XI Inhaltsverzeichnis 1 Allgemeine und Zellphysiologie, ­ Zellerregung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1.1 1.1.1 1.1.2 1.2 1.2.1 1.2.2 1.3 1.3.1 Stoffmenge und Konzentration . . . . . . . . . . . Konzentrationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lösung von Gasen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Osmose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Transport von Wasser . . . . . . . . . . . . . . . . . Onkotischer Druck . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stofftransport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stofftransport in Gasen . und Flüssigkeiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stofftransport durch Membranen . . . . . . . . . Intrazellulärer Transport . . . . . . . . . . . . . . . . Stofftransport über Zellverbände . . . . . . . . . Zellorganisation und Beweglichkeit . . . . . . . . Zellmembran und Zytosol . . . . . . . . . . . . . . Organellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Elektrische Phänomene an Zellen . . . . . . . . . Grundphänomene und –funktionen . . . . . . . Funktion erregbarer Zellen . . . . . . . . . . . . . . Zellproliferation und Zelltod . . . . . . . . . . . . . Zellproliferation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zelltod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.3.2 1.3.3 1.3.4 1.4 1.4.1 1.4.2 1.5 1.5.1 1.5.2 1.6 1.6.1 1.6.2 2 2 3 3 3 4 4 4 5 7 8 9 9 10 12 12 13 15 15 16 2 Blut und Immunsystem . . . . . . . . . . . . . . 18 2.1 2.1.1 2.1.2 2.2 2.2.1 2.2.2 2.3 2.3.1 2.3.2 2.3.3 2.4 2.4.1 2.4.2 2.4.3 2.5 Blut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zelluläre Blutbestandteile . . . . . . . . . . . . . . Plasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Erythrozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eigenschaften und Funktion . . . . . . . . . . . . . Pathophysiologie der Erythrozyten . . . . . . . . Blutplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Transportfunktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Niedermolekulare Bestandteile . . . . . . . . . . . Plasmaproteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hämostase und Fibrinolyse . . . . . . . . . . . . . Thrombozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hämostase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fibrinolyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Abwehrsystem und zelluläre Identität . (Immunologie) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Leukozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Unspezifische Abwehr . . . . . . . . . . . . . . . . . Spezifische Abwehr . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.1 2.5.2 2.5.3 18 18 18 19 19 21 23 23 23 23 27 27 28 30 32 32 34 35 2.5.4 2.5.5 Entzündungsreaktionen . . . . . . . . . . . . . . . 37 Blutgruppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 3 Herz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 3.1 3.1.1 3.1.2 3.1.3 3.1.4 3.2 3.2.1 3.2.2 3.2.3 3.2.4 3.3 3.3.1 3.3.2 3.4 3.4.1 3.4.2 3.4.3 Elektrophysiologie des Herzens . . . . . . . . . . . Spezielle Elektrophysiologie des Myokards . . . Erregungsbildungs und -leitungssystem . . . . . Elektromechanische Kopplung . . . . . . . . . . . Elektrokardiographie . . . . . . . . . . . . . . . . . Mechanik des Herzens . . . . . . . . . . . . . . . . Grundlagen der Muskelkontraktion . . . . . . . . Herzklappen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Herzzyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Füllung des Herzens . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ernährung des Herzens . . . . . . . . . . . . . . . . Koronardurchblutung . . . . . . . . . . . . . . . . . Energieumsatz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Steuerung der Herztätigkeit . . . . . . . . . . . . . Frank-Starling-Mechanismus . . . . . . . . . . . . Herznerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Funktionsabhängige Anpassung . . . . . . . . . . 4 Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 4.1 4.1.1 4.1.2 4.1.3 4.1.4 4.1.5 4.1.6 4.1.7 4.2 4.2.1 4.2.2 4.2.3 4.2.4 4.3 4.3.1 Allgemeine Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . Physikalische Gesetzmäßigkeiten . . . . . . . . . Funktionelle Gefäßabschnitte . . . . . . . . . . . . Druck . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Strömung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Strömungswiderstand . . . . . . . . . . . . . . . . Blutvolumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stoffaustausch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hochdrucksystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Blutdruckregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . Störungen der Blutdruckregulation . . . . . . . . Kardiovaskulärer Schock . . . . . . . . . . . . . . . Blutdruckmessung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Niederdrucksystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bestandteile, Volumen und Druckwerte . des Niederdrucksystems . . . . . . . . . . . . . . . Zentraler Venendruck . . . . . . . . . . . . . . . . . Organdurchblutung . . . . . . . . . . . . . . . . . . Grundmechanismen . . . . . . . . . . . . . . . . . Lunge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gehirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.3.2 4.4 4.4.1 4.4.2 4.4.3 42 42 46 47 48 55 55 57 59 60 65 65 66 67 67 68 68 72 72 73 75 76 77 77 78 81 81 85 86 86 88 88 88 89 89 93 93 XII Inhaltsverzeichnis 4.4.4 4.4.5 4.4.6 4.4.7 4.4.8 4.4.9 4.5 4.5.1 4.5.2 4.6 4.6.1 4.6.2 Niere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Haut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Herz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Skelettmuskel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Splanchnikusgebiet . . . . . . . . . . . . . . . . . . Durchblutungsmessung . . . . . . . . . . . . . . . Fetaler und plazentarer Kreislauf . . . . . . . . . . Blutströmung in Plazenta und fetalem Kreislauf Kreislaufumstellung nach der Geburt . . . . . . . Ischämie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ischämiefolgen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wiederbelebungszeit . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Atmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 5.1 5.1.1 5.1.2 5.2 5.2.1 5.2.2 5.3 5.3.1 5.3.2 5.4 5.4.1 Morphologische Grundlagen . . . . . . . . . . . . 100 Strukturen der Lunge . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Blutversorgung der Lunge . . . . . . . . . . . . . . 100 Nichtrespiratorische Lungenfunktion . . . . . . . 100 Aufgaben zuführender Atemwege . . . . . . . . . 100 Regulation der Atemwege . . . . . . . . . . . . . . 101 Physikalische Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . 102 Eigenschaften von Gasen . . . . . . . . . . . . . . . 102 Gasdiffusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 Atemmechanik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 Lungenvolumina und Statik . des Atemapparates . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 Dynamik des Atemapparates . . . . . . . . . . . . 106 Lungenperfusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 Eigenschaften der Lungengefäße . . . . . . . . . 114 Beeinflussbarkeit der Lungenperfusion . . . . . . 114 Gasaustausch in der Lunge . . . . . . . . . . . . . . 115 O2-Aufnahme, CO2-Abgabe . . . . . . . . . . . . . 115 Ventilation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 Diffusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 Verteilung von Ventilation und Perfusion . . . . 116 Atemgastransport im Blut . . . . . . . . . . . . . . 117 O2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 CO2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 Wechselwirkung zwischen . O2- und CO2-Bindung . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 Atmungsregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 Atemzentren, Atemreize . . . . . . . . . . . . . . . 123 Formen normaler und veränderter Atmung . . . 125 Atmen unter ungewöhnlichen Bedingungen . . 127 Atmen in der Höhe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 Tauchen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Atemspende . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Säure-Basen-Gleichgewicht und Pufferung . . . 129 5.4.2 5.5 5.5.1 5.5.2 5.6 5.6.1 5.6.2 5.6.3 5.6.4 5.7 5.7.1 5.7.2 5.7.3 5.8 5.8.1 5.8.2 5.9 5.9.1 5.9.2 5.9.3 5.10 93 94 94 94 94 95 96 96 97 97 97 98 5.10.1 5.10.2 5.10.3 5.10.4 Pufferung und H+-Ionen . . . . . . . . . . . . . . . 129 Pufferung und CO2-Austausch . . . . . . . . . . . 131 Säure-Basen-Haushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 Störungen des Säure-Basenaushaltes . . . . . . . 134 6 Arbeits- und Leistungsphysiologie . . . . . . . 139 6.1 6.1.1 6.1.2 6.2 6.2.1 6.2.2 6.2.3 6.2.4 6.2.5 6.3 6.3.1 6.3.2 6.3.3 Allgemeine Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . 140 Muskelarbeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 Kurzzeitbelastung und Ausdauerleistung . . . . 141 Organbeteiligung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 Blut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 Lunge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 Kreislaufsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 Skelettmuskel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 ZNS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 Erfassung von Leistung und Leistungsbeurteilung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 Spiroergometrie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 Training . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 Ermüdung und Erholung . . . . . . . . . . . . . . . 147 7 Ernährung, Verdauungstrakt, Leber . . . . . . 149 7.1 7.1.1 7.1.2 7.1.3 7.2 7.2.1 7.2.2 7.2.3 7.2.4 7.2.5 7.3 7.3.1 7.3.2 7.3.3 7.3.4 7.3.5 7.3.6 7.4 7.4.1 7.4.2 7.4.3 7.5 7.5.1 7.5.2 7.5.3 7.5.4 Ernährung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 Nahrungsmittel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 Inadäquate Ernährung . . . . . . . . . . . . . . . . 153 Regulation der Nahrungsaufnahme . . . . . . . . 155 Motorik des Magen-Darm-Traktes . . . . . . . . . 158 Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 Kauen und Schlucken . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 Magen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 Erbrechen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 Dünn- und Dickdarm, Defäkation . . . . . . . . . 161 Sekretion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 Mund, Rachen, Ösophagus . . . . . . . . . . . . . . 164 Magen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 Pankreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 Leber und Galle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168 Dünn- und Dickdarmsekrete, Stuhl, Darmflora . . 170 Aufschluss der Nahrung . . . . . . . . . . . . . . . 173 Kohlenhydrate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 Lipide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 Absorption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 Eigenschaften intestinaler Epithelien . . . . . . . 174 Monosaccharide, Aminosäuren, Oligopeptide . . 175 Lipide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 Wasser und Elektrolyte . . . . . . . . . . . . . . . . 176 XIII Inhaltsverzeichnis 7.5.5 7.6 7.6.2 7.6.3 Sonstige Nahrungsbestandteile . . . . . . . . . . 176 Integrative Steuerung . der Magen-Darm-Funktion . . . . . . . . . . . . . 178 Zeitliche Koordination der digestiven . und interdigestiven Verdauungsaktivität . . . . . 178 Gastrointestinale Hormone . . . . . . . . . . . . . 178 Durchfall . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 8 Energie- und Wärmehaushalt . . . . . . . . . . 181 8.1 8.1.1 8.1.2 8.1.3 8.2 8.2.1 8.2.2 8.2.3 8.2.4 8.2.5 Energiehaushalt . . . . . . . . . . . . . . Grundlagen biologischer Energetik . Energiequellen . . . . . . . . . . . . . . Energieumsatz . . . . . . . . . . . . . . Wärmehaushalt . . . . . . . . . . . . . . Körpertemperatur . . . . . . . . . . . . Wärmebildung . . . . . . . . . . . . . . Wärmeabgabe und -aufnahme . . . . Temperaturregulation . . . . . . . . . . Akklimatisation . . . . . . . . . . . . . . 9 Wasser und Elektrolythaushalt, Nierenfunktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193 9.1 9.1.1 9.1.2 9.1.3 9.1.4 9.1.5 9.1.6 9.1.7 9.1.8 9.2 9.2.1 9.2.2 9.2.3 9.2.4 9.2.5 9.2.6 9.2.7 9.2.8 9.2.9 9.2.10 Wasser- und Elektrolythaushalt . . . . . . . . . . . 194 Allgemeine Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . 194 Flüssigkeitsräume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 Wasser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 Natrium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 Kalium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 Calcium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203 Phosphat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205 Magnesium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 Niere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 Bau und Funktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 Durchblutung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 Filtration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 Transport an renalen Epithelien . . . . . . . . . . . 215 Resorption, Sekretion . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 Harnkonzentrierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221 Globale Nierenfunktion und Regulation . . . . . 224 Stoffwechsel und Hormonbildung . . . . . . . . . 226 Ableitende Harnwege . . . . . . . . . . . . . . . . . 227 Messgrößen der Nierenfunktion . . . . . . . . . . 228 7.6.1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 182 182 183 185 185 186 186 188 190 10 Hormonale Regulation . . . . . . . . . . . . . . . 235 10.1 10.1.1 10.1.2 10.1.3 Grundlagen und Allgemeines . . . . . . . . . . Funktionelle Struktur des Hormonsystems . . Hormoneigenschaften . . . . . . . . . . . . . . Signalkette . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236 236 239 243 10.1.4 10.2 10.2.1 10.2.2 10.2.3 10.2.4 10.3 10.3.1 10.3.2 10.3.3 10.3.4 10.3.5 10.3.6 Neuroendokrine Signalübertragung . . . . . . . . 247 Wasser und Elektrolythaushalt . . . . . . . . . . . 249 ADH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 Aldosteron . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 Natriuretische Faktoren . . . . . . . . . . . . . . . . 252 Calcium-Phosphat-Haushalt regulierende . Hormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 Energiehaushalt und Wachstum . . . . . . . . . . 254 STH, Somatotropin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254 Schilddrüsenhormone T3, T4 . . . . . . . . . . . . . 256 Glukokortikoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258 Insulin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262 Glukagon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265 Adrenalin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265 11 Sexualentwicklung und Reproduktions- physiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269 11.1 11.1.1 11.1.2 11.2 11.2.1 11.2.2 11.2.3 Geschlechtsfestlegung und Pubertät . . . . . . . 271 Geschlechtsentwicklung . . . . . . . . . . . . . . . 271 Störungen der Geschlechtsentwicklung . . . . . 271 Weibliche Sexualhormone . . . . . . . . . . . . . . 272 Regulation der weiblichen Sexualhormone . . . 272 Wirkungen der weiblichen Sexualhormone . . . 273 Überschuss und Mangel an weiblichen . Sexualhormonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274 Oxytozin und Prolaktin . . . . . . . . . . . . . . . . 274 Menstruationszyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 Zyklusphasen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 Hormonelle Verhütungsmittel . . . . . . . . . . . 276 Androgene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276 Synthese und Regulation von Testosteron . . . . 276 Testosteronwirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . 277 Störungen der Testosteron­ausschüttung . oder Wirkung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278 Gameten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279 Oozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279 Spermien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279 Kohabitation und Befruchtung . . . . . . . . . . . 279 Kohabitation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279 Befruchtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 Schwangerschaft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281 Hormonelle Umstellung . . . . . . . . . . . . . . . 281 Plazenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281 Umstellung im mütterlichen Organismus . . . . 282 Fetus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283 Wachstum, Endokrines System . . . . . . . . . . . 283 Organentwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283 Geburt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 11.2.4 11.3 11.3.1 11.3.2 11.4 11.4.1 11.4.2 11.4.3 11.5 11.5.1 11.5.2 11.6 11.6.1 11.6.2 11.7 11.7.1 11.7.2 11.7.3 11.8 11.8.1 11.8.2 11.9 XIV Inhaltsverzeichnis 11.9.1 Hormonelle und vegetativ-nervale Steuerung . der Uteruskontraktionen . . . . . . . . . . . . . . . 11.9.2 Wehentätigkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.9.3 Anpassung des Neugeborenen . . . . . . . . . . . 11.9.4 Umstellung der Mutter nach der Geburt . . . . . 11.10 Laktation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.10.1 Mechanismen und Regulation mütterlicher . Milchproduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.10.2 Muttermilch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.11 Alter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.11.1 Wechseljahre, Menopause . . . . . . . . . . . . . . 11.11.2 Hormonsubstitution . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 285 285 286 286 286 287 287 287 287 12 Funktionsprinzipien des Nervensystems . . 289 12.1 12.1.1 12.1.2 12.2 12.2.1 12.2.2 12.3 12.3.1 12.3.2 12.3.3 12.3.4 12.4 12.4.1 12.4.2 12.4.3 12.4.4 12.4.5 12.5 12.5.1 12.5.2 12.6 12.6.1 12.6.2 12.6.3 12.7 12.7.1 12.7.2 12.7.3 Ionenkanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Kationenkanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Cl--Kanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291 Ruhemembranpotenzial . . . . . . . . . . . . . . . 291 Ionengradienten und Permeabilitäten . . . . . . 291 Gleichgewichtspotenziale, Membranpotenzial 292 Signalübertragung in Zellen . . . . . . . . . . . . . 292 Passive elektrische Eigenschaften . . . . . . . . . 292 Aktionspotenzial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294 Fortleitung des Aktionspotenzials . . . . . . . . . 295 Intrazellulärer Transport . . . . . . . . . . . . . . . 297 Signalübertragung zwischen Zellen . . . . . . . . 298 Prinzipien synaptischer Übertragung . . . . . . . 298 Transmitterfreisetzung . . . . . . . . . . . . . . . . 298 Transmitter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299 Übertragung an der motorischen Endplatte . . . 301 Ligandengesteuerte Übertragung an zentralen . Synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302 Signalverarbeitung im Nervensystem . . . . . . . 305 Elementarmechanismen . . . . . . . . . . . . . . . 305 Verarbeitung in Neuronenpopulationen . . . . . 305 Funktionsprinzipien sensorischer Systeme . . . . 307 Allgemeine Aspekte . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 Rezeptorpotenzial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 Transformation der Reize . . . . . . . . . . . . . . . 307 Gliazellen und Liquor . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 Gliazellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 Liquor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309 Blut-Hirn-Schranke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311 13 Muskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313 13.1 Allgemeine Muskelphysiologie . . . . . . . . . . . 314 13.1.1 Myofilamente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314 13.1.2 Sarkolemm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317 13.1.3 13.1.4 13.1.5 13.2 13.2.1 13.2.2 13.2.3 13.3 13.3.1 13.3.2 Sarkoplasmatisches Retikulum . . . . . . . . . . . 318 Sarkoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320 Energieumwandlung . . . . . . . . . . . . . . . . . 320 Quergestreifte Muskulatur . . . . . . . . . . . . . . 322 Allgemeine Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . 322 Skelettmuskel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322 Herzmuskel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324 Glatter Muskel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325 Kontraktionsauslösung im glatten Muskel . . . . 325 Regulation der glatten Muskelaktivität . . . . . . 325 14 Vegetatives Nervensystem . . . . . . . . . . . . 327 14.1 14.3.1 14.3.2 14.3.3 14.3.4 Morphologische Grundlagen, Entwicklung, . Wachstumsfaktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328 Strukturelle Organisation . . . . . . . . . . . . . . . 328 Afferenzen, Darmnervensystem . . . . . . . . . . 329 Zelluläre und molekulare Mechanismen . der Signaltransduktion im vegetativen . Nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 Synaptische Übertragung in den Ganglien . . . 330 Informationsübertragung von postganglionären Axonen auf Zielorgane . . . . . . . . . . . . . . . . 330 Funktionelle Organisation des Vegetativen . Nervensystems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 Vegetative Steuerungen . . . . . . . . . . . . . . . 334 Vegetative Reflexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 Supraspinale Kontrolle durch das Stammhirn . . 336 Hypothalamische und limbische Steuerung . . . 336 15 Motorik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 15.1 15.1.1 15.1.2 15.2 15.2.1 15.2.2 15.3 15.3.1 15.3.2 15.4 15.4.1 15.4.2 15.4.3 15.4.4 15.4.5 15.5 15.5.1 15.5.2 Programmierungder Willkürbewegung . . . . . . 343 Von der Bewegungsabsicht zur Bewegung . . . 343 Bewegungsformen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343 Motorische Repräsentation auf dem Kortex . . . 344 Primärer motorischer Kortex . . . . . . . . . . . . . 344 Prä- und supplementärmotorischer Kortex . . . 345 Efferente Projektion der motorischen Kortizes . . 345 Prinzipielle Verschaltungsmuster . . . . . . . . . . 345 Projektion in subkortikale Gebiete . . . . . . . . . 345 Neuronale Systeme des Rückenmarks . . . . . . 347 Neuronentypen und ihre Lage . . . . . . . . . . . 347 Reflexsysteme des Rückenmarks . . . . . . . . . . 347 Reflexsystem der Muskelspindelafferenz . . . . . 349 Reflexsystem der Golgi-Sehennorgane . . . . . . 351 Reflexsystem der Beugereflexe . . . . . . . . . . . 351 Motorische Funktionen des Hirnstamms . . . . . 353 Augenmotorik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353 Bewegungs- und Lagesinn . . . . . . . . . . . . . . 353 14.1.1 14.1.2 14.2 14.2.1 14.2.2 14.3 XV Inhaltsverzeichnis 15.5.3 Vestibulariskerne und motorische Funktionen . . 354 15.5.4 Andere motorische Funktionen . des Hirnstammes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354 15.6 Basalganglien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356 15.6.1 Verschaltung/Informationsfluss . . . . . . . . . . . 356 15.6.2 Verarbeitungsprinzipien . . . . . . . . . . . . . . . 356 15.6.3 Störungen der Motorik . . . . . . . . . . . . . . . . 357 15.7 Cerebellum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359 15.7.1 Verschaltung, Informationsfluss . . . . . . . . . . 359 15.7.2 Verarbeitungsprinzipien . . . . . . . . . . . . . . . 359 15.7.3 Störungen der Motorik . . . . . . . . . . . . . . . . 361 15.8 Integrale motorische Funktionen . des Zentralnervensystems . . . . . . . . . . . . . . 362 15.8.1 Laufen und Gehen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362 15.8.2 Stehen und Gleichgewicht . . . . . . . . . . . . . . 362 15.8.3 Ergreifen eines Gegenstandes . . . . . . . . . . . . 363 15.8.4 Motorisches Lernen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363 15.8.5 Sprache . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363 15.9 Störungen der Motorik . . . . . . . . . . . . . . . . 364 15.9.1 Muskeltonus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364 15.9.2 Spastik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364 15.9.3 Tremor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .364 15.9.4 Querschnittsverletzung des Rückenmarks . . . . 365 16 Somatoviszerale Sensorik . . . . . . . . . . . . . 367 16.1 16.1.1 16.1.2 16.1.3 16.2 16.2.1 16.2.2 16.2.3 16.2.4 16.3 16.3.1 Funktionelle und morphologische Grundlagen 368 Einteilung, Modalitäten und Qualitäten . . . . . . 368 Rezeptive Strukturen . . . . . . . . . . . . . . . . . 368 Afferente und zentrale Strukturen . . . . . . . . . 370 Tastsinn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375 Qualitäten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375 Eigenschaften der Rezeptoren . . . . . . . . . . . 375 Funktionelle Organisation . . . . . . . . . . . . . . 376 Besonderheiten des Tastsinnes der Hand . . . . . 376 Temperatursinn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377 Warm-/Kaltsensoren, afferente Bahnen . und zentralnervöse Projektionen . . . . . . . . . . 377 Funktionelle Organisation des Warm/Kaltsinnes378 Tiefensensibilität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379 Funktionelle Organisation . . . . . . . . . . . . . . 379 Biologische Bedeutung der Tiefensensibilität . . 379 Viszerale Sensorik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380 Periphere und zentrale Sensoren . . . . . . . . . . 380 Viszerale Sensibilität . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380 Viszerale Reflexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381 Nozizeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381 Nozizeptorerregung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381 Nervenläsionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382 16.3.2 16.4 16.4.1 16.4.2 16.5 16.5.1 16.5.2 16.5.3 16.6 16.6.1 16.6.2 16.6.3 Spinale Organisation der Nozizeption . . . . . . 382 16.6.4 Supraspinale Organisation von Nozizeption . und Schmerz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383 16.6.5 Endogene Schmerzhemmung . . . . . . . . . . . 383 16.7 Störungen der somatoviszeralen Sensibilität . . 385 16.7.1 Periphere Störungen . . . . . . . . . . . . . . . . . 385 16.7.2 Zentrale Störungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385 17 Visuelles System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389 17.1 17.1.1 17.1.2 17.1.3 17.1.4 17.1.5 17.1.6 17.1.7 17.1.8 17.2 17.2.1 17.2.2 17.2.3 17.2.4 17.3 17.3.1 17.3.2 17.4 17.4.1 17.4.2 17.4.3 17.4.4 17.4.5 Dioptischer Apparat . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390 Physikalische Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . 390 Auge als optisches System . . . . . . . . . . . . . . 391 Abbildungsfehler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391 Akkomodation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392 Pupille . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393 Augeninnendruck . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394 Tränen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394 Augenmotorik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394 Signalverarbeitung in der Retina . . . . . . . . . . 397 Aufbau der Retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397 Transduktionsprozess . . . . . . . . . . . . . . . . . 398 Neuronale Verarbeitungsprozesse . . . . . . . . . 399 Retinale Mechanismen des Farbensehens . . . . 401 Zentrale Repräsentation des visuellen Systems 403 Gesichtsfeld . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403 Verlauf der Sehbahn . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403 Informationsverarbeitung in der Sehbahn . . . . 404 Verschaltung der Sehbahn . . . . . . . . . . . . . .404 Retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405 Corpus geniculatum laterale . . . . . . . . . . . . . 405 Visuelle Cortices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405 Tiefenwahrnehmung . . . . . . . . . . . . . . . . . 406 18 Auditorisches System . . . . . . . . . . . . . . . . 409 18.1 18.1.1 18.1.2 18.2 18.2.1 18.2.2 18.3 18.3.1 18.3.2 18.4 18.4.1 18.4.2 18.5 18.5.1 Physiologische Akustik . . . . . . . . . . . . . . . . 410 Grundbegriffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410 Testverfahren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411 Gehörgang und Mittelohr . . . . . . . . . . . . . . 413 Außenohr und Gehörgang . . . . . . . . . . . . . . 413 Mittelohr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413 Innenohr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414 Bau des Innenohrs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414 Innenohrschwerhörigkeit . . . . . . . . . . . . . . 415 Zentrale Hörbahn und kortikale Repräsentation417 Verschaltungen der Hörbahn . . . . . . . . . . . . 417 Zentrale Tonanalyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418 Sprachbildung und Sprachverständnis . . . . . . 419 Stimmbildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 419 XVI Inhaltsverzeichnis 18.5.2 18.5.3 18.6 18.6.1 18.6.2 Sprachverständnis . . . . . . . . . . . . . . . Aphasien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gleichgewichtssinn . . . . . . . . . . . . . . Bau der Gleichgewichtsorgane . . . . . . . Reizaufnahme und Erregung . im Gleichgewichtsorgan . . . . . . . . . . . 18.6.3 Verschaltungen des Gleichgewichtssinns 18.6.4 Störungen des Gleichgewichtssinns . . . . 18.6.5 Prüfung des Gleichgewichtssinns . . . . . 19 . . . . . . . . . . . . . . . . 420 420 422 422 19.3.2 19.3.3 19.3.4 19.3.5 Transduktionsprozesse . . . . . . . . . . . . . . Bahnen und zentralnervöse Verarbeitung . . Assoziationsregionen für den Geruchssinn . . Störungen der Geruchswahrnehmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423 423 424 424 20 Integrative Leistungen des Zentralnervensystems . . . . . . . . . . . . 435 20.1 Allgemeine Physiologie und funktionelle . Anatomie der Großhirnrinde . . . . . . . . . . . . 436 Organisation der Großhirnrinde . . . . . . . . . . 436 Kortikale Felder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437 Kortikale Asymmetrie, Händigkeit . und Sprachfunktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438 Elektrophysiologische Analyse . der Hirnrindenaktivität . . . . . . . . . . . . . . . . 438 Integrative Funktionen durch Interaktionen . zwischen Hirnrinde und subkortikalen . Hirnregionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442 Zirkadiane Periodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442 Bewusstsein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445 Plastizität, Gedächtnis und Lernen . . . . . . . . . 446 Triebverhalten, Motivationen . und Emotionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448 Chemische Sinne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427 19.1 Grundlagen chemischer Sinne . . . . . . . . . . . 428 19.1.1 Einteilung, morphologische Grund­lagen . und sensorische Funktionen . . . . . . . . . . . . . 428 19.1.2 Schutzreflexe, viszerale und sekretorische . Reflexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429 19.2 Geschmack . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430 19.2.1 Geschmacksqualitäten und Psychophysiologie . des Geschmacks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430 19.2.2 Sensoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430 19.2.3 Zentrale Projektionen . . . . . . . . . . . . . . . . . 430 19.2.4 Störungen der Geschmacksempfindung . . . . . 431 19.3 Geruch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432 19.3.1 Sinnesmodalitäten, Qualitäten . und Psychophysiologie des Geruchs . . . . . . . 432 20.1.1 20.1.2 20.1.3 20.1.4 20.2 20.2.1 20.2.2 20.2.3 20.2.4 . . . . . . . . 432 432 432 432 Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455