes postsynaptisches Potential zu messen. Bei der Erregung des Axons von der Spindel des Streckers ist ein inhibitorisches Potential zu messen. Hier ist ein hemmendes Neuron dazwischengeschaltet. Werden beide Axone gereizt, entsteht nur ein sehr kleines Potential. Die Koordination der Bewegung kann hierdurch sinnvoll geschaltet werden, da Bewegungsabläufe von Antagonisten durch Hemmung und Erregung sinnvoll geregelt werden können. Die Muskeln werden kontrahiert oder sie erschlaffen. $ A14Beurteilen Sie an diesem Beispiel die Vor- und Nachteile der Fortleitung über Synapsen. – Die Leitungsgeschwindigkeit ohne Synapsen ist zwar höher, jedoch sind Verschaltungen zur Verstärkung oder Schwächung von Erregungen nur über Schaltstellen wie den Synapsen möglich. 0 A15Beschreiben Sie die Messergebnisse am Axon in Abb. 7. – In Abb. 7 ist der Verlauf des Membranpotentials mit und ohne Zugabe von Tetrodotoxin über einen Zeitraum von ca. 5 ms angegeben. Das Membranpotential ohne Tetrodotoxin hat ein Maximum bei ca. +30 mV und zeigt den typischen Verlauf eines Aktionspotentials. Das Membran­potential mit Tetrodotoxin erhöht sich langsam bis –40­mV und fällt darauf langsam wieder ohne den charakteristischen Verlauf eines Aktionspotentials. $ A16Erklären Sie, weshalb am Axon bei Zugabe von Tetrodotoxin kein Aktionspotential ausgelöst wird und welchen Bezug diese zur Atemlähmung hat. – Das Tetrodotoxin bindet an die spannungsabhängigen Natriumionenkanäle und verschließt diese dadurch. Ohne die fehlenden Ionenströme kommt es zu keiner Depolarisation an der Axonmembran. Ein Aktionspotential kann nicht entstehen. Hierdurch kommt es an den Nervenzellen zu keiner Weiterleitung der Aktionspotentiale und somit zu keiner Erregung an den Muskeln der Atemmuskulatur. 46 Neurobiologie DO01045455_Loesung_02.indd 46 14.04.2015 13:57:17 3 Ökologie 3. 1 Lebewesen und Umwelt Wechselbeziehungen in der Biosphäre (Seite 163) 0 A1 Erläutern Sie die Einflüsse auf die Biosphäre 2, wenn sich über einen längeren Zeitraum viele Wolken am Himmel befinden. – Durch die geringere Lichteinstrahlung sinkt die Fotosyntheserate und damit auch die Sauerstoffproduktion. Die aeroben Stoffwechselprozesse finden aber weiterhin statt. Der Sauerstoffgehalt in der Biosphäre 2 sinkt. 0 A2 Das Experiment mit der Biosphäre 2 kann man in einem kleinen Rahmen zu Hause durchführen, indem man einen Flaschengarten anlegt. In diesem befinden sich Moose, Farne und langsam wachsende Pflanzen sowie Tiere wie Hundertfüßer, Asseln und Springschwänze, die sich in der zugeführten Erde befinden. Beschreiben Sie die Wechselwirkungen innerhalb des Flaschengartens. – Moose, Farne und Pflanzen betreiben Fotosynthese und stellen Sauerstoff sowie energiereiche Stoffe her. Sie werden deshalb auch als Produzenten bezeichnet. Heterotrophe Organismen, die Tiere, sind die Konsumenten. Sie verstoffwechseln die energiereichen Stoffe zusammen mit dem Sauerstoff zur Bereitstellung von Energie. Dabei werden Kohlenstoffdioxid und Wasser produziert, die wieder von den Pflanzen verbraucht werden. Destruenten sind Mineralisierer. Sie wandeln tote organische Abfallstoffe in anorganische um. Einfluss der Temperatur (Seite 164) $ A1 Erläutern Sie Überwinterungsstrategien homoiothermer Lebewesen. – Zugvögel fliegen im Winter in wärmere Regionen. Sie haben den hohen Energieaufwand für den Flug, finden in den Überwinterungsgebieten jedoch ausreichend Nahrung. Winterschläfer setzen die Körpertemperatur deutlich herab. Durch den geringeren Stoffwechsel wird weniger Energie verbraucht. Bei der Winterruhe sinkt die Körpertemperatur nicht so stark ab. Diese Tiere wachen im Winter mehrfach auf und suchen Nahrung. Material: Energie und Lebensweise (Seite 165) $ A1 Erklären Sie anhand der Abb. 1 und der Werte zur Wärmeleitfähigkeit, wie es zu der geringen Außentemperatur des Seehundkörpers kommt. – Ein Fell hat einen besseren Wert bei der Isolierung, da die Wärmeleitfähigkeit geringer ist als die des Fettes. Die gute Isoliereigenschaft wird jedoch durch die im Fell eingeschlossene Luft bewirkt. Beim Tauchen entweicht sie. Der Blubber ist nicht ganz so optimal wie ein Fell an der Luft, jedoch besser als ein Fell unter Wasser. . A2 Beurteilen Sie, ob ein Fell bei dem Seehund den gleichen Effekt zeigen würde. – Die Wärmeleitfähigkeit verschiedener Stoffe ist sehr unterschiedlich. Luft hat den geringsten Wert, Wasser hat einen sehr hohen. Seehunde als Regulierer würden im Wasser daher sehr viel Körperwärme abgeben. Dies wäre ein Nachteil, da sie mehr Nahrung aufnehmen müssten, um den Wärmehaushalt aufrechtzuerhalten. Seehunde haben eine sehr dicke Blubberschicht aus Fett. Fettgewebe hat eine geringere Wärmeleitfähigkeit als das Wasser. Die Durchblutung ändert sich, wenn der Seehund in das kalte Wasser gelangt. Die in der Blubberschicht — nahe der Körperoberfläche — verlaufenden Blutgefäße werden verschlossen und das warme Blut durch Gefäße unterhalb des Blubbers geleitet. Hierdurch kommt es zu einer deutlich geringeren Wärmeabgabe. 0 A3 Beschreiben Sie die Materialien zum Energiehaushalt der Kolibris (Abb. 3 und 4). – Durch den hohen Wärmeaustausch mit der Umgebung, der durch die große relative Oberfläche begründet ist, müssen die Kolibris viel energiereiche Nahrung aufnehmen. Da sie nur geringe Mengen an Reservestoffen speichern können, besteht die Gefahr, dass sie in den kälteren Tagesstunden oder in der Nacht den Stoffwechsel nicht ausreichend aufrechterhalten können und sterben. Durch das Absenken der Körpertemperatur wird die Stoffwechselaktivität gesenkt und der Zeitraum zum Überleben verlängert, da die Reservestoffe nicht so intensiv genutzt werden müssen. Da die Kolibris in der Torporphase nicht so aktiv sind, besteht die Gefahr, von anderen Tieren gefressen zu werden. Im Gegensatz zu den Winterschläfern (mit dem gleichen Mechanismus) ist daher der kurze Zeitraum im Minimalbereich der Energiereserven von Vorteil, da hierdurch der Schutz vor Fressfeinden besser ist. . A4 Erklären Sie anhand der Materialien die Bedeutung des Torpors für Kolibris. – Kolibris haben bei der geringen Körpergröße eine relativ große Körperoberfläche und dadurch einen hohen Wärmeaustausch mit der Umgebung. Der Sauerstoffverbrauch ist bei den Kolibris im wachen Zustand bei verschiedenen Lufttemperaturen deutlich höher als bei Kolibris im Torpor. Die Messwerte zum Torpor liegen nur im Bereich von 0 °C bis 20 °C vor. 47 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 47 14.04.2015 14:11:49 Der Sauerstoffverbrauch sinkt mit zunehmender Temperatur. Die Energiereserven eines Kolibris verändern sich im Laufe des Tages. Sinken die Werte in einen minimalen Bereich, fallen die Kolibris in den Torpor. 0 A5 Beschreiben Sie Abb. 6 und vergleichen Sie die Daten zu Maus und Zauneidechse. – Das Diagramm zeigt die Stoffwechselrate einer Maus und einer Eidechse in Abhängigkeit von der Temperatur. Die Stoffwechselrate der Eidechse steigt kontinuierlich mit zunehmender Temperatur von 2 bis 40 °C. Die Stoffwechselrate der Maus sinkt von 2 °C bis 28 °C, bleibt dann bis ca. 35 °C konstant und steigt danach wieder an. Es wird deutlich, dass die Stoffwechselaktivität der Eidechse direkt mit der Außentemperatur gekoppelt ist. Eidechsen sind Konformer, die Zunahme der Stoffwechselaktivität lässt sich mithilfe der RGT-Regel erklären. Die Maus als Regulierer hat bei niedrigen Außentemperaturen eine hohe Stoffwechselaktivität, da sie ihre Körpertemperatur konstant hält. Mäuse gleichen die Körpertemperatur bei höheren Außentemperaturen durch Kühlmechanismen an. Dies erhöht ebenfalls die Stoffwechselrate. $ A6 Beurteilen Sie anhand der Daten die Vor- und Nachteile der Homoiothermen und Poikilothermen in verschiedenen Lebensräumen. – Die Regulierer sind zwar unabhängig von der Außentemperatur, benötigen durch die hohe Stoffwechselrate jedoch genügend Nährstoffe zur Aufrechterhaltung der Stoffwechselrate. Sie sind jedoch im Vorteil gegenüber Fressfeinden. Die Eidechsen als Konformer benötigen bei Kälte weniger Energie als die Regulierer, sind jedoch stärker durch Fressfeinde gefährdet. Ökologische Potenz und Präferenz (Seite 166) $ A1 Vergleichen Sie das Vorkommen und die Laichzeiten von Bachforelle und Karpfen mit den Laborergebnissen (Abb. 1). – Die Alttiere der Bachforelle haben ein Temperaturoptimum von ca. 8 — 12 °C. Damit sind sie an ihr Habitat (relativ kalte Gebirgsbäche) gut angepasst. Auch die Laichzeit im Winter steht im Einklang mit dem Optimum bei noch tieferen Temperaturen von ca. 4 — 6 °C. Der Karpfen dagegen zeigt ein Temperaturoptimum von ca. 12 — 26 °C. Damit ist diese eurypotente Art an die Verhältnisse in stehenden Gewässern gut angepasst, da die Temperatur dort im Jahresverlauf stark schwankt. In Gebirgsbächen dagegen ist im Jahresverlauf keine große Temperaturschwankung zu beobachten. Dazu passt die Stenopotenz der Bachforelle. Die Laichzeit des Karpfens im Sommer steht im Einklang mit den Ansprüchen des Karpfenlaichs (hohe Temperaturen zwischen 17 °C und 28 °C). Material: Präferenz und Toleranz (Seite 167) $ A1 Vergleichen Sie den Präferenzbereich von Hochmoorameise und Sumpfschrecke (Abb. 1). Inwieweit lassen sich diese Laborergebnisse auf das Freiland übertragen? – Die Präferenz der Hochmoorameise liegt bei höheren Temperaturen (um 30 °C +/– 5 °C) und streut weniger als die der Sumpfschrecke (15 °C +/– 10 °C). Im Freiland werden weitere Faktoren (Feuchtigkeit, Licht usw.) das Vorkommen beeinflussen. $ A2 Wie lässt sich der Versuch abwandeln, um zu klären, ob es individuelle Unterschiede in der Präferenz gibt oder ob die Tiere nur einen bestimmten Abstand zueinander einhalten? – Man muss die Individuen einzeln auf die Temperaturorgel setzen und ihre Präferenz notieren. Dann kann das Ergebnis nicht durch innerartliche Konkurrenz beeinflusst werden. . A3 Die Larven des Mehlkäfers (umgangssprachlich: „Mehlwürmer“) lassen sich in Zoohandlungen als Futtertiere beziehen, treten aber auch als Vorratsschädlinge auf. Stellen Sie ihre Toleranzkurve (Abb. 3) in Bezug zur temperaturabhängigen Enzymaktivität (Abb. 4). – Beide Kurven zeigen ein sehr ähnliches Maximum und ähnliche Grenzwerte. Das deutet darauf hin, dass die Temperaturtoleranz des Mehlwurms durch die physiologischen Grenzen seiner Enzymaktivität bestimmt wird. $ A4 Die weiblichen Falter des Kiefernspinners legen im August Eier ab, aus denen zwei bis drei Wochen später junge Raupen schlüpfen. Erläutern Sie den Schlüpferfolg bei einer Luftfeuchtigkeit von 20 % und einer Temperatur von 20 °C. Verwenden Sie Abb. 2. – Der Schlüpferfolg beträgt 25 %. $ A5 Zeichnen Sie unter Verwendung von Abb. 2 die Luftfeuchte-Toleranzkurve für eine Temperatur von 10 °C entsprechend der Vorlage in Abb. 5. – Wertetabelle bei 10 °C: rel. Luftfeuchte 20 % 34 % 75 % 86 % Schlüpferfolg 20 % 25 % 25 % 80 % 48 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 48 14.04.2015 14:11:49 Tiergeografische Regeln (Seite 168) 0 A1 Erklären Sie unter Anwendung der Allen-Regel und der Bergmann‘schen Regel das Aussehen von Rotfuchs und Polarfuchs. – Der Rotfuchs lebt in einer gemäßigten Klimazone, der Polarfuchs in der nördlichen Polarregion. Nach der Bergmann‘schen Regel ist zu erwarten, dass der Polarfuchs größer ist als der Rotfuchs. (Der Fennek ist noch kleiner.) Nach der Allen‘schen Regel sind beim Rotfuchs größere Körperanhänge (Ohren etc.) zu erwarten. Material: Leben mit wenig Wasser — die Kängururatte (Seite 169) 0 A1 Interpretieren Sie Abb. 2 unter Verwendung des Textes. – Die Kängururatte ist nur nachts an der Oberfläche aktiv. Zu dieser Tageszeit ist die Temperatur mit ca. 20 °C mäßig. Während des Tages, wenn die Temperaturen an der Oberfläche bis 60 °C steigen, hält sich die Kängururatte in ihrem Bau auf. Dort herrschen physiologisch unbedenkliche 30 bis 35 °C. $ A2 Beschreiben und erklären Sie die Veränderung der Luft beim Ein- und Ausatmen der Kängu­ruratte (Abb. 3). Bedenken Sie dabei, dass Wasserverdunstung mit Abkühlung verbunden ist. – Streicht die 30 °C warme, aber trockene Einatemluft (25 % Luftfeuchtigkeit) an der feuchten Nasenschleimhaut vorbei, nimmt sie Wasser bis zur Sättigung auf (bis 100 % Luftfeuchtigkeit). Gleichzeitig erwärmt sie sich und nimmt dabei noch mehr Wasser auf. Bis zur Lunge hat sie von anfangs knapp 10 mg/l Luft nun ca. 55 mg Wasser/Liter Luft (bei 38 °C) aufgenommen. Durch diese Wasserabgabe (Verdunstung) kühlt die Nasenschleimhaut aus. Wegen der mangelnden Durchblutung bleibt dieser Temperaturgradient bestehen. Beim Ausatmen wird die 38 °C warme Ausatemluft durch die kühle Nasenschleimhaut abgekühlt. Dabei gibt sie Wasser an diese ab, da die kühle Luft weniger Wasserdampf bindet. Im Endeffekt enthält die Ausatemluft bei 27 °C noch ca. 30 mg Wasser/Liter Luft. Sie hat also ca. 25 mg/Liter, d. h. ca. 45 % wieder abgegeben. $ A3 Die Nasenschleimhaut der Wanderratte ist besser durchblutet. Ihre Abkühlung durch die eingeatmete Luft wird rasch durch Wärme aus dem Blut ausgeglichen. Stellen Sie eine Hypothese über die Auswirkung dieser Unterschiede zur Kängururatte auf. – Die wärmere Luft im Nasenraum der Wanderratte bindet mehr Feuchtigkeit als die kältere Luft bei der Kängururatte. 0 A4 Erklären Sie die Konsequenzen dieser Unterschiede für den Wasserverlust beim Ausatmen. – Der Wasserverlust der Wanderratte beim Ausatmen ist größer als bei der Kängururatte. $ A5 Vergleichen Sie die Wasserbilanz von Känguru- und Wanderratte (Abb. 4) und erklären Sie die Unterschiede mithilfe aller Materialien. – Wasserabgabe: Die Kängururatte verliert unter vergleichbaren Bedingungen (100 g Nahrungsaufnahme) 6 g weniger Wasser als die Wanderratte durch Atmung und Verdunstung. Das erklärt sich aus dem Kondensationseffekt der speziell gebauten Nase (s. Aufgabe 2 — 4). Kot und Harn sind deutlich weniger wasserhaltig als bei der Wanderratte. Das Material erlaubt dazu keine Erklärung. Der Kot der Kängururatte ist offenbar sehr trocken. Insgesamt gibt die Kängururatte pro 100 g Nahrung 23 g weniger Wasser ab als die Wanderratte. Das ist eine Ersparnis von ca. 28 %. Wasseraufnahme: Die Kängururatte nimmt nur indirekt Wasser auf, im Gegensatz zur Wanderratte trinkt sie nicht. Der Wassergehalt der Nahrung ist bei der Kängururatte mit 6 % deutlich geringer als bei der Wanderratte (12 %). Durch den hohen Anteil an Fett (40 %) in der Nahrung spielt das Oxidationswasser mit 54 g eine um ca. 17 % (8 g/100 g Nahrung) größere Rolle als bei der Wanderratte, deren Nahrung überwiegend aus Kohlenhydraten besteht. Bei deren Oxidation entsteht deutlich weniger (fast nur die Hälfte an) Oxidationswasser. Die Ersparnis von 28 % bei der Wasserabgabe erlaubt diese gedrosselte Wasseraufnahme. 49 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 49 14.04.2015 14:11:49 0 A6 Fassen Sie alle aus den Materialien ersichtlichen Eigenschaften zusammen, durch die die Kängururatte an das Leben in der Trockenwüste angepasst ist. – Insgesamt zeigt die Kängururatte eine ganze Reihe von Angepasstheiten an das Wüstenleben (s. Tabelle). nächtliche Lebensweise Nachts sind die Temperaturen geringer. Dadurch erüb­rigen sich Kühlungsmechanismen wie Schwitzen etc. Ferner ist nachts die Luftfeuchtigkeit höher als am Tag. fettreiche Nahrung erlaubt effektive Nutzung von Oxidationswasser gering durchblutete und Wasser bindende Nasenschleimhaut vermindert Wasserabgabe mit der Atemluft springende Lebensweise ist energiesparend und ermöglicht den Zugang zu weit verstreuter Nahrung Der Einfluss von Feuchtigkeit (Seite 171) 0 A1 Erklären Sie die Bedeutung der Pflanzengestalt der Besenheide für den Wasserhaushalt und ordnen Sie die Pflanzen einem Standorttyp zu. – Die Besenheide hat weit verzweigte Wurzeln, mit denen sie geringe Wassermengen erschließen kann. Die stark verholzten Sprosse ermöglichen auch bei Trockenheit eine aufrechte Haltung. Die Blättchen sind klein und haben durch die Lage der Stomata eine geringe verdunstende Oberfläche, jedoch eine vergrößerte Fotosynthese aktive Fläche. 0 A2 Bei der Schwertlilie sind die Blätter so gefaltet, dass die Blattoberseiten verdeckt und die Blattunterseiten mit den Spaltöffnungen nach außen gekehrt sind. Begründen Sie, welchen Standort Sie der Schwertlilie zuordnen. – Durch die exponierte Lage der Spaltöffnungen kann die Schwertlilie die Transpiration steigern und dadurch den Wassertransport an einem feuchten Standort sichern. Zeigerarten — Bioindikatoren (Seite 174 $ A1 Erklären Sie, warum nur stenöke Arten als Zeigerarten infrage kommen. – Stenöke Arten tolerieren nur kleine Abweichungen eines Umweltfaktors vom Optimum für die Art. Ihr Vorkommen zeigt an, dass der örtliche Wert nahe an dem (bekannten) Optimum liegt. Der Einfluss von Sauerstoff auf Tiere (Seite 175) $ A1 Stellen Sie in einer Tabelle die Anpassungsmechanismen von Tubifex an unterschiedliche Sauerstoffgehalte des Wassers zusammen. – siehe Tabelle Angepasstheit niedriger O2-Gehalt hoher O2-Gehalt Schlängelfrequenz hoch (starker Wasseraustausch an der Haut) niedrig (energiesparend) Länge im freien Wasser groß (große Austauschfläche) gering (geringes Risiko gefressen zu werden) Atmung oder Gärung bei sehr niedrigen O2-Gehalten: Gärung Atmung (ökonomischerer Umgang mit Nährstoffen) . A2 Begründen Sie die hohe Überlebensrate von Tubifex bei geringem Sauerstoffgehalt (Abb. 1) mithilfe von Daten aus Abb. 2. – Tubifex hat ein Hämoglobin mit einer sehr hohen Sauerstoffaffinität. Dieses Hämoglobin kann also schon bei geringen Sauerstoffgehalten das Gas an sich binden und dem Organismus zur Verfügung stellen. Allerdings wird Sauerstoff erst bei sehr geringen Partialdrucken wieder freigegeben. Der Sauerstoffpartialdruck im Gewebe von Tubifex muss folglich sehr gering sein. $ A3 Der Raubfisch Forelle hat einen größeren Sauerstoffbedarf als der Friedfisch Karpfen (0,39 bzw. 0,12 mg O2/kg Körpermasse). Stellen Sie einen Bezug zu den Werten in Abb. 1 und 2 her. – Der hohe Sauerstoffbedarf der Forelle begründet sich in ihrer Lebensweise: Als Raubfisch muss sie schnell schwimmen können. Das erfordert einen höheren Energie- und damit Sauerstoffbedarf als beim Friedfisch Karpfen mit seinen langsamen Bewegungen. An diesen hohen Sauerstoffbedarf ist die Forelle auch physiologisch angepasst: Ihr Hämoglobin bindet Sauerstoff nur locker. Der Sauerstoffgehalt des Gewässers muss folglich hoch sein, da nur unter diesen 50 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 50 14.04.2015 14:11:50 Bedingungen ausreichend Sauerstoff an Hämoglobin gebunden wird. Andererseits wird der Sauerstoff im Gewebe schon bei relativ hohen Partialdruckwerten abgegeben. Damit steht der Muskulatur der Forelle viel Sauerstoff zur Verfügung. Die etwas festere Sauerstoffbindung des Karpfen-Hämoglobins erlaubt zwar eine Existenz in sauerstoffärmeren Gewässern, dem Gewebe wird erst bei einem niedrigen Partialdruck genügend Sauerstoff zur Verfügung gestellt. Der Sauerstoffbedarf der Karpfenmuskeln ist also geringer. 51 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 51 14.04.2015 14:11:50 3. 2 Ökologische Nische Das Konzept der ökologischen Nische (Seite 177) . A1 Leiten Sie die Punkte A, B und C in Abbildung 3b aus der Abbildung 3a ab. – Punkt A und C beziehen sich auf eine Lufttemperatur von 27 °C, die auch im unteren Diagramm bei 60%iger Luftfeuchtigkeit direkt ablesbar ist (Überlebensrate von 90 %). Punkt C findet sich bei gleicher Temperatur und 90%iger Luftfeuchtigkeit; die Überlebensrate beträgt etwa 85 %. Punkt B findet sich im linken oberen Diagramm (12 °C, 20%ige Überlebensrate, dagegen nicht im unteren Diagramm, da dort keine Werte für 12 °C angegeben sind). 0 A2 Begründen Sie, weshalb die in der Randspalte dargestellten Säugetiere sich sehr ähneln, obwohl sie keinerlei nähere Verwandtschaft zeigen. – Alle drei Säugetiere leben unterirdisch und finden dort auch ihre Nahrung. Daher stellt ihr gleiches Aussehen eine Angepasstheit an sehr ähnliche Lebensräume (hier: unter der Erde) dar. Diese Angepasstheit ist das Ergebnis eines Evolutionsprozesses, bei dem die Selektionsdrücke auf die entsprechende Art in etwa gleich waren und sich daher ein sehr ähnlicher Körperbau dieser drei Säugetiere ergeben hat. Material: Die ökologische Nische von Strudelwürmern (Seite 178) 0 A1 Beschreiben Sie, in welchen Temperaturgrenzen die drei Arten jeweils im Bachsystem A vorkommen. – Verbreitung: Cr. alpina bis ca. 7 °C, P. felina von 7 °C bis 13 °C, D. gonocephala oberhalb von 13 °C. $ A2 Stellen Sie den Zusammenhang zwischen Sauerstoffverbrauch (Abb. 3), Kriechgeschwindigkeit (Abb. 4) und Temperatur in einem Pfeildiagramm dar (Symbolik wie Seite 180). – siehe Abbildung Temperatur + (RGT-Regel) Kriechgeschwindigkeit + Energiebedarf + Sauerstoffverbrauch $ A3 Erläutern Sie die Konsequenzen bezüglich der Temperaturtoleranz, die Sie bei den drei Arten erwarten. – Der hohe Sauerstoffbedarf von Cr. alpina setzt dieser Art physiologische Grenzen: Im wärmeren Wasser ist der Sauerstoffgehalt zu gering bzw. der Sauerstoffverbrauch zu hoch. Deshalb ist diese Art stenopotent und an kaltes Wasser angepasst. D. gonocephala ist dagegen an wärmeres Wasser angepasst, da sein Sauerstoffbedarf am geringsten ist. Falls die geringe Kriechgeschwindigkeit kein Problem ist (Nahrungserwerb), sollte diese Art sehr eurypotent bezüglich der Temperatur sein. . A4 Stellen Sie eine begründete Hypothese zur Verbreitung der drei Arten im Bachsystem A auf. – Die Verteilung der drei Arten legt den Verdacht nahe, dass sie sich gegenseitig ausschließen. Hypothese: Das Material erlaubt als Hypothese nur die Annahme, dass es um Nahrungskonkurrenz geht. Da alle drei Arten dieselbe knappe Ressource Nahrung nutzen, kann nach dem Konkurrenzausschlussprinzip jeweils nur die best angepasste in einem Abschnitt existieren. Cr. alpina ist kälteangepasst und dort auch am schnellsten. Das ist ein Vorteil beim Nahrungserwerb. Cr. alpina ist den beiden anderen Arten in der Jagd überlegen. Möglicherweise vermindert seine Population die Beutedichte so stark, dass sie für die Existenz der beiden anderen Arten zu gering wird. D. gonocephala ist als langsamster Strudelwurm am konkurrenzschwächsten. Er kann nur dort existieren, wo die beiden anderen Arten aufgrund der physiologischen Grenzen nicht vorkommen. Polycelis f. ist konkurrenzstärker als D. gonocephala, aber konkurrenzschwächer als Cr. alpina. 52 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 52 14.04.2015 14:11:50 0 A5 Nennen Sie mögliche Gründe für das Fehlen von Polycelis felina in Bach B. – Für Polycelis f. liegt ein pH-Wert von 7,5 bereits im Pessimum. D. gonocephala und Cr. alpina dagegen können diesen pH-Wert noch gut tolerieren. Dagegen liegt der pH-Wert von 6,7 im deutschen Bachsystem für alle drei Arten im Optimum. Deshalb können dort alle drei Arten gut existieren. $ A6 Vergleichen Sie die Verbreitung der Arten in den beiden Bachsystemen und nennen Sie eine mögliche Erklärung für die Unterschiede. – Im französischen Bachsystem besetzt D. gonocephala die Temperaturzone des fehlenden Polycelis felina. Das ist möglich, da dieser Temperaturbereich für ihn keine physiologische Barriere darstellt, sondern nur eine ökologische (Hypothese: Konkurrenz). Fehlt der Konkurrent, kann sich D. gonocephala hier ausbreiten. . A7 Entwickeln Sie Überprüfungsexperimente für Ihre Hypothesen (Aufgabe 6). – Im Labor werden alle drei Arten bei pH 6,7 und bei pH 7,5 zusammen in Aquarien mit abgestuften Temperaturen gehalten (etwa 5 °C — 10 °C — 15 °C). Die Nahrung wird in einem Versuchsansatz in größerer Menge zur Verfügung gestellt, in einem zweiten Ansatz stark begrenzt. Wenn die Hypothese zutrifft, sollten die drei Arten im Falle der unbegrenzten Nahrung bei pH 6,7 im 5 °C-Wasser koexistieren können, bei Begrenzung der Nahrung dagegen sollte jeweils wie im Freiland die best angepasste sich langfristig durchsetzen; die beiden anderen würden jeweils aussterben. Im 10 °C-Wasser sollte Cr. alpina aussterben, da ihm physiologische Grenzen gesetzt sind (mit und ohne Nahrungsüberschuss). Entsprechend sollte im 15 °C-Wasser auch bei Nahrungsüberschuss nur D. gonocephala existieren können. . A8 „Bei konkurrenzstarken Arten gleicht die Fundamentalnische weitgehend der Realnische.“ Überprüfen Sie, inwieweit diese Regel im vorliegenden Fall zutrifft. – Die Fundamentalnische ist physiologisch und nicht durch Konkurrenz begrenzt. Bei Cr. alpina entspricht die Fundamentalnische völlig der Realnische. Da diese Art am konkurrenzstärksten ist, entsprechen sich diese beiden Nischenelemente. Bei D. gonocephala ist die Fundamentalnische (hier: ökologische Potenz bezüglich Temperatur und Sauerstoff) sehr breit, er ist weitgehend bezüglich Temperatur und pH-Wert eurypotent. Die Realnische ist nur ein kleiner Ausschnitt dieser Fundamentalnische, da in weiten Teilen die konkurrenzstärkeren Arten dominieren und D. gonocephala verdrängen. P. felina ist konkurrenzstärker als D. gonocephala aber konkurrenzschwächer als Cr. alpina. Das legen der Sauerstoffverbrauch und die Kriechgeschwindigkeit nahe. Praktikum: Untersuchungen zur ökologischen Nische (Seite 179) 0 A1 Erstellen Sie jeweils für jedes Untersuchungsgebiet und für jede Art folgendes Raster bzw. Diagramm: • senkrecht Beleuchtungsstärke, waagrecht Temperatur (Punkt pro Fund) • Häufigkeitsverteilung der Arten in Abhängigkeit von der Beleuchtungsstärke. – individuelle Lösung 0 A2 Vergleichen Sie die Umweltansprüche beider Arten. – individuelle Lösung 0 A3 Bestimmen Sie alle 15 Minuten die Verteilung der Individuen auf der Temperaturorgel. Verändert sich die Verteilung nicht mehr wesentlich, tragen Sie diese Ergebnisse als Häufigkeitsverteilung grafisch auf. – individuelle Lösung 0 A4 Berechnen Sie die Temperaturmittelwerte für beide Arten. – individuelle Lösung $ A5 Vergleichen Sie diese Ergebnisse mit Ihren Freilandergebnissen. – individuelle Lösung $ A6 Bevorzugen die Arten eher Licht oder Schatten? Entwickeln Sie dazu ein einfaches Experiment und führen Sie es durch. – Bei kleinen Arten kann der Deckel einer Petrischale zur Hälfte dunkel beklebt werden. Die Tiere werden in die Schale gesetzt und mit dem Deckel zugedeckt (heller Raum). Nach einiger Zeit werden die Individuen im hellen und dunklen Bereich ausgezählt. $ A7 Wandeln Sie die oben beschriebenen Untersuchungen so ab, dass Sie die ökologischen Ansprüche und Präferenzen verschiedener Asselarten bezüglich Temperatur und Luftfeuchtigkeit untersuchen können. – Durch Erwärmung einer Hälfte der Petrischale von unten bzw. das Auslegen der Petrischale mit Filterpapier (halb feucht, halb trocken) wird der Aufenthalt nach einiger Zeit bei sonst gleichen Umweltbedingungen verglichen. 53 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 53 14.04.2015 14:11:50 Konkurrenz um Ressourcen (Seite 181) 0 A1 Untersuchen Sie mithilfe der Abbildung 1, inwieweit alle Faktoren mit wechselseitiger Beeinflussung als Ressourcen bezeichnet werden können. – Faktoren wie Fressfeinde und Artgenossen (Konkurrenten) stehen auch in wechselseitiger Beeinflussung, sind aber keine Ressourcen. Manche Ressourcen wie Sauerstoff oder der Flugraum zeigen bei Landtieren nicht die typischen Kriterien einer Ressource, nämlich bei hoher Populationsdichte zu verknappen; dazu ist das Angebot zu groß und der Verbrauch zu gering. $ A2 Vergleichen Sie die Fundamental- und die Realnische der Waldbäume (Abb. 3 und 4) und erklären Sie die Unterschiede. – Rotbuche: Fundamentalnische (Optimum) und Realnische gleichen sich weitgehend. Das spricht für Konkurrenzstärke. Diese begründet sich in den minimalen Lichtansprüchen der Jungbäume, die als einzige unter dem tatsächlich im Rotbuchenwald herrschenden Lichtangebot liegen. Die Stieleiche kann nur in den Bereichen als dominierende Baumart existieren, die außerhalb des Optimums der Rotbuche liegen. Vermutlich ist in diesem Fall das Blätterdach der Rotbuche nicht so dicht, damit fällt mehr Licht auf den Boden und auch Jungeichen können existieren. Unklar bleibt, weshalb sich nicht trotzdem die Jungbuchen neben der Stieleiche behaupten. Die Waldkiefer hat die höchsten Lichtansprüche. Diese sind weder im Buchen- noch im Eichen‑ wald erfüllt. Jungkiefern können also nur in Bereichen aufwachsen, in denen diese beiden Baumarten nicht — oder nur schlecht — existieren können. Als konkurrenzschwächste Art ist ihre Realnische am meisten eingeschränkt. Material: Eichhörnchen und Grauhörnchen (Seite 183) 0 A1 Erklären Sie, in welcher ökologischen Beziehung die beiden Hörnchen zueinander stehen und ob das Grauhörnchen Ursache für das Verschwinden der Eichhörnchen ist. – Eichhörnchen und Grauhörnchen stehen in Konkurrenz zueinander, da sich die benötigten Ressourcen (vor allem Nahrung) deutlich überschneiden. Das Nahrungsspektrum des Grauhörnchens ist jedoch breiter, außerdem ist es größer, das macht es konkurrenzstärker als das Eichhörnchen. Auch zeigen die Zahlen von Anglesey, dass Grauhörnchen in deutlich höherer Dichte vorkommen können als Eichhörnchen. Durch diese Eigenschaften scheint das Eichhörnchen aus Gebieten verdrängt zu werden, in denen sich das Grauhörnchen ausbreitet (Konkurrenzausschluss). Dafür spricht auch die Beobachtung auf Anglesey, dass eine Reduktion des Grauhörnchenbestandes offenbar den Konkurrenzdruck auf die Eichhörnchen nimmt und ihnen ein Wiederanwachsen der Population ermöglicht. $ A2 Erklären Sie, inwieweit das Parapox-Virus für das Verschwinden der Eichhörnchen verantwortlich ist und welche Bedeutung die Grauhörnchen dabei haben. – Parapox-Viren befallen sowohl die Grauhörnchen als auch die Eichhörnchen. Das Immunsystem der Grauhörnchen kann aber offenbar erfolgreich Antikörper gegen die Viren bilden, sodass zwar ein erheblicher Teil der Population Antikörper besitzt, aber nicht erkrankt. Das Immun­ system der Eichhörnchen schafft dies jedoch nicht, denn einmal befallene Eichhörnchen sterben an der Infektion, und nur sehr wenige Individuen können Antikörper ausbilden und überleben (oder: sie waren evtl. zum Zeitpunkt der Untersuchung noch nicht erkrankt). Die Population der Grauhörnchen stellt eine ständige Infektionsquelle dar; sie wirken für die Eichhörnchen als Verteiler der Viren und tragen (neben der normalen Konkurrenz) auch über diesen Weg zum Aussterben bzw. Verdrängen der Eichhörnchen bei. $ A3 Experten vermuten, dass sich die Situation zwischen Eichhörnchen und Grauhörnchen auf dem gegenwärtigen Stand stabilisieren könnte. Lässt sich diese Vermutung mit den vorliegenden Informationen stützen? – Gegenwärtig leben die meisten verbliebenen Eichhörnchen in Schottland. Diesen gebirgigen Lebensraum besiedeln die Grauhörnchen nicht, sodass hier ein Rückzugsgebiet für die Eichhörnchen existiert. Wenn die Eichhörnchen aus dem übrigen Gebiet der britischen Hauptinsel verschwunden sind, sollte sich die Situation auf diesem Stand stabilisieren. 54 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 54 14.04.2015 14:11:50 Material: Intraspezifische und interspezifische Konkurrenz (Seite 184/185) 0 A1 Beschreiben Sie die Abb. 2 und erklären Sie mithilfe des Textes den Unterschied zwischen den Springern und den Ansässigen. – Abb. 2 zeigt im Wattbereich die Territorien der Austernfischer. Die Salzwiesen werden im vorderen und hinteren Bereich für Nistplätze genutzt. Im Wattbereich sind die wasserfreien Gebiete die Nahrungsgebiete, in denen auch die Jungvögel bereits ihre Nahrung suchen können. Nahrung finden die Vögel auch in den teilweise überfluteten Gebieten. Die Springer müssen ständig zwischen den weiter zurückliegenden Nistplätzen und der Nahrungszone im feuchten Wattbereich hin- und herfliegen. Die Ansässigen brüten im vorderen Bereich, der gleich in die Nahrungsterritorien übergeht. $ A2 Beschreiben Sie Abb. 4 und 5 und erklären Sie die Ergebnisse der Untersuchungen. – In Abb. 4 sind die Jungtiere pro Paar gegen den Zeitraum der Brut aufgetragen. Bei den Springern liegen die Anzahlen deutlich unter den Werten der Ansässigen im Zeitraum Mai, im Bereich Juni gleichen sich die Zahlen an. Das bedeutet, dass über den gesamten Brutzeitraum die Ansässigen mehr Jungtiere aufziehen können. In Abb. 5 wird die transportierte Futtermenge gegen die Flugzeit aufgetragen. Hier zeigt sich deutlich, dass im konkreten Zeiträumen die Ansässigen eine größere Futtermenge transportieren als die Springer. Dies liegt daran, dass die Flugwege für den Futtertransport unterschiedlich lang sind. . A3 Erläutern Sie anhand der Springer und der Ansässigen die biologische Bedeutung der Verteidigung von Territorien und dem Aspekt der Konkurrenz. – Die Bedeutung der Territorien ist sehr hoch, da die Anzahl der Nachkommen deutlich von der Entfernung zur Wasserzone abhängt. Die Anzahl der Nachkommen ist relevant bei der intraspezifischen Konkurrenz der Austernfischer. 0 A4 Beschreiben Sie die verschiedenen Messergebnisse in Abb. 8. – In Abb. 8 wird die Verteilung von zwei Seepockenarten von Adulten und Larven in Bezug auf die relativen Auswirkungen verschiedener Faktoren dargestellt. Die Verteilung wird der Austrocknung, der intraspezifischen Konkurrenz und der interspezifischen Konkurrenz im Lebensraum der Gezeitenzone zugeordnet. $ A5 Fassen Sie die Untersuchungen und deren Ergebnisse in einem zusammenfassenden Bericht zusammen. – Bei der gemeinen Seepocke zeigt sich eine ähnliche Verteilung bei den Adulten und Larven. Bei den Sternseepocken sind die Adulten im Bereich des mittleren Hochwassers bei Springtide. Beide Arten sind an der Felsenküste anzutreffen, jedoch sitzen die adulten Seesternpocken meist höher in der Gezeitenzone als adulte Gemeine Seepocken. Die verschiedenen Faktoren könnten eine Rolle spielen. . A6 Erläutern Sie anhand der Untersuchungen, ob unterschiedliche Umweltbedingungen zu der Trennung der beiden Arten führen oder ob die interspezifische Konkurrenz die ausschlag‑ gebende Rolle spielt. – Das Verhindern eines Kontaktes der beiden Seepockenarten durch die Wissenschaftler zeigte, dass die räumlichen Unterschiede bei den adulten Seepocken nicht mehr vorhanden waren. Daher konnte gezeigt werden, dass die interspezifische Konkurrenz die Trennung der verschiedenen Lebensräume auslöst, da sie überwuchert wurden und kleinere Wuchsformen aufwiesen, die zu einer geringen Fortpflanzung führen. Die Gemeine Seepocke kommt in der oberen Region nicht vor. Hier scheint die Austrocknung gegenüber der Sternseepocke eine Rolle zu spielen. 55 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 55 14.04.2015 14:11:50 3. 3 Dynamik von Populationen Wachsende Populationen (Seite 187) $ A1 Berechnen Sie die Größe der Bevölkerung der beiden Länder (Abb. 1) für die Jahre 2015 und 2020. Gehen Sie vom aktuellen Jahr aus und nehmen Sie vereinfachend exponentielles Wachstum an. – Abweichend von der Aufgabenstellung werden als Ausgangswerte die Tabellenwerte für das Jahr 2010 verwendet: Indien: N0 = 1171 Mio.; r = 0,0135; Kenia: N0 = 40,51 Mio.; r = 0,0266 Jahr 2015: t = 5; Jahr 2020: t = 10 Indien: N5 = 1171 Mio. x (1 + 0,0135)5 = 1171 Mio. x 1,07 = 1253 Mio.; N10 = 1171 Mio. x (1 + 0,0135)10 = 1171 Mio. x 1,14 = 1335 Mio. Kenia: N5 = 40,51 Mio. x (1 + 0,0266)5 = 40,51 Mio. x 1,14 = 46 Mio.; N10 = 40,51 Mio. x (1 + 0,0266)10 = 40,51 Mio. x 1,3 = 53 Mio. Räuber und Beute (Seite 191) 0 A1 Erläutern Sie am Beispiel der Schwebfliege das Prinzip ihrer Abwehrmethode. – Schwebfliegen ahmen die Warntracht von Wespen nach (Mimikry). Wehrhafte Tiere sind häufig auffällig gefärbt. Durch diese Warntracht werden sie weniger häufig gefressen. Durch die Ähnlichkeit zu den Wespen werden die Schwebfliegen weniger häufig gefressen, obwohl sie die Angreifer nicht schädigen können. 0 A2 Erläutern Sie die Schemata in der Randspalte. – Hohe Beutezahlen fördern Räubervermehrung. Deren Anstieg dezimiert die Beute. Dies verschlechtert die Lage der Räuber. Sinkende Räuberdichte begünstigt die Beutevermehrung usw. Die Populationsdichten schwanken geregelt. Modelle zur Räuber-Beute-Beziehung (Seite 193) $ A1 Untersuchungen an einem mit GPS-Sendehalsband markierten Luchs im Böhmerwald haben folgendes Beutespektrum aufgezeigt: Rehe 78 %, Damwild 11 %, Hasen 9 % Rotwild 2 %. Erklären Sie anhand der Daten, wieso in der Realität selten periodische Schwankungen beobachtet werden können. – Der Luchs ernährt sich nicht ausschließlich von Hasen. Die Hauptnahrungsquelle im mitteleuropäischen Raum sind Rehe. Sollte sich in der Natur die Anzahl der Hasen verringern, kann der Luchs problemlos auf andere Nahrungsquellen ausweichen. Mehrartensysteme — Beutewechsel des Luchses (Seite 194) $ A1 Erörtern Sie, wie sich eine Zunahme der Populationsdichte der Schneeschuhhasen auf die Dichte der Karibus bzw. Luchse auswirkt. – Je größer die Dichte der Schneeschuhhasen, desto leichter machen die Luchse Hasenbeute und schonen die Karibukälber. Der Karibubestand kann sich erholen, der Luchsbestand wächst. Dadurch werden schließlich die Hasen knapper und die Karibus sind wieder in Gefahr. $ A2 Beschreiben Sie, welche Rolle der Beutewechsel des Luchses im Nahrungsnetz der Säuger Neufundlands spielt und vergleichen Sie diese mit der Rolle des Wolfes. – Der Beutewechsel des Luchses führt zu Dichteschwankungen in den Beutepopulationen, der Wolf hatte einen stabilisierenden Einfluss. Material: Rebhuhn-Dichte (Seite 195) $ A1 Stellen Sie die Positionen der beiden Parteien gegenüber und leiten Sie die Begriffe „Bottom up“ und „Top down“ ab. – Den Begriffen „Bottom up“ und „Top down“ liegt die ökologische Pyramide zugrunde, die Dichteregulation im Nahrungsnetz kann von niedrigeren Trophiestufen („Bottom up“) aus erfolgen oder durch höhere Konsumentenebenen. Die Position des Bundesjagdverbandes lautet: Stärkere Bejagung der Konsumenten (Fuchs, Rabenkrähe, Elster) des Rebhuhns („Top-down“). Der NABU fordert den Schutz der Nahrungsgrundlage und des Lebensraumes des Rebhuhns, also eine Stärkung der potenziellen Beute („Bottom up“). 56 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 56 14.04.2015 14:11:50 0 A2 Stellen Sie Argumente zusammen für eine Diskussionsrunde Pro und Contra „Jagd auf Fuchs und Krähe zum Schutz des Rebhuhns“. – individuelle Lösung . A3 Entwerfen Sie eine Versuchsanordnung, um in einem Feldversuch nachzuweisen, ob die Dichte des Rebhuhns von Nahrung und Lebensraum (Bottom up) oder von der Zahl der Beutegreifer abhängt (Top down). – Beispiel: Zwei landschaftlich vergleichbare Versuchsflächen abgrenzen, die mit einer gleichen Anzahl Rebhuhnpaaren ausgestattet werden und Deckungsmöglichkeiten sowie Nahrungspflanzen bieten. Auf einer Fläche werden alle Räuber ausgeschlossen, auf der anderen nicht. Nach einer Saison Bestandszählung. Anschließend die Flächen austauschen, um verdeckte landschaftliche Unterschiede auszuschließen. Ernährungsstrategien — Spezialisten und Generalisten (Seite 196) $ A1 Interpretieren Sie die Angaben zur Beutewahl des Mauswiesels (Abb. 1) – Die Hauptnahrung des Mauswiesels in Mitteleuropa stellt die Wühlmaus dar. Bei hohen Dichten dieser Beutetierart wie 1956, 1959, 1963 und 1967 ist die Raubrate bezüglich der Blaumeisennester sehr gering. Das deutet darauf hin, dass in den genannten Jahren die Wühlmäuse die Hauptnahrung ausmachen, da die Wühlmausjagdkosten in diesen Jahren gering sind. In den Jahren, in denen die Wühlmauspopulation nur klein ist (1957, 1964 — 1966) sind die Jagdkosten dagegen hoch. Das Mauswiesel bevorzugt in diesen Jahren in stärkerem Maße die Blaumeisennester als Beute, da vermutlich die Kosten dieses Beuteerwerbs günstiger sind. Im Jahr 1961 ist dieser Effekt nicht so deutlich. Möglicherweise war eine dritte Beuteart, die besonders häufig war, in diesem Jahr die bevorzugte Beute. $ A2 Beziehen Sie die Begriffe „stenopotent“/ „eurypotent“ auf Generalisten und Spezialisten. – Nahrungsspezialisten zeigen eine geringe Toleranz bezüglich ihrer Beutewahl, sind also stenopotent. Entsprechend sind Nahrungsgeneralisten als eurypotent bezüglich ihrer Nahrungsansprüche einzuordnen. 0 A3 Spezialisten rotten ihre Beute praktisch nie völlig aus. Erklären Sie. – Beim Zusammenbruch der Beutedichte steigen die Kosten des Beuteerwerbs für die spezialisierten Räuber so stark, dass auch ihre Population zusammenbricht und folglich keinen Einfluss mehr auf die verbliebenen wenigen Beutetiere haben wird. Die Räuber sterben am Nahrungsmangel oder wandern aus. Parasitismus (Seite 197) $ A1 Informieren Sie sich über Krankheitserreger wie Pestbakterium und Salmonellen. Begründen Sie, ob hier typische Parasitenmerkmale vorliegen. – Salmonellen: Endoparasit, der den Darmtrakt besiedelt, ohne zwingenden Wirtswechsel, sondern direkte Übertragung über mit Kot verunreinigten Nahrungsmitteln. Der mit der Infektion verbundene Durchfall erhöht die Wahrscheinlichkeit von Neuinfektionen. Die Erreger sind recht unspezifisch, auch das erhöht die Wahrscheinlichkeit einer Übertragung auf einen neuen Wirt. Der Parasit tötet den Wirt nicht zwingend, doch Todesfälle sind nicht selten. Die extrem hohe Vermehrungsrate der Bakterien ermöglicht dennoch eine Weiterverbreitung des Parasiten. Pesterreger (Yersinia pestis): Endoparasit im Blut, nicht sehr spezifisch (Mensch, Nagetiere). Wirtswechsel über den Rattenfloh; durch dessen Stich erfolgt mit hoher Wahrscheinlichkeit die Übertragung auf die potenziellen Hauptwirte Mensch und Ratte. Für den Hauptwirt häufig tödlich. Durch die Existenz im Zwischenwirt und die direkte Verbreitungsart (Blut saugender Rattenfloh, der spezifisch potenzielle Hauptwirte befällt) ist die Verbreitung des Parasiten gewährleistet. Symbiose (Seite 198) $ A1 Die Beziehung zwischen Blütenpflanzen und Insekten wie Hummeln (s. Randspalte) kann als symbiotisch angesehen werden. Erklären Sie diese Aussage. – Die Hummeln ernähren sich von dem zuckerreichen Nektar und den Pollen der Blütenpflanzen. Auf der anderen Seite werden durch die Hummeln die Pollen zur nächsten Blüte übertragen (Bestäubung). 57 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 57 14.04.2015 14:11:50 Material: Pilzsymbiosen (Seite 199) $ A1 Planen und begründen Sie ein Experiment mit markiertem Phosphat, um die Hypothese zu überprüfen, dass die Mykorrhiza Bäume mit Phosphat versorgt. – Die Mykorrhiza nimmt aus dem Boden Phosphat auf, welches sie an die Wurzeln der Bäume weitergibt. In einer kontrollierten Versuchsumgebung wird radioaktiv markiertes Phosphat dem Boden zugefügt. Nach verschieden langen Zeiträumen könnte man untersuchen, ob markiertes Phosphat in der Mykorrhiza zu finden ist. Danach käme der zweite Teil. Hier müssten verschieden lange Zeiträume abgewartet werden, um dann zu untersuchen, ob markiertes Phosphat in den Wurzeln zu finden ist. $ A2 Erläutern Sie, ob es sich bei der Lebensweise des Fichtenspargels um eine Symbiose handelt. Begründen Sie Ihre Aussage im Vergleich zu den Pilzen und Waldbäumen. – Die Pflanzen versorgen die Mykorrhiza mit Zucker, die Mykorrhiza versorgt die Pflanzen mit Phosphaten. Dies ist ein Beispiel einer Symbiose. Der Fichtenspargel nutzt den Zucker der grünen Pflanzen. Hierbei handelt es sich um Parasitismus. Dies konnte mit Tracer-Versuchen untersucht werden. Dispersion — Verteilungsmuster in Populationen (Seite 201) $ A1 Untersuchen Sie auf dem Schulhof während der Pause in einem festgelegten Raster die Anzahl der verschiedenen Individuen und ordnen Sie sie begründet einem Dispersionstypus zu. – Es werden sich aggregative und zufällige Verteilungsmuster finden lassen. Hierbei wird auch die jeweilige Rolle des untersuchten Ausschnitts des Pausenhofs eine Rolle spielen. Populationsökologie und Pflanzenschutz (Seite 203) $ A1 Analysieren Sie die Folgen des Azodrineinsatzes gegen den „Baumwollwurm“ (Abb. 1). – Die Zahl der Larven ist bei Azodrinanwendung höher als ohne Anwendung. Drastisch reduziert sind dagegen die Feinde. Vermutlich waren die Larven des Eulenfalters in der Pflanze besser gegen das Insektizid geschützt als die Feinde. Durch deren Dezimierung konnte auf den behandelten Flächen die Zahl der Schädlingslarven zunehmen. Ein Beleg für die direkte Wirkung des Giftes auf die Feinde, aber indirekte Wirkung auf die Baumwollwürmer ist der zeitliche Verlauf: Bei den Baumwollwürmern tritt der Effekt zeitlich versetzt, bei den Feinden unmittelbar auf. Die Zahl der geschädigten Kapseln unterscheidet sich nur unwesentlich. Dieser Befund ist schwer zu erklären. Möglicherweise reicht die Larvendichte in beiden Fällen für eine Schädigung (es werden gleich viele Kapseln geschädigt, die Dichte der Larven in den befallenen Kapseln ist dagegen unterschiedlich). $ A2 Vergleichen Sie den Effekt chemischer und biologischer Bekämpfung bei der Schildlaus‑ bekämpfung in einem schweizer Obstanbaugebiet (Abb. 2). – Die chemische Bekämpfung erweist sich als wenig effektiv. Vermutlich wurden durch die Spritzung zu wenige der Schildläuse direkt erreicht (versteckt in Astritzen, dichtes Laub etc.). Die Parasiten dagegen suchen ihre Wirte direkt auf und erreichen so auch versteckte Schildläuse. Das Ergebnis zeigt einen mit den Jahren zunehmenden Parasitisierungsgrad. Das liegt zum einen an der Vermehrung des Parasiten, zum anderen an den von Jahr zu Jahr steigenden Aussetzzahlen. Insgesamt kann die biologische Schädlingsbekämpfung mit der Schlupfwespe als erfolgreich angesehen werden. 58 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 58 14.04.2015 14:11:50 3. 4 Synökologie Gestufte Systeme (Seite 207) $ A1 Erläutern Sie die eigenartige Form der Pyramide für den Flächenbedarf (Abb. 1). – Man erkennt umgekehrte Größenverhältnisse wie bei „normalen“ Pyramiden, weil z. B. die Maus ein kleineres Revier als die Eule hat, die Eule aber auf einer höheren Trophieebene steht. Primärproduktion (Seite 208) $ A1 Die Primärproduktion ist in verschiedenen Ökosystemen unterschiedlich (Abb. 2). Erklären Sie, welcher Faktor im Einzelfall wahrscheinlich begrenzend wirkt. – • Bei Ozean, Küstenzone, Mangrove und tropischem Regenwald ist der Nährsalzgehalt begren- zend (bei tropischen Regenwäldern ist er auch stark von der Beschaffenheit des Unter- grundes abhängig); Feuchte und Temperatur sind weniger begrenzend. • Bei kühlfeuchten Wäldern begrenzen die Temperaturen die Produktion; vor allem in gemäßigten Breiten kommen die Jahreszeiten hinzu, die nur periodisches Wachstum ermöglichen. • In Fels und Eis begrenzt vorwiegend die niedrige Temperatur; daneben kommt auch Trockenheit durch Frost hinzu. • In Trockenbusch und Savanne begrenzt die fehlende oder nur periodische Feuchte die Produktion; die Temperaturen sind weniger begrenzend. • In Wüsten ist die Trockenheit begrenzend, in der Tundra zu niedrige Temperaturen und nur kurze Vegetationsperioden, daneben auch Trockenheit durch Frost. Spaltöffnungen — Regulation der Transpiration (Seite 211) $ A1 Die Messwerte in Abb. 1 entstanden an einem sehr heißen Tag im Mittelmeerraum. Beschreiben Sie die Messergebnisse in Abb. 1 und bringen Sie diese in einen Zusammenhang mit dem Standort der Pflanzen. – Die Lichtintensität steigt am Morgen schnell an und nimmt bis zum Mittag weiter zu. Im Bereich des Nachmittags nimmt die Lichtintensität ab und geht zum Abend schnell zurück. Die Temperatur nimmt im Verlauf des Tages stark zu. Die Transpirationsrate ist nur von 6:00 Uhr bis 8:00 Uhr sehr hoch und geht danach deutlich zurück. Nach 18:00 Uhr nimmt sie noch einmal ab. Der CO2-Austausch zeigt einen ähnlichen Verlauf. Dies ist dadurch zu erklären, dass von 6:00 Uhr bis ca. 8:00 Uhr die Lichtintensität schon hoch ist, die Außentemperatur jedoch nicht. Die Stomata sind geöffnet. Mit zunehmender Lichtstärke könnte die CO2-Aufnahme gesteigert werden. Doch durch die hohen Temperaturen würde auch die Verdunstung steigen. So sind die Stomata geschlossen, was die Verdunstung des Wassers verhindert, jedoch wird auch die Fotosynthese eingeschränkt. Gegen Abend sinken die Temperaturen, sodass das restliche Licht noch zur CO2Aufnahme genutzt werden kann Äußere Einflüsse auf die Fotosynthese (Seite 212) . A1 In Gewächshäusern werden Pflanzen mit Kohlenstoffdioxid begast. Erläutern Sie die Wirkung dieser Maßnahmen unter Einbeziehung von Abb. 3. – In Gewächshäusern kann die CO2-Konzentration erhöht und die Temperatur den jeweils kultivierten Pflanzen angepasst werden. Auch die Beleuchtungsstärke wird entsprechend angepasst. Zusätzlich werden Wasserversorgung und Mineralstoffdüngung geregelt. Durch diese Maßnahmen wird die Fotosyntheserate optimal genutzt: Die Pflanzen wachsen schneller. Sonnenblätter — Schattenblätter (Seite 213) $ A1 Nur Pflanzen mit Sonnenblättern erzielen hohe landwirtschaftliche Erträge. Begründen Sie diese Aussage. – Pflanzen mit Sonnenblättern haben eine effizientere Fotosynthese gegenüber Pflanzen mit Schattenblättern. Die gebildete Biomasse ist im gleichen Zeitraum höher als bei den Pflanzen mit Schattenblättern, da sie mit zunehmender Lichtintensität die Fotosyntheserate steigern können. 59 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 59 14.04.2015 14:11:50 Licht und Schatten im Wald (Seite 215) $ A1 Beschreiben Sie Abb. 2 und erläutern Sie, weshalb auf Waldlichtungen stickstoffliebende Pflanzen verstärkt auftreten. – In Abb. 2 wird die Umwandlungszeit von Humus in Bezug auf verschiedene Bodentemperaturen dargestellt. Bei 5 °C beträgt die Zeit 4 Wochen bei 20 °C nur eine Woche. Die Werte zeigen, dass an Lichtungen, an denen die Sonne den Boden erwärmt, der Humusabbau schneller erfolgt und dadurch mehr Mineralstoffe wie Stickstoffverbindungen für Pflanzen vorhanden sind. Hier sind daher Stickstoff liebende Pflanzen zu finden. $ A2 Beschreiben Sie Abb. 5 und erläutern Sie die Messwerte im Jahresverlauf. – In Abb. 5 ist die Bestrahlungsintensität in verschiedenen Höhen eines Laubwalds im Jahresverlauf dargestellt. Die Bestrahlungsintensität wird in Langley pro Tag angegeben. Im Jahresverlauf sieht man das Optimum bis zum Waldboden im Frühjahr zur blattlosen Zeit mit einem hohen Sonnenstand. Im weiteren Verlauf nimmt die Bestrahlungsintensität am Boden ab. In der Blattzone gehen bei der unterschiedlich intensiven Beblätterung die Werte nicht so weit zurück wie am Boden. Die Bodenpflanzen sind daher jahreszeitenabhängig. Die Bäume mit den Sonnen- und Schattenblättern sowie den unterschiedlichen Lichtverhältnissen haben genügend Licht für die Fotosynthese. 0 A3 Erstellen Sie eine Tabelle und geben Sie die Unterschiede zwischen Sonnenpflanzen und Schattenpflanzen an. – Sonnenpflanzen: viele Palisadenzellen, hohe Enzymmenge für Synthesereaktion, kleinere Lichtsammelkomplexe pro Fotosynthesesystem, weniger Granastapel Schattenpflanzen: großes Schwammgewebe, Palisadengewebe einschichtig, Palisadenzellen mit niedriger Chloroplastenzahl, viele Granastapel, Lichtkompensationspunkt gering. Leben braucht Energie (Seite 217) . A1 Beschreiben Sie das Modell in Abb. 3 und beziehen Sie dies auf die realen Vorgänge innerhalb der Mitochondrien und Chloroplasten. – Die in der Batterie gespeicherte Energie symbolisiert die chemisch gebundene Energie in der Glucose. Der Stromfluss im Kabel stellt den Elektronenfluss in der Mitochondrienmembran dar. Die elektrische Wasserpumpe symbolisiert die Protonenpumpen in der Mitochondrienmembran. Die beiden Wassergefäße symbolisieren mit den unterschiedlichen Wassermengen den Protonengradienten. In dem oberen Wasserreservoir steckt Energie. Diese ist mit der Energie für die ATP-Synthase vergleichbar. $ A2 Erläutern Sie, weshalb in den Zellen nicht die direkte Reaktion von Glucose mit Sauerstoff zur Energiebereitstellung genutzt werden kann. – Die Energieumwandlung erfolgt über den Protonengradienten in der ATP-Synthase für die Energiebindung im ATP. Diese erfolgt in kleinen Teilschritten für die Protonenpumpen. Ein hoher Energieumsatz durch eine direkte Reaktion von Glucose und Sauerstoff, wie bei der Verbrennung von Zucker, könnte von den Zellen nicht genutzt werden und würde eher zu deren Zerstörung führen. Material: Experimente zur zweigeteilten Fotosynthese (Seite 219) $ A1 Erklären Sie die Ergebnisse der Experimente. – Aus den Ergebnissen (1 — 4) kann man schließen: Ohne Licht erfolgt keine Fotosynthese, da nur bei (1) und (3) eine größere Menge an Fotosyntheseprodukten entstanden ist. Belichtung und Einbau von Kohlenstoffdioxid können offenbar zeitlich und räumlich getrennt werden. Dies zeigt, dass in den lichtabhängigen Reaktionen Stoffe entstehen, die anschließend ohne Thylakoide im Stroma beim Einbau von CO2 Verwendung finden. Zusatzversuche: Die Wirkung der lichtabhängigen Reaktionen kann durch Zugabe von NADPH + H+ und von ATP nachgeahmt werden. Das lässt darauf schließen, dass diese beiden Stoffe die wesentlichen Produkte der lichtabhängigen Reaktionen sind. . A2 Belegen Sie mithilfe der Ergebnisse, wo im Chloroplasten die lichtabhängige und die lichtunabhängige Reaktion ablaufen. – Ort der lichtunabhängigen Reaktionen ist das Stroma, da es allein den Einbau des CO2 bewirken kann (Versuch 3). Die lichtabhängigen Reaktionen laufen dagegen in den Thylakoidmembranen ab, da nur dort das erforderliche Chlorophyll vorkommt. 60 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 60 14.04.2015 14:11:50 Fotoreaktion (Seite 221) 0 A1 Beschreiben und erklären Sie die Aussage in Abb. 1 mithilfe des Textes und Abb. 2. – In Abb. 2 wird schematisch die Absorption und Reflexion des Sonnenlichtspektrums in einem Blatt dargestellt. Hier wird deutlich, dass hauptsächlich das grüne und gelbe Licht reflektiert wird. Chlorophyll absorbiert rotes und blaues Licht. Dies wird auch aus den Absorptionsmessungen in Abb. 2 deutlich. Ein zusätzlicher Anteil des Sonnenspektrums wird durch die Caroti­ noide absorbiert. . A2 Beschreiben Sie den Energiefluss von der Sonnenenergie bis zum ATP. – Die Sonnenenergie wird in Form eines Teils des Sonnenlichtes in den grünen Pflanzenteilen absorbiert. In der Lichtsammelfalle wird vom Chlorophyll und den Hilfspigmenten die Energie aufgenommen und dem Reaktionszentrum zugeführt. Diese Energie wird zur Fotolyse genutzt. Wasser wird in Protonen, Sauerstoff und Elektronen getrennt. Der Elektronenfluss führt über die Protonenpumpen zu einem Protonengradienten. Über die ATP-Synthase wird die Energie im ATP gespeichert. Die Glucosemoleküle werden mithilfe der Protonen und des ATP in der Synthese‑ reaktion als Energiespeicher aufgebaut. Synthesereaktion — Glucosesynthese (Seite 223) . A1 Beschreiben Sie die Graphen in Abb. 4 und erläutern Sie diese. – In Abb. 4 sind die erhaltenen Mengen von Glucose, PGS und RudP beim zeitlichen Verlauf einer Reaktion mit Licht und ohne Licht dargestellt. Um die Neubildung der drei Substanzen zu überprüfen, wurde radioaktiv markiertes Kohlenstoffdioxid verwendet. Bei Belichtung steigt der Gehalt der neu gebildeten RudP und PGS an und geht dann in eine gleichbleibende Konzentration über. Glucose steigt stetig an. Bei Dunkelheit sinkt der RudP-Gehalt, PGS steigt weiter an, ebenso die Glucose. Nach einiger Zeit bleibt die Konzentration der PGS und Glucose unverändert. PGS wird im Dunkeln weiter aus RudP gebildet. Ohne Licht fehlen ATP und NADH + H+ nach einiger Zeit. Ebenso sinkt der CO2-Akzeptor RudP, da der Kreislauf unterbrochen wurde. Fotosynthese in trockenen Regionen — CAM (Seite 225) 0 A1 Stellen Sie alle Faktoren zusammen, durch die Kakteen an das Leben in trockenen Regionen angepasst sind, und erläutern Sie jeweils kurz deren Bedeutung. – großes Wurzelsystem, hohe Saugkraft der Wurzeln, Wasserspeicher — große Wasseraufnahme nach kurzen Regenfällen; verminderte Wasserabgabe, dicke Kutikula; Öffnen der Stomata nachts, tagsüber geschlossen — geringere Verdunstung; Speicherung von Kohlenstoffdioxid in Form von Äpfelsäure — Abgabe von Kohlenstoffdioxid tagsüber für die Synthesereaktion. $ A2 Beschreiben Sie Abb. 2 und 3. Stellen Sie die Aussagen in einen gemeinsamen Zusammenhang. Erläutern Sie, wie anhand dieser experimentell gefundenen Zusammenhänge das Schema in Abb. 4 entwickelt werden konnte. – In Abb. 2 sind der Gehalt von Äpfelsäure und Stärke in mmol/kg Frischgewicht gegen die Zeit im Tagesverlauf aufgetragen. Der Gehalt der Äpfelsäure verändert sich tagesrhythmisch. Er nimmt mit der beginnenden Dunkelheit zu und nimmt am Tage ab. Der Gehalt an Stärke nimmt am Tage zu und bei beginnender Dunkelheit ab. In Abb. 3 wird die Aufnahme und Abgabe von Kohlenstoffdioxid im Tagesverlauf im Vergleich bei Sukkulenten und Nichtsukkulenten dargestellt. Die Kohlenstoffdioxidaufnahme steigt bei Sukkulenten nach 14 Uhr langsam an, da die Temperaturen langsam abnehmen, von 18 bis 20 Uhr sinkt sie wieder etwas, da die Dunkelheit schnell eintritt. Nach 20 Uhr steigt die Aufnahme stark an, da dann die Speicherung in der Äpfelsäure erfolgt. Hierbei wird aus Brenztraubensäure durch die Kohlenstoffdioxidaufnahme Äpfelsäure. Um genügend Brenztraubensäure zur Verfügung zu haben, wird Stärke zu Glucose gespalten und daraus die Brenztraubensäure gebildet. Am Morgen mit dem Sonnenaufgang geht die Aufnahme gegen Null, da die Stomata sich wieder schließen. Bei Nichtsukkulenten fällt die Kohlenstoffdioxidaufnahme mit Einbruch der Dunkelheit bis zu einem Wert unter Null und steigt erst wieder sehr schnell mit dem Sonnenaufgang. In der Dunkelheit überwiegt die Dissimilation, daher wird Kohlenstoffdioxid abgegeben. 61 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 61 14.04.2015 14:11:51 Material: Fotosynthese (Seite 226/227) $ A1 Beschreiben Sie Abb. 2 und deuten Sie die Messergebnisse. – In Abb. 2 wird der ATP-Gehalt in Halobakterien und der pH-Wert im umgebenden Medium bei Licht-Dunkel-Wechsel dargestellt. Wird bei Dunkelheit Sauerstoff entfernt, sinkt der ATP-Gehalt von 100 auf 50 %, der pH-Wert bleibt unverändert. Werden die Halobakterien belichtetet, sinkt der pH-Wert und der ATP-Wert steigt wieder auf 100 %. Bei erneuter Dunkelheit sinkt der ATPGehalt wieder und der pH-Wert steigt. Durch Lichteinstrahlung auf die Halobakterien werden Protonen aus dem Inneren der Bakterien in das Medium gepumpt. Dies führt zu einer Zunahme des ATP-Gehalts. . A2 Erklären Sie anhand der Deutung und des Modells in Abb. 3 den Vorgang der ATP-Bildung in Halobakterien. – Diese Protonenveränderungen werden über Bakterienrhodopsin unter Lichteinfluss bewirkt. Die Verringerung der Protonenkonzentration gegenüber dem Außenmedium führt zu einem Protonengradienten. Der Ausgleich erfolgt über die ATP-Synthase, die zur ATP-Bildung führt. . A3 Vergleichen Sie diesen Vorgang mit der Fotosynthese der grünen Pflanzen. – Dieser Vorgang entspricht nur einem Teil der Fotosynthese. Der Protonengradient wird ebenfalls aufgebaut und ATP gebildet. Es entsteht jedoch kein NADPH + H+, da keine Wasserspaltung stattfindet. Es findet dadurch auch keine Glucosesynthese (Synthesereaktion) statt. $ A4 Fassen Sie das Experiment von Jagendorf anhand des Textes und Abb. 4 zusammen und vergleichen Sie dies mit den Ergebnissen der pH-Untersuchungen. – Jagendorf wollte mithilfe seines Experimentes überprüfen, wodurch in den Chloroplasten ATP gebildet wird. Thylakoide wurden ohne Licht in ein saures oder leicht alkalisches Medium gegeben. Die Flüssigkeit in den Thylakoiden hatte zu Beginn den Wert von pH 7, dazu wurde die saure Flüssigkeit mit pH 4 (viele Protonen) gegeben. Nach einiger Zeit glich sich der pH-Wert in den Thylakoiden an. Es wurde nun ADP und radioaktiv markiertes Phosphat dazu gegeben. Danach wurde der umgebende pH-Wert auf pH 8 (leicht alkalisch, weniger Protonen) eingestellt. Nach 15 s erfolgte die Messung. Der pH-Wert in den Thylakoiden lag bei pH 8 und es war radioaktiv markiertes ATP nachzuweisen. . A5 Erläutern Sie das Ergebnis mithilfe der Abb. 5 und begründen Sie, weshalb die chemische Hypothese nicht bestätigt werden konnte. – In Abb. 5 sind die Vorgänge beim Jagendorf-Experiment schematisch dargestellt. In den Thylakoiden sieht man schematisch die Protonen und deren unterschiedliche Konzentrationen. Verdeutlicht wird, dass beim Austritt der Protonen aus den Thylakoiden in das umgebende Medium ATP gebildet wird. Da in dem umgebenden Medium sich nur die Protonenkonzentration ändert, jedoch keine chemische Reaktion abläuft, konnte man davon ausgehen, dass die chemiosmotische Hypothese nicht die über chemische Reaktionen bestätigt werden konnte. 0 A6 Vergleichen Sie die Absorptionsspektren der Rot- und Braunalgen in Abb. 8 und 9 mit dem einer Landpflanze (s. Seite 220). – Das Spektrum einer Landpflanze zeigt eine große Absorption im Bereich von 400 bis 520 nm und etwas geringer im Bereich von 600 bis 700 nm. Die Rotalgen haben durch das Phycoerythrine und das Phyocyanin eine zusätzliche Absorption im Bereich von 500 bis 600 nm. Im Bereich von 600 bis 700 nm ist die Absorption ebenfalls wesentlich höher. Die Braunalgen haben durch das Fucoxanthin eine starke Absorption zwischen 500 und 560 nm. $ A7 Beschreiben Sie in Abb. 6 die Veränderung des Lichtspektrums mit zunehmender Tiefe und erklären Sie die Bedeutung der Farbstoffe der Rot- und Braunalgen in Bezug auf die Gewässertiefe und die Vorgänge bei der Fotosynthese. – Mit zunehmender Tiefe verändert sich das Spektrum im Wasser. Im Bereich der Grünalgen bei ca. 15 bis 20 m ist das Spektrum von 400 bis ca. 700 nm vorhanden. Im Bereich der Braunalgen bei ca. 45 m Wassertiefe ist das Spektrum reduziert auf den Bereich von 450 bis 600 nm. Durch das Fucoxanthin kann im Proteinkomplex des Lichtsammelkomplexes verstärkt der vorhandene Restteil des Spektrums genutzt werden. Im Bereich der Rotalgen bei ca. 75 m ist nur noch ein kleiner Teil des Spektrums zwischen 500 und 550 nm vorhanden. In diesem Bereich haben das Phycocyanin und das Phycoerythrin eine sehr starke Absorption, die über den Lichtsammelkomplex genutzt werden kann. 62 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 62 14.04.2015 14:11:51 Chemosynthese in der Tiefsee (Seite 228) $ A1 Beschreiben Sie die gegenseitige Abhängigkeit von Röhrenwürmern und Schwefel oxidierenden Bakterien. – Die Röhrenwürmer besitzen weder eine Mundöffnung noch ein Verdauungssystem. Ihre Ernährung kann daher nur auf Mechanismen beruhen, die dies nicht benötigen. Die Würmer haben ein funktionstüchtiges Blutkreislaufsystem mit Herz und Kiemen sowie lockeres Gewebe, das vom Blutkreislauf durchzogen wird und in dem Bakterien leben (Trophosom). Dieses Gewebe ist einer gut versorgten Bakterienkultur vergleichbar. Alle benötigten Stoffe wie z. B. Sauerstoff, Kohlenstoffdioxid und Schwefelwasserstoff, liegen dort vor. Die Bakterien sind so in der Lage, mittels Chemosynthese Glucose aufzubauen und an das Blut der Röhrenwürmer abzugeben. Im Gegenzug haben die Bakterien auf diese Weise einen geschützten Lebensraum und werden ständig mit Schwefelwasserstoff versorgt. Stoffabbau durch Destruenten (Seite 229) 0 A1 Ein Gramm Erde im Boden enthält bis zu 40 Mio. Bakterien. Diese halten sich fast alle in Wurzelnähe auf. Erklären Sie, weshalb abbauende Prozesse in tieferen Bodenschichten relativ langsam ablaufen. – In tieferen Bodenschichten findet man in der Regel viel weniger Wurzelwerk als in den höheren Bodenschichten (Ausnahmen sind Pflanzen mit tiefen Wurzeln, wie z. B. Eichen). Da im tieferen Bodenvolumen der prozentuale Anteil an Bakterien und Mikroorganismen unter einem Prozent liegt, ist die Abbaurate entsprechend deutlich langsamer als in Wurzelnähe. Im Wurzelwerk der Pflanzen dagegen liegen die sogenannten Hotspots des Abbaus. Kohlenstoffkreislauf (Seite 230) $ A1 Kohlenstoffatome werden auch weitergegeben, wenn Pflanzenteile einem Pflanzenfresser als Nahrung dienen und dieser später von einem Raubtier gefressen wird. Ordnen Sie die Weitergabe in der Nahrungskette in das in Abb. 1 dargestellte System aus Speichern und Stoffflüssen ein. – In diesem Fall erfolgt der Kohlenstofffluss nicht zwischen Speichern, sondern zwischen Lebewesen innerhalb eines Speichers. $ A2 Der Begriff „Kohlenstoffkreislauf“ legt nahe, dass ein Kohlenstoffatom nach unterschiedlichen Stationen wieder in seinen ursprünglichen Speicher gelangen kann. Zeigen Sie unter Verwendung der Abb. 1 zwei möglichst unterschiedliche Wege eines Kohlenstoffatoms auf und vergleichen Sie diese. – Weg 1: Meer: Atmosphäre: CO2 ® An den Strand gespülter Seetang Abbau durch Destruenten Fixierung durch Fotosynthese Landlebewesen: Tier Landlebewesen: Pflanze frisst Pflanzen und atmet C als CO2 aus Atmosphäre: Regen über dem Meer ® Meer Weg 2: Atmosphäre ® Landlebewesen: Pflanze fixiert C in Fotosynthese Landlebewesen: Tier Tier frisst Pflanze und baut C in Knochen ein Sedimente: Knochen werden zu Fossilien Verwitterung Atmosphäre (Durch Verwitterung wird Fossil frei. Carbonat reagiert mit Regenwasser; CO2 steigt auf.) Stickstoffkreislauf und Energiefluss (Seite 231) $ A1 Eine Wassermühle soll als Modellvorstellung für die enge Verbindung zwischen Stoffkreislauf und Energiefluss dienen. Erläutern Sie die Vorzüge und Grenzen der Modellvorstellung. – Stoffe reagieren unter Energieaufnahme — Rad dreht sich; Energie wird dabei (teilweise) entwertet. Energiefreisetzung durch Stoffumwandlungen wird nicht dargestellt. 63 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 63 14.04.2015 14:11:51 Biodiversität (Seite 233) . A1 Erläutern Sie mögliche Probleme, wenn der Diversitätsindex in einem Lebensraum (z. B. ufernahe Wildwuchsfläche) vor und nach einer Umgestaltungsmaßnahme erhoben werden soll. – Die Schwierigkeit liegt darin, dass zunächst die Anzahl sowie die in etwa gleiche Häufigkeit möglichst aller vorhandenen Arten bekannt sein muss. Dies dürfte in der Praxis kaum oder nur mit extremem Aufwand zu leisten sein. In der Praxis wird der Diversitätsindex daher gelegentlich auf bestimmte Arten (alle Kleinsäuger, alle Vögel und/oder alle Gräser) eines Ökosystems beschränkt. 64 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 64 14.04.2015 14:11:51 3. 5 Land- und Gewässerökosysteme Der Wald (Seite 235) 0 A1 Prüfen Sie, inwiefern das Basiskonzept Kompartimentierung im Ökosystem Wald zutrifft. – Aufgrund der Lebensweise der unterschiedlichen Organismen gibt es sowohl getrennte Bereiche (z. B. Vögel in den Baumkronen, Destruenten im Boden) als auch ökologisch getrennte Bereiche (z. B. Produzenten, Konsumenten). Deshalb kann man von Kompartimenten sprechen. 0 A2 Der Massenbefall durch Laub fressende Schadinsekten stellt nur sehr selten eine wirkliche Bedrohung der Wälder dar. Begründen Sie diese Aussage. – Physiologische Begründung: Bäume haben nur einen relativ kleinen Teil ihrer Biomasse als Laubblätter angelegt. Bei Verlust der Blätter reichen die Mineralstoffvorräte in der Regel für einen neuen Austrieb aus. Die Insektenlarven sind dann durch Verpuppung verschwunden. Ökologische Begründung: Das vielfältige Nahrungsnetz im Wald führt dazu, dass eine Vielzahl von Fressfeinden (Insekten fressende Vögel, Spinnen, Raubinsekten wie Ameisen) die Zahl der Schädlinge nachhaltig dezimieren können. Sukzession (Seite 237) $ A1 Erläutern Sie die Angepasstheit von Pionierpflanzen im Hinblick auf deren Zuordnung zu den K- bzw. r-Strategen (Basiskonzept Variabilität und Angepasstheit). – An Initialstandorten herrschen Bedingungen vor, die solchen Pflanzen einen raschen Aufwuchs ermöglichen, die in kurzer Zeit ihre Populationsgröße erhöhen können: hohes Lichtangebot, hohes Nährstoffangebot, Konkurrenzfreiheit. An diese Bedingungen sind Pionierpflanzen als r-Strategen angepasst. Sie bilden in kürzester Zeit eine große Menge von Samen, die ebenfalls nach sehr kurzer Zeit wieder auskeimen. Diese Strategie wird durch den Wegfall der oben genannten Bedingungen limitiert. Praktikum: Wald (Seite 238/239) $ A1 Mikroskopieren Sie die Probe in Tagesabständen (Mikroskop, Stereolupe) und protokollieren Sie die Veränderungen. Vergleichen Sie die Beobachtungen in den verschiedenen Bodenproben. – Bei diesen Untersuchungen sollte man darauf achten, dass beim Mikroskopieren das Präparat durch die Beleuchtung erwärmt wird und dadurch schnell austrocknen kann. Es ist darauf zu achten, dass die Feuchtigkeit immer ausgeglichen wird, da sonst Messergebnisse verfälscht werden. . A2 Ordnen Sie das Vorkommen der gefundenen Pflanzen im Wald den gemessenen abiotischen Faktoren zu und vergleichen Sie Ihre Befunde mit der Abbildung unten rechts. Erläutern Sie die Vorteile der Zeigerarten gegenüber den physikalischen Messungen (s. Seite 238). – Die biologischen Befunde werden nicht immer mit den abiotischen Messwerten übereinstimmen, da viele Pflanzen kurzfristige Schwankungen durchaus ertragen können. $ A3 Stellen Sie mithilfe der gesammelten, abgestorbenen Substrate des Waldbodens die fortschreitende Zersetzung auf einem Plakat dar. Ordnen Sie den jeweiligen Zersetzungsstufen die gefundenen Kleintiere zu und notieren Sie diese auf dem Plakat. Erläutern Sie die Bedeutung dieser Kleinlebewesen bei der Mineralisierung. Gehen Sie hierbei auch auf die Präferenzen der gefundenen Bodenbewohner ein. – siehe Abbildung Regenwurm Springschwanz Milbe Amöbe 65 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 65 14.04.2015 14:11:51 Der See im Jahresverlauf (Seite 241) $ A1 Erklären Sie die Temperaturschichtung im See im Sommer und in einem eiskalten Winter. – Im Sommer spielt die Durchmischung des Sees durch Wind außer in der Deckschicht (Epilimnion) keine größere Rolle; die Dichteunterschiede des Wassers sind beträchtlich. Das kältere Tiefenwasser gelangt durch den Dichteunterschied nicht in den Bereich des Oberflächenwassers. Es setzt sich nach unten ab. Das Oberflächenwasser wiederum wird durch die intensiven Sonnenstrahlen stark erwärmt. Nachts kommt es durch Abkühlung zur sogenannten Teilzirkulation. Nur in diesem Wasserbereich findet also ein Temperaturaustausch statt. Zwischen der Deckschicht und der Tiefenschicht (Hypolimnion) kommt es zur Bildung der Sprungschicht (Metalimnion), in der die Temperatur Richtung Grund rapide absinkt. Im Winter ist das 4 °C kalte Wasser am schwersten. Weniger dichtes, noch kälteres Wasser lagert sich darüber, bis schließlich gefrorenes Wasser folgt (Eisschicht). Der eutrophe See (Seite 243) $ A1 Erklären Sie die in Abb. 2 unten dargestellten Messwerte. – Zu Beginn des Frühjahres, Ende des Winters, nehmen die Temperaturen und die Menge an Licht allmählich wieder zu. Fotosynthetisch aktives Phytoplankton kann sich daher gut vermehren. Der Anteil an gelösten Mineralstoffen, den das Phytoplankton benötigt, wird geringer. Zeitlich versetzt nimmt auch die Menge des Zooplanktons, welches sich vom Phytoplankton ernährt, zu. Daher nimmt der Anteil an gelösten Mineralstoffen weiter ab. In der Mitte des Frühjahrs kommt es dann aufgrund der hohen Zooplanktonvermehrung zu einem Einbruch des Phytoplanktons (Klarwasserperiode). In der Folgezeit bricht aber auch die Zooplankton‑ population stark ein, sodass sich das Phytoplankton wieder stärker vermehren kann. Ende des Sommers/ Anfang Herbst gehen die Biomassen beider Planktonarten allmählich zurück und erreichen Ende Herbst ihr jeweiliges Minimum. Mineralstoffe im See (Seite 245) $ A1 Begründen Sie, weshalb das „Umkippen“ eines Sees vor allem im Sommer gegen Ende der Nacht erfolgt. – Die hohen Wassertemperaturen im Sommer senken den Sauerstoffgehalt und steigern den Sauerstoffverbrauch im Gewässer. Nachts findet keine Fotosynthese und damit keine Sauerstofffreisetzung statt. Folglich ist der Sauerstoffgehalt morgens am niedrigsten. Material: Daphnien im See (Seite 246/247) $ A1 Klären Sie weitere Auslöser der Vertikalwanderung anhand der Abb. 5 und der Tabelle 4. – Es ist eine Kombination aus zwei Einflüssen: Wichtigster Auslöser ist das Licht. Morgens bei einsetzender Helligkeit wandern die Daphnien in tiefere Wasserschichten, abends bei einsetzender Dunkelheit steigen sie wieder auf. Ob die Wanderungen überhaupt stattfinden oder unterbleiben, hängt von der Anwesenheit von Fischen ab: fehlen die Fische, so unterbleibt auch die Wanderung. . A2 Erklären Sie, welchen Vorteil die Vertikalwanderung für die Daphnien darstellt. – Bei Anwesenheit von Fischen ist es von Vorteil, tagsüber dem Räuberdruck durch Wanderung in die Tiefe entgehen zu können, da Fische ihre Beute vorwiegend visuell orten. Ohne Fische ist es dagegen vorteilhaft, tagsüber die Zeit hoher Produktion der Algen für die Nahrungsaufnahme nutzen zu können. Das Verhalten bzw. sein möglicher Wechsel ist daher entsprechend dem Kosten-Nutzen-Prinzip sehr gut angepasst. $ A3 Erläutern Sie anhand der Daten in Abb. 6 die Vor- und Nachteile der Vertikalwanderung. – siehe Lösung zu Aufgabe 4 $ A4 Stellen Sie die Unterschiede zwischen D. hyalina und D. galeata zusammen. Begründen Sie das Zustandekommen der einzelnen Unterschiede. Informieren Sie sich gegebenenfalls noch einmal über die Bedeutung der RGT-Regel. – Im Vergleich zu D. hyalina gilt für D. galeata: • D. galeata wandert nicht tagesperiodisch, D. hyalina schon • mehr Eier, kurze Entwicklungsdauer • geringere Populationsdichte, aber stärkere Zunahme • deutlich höhere Geburtenrate, aber auch deutlich höhere Sterberate 66 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 66 14.04.2015 14:11:52 – D. galeata lebt auch tagsüber im Oberflächenwasser. Sie kann dort die aktuelle Produktion fressen und ist daher besser genährt. Das führt u. a. zu einer höheren Reproduktion (mehr Eier, höhere Geburtenrate). Außerdem ist das Oberflächenwasser wärmer, was die raschere Entwicklung der Nachkommen erklärt. Das Leben im Oberflächenwasser führt aber auch zu einer höheren Sterberate, da die optisch jagenden Fische ihre Beute gut wahrnehmen können. In der Summe ergibt sich zwar für D. galeata ein stärkeres Populationswachstum (ca. 4-mal von August bis September) als bei D. hyalina (ca. 3-mal), aber die Population erreicht dennoch nur ein niedrigeres Niveau. $ A5 Erklären Sie den Einfluss des Zooplanktons auf das Phytoplankton des Bodensees. Was würde sich mit einer größeren Population von D. galeata bzw. d. hyalina ändern? – Beide Daphnienarten nutzen die Produktion des Phytoplanktons als Nahrungsressource. D. hyalina kann aber davon nur nachts profitieren, wenn sie an die Oberfläche kommt. Sie ist dann auf die Planktonmenge angewiesen, die D. galeata übrig gelassen hat. Eine größere Population von D. galeata würde damit die Population von D. hyalina beeinträchtigen. Andererseits würde sie aber auch die Fischpoulationen fördern und damit die Sterberate der eigenen Population erhöhen. Eine größere Population von D. hyalina (bei kleinerer Population von D. galeata) würde das Algenwachstum weniger beeinträchtigen, da sich die Algen tagsüber ungestörter vermehren könnten. Die Fischpopulationen hätten jedoch größere Schwierigkeiten, Nahrung zu finden. $ A6 Erklären Sie, wie die unten dargestellten Unterschiede in der Talsperre vor und nach der Biomanipulation zustande kommen. – Durch den Einsatz der Raubfische verringert sich die Menge der planktivoren Fische. Die daraufhin besser überlebenden Zooplanktonarten bauen höhere Populationsdichten auf, die wiederum das Phytoplankton stark reduzieren. Insgesamt haben sich geringe Dichten in hohe gewandelt und umgekehrt. . A7 Die künstlich geschaffene Situation ist auf längere Sicht nicht stabil, vor allem wenn Nachwuchs von Hechten und Barschen vorhanden ist. Die Populationen müssen daher gegebenenfalls eingestellt werden. Erklären Sie diese Zusammenhänge. – Die Nahrungspyramide beginnt mit dem Phytoplankton, auf seiner Produktion bauen alle anderen Stufen auf. Damit bestimmt das Phytoplankton aufwärts (Bottom-up) die nachfolgende Stufe. Die weiteren Ebenen sind in der Regel alternierend bestimmt (Top-down, dann wieder Bottom-up, usw.). $ A8 Erklären Sie, welche Form der Kontrolle vor und nach der Biomanipulation in der Talsperre vorliegt. – Die Biomanipulation kehrt die Einflüsse um. Die Population der Raubfische ist nun für das Gewässer zu groß, vor allem, wenn sie sich vermehren und Hunger leiden, weil ihre Nahrungsbasis zu klein ist. Langfristig ist die künstlich eingestellte Situation daher nicht stabil und entwickelt sich wieder auf den ursprünglichen Zustand zurück. Will man den Vorteil sauberen Wassers weiterhin bewahren, muss man die manipulierte Situation immer wieder einstellen. Fließgewässer (Seite 249) . A1 Stellen Sie die Parameter BSB5, Ammonium/ Ammoniak- und Sauerstoffgehalt (Abb. 2) in eine kausale Beziehung. – Ein hoher BSB5-Wert zeigt eine starke Sauerstoffzehrung an. Folglich zeigt das Gewässer dann vor allem in größerer Wassertiefe einen geringen Sauerstoffgehalt. Als Folge ergibt sich ein recht hoher Ammonium- bzw. Ammoniakgehalt, da unter diesen Bedingungen Nitratatmung stattfindet. $ A2 Stellen Sie begründete Hypothesen zur Wirkung von Wärme und Schwermetalleintrag in Fließgewässer auf. – Schwermetalle werden in Fließgewässern u. a. vom Zooplankton aufgenommen und reichern sich weiter über die Nahrungskette stark an. Für alle Lebewesen einschließlich des Menschen, die an dieser Nahrungskette beteiligt sind, bedeutet dies eine Aufnahme dieser Schwermetalle. Diese lassen sich im Körper von Lebewesen nicht abbauen und führen zu Vergiftungen der entsprechend beteiligten Lebewesen. Auch Wärme, wie sie beispielsweise durch Kraftwerke entsteht, belastet ein Fließgewässer. Dies gilt vor allem für warme Sommertage, da die Sauerstofflöslichkeit in Wasser mit zunehmender Temperatur sinkt und den Lebewesen in Fließgewässern entsprechend weniger Sauerstoff zur Verfügung steht. Bei entsprechender Wärmeeinleitung verstärkt sich dieser Effekt daher noch. Einige Lebewesen erleiden daher Sauerstoffmangel. 67 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 67 14.04.2015 14:11:52 Flussauen als Rückzugsraum (Seite 250) 0 A1 Bei Flussauen spricht man von Anlandung, bei Seen von Verlandung. Nennen Sie Unterschiede und berücksichtigen Sie dabei besonders die Sedimente. – Bei der Entstehung von Auwäldern steht die Ablagerung von Kies, Sand und Lehm stromabwärts im Vordergrund. Es handelt sich also um einen Fremdeintrag von Sedimenten. Diese Sedimente sind gut mit Sauerstoff versorgt, es fehlt ein Reduktionshorizont. In Seen lagern sich Pflanzenteile ab, die aus dem See selbst stammen. Die Sedimente sind reich an organischen Verbindungen und bereits in geringer Tiefe sauerstofffrei. Sie neigen zur Torfbildung, die die Verlandung einleitet oder über Niedermoore zu Bruchwäldern führt. 0 A2 Wie wirkt sich ein erhöhtes Wasseraufkommen auf den Wasserstand in städtischen Gebieten aus? – In städtischen Gebieten sind die Böden durch Häuser und Straßen versiegelt. Dem Hochwasser fehlen Verteilungsräume. Es kann schlecht versickern und wird nicht durch die Vegetation aufgenommen und durch Verdunstung abgegeben. $ A3 In der Weichholzaue fehlt der Frühjahrsaspekt. Erklären Sie. – Frühblüher des Waldes haben mit Knollen oder Zwiebeln als Nährstoffspeicher überwintert und nutzen die Frühjahrswärme und das Licht der laubfreien Wälder. In der Weichholzaue würden die Knollen im Winter im feuchten Boden verfaulen. In der Hartholzaue blühen auf trockenerem Boden Schneeglöckchen, Bärlauch und Blaustern. Praktikum: Freilandökologie an Gewässern (Seite 252/253) A1 – A13individuelle Lösungen Meer als Lebensraum (Seite 255) $ A1 Nennen Sie Gemeinsamkeiten und Unterschiede der Gliederung und der Umweltfaktoren von Meer und See. – Meer und See sind in das freie Wasser (Pelagial) und den bodennahen Bereich (Benthal) gegliedert, von letzterem wird der lichtversorgte Bereich als Litoral abgegrenzt. Im Meer lassen sich Benthal und Pelagial durch die Wirkung zusätzlicher abiotischer Faktoren weiter unterteilen. Unterschiedliche Überflutungsdauer durch die Gezeiten trennt im Litoral das Supra-, Eu- und Sublitoral voneinander. Darunter reicht das Licht zur Fotosynthese nicht mehr aus, ermöglicht als Dämmerlicht aber noch eine gewisse Orientierung (Bathyal). Unter etwa 1000 m Tiefe ist es absolut dunkel (Abyssal). Extrem hoher Druck kennzeichnet die Tiefseegräben (Hadal). Das Pelagial ist entsprechend vertikal gegliedert. Auf den Lichtbereich (Epipelagial), folgt der Dämmerlichtbereich (Bathypelagial) und dann die absolute Dunkelheit am Tiefseeboden (Abyssopelagial). Das freie Wasser der Tiefseegräben wird Hadopelagial genannt. $ A2 Erläutern Sie, wie sich die Rolle des Herings im Nahrungsnetz in Abhängigkeit von seinem Alter ändert (Abb. 3). – Junge Heringe, die kleiner als 12 mm sind, ernähren sich von Geißeltierchen, sie sind also Primärkonsumenten. Sie werden von räuberischen Arten verfolgt, vor allem von Quallen, Seestachelbeeren und Sagitta, einem pelagischen Pfeilwurm. Die größeren Heringe fressen vor allem Kleinkrebse und Krebslarven. Sie sind Sekundärkonsumenten. Erwachsene Heringe regulieren auch den Bestand von Sagitta, dem Räuber der Jungen. Hier hat sich die Ernährungsbeziehung also umgekehrt. 68 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 68 14.04.2015 14:11:52 3. 6 Mensch und Umwelt Weltbevölkerung (Seite 256) $ A1 Informieren Sie sich über den möglichen Zusammenhang von Säuglingssterblichkeit und Bevölkerungswachstum. Erläutern Sie. – Bei hoher Säuglingssterblichkeit kann in traditionellen Gesellschaften der Wunsch nach Arbeitskräften und Altersversorgung zu einer hohen Nachkommenschaft führen. Regenerative Energiequellen (Seite 257) $ A1 Bewerten Sie den Einsatz von Mais unter dem Aspekt der Nachhaltigkeit. Berücksichtigen Sie dabei mögliche räumliche und soziale Fallen. – Biogaserzeugung aus Mais nutzt einerseits die durch die Fotosynthese fixierte Sonnenenergie und kann dadurch fossile Energieträger wie Erdgas o. ä. ersetzen. Andererseits werden dadurch Anbauflächen beansprucht, die der Erzeugung von Nahrungsmitteln dienen könnten. Damit wird der Futteranbau von heimischen Flächen auf solche Anbauflächen verlagert, auf denen günstig Futtermittel erzeugt werden können. Das könnten Länder mit Nahrungsmittelknappheit sein. Damit könnte die Entscheidung, Biogasanlagen mit Mais zu betreiben, eine räumliche und soziale Falle darstellen. Sie ist damit nicht nachhaltig. Auch andere Argumentationen sind möglich. $ A2 Wissenschaftler gehen derzeit davon aus, dass „Brennstoffernten“ jährlich im Idealfall ca. 10 000 Liter Heizölersatz pro Hektar liefern. Der derzeitige weltweite Erdölverbrauch pro Jahr beträgt ca. 4,4 Billionen Liter. Berechnen Sie, welche Fläche hierfür für den oben beschriebenen Idealfall gebraucht wird und wie hoch dieser Anteil bezüglich des zur Verfügung stehenden Acker- und Weidelandes ist (siehe Abb. 2). – 4 400 000 000 000 Liter / 10 000 Liter pro Hektar an Ertrag (Idealfall) = 440 Mio. Hektar an Bedarf weltweit. Dies ergäbe bei insgesamt 2505 Mio. Hektar, die an Acker- und Weideland weltweit existieren und genutzt werden, einen Flächenverbrauch von einem Fünftel der Gesamtweltfläche für sogenannte „Brennstoffernten“. Umweltschutz — unsere Verantwortung (Seite 258) $ A1 Reflektieren Sie Ihren Standpunkt zu einem aktuellen Umweltschutzthema und überlegen Sie, inwiefern persönliche Sichtweisen hierdurch beeinflusst werden. – Bei der Bearbeitung dieser Aufgabe sind nur individuelle Lösungen möglich. Aspekte hierzu: Auffassung von der Stellung des Menschen zur Natur in den verschiedenen Religionen und bei Naturvölkern gegenüber der Bevölkerung in Industrienationen. Wichtig bei diesen Überlegungen ist es, innerhalb des persönlichen Standpunktes die Frage nach der eigenen Verantwortung für die Natur und die Folgen in der Zukunft zu klären. Der ökologische Fußabdruck (Seite 260) $ A1 Ermitteln Sie mithilfe des Internets, welche Unterschiede sich im ökologischen Fußabdruck für das tägliche Verkehrsmittel zur Schule ergeben, wenn das Fahrrad, der Bus, der Zug oder ein Privat-Pkw benutzt werden. – Der ökologische Fußabdruck wird häufig in globalem Hektar pro Person abgebildet (gha/P.). Eine solche Einheit entspricht der durchschnittlichen biologischen Aktivität eines Hektars. Fahrrad: 0,007 gha/P., Bus: 0,0318 gha/P., Zug: 0,0316 gha/P., Auto: 0,1821 gha/P. Schutz der globalen Vielfalt (Seite 261) $ A1 2011 wurde von den Vereinten Nationen zum Jahr der Wälder erklärt. Recherchieren Sie im Internet, zu welchen entsprechenden Themengebieten bekannte Umweltverbände wie NABU oder WWF Informationen bereithalten, und halten Sie über ein selbst gewähltes Thema aus diesem Bereich ein Kurzreferat. – Man findet u. a. Artikel zu folgenden Themen: Naturschutz im Wald, Waldpolitik, Holznutzung, Holz-Zertifizierung, Waldzustand, Regenwälder, Urwälder in Europa etc. 69 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 69 14.04.2015 14:11:52 $ A2 Nehmen Sie, unter Bezug auf den oberen Text, Stellung zu der Aussage: „Natur- und Umweltschutz sind immer Ländersache“. – Viele Tier- und Pflanzenarten sind über Ländergrenzen hinweg verbreitet. Das gleiche gilt natürlich auch für geografische Gegebenheiten wie Flüsse, Seen, Meere, Gebirge und Wälder, die eine bedeutende Rolle im Umweltschutz und Naturschutz spielen. Sinnvoll geplanter Umwelt- und Naturschutz darf daher nicht nur national begrenzt bleiben, sondern muss die entsprechenden geografischen Gegebenheiten einschließen. Diese verlangen häufig eine internationale Verständigung und Einigung zum Erreichen bestimmter Ziele. Übungen: Ökologie (Seite 262/263) $ A1 Erklären Sie anhand der Daten in der Abbildung 5 die Veränderungen, die durch das Fernhalten der Beringsmöwen und Braunmantel-Austernfischer zustande kommen. – Das Fernhalten der Beringmöwen und Braunmantel-Austernfischer führte nicht zu der deutlichen Veränderung der bevorzugten Beutetiere, wie man es erwartet hatte. Hier sind andere Faktoren mitbestimmend. Der Platzbedarf an der Steilküste ist der entscheidende Faktor. L. strigatella ist dem Konkurrenzdruck der anderen Arten unterlegen. Durch das Fehlen der Entenmuschel wird sogar die Pflanzenwelt verändert, da durch das geringere Abweiden durch die Napfschnecken mehr thallöse Algen vorhanden sind. . A2 Erörtern Sie, weshalb während des Experimentes die Anzahl von Lottia pelta nicht zunimmt, obwohl sie von den Seevögeln als Beute bevorzugt werden. Benutzen Sie hierzu auch die untersuchten Zusammenhänge (1—7) zwischen den einzelnen Lebewesen. – Die verschiedene Tiere und Pflanzen zeigen zusammen einen größeren Zusammenhang als einzelne Beobachtungen von jeweils zwei Arten. Dies liegt daran, dass Platzprobleme durch die festsitzenden Lebewesen auf engem Lebensraum mit den räuberischen Feinden in einem Zusammenhang stehen. Zusätzlich kommt hinzu, dass bestimmte Napfschnecken die festsitzenden Algen dezimieren und so auch zu veränderten Platzbedingungen durch Pflanzen führen. $ A3 Beschreiben Sie vergleichend die Häufigkeitsverteilung der Waldkiefer in Abhängigkeit vom Faktor Bodenfeuchte in Versuchsbeeten und an natürlichen Standorten nach Abb. 8 und Abb. 9. – Der physiologische Toleranzbereich der Waldkiefer reicht von trocken bis nass mit einem deutlichen Optimum bei feuchtem Boden und nur geringer Verbreitung auf trockenen und nassen Standorten. Das natürliche Vorkommen ist im Gegensatz dazu auf trockene und nasse Standortextreme beschränkt. $ A4 Erklären Sie mit Bezug auf die Abbildungen die Begriffe „ökologische Toleranz“ und „ökologische Potenz“ und deuten Sie die Befunde unter diesen Aspekten. – Die breite ökologische Toleranz ermöglicht es der Waldkiefer, unter Konkurrenzbedingungen an extremen Standorten zu wachsen, weit entfernt vom Optimum ihrer physiologischen Potenz. Die reale ökologische Potenz hängt wesentlich von den Konkurrenzarten ab. 0 A5 Beschreiben Sie den Frühjahrs-, Sommer- und Herbstaspekt im Buchenwald. – Im Diagramm ist die Lichtintensität in relativen Einheiten in Prozent über den Jahresverlauf dargestellt. Die Messungen sind für die Kronenschicht und die Krautschicht erfolgt. Als zweiter Faktor wurde CO2-Assimilation der Sonnenblätter in relativen Einheiten in Prozent über den Jahresverlauf dargestellt. Im April bis Mai steht der Wald vor der Laubentfaltung. In der Krautschicht ist im März und April die Lichtintensität relativ groß. Sie sinkt nach der Laubentfaltung und steigt erst wieder nach dem Laubfall. Die Buche setzt vor der Laubentfaltung (Februar) Kohlenstoffdioxid frei, sie mobilisiert über die Dissimilation Energie aus gespeicherter Glucose oder Stärke für den Blattaustrieb. Die Fotosynthese und damit die Kohlenstoffdioxid-Assimila­ tion steigen mit der Laubentfaltung und sinken mit dem Laubfall im Oktober wieder auf Null. $ A6 Erläutern Sie mögliche Zusammenhänge der dargestellten abiotischen und biotischen Faktoren im Jahreslauf. – Im Sommer ist die Buche voll belaubt. Ihre Fotosyntheserate ist maximal infolge der hohen Lichtintensität mit steigendem Sonnenstand. Nur wenige schattenliebende Pflanzen sind unter dem Kronendach zu finden, wie der Waldziest. Andere Pflanzen der Krautschicht sind bereits früher im Wachstum, wenn die Belaubung noch nicht ausgeprägt ist. 70 Ökologie DO01045455_Loesung_03.indd 70 14.04.2015 14:11:52 4 Evolution 4. 1 Evolution — Veränderung und Vielfalt Veränderungen in großen und kleinen Schritten (Seite 267) $ A1 Erläutern Sie die Aussage des Textes, dass die Merkmalszusammensetzung einer gegenwärtigen Generation die Angepasstheit der vorigen Generation widerspiegelt. – Die Individuen, die in einer Generation (der „N-ten“ Generation) die beste Angepasstheit an die derzeitigen biotischen und abiotischen Lebensbedingungen aufweisen, haben einen Konkurrenzvorteil und können sich deswegen verhältnismäßig erfolgreicher fortpflanzen. Dadurch sind in der nächsten Generation (der „N+1-ten“ Generation“) die Individuen mit den Merkmalen der N-ten Generation zahlenmäßig am stärksten vertreten – auch wenn sich inzwischen die Bedingungen wieder geändert haben. In dieser N+1-ten Generation können sich wiederum die Individuen am besten fortpflanzen, die derzeit die beste Angepasstheit aufweisen – in der Merkmalszusammensetzung der Population spiegelt sich die Angepasstheit der N+1-ten Generation dann in der N+2-ten Generation wider. . A2 Beziehen Sie die Karikatur (Abb. 2) auf die Aussagen im Text. – Die Karikatur soll auf mehrere Widersprüche und Fehlvorstellungen hinweisen: Evolution ist ein fortlaufender Prozess, der aufgrund verschiedener Faktoren wie Selektion oder Migration zu der Entstehung verschiedener Arten geführt hat. Es gibt keine „spontane“, schon gar keine zielgerichtete Entstehung neuer Arten oder Eigenschaften, welche die Fitness eines Individuums bestimmt. Variabilität und Artenvielfalt (Seite 269) 0 A1 Erläutern Sie den Unterschied zwischen morphologischem und biologischem Artbegriff. • Morphologischer Artbegriff: Die Artzuordnung erfolgt nach dem morphologischen Erscheinungsbild, d.­h. sie orientiert sich an der Gestalt der Individuen. • Biologischer Artbegriff: Die Artzuordnung orientiert sich an der (möglichen) Zugehörigkeit von Individuen zu einer Fortpflanzungsgemeinschaft. • In einigen Fällen kommt die Anwendung der beiden Artbegriffe zum gleichen Ergebnis, in anderen Fällen, wie z. B. Vogelfalter und Zwerg- sowie Mückenfledermaus, zu unterschiedlichen. $ A2 Beschreiben Sie die Eigenschaften, die zur Abgrenzung einer Art beachtet werden. Erläutern Sie anhand des Fledermausbeispiels, ob es wichtigere und weniger wichtige gibt und ob das für alle Organismen gleich ist. • Eigenschaften zur Abgrenzung: Aussehen (z. B. Größe, Gestalt, Färbung), Lautäußerungen (z. B. Balzgesang, Echolotrufe), Verhaltensmerkmale (z. B. Paarungsverhalten, Konkurrenzverhalten), Habitatwahl, Nahrungsquellen, Aktivitätszeiten • Besonders wichtig sind Eigenschaften, die in irgendeiner Weise an Fortpflanzung gebunden sind — im Fall der Fledermäuse sind dies die Echolotrufe. . A3 Begründen Sie, wozu es nützlich ist, eine Art von der anderen zu unterscheiden. – Für den Artenschutz ist dies sehr wichtig: Der Schutzstatus einer Art und Schutzmaßnahmen können nur dann effektiv bestimmt werden, wenn klar ist, welche Individuen zu einer Fortpflanzungsgemeinschaft gehören. Andere mögliche Antworten: • Zur Erfassung von Artenvielfalt in einem Gebiet. • Zur Priorisierung von Schutzgebieten (anhand von Artenzahlen). • Zur Erforschung der Artentstehung. Variabilität und ihre Ursachen (Seite 271) 0 A1 Erläutern Sie den Unterschied zwischen modifikatorischer und genetischer Variabilität. – Während die genetische Variabilität auch in der Folgegeneration zu finden ist, sinkt die modifikatorische Variabilität drastisch, wenn die Folgegeneration unter gleichen Umweltbedingungen heranwächst. $ A2 Nennen Sie Faktoren, die zutreffen müssen, damit sich eine Mutation phänotypisch auswirkt. – Mutationen müssen in Genombereichen stattfinden, die entweder verantwortlich für die Protein­codierung sind oder regulatorische Funktionen haben und somit die Genexpression beeinflussen. $ A3 Erläutern Sie, warum die genetische Vielfalt deutlich höher ist als Abbildung 3 vorgibt. – Während der Meiose kommt es zu zufälligen Überkreuzungen zweier homologer Chromosomen. Bei diesen Überkreuzungen kommt es immer wieder zum Austausch von Stücken (Crossingover). Dadurch erhöht sich die genetische Vielfalt innerhalb einer Art zusätzlich zu den unterschiedlichen Rekombinationsmöglichkeiten. 71 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 71 14.04.2015 14:19:33 Natürliche Selektion (Seite 273) 0 A1 Beschreiben Sie den Zusammenhang zwischen Selektionsdruck und der Geschwindigkeit evolutionärer Prozesse. – In der Regel gilt: Je höher der Selektionsdruck, desto effektiver und somit schneller wirkt Selektion. Deutlich macht dies das Beispiel zur Fellfarbe von Mäusen: Bewirkt z. B. eine Änderung der Untergrundfarbe einen höheren Jagderfolg von Mäusen einer bestimmten Fellfarbe, so ist der Selektionsdruck gegen diese Fellfarbe hoch. $ A2 Erläutern Sie die Bedingungen für natürliche Selektion. – Zunächst muss Konkurrenz um Ressourcen herrschen, damit sich die besser angepassten Individuen verhältnismäßig erfolgreicher fortpflanzen. Dies ist fast immer für alle Ressourcen gegeben. Die Merkmale, auf die Selektionsdruck herrscht, müssen dann variabel sein und sich phänotypisch ausprägen. Weiter müssen sie sich durch Vererbung von einer Generation auf die nächste übertragen lassen. . A3 Bei dem Beispiel in Abb. 3 können alle drei Typen der Selektion beobachtet werden. Stellen Sie eine begründete Hypothese auf, wie es bei Schmetterlingen zu a) gerichteter, b) disruptiver und c) stabilisierender Selektion kommen kann. – Gerichtete Selektion kann dann erfolgen, wenn die Merkmalsausprägung „dunkle Fügelfarbe“ den Trägern einen Vorteil verschafft und gleichzeitig das Merkmal „helle Flügelfarbe“ dessen Trägern einen starken Nachteil verschafft. Die Träger des Merkmals „helle Flügelfarbe“ erhalten keine Nachkommen mehr, die Träger dunkler Flügelfarbe besonders viele. Disruptive Selektion kann dann erfolgen, wenn sowohl die Merkmalsausprägung „dunkle Fügelfarbe“ als auch die Ausprägung „helle Flügelfarbe“ den Trägern einen Vorteil liefert und gleichzeitig die mittleren Flügeltypen einen Nachteil haben, der zu geringem Fortpflanzungs‑ erfolg führt. Dies ist zum Beispiel bei zwei verschiedenen Habitattypen denkbar. Stabilisierende Selektion kann dann erfolgen, wenn die Träger mittlerer Flügelfarbentypen einen Vorteil haben, der zu besonders hohem Fortpflanzungserfolg führt, indem die Träger der extremeren Flügelfärbungen sehr wenige oder keine Nachkommen produzieren können. Der Weg zur Angepasstheit (Seite 275) 0 A1 Erläutern Sie Vor- und Nachteile verschiedener Körpergrößen bei Möwen. – Kleine Möwen haben den Vorteil, kaum Fluganlauf zu benötigen und können somit an geschützten Orten wie Steilküsten nisten. Größere Möwen hingegen erreichen höhere Fluggeschwindigkeiten und können so andere und mehr Nahrungsquellen nutzen. $ A2 Stellen Sie die Begriffe „Angepasstheit“ und „Anpassung“ gegenüber. – Angepasstheit ist das Ergebnis der Selektion, wohingegen als „Anpassung“ der Selektionsprozess verstanden werden kann. $ A3 Viele Biologen kritisieren den Begriff „Präadaptation“, da dieser eine gezielte Vorbereitung der Populationen auf Veränderungen suggeriert. Nehmen Sie Stellung zu dieser Kritik. – Genetische Vielfalt ist zunächst zufällig vorhanden und zum Teil neutral. Welche der Varianten in Zukunft eine Angepasstheit darstellt, ist in der Gegenwart unbekannt. . A4 Nennen Sie Merkmalskombinationen bei Pflanzen, die Anpassungskompromisse darstellen. – Habitus und Wuchshöhe (z. B. krautig — klein), Fruchtgröße und Fruchtansatz (schwere Frucht — Kauliflorie), … . A5 Erläutern Sie, warum die Ergebnisse aus dem Penicillinversuch im Naturschutz relevant sein können. – Genetische Variabilität innerhalb von Populationen ist wichtig, um auf veränderte Umweltbedingungen „reagieren“ zu können. Durch fortbestehenden Fortpflanzungserfolg von Trägern bestimmter Merkmale, die unter den früheren Umweltbedingungen unwichtig (bzw „neutral“) waren, können einige Individuen einer Population auch bei stark veränderten Umweltbedingungen den Fortbestand einer Population bewirken. Es reicht deswegen nicht, nur wenige Individuen einer Popualtion oder Art zu erhalten, denn je mehr genetische Variabilität, desto wahrscheinlicher ist es, dass einige Individuen Träger solcher Merkmale sind. . A6 Entwerfen Sie ein Experiment, mit dem Sie die Begrenztheit der Evolution (evolutionary constraints) des Verhältnisses Körpermasse und Extremitätenlänge zeigen können. – Es werden Daten der Variablen Körpermasse und Extremitätenlänge von mehreren Individuen verschiedener Tierarten erhoben und in einem Graphen aufgetragen. Dabei sollte man von jeder Tierart zunächst einige Individuen vermessen und die Daten dann für jede Art als ein artspezifisches Datenpaar im Graphen auftragen. Liefert das Ergebnis annäherungsweise eine Gerade, so ist gezeigt, dass beide Variablen voneinander abhängen. 72 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 72 14.04.2015 14:19:33 Material: Selektion (Seite 276/277) $ A1 Gräser haben im Gegensatz zu Laubblättern einen hohen Kieselsäuregehalt und nutzen die Zähne schneller ab. Erläutern Sie den Zusammenhang zwischen Lebensraum, Zahnstruktur und Knochenbau hinsichtlich der Evolution des Pferdes. – Die Pferde passten sich nach und nach an die neuen Bedingungen einer Steppenlandschaft an. Mit langen Beinen und im Zehenspitzengang konnten sie sich in der freien Landschaft schneller fortbewegen. Die Umstellung von Laubnahrung auf das harte Grasfutter bedeutete für Individuen mit hochkronigen widerstandsfähigeren Zähnen einen Vorteil. 0 A2 Berechnen Sie das Oberflächen-/Volumen-Verhältnis für Würfel von 1, 2, 3, 4 und 5 cm Kantenlänge und stellen Sie dies in einem Schaubild dar. – Das Oberflächen-/ Volumen-Verhältnis der fünf Würfel von 6; 3; 21,5 und 1,2 soll über der entsprechenden Kantenlänge aufgetragen werden. $ A3 Nachts ändert sich der Stoffwechsel von Kolibris. Recherchieren Sie die Anpassungsstrategien des Kolibris an diesen Zustand. – individuelle Lösung $ A4 Beschreiben Sie die Abbildung 2 mit eigenen Worten. – Je größer die Körpermasse eines Tieres ist, desto weniger Sauerstoff (gemessen in ml) verbraucht die Tierart pro Stunde und g Körpermasse. 0 A5 Nennen Sie die Angepasstheit von gleichwarmen Tieren an die kalte Jahreszeit. – Aufplustern und Winterschlaf . A6 Erläutern Sie, warum die dicksten Schlangenarten in den Tropen leben, während in nördlichen Ländern nur dünne Arten vorkommen. Begründen Sie, warum die größten Schlangenarten nicht in der Wüste vorkommen. – Als wechselwarme Tiere müssen die Schlangen Wärme über ihre Oberfläche aus der Umgebung aufnehmen. Bei großen Schlangen mit einer relativ geringeren Körperoberfläche würde das Aufwärmen unter gemäßigten Klimabedingungen zu lange dauern. Besonders weit nördlich vorkommende Schlangen (z. B. in Kanada) sind entsprechend klein und dünn. Das Oberflächen-Volumen-Verhältnis ist bei den starken Temperaturunterschieden Nacht — Tag in der Wüste ungünstig. Eine sehr große Schlange würde sehr lange benötigen, um sich am Tag nach der sehr kalten Nacht aufzuwärmen. $ A7 Beschreiben Sie die drei Trendkurven in Abbildung 7 unter Berücksichtigung von Abbildung 8. – Die drei Trendkurven zeigen in beiden Graphen ähnliche Entwicklungen: Sowohl das Alter zur Geschlechtsreife als auch das Wachstum der Tiere im Jahr nimmt zwischen 1980 und 1990 in allen drei Populationen ab. Hierbei variieren die Populationen etwas, wobei die blaue Population besonders stark, die rote am wenigsten betroffen ist. Dies lässt sich eventuell durch zeitweilige Fangquotenreduktion erklären. Während das Alter der Geschlechtsreife auch nach den 1990er-Jahren weiterhin abnimmt und erst um 2000 wieder leicht zunimmt, nimmt das Wachstum der Fische im Jahr nach den Tiefpunkten Mitte der 1990er-Jahre wieder stetig zu — vermutlich als Folge des Fangverbots in den frühen 1990er-Jahren. Hierbei erholt sich die blaue Population am schnellsten — vermutlich durch besonders strikte Fangverbote. $ A8 Erläutern Sie die von Olsen aufgestellte Hypothese zur Evolution des atlantischen Kabeljaus. – Große Tiere hatten einen Nachteil gegenüber kleinen Tieren, da sie, einmal im Netz gefangen, der Population entnommen wurden. Kleinere Fische, die durch die Netze schlüpfen konnten, hatten plötzlich einen sehr großen Vorteil. Ihre reproduktive Fitness war wesentlich größer als die der — normalerweise vermutlich fruchtbareren — größeren Individuen. Dadurch nahmen sie in der Population schnell zu. $ A9 Erklären Sie, warum durch die künstliche Selektion beim Kabeljau eine frühe Geschlechtsreife begünstigt wird. – Durch die starke Befischung des Kabeljaus ist die Wahrscheinlichkeit, dass die Tiere ein höheres Alter erreichen, drastisch gesunken. Dadurch haben jene Tiere einen entscheidenden Vorteil, die genetisch bedingt früher geschlechtsreif werden. Varianten, die später geschlechtsreif werden, sterben aus oder werden zurückgedrängt. 73 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 73 14.04.2015 14:19:33 Selektion verändert Populationen (Seite 279) $ A1 Auf der Suche nach dem Vorteil der Lactosetoleranz fanden Stoffwechselbiologen eine Verbindung zum Calciumhaushalt: Außer den Nährstoffen liefert Milch auch Vitamin D, das die Vorstufe des Hormons Calcitrol ist. Es steuert die Aufnahme von Calcium im Darm und den Auf- und Abbau der Knochensubstanz. Muss unser Organismus Vitamin D selbst herstellen, benötigt er dazu die UV-Strahlen der Sonne in ausreichendem Maß. Erläutern Sie die Vorteile derjenigen Menschen in nördlichen Gebieten, die lebenslang Lactose verwerten können. – Die Menschen, die Lactose auch noch im Erwachsenenalter verwerten können und damit auch Vitamin D direkt aufnehmen, gehen der Gefahr aus dem Weg, selbst nicht ausreichende Mengen des Vitamins synthetisieren zu können. Bei relativ geringer Sonneneinstrahlung im Norden im Vergleich zum Süden und bei entsprechend ungünstiger Hautfarbe kann diese eventuell unzureichende Vitamin-D-Produktion der Haut somit ausgeglichen werden. Kommt es hingegen zu Vitamin-D-Mangel und damit zu Calcitriolmangel, das die Aufnahme von Calcium aus dem Blut in das Knochenmark fördert, so entsteht Rachitis (Skelettverformungen aufgrund von Instabilität, durch Calciummangel verursacht). Heute weiß man, dass vor allem die frühen Neandertaler in Europa an Rachitis litten. 0 A2 Beschreiben Sie die Situation der Menschen in den untersuchten Regionen in Afrika und erläutern Sie, welche Selektionsfaktoren die Lactosetoleranz begünstigt haben könnten. – In den untersuchten Gebieten herrscht vorwiegend Trockenheit und keine permanente Verfügbarkeit von Wasser. So kann die Kuh als wandernde Flüssigkeitsquelle betrachtet werden und bietet einen großen Vorteil, wenn Milch als Flüssigkeitsquelle genutzt werden kann. $ A3 Fassen Sie zusammen, was die konvergente Evolution der Lactosetoleranz begünstigt hat. – Der Selektionsdruck in den betroffenen Populationen war hoch: Die Individuen, die Milch ver‑ tragen konnten, hatten einen erheblichen Fitnessvorteil gegenüber Konkurrenten in der Population. Dies gilt für alle betroffenen Populationen. Jede Merkmalsänderung, die eine bessere Milchverträglichkeit bewirkte, war vorteilhaft. So kam es zur Selektion an unterschiedlichen Genorten (konvergente Evolution), die den gleichen Phänotyp (Milchverträglichkeit) zur Folge hatte. . A4 Stellen Sie eine Vermutung an, für welche Merkmale man sich konvergente Evolution vorstellen könnte. – Alles, was einem sehr starken Selektionsdruck bewirkt, z. B. Entgiftung, Antibiotikaresistenz, etc. . A5 Die Menschen des Hazda-Volkes in Tansania zeigen eine sehr hohe Lactasebildung im Erwachsenenalter. Dieses Volk hat aber so gut wie nichts mit Kühen zu tun. Stellen Sie eine Hypothese auf, wie es dazu gekommen sein könnte. – Es könnte sein, dass für die Vorfahren der Hazda die Milchverträglichkeit ein Vorteil war. Diese Milchverträglichkeit könnte sich (auch ohne vorteilhaft zu sein) erhalten haben, indem dieses Merkmal an ein anderes, heute vorteilhaftes Merkmal gekoppelt ist. Das Hardy-Weinberg-Gesetz (Seite 281) 0 A1 Nennen Sie die Bedingungen, die für eine ideale Population erfüllt sein müssen. – Die ideale Population zeichnet sich aus durch: Größe (hohe Anzahl an Individuen), Panmixie (zufällige Verpaarungen), keine Selektion, keine Migration, keine Mutation. $ A2 In der untersuchten Erdbeerfröschchen-Population wurde folgende Allelfrequenz ermittelt: 0,4 R (rotes Allel), 0,6 g (gelbes Allel). Berechnen Sie die unter Hardy-Weinberg-Bedingungen zu erwartenden Genotypfrequenzen. – p (rotes Allel) = 0,6; q (gelbes Allel) = 0,4 Genotypfrequenz RR + Rg + gg = 1; p2 + 2 pq + q2 (0,6)2 x 2 x (0,6 x 0,4) x (0,4)2 → RR = 0,36; Rg = 0,48 ; gg = 0,16 $ A3 Die Verteilung in der untersuchten Population sieht wie folgt aus: RR = 0,55; Rg = 0,1 und gg = 35. Erläutern Sie, wie die Anzahl heterozygoter Individuen vom Hardy-Weinberg-Gesetz abweicht. – Die beobachtete Heterozygotenzahl (0,1) ist wesentlich geringer als erwartet (0,48)! . A4 Stellen Sie eine Hypothese auf, wie sich die Frequenzen der gelben Frösche verändern werden, wenn das Allel für „rot“ dominant gegenüber dem gelben Allel ist. – Unter dem Hardy-Weinberg-Gleichgewicht ändern sich nur die Phänotypfrequenzen, die Genotypfrequenzen werden von Dominanz nicht unmittelbar beeinflusst, da phänotypisch sowohl Frösche mit den Gentypen RR als auch mit den Genotypen Rg rot gefärbt sind und nur Frösche mit den Genotypen gg gelb gefärbt sind. 74 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 74 14.04.2015 14:19:33 Material: Selektion bei der Felsen-Taschenmaus (Seite 283) 0 A1 Erklären Sie, warum in der Studie gerade der Melanocortinrezeptor 1 (MC1R) näher untersucht wurde. – Der Melanocortinrezeptor 1 (MC1R) ist eines der Schlüsselproteine für die Regulation von Haut und Haarfarbe bei Säugetieren. Es ist bekannt, dass genetische Variationen im MC1R-Gen mit unterschiedlichen Haut- und Haarfarben assoziiert sind. Somit ist es ein gutes Kandidatengen, um die beiden Phänotypen auf genetische Unterschiede zu untersuchen. $ A2 Beschreiben Sie anhand der Abb. 3, wie viele Änderungen in der Gensequenz zum dunklen Phänotyp führen. Erläutern Sie in diesem Zusammenhang die Bedeutung des Polymorphismus (A/C) am Position 14. – In diesem Beispiel führen Mutationen an 4 Basenpositionen (1, 8, 9, 14) zum dunklen Phänotyp. Zwei Chromosomen (3a und 5a) tragen einen weiteren Polymorphismus an Position 6, der nicht zum dunklen Phänotyp beiträgt (denn in den anderen dunklen Tieren ist er nicht vorhanden). $ A3 Erklären Sie den evolutionären Prozess der Entstehung des dunklen Phänotyps bei der Felsen-Taschenmaus. – In einer Mäusepopulation mit hellem Fell hatten die dunkler gefärbten auf dunklem Untergrund einen Selektionsvorteil, da sie weniger leicht sichtbar für Raubvögel waren. Sie lebten im Verhältnis zu den hellen Individuen länger und bekamen so mehr Nachkommen, die wiederum länger lebten und mehr Nachkommen bekamen. So stieg der Anteil der dunkel gefärbten Mäuse in der Population über die Generationen an. $ A4 Berechnen Sie die nach dem Hardy-Weinberg-Gesetz zu erwartende Anzahl an Heterozygoten. Beginnen Sie dazu mit der Berechnung der Genotypfrequenzen (Abb. 4). – Die Genotypenfrequenzen berechnen sich über den Anteil der Individuen mit bestimmtem Genotyp über die Gesamtzahl der untersuchten Mäuse. So ergeben sich folgende Genotypfrequenzen: DD = 0,41; Dh = 0,21; hh = 0,38. Die Allelfrequenzen lassen sich aus der Genotypenverteilung ableiten. Für D ergibt sich 0,52, für h 0,48. Die erwartete Heterozygotenzahl lässt sich aus dem Hardy-Weinberg-Gesetz errechnen und ergibt 0,5. Damit ist die beobachtete Heterozygotenzahl wesentlich geringer als die zu erwartende. $ A5 Die Abweichung vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht ist ein wichtiges Kennzeichen für Selektion. Diskutieren Sie das Ergebnis von Aufgabe 4 im Hinblick darauf, welche Form von Selektion auf die Felsen-Taschenmaus wirkt. – Es gibt weniger Heterozygote als erwartet, d. h. die „Extremtypen“ dunkel- und hellfarbig sind stärker vertreten als erwartet. Dies deutet auf eine disruptive Selektion hin. . A6 Stellen Sie eine Vermutung auf, warum sich anhand des Stammbaums (Abb. 5) noch keine Aufspaltung der Populationen erkennen lässt. – Der mt-Stammbaum der Taschenmäuse deutet nicht auf eine Aufspaltung der Population hin, sonst würden die Individuen jeweils nach Fellfarbe clustern. Gendrift (Seite 285) 0 A1 Beschreiben Sie Ereignisse, die zu Gendrift führen. – Alle Ereignisse, die zufällig in Populationen eingreifen, können zu Drift führen, z. B. das Umstürzen eines Baumes, ein Straßenbau, jeder Fußtritt, etc. $ A2 Erläutern Sie, warum man bei „Gendrift“ auch von „neutraler Selektion“ spricht. Stellen Sie den Unterschied zur natürlichen Selektion dar. – Bei Driftereignissen selektiert der Zufall. Natürliche Selektion beruht dagegen auf Vor- oder Nachteilen, die an bestimmte Merkmalsausprägungen und Umweltbedingungen geknüpft sind. $ A3 Aus ökologischer Sicht sind nicht nur von Wasser umgebene Landteile Inseln. Begründen Sie die Aussage. – Entscheidend ist die isolierende Wirkung der Umgebung. Es kann sich genauso gut um eine Lichtung im Wald oder eine Oase in der Wüste handeln. . A4 Begründen Sie, inwiefern die genetische Verarmung einer Population nach einem „Flaschenhalsereignis“ häufig durch Inzucht und dem Zufall bei der Rekombination verstärkt wird. – Dadurch dass es nur noch wenige Individuen gibt, ist die Wahrscheinlichkeit, dass sich verwandte Individuen verpaaren, größer als unter den Ausgangsbedingungen. Dadurch kann es zu Homozygotie kommen, d. h. dass Individuen an vielen Genorten zwei gleiche Allele haben. 75 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 75 14.04.2015 14:19:33 Material: Populationsgenetik (Seite 286/287) $ A1 Beschreiben Sie, was nach der 1., der 10. und der 19. Generation zu sehen ist und wie die Grafik nach weiteren 10 Generationen wohl aussieht. Erläutern Sie, inwieweit sich das Experiment geändert hätte, hätte Buri mit Populationen von 100 Tieren gestartet. – Nach der ersten Generation beobachtet man, dass die meisten Populationen ungefähr gleich viele Allele A und B haben, einige Populationen haben jedoch schon eine auf bis zu 25 % reduzierte Allelfrequenz eines der beiden Allele. Nach der 10. Generation sind bereits einige Populationen für ein Allel fixiert und nur sehr wenige Populationen haben noch ungefähr gleiche Allelfrequenzen für die Allele A und B. Nach 19 Generationen sind bereits mehr als die Hälfte der Popualtionen genetisch fixiert und noch weniger Populationen haben noch ähnliche Allelfrequenzen für die Allele A und B. Nach mehr Generationen werden mehr Populationen genetisch fixiert sein, d. h. entweder keine Kopien des Allels „A“ oder „B“ aufweisen. Hätte Buri mit 100 Tieren pro Population gestartet, hätte sich Drift nicht so schnell ausgewirkt, die Fixierung einzelnen Popualtionen hätte länger gedauert. $ A2 Nennen Sie die Faktoren, von denen das Schicksal eines Allels abhängt, wenn als einzige evolutionäre Kraft Gendrift wirkt. – Beeinflussende Faktoren sind die Populationsgröße und die Anzahl der Kopien des betreffenden Allels (Allelfrequenz). $ A3 Abbildung 1a und 1b stellt schematisch genetische Drift und Migration dar. Vergleichen Sie die Auswirkungen beider Ereignisse auf die Variabilität von Populationen. – Genetische Drift verringert Variabilität, Migration erhöht sie in der Regel. Zudem wirkt Drift zufällig, Migration nicht: Es migrieren meist bestimmte Individuen. Migration hat in der Regel eine stärkere Wirkung als Drift. $ A4 Abbildung 1c und 1d stellt die beiden Extreme „Gründereffekt“ (links) und „Flaschenhalseffekt“ (rechts) dar. Vergleichen Sie beide Ereignisse hinsichtlich der ursprünglichen und neuen Genpools. – Gründereffekt: Der ursprüngliche Genpool erfährt so gut wie keine Änderung. Der neue Genpool hat eine geringere Variabilität als der ursprüngliche Genpool, allerdings können nach einigen Generationen neue Allele durch Mutationen hinzukommen. Flaschenhalseffekt: Der Genpool der Population weist nach dem Driftereignis eine stark reduzierte Variabilität aus. $ A5 Berechnen Sie anhand der Tabelle 3 a) die Allelfrequenzen und b) die nach dem Hardy-Weinberg-Gesetz erwarteten Genfrequenzen in Generation n + 1. Erläutern Sie, welche Rückschlüsse Sie auf die evolutionären Prozesse an diesem Genotyp ziehen. – a) siehe Tabelle Ib 0,835 0,156 0,009 0,913 0,087 Ie 0,834 0,159 0,008 0,9135 0,0875 Cb 0,332 0,486 0,182 0,575 0,425 Ce 0,331 0,489 0,181 0,575 0,425 Db 0,297 0,507 0,196 0,55 0,45 De 0,303 0,495 0,203 0,5505 0,4495 Nb 0,301 0,495 2,204 0,548 0,452 Ne 0,3 0,495 0,204 0,5485 0,4515 b) Die beobachteten Allelfrequenzen entsprechen den erwarteten Allelfrequenzen. Ebenfalls entsprechen die beobachteten den erwarteten Genotypfrequenzen – das System ist im HardyWeinberg-Gleichgewicht. Dieser Genort steht nicht unter Selektion. $ A6 Bestimmen Sie die Allelhäufigkeiten der Ausgangs-, der Gründer- und der 1. Folgegeneration. – Durchführung und Protokollierung der Simulation . A7 Wiederholen Sie den 2. Spielabschnitt 7-mal und bestimmen Sie die Allelhäufigkeiten aller Folgegenerationen. Stellen Sie Ihr Ergebnis grafisch dar. – Durchführung und Protokollierung der Simulation 76 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 76 14.04.2015 14:19:33 . A8 Vergleichen Sie Ihr Ergebnis mit den Ergebnissen der anderen Gruppen. Deuten Sie die Kurvenverläufe. – Die Kurvenverläufe sollten von Gruppe zu Gruppe unterschiedlich sein und so den Einfluss des Zufalls verdeutlichen. $ A9 Vergleichen Sie die drei Grafiken. Deuten bzw. erklären Sie die Unterschiede und Gemeinsamkeiten. – In den unterschiedlich großen Mehlkäferpopulationen wird die Häufigkeit des Allels B in den ersten 20 Generationen verfolgt. In den Ausgangspopulationen haben das Allel B und damit auch das Allel A jeweils die Häufigkeit 0,5. Je kleiner die Ausgangspopulation ist, desto mehr schwankt die Häufigkeit des Allels B. Tendenziell nimmt sie in allen drei Populationen zu. Die Schwankungen können aber im Versuch mit der kleinsten Populationsgröße so groß sein, dass das Allel B ausstirbt bzw. nach wenigen Generationen zu 100 % vorliegt. Da die Schwankungen um so größer sind, je kleiner die Population ist, sind sie auf Zufall zurückzuführen. Es liegt also Gendrift (Gründereffekt) vor. Die tendenzielle Zunahme des Allels B in allen drei Populationen ist auf Selektion zurückzuführen. Gendrift und Selektion überlagern sich in diesem Beispiel. $ A10Berechnen Sie mit der Hardy-Weinberg-Regel, wie viele homozygot und heterozygot dunkle Tiere in einer Population mit 10 000 Individuen vorhanden sind. – Melanismusallel: A; Normalallel: a; 1 % der Tiere sind dunkel, 99 % hell gefärbt. Allelfrequenz von a: q2 = 0,99; q = √0.99 ≈ 0,995 Allelfrequenz von A: p = 1 – q = 1 – 0,995 = 0,005 Genotypenfrequenz von Aa: 2 pq = 2 x 0,005 x 0,995 ≈ 0,00995 Genotypenfrequenz von AA: p2 = 0,005 x 0,005 = 0,000025 Absolute Anzahl des Genotyps Aa: 0,00995 x 10000 = 99,5 Es sind 100 heterozygote Tiere in der Population zu erwarten. Absolute Anzahl des Genotyps AA: 0,000025 x 10000 = 0,25 Es ist nicht zu erwarten, dass homozygote Tiere in der Population sind. . A11Abb. 7 zeigt den zeitlichen Verlauf der Genotyphäufigkeitgen für den Fall, dass infolge von Luftverunreinigungen die Baumrinden dunkel gefärbt werden. Erklären Sie den Verlauf der Genotyphäufigkeiten, insbesondere Anstieg und Abnahme beim Genotyp Aa. – Sind die Baumrinden dunkel, so haben die melanistischen Tiere gegenüber den hellen Tieren einen Selektionsvorteil. Der Anteil der hellen Tiere (Genotyp aa) nimmt ab, der Anteil der dunklen Tiere mit dem Genotyp AA steigt. Die Genotypenfrequenz der dunkel gefärbten Tiere mit dem Genotyp Aa beträgt nach der Hardy-Weinberg-Regel 2 x p x q. Dieses Produkt ist klein, wenn anfänglich die Allelfrequenz p für das Melanismusallel A klein ist. Es finden also selten helle Tiere einen dunklen Kreuzungspartner. Nimmt die Allelfrequenz p im Verlauf zu, so wächst auch die Genotypenfrequenz 2 x p x q. Jetzt finden immer mehr helle Tiere einen dunklen Kreuzungspartner, unter deren Nachkommen heterozygote sind. Im weiteren Verlauf wird infolge der Selektionswirkung die Allelfrequenz p für das Allel A immer größer, jedoch nimmt jetzt q ab. Das Produkt 2 x p x q wird wieder kleiner. Es nimmt die Anzahl heller Organismen immer weiter ab und dadurch entstehen bei den Kreuzungen weniger heterozygote. Das Maximum ist erreicht, wenn p = q = 0,5 ist. . A12Erklären Sie, ob es möglich ist, dass die Genotypen Aa und aa bei sehr großen Populationen unter den Selektionsbedingungen von Aufgabe 6 verschwinden, wenn man Neumutationen ausschließt. – Unter den herrschenden Selektionsbedingungen sind nur helle Tiere mit dem Genotyp aa benachteiligt. Daher ist zu erwarten, dass in großen Populationen stets ein gewisser Anteil heterozygoter Organismen existiert. Bei der Kreuzung dieser Tiere untereinander werden immer auch helle Nachkommen mit dem Genotyp aa entstehen. Die Genotypen Aa und aa werden also nicht völlig verschwinden. Bei einer Umkehr der Selektionsbedingungen, also der erneuten Hellfärbung der Baumstämme, ermöglicht das in der Population erhaltene rezessive Allel a, auf das die Selektion nicht direkt wirkt, die erneute Anpassung der Population an die veränderten Selektionsbedingungen. 77 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 77 14.04.2015 14:19:33 4. 2 Artbildung Isolation und Artbildung (Seite 289) $ A1 Erläutern Sie, inwiefern die Betrachtung nah verwandter Arten bei der Diskussion um die Vorgänge bei einer Artaufspaltung dienlich sind. – Nah verwandte Arten lassen sich gut genetisch und morphologisch vergleichen. Es können Theorien aufgestellt werden, wie es zum Beispiel zu den heutigen Verbreitungen kommt. Eine mögliche künstliche Verpaarung hilft beim Aufdecken von Isolationsmechanismen. 0 A2 Nennen Sie prä- und postzygote Isolationsmeachnismen, die bei der Trennung der Spechte wirken könnten. – Als präzygote Isolationsmechanismen könnten zum Beispiel ein unterschiedliches Paarungsverhalten oder eine zeitlich unterschiedliche Paarungszeit wirken, als postzygote Isolationsmechanismen jegliche Unterlegenheit der Hybriden. . A3 Grünspecht und Grauspecht haben unterschiedliche ökologische Nischen. Stellen Sie Hypothesen auf, wie man diese Auseinanderentwicklung erklären kann. – Durch unterschiedliche Bedingungen, z. B. andere Artgemeinschaften, andere Habitate oder andere Nahrungsquellen, werden andere Selektionsereignisse gewirkt haben. Heute ist diese Auftrennung von Vorteil und kann sich noch verstärkt haben, da so die Konkurrenz zwischen Individuen beider Arten reduziert ist. . A4 Bestehen zwischen divergierenden Populationen bereits postzygote Isolationsmechanismen, kommt es in der weiteren Entwicklung häufig zur Evolution von präzygoten Isolationsmechanismen. Erläutern Sie unter Verwendung des Fitnessbegriffs, wie dies zu erklären ist. – Investition in Verpaarung trotz postzygoter Isolationsmechanismen (also Hybridensterblichkeit oder Hybridenunterlegenheit) stellt unter normalen Bedingungen eine Verschwendung von Ressourcen dar. Individuen, die sich nur mit Ihresgleichen verpaaren, investieren hingegen erfolgreicher ihre Ressourcen. Somit herrscht ein Selektionsdruck auf die Entwicklung vererbbarer Mechanismen, die eine „Fehlverpaarung“ bereits vor der Verpaarung vermeiden. Artbildungsmodelle (Seite 291) $ A1 Ordnen Sie die verschiedenen Artbildungsmodelle nach dem Ausmaß möglichen Genflusses zwischen den Teilpopulationen. – sympatrisch → parapatrisch → allopatrisch $ A2 Erläutern Sie, warum man bei der Erforschung der Artbildung von Modellen spricht. – Der Artbildungsprozess nur in den wenigsten Fällen beobachtbar, ein Endpunkt ist schlecht zu bestimmen. $ A3 Begründen Sie folgendes Statement: Der Prozess der Artbildung verläuft je nach Organismengruppe unterschiedlich. – Hier sind viele Antworten denkbar, z. B.: • Bei Pflanzen kann es zur Artbildung durch Polyploidisierung kommen. • Manche Tierarten sind beweglicher als andere (z. B. Vögel), Genfluss findet hier eher statt. • Stark spezialisierte Tierarten können durch „Umspezialisierung“ einer Teilgruppe divergieren (z. B. phytophage Insekten). $ A4 Vergleichen Sie die allopatrische Artbildung durch die Teilung einer Gesamtpopulation, z. B. durch eine neu entstandene geografische Barriere, mit der Besiedlung eines neuen Habitats. – Im letzten Fall ist Auseinanderentwicklung häufig schneller, da sich Genfrequenzen stärker unterscheiden (wenn Gründung durch sehr wenige Individuen erfolgt ist) und das neue Habitat häufig neue Selektionsbedingungen hat. Hybride und Hybridzonen (Seite 293) 0 A1 Nennen Sie Fitnessnachteile, die durch Hybridisierungen entstehen können. – Sterilität, Lethalität, Konkurrenzunterlegenheit, usw. $ A2 Erläutern Sie, warum nach Hybridisierungen unter Vogelarten meist die Weibchen steril sind. – Folgt Haldanes Regel: Weibchen sind bei Vögeln heterogametisch. . A3 Diskutieren Sie, warum zum Teil die Breite einer Hybridzone als Maß für die zeitliche Trennung zwischen Populationen bzw. Arten genutzt werden kann. – Je schmaler desto stärker der Selektionsdruck, sich nicht zu verpaaren. 78 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 78 14.04.2015 14:19:34 Hybridzonen der Hausmaus in Deutschland (Seite 295) $ A1 Deuten Sie die Ergebnisse, die in der Tabelle dargestellt sind, hinsichtlich der Fitness der Männchen. – Mittleres Körpergewicht unterscheidet sich zwischen den Gruppen der reinerbigen Tiere. Die Individuen der Hybriden liegen vom Körpergewicht zwischen diesen Werten, zeigen also eine intermediäre Ausprägung. Die Merkmale, die für Fortpflanzungserfolg stehen können (Anzahl der Spermien und Hodengewicht), sind bei den Hybriden stark reduziert. Dies deutet darauf hin, dass die Fitness der Männchen der Hybriden reduziert ist. . A2 Stellen Sie dar, ob und inwiefern Hybridisierungsereignisse Vor- bzw. Nachteile für eine Art haben können. – Vorteile: • Neue genetische Informationen (Allele) können gegebenenfalls Anpassungen (z. B. an neue Umweltbedingungen) ermöglichen. • Bei sehr wenigen Individuen einer Art kann eine Hybridisierung den Fortpflanzungserfolg von Individuen sichern. – Nachteile: • Hybride sind oft schlechter angepasst, da die Merkmale intermediär ausgeprägt sind. Wenn nur noch wenig Individuen einer Art existieren, stellen diese schlecht angepassten Individuen ggf. eine „Verschwendung“ dar. Adaptive Radiation (Seite 296) . A1 Evolutionsbiologen sprechen auch von der „Radiation der Säugetiere“. Erläutern Sie, was damit gemeint ist. – Radiation, also Aufspaltung einer Art in zahlreiche Geschwisterarten, kann erfolgen, wenn plötzlich Habitate neu entstehen (z. B. Kraterseen nach Vulkanausbrüchen), neu besiedelt werden (z. B. durch Kolonisierung von Inseln) oder dadurch, dass bestehende Habitate „frei“ werden. Dies lässt sich im Fall der Säugetiere vermuten, für die mit dem Aussterben der Dinosaurier Konkurrenten um Habitate und Ressourcen verschwanden und sie diese durch Anpassungen besetzen konnten. Material: Artbildung (Seite 297) 0 A1 Beschreiben Sie die Abbildung 2. Analysieren Sie, was die Daten hinsichtlich einer eventuel­ len Populationsaufspaltung zeigen. – Die Abbildung zeigt, dass es zwei Gruppen der Larven gibt, die sich hinsichtlich Entwicklungsdauer und Größe bei der Metamorphose unterscheiden. Vor allem die kleineren und schneller sich entwickelnden Tiere sind fast alle im Habitat „Bach“ gefangen worden. Allerdings gibt es auch einige Tiere, die in den beschriebenen Merkmalen eher dem anderen Habitat zuzuordnen wären. Eine Erhebung von Daten weiterer Tiere wäre hilfreich, um zu klären, ob sich das Bild hält. $ A2 Diskutieren Sie, inwiefern dieses Beispiel die verschiedenen Artbildungsmodelle unterstützt. – Das Beispiel unterstützt das Modell der parapatrischen Artbildung: Unterschiede in den Tieren werden durch Besetzung unterschiedlicher ökologischer Nischen und eine unterschiedliche Anpassung daran begünstigt. . A3 Entwickeln Sie weitere Versuche, um eine eventuelle Populationsdivergenz zu überprüfen. – Folgende Versuche könnten zur weiteren Klärung beitragen: • Beobachtung der beiden Larventypen nach Metamorphose, um festzustellen ob Habitatwahl vererbt ist. • Common Garden Experimente: Sind Larven des Habitats A in Habitat B genauso fit wie die anderen Larven, oder kann man schon weitere Anpassungen erkennen? • Partnerwahlversuche um zu beobachten, ob eine gewisse reproduktive Isolation bereits zu beobachten ist. 0 A4 Beschreiben Sie die Färbung der Kehlsäcke der drei Arten anhand von Abbildung 3. – Anolis websteri hat einen komplett roten oder teilweise roten Kehlsack, während Anolis brevirostris keine Kehlsackfärbung aufweist. Einige Individuen von Anolis caudalis weisen eine ca. 50%ige Rotfärbung des Kehlsacks auf, andere eine geringe bis sehr geringe Kehlsackfärbung. 79 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 79 14.04.2015 14:19:34 . A5 Erklären Sie die Vielfalt der Kehlsackfärbung von A. caudalis in Abbildung 3. – Möglichkeit A: Kontrastverstärkung Möglichkeit B: Durch ähnliche Anpassung an ähnliche Habitate. Diese Erklärung ist weniger wahrscheinlich, da an den Grenzen zu den Artarealen der anderen Art jeweils der andere Phänotyp vorhanden ist. Coevolution — Anpassung und Gegenanpassung (Seite 299) 0 A1 Beschreiben Sie den Prozess der Coevolution. – Coevolution bezeichnet das Phänomen ständiger gegenseitiger Anpassung von Arten, die mit­ einander in enger Wechselbeziehung stehen. . A2 Wir sehen in einer Beziehung von Organismen nur den Ist-Zustand. Dabei können die aktuel­ len Beziehungen so unauffällig sein, dass man nicht an Coevolution denkt. Erläutern Sie in diesem Zusammenhang die Bedeutung des Wasserfloh-Experiments. – Durch die Dauerstadien können vergangene Generationen beider Organismen „beobachtet“ werden. Durch die Übereinanderschichtung im Schlick des Sees lassen sich die verschiedenen Stadien der beiden Organismen zeitlich relativ zu einander zuordnen, sodass man eine chronologische Reihe verschiedener Merkmale erhält und somit die Coevolution (das Wettrüsten) nachvollziehen kann. Material: Malaria und Sichelzellanämie (Seite 300/301) 0 A1 Beschreiben Sie die Entwicklung des Malaria-Erregers anhand von Abb. 2. – Die Entwicklung der Parasiten in der Mücke ist von der Temperatur abhängig. Bei niedrigen Temperaturen, wie z. B. in Mitteleuropa, verläuft sie wesentlich langsamer als in den Tropen und Subtropen. Bei Temperaturen unter 15 °C unterbleibt sie. Dies ist die Hauptursache für die geografische Beschränkung der Malaria. $ A2 Beschreiben Sie den Krankheitsverlauf der Malaria und erläutern Sie die Bedeutung des Häm. – Der Krankheitsverlauf bei einer Malariainfektion beginnt mit der Freisetzung von Merozoiten aus den Erytrocyten. Dabei verursacht der Zerfall der Erythrocyten auch die Freisetzung von Häm, das die Fieberschübe auslöst. Eine Fieberpause stellt sich ein, wenn das Häm dieser ersten Freisetzungsrunde abgebaut ist und die Merozoiten sich in neu infizierten Erythrocyten vermehren. Der nächste Fieberschub erfolgt wieder bei Freisetzung der Merozoiten und dem Zerfall der Erythrocyten. . A3 Erklären Sie die genetischen Ursachen der Sichelzellanämie und stellen Sie den Erbgang mithilfe eines Stammbaums bildlich dar. – Verursacht wird die Sichelzellanämie durch eine Mutation auf Chromosom 11 im Gen hbb (Hämoglobin b). Der Austausch einer einzigen Base in der genetischen Sequenz (SNP) bewirkt die Änderung einer Aminosäure in den b-Ketten des Hämoglobin A. $ A4 Sichelzellanämie wirkt sich negativ aus. Erklären Sie, warum sich die Erbkrankheit dennoch in einigen Populationen hält. – Die Erbkrankheit erhält sich in Populationen, die in Regionen mit Malaria-Vorkommen leben. Dort bietet der heterozygote Zustand einen Selektionsvorteil, sodass Heterozygote verhältnismäßig mehr Nachkommen bekommen als homozygote Nicht-Träger. So wird das Allel weiter getragen. 0 A5 Noch im 19. Jahrhundert war die Sichelzellanämie in Süditalien ziemlich weit verbreitet. Begründen Sie ihr Verschwinden, nachdem alle größeren Sümpfe trocken gelegt worden sind. – Durch die Trockenlegung der Sümpfe verloren die Stechmücken als Vektoren der Malaria das Habitat. Die Malaria ging zurück und mit ihr der Vorteil für Heterozygote Träger der Sichelzellanämie. Durch negative Selektion gegen Homozygote verschwand das Allel aus der Popula­ tion. . A6 Diskutieren Sie mögliche Ursachen für die unterschiedlichen Frequenzen des A-Allels in den verschiedenen Unterpopulationen (Abb. 3 und Abb. 5). – Das A Allel bewirkt in heterozygotem Zustand nur dort Fitnessvorteile, wo Malaria vorkommt. Da es im homozygoten Zustand nur Nachteile bringt, ist der Verlust des Allels durch negative Selektion in den Regionen vorhersehbar, in denen keine Malaria vorkommt. Umkehrt ist der Erhalt des Allels in Regionen vorhersehbar, in denen Malaria vorkommt und Heterozygote einen Fitnessvorteil gegenüber Homozygoten T-Trägern haben. 80 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 80 14.04.2015 14:19:34 . A7 Beschreiben Sie Abb. 6 unter Verwendung des Begriffs „Coevolution“. – Abbildung 6 zeigt die zeitliche Abfolge der Entwicklung neuer Malariamedikamente und die darauffolgende Resistenzbildung. Man könnte diesen Prozess als „Coevolution“ bezeichnen, in dem sich beide Arten jeweils aneinander anpassen. Werden neue Medikamente entwickelt, „antwortet“ der Parasit durch die positive Selektion von Trägern mit neu entstandenen Resistenzen. Sind neue Resistenzen entstanden, entwickelt der Mensch neue Medikamente, etc. . A8 Diskutieren Sie folgende Aussage: „Eine alternative Option gegenüber der Entwicklung neuer Medikamente im Kampf gegen Resistenzen ist es, die Evolutionsrate von Pathogenen zu senken.“ – Mutationen, die zu Resistenzen führen, erfolgen zufällig und breiten sich dann durch Selektionsvorteile für die Träger sehr schnell aus. Würde es gelingen, die Mutationsraten herabzusenken, würden weniger zufällige Mutationen entstehen, von denen dann einige die Resistenz bewirkten. Insgesamt würde das den Prozess der Resistenzbildung verlangsamen. 81 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 81 14.04.2015 14:19:34 4. 3 Reproduktion und Fitness Evolution und Verhalten (Seite 302) 0 A1 Vergleichen Sie die Lebenslaufstrategien der beiden Schwanzlurche. Berücksichtigen Sie dabei dei Trade-offs im Zusammenhang zum natürlichen Lebensraum der beiden Arten. – Der Teichmolch produziert jedes Jahr zahlreiche Jungtiere, die als Larven in Teichen ideale Entwicklungsbedingungen finden, untereinander aber um die vorhandenen Ressourcen konkurrieren. Der Alpensalamander hingegen sichert die eher geringe Nachkommenschaft durch eine lange Tragzeit, in der sich wenige Larven im Weibchen zu fertigen Jungtieren entwickeln. $ A2 Entwickeln Sie eine Hypothese, warum der Fortpflanzungserfolg so schwierig zu messen ist. – Im Freiland ist es sehr schwer bis unmöglich, die genaue Anzahl der Nachkommen zu bestimmen. So müsste man ein Individuum über Jahre verfolgen und jeden Nachkommen registrieren können. Bei geteilten Vaterschaften ist dies noch schwieriger. Hat ein Weibchen mit mehreren Männchen Nachkommen gezeugt, müssten zum Teil Vaterschaften über DNA-Tests bestimmt werden. Auch wenn die Weibchen alleine die Jungen aufziehen, ist es schwierig, für die Männchen den Reproduktionserfolg festzustellen. Habitatwahl (Seite 303) 0 A1 Nennen Sie Faktoren, die die Habitatqualität beeinflussen. – Viele biotische und abiotische Faktoren wie Prädationsrisiko, Futterangebot, pH-Wert, Temperatur, Struktur (Schutz und Brutstätten), dichteabhängige Konkurrenz, etc. . A2 Erläutern Sie folgende Aussage: „Unterschiedliche Arten mit identischen Habitatansprüchen können nicht koexistieren.“ – Diese Arten wären Konkurrenten um jeder Ressource. Da ein Selektionsvorteil die Vermeidung von Konkurrenz darstellt, wäre der Selektionsdruck auf die Entwicklung alternativer Habitatnutzung in beiden Arten so hoch, dass eine unterschiedliche Spezialisierung sehr wahrscheinlich ist. . A3 Beschreiben Sie mögliche Auswirkungen von Habitat-Heterogenität auf die Anpassung von Populationen an ihre Lebensbedingungen. – Die Habitat-Heterogenität kann sowohl zu verschiedenen Verhaltensstrategien (genetisch bedingt) als auch Verhaltenstaktiken führen. Allgemein fördert die Heterogenität eine genetische und phänotypische Vielfalt in der Population. Paarungssysteme (Seite 305) $ A1 Erläutern Sie den Zusammenhang zwischen Paarungssystemen und der Investition von Ressourcen in die Nachkommen. – Entscheidend ist die Fitnessmaximierung: Häufig ist es so, dass das Geschlecht, das bereits viel in die Nachkommen investiert hat (sei es durch einen hohen Energieaufwand bei der Produktion von Eizellen oder der Verteidigung eines Reviers), auch in die Brutpflege Ressourcen investiert. So sichert es, dass die Investitionen nicht „umsonst“ waren, d. h. dass die Nachkommen selbst zur Fortpflanzung gelangen. $ A2 Erklären Sie die Vorteile biparentaler Brutpflege am Beispiel des Kaiserpinguins. – Die Aufzucht junger Pinguine ist in den antarktischen Habitaten eine große Herausforderung, die nur durch den Einsatz beider Eltern zu schaffen ist. Würde die Brutpflege nur von einem Elternteil übernommen, so wäre der Fortpflanzungserfolg zu gering, da viele der Jungtiere nicht das erste Jahr erreichen würden. . A3 Stellen Sie eine begründete Hypothese auf, warum die Verteilung der Brutpflegeform (Abb. 1) je nach Wirbeltiergruppe variiert. – Dies hängt von der Investition in Keimzellenproduktion und Verpaarung ab. Je höher die Investition in Keimzellen und/oder Verpaarung, desto höher die Investition in Brutpflege. Material: Sexualstrategien (Seite 306/307) 0 A1 Erläutern Sie anhand der Abbildung 2, inwiefern die Studie das Bateman-Prinzip in freier Wildbahn nachweisen konnte. – Die Studie zeigt, dass die Unterschiede der Anzahl von Paarungspartnern und Nachkommen unter Männchen wesentlich höher sind als unter Weibchen. Zudem steigert sich bei den Männchen die Anzahl der Nachkommen abhängig von der Anzahl der Verpaarungen. Bei Weibchen können mehr Verpaarungen höchstens einen sehr geringen Zugewinn an Nachkommen bewirken. 82 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 82 14.04.2015 14:19:34 . A2 Der individuelle Fortpflanzungserfolg der Schwertträger wurde mit genetischen Markern bestimmt. Erläutern Sie, inwieweit die genetische Variabilität einer Population für solche Versuche eine Rolle spielt. – Für die Verwendung von genetischen Daten zur Vater- oder Mutterschaftsbestimmung bedarf es variabler genetischer Marker. Das bedeutet, man benötigt eine gewisse Variabilität innerhalb der Population, damit sich die Nachkommen einem bestimmten Vater zuordnen lassen können. Ist keine solche genetische Vielfalt vorhanden, dann unterscheiden sich viele Individuen nicht an den gewählten Markern (Genabschnitten), sodass eine eindeutige Zuordnung der Nachkommen nicht erfolgen kann. 0 A3 Fassen Sie die Aussagen der Abb. 3 zusammen und interpretieren Sie die Versuchsergebnisse. – Ältere Männchen singen länger als junge. Im Nest lange Strophen singender Männchen findet man weniger Junge mit einem anderen Vater. Das Weibchen verpaart sich also weniger mit anderen Männchen. . A4 Stellen Sie dar, inwiefern es sich hier um einen Geschlechterkonflikt handelt und erläutern Sie, welche männlichen Anpassungen entstanden sind oder entstehen können. – Während der Seitensprung für das Weibchen einen Vorteil durch die erhöhte Qualität der Nachkommen bringt, bedeutet er für das Männchen einen Nachteil, da bei der gemeinsamen Jungenaufzucht das Männchen seine Ressourcen auch in Nachkommen eines anderen Männchens investiert. Als Anpassung investiert das Männchen in die intensive Bewachung des Weibchens vor der Eiablage, um diese Seitensprünge zu verhindern. Da dennoch Seitensprünge nicht auszuschließen sind, besteht ein Selektionsdruck auf weitere Anpassungen zur Reduktion der Fehlinvestition in fremde Nachkommen. Eine denkbare Anpassung wäre die Unterscheidung fremder und eigener Jungtiere, wodurch das Männchen selektiv in die Aufzucht investieren könnte. 0 A5 Beschreiben Sie die Vor- und Nachteile bezüglich der Fortpflanzung bei Orang-Utans für kleine und große Männchen. – Große Männchen haben die Möglichkeit, eine hohe Nachkommenzahl durch Verpaarungen mit vielen Weibchen zu erzielen, indem sie sich durch Dominanz und die Ausprägung sekundärer sexueller Merkmale mit wesentlich mehr Weibchen verpaaren können, als kleinere Männchen. Vor allem auf Sumatra können sie so zu höherem Verpaarungserfolg und darüber zu mehr Nachkommen gelangen. Vor allem auf Borneo zeigt sich, dass diese Dominanz der großen Männchen auch Kosten hat: Die „Monopolisierung“ der Weibchen kostet Ressourcen, da Konkurrenten vertrieben („klein gehalten“) werden müssen. Hier gelangen kleine Männchen einfacher zu Verpaarungen, da sie unauffällig im Revier der großen Männchen leben, keine Ressourcen in Konkurrenz investieren müssen und sich Verpaarungen „erschleichen“ können. . A6 Begründen Sie, warum beide Fortpflanzungstechniken erfolgreich nebeneinander bestehen können. – Beide Fortpflanzungstaktiken können erfolgreich nebeneinander bestehen, da beide Männchentypen durch unterschiedliche Vorteile zur Fortpflanzung gelangen. Der Vorteil der dominanten Männchen besteht darin, von den Weibchen als Paarungspartner bevorzugt zu werden. Allerdings müssen sie in diese Vormachtstellung ständig investieren, indem sie Konkurrenten aus ihrem Revier vertreiben. Kleine Männchen müssen zwar Verpaarungen erzwingen, investieren dafür aber keine Ressourcen in die Erhaltung der Vormachtstellung. Dies ist vor allem dort von Vorteil, wo relativ wenig dominante Männchen zur Verfügung stehen und die Weibchen eher in eine Kopulation mit einem kleinen Männchen einwilligen. . A7 Begründen Sie, warum die Weibchen der Kopulation mit dominanten Männchen zustimmen. Nehmen Sie dabei auf das Prinzip von Bateman Bezug. – Weibchen haben nur sehr begrenzt die Möglichkeit, die Anzahl der Nachkommen durch vermehrte Verpaarungen zu steigern. Sie investieren daher anstatt in die Anzahl der Verpaarungen in die Verpaarung mit dem „besten Männchen“, um die Qualität der Nachkommen und somit den Fortpflanzungserfolg zu steigern. Ist Dominanz vererbbar, steigern sie durch die Wahl eines dominanten Männchens die Möglichkeit, dass ihre männlichen Nachkommen ebenfalls dominante Männchen werden. 83 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 83 14.04.2015 14:19:34 Material: Fortpflanzungstaktiken der Heckenbraunelle (Seite 308/309) 0 A1 Fassen Sie anhand der Informationen aus Text und Grafiken (Abb. 2 und 3) zusammen, unter welchen Bedingungen die verschiedenen Paarungssysteme entstehen. – Paarungssysteme entstehen durch die Überlappung von Revieren der Männchen und Weibchen. Die Größe des Weibchenreviers hängt von dem Nahrungsangebot des Raumes ab. Die Größe der Männchenreviere hängt nicht von der Nahrungsversorgung ab, sondern von den Möglichkeiten, den Raum zu verteidigen. Aus den Überlappungen unterschiedlich großer Reviere ergeben sich die verschiedenen Paarungssysteme. Je größer das Revier eines Weibchens ist, desto eher kommen zwei oder sogar drei Männchen darin vor (Abb. 3). 0 A2 Beschreiben Sie anhand der Informationen, wie die Häufigkeit der Paarungssysteme von Jahr zu Jahr wechseln kann. – zu Abb. 4: Während die relative Häufigkeit von Heckenbraunellen-Männchen in kalten Wintern nicht signifikant zurückgeht, haben Weibchen in schneereichen Wintern größere Verluste. Dies ist auf das Rangordnungsverhalten zurückzuführen. An den verbleibenden schneefreien Futterstellen bildet sich unter den anwesenden Tieren eine Rangordnung aus, in der die Männchen die ranghöchsten Plätze einnehmen. Die rangniederen Weibchen scheinen vom Futterplatz vertrieben zu werden. In einem beobachteten Fall, in dem zwei Männchen von einer Katze gefressen wurden, hielten sich die verbleibenden Weibchen anschließend signifikant häufiger an der Futterstelle auf. Wegen der schlechteren Nahrungsversorgung fliehen anscheinend die Weibchen bei Greifvogelangriffen als letzte und kehren als erste zurück, was dazu führt, dass sie häufiger als die Männchen gefressen werden. zu Abb. 5: Als Folge der unterschiedlichen Wintersterblichkeit von Männchen und Weibchen erreichen mehr Männchen das nächste Frühjahr, sodass sich als Folge gehäuft polyandrische Paarungssysteme ausbilden, da die Weibchen größere Reviere ausbilden können. $ A3 Arbeiten Sie aus den geschilderten Sachverhalten die verschiedenen Mechanismen heraus, die a) vor der Kopulation b) nach der Kopulation, bzw. c) nach der Eiablage wirken und dadurch dem einzelnen Männchen Fortpflanzungsvorteile sichern. – Taktiken der Verhinderung von Fremdkopulation: Männchen erkämpfen ein Revier. Können sie alle anderen Männchen vertreiben, haben sie alleinigen Zugang zu einem oder mehreren Weibchen. Ist dies nicht möglich, versuchen Männchen nach Rangordnungen Paarungen konkurrierender Männchen zu verhindern. Nach der Kopulation eines Weibchens mit mehreren Männchen konkurrieren die Samenzellen mehrerer Männchen um die Eizellen des Weibchens. Dabei befruchten am wahrscheinlichsten Samenzellen desjenigen Männchens die Eizellen, das die meisten Spermien abgibt und sich am häufigsten mit dem Weibchen paart. Heckenbraunellen verhalten sich — wie die Paarungshäufigkeiten in den verschiedenen Systemen belegen — so, als ob sie diesen Zusammenhang kennen. Eine weitere Taktik, die eigene Fortpflanzung zu sichern, ist das „Kloakenpicken“. Vogelweibchen besitzen Spermienbehälter, die bei häufigen Kopulationen mit einem Männchen voll sein können. Wenn diese Behälter aufgefüllt sein sollten, kann ein Männchen nur dann erfolgreich Spermien im Weibchen unterbringen, wenn dieses die Spermienbehälter vorher geleert hat. Aus der „Sicht“ des Männchens können die schon vorhandenen Spermien von einem fremden Männchen sein. Die von ihm abgegebenen Spermien sind dagegen sicher von ihm selbst. Da das Verhalten die Vaterschaftssicherheit steigert, könnte es auch die Bereitschaft zur Mithilfe bei der Bruthilfe steigern. (Durch das Picken an der Kloake gibt das Weibchen die von einer vorherigen Paarung noch vorhandenen Spermien ab.) Aufgrund der Konkurrenz entwickelten sie die großen Hoden. Eine Fortpflanzungstaktik, die nach der Eiablage wirkt, ist Infantizid durch die ß-Männchen. Durch Beseitigung der Gelege bzw. der Jungtiere legt das Weibchen bald neue Eier, die befruchtet werden können. Dabei hat das ß-Männchen erneut die Chance, mit dem Weibchen zu kopulieren und muss nicht warten, bis eine Brut großgezogen wurde, d. h. es hat Zeit gewonnen. $ A4 Stellen Sie einen Sachzusammenhang zwischen den Aussagen beider Abbildungen (Abb. 8 und 9) her. – Abbildung 8 zeigt, wie viele Jungtiere einer Brut vom β-Männchen gezeugt wurden, in Abhängigkeit von der Häufigkeit, mit der das β-Männchen sich mit den Weibchen paaren konnte. Es zeigt sich klar, dass von der Paarungshäufigkeit auch die Nachkommenshäufigkeit abhängt. Die Paarungshäufigkeit mit den β-Männchen hängt von der Fähigkeit des Weibchens ab, sich der Bewachung durch das α-Männchen zu entziehen. Abbildung 9 zeigt den Anteil der Mithilfe bei der Brutpflege durch das β-Männchen in Prozent der Fütterungen durch die Männchen in Abhängigkeit von der Fähigkeit des Weibchens, sich der Bewachung durch das α-Männchen zu entziehen. Je erfolgreicher die Bewachung zum Zeitpunkt 84 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 84 14.04.2015 14:19:34 der Kopulation war, desto weniger hilft das β-Männchen mit. Anders ausgedrückt: Je häufiger das β-Männchen mit dem Weibchen kopulieren konnte, desto bereiter ist es, bei der Brutpflege mitzuhelfen. Die β-Männchen verhalten sich so, als verstünden sie, dass mit den häufigeren Kopulationen auch die Vaterschaftssicherheit erhöht wird. Sie sind aber nicht „bereit“, in fremde Nachkommen zu investieren. $ A5 Werten Sie in diesem Zusammenhang die Daten von Abb. 10 mit aus. – Nach soziobiologischer Theorie ist zu erwarten, dass Individuen das Sozialsystem anstreben bzw. das Verhalten zeigen, das für sie am meisten Nachwuchs erbringt. Wie die Untersuchungsergebnisse aus Abbildung 10 zeigen, sind diese Zahlen für Weibchen und Männchen unterschiedlich, sodass Konflikte vorprogrammiert sind. $ A6 Erläutern Sie, wodurch es zwischen verschiedenen Partnern zu Konflikten kommen muss, indem Sie aufzeigen, wie Fitnessgewinn beim einen zu Fitnessverlust beim anderen führt. – Für Weibchen ist ein polyandrisches System am bes­ten, in dem beide Männchen füttern. Hier sind die Verluste unter den heranwachsenden Jungen am geringsten. Den nahezu gleichen Fortpflanzungserfolg kann ein Männchen erreichen, wenn es in einem polygynen System mit zwei Weibchen brütet. Während Männchen also ein polygynes System anstreben „sollten“, sind die Weibchen an polyandrischen Systemen „interessiert“ und kopulieren möglichst mit beiden Männchen, wodurch sie sich die Mithilfe des β-Männchens sichern. Sexuelle Selektion und Partnerwahl (Seite 311) $ A1 Von „kryptischer Weibchenwahl“ spricht man im Fall von Spermienkonkurrenz. Erläutern Sie, was gemeint ist. – Konkurrenz zwischen Spermien unterschiedlicher Individuen entsteht im weiblichen Reproduktionstrakt, wenn sich ein Weibchen mit mehreren Männchen im gleichen Fortpflanzungszyklus verpaart hat. Häufig kommt es zur ungleichen Verteilung von Befruchtungen, d. h. die Spermien eines Männchens sind häufig erfolgreicher als die des/der anderen Männchen. Verschiedene Mechanismen ermöglichen dem Weibchen, die Befruchtung für bestimmt Spermien zu bevorzugen. Da diese Partnerwahl aber nicht äußerlich und nicht für das Männchen sichtbar ist, wird der Begriff „kryptische Weibchenwahl“ verwendet. . A2 Als Hypothese zur Ausbildung übertriebener Ornamente wird die „Handicap-Hypothese“ aufgeführt. Diese besagt, dass Männchen mit einem extremen Merkmal sich zur Schau stellen, dass sie sich dieses „leisten können“. Erläutern Sie anhand des Pfaus, welche Argumente für eine solche Hypothese angeführt werden könnten. – Das Männchen des Pfaus trägt einen so langen Schwanz, der ihn beim Fliegen und Laufen hinderlich ist. Außerdem ist er sehr auffällig gefärbt, wodurch er für Fressfeinde gut erkennbar ist. Dass der Pfau diesen Schwanz, an dem so viele Behinderungen hängen, dem Weibchen trotzdem möglichst auffällig präsentiert, kann bedeuten: Sieh her, ich habe trotz dieses auffälligen und hinderlichen Schwanzgefieders Erfolg — ich habe andere so gute Eigenschaften, die dieses „Handicap“ unwichtig machen. . A3 Wählen Sie eine der dargestellten Hypothesen zur Entstehung von Partnerwahl und entwerfen Sie eine Studie, mit der man die überprüfen könnte. – Die „Gute-Gene-Hypothese“ und die „Kompatible-Gene-Hypothese“ könnte man überprüfen, indem man Verpaarungen durch Partnerwahl ermöglicht und andere Verpaarungen zufällig selbst auswählt (letztere als Kontrollgruppe). Fitnessbestimmungen der Nachkommen sollten zum Ergebnis haben, dass gewählte Partnerschaften fittere Nachkommen (mit einem höheren Fortpflanzungserfolg in der F2-Generation) bekommen als zufällig gewählte Partnerschaften. Die Sexy-Sohn-Hypothese könnte man testen, indem man beobachtet, ob männliche Nachkommen besonders begehrter Männchen ebenfalls besonders begehrt sind, d. h., ob „sexy sein“ vererbt wird. Material: Reproduktion und Fitness (Seite 312) $ A1 Nennen Sie die Kosten, die bei der Fortpflanzung für Männchen bzw. Weibchen entstehen. – Männchen investieren in die Spermatophoren, Weibchen in die Eier, die sie einzeln ablegen. Beide investieren in das Balzverhalten. $ A2 Diskutieren Sie, welchen potenziellen Gewinn die Männchen bei der Bevorzugung von gro­ ßen Weibchen haben könnten. – Die Weibchen bilden in der Winterruhe die Eier aus. Besonders große oder dicke Weibchen könnten mehr Eier enthalten, das für das Männchen bedeuten würde, ggf. mehr Nachkommen zu erhalten. 85 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 85 14.04.2015 14:19:34 $ A3 Entwerfen Sie einen Versuchsaufbau, um das Vorhandensein einer Präferenz der Männchen für größere Weibchen zu überprüfen. – Männchen werden mit großen und kleinen Weibchen zusammengesetzt und es wird beobachtet, zu welchem Weibchen das Männchen geht, bei welchem es mehr Balzverhalten zeigt oder für welches es mehr Spermatophoren absetzt. $ A4 Beschreiben Sie die Besonderheiten des Paarungsverhaltens des Bergmolchs (Abb. 2). Recherchieren Sie dazu auch geeignete Dokumentationen im Internet, die diese Abläufe in Echtzeit zeigen. Erörtern Sie, welche Merkmale des Weibchens und welche des Männchens unter sexueller Selektion stehen könnten. – Die Paarung der Bergmolche findet am Gewässergrund statt. Meistens beginnt das Männchen mit der Kontaktaufnahme durch Beriechen und Verfolgung des Weibchens. Kurz danach beginnt es mit dem Schwanz zu fächeln, und zwar jeweils für wenige Sekunden bis Minuten, unterbricht dann kurz und beginnt wieder zu fächeln, häufig von unterschiedlichen Seiten. Dieses Verhalten kann über lange Zeit bis hin zu einer Stunde gehen, wobei das Männchen sich zum Teil auch immer wieder zurückzieht oder das Weibchen das Weite sucht, bei genug Interesse vom Männchen dann aber wieder eingeholt wird. Ist das Männchen zur Abgabe einer Spermatophore bereit, kriecht es direkt vor dem Weibchen und zittert dabei mit dem Schwanz. Ist das Weibchen zur Paarung bereit, kriecht es hinter das Männchen und berührt den Schwanz. Erfolgt dies mehrfach, so gibt das Männchen eine Spermatophore am Gewässergrund ab, woraufhin das Weibchen diese aufnimmt. Ist das Männchen noch nicht zur Abgabe der Spermatophore bereit, kann sich die Fächel- und Beschnupperphase auch wiederholen, bis es entweder zur (mehrfachen) Spermatophorenübergabe oder zum Abbruch des Paarungsverhaltens kommt. Merkmale unter Selektion: Beide Geschlechter weisen einen orangen Bauch auf, ein Merkmal, das unter sexueller Selektion stehen könnte. Es erfolgt allerdings kein „Zeigen“ des Bauches während des Balzverhaltens und es ist nicht geklärt, ob es tatsächlich ein Signal für den Partner darstellt. Weitere Merkmale, die unter sexueller Selektion stehen könnten sind der erhöhte Rücken- und Schwanzkamm des Männchens während der Wasserphase und die Färbung der Tiere. 0 A5 Interpretieren Sie Abbildung 4. – Aus Abb. 4 wird ersichtlich, dass Individuen mit Karotenoid-angereicherter Nahrung einen röteren Schnabel haben als Tiere aus der Kontrollgruppe. Ebenfalls ist gezeigt, dass die Individuen dieser Gruppe eine stärkere Aktivierung des Immunsystems zeigen. $ A6 Erläutern Sie, was ein Individuum mit besonders hoher Rotfärbung signalisiert. – Ein Individuum mit besonders roter Körperfärbung signalisiert, dass es zum einen in der Lage ist, sich Zugang zu Karotenoiden enthaltende Nahrungsquellen zu verschaffen. Zum anderen signalisiert es, dass es sich leisten kann, diese Farbstoffe anstatt in die Immunabwehr in die Hautfärbung zu investieren, was anzeigt, dass es gesund ist. Material: Investment (Seite 313) 0 A1 Beschreiben Sie die Fitnesskonsequenzen des „Milchklaus“ für die fremden Jungen bzw. die noch säugenden Muttertiere. – Für den Milchdieb ist der Milchklau ein Zugewinn an Fitness, wohingegen es für das fremde Weibchen eine Fehlinvestition in fremde Nachkommen bedeutet. $ A2 Erläutern Sie Abbildung 1 in Bezug zum Fortpflanzungserfolg der Individuen. Nennen Sie Möglichkeiten eines Männchens bzw. Weibchens, seine reproduktive Fitness zu erhöhen. – Während nur die ranghöchsten Männchen eine hohe Nachkommenzahl erlangen, sind die Unterschiede bei den Weibchen deutlich geringer und selbst rangniedrigste Weibchen gelangen noch zur Fortpflanzung. Die Maximierung ihres Fortpflanzungserfolgs liegt vor allem in der Investition in die Nachkommen (und die Vermeidung von Fehlinvestitionen durch „Milchdiebe“). Die Männchen maximieren ihren Fortpflanzungserfolg bei der Eroberung der vorderen Plätze in der Rangordnung. $ A3 Nehmen Sie an, in aufeinander folgenden Jahren steht besonders wenig Nahrung für die Seeelefanten zur Verfügung. Stellen Sie eine Vermutung auf, in welche Nachkommen ein Weibchen bevorzugt investieren sollte: in männliche oder in weibliche Jungtiere. – Weibchen sollten eher in weibliche Nachkommen investieren, da diese bei Überleben mit höherer Wahrscheinlichkeit selbst zur Fortpflanzung gelangen als männliche Nachkommen, die für die Rangkämpfe besonders kräftig sein müssen. 0 A4 Beschreiben Sie die Fortpflanzungsstrategien der beiden Geschlechter. – Die Männchen investieren nur in den Bau der Lauben und die Spermien, wobei die Weibchen in Eizellen, Nestbau und Aufzucht der Jungen investieren. 86 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 86 14.04.2015 14:19:34 $ A5 Erläutern Sie, welche der Hypothesen (s. Seite 311: Sexy-Sohn-Hypothese, Kompatible-GeneHypothese, Gute-Gene-Hypothese, etc.) bezüglich Vorteile durch Partnerwahl hier für das Weibchen zutreffen könnte. – Durch die Wahl des Männchens mit der attraktivsten Laube setzen die Weibchen entweder auf gute Gene (Gute-Gene-Hypothese) oder auf männliche Nachkommen mit besonderen Fähigkeiten zum Bau attraktiver Lauben (Sex-Sohn-Hypothese). $ A6 Vergleicht man mehrere Arten, kann beobachtet werden, dass je unscheinbarer ein Männchen gefärbt ist, desto prachtvoller die Laube ausfällt. Erläutern Sie mögliche Zusammenhänge. – Jede Investition muss in einem guten Verhältnis zum Nutzen stehen. Ein farbenprächtiges Gefieder ist durch die verwendeten Ressourcen und eine bessere Sichtbarkeit für Feinde bereits eine Investition, die auf einen Nutzen durch erhöhten Paarungserfolg abzielt. Der zusätzliche Gewinn an Nutzen durch aufwändige Lauben ist vermutlich nicht groß genug, um diese weitere Investition zu rechtfertigen. Altruismus und Selektion (Seite 315) 0 A1 Tiere zeigen immer das Verhalten, welches ihnen den höchsten Fortpflanzungserfolg bietet. Belegen Sie diese Aussage und begründen Sie sie mit dem Begriff der Gesamtfitness. – Die Gesamtfitness setzt sich aus eigener Fitness (der Anzahl und Qualität der Nachkommen) und der Fitness von Verwandten (der indirekten Fitness) zusammen. Zur Maximierung der Gesamtfitness investieren Individuen bevorzugt in die eigene Fitness. Ist dies jedoch aus bestimmten Gründen nicht oder beschränkt möglich, investieren sie auch in die Fitness von Verwandten und somit in ihre indirekte Fitness. $ A2 Erfahrene Buschblauhöher ziehen ohne Hilfe im Jahr durchschnittlich 1,62 Junge groß, mit Unterstützung eines Helfers sind es 1,94. Die Anzahl der von einem erstmalig allein brütenden Paar aufgezogenen Jungen liegt dagegen bei durchschnittlich 1,36. Belegen Sie anhand des Zahlenmaterials, dass sich Bruthelfen als Alternative zum Nichthelfen ohne Revierbesitz evolutiv durchsetzen konnte. – Die Zahlen zeigen, dass sich Bruthilfe positiv auf den Fortpflanzungserfolg der Eltern auswirkt. Ganz schlecht schneiden die Jungtiere ab, die zum ersten Mal ohne Bruthelfer brüten. Dies zeigt, dass eine Investition in die Nachkommen der Verwandten einen höheren Zugewinn an Gesamtfitness liefern könnte (da hierbei weniger Ressourcen „verschwendet“ werden). $ A3 Um den Erhalt altruistischer Verhaltensweisen in einer Population zu verstehen, reicht es nicht aus zu begründen, dass dieses Verhalten der Arterhaltung dient. Da Selektion am Individuum angreift, muss das Individuum einen Selektionsvorteil haben, wenn es eine altruistische Verhaltensweise zeigt. Erklären Sie, worin dieser Selektionsvorteil besteht und wie das Verhalten an die nächste Generation weitergegeben wird. – Es besteht nur dann ein Selektionsvorteil, wenn der Altruismus mitvererbt wird. . A4 Obwohl die Königin ebenso viele männliche wie weibliche Eier legt, beträgt das Geschlechterverhältnis in einem Bienenstock etwa 3 : 1 (Weibchen : Männchen). Diskutieren Sie diese Gegebenheit und beziehen Sie Ihre Überlegungen in der Verwandtschaftsgrade mit ein. – Die weiblichen Nachkommen sind mit den pflegenden Arbeiterinnen näher verwandt. Diese pflegen die weiblichen Larven aus diesem Grund besser. So überleben die weiblichen Nachkommen besser als die männlichen. Altruismus und Kooperation (Seite 316) $ A1 Biologen sehen im reziproken Altruismus die Grundlagen menschlicher Moral. Bewerten Sie diese Aussage. – individuelle Lösung 87 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 87 14.04.2015 14:19:34 Material: Kooperation (Seite 317) $ A1 Vergleichen Sie Gewichtszunahme und -verlust sowie Zeitgewinn und -verlust für die betei­ ligten Partner und erläutern Sie, welche Vor- und Nachteile für sie entstehen. – Wie aus Abbildung 2 zu entnehmen, ist der Verlust für einen Blut abgebenden Partner geringer als der Nutzen für den Hungernden, da dieser durch die Spende in der nächsten Nacht auf Nahrungssuche gehen kann. Für den Geber entstehen Nachteile, die nur dadurch ausgeglichen werden können, dass der derzeitige Empfänger bei umgekehrtem Versorgungszustand auch bereit ist, Futter abzugeben. Nicht verwandte Altruisten, deren Hilfe nicht erwidert wird, müssen dauernd Verluste einstecken und sollten eine Nahrungsabgabe verweigern. 0 A2 Erläutern Sie die Vor- und Nachteile für verwandte und nicht verwandte Individuen mit den Begriffen von Fitnessgewinn bzw. -verlust. – Nach einer Runde des gegenseitigen Austauschs von Hilfe zwischen den gleichen Individuen (A, B) ist die Fitnessbilanz positiv, falls b > c. Der Austausch erfolgt aber zusätzlich präferentiell zwischen Verwandten. Es handelt sich also um eine Mischung von reziprokem Altruismus und Verwandtenselektion. $ A3 Begründen Sie, warum es biologisch sinnvoll ist, dass „Vampire“ nur an sehr vertraute Nichtverwandte Futter spenden. – Nur von ihnen können sie sich erhoffen, im gegenteiligen Fall selbst Nahrung zu erhalten. 0 A4 Benennen Sie die Fähigkeiten, die für die Entstehung kooperativen Verhaltens wichtig sind. – Wichtig ist die Entwicklung sozialer (Gruppen-) Verbände, in denen sich die Individuen untereinander „kennen“, bzw bekannte von unbekannten Individuen unterscheiden können. Ebenfalls ist das Erkennen und die Bestrafung von Betrügern wichtig. $ A5 Erörtern Sie, wie die Experimente mit den trainierten Kapuzineraffen das kooperative Verhalten belegen. – Eine Mithilfe erfolgte bei leerer Futterschale nur dann, wenn es auch einen Gewinn dafür gab. Ein eigener Vorteil ist Voraussetzung für kooperatives Verhalten. Material: Verhalten und Evolution (Seite 318/319) $ A1 Werten Sie Abbildung 2 aus und deuten Sie das Ergebnis im Sinne einer Lebenslaufstrategie. – Die Einsiedlerkrebse können bei Gehäusemangel nicht wachsen, da sie kein neues größeres Gehäuse finden würden, also setzen sie die aufgenommene Nahrung in die Produktion von Eiern ein. Stehen genug Gehäuse zur Verfügung, beginnen sie nicht nur später mit der Eierproduktion, sondern investieren weniger in die Gelege und wachsen weiter. $ A2 Fassen Sie die Ergebnisse zusammen und stellen Sie Zusammenhänge zwischen den Einzelergebnissen her. – Mit der Zunahme der Jungenzahl im Nest erreichen die Jungtiere ein geringeres Durchschnittsgewicht. Von den ausgeflogenden Jungtieren fand man umso mehr wieder, je kräftiger sie beim Verlassen des Nestes waren. Jungtiere aus sehr kleinen und sehr großen Gelegen wurden später seltener wieder eingefangen. Dies liegt im unteren Bereich an der geringen Zahl der Nachkommen und im oberen Bereich an der schlechten Überlebensfähigkeit, die aus a und b hervorgeht. Das Überleben der Eltern hängt von der Anzahl der zuvor aufgezogenen Jungen ab. Je mehr Jungtiere großgezogen werden, desto häufiger müssen die Eltern Futter bringen. Dies erfordert viel Zeit und Energie und erschöpft die Eltern bei hoher Jungenzahl so, dass sie den nächsten Winter zum Teil nicht überleben. Da die einzelnen Jungtiere weniger Futter bekommen, bleiben sie kleiner. $ A3 Nennen Sie Faktoren, die die optimale Gelegegröße bestimmen. – Die Eltern sollten so viele Junge großziehen wie möglich, die jedoch noch genug Futter bekommen, um gute Überlebenschancen zu haben. Außerdem sollten sie nur so viele Junge großziehen, dass sie nicht vorzeitig sterben, da sonst die Fitness gesenkt wird. . A4 Stellen Sie eine Hypothese auf, welchen Einfluss ein gutes Futterangebot auf die Fortpflanzungsrate hat. – Gutes Futterangebot kann die Futterversorgung erleichtern, ein höheres Jungengewicht und eine bessere Überlebensrate der Jungen und der Eltern bewirken. 88 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 88 14.04.2015 14:19:34 $ A5 Erklären Sie, warum Hamletbarsche nicht alle Eier auf einmal ablegen. – Die Eier sind eine wesentlich kostspieligere Ressource als die Spermien (Anisogamie). Wenn ein Tier alle Eier auf einmal abgäbe, würde die Gefahr bestehen, dass das andere Tier diese befruchtet und dann für seine Eier einen anderen Partner wählt. So kann es zu starken Ungleichgewichten im Fortpflanzungserfolg kommen, da Spermien in größeren Mengen in einem Tier zur Verfügung stehen. Um dies zu vermeiden, legen die Tiere nur wenige Eier ab, im nächsten Zug ist das andere Tier mit der Abgabe der energiereichen Eier an der Reihe. $ A6 Beschreiben Sie die unterschiedlichen Fortpflanzungsstrategien der Guppys in den beiden Gewässertypen. – In Gewässer A, in dem besonders die großen ausgewachsenen Guppys erbeutet werden, bleiben die Weibchen und Männchen klein und stecken den größten Teil der Biomasse in die Reproduktion. Sie reproduzieren in kurzen Abständen in produzieren kleine Nachkommen. In Gewässer B stecken die Fische zunächst einen größeren Anteil an Biomasse in das Wachstum, wachsen so aus der „gefährdeten“ Größe heraus und reproduzieren sich dann. $ A7 In anderen Versuchen konnte gezeigt werden, dass die Fortpflanzungsstrategien der Guppys erblich bedingt sind. Erklären Sie die Entstehung der unterschiedlichen Lebenslaufstrategien. – Lebenslaufstrategien sind von den gegebenen Bedingungen abhängig. In den beiden Gewässertypen besteht ein unterschiedlicher Feinddruck. Die Population in Gewässertyp A) investiert in die Anzahl der Nachkommen und die Population in Gewässertyp B) in das Wachstum (Biomasse) der Nachkommen. Dadurch hat sich die jeweilige reproduktive Fitness erhöht und ist im jeweiligen Genpool verankert. 0 A8 Protokollieren und vergleichen Sie die Ergebnisse der verschiedenen Gruppen. – individuelle Lösung 89 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 89 14.04.2015 14:19:35 4. 4 Evolutionstheorien Synthetische Evolutionstheorie (Seite 321) $ A1 Ein einzelnes Individuum besitzt immer nur einen Teil der Allele, die in einer Population insgesamt vorkommen. Bestätigen Sie diese Aussage mithilfe der Blutgruppenallele (Informationen aus dem Internet sammeln) und mithilfe der Sichelzellallele (s. Seite 50/51). – Im AB0-System gibt es Individuen mit den Allelen A1/A2, B und 0. Nicht alle Allele treten bei allen Individuen auf — höchstens 2. Ebenso kommt das Sichelzellallel nicht bei allen Individuen vor — es gibt heterozygote Individuen mit dem Sichelzellallel und homozygote Individuen für das Sichelzell- sowie das Wildtypallel. Pioniere der Evolutionsforschung (Seite 322) 0 A1 Erläutern Sie, inwiefern heute Lamarcks Theorien widerlegt sind. – Lamarck ging davon aus, dass es einen inneren Drang von Tieren gibt, sich anzupassen (Trieb nach Vervollkommnung). Durch Gebrauch bzw. Nichtgebrauch von Organen käme es zu ihrer stärkerer Ausprägung bzw. zu deren Rückbildung. Die so erworbenen Merkmale würden weiter vererbt. Aus wissenschaftlicher Sicht ist der Lamarckismus widerlegt, weil Vererbung genetisch bedingt ist und somit nur geänderte Gene zu geänderten Merkmalen führen, denn nur diese werden von einer auf die nächste Generation übertragen. . A2 Versetzen Sie sich in die Lage von Wallace und Darwin und stellen Sie Vermutungen an, warum beide zur Theorie der natürlichen Selektion kamen. – Beide beobachteten eine enorme Arten- und Formenvielfalt bei ihren Expeditionen und suchten nach einer Begründung für dieses Phänomen. Eine Erklärung ist die Konkurrenz um Ressourcen zwischen und innerhalb von Arten durch eine Überproduktion von Nachkommen und die „Antwort“ durch Anpassungen und Spezialisierungen. Nicht naturwissenschaftliche Theorien (Seite 323) $ A1 Grenzen Sie die Synthetische Theorie der Evolution von den nicht naturwissenschaftlichen Positionen ab und nehmen Sie zu diesen begründet Stellung. – Die Synthetische Theorie der Evolution geht davon aus, dass sich die Arten aufgrund zufälliger genetischer Veränderungen bei anschließender Selektion entwickeln. Die nicht naturwissenschaftlichen Positionen gehen von einem Schöpfer aus, der die Erde mit all ihren Arten in einem Akt geschaffen habe. Das widerspricht den Ergebnissen der Paläontologie. Sie identifiziert eine zeitliche Aufeinanderfolge des Auftretens der Arten. Die zeitliche Abfolge wird durch Stratigraphien und naturwissenschaftliche Zeitbestimmungen belegt. Mit dem Intelligent Design erfolgte eine Weiterentwicklung, die sich einen wissenschaftlichen Anstrich gibt. Hier wird davon ausgegangen, dass komplexe Strukturen, wie etwa das Auge, nicht durch eine Folge von sukzessiven Veränderungen entstehen können, sondern von einem Designer geschaffen werden müssen. Das widerspricht der biologischen Forschung in soweit, als Sehfähigkeit von lediglich Hell-Dunkel-Unterscheidung per spezieller Hautzellen in Abstufungen bis zur Sehfähigkeiten des Menschen und besser in hoch spezialisierten Augen gefunden hat. 90 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 90 14.04.2015 14:19:35 4. 5 Ähnlichkeit und Verwandtschaft Homologie und Analogie (Seite 325) $ A1 Erläutern Sie, wie das jeweilige Beispiel (Abbildung 1, 3 und 4) die Homologiekriterien erfüllt. – Obwohl die Gesamtstruktur von Walflosse und Menschenhand sehr verschieden in Gestalt und Funktion ist, finden sich alle einzelnen Strukturen in der gleichen Anordnung. Dieses Beispiel erfüllt das Homologiekriterium der Lage. Hautschuppen eines Hais und Säugetierzähne haben trotz ihrer unterschiedlichen Funktion den gleichen Aufbau und bestehen aus den gleichen Substanzen. Somit erfüllen sie das Kriterium der spezifischen Qualität. $ A2 Entwerfen Sie einen hypothetischen Stammbaum, mit dem Sie darstellen, dass ein abgeleitetes Merkmal zweier Arten analog ist, und einen Stammbaum, in dem ein Merkmal homolog ist. – siehe Abbildung: Das Merkmal „schwarzer Kreis“ im Stammbaum rechts wäre analog, während es im Stammbaum rechts homolog wäre. Wichtig wäre, dass das Merkmal abgeleitet ist und nicht vor der Aufspaltung der Arten entstanden ist und dann im Lauf der Evolution sekundär bei den mit dem grauen Kreis gekennzeichneten Taxa verlorengegangen ist. . A3 Ein Sonderfall sind Fangbeine. Fertigen Sie eine Zeichnung an, in der Sie die Vorderbeine der Gottesanbeterin mit dem Grundbauplan homologisieren. – siehe Abbildung Schenkel Schiene Hüfte Schenkelring Fußglieder Rudimente und Atavismen (Seite 326) 0 A1 Erläutern Sie den Unterschied zwischen Rudimenten und Atavismen. – Rudimente sind Merkmale, deren Ausbildung im Vergleich zum ursprünglichen Merkmal reduziert sind. Häufig haben sie eine neue Funktion erlangt. Atavismen hingegen sind Merkmale, die für die betreffende Art im Laufe der Stammesgeschichte zurück entwickelt wurden und im Normalfall nicht mehr ausgebildet werden, bei einigen sehr wenigen Individuen aber auftreten. Eine Funktion haben sie nicht. Material: Homologie und Analogie (Seite 327) 0 A1 Nennen Sie die Strukturen im Linsenauge des Tintenfischs, die mit den Augen der Säugetiere vergleichbar sind. – Hornhaut, Linse, Netzhaut, Sehnerv $ A2 Begründen Sie, ob die Augen der beiden Tiergruppen homolog sind oder nicht. Nennen Sie die Homologiekriterien, die Sie für Ihre Argumentation verwenden. – Lagekriterium: Die beiden Augentypen findet man bei verschiedenen Tierstämmen (Weichtiere, Wirbeltiere), die jeweils eigene Baupläne besitzen. So sitzen die Augen der Wirbeltiere in knöchernen Augenhöhlen. Die Kopffüßler haben dagegen kein Kopfskelett. Das Lagekriterium ergibt keinen Hinweis auf Homologie. 91 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 91 14.04.2015 14:19:35 Stetigkeitskriterium: Wendet man dieses Kriterium auf die beiden Augentypen an, so wird ersichtlich, dass keine Übergangsformen entstehen. Bei den Wirbeltieren entwickeln sich Netzhaut und Pigmentepithel aus einer becherartigen Vorstülpung des Zwischenhirns, während bei den Kopffüßern das gesamte Auge aus einer Epidermiseinstülpung hervorgeht. Danach liegt keine Homologie vor. $ A3 Beschreiben und vergleichen Sie die evolutive Entwicklung von Augen bei Kopffüßern und bei Säugetieren. Verwenden Sie bei Ihrer Antwort auch das Ergebnis aus Aufgabe 2. – Die beiden Augentypen sind nicht homolog. Es gab also keine gemeinsamen Vorfahren, die Linsenaugen besaßen. Die beiden Augentypen sind im Verlauf der Evolution unabhängig voneinander entstanden. 0 A4 Vergleichen Sie die Blätter der abgebildeten Pflanzen. – Die Blätter des Leberblümchens sind klein und herzförmig, die der Küchenschelle schmal und lang, die des Buschwindröschens sind relativ groß und lappig sowie tief eingeschnitten. 0 A5 Ordnen Sie die Pflanzen in Bezug auf die Lage der Hochblätter in eine Reihe. – Buschwindröschen, Küchenschelle, Leberblümchen $ A6 Erklären Sie, wie sich aus der Abbildung ersehen lässt, ob die Kelchblätter des Leberblümchens aus Laubblättern hervorgegangen sind. – Beim Buschwindröschen sehen die Hochblätter wie Laubblätter aus. Es lässt sich ein Übergang der Hochblätter zu den Kelchblättern beim Leberblümchen beobachten. Nach dem Kriterium der Stetigkeit sind die Blätter homolog. Demnach sind die Kelchblätter aus Laubblättern entstanden. Merkmale und Merkmalsprüfungen (Seite 328) $ A1 Analysieren Sie die wesentlichen Schritte der Merkmalsprüfung. – Zuerst muss geklärt werden, ob ein gemeinsames Merkmal homolog ist, da nur dies auf Verwandtschaft hindeutet. Um eine genauere Zuordnung zu erreichen, sollte das Merkmal abgeleitet sein, also nur bei einer begrenzten Gruppe von Arten vorkommen. Der Außengruppenvergleich kann die Verwandtschaft bestätigen, wenn sich ergibt, dass das Merkmal außerhalb des Taxons nicht vorkommt. Morphologische Rekonstruktion von Stammbäumen (Seite 329) $ A1 Skizzieren Sie den im Text als weniger wahrscheinlich vorgestellten Stammbaum (Vorlage: Stammbaum in Abb. 1). – Der Verwandtschaftsgrad zu einer Schwester ist r = 0,5, der zu ihren Kindern r = 0,25. Der Verwandtschaftsgrad zu eigenen Kindern ist r = 0,5. Zwei eigene Kinder stellen eine direkte Fitness von 2 x 0,5 = 1 dar. Wenn keine eigenen Nachkommen großgezogen werden, wird die gleiche indirekte Fitness erreicht, wenn die Schwester durch die angenommene Hilfe vier zusätzliche Junge großziehen kann. Molekulare Verwandtschaft (Seite 331) $ A1 Auch DNA-Abschnitte, die nicht der natürlichen Selektion unterliegen, verändern sich im Laufe der Generationen. Erläutern Sie, wie dies zu erklären ist. – Mutationen treten an vielen Genomabschnitten auf, unabhängig davon, ob diese Genomabschnitte für Proteine codieren und somit der Selektion unterliegen. Unterliegen sie nicht der Selektion, weil Veränderungen in dem bestimmten Genomabschnitt sich nicht auf die Fitness der Trägerindividuen auswirken, wirken keine Kräfte, die diese Mutationen aus der Population entfernen. Der Fortbestand der Mutationen hängt dann nur von Gendrift, d. h. Zufallsereignissen, ab. Im Laufe der Generationen sammeln sich so Mutationen an, die durch Zufall in Populationen und Arten fixiert werden. $ A2 Abbildung 1 stellt DNA-Sequenzen desselben Fragments sechs verschiedener Individuen dar. Identifizieren Sie hier den konservierten und den am stärksten variablen Bereich (unter Angabe der Basenpositionen). – Konservative Regionen sind die Regionen, in denen kein Basenaustausch stattgefunden hat (Pos 1—18, 20—26, 28—32, 35—42, 44—62, 65—76, 88—89). Die größten konservativen Regionen sind die zwischen den Positionen 1—18 und 44—62. Im Gegensatz dazu sind die Regionen variabel, bei denen die meisten Basenaustausche festzustellen sind. Dies ist die Basenposition 43. In Region 63–65 sind alle drei Basenpositionen in Folge variabel. Diese Regionen enthalten vergleichsweise viel Informationsgehalt. 92 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 92 14.04.2015 14:19:35 Molekulare Uhren (Seite 332) $ A1 Berechnen Sie mithilfe der Abb. 2 die Zeit für den Austausch einer Aminosäure bei den drei Proteinen. – Man wählt auf jeder Ausgleichsgeraden einen Punkt, der möglichst weit vom Ursprung entfernt liegt. Aus dem Quotienten aus Zeit und Änderungen berechnet man die Austauschzeit für eine Aminosäure. Beispiele: • Cytochrom c: Ausgleichsgerade geht durch den Punkt (30 Änderungen/ 600 Mio. Jahre); daraus folgt: 600 Mio. Jahre/ 30 Änderungen = 20 Mio. Jahre/ 1 Änderung; es ist eine Änderung alle 20 Mio. Jahre zu erwarten. • Globine: Ausgleichsgerade geht durch den Punkt (100 Änderungen/ 600 Mio. Jahre); daraus folgt: 6 Mio. Jahre/ 1 Änderung. • Fibrine: Ausgleichsgerade geht durch den Punkt (100 Änderungen/ 100 Mio. Jahre); daraus folgt: 1 Mio. Jahre/ 1 Änderung. $ A2 Vergleichen Sie den Stammbaum in Abb. 1 mit der Systematik des Tierreiches (s. Seite 361). – Die großen Äste der beiden Stammbäume stimmen überein: Pilze, Pflanzen, Tiere. Bei den Tieren ist auch eine Einteilung in Großgruppen (Nematoden, Insekten, Vertebraten) angedeutet. Allerdings besitzt der Cytochrom c-Stammbaum einen starken Schwerpunkt bei den Wirbeltieren, während die Abbildung auf Seite 361 im Schülerband alle Organismen etwas gleichmäßiger betrachtet. Das lässt einen Vergleich im Detail nicht zu. Neue Gene entstehen (Seite 333) $ A1 Beschreiben Sie die Vorteile mehrerer Hämoglobinvarianten beim Sperbergeier. – Der Sperbergeier ist beim Flug in unterschiedlichen Höhen bis auf Höhen von 11 000 m unterschiedlichen Sauerstoffpartialdrücken ausgesetzt. Die verschiedenen Hämoglobinvarianten sind eine Angepasstheit an diese unterschiedlichen Bedingungen und ermöglichen den Sauerstofftransport durch den Körper in unterschiedlichsten Höhen. DNA-Datenbanken (Seite 335) 0 A1 Recherchieren Sie den Unterschied von Gendatenbanken und Genbanken. – Genbanken verwalten / bewahren genetische Vielfalt in Form von lebenden oder überdauernden Individuen (z. B. Pflanzensamen, Sporen, etc), während Gendatenbanken DNA-Sequenzen als Daten verwalten. . A2 Stellen Sie eine mögliche Sequenziermethode vor (s. Seite 64) und begründen Sie deren Einsatz. – Rechercheaufgabe: In der Evolutionsforschung werden Hochdurchsatzmethoden vor allem für die Untersuchung großer Individuen- und Artgruppen (z. B. bei der Untersuchung der Bodenfauna oder des Meeresplanktons) verwendet. Die Eignung der unterschiedlichen Methoden hängt von der jeweiligen Fragestellung ab. Material: Gen-Datenbanken (Seite 336/337) 0 A1 Beschreiben Sie anhand Abb. 1 den Zusammenhang zwischen der Entwicklung von Sequenziermethoden und dem Datenwachstum in der NCBI-Genbank. – Je billiger, schneller und einfacher Sequenzdaten durch die Entwicklung der Sequenziermethoden erhoben werden können, desto höher steigt die Anzahl der verdateten Sequenzen in der Genbank. $ A2 Stellen Sie eine begründete Vermutung für die unterschiedliche Anzahl an Sequenzen in der Genbank auf. – Abbildung 2 zeigt, dass die mit Abstand größte Anzahl an Sequenzdaten in der Genbank vom Menschen stammt, gefolgt vom Schimpansen. Dies ist auf der einen Seite durch das große Interesse der Biomedizin in Sequenzdaten zu erklären. Andererseits interessieren wir Menschen uns am meisten für die Evolution des Menschen. Da der Schimpanse unser nächster Verwandter ist, liegt ein Sequenzvergleich Mensch — Schimpanse nahe, um herauszufinden, was uns genetisch von unserem nächsten Verwandten trennt, d. h. was den Menschen zum Menschen macht (bzw. gemacht hat). 93 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 93 14.04.2015 14:19:35 $ A3 Beschreiben Sie die Sequenzpolymorphismen des dargestellten Genabschnitts. – Es finden sich über die Sequenzen verteilt 7 variable Basenpositionen. Die unterschiedlichen Phänotypen „klein“, „mittelgroß“ und „groß“ haben unterschiedliche Genotypen. $ A4 Nennen Sie die mögliche Kernaussage der Autoren für diese Populationsuntersuchung. – Eine mögliche Aussage wäre, dass eine genetische Trennung zwischen den unterschiedlichen Phänotypen besteht. Eine solche Aussage wäre aber nur berechtigt, wenn man wüsste, um welchen DNA-Abschnitt es sich handelt. Handelt es sich um einen neutralen DNA-Abschnitt, der nicht für Proteine codiert, wäre die Vermutung berechtigt, dass eine genetische Trennung zwischen den Individuen der unterschiedlichen Phänotypen besteht. Handelt es sich um einen Genabschnitt, der in irgendeiner Weise die Größe beeinflusst, ist das Sequenzergebnis nur die Widerspieglung des phänotypischen Bildes und ist zu erwarten. Dies ist aber bei dem Merkmal „Körpergröße“, einem Merkmal, das auf vielen verschiedenen Genorten beruht, eher unwahrscheinlich. $ A5 Beschreiben Sie anhand der Abbildung 5, wie sich mithilfe des DNA-Barcodings die Wirtspflanze eines Organismus bestimmen lässt. – Durch die Sammlung, Extraktion und Sequenzierung kleiner DNA-Mengen am Pflanzenschädling lassen sich DNA-Barcodes ermitteln, die durch den Abgleich mit DNA-Barcode-Sequenzen einer Datenbank zur jeweiligen Wirtspflanzen führen. $ A6 Beschreiben Sie basierend auf dem Ergebnis aus der Tabelle in Abbildung 5 den Nutzen der BLAST-Suche für die Aufstellung phylogenetischer Stammbäume. – Die BLAST-Suche liefert die Anzahl der Übereinstimmung von Basen an bestimmten Positionen verschiedener Sequenzen. Durch ein Ranking der Übereinstimmung lassen sich so Stammbäume erstellen. Wichtig ist es dabei jedoch, eine Ausgangssequenz zu haben, von der man weiß, dass sie die ursprüngliche Sequenz darstellt. Eine relative verwandtschaftliche Nähe verschiedener Sequenzen (bzw. der Individuen oder Arten) lässt sich auch ohne eine solche „Ausgangssequenz“ ermitteln. Methoden der Paläontologie (Seite 339) $ A1 Erläutern Sie die Bedingungen für Fossilienentstehung. – Um die Zersetzung zu verhindern, müssen sowohl Destruenten als auch Sauerstoff vom organischen Material (den Überresten des betroffenen Organismus) ferngehalten werden. Dies kann dadurch geschehen, indem es schnell von Sedimenten oder organischer Substanz in Flachwasserbereichen bedeckt wird. Zusätzlich müssen für die von Sediment bedeckten Materialien geeignete Mineralien am Fundort vorliegen, damit die Organismen versteinern oder verkieseln. Ein besonderer Fall des Sauerstoffabschlusses erfolgt durch Harzeinschluss z. B. von Insekten, was zu Bernstein führte. $ A2 Erklären Sie die Unterschiede zwischen relativer und absoluter Altersbestimmung von Fossilien. – Die relative Altersbestimmung ergibt sich aus der Stratigrafie ungestörter Fundstellen. Angegeben wird die zeitliche Aufeinanderfolge, in der die Fossilien in das Sediment gelangt sind. Dabei gilt: Oben ist jünger als unten. Die absolute Altersbestimmung erfolgt mit Methoden, mit denen sich Zeiten messen lassen, wie zum Beispiel der 14C-Methode. Ihr Ergebnis ist die Zeit, die zwischen heute und dem betrachteten Ereignis vergangen ist, z. B. die Zeit nach dem Sterben eines Organismus. Lebende Fossilien (Seite 340) $ A1 Erläutern Sie, warum lebende Fossilien vor allem in Lebensräumen vorkommen, in denen sich die Lebensbedingungen über lange Zeit gleich gehalten haben. – Die Änderung der Lebensbedingungen wirkt wie ein Motor der Evolution. Die Evolution läuft im Takt mit den Lebensraumänderungen. Ist die Taktfrequenz sehr niedrig, ändern sich die Arten wenig und weisen alte bis sehr alte Merkmale auf, weshalb man sie als „lebende Fossilien“ bezeichnet. . A2 Stellen Sie eine begründete Hypothese auf, wieso es in Australien besonders viele lebende Fossilien gibt. – Australien ist seit geologisch langer Zeit von den anderen Kontinenten isoliert. Dadurch haben sich dort Lebensbedingungen (z. B. Räuber-Beute-Beziehungen) über lange Zeit konstant erhalten — die Bedingung für ein Vorkommen „lebender Fossilien“. 94 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 94 14.04.2015 14:19:36 Brückentiere (Seite 341) $ A1 Erläutern Sie, warum lebende Fossilien und Brückentiere wichtige Beweise für die Evolutionstheorie sind. – Lebende Fossilien sind Beweise für die Evolutionstheorie, weil sie in konstanten Lebensräumen vorkommen und dort Selektion nicht oder kaum stattfindet. Dies steht im Einklang mit der Evolutionstheorie, nach der Veränderungen mal schnell, mal langsam ablaufen. Anders die Brückentiere. Sie zeigen die laufenden Veränderungen an, wodurch die Veränderung von Merkmalen (und Arten) dokumentiert wird. $ A2 Stellen Sie dar, warum der Wal kein Brückentier ist. – Der Wal ist kein Brückentier. Er hat als Säugetier seinen Lebensraum vom Land ins Meer verlegt. Er ist also nicht etwa ein ursprünglicher Fisch mit Säugetiermerkmalen. 95 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 95 14.04.2015 14:19:36 4. 6 Evolution des Menschen Der Mensch ist ein Primat (Seite 342) $ A1 In jüngerer Zeit geht man vermehrt davon aus, dass Werkzeugbenutzung bei Primaten eher eine Folge der Intelligenzentwicklung war als eine Ursache. Entwickeln Sie zur Erklärung eine Hypothese. – In morphologischer Hinsicht fällt bei Homo sapiens die Zunahme des Gehirnvolumens und im Vergleich zu seinem Gesamtkörpergewicht (und zu anderen Hominiden) die hohe Leistungsfähigkeit des Gehirns (Intelligenz) auf. Sein aufrechter Gang ermöglichte aller Wahrscheinlichkeit nach den Gebrauch seiner Hände. Für diesen differenzierten filigranen Gebrauch benötigt das Gehirn u .a. beträchtliche Speicherkapazitäten. Dies förderte wahrscheinlich neben der Höherentwicklung des Sozialverhaltens auch den Werkzeuggebrauch. Somit wäre, dieser Hypothese folgend, der Werkzeuggebrauch eine Folge der Intelligenzentwicklung. Unsere nächsten Verwandten (Seite 343) $ A1 Begründen Sie, warum in der modernen Forschung die DNA-Hybridisierung nach Sibley und Ahlquist in der Stammbaumforschung keine große Rolle mehr spielt. – Die DNA-DNA-Hybridisierungsmethode nach Sibley und Ahlquist stellt eine relativ grobe Methode dar, die zwar die systematischen Zusammenhänge relativ gut erfassen kann, für eine feinere phylogenetische Aufgliederung jedoch weniger geeignet ist. Mit den heute angewendeten Sequenziermethoden (z. B. Hochdurchsatzsequenzierung) lassen sich gezielt homologe Gen‑ sequenzen mithilfe von Phylogenieprogrammen deutlich genauer analysieren. $ A2 Entwickeln Sie ein Dendrogramm für Menschenaffen und Menschen auf der Basis der ∆T50H-Werte (Darstellung wie in Abb. 2 auf Seite 350). – siehe Abbildung Bonobo Schimpanse Mensch Gorilla OrangUtan 0,69 1,635 2,28 3,567 . A3 Stellen Sie Argumente für und gegen die Forderung zusammen und nehmen Sie Stellung. – Während die Werte aus der DNA-Hybridisierung gegen die Einordnung in die Gattung Homo sprechen, liefern Untersuchungen zum genetischen Abstand eher Argumente dafür. Die Erkenntnisse der Verhaltensforscher lassen eine Ordnung in die Gattung Homo möglicherweise sinnvoll erscheinen. Entsprechende Untersuchungen an anderen Primaten könnten zeigen, ob der Schimpanse hier eine Ausnahme bildet. Mensch und Schimpanse — ein Vergleich (Seite 345) $ A1 Zeigen Sie die hier genannten Beispiele für das Basiskonzept Struktur und Funktion auf. – Beispiele: Die Form der Wirbelsäule des Menschen ermöglicht die Funktion als „Stoßdämpfer“. Der Anschluss des opponierbaren Daumens des Menschen ermöglicht präzises Greifen. $ A2 Werten Sie die DNA-Sequenzen der drei Lebewesen in Abbildung 1 aus. Erklären Sie, weshalb die Sequenz des Huhns ebenfalls analysiert wurde. – Die Evolution dieses Gens war bis vor ca. 6 Mio. Jahren relativ langsam verlaufen, denn zwischen Hühnern und Schimpansen, deren Abstammungslinien sich vor 300 Mio. Jahren trennten, gibt es nur 2 Basenunterschiede in der DNA, während in den letzten ca. 6 Mio. Jahren zwischen Schimpanse und Mensch allein 18 Mutationen auf der DNA auftraten. Die Analyse der DNASequenz des Huhns war notwendig, um die Gemeinsamkeiten bzw. die geringe Anzahl an Mutationen auf diesem Gen innerhalb eines sehr großen vergangenen Zeitraumes zu belegen. Deutung: Es verwundert aus heutiger Sicht nicht, dass ein regulatorisches Gen, das für die Entwicklung des Gehirns und der Sprache eine bedeutende Rolle spielt, deutliche Veränderungen während der letzten 6 Mio. Jahre durchlief: Schimpanse und Mensch besitzen genau hier zentrale Unterschiede. Man weiß laut Text, dass HAR1-Gene in Neuronen bestimmten Typs aktiv sind, welche die Furchungen der Großhirnrinde während der Embryogenese steuern. Treten also negative Mutationen auf, verlaufen diese häufig tödlich. Bezüglich der Gehirnentwicklung sind bei diesem Gen hingegen kaum Unterschiede innerhalb der letzten 294 Mio. Jahre festzustellen, also innerhalb des Zeitkorridors, in dem sich die Wirbeltiere und späteren Säugetiere weiterent- 96 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 96 14.04.2015 14:19:36 wickelt haben. Anmerkung: Bei Mutationen auf diesem Gen, die nicht tödlich verlaufen, sind solche Menschen nicht mehr in der Lage, schnell hintereinander ablaufende Gesichtsmuskelbewegungen auszuführen. Die Artikulation ist bei diesen Personen somit negativ beeinflusst. $ A3 Zeichnen Sie anschließend hierfür ein Dendrogramm und beschriften Sie es (Vorlage: Abb. 2 auf Seite 350). – siehe Abbildung Huhn Schimpanse Mensch Die Herkunft des heutigen Menschen (Seite 350) $ A1 Vergleichen Sie das Dendrogramm (Abb. 2) mit dem in Abb. 1 dargestellten Ausbreitungsweg. – Einer genetischen Distanz von 0,2 entsprechen ca. 100 000 evolutiv getrennte Jahre. Die Afrikaner weisen eine genetische Distanz von 0,2 gegenüber den übrigen Menschen aus, vor 100 000 Jahren wanderten die Menschen also aus Afrika aus. Sie gelangten vor etwa 60 000 Jahren (genetische Distanz 0,12) nach Eurasien und etwas später nach Australien, vor 35 000 Jahren nach Amerika (0,07). $ A2 Stellen Sie die wichtigsten Aspekte des „Out of Africa“-Modells und der Hypothese von der multiregionalen Entwicklung gegenüber. Beurteilen Sie, nach welcher der Theorien die gemeinsame Wurzel aller Menschen weiter zurückliegt. – „Out of Africa“: Homo sapiens entstand vor höchstens 200 000 Jahren in Afrika und verdrängte vor 100 000 Jahren die Neandertaler, die von einer früheren Besiedlungswelle vor etwa 1 Million Jahren von Homo erectus/Homo ergaster abstammten. Es gab in Europa zwei weit auseinander liegende Besiedlungswellen von Homo. Multiregionale Entwicklung: Auch nach der multiregionalen Theorie stammt die Gattung Homo aus Afrika. Homo erectus bzw. ergaster gelangte vor etwa 1 Million Jahren nach Europa und Asien und entwickelte sich dort parallel und unabhängig voneinander weiter zum modernen Menschen, zum Neandertaler und asiatischen Formen. Es gab also nur eine Besiedlungswelle. Nach der multiregionalen Theorie liegt die Wurzel aller Menschen weiter zurück, sie sind also weniger verwandt als nach der „Out of Africa“-Theorie. Material: Neandertaler und moderne Menschen (Seite 353) $ A1 Stellen Sie die wesentlichen Merkmale im Schädel- und Skelettbau von Neandertaler und modernem Menschen gegenüber. – siehe Tabelle Körperbau Neandertaler Mensch gedrungen, muskulös, ca. 1,5 m grazil, damals ca. 1,75 m Schädelform lang, niedrig hoch, rund Oberaugenwülste vorhanden fehlen Kinn fliehendes Kinn Vorspringen des Kinns Gehirnvolumen 1200 — 1700 cm2 1200 — 1450 cm2 $ A2 Stellen Sie einen möglichen Zusammenhang zwischen dem Körperbau des Neandertalers, seiner Verbreitung und dem damals herrschenden Klima her. – Der gedrungene Körperbau und die damit verbundene relativ kleine Körperoberfläche können ein Vorteil bei eiszeitlichen Lebensbedingungen sein, da dadurch die Wärmeabgabe reduziert ist. Allerdings konnte auch der moderne Mensch diese klimatischen Bedingungen vertragen, da Feuergebrauch und Kleidung die Anpassungsunterschiede verringerten. 97 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 97 14.04.2015 14:19:36 $ A3 Leiten Sie aus dem Bau der in Abbildung 2 dargestellten Kehlköpfe von Neandertaler, Mensch und Schimpanse ab, warum der Neandertaler wahrscheinlich anders gesprochen hat als der moderne Mensch. – Für die Stimmbildung und die Ausformung verschiedener Tonhöhen ist die Lage des Rachenraumes entscheidend. Je tiefer der Kehlkopf nach unten verlagert wird, desto länger ist der Ton erzeugende Rachenraum und desto tiefer sind die erzeugten Töne. Wie man aus der Schädelbasis-Form erschließen konnte, ist der Rachenraum der Neandertaler wesentlich kürzer als der des modernen Menschen gewesen. Neandertaler konnten wahrscheinlich keine tiefen Vokale produzieren. $ A4 Erklären Sie das Fehlen von Neandertalergenen bei Menschen südlich der Sahara. – Die mt-DNA-Analyse zeigt keinen Überlappungsbereich der Kurven von Neandertaler/ Mensch und Mensch/ Mensch. Demnach hat es keine genetische Vermischung gegeben. Eine fruchtbare Kreuzung findet nur unter Individuen der gleichen Art und deren Unterarten statt. Stuft man den Neandertaler als eigene Art ein, hält man also eine Vermischung mit anatomisch modernen Menschen für nicht möglich. Der Neandertaler ist dann eine Schwesterart, aber kein direkter Vorfahre des heutigen Menschen. Material: Hautfarbe und Sonnenlicht (Seite 355) $ A1 Die Färbung der Haut lässt sich auf das Pigment Melanin zurückführen. Es wird auch als „natürlicher Sunblocker“ bezeichnet, denn es schützt die Haut vor der mutagenen Wirkung des UV-Lichtes und damit vor der Entstehung von Hautkrebs. Beschreiben Sie anhand Abb. 1. – Das von den Melanocyten der Oberhaut gebildete Melanin gelangt über Zellausläufer in benachbarte Zellen und bildet auf der dem Licht zugewandten Seite des Zellkerns eine Kappe, die den Zellkern vor Lichtstrahlen schützt. $ A2 Hautkrebs entsteht meist im fortgeschrittenen Alter von Menschen, die sich in der Vergangenheit zu hohen Sonnenintensitäten ausgesetzt haben. Was bedeutet das für ihre reproduktive Fitness? – Die Reproduktionsphase ist dann bereits abgeschlossen, sie wird durch Hautkrebs also nicht direkt beeinflusst. Allerdings haben auch Senioren bzw. Großeltern einen sozialen Einfluss bei der Betreuung der Enkelkinder, können also einen indirekten Einfluss auf die reproduktive Fitness haben. $ A3 Das UV-Licht der Sonne beeinflusst auch die Bildung und den Zerfall von Vitaminen. Beschreiben Sie dies anhand des Schemas (Abb. 3). – Durch UV-Licht wird die Bildung von Provitamin D und der Zerfall von Vitamin B gefördert. $ A4 Folsäuremangel in der Schwangerschaft einer Frau erhöht das Risiko für Neuralrohrdefekte beim ungeborenen Säugling. Vitamin-D-Mangel erschwert die Calciumaufnahme im Verdauungskanal und damit die normale Entwicklung des Skelettsystems. Begründen Sie, warum in sonnenreichen Regionen Menschen mit dunkler Hautfarbe begünstigt sind, in Regionen mit einer geringeren täglichen UV-Strahlung dagegen solche mit heller Hautfarbe. – Dunkelhäutige Menschen in sonnenreichen Regionen sind vor zu viel Sonnenlicht geschützt, das zum Zerfall des B-Vitamins Folsäure führen könnte. Für die Vitamin-D-Bildung reicht das Licht aus. Da sich die Vitaminversorgung besonders in der Schwangerschaft und frühen Kindesentwicklung auswirkt, haben sie in einer sonnenreichen Umgebung einen Selektionsvorteil gegenüber hellhäutigen Menschen. Bei hellhäutigen Menschen in einer sonnenarmen Umgebung verhält es sich genau umgekehrt. $ A5 Beschreiben Sie die Verteilung der Hautfarben auf der Erde (Abb. 2) und formulieren Sie eine evolutionsbiologische Erklärung. – Helle Hautfarben findet man nur in geografischen Regionen mit einer geringen Sonneneinstrahlung. In diesen Regionen stellt der UV-Schutz durch das Melanin in der Haut keinen Anpassungsvorteil dar. Mehr eindringendes Sonnenlicht sorgt für eine bessere Vitamin-D-Versorgung. $ A6 Bei der geografischen Verteilung gibt es auch Abweichungen von der aufgrund der UVIntensität erwarteten Hautfarbe, z. B. sind viele heutige Bewohner Australiens heller als die Ureinwohner (Aborigines). Nennen Sie mögliche Ursachen. Berücksichtigen Sie dabei die heutigen Lebensumstände der Menschen. – Die Abweichungen sind auf Ein- und Auswanderungen von Bevölkerungsteilen zurückzuführen. Unter den heutigen Lebensumständen des Menschen beeinflussen Hautfarbe und Sonnenlicht die Reproduktionsrate nicht mehr so sehr, weil Vitamine medizinisch verordnet und eingenommen werden können. Außerdem gibt es Möglichkeiten, sich vor zu viel Sonne durch Behausung, Bekleidung oder Hautcremes zu schützen. 98 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 98 14.04.2015 14:19:36 4. 7 Die Evolution des Lebens auf der Erde Frühe biologische Evolution: Erste lebende Zellen (Seite 356) $ A1 Anaerobe Bakterien findet man heute beispielsweise im Faulschlamm in Kläranlagen. Begründen Sie das Vorkommen. – Anaerobe Bakterien gehen bei Kontakt mit Sauerstoff zugrunde, da sie keinen Oxidationsschutz besitzen. Sie können daher nur in anaeroben Lebensräumen wie Faulschlamm existieren. . A2 Cyanobakterien waren die größten Umweltverschmutzer in der Geschichte der Erde. Nehmen Sie Stellung zu dieser Aussage. – Durch die Fotosynthese der Cyanobakterien entstand erstmals Sauerstoff als Abfallprodukt in großen Mengen. Derzeit lebten nur anaerobe Urzellen, für die die oxidative Wirkung des Sauerstoffs tödlich war. Mehrzeller entstanden mehrmals in der Evolution (Seite 357) 0 A1 Die Grünalge Volvox gilt als besonders einfacher Mehrzeller. Beschreiben Sie Bau und Organisation dieser kugelförmigen Alge (s. Randspalte). – Bis zu 20 000 Zellen sind durch Plasmabrücken verbunden und umkleiden gemeinsam eine Hohlkugel. Es gibt Zellen, die auf Fortbewegung, Ernährung oder sexuelle Fortpflanzung spezialisiert sind. Tochterkugeln entstehen vegetativ durch Abschnürung von Zellgruppen in das Kugelinnere und werden erst durch das Absterben der Mutterkugel freigegeben. $ A2 Gibt es nach phylogenetischen Gesichtspunkten eine systematische Gruppe der „Mehrzeller? Begründen Sie. – Nein, denn das hieße, dass sich alle Mehrzeller (Säugetiere, Rosengewächse, Fliegenpilze usw.) auf eine gemeinsame Stammart zurückführen ließen. Tatsächlich stammen die mehrzelligen Pflanzen von Grünalgen ab, die mehrzelligen Tiere sind unabhängig von den Pilzen aus heterotrophen Einzellern entstanden. Tier- und Pflanzengeografie (Seite 359) 0 A1 Erklären Sie die Verteilung der Fossilfundstellen von Cynognathus (Abb. 1) mithilfe der Kontinentalverschiebung (Abb. 2). – Fossilien von Cynognathus findet man in Zentralafrika sowie in Ostbrasilien. Diese Landesteile waren ursprünglich miteinander verbunden und gehörten zum Kontinent Gondwana. Hier lebte Cynognathus. Gondwana zerbrach im Laufe der Kreidezeit und bildete die Kontinente Südame­ rika und Afrika. Die Fossilien von Cynognathus sind deswegen auf beide Kontinente verteilt. Umgekehrt sind sie ein Indiz für die ehemalige Existenz von Gondwana und die Kontinentaldrift. $ A2 Nord- und Südamerika waren fast immer getrennte Kontinente, erst vor 2 Millionen Jahren entstand eine Landbrücke im heutigen Panama. Erklären Sie vor diesem Hintergrund die in Abb. 3 dargestellten Veränderungen der Säugerfamilien Nord- und Südamerikas. – Mit dem Kontakt der Kontinente wanderten einige Familien auch in den anderen Kontinent. Dies erhöhte die dortige Familienanzahl (mittlere Säulen). Damit erschienen für einige Familien u. a. neue Konkurrenten, die dieselbe ökologische Planstelle besetzten (Stellenäquivalenz). Diese Situation führte zum Verschwinden einiger konkurrierender Arten, sodass zuletzt wieder die gleiche Familienanzahl vorkam wie vor dem Kontakt. Manche Neueinwanderer sind wieder verschwunden, andere haben sich gegen die „alteingesessenen“ Familien behaupten können (rechte Säulen). 99 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 99 14.04.2015 14:19:36 Systematik der Lebewesen (Seite 360) 0 A1 Stellen Sie die verschiedenen im Text genannten Systeme einander grafisch gegenüber. – siehe Tabelle prokaryotische Einzeller (kein Zellkern) Linné 5 Reiche 3 Domänen eukaryoti­ sche Ein­ zeller und einfache Mehrzeller mehrzellige Pilze (heterotroph, unbeweglich) grün: Pflanzen, farblos: Tiere Monera (Bakterien) Archaea Bacteria Archaebakterien Eubakterien mehrzellige Pflanzen (autotroph, unbeweglich) Pflanzen Protista Pilze Protista Pilze Pflanzen mehrzellige Tiere (heterotroph, beweglich) Tiere Tiere Eukaryota Pflanzen Tiere Übungen: Evolution (Seite 362/363) $ A1 Tragen Sie die Merkmale der Buntbarsche zusammen, die sie für die Evolutionsforschung besonders geeignet machen. – Folgende Eigenschaften machen die Buntbarsche zu geeigneten Studienobjekten der Evolution: • Sie haben sich vor relativ kurzer Zeit zu solch vielen Arten aufgespalten. Viele Arten sind noch untereinander im Labor kreuzbar. So kann man (auch auf genetischer Ebene) nach Schlüsselereignissen bei der Artaufspaltung suchen, d. h., was sind die ersten Schritte, die zur Aufspaltung führen. • Die junge und schnelle Evolution kann auch Zwischenschritte auf dem Weg zur Artauftrennung sichtbar machen. • Ihre unterschiedlichen Formen, Lebensweisen und Fortpflanzungsstrategien, die häufig unterschiedlich voneinander in den verschiedenen Seen entstanden sind und somit konvergente Entwicklungen darstellen (Abb. 3). • Günstig ist auch, dass man Fische relativ gut im Labor halten kann (weniger Aufwand als z. B. Vögel). Zudem ist die Generationszeit der meisten Arten relativ kurz. $ A2 Erläutern Sie das in Abb. 1 dargestellte Modell und geben Sie Beispiele für Artentstehungsprozesse. – Zunächst erfolgte Artbildung durch geografische Trennung der Gründerpopulationen von der Ausgangspopulation. Bei der Besiedlung des neuen Lebensraumes erwarben dann unterschiedliche Populationen der Einwanderer zunächst Angepasstheiten an die zur Verfügung stehenden unterschiedlichen Habitaten. Innerhalb der Habitate spalteten sich im Folgenden die Populationen durch Spezialisierung auf unterschiedliche Nahrungsquellen und die damit verbundenen unterschiedlichen Angepasstheiten auf. Weiterhin konnte eine Divergenz durch sexuelle Selektion erfolgen, indem unterschiedliche Körperfärbungen einhergehend mit divergierender Partnerwahl auftraten. . A3 Vergleichen Sie die Radiation der Buntbarsche mit der der Darwin-Finken und stellen Sie Gemeinsamkeiten und Unterschiede heraus (s. Seite 263). – Beide Radiationen beruhen auf der Besiedlung „leeren“ Lebensraumes, die Buntbarsche in Ostafrika sind aber wesentlich artenreicher als die Finken der Galapagos Inseln und ihre Artaufspaltung hat vor wesentlich kürzerer Zeit stattgefunden. $ A4 Erläutern Sie, durch welche Prozesse es unabhängig zu den ähnlichen Formen und Farben der Fische kommen konnte. – Die Lebensräume, die in den verschiedenen ostafrikanischen Seen zur Verfügung standen, waren sich untereinander ähnlich und lieferten ähnliche Lebensbedingungen. Die Anpassungen an diese Habitate und Lebensbedingungen „formten“ parallel und unabhängig voneinander ähnliche Phänotypen, wobei die genetische Basis dieser nicht ähnlich sein muss — unterschiedliche genetische Merkmale können zu ähnlichen phänotypischen „Ergebnissen“ führen. Die Lebensweise der Fische (Räuber, Algenfresser, Uferbewohner, …) prägt einen hier wie dort idealen Phänotyp durch gleiche oder sehr ähnliche Anforderungen (z. B. Schwimmgeschwindigkeit — Körperform, Tarnungsbedarf — Körperfärbung, etc.). 100 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 100 14.04.2015 14:19:36 . A5 Entwerfen Sie eine Studie, durch die Sie die Hypothese der unabhängig entstandenen Formengleichheit überprüfen könnten. – Um zu prüfen, ob die Formengleichheit unabhängig voneinander entstanden ist, könnte man mittels molekularer Verwandtschaftsanalyse überprüfen, wie nah die Arten gleichen Phänotyps unterschiedlicher Seen zueinander und zu Arten anderen Phänotyps des jeweils gleichen Sees sind. Findet man eine nähere Verwandtschaft zu anderen Phänotypen im eigenen See, kann man davon ausgehen, dass die phänotypische Ähnlichkeit unabhängig voneinander entstanden ist. $ A6 Erläutern Sie, inwiefern die Daten der Feldstudie Hinweise auf den Artbildungsmechanismus geben. – Die Grafik stellt dar, dass nur der Midas-Buntbarsch sich von Algen ernährt, der Pfeil-Buntbarsch von Zooplankton. Dies deutet auf eine andere Ökologie zwischen den beiden Arten hin. Die Tatsache, dass die Algen vor allem in Ufernähe auftauchen, das Zooplankton in tieferen Gewässern, unterstützt diese Annahme. Vermutlich handelt es sich hier um parapatrische Artbildung, bei der sich eine Population auf ein neues Habitat — die tieferen Gewässer — spezialisiert hat. . A7 Stellen Sie dar, inwiefern genetische Fingerabdrücke von Individuen der beiden Fische im Kratersee und des Midas-Buntbarschs in anderen Seen Nicaraguas weitere Hinweise auf die Artentstehung geben könnten. – Wenn der Pfeil-Buntbarsch aus Populationen des Midas-Buntbarschs im Kratersee hervorgegangen ist, müssten molekulare Verwandtschaftsanalysen dieser Arten und Midas-Buntbarschen anderer Lokalitäten zeigen, dass die Kratersee-Arten näher miteinander verwandt sind als die verschiedenen Populationen des Midas-Buntbarschs. $ A8 Beschreiben Sie die Aussage in Abb. 6 und erläutern Sie, warum dieses Ergebnis für die weitere Versuchsauswertung dargestellt werden muss. – Abbildung 6 zeigt, dass die Größe der Jungtiere durch die Ernährungsqualität (gut vs. schlecht) stark beeinflusst wird. So ist anzunehmen, dass den Elterntieren zwei unterschiedliche Jungtiergruppen (Stichproben) präsentiert werden. Hätte die unterschiedliche Behandlung vor dem Versuch keinen messbaren Unterschied herbeigeführt, wäre das Versuchsergebnis wenig aussagekräftig gewesen (wobei zu bedenken ist, dass die Fische vielleicht einen Unterschied zwischen den Jungtieren beider Gruppe wahrgenommen hätten, der den menschlichen Experimentatoren nicht aufgefallen wäre). . A9 Erläutern Sie anhand von Abb. 7 und 8 die Ergebnisse des Verhaltensversuchs. Erklären Sie die Unterschiede in der Brutpflege aus evolutionsbiologischer Sicht. – Abbildung 7 zeigt, dass Mütter schlecht ernährter Jungtiere wesentlich eine geringere Aggression (in Form von Attacken gegen den Partner) zeigen als Mütter gut genährter Jungtiere. Aus evolutionsbiologischer Sicht lässt sich dies so deuten, dass jedes Verhalten stets Nutzen und Kosten mit sich bringt. Im Laufe der Evolution bilden sich Mechanismen heraus, die dieses Verhältnis zugunsten des „Nutzens“ optimieren. Aggressionsverhalten gegen potenzielle Gefahren für die Jungtiere stellen eine Investition der Mutter dar — im Falle der schlecht genährten Jungtiere scheint sich das Weibchen gegen diese Investition zu entscheiden: Für diese Jungtiere „lohnt“ sich der Aufwand nicht, da sie ohnehin weniger konkurrenzfähig sind als gut genährte Nachkommen, in die man in der Zukunft investieren könnte. Durch eine Verminderung der Attacken sparen die Mütter Energie, die sie anderweitig, etwa in die Produktion kostspieliger Eizellen, für konkurrenzfähige künftige Nachkommen investieren können. Abbildung 7 zeigt, dass die Zeit, die die Elterntiere die Jungtiere bewachen, zunächst bei beiden Versuchsgruppen gleich ist. Bei der Gruppe schlecht ernährter Jungtiere nimmt die investierte Zeit durch Männchen oder Weibchen relativ schnell ab, wohingegen sie bei der Gruppe gut ernährter Jungtiere wesentlich langsamer abnimmt. Auch dieses Ergebnis zeigt die Evolution von Verhaltensanpassungen zur Optimierung des Nutzen-Kosten-Verhältnisses. $ A10Erläutern Sie die Ergebnisse des Versuchs mithilfe von Abb. 9. Analysieren Sie das Ergebnis in HInsicht auf Genfluss und Artdivergenz. – Die Weibchen beider Arten zeigen eine deutliche Signifikanz für das Männchen der eigenen Art, und zwar in vergleichsweisem Ausmaß. Die P. pundamilla-Weibchen zeigen allerdings nur geringfügig weniger Präferenz für das Hybridmännchen als das reinerbige Männchen. Dieser Unterschied ist bei den P. neyererei-Weibchen größer — sie scheinen sich hier stärker zu unterscheiden. Diese Tatsache zeigt, dass zwar eine Divergenz in der Partnerwahl zu erwarten ist, ein Genfluss aber vermutlich nicht ausgeschlossen ist, sollten sich die Tiere in der freien Wildbahn begegnen. 101 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 101 14.04.2015 14:19:37 . A11Beschreiben Sie, welches Ergebnis man nach dem biologischen Artkonzept erwartet hätte und begründen Sie, warum bei einer ökologischen Trennung der Arten dies nicht relevant hinsichtlich der Artdivergenz wäre. – Nach dem biologischen Artkonzept hätte man eine Trennung der Tiere in zwei getrennte Fortpflanzungsgemeinschaften erwartet. Weibchen hätten nur eine Präferenz für das jeweilig eigene Männchen gezeigt. Bei einer ökologische Trennung, bei der zum Beispiel durch Nahrungs- oder Aktivitätsspezialisierung Populationen getrennt wurden, ist dies dann nicht ausschlaggebend für die Divergenz, wenn sich Tiere im natürlichen Habitat durch populationsspezifische Merkmale als „eigen“ und „fremd“ unterscheiden können (dies im Labor aber nicht nachstellbar ist). . A12Nennen Sie Faktoren, die den Versuch so beeinflussen könnten, dass das Ergebnis verfälscht würde. Beschreiben Sie, wie man solchen „Fehlern“ vorbeugen könnte. – Verschieden Faktoren können die Verhaltensversuche so beeinflussen, dass die Ergebnisse verfälscht werden. Wichtig ist es, den unterschiedlichen Gruppen gleiche Bedingungen zu bieten, z. B. nicht immer eine Art in einer Aquariumhälfte zu testen. Die Tiere sollten möglichst zufällig auf die Aquarien verteilt werden, um Effekte z.B. durch Seitenbevorzugung zu vermeiden. Wichtig ist auch, sicher zu gehen, dass die Präferenz für das Männchenmerkmal „Art“ untersucht wird. Problematisch kann es z. B. sein, immer die drei gleichen Männchen zu verwenden, sodass die Präferenz der Weibchen sich an den jeweiligen Individuen (z. B. Gesundheitszustand, Ernährung, Verhalten) und nicht an der Artzugehörigkeit orientieren könnte. Dies kann vermieden werden, indem verschiedene Individuen der Arten jeweils unterschiedlich zusammengesetzt als Testmännchen dienen. Wichtig ist bei Verhaltensversuchen auch, nicht voreingenommen an die Beobachtung zu gehen. So sollte jemand die Beobachtungen machen, der die Fragestellung nicht kennt, um nicht unterbewusst, zur Bestätigung der eigenen Annahme, die Ergebnisse zu verfälschen. 102 Evolution DO01045455_Loesung_04.indd 102 14.04.2015 14:19:37 Basiskonzepte Basiskonzept: System (Seite 365) A1 Erläutern Sie die Bedeutung der verschiedenen Systemebenen, um biologische Zusammenhänge unter dem Aspekt eines besseren Verständnisses an einem Beispiel zu betrachten. – Biologische Fragestellungen gehen von verschiedenen Systemebenen aus. Um ein Ökosystem verstehen zu können, benötigt man die Kenntnisse der verschiedenen Organismen. Diese basieren aber auf den Grundlagen spezifischer Vorgänge in den Zellen. Einzelne Systemebenen allein verdeutlichen nicht die Zusammenhänge. A2 Beschreiben Sie an einem Beispiel aus der Evolution die Selektion und die unterschiedlichen Aspekte durch die verschiedenen Systemebenen. – Die Selektion erfolgt über Organismen, die z. B. von anderen Organismen gefressen werden. Die Angepasstheit kann durch eine optimierte Tarnung erfolgen. Diese Färbung basiert auf Stoffwechselvorgängen in der Zelle. Diese wiederum werden gesteuert durch die DNA im Zellkern. Die Selektion wirkt also über den Organismus bis auf die molekulare Ebene. A3 Erläutern Sie die Bedeutung der Fotosynthese auf den Systemebenen der Moleküle, Zellen, Organismen, Ökosysteme und der Biosphäre. – Die Bedeutung der Fotosynthese als Energieumwandlung ist auf molekularer Ebene über die chemischen Vorgänge bis hin zur ATP-Bildung erklärbar. Auf der Zellebene spielt die Betrachtung von Chloroplasten und deren Anzahl eine große Rolle. Auf der Organismenebene können die Anordnung, die Größe oder der spezifische Aufbau der Blätter für die Bedeutung genutzt werden. Im Ökosystem spielen angepasste Pflanzen eine große Rolle für die verschiedenen Trophieebenen. Der Aspekt der Biosphäre ist z. B. der Kohlenstoffdioxidhaushalt in der Atmosphäre. Basiskonzept: Struktur und Funktion (Seite 367) A1 Die Stoff- und Energieumwandlung ist durch Strukturen in ihrer Funktion festgelegt. Nennen Sie auf den verschiedenen Systemebenen Beispiele und erklären sie die jeweilige Bedeutung der Struktur. – Die Stoffumwandlung ist gebunden an verschiedene Enzyme und deren Strukturen. Sind diese spezifischen Proteine nicht vorhanden können Stoffwechselwege nicht funktionieren. Energieumwandlung kann ebenfalls auf verschiedenen Systemebenen betrachtet werden. Die Muskeln lassen sich auf der Organismusebene z. B. betrachten, da hier chemisch gebundene Energie in mechanische Energie umgesetzt wird. In den Mitochondrien erfolgt auf der Ebene der Organellen eine Stoffumwandlung. Die Struktur ist hier gekennzeichnet durch Membranen, durch die ein Protonengradient aufgebaut werden kann. Gleichzeitig spielt auch das Prinzip der Oberflächenvergrößerung eine Rolle. A2 Stellen Sie Regelvorgänge aus den Bereichen Genetik, Ökologie, Neurobiologie und Evolution zusammen und erklären Sie deren jeweilige Bedeutung. – Regelvorgänge im Bereich der Genetik liegen in der Genregulation vor. Hierdurch können Gene aktiviert werden und Vorgänge im Zellstoffwechsel verändern. Dies führt zu einer Optimierung des Zellstoffwechsels in Abhängigkeit von anderen Faktoren. Im Bereich der Ökologie wird die Wasserabgabe bei Pflanzen durch die Stomata reguliert. Dies erfolgt über spezifisch angepasste Zellen. In der Neurobiologie wird z. B. die Aktivität eines Organismus reguliert. Aktivitätsund Ruhephasen haben eine große Bedeutung aus energetischer Sicht. In der Evolution können die jeweiligen Angepasstheiten als Regulation der Organismen auf Umweltbedingungen auf lange Sicht betrachtet werden. A3 Variabilität und Angepasstheit ist ein Kriterium des Basiskonzepts Struktur und Funktion. Erläutern Sie anhand von Beispielen deren Bedeutung. – Die Variabilität der Schnabelform bei den Darwinfinken führt durch unterschiedlich aktivierte Gene zur Ausbildung verschiedener Merkmale. Diese vielen Formen führen zu verschiedenen Angepasstheiten in verschiedenen Regionen, z. B. durch unterschiedliche Ernährungsmöglichkeiten. A4 Erklären Sie den Vorteil der Oberflächenvergrößerung an verschiedenen Beispielen und machen Sie daran die Möglichkeit der Regelung von stoffwechselphysiologischen, neuronalen und genetischen Vorgängen deutlich. – Das Prinzip der Oberflächenvergrößerung ist sehr oft zu finden, weil hierdurch die Stoffaufnahme und -abgabe sowie der Energieaustausch optimiert werden kann. Die Auffaltung des Darms bis zu den Mikrovilli und Alveolen in der Lunge oder die Auffaltung der inneren Membran in den Mitochondrien sind typische Beispiele. Auf neuronaler Ebene sind die vielen Synapsen und die Plastizität ein Beispiel für Oberflächenvergrößerungen. Im Bereich der Genetik ist die räumliche Veränderung der DNA während der Bildung der m-RNA ein typisches Beispiel. 103 Basiskonzepte DO01045455_Loesung_04.indd 103 14.04.2015 14:19:37 Basiskonzept: Entwicklung (Seite 369) A1 Stellen Sie tabellarisch Beispiele verschiedener Entwicklungen auf verschiedenen System­ ebenen zusammen. Erläutern Sie, weshalb die Mechanismen der genannten Vorgänge nicht alle vergleichbar sind. – Die Entwicklung von der befruchteten Eizelle zu einem Organismus ist auf zellulärer und Organismus-Ebene, auch die Alterung und der Tod von Zellen sind durch die Teilung der Zellen und die Spezifizierung zu erklären. Die Sukzession ist ebenfalls eine Entwicklung auf der Ebene der Organismen und des Ökosystems, bei der ausgehend von einem Ausgangsstadium über verschiedene Zwischenschritte ein Klimaxstadium erreicht wird. Die Evolution ist ebenfalls eine Entwicklung, die jedoch über die verschiedenen Evolutionsfaktoren gesteuert wird. Es liegt bei diesen Entwicklungen von den Mechanismen her keine Gemeinsamkeit vor. A2 Erläutern Sie den Unterschied zwischen den Veränderungen des Genoms und des Epigenoms. – Veränderungen des Genoms sind Mutationen, die z. B. durch einer Veränderung des Leserasters oder der Nucleotidanordnung auf der DNA erfolgen. Veränderungen unter dem epigenetischen Aspekt sind z. B. unterschiedliche Methylierungen, welche die jeweiligen Genbereiche freigeben oder blockieren. Hierbei ändert sich jedoch nicht das Genom. 104 Basiskonzepte DO01045455_Loesung_04.indd 104 14.04.2015 14:19:37