Zusammenfassung Ökologie WS 2002/03

Einführung in die Ökologie
Zusammenfassung von Ana Sesartic
WS 2002/03 – SS 2003
Inhaltsverzeichnis
1
Grundlagen der Ökologie – terrestrische Ökosysteme ................. 7
1.1
Einführung ................................................................................................. 7
1.1.1
1.1.2
1.1.3
1.1.4
1.1.5
1.1.6
1.1.7
1.1.8
1.1.9
Definition der Ökologie .......................................................................... 7
Definition einer Art ................................................................................. 7
Verbreitung von Arten............................................................................ 7
Vielfalt der Arten .................................................................................... 7
Organismen beeinflussende Faktoren................................................... 7
Räuber-Beute System ........................................................................... 8
Seltene Arten......................................................................................... 8
Invasive Arten........................................................................................ 8
Global Change....................................................................................... 8
1.2
Wasser als limitierende Ressource .............................................................. 8
1.2.1
Klima...................................................................................................... 8
1.2.2
Mikroklima ............................................................................................. 9
1.2.3
Wasser als Ressource........................................................................... 9
1.2.4
Trockenstress im Winter / Sommer ....................................................... 9
1.2.5
Anpassungen an Wärme ....................................................................... 9
1.2.6
Extrazonale Standorte ........................................................................... 9
1.2.7
Wasserverfügbarkeit.............................................................................. 9
1.2.8
Wasser als Bedingung für Photosynthese........................................... 10
1.2.9
Anpassungen an Trockenheit.............................................................. 10
1.2.10 Anpassungen an Feuchtigkeit ............................................................. 10
1.3
Strahlung (Photosynthese) ......................................................................... 10
1.3.1
Strahlung als Information..................................................................... 10
1.3.2
Photochromsystem.............................................................................. 10
1.3.3
Strahlung als Energiequelle................................................................. 10
1.3.4
Anpassung an Strahlungsintensität ..................................................... 11
1.3.5
Photosynthese und Wachstum............................................................ 11
1.3.6
Anpassungen an Schwachlicht............................................................ 11
1.3.7
Anpassungen an Starklicht.................................................................. 11
1.4
Temperatur ................................................................................................. 11
1.4.1
Limitierende Faktoren.......................................................................... 11
1.4.2
Mikroklima von Pflanzen...................................................................... 12
1.4.3
Photosynthese und Temperatur .......................................................... 12
1.4.4
Temperatureinfluss auf Tiere............................................................... 12
1.4.5
Verhaltensreaktionen der Tiere auf Umgebungstemperatur ............... 12
1.4.6
Endotherme Tiere................................................................................ 12
1.4.7
Exotherme Organismen....................................................................... 12
1.4.8
Adaptation und Akklimatisation ........................................................... 12
1.5
Nährstoffe ................................................................................................... 12
1.5.1
Nährstoffe im Boden............................................................................ 12
1.5.2
Boden pH............................................................................................. 13
1.5.3
Mykorrhiza ........................................................................................... 13
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1.5.4
1.5.5
1.5.6
1.5.7
Standorte – Nährstoffgradient ............................................................. 13
Pflanzenwachstum – Standortanpassung ........................................... 13
Nährstofflimitierung bei Tieren............................................................. 14
Zersetzung und Abbau ........................................................................ 14
1.6
Störungen ................................................................................................... 14
1.6.1
Definition und Bedeutung von Störungen............................................ 14
1.6.2
Mechanische Störungen...................................................................... 14
1.6.3
Feuer ................................................................................................... 14
1.6.4
Habitatfragmentation ........................................................................... 15
1.7
Intraspezifische Konkurrenz ....................................................................... 15
1.7.1
Definition und Bedeutung von Konkurrenz .......................................... 15
1.7.2
Dichte der Populationen ...................................................................... 15
1.8
Interspezifische Konkurrenz ....................................................................... 15
1.8.1
Typen Interspezifischer Konkurrenz .................................................... 15
1.8.2
Konkurrenz bei Pflanzen ..................................................................... 15
1.8.3
Konkurrenz bei Tieren ......................................................................... 16
1.8.4
Komplexe Interaktionen....................................................................... 16
1.8.5
Konkurrenz-Koexistenz-Modell............................................................ 16
1.9
Populationen............................................................................................... 16
1.9.1
Definition Population............................................................................ 16
1.9.2
Populationsdynamik ............................................................................ 16
1.9.3
Unitares bzw. modulares Wachstum ................................................... 16
1.9.4
Lebenszyklen....................................................................................... 17
1.9.5
Lebenstafeln ........................................................................................ 17
1.9.6
Überlebenskurven ............................................................................... 17
1.9.7
Metapopulation .................................................................................... 17
1.10 Positive Interaktionen ................................................................................. 17
1.10.1 Definition positiver Interaktionen ......................................................... 17
1.10.2 Kommensalismus ................................................................................ 17
1.10.3 Symbiose............................................................................................. 17
1.10.4 Mutualismus ........................................................................................ 18
1.10.5 Parasitismus ........................................................................................ 18
1.11 Koexistenz und Nische ............................................................................... 18
1.11.1 Fundamentale Nische.......................................................................... 18
1.11.2 Realisierte Nische................................................................................ 18
1.11.3 Konkurrenzausschlussprinzip.............................................................. 18
1.11.4 Charakterverschiebung ....................................................................... 18
1.11.5 Räumliche Differenzierung .................................................................. 18
1.11.6 Zeitliche Differenzierung...................................................................... 18
1.12 Strategie ..................................................................................................... 19
1.12.1 Definition.............................................................................................. 19
1.12.2 Funktionelle Pflanzentypen ................................................................. 19
1.12.3 Trade-Offs ........................................................................................... 19
1.12.4 Strategien ............................................................................................ 19
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Grundlagen der Ökologie – aquatische Ökosysteme .................. 20
2.1
Wasser als Lebensraum (Salinität)............................................................. 20
2.1.1
Bedeutung aquatischer Lebensräume................................................. 20
2.1.2
Stehende Gewässer ............................................................................ 20
2.1.3
Fliessgewässer.................................................................................... 20
2.1.4
Grundwasser ....................................................................................... 20
2.1.5
Zonierung der Ozeane......................................................................... 20
2.1.6
Zonierung der Seen............................................................................. 20
2.1.7
Dichteanomalie von Wasser................................................................ 20
2.1.8
Löslichkeit von Gasen im Wasser ....................................................... 21
2.1.9
Wärmekapazität................................................................................... 21
2.1.10 Wichtige Wasserinhaltsstoffe .............................................................. 21
2.1.11 Zirkulation / Stagnation von Wasserkörpern........................................ 21
2.1.12 Einfluss von Wasserorganismen auf wichtige Wasserinhaltsstoffe..... 21
2.1.13 Osmotische Regulation ....................................................................... 21
2.1.14 Quellen ................................................................................................ 22
2.1.15 Grundwasser- und Höhlenbewohner................................................... 22
2.1.16 Fliessgewässer.................................................................................... 22
2.1.17 Flussabschnitt-Charakterisierung durch Leitfische.............................. 22
2.2
Strahlung und Thermik ............................................................................... 22
2.2.1
Strahlungsklima ................................................................................... 22
2.2.2
Reflexion an der Wasseroberfläche .................................................... 22
2.2.3
Absorption im Wasserkörper ............................................................... 22
2.2.4
Spektrale Transparenz ........................................................................ 23
2.2.5
Thermische Schichtung von Seen....................................................... 23
2.2.6
Thermische Schichtung von Ozeanen................................................. 23
2.2.7
Thermik von Fliessgewässern ............................................................. 23
2.3
Nährstoffe als limitierende Ressource ........................................................ 23
2.3.1
Stoff- und Energietransfer ................................................................... 23
2.3.2
Minimumgesetz nach Liebig ................................................................ 24
2.3.3
Dynamik der Mehrfachvorräte ............................................................. 24
2.3.4
Limitierende Nährstoffe ....................................................................... 24
2.3.5
Essentielle Nährstoffe.......................................................................... 24
2.3.6
Stöchiometrie des Wassers................................................................. 24
2.3.7
Eignung des Wassers als Nährlösung................................................. 24
2.3.8
Abhängigkeit der Wachstums / Konsumrate vom Substrat-Angebot... 24
2.3.9
Dosis – Response – Beziehung .......................................................... 25
2.3.10 Photosynthese – Licht – Beziehung .................................................... 25
2.3.11 Nicht substituierbare Ressourcen........................................................ 25
2.3.12 Substituierbare Ressourcen ................................................................ 25
2.3.13 Stickstoff .............................................................................................. 25
2.3.14 Sauerstoff ............................................................................................ 25
2.4
Hydrodynamik............................................................................................. 26
2.4.1
Strömungsarten – Wasserbewegungen .............................................. 26
2.4.2
Corioliskraft und Grosse Ströme ......................................................... 26
2.4.3
Vertikale Strömungen im marinen Bereich .......................................... 26
2.4.4
Oberflächenwellen............................................................................... 26
2.4.5
Gezeiten .............................................................................................. 26
2.4.6
Fliessgewässer.................................................................................... 27
2.4.7
Längsverlauf von Fliessgewässern ..................................................... 27
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2.4.8
2.4.9
2.4.10
Grenzschicht........................................................................................ 27
Anpassungen der Fliesswasserorganismen........................................ 27
Anpassungen der Planktonorganismen............................................... 27
2.5
Intraspezifische Interaktionen ..................................................................... 28
2.5.1
Wechselwirkungen in der Natur........................................................... 28
2.5.2
Wechselbeziehungen .......................................................................... 28
2.5.3
Biologische Wechselwirkungen ........................................................... 28
2.5.4
Analyse der Wechselwirkungen .......................................................... 28
2.5.5
Konkurrenz-Ausschlussprinzip ............................................................ 29
2.5.6
Faktoren innerartlicher Konkurrenz ..................................................... 29
2.5.7
Intrinsisches Populationswachstum..................................................... 29
2.5.8
Zeitverzögertes Wachstum und Überschiessen der Kapazität............ 29
2.5.9
Chaos .................................................................................................. 30
2.5.10 Dichteabhängige Entwicklung der Populationen ................................. 30
2.5.11 Signale in der Umwelt.......................................................................... 30
2.5.12 Revierverhalten ................................................................................... 30
2.5.13 Schwarmverhalten............................................................................... 30
2.5.14 Crowding Effect (Gedrängewirkung) ................................................... 30
2.5.15 Brutpflege ............................................................................................ 31
2.5.16 Wanderung .......................................................................................... 31
2.6
Nahrungsnetze, Nahrungsketten, Nahrungspyramiden.............................. 31
2.6.1
Trophiestufen....................................................................................... 31
2.6.2
Nahrungsnetz ...................................................................................... 32
2.6.3
Nahrungsketten ................................................................................... 32
2.6.4
Nahrungspyramiden ............................................................................ 32
2.6.5
Energiefluss......................................................................................... 32
2.6.6
Futtereffizienz ...................................................................................... 32
2.6.7
Bergmannsche Regel – Allen Regel.................................................... 32
2.6.8
Räuber-Beute-Beziehungen (Lotka-Volterra) ...................................... 33
2.6.9
Beutevermeidungsstrategien............................................................... 33
2.7
Antrophogene Störung der Gewässer ........................................................ 33
2.7.1
Ökomorphologie .................................................................................. 33
2.7.2
Qualitative und quantitative Bedrohung der Gewässer ....................... 33
2.7.3
Restwasser.......................................................................................... 34
2.7.4
Abfluss................................................................................................. 34
2.7.5
Eutrophierung ...................................................................................... 34
2.7.6
Selbstreinigung.................................................................................... 34
2.7.7
Saprobien- und Makroindex ................................................................ 35
2.7.8
Abwasserreinigung .............................................................................. 35
2.7.9
Seesanierung ...................................................................................... 35
2.8
Ökologische Nische und Einnischung ........................................................ 35
2.8.1
Definition.............................................................................................. 35
2.8.2
Eindimensionale Nische ...................................................................... 35
2.8.3
Ökogramme......................................................................................... 35
2.8.4
Fundamentale Nische – Realisierte Nische......................................... 35
2.8.5
Nischenseparation............................................................................... 36
2.8.6
Wiederbesetzung einer Nische nach Störung ..................................... 36
2.8.7
Vermeidung von Konkurrenz ............................................................... 36
2.8.8
Adaptive Radiation .............................................................................. 36
2.8.9
Konvergenz ......................................................................................... 36
2.8.10 Funktionelle Gruppen .......................................................................... 36
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2.8.11
River – Continuum – Concept ............................................................. 36
2.9
Verteilung in Raum und Zeit, Ausbreitung der Arten .................................. 37
2.9.1
Arten-Areal-Kurven.............................................................................. 37
2.9.2
Mosaikzyklus-Konzept......................................................................... 37
2.9.3
Inseltheorie .......................................................................................... 37
2.9.4
Ökologisches Gleichgewicht................................................................ 37
2.9.5
Sukzession .......................................................................................... 37
2.10 Lebenszyklus-Strategien im Wasser .......................................................... 38
2.10.1 Strategien des Überlebens .................................................................. 38
2.10.2 Konkurrenzvermeidungsstrategie........................................................ 39
2.10.3 Trochopteren Emergenz...................................................................... 39
3
Naturschutz .................................................................................................. 40
3.1
Grundlagen ................................................................................................. 40
3.1.1
Was ist Ökologie und was nicht........................................................... 40
3.2
Die Konzepte Umwelt, Umweltschutz und Mitwelt...................................... 40
3.2.1
Definitionen.......................................................................................... 40
3.2.2
Kritik am Begriff „Umwelt“.................................................................... 40
3.3
Ökosystem: Ein wichtiges Konzept der Bioökologie................................... 41
Hierarchischer Aufbau der Lebewelt ................................................... 41
3.3.2
Holismus und Reduktionismus: wichtige Konzepte ............................. 41
3.3.3
Ökosystem........................................................................................... 41
3.3.4
Merkpunkte zum Leben ökologischer Systeme................................... 41
3.3.5
Typologie der Ökosysteme aufgrund des Einflusses des Menschen .. 42
3.3.1
3.4
Biodiversität der Erde und der Schweiz...................................................... 42
3.4.1
Bekannte und geschätzte Artenzahlen weltweit .................................. 43
3.4.2
Bekannte und geschätzte Artenzahlen in der Schweiz ....................... 43
3.4.3
Genetische und Ökosystemare Biodiversität (BD) .............................. 43
3.4.4
Global Biodiversity Hotspots................................................................ 43
3.4.5
Methoden zur Abschätzung der globalen Biodiversität der Arten........ 43
3.4.6
Sinn des Biodiversität-Monitorings ...................................................... 44
3.5
Naturschutz und Biodiversität ..................................................................... 44
3.5.1
Warum Naturschutz............................................................................. 44
3.5.2
Wodurch Arten bedroht werden........................................................... 44
3.6
Stichworte zum Naturschutz in Mitteleuropa .............................................. 46
3.6.1
Was ist Naturschutz / Wieso Naturschutz ........................................... 46
3.6.2
Gefährdung von Arten, Lebensgemeinschaften und Naturprozessen. 47
3.6.3
Rote Listen .......................................................................................... 48
3.6.4
Ökosysteme in der Landschaft, Inseltheorie und Naturschutz ............ 48
3.7
Naturschutzexkursion Greifensee............................................................... 49
3.7.1
Hochstamobstgärten ........................................................................... 49
3.7.2
Hecken und Waldrand ......................................................................... 50
3.7.3
Entstehung der heutigen Riedgebiete, Veränderung der Landschaft.. 50
3.7.4
Riedvegetation..................................................................................... 51
3.7.5
Vögel ................................................................................................... 51
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3.7.6
3.7.7
4
Amphibien............................................................................................ 52
Renaturierung...................................................................................... 52
Stadtbioökologie ......................................................................................... 53
4.1
Das Thema ................................................................................................. 53
4.2
Abiotische Grundlagen ............................................................................... 53
4.2.1
Stoff- und Energieumsatz .................................................................... 53
4.2.2
Stadtklima............................................................................................ 53
4.2.3
Nutzungs- und Biotypen ...................................................................... 53
4.2.4
Siedlungsentwicklung: Von Stadt und Dorf zum Siedlungsbrei........... 54
4.2.5
Herkunft der Stadtnatur ....................................................................... 54
4.3
Stadtflora .................................................................................................... 54
4.4
Stadtfauna .................................................................................................. 54
4.4.1
Charakterisierung städtischer Tiergemeinschaften ............................. 54
4.4.2
Beispiel Eidechsen .............................................................................. 55
4.4.3
Beispiel Igel ......................................................................................... 55
4.4.4
Brutvögel ............................................................................................. 55
4.5
Bioökologische Stärken, Gefährdungen und Potentiale ............................. 55
4.6
Naturnahe Gestaltung und Pflege .............................................................. 56
4.6.1
Ziele, Rechtliche Grundlagen und Instrumente ................................... 56
4.6.2
Checklisten .......................................................................................... 56
4.6.3
Massnahmen (Beispiel Wasser).......................................................... 56
4.6.4
Massnahmen (Dächer Begrünen) ....................................................... 57
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6
1 Grundlagen der Ökologie – terrestrische Ökosysteme
1.1 Einführung
1.1.1 Definition der Ökologie
„Ecology is the scientific study of the distribution and abundance of organisms and
the interactions that determine distribution and abundance“ (nach Townsend, Harper,
Begon) bzw.
“ Untersuchen der Interaktionen zwischen Organismen und zwischen Organismen
und ihrer Umwelt als Erklärungsfaktoren für deren Verbreitung und Häufigkeit.”
1.1.2 Definition einer Art
Eine Art ist eine Gruppe sich tatsächlich oder potentiell (Hybride) kreuzender
natürlicher Populationen, wobei die Individuen in ihren wesentlichen Merkmalen
untereinander übereinstimmen.
1.1.3 Verbreitung von Arten
Organismen sind gleich verbreitet, ihr Areal, in denen sie vorkommen ist beschränkt.
Ökologie sucht Faktoren, die den beobachteten Verbreitungsmustern der Arten
zugrunde liegen. Ökologische Verbreitungsmuster können vom
Betrachtungsmasstab abhängig sein.
z.B. Ratten sind weit verbreitet und kommen überall vor. Grosse Populationen, lokal
extrem häufig.
Wanderfalken sind selten und brauchen grosse Reviere. Kleine Populationen, selten
oder sporadisch.
1.1.4 Vielfalt der Arten
Heute sind 1.4 Mio. Arten bekannt. Die wirkliche Artenzahl beträgt aber 3-30
Millionen Arten. Ein Grossteil der noch unbekannten Organismen umfasst Insekten
aus dem tropischen Bereich.
Die Anzahl bekannter Pflanzenarten beträgt 250'000. Pflanzen bilden die Struktur
des Ökosystems, die Grundlage der Nahrungskette und produzieren viel Biomasse.
Artenvielfalt zeigt sich auch in den morphologischen, physiologischen und
funktionellen Unterschieden zwischen den Arten.
Homologe Strukturen bei Wirbeltieren: z.B. Ausprägung der Gliedmassen.
Homolog=gemeinsame Basis, unterschiedliche Ausprägungsformen.
Biome sind Grosslebensräume, die charakteristisch für die Haupt-Klimagebiete der
Erde sind. Diese unterscheiden sich strukturell hauptsächlich durch die Wuchsform
der dominierenden Pflanzen und die Dichte der Vegetation.
Ewiges Eis
Tundra (Permafrostboden, Nass, Moose, Flechten, Sträucher)
Borealer Nadelwald
Temperater Laubwald
Temperates Grasland
Chapparal (Mediterranes Klima)
Wüste
Savanne (Grasland mit einigen Bäumen)
Tropischer Regenwald
1.1.5 Organismen beeinflussende Faktoren
Faktoren, die Verbreitung und Häufigkeit der Organismen direkt oder indirekt
beeinflussen.
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Abiotisch: Strahlung, Temperatur, Wasser- und Nährstoffangebot, Substrat
Biotisch: Sozialverhalten, Konkurrenz, Symbiose, Parasitismus, Prädation,
Herbivorie, Krankheit
Faktoren können sich auch untereinander beeinflussen.
1.1.6 Räuber-Beute System
Zyklische Schwankungen in der Häufigkeit des Schneeschuhhasen (Beute) und
Luchs (Räuber). Nicht nur Luch reguliert die Hasen, sonder auch Toxine in der Birke
(gebildet bei zu starkem Frassdruck durch Hasen) liessen diese schwächer werden.
Ausserdem ist das Rauhfusshuhn eine mögliche Ausweichbeute für den Luchs, wenn
zuwenig Hasen vorhanden sind.
1.1.7 Seltene Arten
Veränderung und Zerstörung vieler Habitate durch die Landnutzung des Menschen
ist der Hauptfaktor für den aktuellen Rückgang vieler Arten. (so ist z.B. Lungenflechte
wegen Luftverschmutzung selten geworden)
Endemismus: Organismen, die aufgrund natürlicher Ursachen (Kontinentaldrift und
dadurch Klimazonen Verschiebung, Topographie) kleine geographische Verbreitung
haben.
Von allen jemals existierenden Arten sind heute nur noch ca. 1% erhalten. In
jüngerer Zeit sind hundert mal mehr Arten (v.a. bei Wirbeltieren) ausgerottet worden,
als durch natürliches Aussterben (wie z.B. bei Dinosauriern) geschehen wäre.
1.1.8 Invasive Arten
Heute besteht Trend zur Abnahme der Biodiversität. Grund sind vor allem Invasive
Organismen, die durch den Menschen in neue Gebiete verschleppt wurden, und sich
dort explosionsartig ausbreiteten und die einheimischen Arten verdrängten. Dies
führte zur Homogenisierung der Biosphäre und dem Rückgang der Biodiversität
(letzteres u.a. auch wegen Habitatsfragmentation).
Ein Beispiel solcher invasiver Art ist die Goldraute, die aus den USA in die Schweiz
eingeschleppt wurde.
Solche eingeschleppten Unkräuter verursachen auch massiven ökonomischen
Schaden.
1.1.9 Global Change
Die von Menschen verursachten Umweltänderungen und ihre Auswirkungen auf die
ökologischen Prozesse in der Biosphäre:
Anstieg der Treibhausgase
Akkumulation von Umweltgiften
Zunehmender Ressourcenverbrauch durch weiter zunehmende
Weltbevölkerung
Homogenisierung der Biota („Ökologische Globalisierung“)
Rückgang der Biodiversität.
Die Änderung der Oberflächentemperatur auf der Erde verlief sehr inhomogen.
Insgesamt sind die Temperaturen steigend. Je nach unterschiedlichen
berücksichtigten Faktoren ist der Anstieg aber verschieden stark.
1.2 Wasser als limitierende Ressource
1.2.1 Klima
Das Klima ist der mittlere Zustand der Atmosphäre über einem bestimmten Gebiet
und der für dieses Gebiet charakteristische Ablauf der Witterung.
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Jahreszeitenklima: Klimatische Unterschiede hängen von Jahreszeiten ab.
Tagesschwankungen gering.
Tageszeitenklima: grosse Schwankungen während dem Tag, kleine Schwankungen
während dem Jahr.
Arides Klima: Niederschlagsmenge geringer als Verdunstung
Humides Klima: Niederschlagsmenge höher als potentielle Verdunstung
1.2.2 Mikroklima
Lokale Topographie beeinflusst das Klima. Das je nach Standort variierendes Klima
wird Mikroklima genannt.
So ist z.B. die Luftfeuchtigkeits-Schwankung grösser in Tallagen. Dort wird die
Wärmestrahlung besser aufgenommen / abgegeben, es bilden sich Kaltluftseen,
Nebel, etc.
1.2.3 Wasser als Ressource
Wasser spielt als Umweltfaktor eine Rolle im Temperaturhaushalt
(Verdunstungskälte), als mechanischer Faktor (Eis, Schnee, Fliessgewässer) und als
Lebensraum. Gleichzeitig ist es eine Ressource.
Problem: steigender Verbrauch an Süsswasser durch den Menschen. Heute sind
bereits 50% der Süsswasserreserven der Erde genutzt. (v.a. für Bewässerung)
1.2.4 Trockenstress im Winter / Sommer
Trockenstress kommt auch im Winter vor, da Wasser gefroren wird und nicht aus
dem gefrorenen Boden von den Pflanzenwurzeln aufgenommen werden kann.
Transpiration als Kühlungsmechanismus, gleichzeitig müssen Organismen ein
Wasserdefizit durch zu starke Transpiration vermeiden.
1.2.5 Anpassungen an Wärme
Assel in algerischer Wüste gräbt senkrechte Löcher in denen vorteilhafte
Temperatur- und Luftfeuchtigkeits-Verhältnisse herrschen. Konflikt: Wärmeschutz vs.
Nahrungssuche und Fortpflanzung.
Käfer in Namib Wüste stellt sich so in den Wind, dass die Luftfeuchtigkeit aus dem
Nebel an ihm kondensiert und Wasser in sein Maul läuft.
1.2.6 Extrazonale Standorte
Extrazonale Standorte haben durch besondere edaphische (den Erdboden
betreffende) und mikroklimatische Faktoren Charakteristika, die nicht den sonstigen
Gegebenheiten der Vegetationszone entsprechen.
„Wüste“ auf Island: bedingt durch Gebirge, Erdwärme und austrocknende Wind ist
ein extrazonaler Standort, passt also nicht zum sonstigen regionalen Klima. Ein
weiterer solcher Standort ist der Rothenfels im Hunsrück. Dort wächst
(sub)mediterrane Flora und Fauna, bedingt durch dunkles, wärmespeicherndes
Gestein und den Regenschatten. Dies ist ein Relikt aus der Eiszeit.
1.2.7 Wasserverfügbarkeit
Bodenwasserverfügbarkeit für die Pflanzen hängt ab vom Bodenwassergehalt,
Porengrösse und Kolloidgehalt.
Feldkapazität des Bodens: Gehalt des Wassers der bei vollständiger Sättigung
gehalten werden könnte.
Ton und Lehm bindet Wasser sehr stark, Permanenter Welkepunkt wird früher
erreicht.
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1.2.8 Wasser als Bedingung für Photosynthese
C3 – Pflanzen mit normaler Photosynthese
(highly productive photosynthesizers, relatively wasteful of water, reach maximum
rates of photosynthesis at relatively low radiation intensities)
C4 – Pflanzen: räumliche Trennung von RubisCO und CO2 Aufnahme und
dadurch stärkere CO2 Anreicherung als bei C3 Pflanzen.
(the higher the radiation, the more effective the photosynthesis, high affinity for
carbon dioxide – absorb more per unit of water loss)
CAM – Pflanzen: (Crassulacean Acid Metabolism) zeitliche Trennung von
RubisCO und CO2 Aufnahme. Nehmen CO2 nachts auf, da dann die Luftfeuchtigkeit
höher ist.
( open stomata and absorb carbon dioxide at night, which they fix as malic acid;
closed stomata during day, internal release of CO2 for photosynthesis )
1.2.9 Anpassungen an Trockenheit
Weitere Anpassungen um übermässigen Wasserverlust durch Transpiration zu
vermeiden:
Ruhephase (Geophyten, annuelle Pflanzen, z.B. Hungerblümchen
saisonale Anpassung, kurzer Lebenszyklus)
Laubabwerfen während der Trockenperiode (Trockenwälder)
Immergrüne Blätter mit geringer Transpiration (z.B. Stechpalme)
Unterschiedliche Blattformen während Trocken- und Regenzeit
Heideschnecken: Schleimdeckel an Schalenöffnung und hochklettern an
Pflanzenstengel verhindern Austrocknung
Flechte: eingerollte Loben (Blattlappen) und helle Farbe als Strahlungs- und
Hitzeschutz. Im ausgetrocknetem Zustand besonders hitze- und kälteresistent
1.2.10
Anpassungen an Feuchtigkeit
Torfmoos: wächst permanent aus dem Wasser heraus und stirbt nach unten in der
anaeroben Zone ab.
Strauchflechte: Durchlüftungsgewebe
Mangroven: Luftwurzeln
1.3 Strahlung (Photosynthese)
1.3.1 Strahlung als Information
Sonnenstrahlung wir als Informationsquelle genutzt (v.a. als Zeitgeber) So dient die
Tageslänge als Indikator für die Jahreszeit, Sonnenstand zur Richtungsorientierung
etc. (Periodizität: Eierlegen, Blühen; Keimung: Hemmung durch Dunkelrotstrahlung)
1.3.2 Photochromsystem
Pigmentsystem, das je nach Lichtqualität in zwei verschiedenen Zuständen vorliegen
kann, dient zur Steuerung von z.B. Richtungswachstum (Phototrophismus) und
Keimung. Wenn viel Hellrotes Licht absorbiert wird, wird die physiologisch Aktivität
angeregt, bei Dunkelrot-Absorption wird Aktivität gehemmt.
1.3.3 Strahlung als Energiequelle
Photosynthese ist von Lichtintensität abhängig, steigt zuerst linear, nähert sich aber
mit zunehmender Lichtstärke asymptotisch der Lichtsättigung an.
Lichtkompensationspunkt: CO2 Aufnahme durch Photosynthese und CO2 Abgabe
durch Photorespiration und Dunkelatmung heben sich auf, Pflanze ist gerade noch
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10
lebensfähig. Kein lineares Kurvenwachstum, da CO2 wegen kleiner atmosphärischer
Konzentration limitierend wirkt.
1.3.4 Anpassung an Strahlungsintensität
An unterschiedliche Standorte adaptierte Pflanzen unterscheiden sich in der Lage
des Lichtkompensationspunkt und der sättigenden Lichtstärke. Die CO2 Aufnahme
gut angepasster C4 Pflanzen folgen dem Tagesverlauf der Strahlungsintensität – sie
können Licht maximal ausnutzen. C3 Pflanzen erreichen Lichtsättigung früher und
nutzen darum Einstrahlung nicht maximal aus, weil sie durch CO2 limitiert sind.
Schattenpflanzen erreichen den Lichtkompensationspunkt deutlich früher und
können viel früher im Tagesverlauf bereits Netto-Photosynthese betreiben, werden
aber bei höherer Beleuchtung geschädigt.
Schattenblätter eines Baumes sind grösser und haben höhere Lichttransmission da
sie weniger Zellschichten haben, Sonnenblätter sind kleiner und dicker.
Pflanzen an sonnigen Standorten (v.a. im Gebirge) entwickelten Mechanismen und
Strukturen zum Schutz vor Übertemperaturen und Strahlungsschäden (z.B. weisser
Pelz des Edelweiss, Nord-Süd Ausrichtung des Kompasslattichs, etc.)
1.3.5 Photosynthese und Wachstum
Beleuchtungsstärke ist möglicher limitierender Faktor für das Pflanzenwachstum.
Allgemein schlägt sich auch stark unterschiedliche Ressourcenverfügbarkeit in
intraspezifischen Unterschieden im Wachstum nieder. So koreliiert Grösse und Alter
eines Baumes nicht unbedingt miteinander (dünne, bzw. breite Jahresringe)
Die Tundravegetation (und auch z.B. soldanella alpina) kann auch unter der
Schneedecke (als Isolation) Photosynthese betreiben.
1.3.6 Anpassungen an Schwachlicht
Dünne Blätter, grosse Samen, frühe Blütezeit
Tiefe Dunkelatmung, Lichtsättigung, max. Photosyntheserate und
Kompensationspunkt
Kein Etiolement (Längenwachstum ohne seitliche Verzweigung), grosse
Plastizität der Blattform und starke Resistenz gegen Pilzinfektionen
Keimen und Bilden Blüten auch im Schatten
Saprophyten wie die Nestwurz verzichten völlig auf Photosynthese, leben in
Symbiose mit Pilzen und ernähren sich von organischem Material.
Leuchtmoos hat die Fähigkeit Licht zu bündeln.
Ein völlig lichtloses terrestrisches Ökosystem, das auf Chemotrophie (Schwefeloxidierende Bakterienrasen) basiert ist das Movile Höhlensystem in Rumänien.
1.3.7 Anpassungen an Starklicht
Dicke Blätter, kleine Samen, späte Blütezeit
Hoche Dunkelatmung, Lichtsättigung, max. Photosyntheserate und
Kompensationspunkt
Etiolement bei schwachem Licht, geringe Plastizität der Blattform, schwache
Resistenz gegen Pilzinfektionen
Keimen nicht und bilden keine Blüten im Schatten
1.4 Temperatur
1.4.1 Limitierende Faktoren
Vitalität von Organismen kann je nach Intensität relevanter Umweltfaktoren stark
schwanken. Der limitierende Faktor ist der, von dessen Intensitätsänderung die
Vitalität des Organismus entscheidend abhängt, d.h. der am nächsten beim
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Vitalitätsminimum liegt. Limitierende Faktoren können toxische Stoffe, Nährstoffe,
Temperatur und pH-Wert sein.
Verbreitungsgrenzen korellieren oft mit Isothermen, was aber nicht heissen muss,
dass die Verbreitung durch die Temperatur limitiert wird. Häufig sind auch
Extremereignisse entscheidend. (z.B. die Anzahl Frosttage)
1.4.2 Mikroklima von Pflanzen
Temperaturen können zwischen den verschiedenen Körperregionen einer Pflanze
(innen und aussen) stark variieren.
1.4.3 Photosynthese und Temperatur
Photosynthese ist auch von der Temperatur abhängig. Bei zu hohen Temperaturen
kann es zur Enzym-Hemmung und Denaturierung kommen.
1.4.4 Temperatureinfluss auf Tiere
Entwicklung (besonders von ektothermen Organismen) ist von der Temperatur
abhängig und erfolgt bei höheren Temperaturen schneller (RGT-Regel !). Viele
Insekten benötigen für die Entwicklung einen bestimmten Betrag an physiologischer
Zeit (konstantes Produkt aus Temperatur und Zeitdauer der Temperatur).
1.4.5 Verhaltensreaktionen der Tiere auf Umgebungstemperatur
Transpiration, Hecheln, Winterschlaf, Torpor, Zugverhalten (Vögel), Viviparie (z.B.
bei Reptilien)
1.4.6 Endotherme Tiere
Vögel und Säugetiere regulieren ihre Körpertemperatur durch eigenproduzierte
Wärme (Sauerstoffverbrauch steigt mit sinkender Temperatur). Haben konstante
innere Temperatur und dadurch hohen Energiebedarf (v.a. kleine Tiere)
1.4.7 Exotherme Organismen
Sie sind auf externe Wärmequellen angewiesen und suchen durch
Verhaltensreaktionen den Temperaturbereich des physiologischen Optimums auf.
Sie sind bei niedrigen Temperaturen nicht agil, benötigen jedoch wenig Energie.
Einige Organismen haben gewisse Regulationsmöglichkeiten (Flugmuskulatur,
metabolische Wärmeproduktion).
1.4.8 Adaptation und Akklimatisation
Anpassung derselben Arten an unterschiedliche Temperaturverhältnisse können auf
verschiedene Weise erfolgen. Genetische Anpassung, Physiologische Anpassung
auf verschiedene Klimatische Bedingungen. (arktischer und gebirgs Ökotyp, Wüstenbzw. Küstenklone)
Evolutive Adaption vs. Akklimatisation
1.5 Nährstoffe
1.5.1 Nährstoffe im Boden
Der Boden ist ein hochkomplexer Reaktor. Tonpartikel bilden zusammen mit Quarz,
organischem Material und Wasser wichtige Strukturkomponenten des Bodens. 98%
der Nährstoffe im Boden sind fest gebunden, 2% sind an Tonmineralien reversibel
gebunden (d.h. für die Pflanzen verfügbar), nur 0.2% sind im Bodenwasser gelöst.
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1.5.2 Boden pH
Der Boden-pH ist abhängig vom Ausgangsgestein, Regen und Vegetation. Er wirkt
sich auf die Bodenstruktur, Verwitterung, Humifizierung und Nährstoffmobilisierung
im Boden aus.
Bestimmte Pflanzen sind Zeiger für saure Böden (Sphagnum spp.), andere für
basische Böden. (tussilago farfara)
siehe auch Botanik
Junge Böden (Mitteleuropa) sind nährstoffreich, alte Böden (Tropen) sind oft
ausgewaschen, dadurch nährstoffarm, und durch Eisenoxide rot gefärbt. Bei tieferen
pH Werten wird die Toxizität des Aluminiums problematisch. Ansonsten können
Pflanzen bei pH 3-9 existieren. Der pH beeinflusst Wachstum und Keimung der
Pflanzen.
1.5.3 Mykorrhiza
Pflanzen gehen eine Symbiose mit Pilzen ein und bilden so die Mykorrhiza. Die
Pilzfäden vergrössern die Wurzeloberfläche für Nahrungsaufnahme auf das 100 bis
1000 Fache. Dies ist besonders vorteilhaft bei nährstoffarmen Böden.
Ektomykorrhiza: Bilden an der Zelloberfläche das sog. Hartigsche Netz und
dringen nur in den interzellulären Raum vor. (bei Bäumen)
Endomykorrhiza: Pilzhyphen dringen in Wurzelzellen ein, wachsen aber auch
in Interzellularen ohne ein Hartigsches Netz zu bilden.
90% aller höheren Pflanzen haben Mykorrhiza. Vesicular-Arbuscular-Mycorrhiza
(VAM) findet man in den meisten krautigen Pflanzen, vielen Gehölzen, Farnen und
Moosen. Bei phosphorlimitierten Bedingungen profitieren beide Symbiosepartner, bei
fruchtbaren Böden profitiert der Pilz mehr, die Pflanze jedoch dadurch, dass die
Mykorrhiza den Angriff von pathogenen Pilzen an der Pflanze verhindert.
1.5.4 Standorte – Nährstoffgradient
Hochmoore sind extrem nass, sauer und nährstoffarm, weil die Torfmoose ständig
nach oben wachsen und den Kontakt zum Muttergestein und Grundwasser verlieren.
Nährstoffeintrag erfolgt nur durch Regenwasser (das leicht sauer ist).
Blockhalden, Felsköpfe etc. sind ebenfalls extrem nährstoffarm, aber trocken und
starker Sonneneinstrahlung ausgesetzt. Substrat für höhere Pflanzen muss durch
Pioniervegetation erst noch gebildet werden. Basalt-Blocksteinhalden enthalten
nährstoffreichen Stein (Ca + Mg). Granitblockhalden sind nährstoffarme Gesteine.
Lägerfluren sind Stellen mit besonders mastigem Pflanzenwuchs innerhalb
rasenartiger Alpenweiden. Gedüngt weil als Kuh-Lagerplatz oder Kuh-WC gebraucht.
Dort wachsen nitrophile, wuchskräftige Stauden.
Baumrinden des Bergahorns sind neutral und fruchtbar, die Rinde von Birken und
Fichten ist sauer und nährstoffarm.
1.5.5 Pflanzenwachstum – Standortanpassung
Das Wachstum unterschiedlicher Pflanzenarten kann je nach Standortanpassung auf
steigende Nährstoffverfügbarkeit unterschiedlich reagieren. Fettwiesenpflanzen
haben hohe Plastizität, da an Nährstoffreichtum gewöhnt, Magerwiesenpflanzen
reagieren nicht, weil sie auf nährstoffarme Böden angepasst sind.
Charakteristiken von Pflanzen nährstoffarmer Standorte:
Kleine Grösse
Xeromorphie: ausdauernde ledrige Blätter die wenig wachsen und
Schutzstoffe gegen Herbivoren besitzen. Vor dem Laubfall werden Nährstoffe
aus den Blättern zurückgenommen.
Hohes Wurzel zu Spross Verhältnis (Speicherwurzeln)
Symbiose mit Stickstoff fixierenden Bakterien (Fabaceae)
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Zusätzlicher Stickstoff von gefangenen Insekten (Drosera)
1.5.6 Nährstofflimitierung bei Tieren
Tiere beziehen Stickstoff und andere Nährstoffe aus organischem Material.
Stickstoffkonzentration in Pflanzenteilen variiert aber stark. Xylem-Saft ist extrem
Stickstoffarm. Samen enthalten viel Stickstoffe, damit der Keimling genug Nährstoffe
fürs Wachstum hat, ausserdem werden Tiere dadurch animiert diese zu fressen (und
nicht die Blätter) und somit zur Verbreitung beizutragen.
Wachstumseffizienz steigt linear mit der zunehmenden N-Konzentration im Gewebe
der Nahrungspflanzen.
1.5.7 Zersetzung und Abbau
Der Nährstoffgehalt und die strukturelle Zusammensetzung von totem organischem
Material bestimmt die Zersetzungsrate desselben. Die Zersetzung von pflanzlichem
Detritus geschieht durch Zellulose- und Ligninabbauende Pilze, Bakterien, etc.
1.6 Störungen
1.6.1 Definition und Bedeutung von Störungen
Störungen sind mehr oder weniger starke äussere Eingriffe in die Struktur und
Entwicklung von Individuen, Populationen oder Lebensgemeinschaften, und dadurch
wichtige Standortfaktoren der meisten Ökosystemen.
1.6.2 Mechanische Störungen
Mechanische Störungen können natürliche oder antrophogene Ursachen haben.
Beispiele mechanischer Störungen und ihre Folgen:
Lawinen: Ansammlung von Schnee im Ausflussbereich, wodurch
Vegetationswachstum verzögert wird.
Grosse Schneelasten: Erzwingen Anpassung in der Wuchsform, bzw. fördern
niederliegende und kriechende Gehölzpflanzen
Erdrutsche: Transportieren Vegetation in tiefere Lagen und schaffen
Neufläche für Pionierarten
Wind: Austrocknungs-, und Eisstrahleffekt. Bäume sterben ab, oder zeigen
kriechende bzw. Broomstick Formen auf. Waldgrenze kann wegen Wind tiefer
liegen als üblich. Wind transportiert auch Pflanzensamen und Tiere über
grosse Distanzen.
Starkwindereignisse: Vernichten ganze Wälder, ändern Struktur und
Zusammensetzung der Waldökosysteme stark, und z.T. dauerhaft
Frost: Frostbedingte Hebung des Oberbodens im Tages bzw.
Jahreszeitenrhythmus. Häufig in tropischen Gebirgssystemen und Alpen.
Kammeisbildung erzwingt Anpassung der Pflanzen.
1.6.3 Feuer
Einflüsse vom Feuer auf Ökosysteme:
Freisetzung von Nährstoffen aus der verbrannten oberirdischen Biomasse
Erleichterung der Keimlingsetablierung durch Vernichtung der Streuauflage
Brechung der Dormanz in an Feuer angepassten Arten
Vernichtung von allelopatischen Substanzen an der Bodenoberfläche
Anpassungen an Feuerzyklen (v.a. in ariden und semiariden Gebieten):
Resistenz durch dicke feuerfeste Borke
Regenerationsfähigkeit ausgehend vom Wurzelstock
Spezielle unterirdische Speicherorgane (Lignotuber)
Freisetzung von Samen nach dem Durchgang eines Feuers
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Forstmanagement durch kontrollierte Lauffeuer. Damit vermeidet man, das sich
zuviel flammbares Material ansammelt und sich invasive Arten ansiedeln.
Brandrodung von Tropenwäldern ist problematisch, weil sie das artenreiche
Ökosystem zerstört und zum Anstieg des CO2 Gehalt in der Atmosphäre beiträgt.
1.6.4 Habitatfragmentation
Zerschneiden und Zurückdrängen von ursprünglich grösseren,
zusammenhängenden Habitaten in kleine, meist isolierte und entfernte Habitatinseln
durch zunehmende urbane bzw. agrarische Flächennutzung.
Fragmentation verringert die Populationsgrösse und genetische Variabilität von
betroffenen Arten, so dass sie weniger Nachkommen produzieren und lokal vom
Aussterben bedroht sein können.
1.7 Intraspezifische Konkurrenz
1.7.1 Definition und Bedeutung von Konkurrenz
Konkurrenz ist die Wechselbeziehung zwischen Individuen bzw. Arten durch
gemeinsamen Anspruch auf begrenzte Ressourcen.
Intraspezifische Konkurrenz innerhalb einer Art ist besonders stark wegen nahezu
identischen Standortansprüchen (d.h. gleichen Nischen). Konkurrenzphänomene
beeinflussen bzw. limitieren das Populationswachstum.
1.7.2 Dichte der Populationen
Intraspezifische Konkurrenz auf Nahrung bei grosser Dichte lässt die Mortalität
ansteigen. Ausserdem beeinflusst hohe Dichte die Grössenhierarchie. Es gibt sehr
wenig grosse Pflanzen und viel kleine. Eine allgemeine Grössenreduktion ist die
Folge. Unter den verschärften Konkurrenzbedingungen einer hohen
Populationsdichte reguliert frühzeitige Mortalität die Populationsdichte nach unten.
Gesetz des Konstanten Endertrags: Verhältnis Halm (Ramet) zum Rest der Pflanze
(Gamet) ist immer etwa gleich, unabhängig von der Populationsdichte.
Der Zusammenhang zwischen Pflanzengrösse (w) und Populationsdichte (d) wird bei
Erreichen der Kapazitätsgrenze des Populationswachstums durch das –3/2
Potenzgesetz oft gut beschrieben: log w = log c – 3/2 log d
Exponentielles Wachstum hängt grundlegend von der durchschnittlichen Anzahl
produzierter Individuen ab (Fekundität), während logistisches Wachstum auch den
Dichteeffekt berücksichtigt.
1.8 Interspezifische Konkurrenz
1.8.1 Typen Interspezifischer Konkurrenz
Direkte Interaktion zwischen zwei Arten
Indirekte Interaktion (Ausnutzung einer gemeinsamen Ressource)
Indirekte Effekte offensichtlicher Konkurrenz:
Gemeinsamer Fressfeind: Wachstum einer Population begünstigt Feind und
erhöht den Räuberdruck auch auf andere Population
Spezifischer Mutualist: Begünstigt einen Konkurrenten
1.8.2 Konkurrenz bei Pflanzen
Nachweis und Analyse der Stärke interspezifischer Konkurrenz durch sog.
Ersetzungskriterien (Konkurrenzexperimente mit zwei Arten in Mischkultur). Viele
Arten haben eine breite ökologische Amplitude. Bei Monokulturen bilden sie eine
sog. Optimumkurve. Bei interspezifischer Konkurrenz in Mischkultur können die
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starken Arten die anderen in ihrem Optimalbereich jedoch stark unterdrücken und an
den Rand drängen.
Asymmetrische Konkurrenz: paarweise Konkurrenz zw. Pflanzen zweier
verschiedener Arten. Die höher wachsende Art ist bei Lichtkonkurrenz im Vorteil.
Symmetrische Konkurrenz: Bei überwiegender Wurzelkonkurrenz tritt der Effekt des
Höherwachsens nicht auf.
1.8.3 Konkurrenz bei Tieren
Konkurrenz entsteht häufig um gleiches Futter. Um nachzuweisen, ob zwei Tierarten
mit überlappendem Nahrungsspektrum sich konkurrenzieren, entfernt man die Arten
selektiv und misst die Futterdichte.
1.8.4 Komplexe Interaktionen
Konkurrenzeffekte können durch Interaktion mit anderen Faktoren (Frass,
Pathogene, etc.) verändert werden. Die stärke der Interaktion kann auch von Art zu
Art verschieden sein.
1.8.5 Konkurrenz-Koexistenz-Modell
Zwei konkurrierende Arten, die von zwei verschiedenen essentiellen Ressourcen
limitiert werden, können je nach Verhältnis der einen zur andern Ressource einander
verdrängen oder in Koexistenz zueinander leben.
Eine limitierende Ressource
Konkurrenzausschluss. Koexistenz unmöglich.
Zwei limitierende Ressourcen
potentielle Koexistenz
1.9 Populationen
1.9.1 Definition Population
Eine Population ist eine Gruppe von Individuen einer Art, die im selben Raum und
zur gleichen Zeit vorkommt.
Die vier fundamentalen Prozesse, die Dynamik von Populationen bestimmen sind
Geburt, Tod, Einwanderung und Auswanderung. Populationsökologie untersucht die
biotischen und abiotischen Faktoren, die diese Prozesse beeinflussen.
Populationsentwicklung: Nt = Nt-1 + G – T + E – A
1.9.2 Populationsdynamik
Einwanderung und Auswanderung sind wichtige Populationsdynamische Prozesse.
Wanderformen (z.B. von Heuschrecken) bilden sich, wenn die Intraspezifische
Konkurrenz zu gross wird. Es kommt zur Emigration. Kleine Populationen an
ungünstigen Standorten können sich nur durch Einwanderung aufrecht erhalten.
1.9.3 Unitares bzw. modulares Wachstum
Unitare Organismen: Entwicklung und Form sind weitgehend festgelegt, Anzahl der
Individuen ist klar festgelegt und kann prinzipiell leicht erfasst werden.
Modulare Organismen: Im Verband lebende Individuen, die sich klonal vermehren
und deren Entwicklung und Form nicht festgelegt ist. Individuen sind nicht klar
abgrenzbar und lassen sich schwer erfassen. (z.B. Koralle als Polypenkolonie)
Beispielhafter Aufbau Modularer Pflanzen:
Genet (Klon): aus einer Zygote entstanden (z.B. einzelne Pflanze)
Ramet (Spross): Modul des Klons
Blätter als Teilmodule des Rameten
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1.9.4 Lebenszyklen
Der Lebenszyklus ist die Abfolge morphologischer Stadien und physiologischer
Prozesse, welche eine Generation mit der nächsten verbindet und umfasst
Wachstum, Differenzierung, Speicherung, Reproduktion und Überleben.
Vegetative Vermehrung
Einfacher Lebenszyklus einjähriger Organismen
Mehrjährige Organismen mit überlappenden Generationen
1.9.5 Lebenstafeln
Lebenstafeln enthalten Übergangswahrscheinlichkeiten zwischen verschiedenen
Altersstufen, Moralitätsmuster und Fekunditäten.
Untersuchung der Kohorte (Gruppe von gleichaltrigen Individuen)
Betrachtung der gesamten Population in einem bestimmten Zeitsegment
(Momentaufnahme der Altersstruktur)
1.9.6 Überlebenskurven
Typ I (konvex): Mortalität nimmt erst im Alter stark zu (z.B. Menschen)
Typ II (linear): Mortalitätsrate ist relativ konstant (z.B. Samen in Samenbank)
Typ III (konkav): hohe Mortalität bei jungen Organismen (typisch)
1.9.7 Metapopulation
Die totale Population eines Gebiets, die durch das Standorts-Mosaik in mehrere
Subpopulationen unterteilt ist, wobei jede dieser Subpopulationen eine eigene,
interne Dynamik hat und die Subpopulationen durch Migrationen von Individuen bzw.
Genen untereinander in Verbindung stehen.
Stabilität der Metapopulation = Kolonisationsrate: Aussterberate der
Subpopulationen
1.10 Positive Interaktionen
1.10.1
Definition positiver Interaktionen
Positive Interaktionen sind Interaktionen zwischen Individuen oder Populationen, die
das Wachstum, die Entwicklung bzw. die Fitness auf der Ebene von Individuen oder
Populationen steigern.
1.10.2
Kommensalismus
Profitieren einer Art von der anderen, ohne dass diese beeinflusst wird.
1.10.3
Symbiose
Enges Zusammenleben zwischen Individuen verschiedener Arten, die für beide
Partner nützlich, in der Regel sogar lebensnotwendig ist.
Im Verdauungssystem von Tieren finden sich hochdiverse Gesellschaften
mikrobieller Symbionten, die u.a. beim Celluloseabbau helfen. Weitere Symbiose
Beispiele sind Akazien und Ameisen (Ameisen schneiden Nachbarpflanzen zurück
und attackieren Blätterfressende Herbivoren, kriegen dafür Wohnraum und Futter),
oder Pilz-Bakterium-Ameise Symbiose (Bakterium produziert Antibiotika die
parasitäre Pilze befällt und somit die von Ameisen kultivierten Pilze schützt).
Flechtensymbiose ist notwendigerweise gar keine, denn es wurden schon
freilebende Flechtenalgen gefunden.
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1.10.4
Mutualismus
Mutualismus ist Interaktion verschiedener Arten zum beidseitigen Nutzen. Wichtige
Mutualismen sind die zwischen Mensch und landwirtschaftlich genutzten Pflanzen
bzw. Vieh. Ebenfalls wichtig ist der Mutualismus zwischen Pollinatoren (Bestäubern)
und Blütenpflanzen. Mutualisten sind meist wenig auf bestimmte Arten spezialisiert
und brauchen keine spezielle Ausbreitungsstrategie. Sexuelle Vorgänge sind in
Mutualisten oft vollständig unterdrückt. (Einfache Lebenszyklen)
1.10.5
Parasitismus
Parasiten leben in enger Assoziation mit einem oder wenigen Organismen einer
anderen Art und beziehen von ihnen Ressourcen, töten sie aber normalerweise nicht
direkt sondern schädigen sie nur. Hemiparasiten (wie z.B. Mistel) beziehen nur
teilweise Ressourcen vom Wirt (Wasser und Nährstoffe), betreiben aber selber
Assimilation. Parasiten spezialisieren sich zunehmend und Wirte entwickeln stetig
Abwehrmechanismen (Wettrüsten). Es gibt viele oft wirtsspezifische Parasitenarten,
deren Überleben von effizienter Ausbreitung erfolgt, denn Parasiten Vermehren sich
sexuell um genetisch mit dem Wettrüsten stand zu halten.
1.11 Koexistenz und Nische
1.11.1
Fundamentale Nische
n-dimensionaler Raum (n = Anzahl relevanter Umweltfaktoren) innerhalb dessen ein
Organismus theoretisch leben und sich vermehren könnte.
1.11.2
Realisierte Nische
Nische in der eine Art aktuell vorkommt. In Anwesenheit von Konkurrenten, werden
Arten auf realisierte Nischen zurückgedrängt. Je nach Nischennutzung,
Nischenüberlappung und der Breite des Ressourcenspektrums ergibt sich
unterschiedlich hohe Artendiversität.
1.11.3
Konkurrenzausschlussprinzip
Wenn zwei Arten die gleiche ökologische Nische besetzen, wird die unterlegene Art
verdrängt. Durch Nischendifferenzierung können konkurrierende Arten jedoch
koexistieren. (eine Grundlage der hohen Biodiversität)
1.11.4
Charakterverschiebung
Physischer Unterschied zwischen zwei verwandten Arten entstand durch natürliche
Selektion infolge Konkurrenz. Kann nach entfallen der Konkurrenz als evolutiver
Fortschritt bestehen bleiben.
1.11.5
Räumliche Differenzierung
Besetzung unterschiedlicher physikalischer Räume als Strategie zur
Konkurrenzvermeidung.
1.11.6
Zeitliche Differenzierung
Zeitliche Nischenverschiebung auf verschiedene Jahresabschnitte, bzw.
verschiedenartige Wuchsrhythmik. Z.B im tropischen Regenwald können Pflanzen
ganzjährig blühen, sie tun es aber nur in bestimmten Zeitfenstern, weil es dadurch
zur Verminderung der Konkurrenz um Bestäuber kommt.
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1.12 Strategie
1.12.1
Definition
Eine Strategie ist ein bestimmtes Aktivitätsmuster aus einer Reihe von Alternativen.
Sie beschreibt komplexe Anpassungen (Lebenszyklus und Verhalten) an die
Umweltbedingungen. Für Pflanzen ist sie eine Gruppierung von ähnlichen oder
analogen genetischen Merkmalen.
Unterscheidung der Strategietypen hängt vom geographischen bzw. taxonomischen
Massstab ab.
Evolutionär stabile Strategie (ESS): in Populationen in denen ESS vorherrscht
können sich keine Mutationen oder alternative Strategien entwickeln und
durchsetzen. Beispiel einer ESS ist die Ausbreitung.
1.12.2
Funktionelle Pflanzentypen
Einteilung der Pflanzen je nach Lage der überdauernden Meristeme (Organe).
Phaenerophyten: Sträucher, Bäume
Chamaephyten: Zwergsträucher
Hemikryptophyten: Erdschuttpflanzen
Kryptophyten: Zwiebelpflanzen, etc.
Therophyten: annuelle Pflanzen, überdauern als Samen
1.12.3
Trade-Offs
Trade-Off: Investition in eine bestimmte Funktion geht auf Kosten der Investition in
eine andere Funktion.
Eine erfolgreiche Lebenszyklusstrategie muss Kompromiss der Ressourcenallokation
für alle Trade-Offs finden um Fitness des Individuums bzw. der Art zu optimieren.
Organismen können in folgende Eigenschaften Energie investieren:
Wachstums- und Entwicklungsrate
Grösse des Organismus
Speicherung
Ausbreitung
Aufwendung für die Reproduktion
1.12.4
Strategien
Nettozuwachs einer Population: dN/dt = rN (1 – N/K)
t: Zeit, N: Populationsgrösse, r: spezifischer natürlicher Zuwachs, K: Kapazität
K-selektierte Population: stabile Habitate in der Nähe der Kapazitätsgrenze
Intensive Konkurrenz
Weniger und grössere Samen
Langsameres Wachstum
Längere Generationszeit
r-selektierte Population: instabile Habitate. Population bricht vor Erreichen der
Kapazitätsgrenze zusammen.
Hohe Fortpflanzungsrate
Kleine Samen
Schnelles Wachstum
Kurze Lebensdauer
r- oder K-Selektion kann es auch innerhalb einer Art geben in Abhängigkeit vom
Habitat.
CSR – Konzept:
Competition: viele Stauden, Gehölzpflanzen
Stress: Polsterpflanzen, einige Rosettenpflanzen, etc.
Ruderal: Annuelle, Monocarp Perenne
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2 Grundlagen der Ökologie – aquatische Ökosysteme
2.1 Wasser als Lebensraum (Salinität)
2.1.1 Bedeutung aquatischer Lebensräume
71% der Erde sind von Wasser bedeckt
Ozeane sind Klima- und Atmosphärenpuffer (CO2 und O2)
2‰ der Primärproduktion
100Mio t Biomasse jährlich gefischt
Vertikal gestaffelte Lebensräume
Planktonverbreitung v.a. in N und S Gewässern und an den Küsten
(Auftriebszonen)
Nur 6% ist Süsswasser (2/3 Grundwasser, 1/3 Eiskappen, <0.01% Seen)
Lange Nahrungsketten (gute Nährstoffverwertung)
2.1.2 Stehende Gewässer
Alter der Seen ist im Gegensatz zu Ozeanen limitiert. Alpenrandseen entstanden
nach der letzten Eiszeit. Die grossen älteren Seen (Baikal, Malawi) haben viele
endemische Arten. Seen als „Inseln“. (isolierte Biotope)
2.1.3 Fliessgewässer
Fliessgewässer kann man als das Blutgefäss-System der Landschaft bezeichnen.
Flusslandschaft besteht aus Fluss, Interstitial (Flussbett in Verbindung mit
Grundwasser) und terrestrischem Umfeld.
2.1.4 Grundwasser
Grundwasser hat chemisch und physikalisch konstante Faktoren. Temperatur und
O2 Gehalt sind tief. Energie für Grundwasserbewohner kommt ins System durch
Infiltration von der Oberfläche bzw. Chemosynthese.
2.1.5 Zonierung der Ozeane
Ausdehnung des Ozeans umfasst die offene Wasserfläche, das Pelagial und die
ufernahen Schelfgebiete.
Benthal ist der Boden und Rand der Meere, bewohnt vom Benthos.
Meeresoberfläche (Pleustal) wird bewohnt vom Neuston. Der offene Ozean
(Pelagial) wird bewohnt vom Plankton (treibend) und Nekton (Schwimmend).
Litoral (Küste) ist scharf Zoniert aufgrund der Salztoleranz der Bewohner. Stark
beansprucht durch Wellenschlag und osmotische Wechselwirkungen. Uferzone ist
tolerant gegenüber wechselnden Salzkonzentrationen. Schwarze Zone ist so gefärbt
wegen Tintenstrichalgen und die weisse Zone wegen Salzverkrustung.
An einer Gezeitenküste kann der Wasserspiegelstand bis zu 14-16m zwischen Ebbe
und Flut schwanken.
2.1.6 Zonierung der Seen
Seen werden nach der thermischen Schichtung eingeteilt ins Epilimnion (warm),
Metalimnion (Sprungschicht) und Hypolimnion (kalt).
2.1.7 Dichteanomalie von Wasser
Wasser hat Dipolcharakter aufgrund der in 105° Abstand angeordneten H-Atome. Es
bilden sich Wasserstoffbrücken und dadurch Cluster. Bei 4°C sind die Cluster (und
die Dichte) im Wasser am grössten. Je wärmer das Wasser wird, desto stärker
© 2003 Ana Sesartic
20
zerfallen die Cluster und das Volumen vergrössert sich. Die Dichteanomalie gilt nicht
strikt im Meer wegen dem Salz und grossem Druck in der Tiefe.
2.1.8 Löslichkeit von Gasen im Wasser
Gase können sich im kaltem Wasser besser lösen als im warmen.
Gesetz von Henry: Cs = Ks * dp
Sättigungskonzentration des Gases = spez. Löslichkeitskoeffizient * Gas Partialdruck
2.1.9 Wärmekapazität
Wasser hat eine grosse Wärmekapazität. Auf dem Weg Richtung N transportieren
Meeresströmungen (z.B. Golfstrom) riesige Wärmemengen.
2.1.10
Wichtige Wasserinhaltsstoffe
Die Stoffe des Wasser sind in einem Kreislauf auf Zeit verfügbar und kreisen durch
die Stufen der Nahrungspyramide. Die Kreisläufe sind aber nicht geschlossen, ein
Teil der Stoffe sedimentiert aus dem Wasser an den Grund oder verdampft.
POC: Partical Organic Carbon
DIC: Dissolved Inorganic Caron
DOC: Dissolved Organic Carbon
Natrium, Calcium, Kalium, Magnesium, Hydrogencarbonat, Chlorid, Nitrat, Sulfat,
Sauerstoff, Stickstoff, Kohlendioxiod, Methan, Schwefelwasserstoff
2.1.11
Zirkulation / Stagnation von Wasserkörpern
Winterzirkulation durchmischt den Wasserkörper in der horizontalen und vertikalen.
In der Sommerstagnation schichtet sich der See thermisch. Warmes Wasser
schwimmt und tauscht molekulare Stoffe nicht aus (partikuläre aber schon). Algen
produzieren Sauerstoff.
Durch unvollständige Rezirkulation nimmt der Gehalt an Pflanzennährstoffen in der
Wassersäule im Lauf der Vegetationsperiode ab. Durch Rücklösung aus dem
Sediment und erneuter Zufuhr vom Ufer werden die Depots während der
Zirkulationsphase wieder aufgefüllt.
Auch die Sauerstoffkonzentration nimmt in der Vegetationsperiode ab durch
frühsommerliche Ausgasung. Dieser Sauerstoff fehlt dann im Tiefenwasser für den
Abbau.
2.1.12
Einfluss von Wasserorganismen auf wichtige
Wasserinhaltsstoffe
Phytoplankton:
O2:
↑
pH-Wert:
↑
Biomasse:
↑
Nährstoffe:
↓
2.1.13
Bakterien:
↓
↓
↓
↑
Fische / Zooplankton
↓
↓
↓
↑
Osmotische Regulation
Euryhaline Arten ertragen wechselnde Salzkonzentrationen (0.5-11%). Sie findet
man v.a. im Uferbereich bzw. im Brackwasser.
Im offenen Ozean sind Stenohaline Arten vertreten, die die höhere Salzkonzentration
vertragen. (3.4% Salz im Meereswasser)
Süsswasserarten ertragen kaum 0.3% Salzgehalt.
© 2003 Ana Sesartic
21
2.1.14
Quellen
Durch Ausgasung von Kohlendioxid an den Quellen durch Druckentlastung, kommt
es zu Kalkausscheidung und –ablagerung.
2.1.15
Grundwasser- und Höhlenbewohner
Die Grundwasserbewohner sind alte tigmotaktische Organismen (meist Kleinkrebse
und Würmer), lang, farblos und blind. Tiefe Organismendichte, da wenig Nährstoffe
vorhanden.
Eiszeiten oder Erderwärmung wirken sich auf die Grundwasserorganismen
katastrophal aus. (z.B. durch Ausbleib der Infiltration von O2 und Nährstoffen)
2.1.16
Fliessgewässer
Headwaters: kleine Bäche aus verschiedenen Quellebieten. Schwanken stark in
Wasserführung und Chemie.
Unterlauf: stabile chemische und physikalische Bedingungen.
Bodenbesiedlung innerhalb des Flussquerschnitts ändert sich in Abhängigkeit vom
Bodensubstrat. Wichtigste Organismen im Fliessgewässer leben am Boden, es gibt
nur wenig Plankton.
2.1.17
Flussabschnitt-Charakterisierung durch Leitfische
Europäische Fliessgewässer können durch folgende Leitfische charakterisiert
werden:
Forellenregion (Bergbach, kaltes nährstoffarmes Wasser)
Äschenregion
Barbenregion (Mittelland)
Brachsenregion (in CH ca. bei Basel)
Kaulbarsch-Flunder-Region (Unterlauf)
2.2 Strahlung und Thermik
2.2.1 Strahlungsklima
Weg der extraterrestrischen Strahlung:
Reflexion an Wolken, Boden und Wasseroberfläche (Albedo)
Absorption in Atmosphäre, Wasser, an Partikeln im Wasser
Streuung in Atmo- und Hydrosphäre
Fluoreszenz (Umwandlung von kurzwelligem in langwelliges Licht)
Strahlung ändert sich je nach Tageslänge. (Winkel Erdachse-Sonne). Absorption in
Atmosphäre ist im UV und IR Bereich sehr gross. Wasserdampf ist der wichtigste
Absorber im IR Bereich. Streuung ist für die Farbe der Atmosphäre verantwortlich.
Photosynthese basiert auf dem Spektrum des sichtbaren Lichts von 400-700nm.
Je nach geographischer Breite ist Bilanz aus Ein- und Ausstrahlung verschieden.
Global ist Gesamtbilanz von Ein- und Ausstrahlung null. Lokal ist Nettoeinstrahlung
positiv oder negativ (wird über Winde, Meeresströmungen global ausgeglichen).
2.2.2 Reflexion an der Wasseroberfläche
Anteil des vom Wasser reflektierten Lichts nimmt mit abnehmendem Einfallswinkel
der Sonne zu. Reflexion bei Wind ist stärker, wegen der Wellen.
2.2.3 Absorption im Wasserkörper
Wasser und Partikel absorbieren wellenlängenselektiv das Licht. Abnahme der
Strahlung im Wasser folgt exponentiellem Verlauf (falls Wassersäule homogen).
© 2003 Ana Sesartic
22
Absorption (bzw. der Auslöschungskoeffizient ε ) ändert sich im Jahreslauf, je nach
Zusammensetzung der Partikel / Lebewesen im Wasser.
Absorptionsgleichung: Iz = I0e-εz
Im Meer gibt es bis in 300m Tiefe noch photosynthetisch aktive Organismen.
Bei der Kompensationstiefe, d.h. wo noch 1% des Lichts übrig blieb, hört die
trophogene Zone auf. (Photosynthese = Respiration)
Absorption und Streuung zusammen ergeben die Lichtattenuation
(Lichtabschwächung). Streuung erfolgt ebenfalls exponentiell.
2.2.4 Spektrale Transparenz
Destilliertes Wasser hat grösste Transparenz im Blaubereich. Ultraoligotrophe Seen
erscheinen tiefblau. In kalkreichen, sauberen Seen liegt das Maximum im blaugrünen Bereich. In eutrophen Seen im grün-gelben und in dystrophen Seen (z.B.
Moorseen) in orange-braunen (Humin) Bereich.
Blau-grünes Licht ist gut durchgängig und dringt am tiefsten ein. Rotes Licht nimmt
im sauberen Wasser schnell ab. (in der Tiefe sieht man keine roten Farben)
2.2.5 Thermische Schichtung von Seen
Dichte des Süsswasser ist maximal bei 4°C. Kälteres Wasser ist wieder leichter, was
zur inversen Schichtung im See-Winter führen kann. Diese Dichteanomalie basiert
auf dem Zerfall der Cluster und der thermischen Ausdehnung. Sie ist wesentlich für
das Zirkulationsverhalten der Seen.
Dimiktische Seen: zirkulieren zweimal. (flache windreiche Seen unserer Breiten)
Monomiktische Seen: nur Winterzirkulation (tiefe windgeschütze Seen)
Meromiktische Seen: Zirkulieren nie bis zum Grund
Die Thermik stehender Gewässer wird hauptsächlich durch Einstrahlung und
Verdunstung bestimmt.
Epilimnion: erwärmte Oberflächenzone ohne grosse Temperatur-Gradienten
Metalimnion: Sprungsschicht mit hohen Temperaturgradienten
Hypolimnion: Tiefenwasserzone mit geringen Temperaturgradienten
2.2.6 Thermische Schichtung von Ozeanen
Wärmekapazität des Wassers ist sehr hoch. Es kann viel Wärme speichern und gibt
sie nur langsam wieder ab.
Klimatische Pufferwirkung.
Gemässigte Ozeane sind bis in ca. 200m Tiefe saisonal geschichtet. Ab ca. 500m
Tiefe permanente thermische Schichtung.
Wasserdichte ist auch von Salinität abhängig. Schichtet sich Süss- über Salzwasser,
ergibt sich eine stabile thermokline Schichtung.
2.2.7 Thermik von Fliessgewässern
Unmittelbar nach der Quelle zeigen Flüsse eine geringe Temperatur-Dynamik, diese
nimmt mit der Fliesstrecke zu. Frieren im Winter nie total durch. Verschiebung der
Kalt- und Warmphase im Jahresverlauf gegenüber der Strahlung um ein bis zwei
Monate.
2.3 Nährstoffe als limitierende Ressource
2.3.1 Stoff- und Energietransfer
Energie durchfliesst die Ökosysteme in einer Einbahnstrasse, d.h. die Wertigkeit der
Energie nimmt ab, die Energie bleibt aber erhalten. Daher kann langfristig eine stufe
der Nahrungspyramide nicht grösser sein als die vorhergehende. Durch Respiration
verlässt Energie irreversibel einen Organismus.
© 2003 Ana Sesartic
23
Bei allen Transformationen wird ein Teil der Energie in Wärme umgewandelt
Entropiezunahme. Offene Systeme wirken als Entropie-Pumpen. Ökosysteme halten
ihre innere Ordnung durch Entropie-Export aufrecht.
Recycling von Energie ist nicht möglich, das von Substanzen schon.
Photosynthese (und z.t. Chemosynthese) liefern Energie für die Biosynthese.
2.3.2 Minimumgesetz nach Liebig
Zu jedem Zeitpunkt begrenzt immer ein Element das Wachstum. Ertrag lässt sich nur
steigern, wenn fehlendes Element erhöht wird.
Während im Winter Temperatur und Strahlung den Wachstumsprozess im See
bestimmen, sind es im Sommer die knappen Nährstoffe. Stehende Gewässer sind
Systeme mit sehr knappen Ressourcen. Besonders die Ozeane und oligotrophe
Seen.
2.3.3 Dynamik der Mehrfachvorräte
Durch Steigerung mehrerer Faktoren, kann man eine höhere Umsatzrate der
Photosynthese erzielen.
2.3.4 Limitierende Nährstoffe
C:N:P = 106:16:1 gleichen sich in allen marinen Planktonproben. Die Algen haben
sich an die sehr niedrigen P- und N-Konzentrationen im Meer angepasst. In Pflanzen
beträgt C:N = 40:1 wenn weder P noch N limitierend sind.
Limitierende Nährstoffe werden möglichst gut gespeichert. Dies ermöglicht
Überleben an extremen Standorten. So speichern z.B. Kakteen Wasser und
Blaualgen P- und N-Salze.
2.3.5 Essentielle Nährstoffe
Essentielle Nährstoffe sind nicht substituierbar. Substituierbar sind nur solche Stoffe,
die das selbe Element enthalten. Essentielle Elemente sind C, O, H, N, S, P,
Makronährstoffe, Fe, Mg, Ca, K und in Spuren Cu, Co, Mo, Zn, B, Mn. Pflanzen
nehmen Nährstoffe einzeln auf, Tiere meist als Paket mit der Nahrung.
2.3.6 Stöchiometrie des Wassers
Natürliches Wasser ist ein Multikomponentensystem hoch verdünnter Lösungen.
Seen ohne Abfluss, Salzseen und Ozeane haben höheren Salzgehalt als DurchflussSeen. Konzentration von Gasen ist abhängig von Beziehung AtmosphäreHydrosphäre via Henry-Gesetz und Feststoffkonzentration von Beziehung
Lithosphäre-Hydrosphäre via Löslichkeitsgleichgewicht.
Je länger die Verweilzeit ist und je mehr Kontakt mit Carbonat-haltigem Gestein
vorkommt, um so mehr wird das saure Wasser neutralisiert.
2.3.7 Eignung des Wassers als Nährlösung
Natürliche Seen und Ozean sind arm an Biomasse weil sie nährstoffarm sind. Je
grösser die Eutrophierung desto höher die Produktion.
Michaelis Menten Kinetik: die Aufnahmerate eines Nährstoffs richtet sich nach seiner
Konzentration im Wasser und dem Bedarf der Oganismen an diesem Stoff. ( kein
unendliches Wachstum, beim Maximum nützt auch weitere Nährstoffzufuhr nichts)
2.3.8 Abhängigkeit der Wachstums / Konsumrate vom SubstratAngebot
Für gewisse Organismen muss zuerst ein genügend grosses Substratangebot
vorhanden sein, damit sich die Aufnahme lohnt. Bei Überangebot kommt es zur
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24
Sättigung, da dann andere Prozesse die Wachstumsgeschwindigkeit bestimmen.
Droop-Modell für Nährstofflimitiertes Wachstum: Algenpopulationen zeigen erst
Wachstum nachdem die nötige Zellquote erreicht ist. Das Wachstum kommt dann
zum Stillstand, wenn die zellinterne Konzentration wieder beim kritischen Wert
angelangt ist.
2.3.9 Dosis – Response – Beziehung
Einzelne Substrate zeigen bei geringen Dosen positive Wachstumsraten, bei zu
hohen Konzentrationen wirken sie toxisch, die Wachstumsrate wird negativ. Ionen
sind meist giftiger als komplex gebundene Spezies. Tiefe ph-Werte wirken sich auf
folgende Weisen aus:
Störung der Osmoregulation, der Enzymaktivität oder de Gasaustausches
Erhöhte Konzentration toxischer Metalle (z.B. Aluminium)
Qualitätsverringerung der Nahrung
Verknappung des verfügbaren Kohlenstoffes
2.3.10
Photosynthese – Licht – Beziehung
Lichtoptimum mit maximaler Umsatzrate ist bei der Photosynthese sehr gering. Im
3D Wasserkörper gibt es räumliche Nischen für unterschiedlicht Lichtempfindliche
Organismen.
2.3.11
Nicht substituierbare Ressourcen
Essentielle Nährstoffe sind nicht substituierbar. Kohlenstoff als Baustoff der
Organismen, P als Bestandteil von ATP, DNA etc. und N als Proteinbestandteil sind
ebenfalls nicht substituierbar.
Bei heterotrophen Organismen decken die Ressourcen den Bedarf des
Baustoffwechsels und die Energie für den Betriebsstoffwechsel. Autotrophe
Organismen benötigen die Aufbaustoffe und die Energie separat. (Biosynthese)
2.3.12
Substituierbare Ressourcen
Formen von Stickstoff (Nitrat, Ammonium, elementarer Stickstoff bei StickstoffFixierenden Spezialisten) sind substituierbar, nicht aber der Stickstoff selbst.
Sauerstoff wird als Elektronenakzeptor (Oxidationsmittel, wird reduziert) bei
Abbauprozessen verwendet. Er kann ersetzt werden durch Nitrat, Sulfat etc.
2.3.13
Stickstoff
Pflanzen bevorzugen Ammonium (NH4+) als Stickstoffquellen, fehlt dieses, wird unter
Energieaufwand Nitrat (NO3-) reduziert. Elementarer Stickstoff (N2) kann nur von
Spezialisten (Cyanobakterien, Knöllchenbakterien) fixiert werden. Dazu sind stark
reduktive Verhältnisse nötig. Nur nachts bzw. in spezialisierten Zellen ohne
Photosynthese (O2 blockiert die Reaktion) kann Stickstoff in die Aminoform gebracht
werden.
2.3.14
Sauerstoff
Sauerstoff ist essentiell, der Gehalt im Wasser ist aber bescheiden.
Sauerstoffminimum im Metalimnion, da dort vermehrt Abbaureaktionen stattfinden
und nur wenig Sauerstoff nachgeliefert wird. Bei Photosynthese wird genau so viel
Sauerstoff an die Umgebung abgegeben, wie beim Abbau bzw. bei der Respiration
wieder verbraucht wird. Im Wasser wird der Sauerstoff aus der Photosynthese nicht
völlig gelöst, sonder perlt teilweise an die Atmosphäre aus. Dies führt zu
Sauerstoffdefiziten in der Nacht. Während die Nachlieferung aus der Luft im
Fliessgewässer meist ausreicht, entstehen in stehenden eutrophen Gewässern
© 2003 Ana Sesartic
25
Defizite, die entsprechende Anpassungen der Organismen erfordern. Sättigungslinie
ist durch die Temperatur bestimmt.
2.4 Hydrodynamik
2.4.1 Strömungsarten – Wasserbewegungen
Laminar bzw. turbulenter Wasserfluss
Wellen, Oberflächenwellen, Wirbel (Eddies)
Walzenbewegungen, Zirkulationen
Schaukelbewegungen (Seiches)
Gezeitenströme
Uferparallele Strömungen (kinet. Energie + Coriolis-Ablenkung)
Einschichtungen von Flusswasser entsprechend spezifischer Dichte
Turbulenz ist für das Schweben des Planktons wichtig. Wirbeldiffusion hat eine
geringe Energie, ist aber für den diffusen Stofftransport wichtig. Strömungen und
Resonanz-Wellen besitzen grosse Energie und sind für den advektiven Stofftransport
zuständig. Oberflächenwellen sind erst im Uferbereich wichtig.
2.4.2 Corioliskraft und Grosse Ströme
Durch die Trägheit von Wasser gegenüber der Erdrotation (Coriolis-Kraft) kommt es
zu zikulären Strömungen, die auf der Nordhalbkugel im Uhrzeigersinn bzw. auf der
Südhalbkugel im Gegenuhrzeigersinn verlaufen. Die Coriolis-Ablenkung am Äquator
beträgt 40’000km/Tag, an den Polen ist sie null. Circumpolare Strömungen verlaufen
von West nach Ost. Die Meeresströme Transportieren Organismen und beeinflussen
das Globale Klima (z.B. Golfstrom)
Auch in begrenzten Systemen (z.B. Seen) findet Coriolis-Ablenkung statt. Dort läuft
das Wasser durch uferparallele Führung im Gegenuhrzeigersinn auf der Nord- bzw.
im Uhrzeigersinn auf der Südhalbkugel.
2.4.3 Vertikale Strömungen im marinen Bereich
In polaren Zonen sinkt das kalte schwere Wasser ab und taucht wieder an den
Küsten der Kontinente auf. Diese Upwelling Zonen sind sehr plankton- und
fischreich. (Westküste Südamerikas, Südwestküste Afrikas)
El Niño: In mehrjährigen Rhytmen reicht die Kraft des Auftriebswassers nicht aus um
Oberflächenwasser zurückzudrängen. Warmes Wasser überschichtet kaltes, hohe
Verdunstung, heftige Stürme, Veränderung des Klimas. Warmes Wasser ist
nährstoffarm, enthält wenig Plankton, Nahrungskette ist gestört, Nährstoffmangel für
Meeresbewohner.
2.4.4 Oberflächenwellen
Innerhalb von Oberflächenwellen beschreiben Teilchen Trochoidenbahnen und
werden nicht verdriftet. Mit der Tiefe nimmt die Amplitude exponentiell ab (jeweils um
die Hälfte pro λ/9).
Die Brandung aus windgetriebenen Oberflächenwellen und Gezeitenströmen ist
enorm erosiv auf die Küste.
2.4.5 Gezeiten
Periodische Schwankung des Meeresspiegels in Ebbe und Flut verursacht durch die
Anziehungskraft von Sonne und Mond. Bei Neu- und Vollmond kommt es zu
Springtiden, da Sonne und Mond auf einer Achse liegen. Bei Halbmond sind die
Gestirne um 90° verschoben und es kommt zu Nipptiden.
In abgetrennten Meeren ist der Tidenhub schwach, in Ozeanbuchten kann der
Tidenhub bis zu 20m erreichen.
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26
2.4.6 Fliessgewässer
In Fliessgewässern herrscht gerichtete Strömung. Im Unterlauf herrschen höchste
Fliessgeschwindigkeiten. Die mittlere Strömungsgeschwindigkeit nimmt gegen
Mündung zu. Die Transportkraft ist direkt proportional zum Gefälle aber umgekehrt
proportional zur Tiefe. Im Oberlauf werden grosse Brocken transportiert, dort ist die
Sohle rau, es herrscht grosser Reibungswiderstand. Im Unterlauf wird feines Material
transportiert.
Flüsse transportieren jährlich Millionen von Tonnen als Partikel gelöstem
Erosionsmaterial in die Meere, wo sich an den Mündungen oft Deltas bilden. Die
Fracht ist in der Nähe des Äquators und in Monsungebieten am grössten.
2.4.7 Längsverlauf von Fliessgewässern
Krenal (Quellregion, Bachtobel, Oberlauf, Headwaters): relativ gerades und enges
Gerinne. Viel Materialverschiebung, wenig Nährstoffe.
Ritral (Mittellauf, Oberlauf unterhalb der Schwemmebene bis zum Unterlauf): Fluss
mäandriert, es bilden sich Auengebiete, Altarme werden abgeschnitten es entstehen
Oxbow-lakes. Alle CH Flüsse gehören zum Ritral
Potamal (Unterlauf): Rhein ab Basel. Breite überschwemmte Auengebiete,
Gewässersohle wandernd, Erosion am Prallhang, Ablagerung am Gleithang (nach
Korngrösse sortiert).
2.4.8 Grenzschicht
Aufgrund der Viskosität des Wassers entsteht über jedem angeströmten festen
Körper eine laminare Grenzschicht, in der die Strömung mit zunehmender Nähe zum
Körper gegen Null absinkt. Stofftransport geschieht nur durch Diffusion.
Durch Rauhigkeit der Sohle entstehen Tot- und Hinterwasserzonen, in der Wasser
turbulent ausgetauscht wird, aber nicht strömt. Hier sedimentieren viele organische
Partikel.
2.4.9 Anpassungen der Fliesswasserorganismen
Morphologische Anpassungen:
Flacher Körperbau
Stromlinienförmiger Körper
Grenzschichtbewohner klein
Festhaltemöglichkeiten
Beschwerung mit Ballast
Physiologische Anpassungen:
Ventilation der Tracheenkiemen
Netzbau für Futtersammeln (Netz wird nicht ohne Strömungsreiz gebaut)
Hämoglobin im Blut (im strömungsarmen eutrophen Wasser oder Interstitial)
Anpassungen des Verhaltens:
Rheophiles Verhalten (Strömungsliebend, können nicht im stehenden Wasser
überleben)
Emergenz-Verhalten (Landtiere die sekundär ins Wasser gehen, bzw. Teil der
Entwicklung im Wasser durchmachen)
Tag-Nacht Aktivität
2.4.10
Anpassungen der Planktonorganismen
Viele Plankter leben in viskoser Umwelt (Zähigkeit des warmen Wassers geringer als
im kalten), sind also von Grenzschicht umgeben. Sie müssen dauernd gegen das
Absinken ankämpfen. Dies tun sie mittels:
Eigenbeweglichkeit (Ruder, Geisseln, etc.)
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27
Kleine Dimensionen (gutes Schwebeverhalten)
Erhöhung des Formwiderstandes durch passive Schwebehilfen (Fallschirm,
Haare, Stacheln, Stengel...)
Erniedrigung des spezifischen Gewichtes (Gas- und Ölvakuolen, Gallerte)
2.5 Intraspezifische Interaktionen
2.5.1 Wechselwirkungen in der Natur
Abiotische Wechselwirkungen:
Signalwirkung, Orientierung
Modifizierte Wirkung
Limitierende Wirkung
Mutagene Wirkung (Strahlung)
Biotische Wechselwirkungen:
Signale, Reize
Koexistenz
Detrivorie
Kooperation
Konkurrenz
Raub, Parasitismus
2.5.2 Wechselbeziehungen
Auftreten von Organismen in Raum und Zeit (Demökologie) ist Resultat von
autökologischen Ansprüchen und biologischen Wechselwirkungen (Synökologie).
Steuernde Faktoren
Signal- oder Orientierungshilfen (z.B. Licht)
Modifizierende Faktoren
(z.B. Winterpelz wegen tiefer Temperatur)
Limitierende Faktoren
Beeinflussen Population von der Nahrungsbasis her
(Bottom up oder Top down)
Mutagene Faktoren
(z.B. Chemikalien und radioaktive Stoffe)
2.5.3 Biologische Wechselwirkungen
Interspezifisch: Verschiedene Arten. Selektioniert die Arten in der Evolution.
Anpassung und Spezialisierung. „Wettrüsten“ und Koevolution.
Intraspezifisch: Inneralb der Art. Steuert die Fitness der Population, reguliert die
Bestandesdichte direkt oder über Nutzung der gemeinsamen Ressourcen.
Rivalenkämpfe, Brutpflege. Starke Konkurrenz wegen gleicher Bedürfnisse aufgrund
gleichen Erbgutes, spielt aber nur eine Rolle, wenn Populationsdichte hoch, bzw.
Kapazitätsgrenze überschritten ist.
2.5.4 Analyse der Wechselwirkungen
Wechselwirkung
Art1
Art2
Bedeutung
Neutralismus
0
0
keine Beeinflussung
Konkurrenz
gegenseitige Hemmung
Amensalismus
0
Hemmung, Toxine
Parasitismus
+
Räuber kleiner als Wirt
Raub
+
Räuber grösser als Wirt
Kommensalismus
+
0
Schmarotzer
Mutualismus
+
+
obligatorische Symbiose
Protokooperation
+
+
Zusammenwirken positiv aber fakultativ
Unterschied von Herbivore, Prädatoren und Parasiten liegt in den
Grössenverhältnissen zum Wirt und in der Vollständigkeit des Frasses.
Carnivoren: Beute wird getötet und ziemlich vollständig gefressen
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28
Herbivoren: ernähren sich meist nur von einem Teil der Pflanze, sie wird
i.d.R. nicht getötet
Parasiten: viel kleiner als Wirt und töten diesen nicht, bei Massenbefall jedoch
schädlich
2.5.5 Konkurrenz-Ausschlussprinzip
Interspezifische Konkurrenz verschlingt viel Energie („Rüstungsindustrie“) und kann
durch direkte Interaktion oder über die parallele Ausbeutung der Ressource erfolgen.
Mit zunehmender Populationsdichte konkurrieren Individuen um Raum und Nahrung
was sich auf Fortpflanzung, Wachstum und Mortalität auswirkt. Zwei Arten welche
exakt die gleiche ökologische Nische besetzen, können auf die Dauer nicht
koexistieren. Spezialisierung der Arten durch Evolution (Artenvielfalt) erlaubt
Koexistenz wenn Artendichte gering ist. Konkurrenz wird erst wichtig, wenn
Ressourcen knapp werden. Exploitive Konkurrenz (Ausschluss durch Konkurrenz)
entsteht, wenn eine Ressource von min. 2 Arten genutzt wird, aber die eine unter
den geg. Bedingungen immer besser ist. Die unterlegene Art ist aber bei anderen
Bedingungen überlegen.
2.5.6 Faktoren innerartlicher Konkurrenz
Dichteabhängige Faktoren:
Nahrungsqualität/ -verbrauch
Ausbreitung von Krankheiten
Sterblichkeit
Fruchtbarkeit
Wanderung, Territorialität
Dichteunabhängige Faktoren:
Klima, abiotische Umwelt
Zwischenartliche (interspezifische) Konkurrenz
Sterblichkeit durch nicht ansteckende Krankheiten
Bei hoher Dichte wird ein Wandertrieb ausgelöst. (Es ist nicht klar ob dies genetisch
bedingt ist oder nicht.)
2.5.7 Intrinsisches Populationswachstum
Intrinsisch = durch innere Veranlagungen gegeben
Exponentielles Wachstum beruht auf konstanten Vermehrungs- und Todesraten.
Mortalität und Wachstum sind aber dichteabhängig.
Bei logistischem Wachstum geht man von beschränkter Kapazität des
Lebensraumes aus und gleichzeitigem sinken der Wachstumsrate gegen Null, sobald
die Zahl der möglichen Organismen die Kapazität des Lebensraumes erreicht hat.
Bei Erreichen der Kapazität ist eine Population im stabilen Gleichgewicht, ist die
Dichte geringer als K, wächst sie; ist sie grösser als K schrumpft sie. Einwirkung von
fremden Arten hat je nach Trefferwahrscheinlichkeit zwischen erster und zweiter Art
mehr oder weniger Einfluss.
2.5.8 Zeitverzögertes Wachstum und Überschiessen der Kapazität
Futtersituation vor Eiablage ist entscheidend über die Anzahl Nachkommen. Die
Futtersituation beim Schlüpfen kann jedoch grundlegend anders sein. Zeitverzögerte
Reaktion auf die Dichte führt zu Populationsschwankungen, die auch über die
Kapazität überschiessen können. Wegen Risiko-Verteilung gibt es of ungleich grosse
Eigelege.
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29
2.5.9 Chaos
Chaos ist dann zu erwarten, wenn ein hohes Wachstumspotential (hohe Eizahlen)
und lange Intervalle zwischen den Reproduktionsschüben (Einmalige Reproduktion)
zusammentreffen.
Ein System kann nur vier Zustände einnehmen:
Es strebt einem konstanten Zustand zu
Es vollzieht regelmässige Schwingungen
Es strebt dem unendlichen zu
Es ist chaotisch
2.5.10
Dichteabhängige Entwicklung der Populationen
Dichteabhängige Geburts- und Sterberaten führen zu einer Regulation der
Populationsgrösse. Hohe Populationsdichte an Organismen begünstigt den
Ausbruch von Ansteckenden Krankheiten und es kommt auch zu
Verhaltensstörungen. Lockere Allianzen und Herdentrieb fördern umgekehrt die
Natalität. Wandernde oder eingeführte Tiere können einheimische Arten mit tödlichen
Krankheiten infizieren oder diese verdrängen. In grossen stehenden Gewässern ist
die Möglichkeit der Begegnung von Geschlechtspartnern sehr gering, deshalb findet
oft Klonbildung durch Parthenogenese statt.
2.5.11
Signale in der Umwelt
Ausgesandte Signale können auch in Form chemischer Substanzen das
Zusammenleben regulieren:
Hormone steuern den Stoffwechsel innerhalb des Organismus
Pheromone (Lockstoffe) führen Geschlechtspartner zusammen
Kairomone (Schreckstoffe) warnen vor Feinden und können
Abwehrmassnahmen auslösen
2.5.12
Revierverhalten
Funktion von Revieren:
Sicherung einer hinreichenden Ernährung
Schutz der Jungtiere
Zugang zu Sexualpartnern
Zugang zu sicheren Unterschlupfen
Revierinhaber kennen ihr Revier gut, die gejagten Aussenseiter ohne Revier werden
häufig in Kämpfe verwickelt und brauchen viel Energie. Innerhalb des Reviers
herrscht Intraspezifische Konkurrenz um Nahrung, Wohnraum, Laichplätze und
Geschlechtspartner.
2.5.13
Schwarmverhalten
Schwärme werden zusammengehalten durch die Konzentration jedes Individuums
auf das Zentrum. Vorteile von Schwärmen: Areitsteilung, Schutz durch Verwirrung
der Feinde, gemeinsame Jagd. Zusammenwirken vieler Denkprozesse führt zu
neuen Leistungen, Jungtiere profitieren von Erinnerungen älterer Tiere
(Massenintelligenz). Schwärme wirken auch der Inzucht entgegen. Nachteile sind,
das im Zentrum des Schwarms weniger Futter vorhanden ist und die Schwarmränder
gefährdeter sind und gegenüber grossflächig jagenden Carnivoren keinen Schutz
bieten.
2.5.14
Crowding Effect (Gedrängewirkung)
Crowding kann führen zu:
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30
Verhaltensstörungen (Gesteigerte Aggressivität, Kannibalismus, Unterlassen
der Jungenpflege)
Anstieg des Blutdrucks (Tod durch Nierenversagen als Konsequenz)
Selbstregulation durch Ovulationshemmer, Resorption der Embryonen im
Mutterleib, vermehrte Geburten von Männchen
Revierverhalten
Selbst in dichten Schwärmen braucht das Individuum private Umgebung, dessen
Ausdehnung erblich codiert ist. In der Praxis ergibt sie sich durch den Radius der
verteidigt werden kann. Crowdingeffekte treten auch schon auf, wenn die Kontakte
mit den Geschlechtsgenossen zunehmen, ohne dass der Raum oder Futter
limitierend sind.
2.5.15
Brutpflege
Brutpflege vermindert die Mortalität der Jungen erheblich. Sie ist auch im Wasser
sehr verbreitet. Die Eier und Embryonen werden mitgetragen. Eier werden mit
energiereichem Aufbaumaterial versehen, um möglichst schnell und unabhängig vom
Nahrungsangebot in der Natur zu wachsen. Sie werden auch im Litoral an Pflanzen
angeheftet, weil es dort mehr Verstecke und genug Futter gibt.
2.5.16
Wanderung
Vorteile der Laichwanderung für Lachse:
Laichvorgang im Kies
Hohe Futterdichte für die Jungtiere
Jungtiere und adulte kommen sich nicht in die Quere
Keine Geschützten Räume im Meer oder an der Uferzone, diese jedoch in
Flussoberläufen vorhanden
Nachteile:
Gefahren an zwei Standorten und auf der Wanderung
Anpassung an Veränderungen an allen Standorten nötig.
Wanderung kann als Konkurrenzverminderung angesehen werden.
2.6 Nahrungsnetze, Nahrungsketten, Nahrungspyramiden
Biogene Stoffumsatz: Produktion, Konsumation, Destruktion
Organismen: Primärproduzenten, Konsumenten, Destruenten
Destruenten nutzen abgestorbene organische Substanz als Energiebasis
Konsumenten (Herbivoren, Carnivoren) sind heterotroph.
2.6.1 Trophiestufen
Primärproduzenten sind autotroph und betreiben Biosynthese aus Grundstoffen
mittels Photosynthese oder Chemosynthese. Bei Sekundärkonsumenten ist Nahrung
gleichzeitig Energielieferant und Stofflieferant für die Biosynthese.
Terrestrische Nahrungskette:
Herbivoren fressen Pflanzen nur teilweise
Jedes Beutetier einzeln gefangen
Landpflanzen aus Zellulose und Lignin (schlecht verwertbar)
Aquatische Nahrungskette:
Phytoplankton wird vollständig gefressen. Primärproduktion muss von den
Überlebenden getragen werden.
Beuteerwerb meist mittels Filtrierung
Algen enthalten viel Eiweiss und werden gut verwertet
Lange Nahrungsketten
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2.6.2 Nahrungsnetz
Nahrungsbeziehungen sind vielfältig und wirken stabilisierend. Konsumenten leben
meist von mehreren Beutearten. Unterschiedliche Ernährung je nach Lebensstadien
und Saison. Zusammenfassung koexistierender Formen in Nahrungsketten bzw.
Trophiepyramiden.
2.6.3 Nahrungsketten
Nahrungsketten sind in lineare Abschnitte aufgelöste Nahrungsnetze, die einzelnen
Ketten sind vielfach miteinander verzahnt.
Carnivoren / Herbivoren-Kette, Parasitenkette und Detrivorenkette. Bei den
Carnivoren nimmt die Individuengrösse von Stufe zu Stufe zu, bei der Parasitenkette
nimmt sie ab.
Es gibt auch Tag- und Nacht-Nahrungsketten. Die Nachträuber müssen höher
entwickelt sein, weil es schwieriger ist nachts zu jagen. Dafür sind Tagbeutetiere
intelligenter als Nachtbeutetiere.
2.6.4 Nahrungspyramiden
Zuordnung der Organismen zu einer Trophiestufe (Produzenten, Konsumenten x-ter
Ordnung). In Pyramiden kann man vergleichen:
Zahl der Individuen auf der gleichen Fläche
Deren Biomasse (meist in g/m2 Trockengewicht)
Energie welche von Stufe zu Stufe fliesst
Thermodynamik verhindert, dass Energiefluss-Pyramiden auf dem Kopf stehen.
Zahlen und Biomassen-Pyramiden können aber auf dem Kopf stehen. Die Qualität
der Nahrung ist mitverantwortlich für die Pyramidenform. Ca. 90% der Energie gehen
beim Übergang von einer zur nächsten Stufe als Betriebsstoff verloren.
2.6.5 Energiefluss
Der Energiefluss ist eine Einbahnkette durch das Ökosystem. Bei jedem Übergang
von einer Stufe zur Nächsten geht Energie verloren. (Energiemenge reduziert sich
um ca. eine Dezimale.)
Der trophische Wirkungsgrad bezeichnet den Anteil der Energie, der in Form von
Wachstum bei der nächsthöheren Stufe messbar wird im Vergleich zur
aufgewendeten Energie.
2.6.6 Futtereffizienz
Gleiche Menge Futter bringt im Schnitt die ca. gleiche Sekundärproduktion. Die
Grösse der Organismen, die dieses Futter Fressen ist für die Geschwindigkeit des
Umsatzes wesentlich.
2.6.7 Bergmannsche Regel – Allen Regel
Grosse Tiere haben eine bessere Relation von Oberfläche und Volumen. Kleine
Tiere müssen pro Zeiteinheit mehr fressen als grosse.
Bergmann: Die Körpergrösse von Tieren gleicher systematischer Kategorie nimmt zu
den Polen hin zu.
Allen: Säuger in kalten Klimazonen haben gedrungene Körperform und kurze
Körperanhänge. Säuger in warmen Klimazonen haben vergrösserte
Körperoberfläche durch grosse Ohren, längere Körperanhänge, und sind graziler
gebaut.
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2.6.8 Räuber-Beute-Beziehungen (Lotka-Volterra)
Die Individuenzahlen von Räuber und Beute schwanken bei sonst konstanten
Bedingungen periodisch. Die Durchschnittsgrösse einer Population ist konstant. Es
gibt eine Phasenverschiebung der Schwingungen der Populationsdichten von
Räuber und Beute.
Im See ist eine echte Räuber-Beute-Beziehung möglich. Dadurch entstehende
sogenannten Klarwasserstadien.
Nicht alle Räuber sind in der Lage ihre Beute nachhaltig zu kontrollieren,
insbesondere die Jäger (ähnliche Grösse von R und B) nicht. Hingegen können
Parasiten (grosse B, kleine R) und auch Filtrierer (R deutlich grösser als B) die
Beutepopulationen einschneidend dezimieren.
Wachstumsverhältnis der Beute ändert durch den Frassdruck. Wird viel Beute
gemacht, hat diese weniger intraspezifische Konkurrenz und die Individuen werden
grösser – und umgekehrt. Somit gibt es im mittleren Bereich ein Maximum.
2.6.9 Beutevermeidungsstrategien
Morphologische, physiologische und verhaltensmässige Anpassungen zum Schutz /
Abwehr von Feinden:
Grössere Individuen sind konkurrenzstärker als kleine
Kleine Individuen können sich besser verstecken
Morphologische Anpassungen: Panzer, Schuppen, Stacheln, Nesselkapseln,
Gebiss, Geweih, etc.
Tarnung: kryptische Tracht, Mimikry, Durchsichtigkeit, etc.
Chemische Abwehr, meist gekoppelt mit Warnfärbung
Schleimabsonderung oder Tintensekret
Saisonale Änderung der Körperform (z.B. bei Daphnien Ausbildung von Helm
oder Nackenzahn um sperrig für kleinere Räuber zu werden)
2.7 Antrophogene Störung der Gewässer
2.7.1 Ökomorphologie
In der CH sind 95% der ehemaligen Feuchtgebiete verschwunden und viele Bäche
sind eingedohlt worden. Die grösseren Gewässer sind reguliert und hydrologisch
verändert. Viele Gewässer müssten renaturiert werden, bloss wenige Kilometer pro
Jahr werden aber revitalisiert.
2.7.2 Qualitative und quantitative Bedrohung der Gewässer
Qualitative Bedrohung:
Häusliches Abwasser (Fäkalien, Waschmittel, etc.)
Gewerbliches und industrielles Abwasser (org. und anorg. Inhaltsstoffe)
Quantitative Bedrohung:
Resultiert aus Nutzungskonflikten (Drainage, Uferverbauung, Strassenbau...)
Physikalische Eingriffe: Wärmeentzug, -Eintrag, Pumpspeicherkraftwerke,
Veränderung des Wärmehaushalts und der thermischen Schichtung,
Trockenlegung des Litorals, etc.
Kategorien der Abwasserinhaltsstoffe:
Leicht abbaubare organische Stoffe: Ökosysteme sind auf solche Stoffe
angepasst, Endprodukte oft anorganische Bausteine in oxidierter oder
reduzierter Form
Abhilfe durch: Trennsystem der Kanalisation
Schwer abbaubare organische Stoffe: Abbau dieser schädlichen Inhaltsstoffe
benötigt längere Anpassungszeit. Schränken Wassernutzung schon in
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geringen Mengen stark ein und reichern sich in der Nahrungskette an. (z.B.
halogenierte Kohlenwasserstoffe, Mineralöl, Phenole, org. Komplexbildner)
Abhilfe durch: gesetzliche Massnahmen, Aktivkohle-Filtration
Eutrophierende Stoffe: anorg. Nährstoffe die zur Steigerung pflanzlicher
Produktion führen. (z.B. Phosphor)
Abhilfe durch: P-Verbot in Waschmitteln, ARA mit P-Fällung, TiefenwasserAbfluss, See-Belüftung.
Nicht abbaubare Stoffe: anorganische Stoffe, insbesondere Salze,
Schwermetalle
Abhilfe durch: Massnahmen an der Quelle, Nebeneffekt in ARA durch
adsorptive Mitfällung in Flockungsfiltrationen
2.7.3 Restwasser
Elektrizitätswerke fragmentieren das Habitat Fliessgewässer. Organismen können
nicht mehr wandern. Wasserkraftwerke halten Wasserüberfluss im Sommer zurück
und geben ihn im Winter ab. Eine bestimmte Restwassermenge darf nicht
unterschritten werden. Abflussmenge Q347 wird so ermittelt, dass Q347 dem 10.
kleinsten Wert entspricht, diese natürliche Niedrigwassermenge wird um 1/5 gekürzt
und ergibt dann den Restwasserwert.
2.7.4 Abfluss
Rund 1/3 des Meteorwassers gelangt in die Bäche. Das Abflussregime ist beeinflusst
durch die Hydrologie des Einzuggebietes. Kurzfristige extreme Schwankungen in
lokalen Einzugsgebieten verwischen sich in grossen Gewässern. Langfristige
Abflussmengen folgen der saisonalen Entwicklung der Niederschläge bzw. der
Schneeschmelze. Das Natürliche Abflussregime wird bei vielen Gewässern durch
Wasserkraftnutzung mit Speicherbetrieb überlagert. Extreme Hochwassersituationen
werden durch Regulierung durchflossener Seen aufgefangen. Die CH ist sehr
wasserreich, hat aber wegen den Wasserkraftwerken kaum noch natürliche
Gewässer.
2.7.5 Eutrophierung
Die limitierende Wirkung des Phosphors wird durch den antrophogenen Eintrag
beseitigt. Grosse Wassermassen sind sehr träge und dämpfen dies zuerst, dafür
wirkt aber auch die Eutrophierung lange nach. Frühe Kläranlagen entfernten
Phosphor noch nicht, so das 70% noch im Wasser verblieb. Bei anaeroben Seen löst
sich auch P aus dem Sediment. Massnahmen an der Quelle (Herabsetzung der
externen Zufuhr von Schadstoffen und Düngstoffen) sind nötig um Eutrophierung zu
senken. Eutrophierung wirkt sich negativ auf den Fischbestand aus. Fische wachsen
zu schnell und der Laich kann nicht in anaerobem Milieu der Tiefenschicht
überleben.
2.7.6 Selbstreinigung
Autolyse: in Zellen abgestorbener Organismen werden Enzyme frei die
Selbstverdauung durchführen.
Mikrobieller Abbau: organische Reste dienen Kleinlebewesen als Nahrung
Mineralisation: aerobe Zersetzung. Bei genug O2 oxidieren Nitritbakterien Ammonium
zu Nitrit, dieses wird von Nitratbakterien zu Nitrat umgesetzt.
Fäulnis: anaerobe Zersetzung. Anaerobe Bakterien zersetzen org. Substanzen zu
CO2, Dihydrogenphosphat, und giftigen Substanzen wie Methan, Ammoniak und
Schwefelwasserstoff
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2.7.7 Saprobien- und Makroindex
Saprobienindex: Beurteilung der Gewässer nach Fäulegrad. Polysaprobe Gewässer
müssen mehr abbauen als sie aufbauen. Hypertrophe Seen produzieren mehr als sie
abbauen können. Es kommt zur Faulschlammbildung.
Makroindex: Beurteilung anhand der Präsenz oder Absenz der empfindlichen Steinoder Köcherfliegenlarven.
2.7.8 Abwasserreinigung
Konzept von Kläranlagen:
1. Stufe: physikalisch-mechanische Reinigung
2. Stufe: Abbau organischer Stoffe durch Mikroorganismen in der belüfteten
Zone (Nitrifikation) und Denitrifikation in der unbelüfteten Zone
3. Stufe: Ausfällung von Phosphat
4. Stufe: Filtrationsstufe
2.7.9 Seesanierung
Sanierung der Seen erfolgt durch künstliche Belüftung des Tiefenwassers oder des
Sediments mit reinem Sauerstoff oder durch Anreicherung des Tiefenwasser mit
Sauerstoff an der Oberfläche und anschliessender Rückführung.
2.8 Ökologische Nische und Einnischung
2.8.1 Definition
Die Nische einer Art ist das n-dimensionale Hypervolumen, innerhalb welchem sie
lebensfähige Populationen erhalten kann. Es ist also ein Konzept, das die
Bedürfnisse der Organismen einer Art beschreibt und somit für diese Art
charakteristisch ist.
Spezifische Lebensweise einer Art in einem bestimmten
Lebensraum. Es beinhaltet auch die von biotischen und abiotischen Faktoren
geprägten Wechselbeziehungen der Art zu den verschiedenen Ressourcen.
2.8.2 Eindimensionale Nische
Stenök: Art mit engen Ansprüchen, gegenüber ändernden Umweltfaktoren intolerant
(z.B. stenohalin, stenotherm)
Euryök: Tolerant gegenüber Umweltfaktoren (z.B. euryhaline Brackwasser Arten)
Darstellung der eindimensionalen Ökologischen Nische durch eine Glockenkurve die
das Gedeihen eines Organismus in Abhängigkeit von einem sich verändernden
Umweltfaktor beschreibt. Im optimalen Bereich herrscht maximale Aktivität. Die
Maximal- und Minimalwerte sind Letalpunkte.
2.8.3 Ökogramme
Zeigen die Ausdehnung einer Spezies bezüglich zweier Faktoren. Die Überlappung
in Ökogrammen weist auf Konkurrenz hin, dies wird aber möglichst vermieden, da es
Energie kostet.
2.8.4 Fundamentale Nische – Realisierte Nische
Fundamentale Nische: beschreibt den durch die abiotischen Umweltfaktoren
definierten n-dimensionalen Raum in welchem eine Art potentiell lebensfähige
Populationen erhalten kann.
Realisierte Nische: ist der entsprechende Teilraum, der bei Berücksichtigung der
Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen besetzt wird.
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2.8.5 Nischenseparation
Köcherfliegenlarven bauen unterschiedlich dichte Netze, wessen Bau durch eine
minimale Fliessgeschwindigkeit ausgelöst wird.
Altertümliche und wenig konkurrenzstarke Arten konnten sich nur auf abgelegenen
Inseln erhalten.
Die Entwicklung neuer Arten ist auf Inseln bei geringerer Konkurrenz besser möglich,
denn auf grossen Kontinenten sind die meisten Nischen schon besetzt. Es gibt mehr
Arten als Nischen. Bei Invasion von Spezialisten kommt es zur Ausrottung
einheimischer Arten.
2.8.6 Wiederbesetzung einer Nische nach Störung
Insekten zeigen eine Drift flussabwärts. Somit werden Nischen im Oberlauf leer.
Kompensation erfolgt durch wandern der Larven stromaufwärts und Verbreitungsflug
der Imagines.
2.8.7 Vermeidung von Konkurrenz
Unterschiedliche Aktivitäten zu bestimmten Tages- bzw. Jahreszeiten
Unterschiedliche Fortpflanzungszeiten
Unterschiedliche Nutzung des Nahrungsangebots im Lebensraum
Unterschiedliche Lebensräume
Durch Saisonalität sind Nischen immer besetzt, aber jeweils abwechslungsweise
durch verschiedene Arten.
2.8.8 Adaptive Radiation
Entstehung vieler neuer Arten aus einer Stammform durch Einnischung in
erdgeschichtlich kurzer Zeit. Aufspaltung einer Gründerart in viele Arten durch
Anpassung an verschiedene Umweltbedingungen.
Nahrungsvielfalt und fehlende Konkurrenz
starke Vermehrung, grosse genetische
Vielfalt (Mutationen)
Konkurrenz um Raum und Nahrung
Selektionsdruck
Spezialisierung beim Nahrungserwerb
neue ökologische Nischen
2.8.9 Konvergenz
Zunehmende Ähnlichkeit (von Organen und Organismen) zweier phylogenetisch
unabhängiger Linien bei gleichem Selektionsdruck. Mit zunehmender Artenzahl steigt
die Wahrscheinlichkeit des Auftretens von Konvergenzen.
Stellenäquivalenz: Tiere in verschiedenen Regionen oder Kontinenten besetzen
dieselbe ökologische Nische.
Konvergenz: Stellenäquivalente Tiere bilden ähnliche Merkmale aus wodurch sie an
ihre ökologische Nische angepasst sind.
Konvergenz bei Eintagsfliegenlarven: abgeplattete Form für Leben in Grenzschicht
2.8.10
Funktionelle Gruppen
Saisonale und räumliche Besetzung von Nischen erfolgt oft nach funktionellen
Kriterien.
anstelle von systematischen Einheiten werden funktionelle Strukturen
verglichen (z.B. unterschiedliche Schwebetypen von Plankton je nach Jahreszeit)
2.8.11
River – Continuum – Concept
Schematische Darstellung eines Flusses als Kontinuum von ökologischen Faktoren
und Lebensgemeinschaften.
Oberlauf: allochtone Zufuhr von Nahrung von aussen (Laub).
Primärproduktion gering aber von hoher Qualität. Zerkleinerer und Sammler.
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Mittellauf: grössere autochtone Produktion via Photosynthese. Sammler und
v.a. Weidegänger.
Unterlauf: mitdriftendes organisches Feinmaterial. Sammler
Kreislaufprozesse lösen sich in Spiralen auf, weil der Produktionsort nicht mit dem
Abbauort übereinstimmt.
2.9 Verteilung in Raum und Zeit, Ausbreitung der Arten
2.9.1 Arten-Areal-Kurven
Diese Kurven zeigen die Individuenzahl in Abhängigkeit von der Biotopfläche auf.
Organismen brauchen eine Mindestfläche zum Überleben. Mit jeder
Nahrungskettenstufe nimmt Raum- und Nahrungsbedarf zu. Revierverhalten ist
darum besonders unter grosen Räubern ausgeprägt. Elimination von
Schlüsselräubern (durch Arealverkleinerung) kann Biozönose dramatisch verändern.
Je grösser die Stichprobengrösse (Areal), desto grösser die Artenzahl. Zunehmende
Artendiversität von den Polen zu den Tropen.
2.9.2 Mosaikzyklus-Konzept
Zentrale Ursache für raum-zeitliche Dynamik sind Störungen. Das MosaikzyklusKonzept beschreibt die dynamische Entwicklung naturnaher Biotope und
Landschaften.
Viele Arten schützen sich vor Konkurrenz und Extinktion durch bewohnen von
Nischen. In der Ausbreitung eingeschränkte Arten zeigen eine Mosaikstruktur in der
Arten-Areal-Kurve.
Winzige Arten lassen sich schlecht ausrotten, da sie sich schnell anpassen können,
während grosse Organismen durch direkte Einwirkung (Raub) und durch Konkurrenz
(Lebensraum wird kleiner) schneller von Ausrottung bedroht sind.
Wald bildet oft ein stabiles System von Zyklen einzelner Standorte, die Abfolge nach
einer Störung entspricht sekundärer Sukzession (dh. Ohne Bodenaufbau).
2.9.3 Inseltheorie
Viele Tierarten benötigen einen Gesamtlebensraum, der sich aus verschiedenen, oft
auch miteinander verbundenen, Biotopen zusammensetzt. (z.B. Froschwanderung)
Bei zehnfacher Flächenvergrösserung verdoppelt sich die Artenzahl. Durch
zunehmende Distanz vom Festland nimmt die Immigration von Arten auf eine Insel
bei gleichbleibender Extinktionsrate ab. Die Häufigkeit der Einwanderung und
Extinktion bestimmen die Artenzahlen auf einer Insel.
Kleine Insel: grosse Extinktion, wenig Ressourcen und Nischen, hohe
Konkurrenz
Grosse Insel: grosse Einwanderung, da Wahrscheinlichkeit zum Stranden bei
grosser Uferlinie grösser.
2.9.4 Ökologisches Gleichgewicht.
Ökologisches Gleichgewicht entspricht einem dynamischen Auf und Ab. In der Natur
besteht ein Fliessgleichgewicht als Folge von Zuwachs und Verlust. Störungen sind
verantwortlich dafür, dass es nicht nur Klimaxgesellschaften gibt sondern
verschiedene Sukzessionsstadien. Durch Aufgabe der Nutzung sind viele
Ökosysteme bedroht. (z.B. Riedlandschaften)
2.9.5 Sukzession
Zeitliches Nacheinander von verschieden zusammengesetzten Pflanzenbeständen
an demselben Wuchsort (Entwicklungsreihe von Pionier zu Klimax).
Sukzessionsrichtung:
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Primär progressiv
Sekundär progressiv (Regeneration)
Regressiv
Discessiv = richtungsneutral
Achtung! ≠ Zonierung (graduelle Unterschiede von Ökofaktoren)
Durch Störungen, welche sich in bestimmtem Zeit-Raum-Muster ereignen, wird
Entwicklung eines Gebietes immer wieder zurückversetzt. Artendiversität zur Beginn
der Sukzession gering (Pionierpflanzen), wächst aber an, es gibt viele Generalisten
und einige Spezialisten. Im Klimax ist sie oft geringer als vorher, da es nur noch
Spezialisten gibt.
Vereinfachte Eigenschaften von Sukzessions- und Endstadien der Ökosystementwicklung:
Charakteristikum des
Ökosystems
Entwicklungsstadien
während Sukzession
Klimaxstadien
Produktion : Biomasse
Hoch
Niedrig
Artendiversität
Meist niedrig
Meist hoch
Nischenbreite der Arten Eher breit
Eher eng
Lebenszyklus
Oft einfach
Oft komplex
Selektionsbedingungen
r-Selektion
K-Selektion
Tiergemeinschaft
dominiert durch
Herbivoren (autotrophe
Sukzession) oder
Detrivoren (heterotrophe
Sukzession)
Herbivoren und
Detritivoren, ferner
Carnivoren
2.10 Lebenszyklus-Strategien im Wasser
2.10.1
Strategien des Überlebens
r-Strategie:
Grosse Wachstumsrate
Kurzlebige Generationen
Viele Nachkommen
Schnelle Nutzung der kurzzeitig vorhandenen Ressourcen
Meist kleine Organismen
Grosses Verbreitungspotential
Unvorhersagbare, temporäre Habitate
K-Strategie:
Geringe Wachstumsrate
Langlebige Generationen
Wenige Nachkommen
Viele Anpassungen zur effizienten Nutzung der Ressourcen
Meist grosse Organismen
Geringes Verbreitungspotential
Elterliche Fürsorge (bei Tieren)
Vorhersagbare, konstante Habitate
Plankton ist im Vergleich zu Meeressäugern alles r-Strategen, differenzieren aber
untereinander. Bei hohem Nahrungsangebot eher r-Strategen, bei Nahrungsmangel
eher K-Strategen. In Höhlen ohne zusätzliches Nahrungsangebot legen die
Organismen weniger, aber grössere Eier und haben eine lange Entwicklung.
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2.10.2
Konkurrenzvermeidungsstrategie
Innerartliche Variabilität: verschiedene Entwicklungsstadien stellen unterschiedliche
Nahrungs- und Wohnraumansprüche an den Lebensraum.
Beispiel: Insekten. Larvenentwicklung im Wasser, Adulte auf Land.
2.10.3
Trochopteren Emergenz
Larvenentwicklung erfolgt im Wasser, die Adulttiere wechseln nach dem Schlüpfen
ans Land und legen ihre Eier wieder ins Wasser ab. Die Emergenz (Wechsel Wasser
– Land) findet nach Absolvierung von einer artspezifischen temperaturabhängigen
(Temperaturtage) Entwicklung mit lunarer Periodizität statt.
Wiederkehrende saisonale Ereignisse bewirken spezifische AnpassungsMechanismen. Unvorhersehbare Störungen verursachen grosse Verluste bei den
Organismen.
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3 Naturschutz
3.1 Grundlagen
3.1.1 Was ist Ökologie und was nicht
Bioökologie (Umweltbiologie): Naturwissenschaft von den Beziehungen der
Lebewesen untereinander und zur unbelebten Umwelt (inkl. Einflüsse des
Menschen). Nicht normativ! (d.h. wertfrei, objektiv)
Townsend, Begon, Harper: Untersucht Verteilung und Häufigkeit von Organismen.
Gibt Informationen darüber wie Beziehungen der Lebewesen untereinander und zur
unbelebten Umwelt sind, aber nicht wie sie sein sollten! Dafür ist Natur- und
Umweltschutz zuständig.
Systemanalyse, Gesamtbetrachtung: Lehre von den Beziehungen zwischen
verschiedenen Elementen bzw. Prozessen; Vernetzungen, Systemtheorie. Nicht
normativ!
Philosophische Ökologie: Betrachtung der Beziehung Mensch – Natur im
philosophischen Sinn; deep ecology; Ganzheitsbetrachtung
Naturschutz: Gesamtheit der Massnahmen zur Erhaltung von Tieren und Pflanzen
wildlebender Arten, ihrer Lebensgemeinschaften und –grundlagen. Oft auch
Kulturlandschafspflege. Normativ! (wertend) ≠ Tierschutz (Haus- / Zootiere)
Umweltschutz: Schutz von Menschen, Tieren und Pflanzen, ihrer
Lebensgemeinschaften und Lebensräume gegen schädliche oder lästige
Einwirkungen, sowie Erhaltung der Bodenfruchtbarkeit. (Art. 1 USG) Normativ!
Ökologismus, ökologische Bewegung: Politische Weltanschauung, die sich auf die
Bioökologie beruft. Normativ!
Personalunion zwischen Bioökologie und Naturschutz. Natur- und Umweltschutz
haben auch ethische Komponente.
3.2 Die Konzepte Umwelt, Umweltschutz und Mitwelt
3.2.1 Definitionen
Umwelt: Gesamtheit aller ökologischen Faktoren, die effektiv auf einen Organismus
oder Organismen einwirken.
Umweltschutz: Massnahmen zur Sicherung der natürlichen Lebensgrundlagen und
der Gesundheit des Menschen einschliesslich ethischer und ästhetischer Ansprüche
vor schädigenden Einflüssen aus Landnutzung und Technik. (Biologischer und
technischer Umweltschutz)
Mitwelt: Mensch als Mitglied der Gemeinschaft von Lebewesen.
3.2.2 Kritik am Begriff „Umwelt“
Der Begriff „Umwelt“ setzt automatisch den Menschen in den Mittelpunkt. Dieses
antrophozentrische Denken hat zur Plünderung der Ressourcen und Schädigung der
Natur durch den Menschen geführt. Der Mensch sollte lernen sich als Mitgeschöpf
aller anderer Lebewesen zu betrachten und sich in die Natur einzufügen, anstatt sich
im Zentrum zu sehen.
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3.3 Ökosystem: Ein wichtiges Konzept der Bioökologie
3.3.1 Hierarchischer Aufbau der Lebewelt
Ganzheit
Zelle
Organismus Biozönose
Funktionelle
Einheiten
Verbände
gleichartiger
Bausteine
Bausteine
Organell
Organe
Makromoleküle Zellen
Funktionelle LandschaftsArtengruppen Ökosysteme
Populationen Formationen
Organismen
Biome
Mizelle
Gewebe
(Membranen...)
Biosphäre
Lebensgemeinschaften
(Ökosystem)
Pfeilrichtung zeigt den zunehmenden Organisationsgrad.
Je nach Organisationsstufe bedeutet gleicher Einfluss ganz verschiedenes. Zum Teil
können Massnahmen auf der Ebene von Biotop- und Ökosystempflege ausreichen,
z.T. müssen Massnahmen auf internationaler bzw. kontinentaler Ebene durchgeführt
werden.
3.3.2 Holismus und Reduktionismus: wichtige Konzepte
Holismus: Ganzheit nur auf Stufe der Ganzheit verstehbar. Ganzes mehr als die
Summe seiner Teile. (Emergenz, Neues)
Reduktionismus: aus Eigenschaften der Teile ist auch das Ganze verstehbar.
Kausal-analytischer Ansatz.
3.3.3 Ökosystem
Ein Ökosystem (Biogeozönose) umfasst einen Biotop (Lebensort, Habitat, abiot.
Standort) und eine Biozönose (Organismen- bzw. Lebensgemeinschaft). Die
Biozönose ist abhängig vom Biotop, denn er bestimmt die Auswahl der Organismen.
Das Ökosystem wird beeinflusst von unabhängigen, ökosystembildenden Faktoren
wie Grossklima (Strahlung, Niederschläge, Wind), Relief, Muttergestein (Boden,
Nährstoffe, Wasser, Luft), Zeitfaktor, Organismen und dem Mensch als besonderen
Faktor.
Artenzahlen in einem Bestand (einige ha) im Laubmischwald in ebener Lage auf
Mischgestein im schweizer Mittelland: (Total 3'000 Arten)
Tiergemeinschaft, Pflanzengemeinschaft, Verschiedene Mikroorganismen-Gem.
Zoozönose
Phytozönose
Algen
Pilze
Bakterien
2000
100
100e
800
Viele 100
Artenbestand in einigen 10km2 Landschaft ohne Stadt und See im CH Mittelland:
Fauna
Flora
Versch. Algen
Pilzflora
Protistenflora
≥ 10’000
1’000
1’000e
Einige 1’000
Viele 100
3.3.4 Merkpunkte zum Leben ökologischer Systeme
Offenheit bezüglich Energie, Stoffen und Information
Erhaltung von Energie und chemischen Elementen
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Energiefluss (nicht Kreislauf)
→ mit Kohlenstoffkreislauf gekoppelt (Photosynthese und Atmung)
→ Biosysteme schaffen Ordnung; anorganische Systeme zunehmende
Entropie !
→ Energie wichtig auch als Wärme, Wind, Steuerung von ökologischen
Prozessen, etc.
Stoffkreislauf
→ durch Energiefluss angetrieben
→ grosse Stoffmengen in Reservoiren, nur geringe im Umlauf
→ Kreislauf offen oder geschlossen, je nach Stoff und Grenze
Vielzahl von Teilen und Prozessen
Wechselwirkungen zwischen Teilen, Interdependenz
→ meist gegenseitige Abhängigkeiten (Rückkopplung) A ↔ B
Veränderung der Arten (Teile) selbst im Laufe der Zeit durch Mutation,
Selektion, usw.
→ Zeitabhängigkeit, Geschichtlichkeit und Einmaligkeit biologischer Systeme!
Hierarchischer Aufbau
Entstehung von ökologischen Systemen:
→ Sukzession (Tage bis Jahrhunderte): gerichtete Abfolge verschiedener
Ökosysteme am gleichen Ort (kann auch zyklisch sein). (Keine klare
Abgrenzung zu)
→ Evolution und Koevolution (Jahre bis Jahrmillionen), d.h. genetische
Veränderungen der Arten.
Das Ganze ≠ Summe seiner Teile
→ Es entsteht grundsätzlich Neues mit neuen Eigenschaften, welche nicht
alle aus den Eigenschaften der Teile voraussagbar sind.
3.3.5 Typologie der Ökosysteme aufgrund des Einflusses des
Menschen
Ökosystemtypen und ihre Gliederung unter dem Gesichtspunkt menschlicher
Beeinflussung und Nutzung:
Bioökosysteme: Überwiegend aus natürlichen Bestandteilen aufgebaute und durch
biologische Abläufe gekennzeichnete Ökosysteme.
Natürliche Ökosysteme
Naturnahe Ökosysteme
Halbnatürliche Ökosysteme
Agrar- und Forst-Ökosysteme
Techno-Ökosysteme: Überwiegend aus technischen Strukturen und Funktionen
bestehende, von Menschen bewusst geschaffene Systeme.
Dorf-, Stadt-, Grosstadt-, Industrie-, Verkehr-, u.a. Ökosysteme
3.4 Biodiversität der Erde und der Schweiz
Biodiversität ist die Vielfalt an biologischen Einheiten:
ökosystemare Diversität, Arten-Diversität, Genetische Diversität (Rassen)
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3.4.1 Bekannte und geschätzte Artenzahlen weltweit
Pflanzen
Tiere
Gesamtartenzahl
Bekannte Artenzahl
Geschätzte Artenzahl
284'535
1'273'075
1'646'240
450'000
22'013'830
28'013'830
5 – 50 Mio.
3.4.2 Bekannte und geschätzte Artenzahlen in der Schweiz
Bekannte Artenzahl
Arthropoda
Chordata
Total Tiere
Total Gefässpflanzen
Total Moose
Total Pilze
Gesamtartenzahl CH
Geschätzte Artenzahl
19'590
33'700
376
376
20'000
40'431
2'696 (Im Jahr 2002 3'144 (+ Neophyten))
1'030
24’000
80'000 – 100'000
-
3.4.3 Genetische und Ökosystemare Biodiversität (BD)
Genetische BD: Biodiversität unterhalb der Stufe der Art.
Haustierrassen
Kultivierte Obstsorten
Genotypen innerhalb einer Population
Ökosystemare BD: Biodiversität auf der Stufe Ökosystem bzw. Lebensgemeinschaft:
Ca. 30 Pflanzengesellschaften in Feuchtgebiet Greifensee
235 Lebensraumtypen in der Schweiz
10 Vegetationszonen auf der Erde
3.4.4 Global Biodiversity Hotspots
Die 25 Biodiversitäts-Hotspots beherbergen auf nur etwa 1.4% Erdoberfläche 44%
aller bekannten Pflanzen- und 35% aller bekannter Wirbeltierarten. Nur etwa 1/3
dieser wertvollen Gebiete sind bisher unter Schutz gestellt.
Mittelmeerbecken, Madagaskar, Neuseeland, Indonesien, tropische Anden,
Westafrikanische Wälder, Karibik, Kaukasus, etc.
3.4.5 Methoden zur Abschätzung der globalen Biodiversität der
Arten
Man nimmt Artenzahlen und betrachtet die Proportionen zwischen ihnen.
Artenzahlen an Tagfaltern im Verhältnis zu jenen aller Insekten (Von den Insekten
hat es am meisten Arten!)
Grössenvergleich (Artenzahl steigt umgekehrt proportional zur Körpergrösse).
Struktur terrestrischer Ökosysteme und Artenzahlverhältnisse.
Abschätzung mittels Hochrechnen von Käferarten auf einer tropischen Baumart.
Für jede Säugetier- oder Vogelspezies der gemässigten und borealen
Klimazonen sind jeweils zwei tropische Arten zu finden.
Häufigkeit mit der neue Spezies gefunden werden.
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Anzahl der Tierarten nimmt mit abnehmender Körpergrösse zu. (Reduktion
der Körperlänge um Faktor 10 ist mit Zunahme der Artenzahl um Faktor 100
verbunden.)
Käferreichtum im Laubdach tropischer Bäume
3.4.6 Sinn des Biodiversität-Monitorings
Argumente für das Erfassen der Arten-Biodiversität:
Überblick über die BD ermöglicht Vergleiche und das Treffen von
Schutzmassnahmen
Überblick über gefährdete Arten und Erfassung von Zusammenhängen
Überblick über Schwankung / Veränderung der Verbreitung / Anzahl der
Arten / Artenreichtum und Biotop Qualität / Grösse
Ausarbeitung von Gesetzesbestimmungen möglich
Etc.
3.5 Naturschutz und Biodiversität
3.5.1 Warum Naturschutz
Aussterben von Arten durch Menschliche Aktivitäten wie Überjagung,
Habitatzerstörung, Einführung exotischer Schädlinge und Umweltverschmutzung.
Säugetiere und Vögel auf Inseln weisen eine besonders hohe Aussterbewahrscheinlichkeit auf. Die meisten rezenten Arten werden irgendwann auf
natürlichem Wege aussterben. Die gegenwärtig beobachtete Rate ist aber 100 bis
1000 mal höher als diese natürliche Hintergrundaussterberate. Aus paleontologischen Befunden konnte man ermitteln, dass es bis jetzt fünf natürliche
Massenaussterben gab.
Um die Natur politisch schützenswert zu machen, muss man ihr einen ökonomischen
Wert zuordnen. Die ökonomische Einschätzung beruht auf dem unmittelbaren
Produktwert, dem indirekten wirtschaftlichen Wert und dem ethischen Wert. Durch
den Artenschutz wird also eine potentiell äusserst wertvolle Ressource erhalten. Um
erfolgreich Naturschutz zu betreiben, muss man Ziele setzen und Gebiete
identifizieren, in denen sich diese Ziele am besten erreichen lassen.
3.5.2 Wodurch Arten bedroht werden
Artenklassifizierung nach Aussterberisiko:
Empfindlich: Wahrscheinlichkeit der Auslöschung der Art in den nächsten 100
Jahren liegt bei 10%.
Gefährdet: Mit 20% Sicherheit Auslöschung der Art in den nächsten 20
Jahren oder 10 Generationen.
Kritisch: Risiko des Aussterbens für nächste 5 Jahre oder 2 Generationen
beträgt 50%.
Bedroht: Arten fallen in eine der obigen Kategorien (43% aller Wirbeltierarten)
Seltenheit einer Art hängt ab von:
Intensität: lokale Populationsdichte innerhalb einzelner Besiedlungsgebiete
Prävalenz: allgemeine Verbreitung; Anzahl und Grösse der insgesamt zur
Verfügung stehenden Lebensräume.
Seltenheit kann sich beziehen auf ein begrenztes Verbreitungsgebiet, eine
eingeschränkte Habitatbreite oder Populationen geringer Grösse (niedrige Intensität).
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Kategorien von Häufigkeit und Seltenheit:
Prävalenz
Geographische Weit
Verbreitung
Eng
Intensität
Ökologische
Amplitude
Grosse lokale
Populationen
Kleine lokale
Populationen
Breit
Schmal
Wanderratte Schilf
Spatzen
Nicht selten!
Wanderfalke Fischadler
Breit
Schmal
Rotbuche
Schwertlilien
Inselpflanzen Grosser
Rotmilan
Panda
Endemit!
Arten mit engem Verbreitungsgebiet tendieren zu lokal niedrigen Populationsdichten.
Dadurch sind seltene Arten doppelt Gefährdet.
Menschen sind für die Auslöschung vieler grosser Tiere verantwortlich. Tiere, die zur
Herstellung von Schmuck oder als exotische Haustiere dienen, sind für die Sammler
um so wertvoller, je seltener sie sind. Dies trifft auch auf Pflanzen zu.
Lebensräume werden durch den Menschen negativ beeinflusst durch Zerstörung des
Habitats, Habitatsverschmutzung und Störung des Habitats zum Nachteil einiger
ansässiger Arten. Waldrodungen sind die Häufigsten Ursachen für Habitatszerstörung. Dadurch wird der Lebensraum fragmentiert. Degradation von Lebensräumen durch Pestizide, sauren Regen bis hin zu globalen Klimaveränderungen.
Habitatstörungen haben nicht so weitreichende folgen, aber einige Arten können
sehr empfindlich reagieren. (Bsp. Fledermäuse in durch Touristen gestörte Höhlen)
Immer mehr exotische invasive Arten werden versehentlich oder absichtlich
eingeführt und führen häufig zur Abnahme der Biodiversität. Vor allem endemische
arten (Taxa die nur in abgegrenztem kleinen Gebiet vorkommen) sind durch die
invasiven bedroht. (Bsp. Rückgang der Anzahl Waldvogelarten auf der Pazifikinsel
Guam durch die Nachtbaumnatter)
Populationsgenetische Gesichtspunkte: Genetische Variabilität ist Ergebnis aus
natürlicher Selektion und genetischer Drift. Häufigkeit der Drift ist abhängig von der
effektiven Populationsgrösse, welche die Zahl der den Genpool beeinflussenden
Individuen darstellt. Durch unausgeglichenes Geschlechterverhältnis, nicht-zufällige
Verteilung der Nachkommen und Schwankungen in der Populationsgrösse ist die
effektive Populationsgrösse meist deutlich kleiner als die tatsächliche.
Genetische Vielfalt ist nötig zur Anpassung an sich ändernde Umweltbedingungen.
Problem dabei ist Inzucht, da potentiell schädliche oder letale rezessive Allele dann
homozygot vorliegen.
Meist führen mehrere Faktoren zum Aussterben (Aussterbestrudel
ein Faktor
gefährdet Population für andere Risiken, Population nimmt stetig ab) einer Art, wobei
Habitatsverlust, invasive Arten und übermässige Ausbeutung die wichtigsten
Faktoren sind (jeder ist zu ca. ¼ für das Aussterben verantwortlich). Die starke
interaktive Vernetzung verschiedener Arten kann auch zum sekundären Aussterben
führen, bei dem das Aussterben einer Art eine andere mit sich zieht.
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3.6 Stichworte zum Naturschutz in Mitteleuropa
3.6.1 Was ist Naturschutz / Wieso Naturschutz
Naturschutz ist Gesamtheit der Massnahmen zur Erhaltung von wildlebenden Arten,
ihrer Lebensgemeinschaften und Lebensgrundlagen. Z.T geht es auch um
Landschaftsschutz und Kulturlandschaftspflege.
Massnahmen die für den Naturschutz ergriffen werden müssen:
Naturwissenschaftliche Grundlagen erarbeiten
Politisch-planerische Aspekte berücksichtigen
Praktisches Anwenden der naturwissenschaftlichen Grundlagen
Finanzierung
Gesetze anwenden
Ethisch-psychische Aspekte ernst nehmen
Naturschutz umfasst biotische, abiotische und ästhetische Ressourcen,
Nachhaltigkeit, Leistungsfähigkeit und ökologische Prozesse sowie Schutz von
Prozessen und Entwicklung einer bestimmten Qualität (Renaturierungsgebot).
Naturschutz schützt nicht nur die unberührte Natur, sondern ebenso halbnatürliche
Ökosysteme und anthropogene Ökosysteme. Es genügt allerdings nicht, Natur- bzw.
Kulturschutzgebiete einfach zu schützen, sonder sie müssen auch entsprechend
ihrem Charakter gepflegt werden.
Argumente für den Naturschutz:
Ethisches Argument
Kulturhistorisches Argument
Ästhetisches Argument
Medizinisches Argument
Psychohygienisches Argument (ökologische Wiedergutmachung)
Pädagogisch-wissenschaftliches Argument
Wirtschaftliches Argument
Politisches Argument
Gesetzliche Aufgabe des Staates
Argumente gegen den Naturschutz:
Ökonomische Nachteile
Einschränkung der Freiheit und Bequemlichkeit
Nur emotionale und ideelle Werte (elitär), nicht quantifizierbar
Nützt Naturschutz der Natur (noch)
Resignation
Vehikel für politische (gesellschaftskritische) Aktivitäten
Menschenrechte vor Naturschutz
Tradition (man hat’s immer so gemacht – wieso jetzt ändern)
Pseude-Religiosität
Die Natur ist ein evolutiver und selbsterhaltender Prozess
Naturschutz ja, aber nicht bei mir
Naturschützer sind selber uneinig
Naturschutz mischt sich überall ein
Gesetzliche Grundlage des Naturschutzes:
Internationale Abkommen (Rio, CITES, Washingtoner Artenschutzabkommen, Berner Konvention, Smaragdnetz, etc.)
Bundesverfassung der Schweiz (Nachhaltigkeit als Staatsziel, NHG, USG,
Ratifizierung der Rio Konvention)
Bundesgesetze, kantonale NHGs, Verordnungen, Reglemente,
Bestimmungen, etc.
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3.6.2 Gefährdung von Arten, Lebensgemeinschaften und
Naturprozessen
Biotopzerstörung
Strukturverarmung
Verinselung, Isolierung
Biozide
Jagd
Sammelwut
Bewusste Ausrottung
Umweltverschmutzung
Einfuhr fremder Pflanzen- und Tierarten, die vorhandene Arten verdrängen,
bzw. Krankheitsübertragung
Weitere Störungen durch den Menschen (Fluchtdistanz)
Vernichten von Nahrung, Wirt, Symbionten usw.
Kettenreaktion
Derzeitiges direktes und indirektes Ausrotten ist 1000 bis 10'000 mal rascher als
natürliches Aussterben.
Viele Gebiete sind von früherer Naturlandschaft durch Diversifizierung in eine
„gestrige“ naturnahe Kulturlandschaft und schlieslich durch Monotonisierung in eine
heutige Naturferne Kultur- und Zivilisationslandschaft übergeführt worden. Früher
war das Ziel der Schutz des Menschen vor der Natur, heute muss man die Natur vor
dem Menschen schützen.
Frühere Naturlandschaft bestand aus:
Sumpf- und Moorwälder, Laubmischurwälder
Seeufer, Hochmoore
Fluss- und Bachläufe, Bachtobel
Naturweiher, Quellen, Grundwasseraufstösse und Felsfluren
Heute findet man:
Intensivkulturland, Siedlungen
Intensivkulturen mit geringer biologischer Vielfalt, „sterile Ökosysteme“
„Kulturwald“, Verlandung, Verheidung und Verbuschung
stark verdrängte natürliche Zonen
verbaute Fliesswasserläufe, veränderte Bachbette, Deponien
Ursachen des Rückgangs von Farn- und Blütenpflanzen:
Änderung der Nutzung
Aufgabe der Nutzung
Beseitigung von Sonderstandorten
Auffüllung, Bebauung
Entwässerung
Einführung von Exoten, etc.
Verursacher des Rückgangs von Farn- und Blütenpflanzen:
Landwirtschaft
Forstwirtschaft und Jagd
Tourismus und Erholung
Rohstoffgewinnung, Kleintagebau
Gewerbe, Siedlung und Industrie, etc.
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Schätzung der Grössenordnungen der Veränderung von Artenzahlen in ZH:
Ursprünglich Mittelalter Gestern
Landschaftstyp Naturlandschaft
Pflanzenarten 300
Brutvogelarten 70
Gründe für
Veränderungen
Naturnahe
Kulturlandschaft
+ 400
690
+ 30
100
Landund
Forstwirtschaft
Mitte 20. Jh.
Heute
Kulturlandschaft
(Zivilisationslandschaft)
- 200
~490
- 30
~70
Intensivierung
Von Land- u.
Forstwirt-schaft,
Tourismus,
Wasserwirtschaft
3.6.3 Rote Listen
Rote Listen beurteilen die Aussterbewahrscheinlichkeit einer Art. Einstufung der
Gefährdung beruht auf der Populationsgrösse, der Bestandesveränderung, Grösse
des Verbreitungsgebietes, räumlicher Populationsstruktur sowie der Grösse und
Qualität des Lebensraumes. Rote Liste der gefährdeten CH Brutvogelarten enthält
77 Arten (39%) und die der gefährdeten Farn- und Blütenpflanzen der CH 990 Taxa
(31.5%).
IUCN Einstufungskategorien
Regionally Extinct, Critically Endangered, Endangered, Vulnerable, near
threathened, least concern.
Regional ausgestorben, vom Aussterben bedroht, stark gefährdet, verletzlich,
potenziell gefährdet, nicht gefährdet.
Blaue Listen enthält RL Arten mit Zunahme oder Stabilisierung (z.B. Eisvogel,
Sibirische Schwertlilie, Fadenmolch). Sie dienen als Motivation und positive
Propaganda für den Naturschutz.
Einer der Gründe für die Stabilisierung der Arten ist das Anwenden geeigneter Naturund Umweltschutztechniken, diese werden erfasst und weiterentwickelt. Etwa 1/3 der
nicht ausgestorbenen RL arten sind auf den BL vertreten, für viele weiter sind
Förderungstechniken lokal erfolgreich erprobt worden. Das Problem ist die
Umsetzung und Akzeptanz von Naturschutz.
3.6.4 Ökosysteme in der Landschaft, Inseltheorie und Naturschutz
Bei Zerschneidung der Landschaft ist grösse der Inseln und geographische bzw.
ökologische Entfernungen zwischen ihnen entscheidend. Die Isolationswirkung durch
Strassen ist sehr gross.
Eine Verdoppelung der Artenzahl erfordert eine Verzehnfachung der Fläche der
(homogenen) Biotopinsel. Die meisten naturschützerisch wertvollen (Tier-) Arten
kommen nur in den grossen Biotopinseln vor. Auch die Erreichbarkeit und Form der
Inseln ist wichtig. Es ist ein Verbundnetz von Naturschutzgebieten in der Landschaft
nötig. Manche Tiere benötigen Grenzen bzw. mehrere Biotope zum Überleben. Für
Pflanzen gilt die Inseltheorie nur beschränkt.
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Stichworte zu Ursachen für grossen Raumbedarf vor allem bei Tieren
Grosser Nahrungsbedarf bei sehr grossen Tieren
Nahrung dünn verteilt
Ökologische Nische dünn verteilt
Biotopwechsel
Ethologische Gründe (Territorialverhalten, Fluchtdistanz, etc.)
Population braucht bestimmte Grösse und somit bestimmten grossen Raum
Langfristig sind grosse Populationen und somit grosser Raumbedarf von
Vorteil, damit eine genügend grosse genetische Variabilität vorhanden ist für
evolutive Anpassung an Umwelteränderungen.
Dynamik und Artenzahl eines Gebietes (Biotopinsel):
Hauptfaktoren sind Einwanderung (Abhängig von der Entfernung von versorgendem
Gebiet) und Aussterben und Auswandern (abhängig von der Populationsgrösse). Es
herrscht Gleichgewicht der Artenzahl wenn Einwanderungsrate = Aussterberate.
(Raten jeweils Anzahl Arten pro Zeit).
SLOSS Problematik (single large or several small nature conservation areas).
Anwendung der Inseltheorie im Naturschutz muss vorsichtig und artbezogen
geschehen. Einige Arten sind auf Übergangsgebiete zwischen verschiedenen
Ökosystemen, also Ökotone, angewiesen, z.B. Vögel des Gewässerufers.
Inseltheorie gilt nicht für folgende Situationen / Artengruppen:
Arten mit kleinem Flächenbedarf
Arten mit Biotopwechsel
Arten von Übergängen zwischen den Biotopen
Viele relativ kleine (Biotop-)Inseln verringern Risiko von Epidemien von
Parasiten oder Überhandnehmen von konkurrenzkräftigen Allerweltsarten
Isolation günstig gegen Ausbreitung von Parasiten oder konkurrenzkräftigen
Allerweltsarten
Umgebungsschutzzone um Naturschutzgebiet:
Nicht oder nur indirekt gedüngt
Keine Veränderung des Bodenwasserhaushaltes
Keine schädlichen Immissionen
Keine Pestizide
Beschattung beachten
Ungehinderte Möglichkeit zum Ein- und Auswandern bestimmter Tiere
Wenn immer möglich naturnahe Korridore zu benachbarten NSG erhalten
oder einrichten, also wenig intensive Landwirtschaft
Sichtschutz für Tiere wichtig
3.7 Naturschutzexkursion Greifensee
3.7.1 Hochstamobstgärten
Vorteile:
Bereicherung der Landschaft
Erholungsraum
Lebendes Kulturgut
Windschutz
Schattenspender für Mensch und Tier
Vielfältiger Lebensraum: Erhaltung der Artenvielfalt
Unzählige Obstsorten: genetische Vielfalt
Doppelte Landnutzung: Obst und Weide
Erntearbeit im Herbst gut mit Viehhaltung kombinierbar
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Diversifizierung des LW Betriebes
Braucht weniger Pflege als Niederstämme
Weniger Insektizide
Als Ökoausgleichsfläche anrechenbar, Ökobeiträge
Nachteile:
Geringer Verdienst für Landwirt
Früchte weniger genormt
Volle Erträge erst nach ca. 10 Jahren
Grosse Ertragsschwankungen
Schwierige Umstellung bei Marktänderungen
Flächen darunter nicht als Fruchtfolgefläche nutzubar
Wiesen darunter schwierig zu mähen
Jungpflanzungen werden durch Mäuse stark geschädigt
Viele alte Obstsorten mit schlechter Resistenz und Lagerfähigkeit
Gründe für den Rückgang der Hochstamm-Obstgärten:
Überbauungen
Politik
Prämien für Fällen von Hochstämmen in den 50er und 60er Jahren
Konsumverhalten
Südfrüchte und andere Getränke beliebter als Äpfel
Bewirtschaftungsmethoden
Der ökologische und landwirtschaftliche Wert der Hochstamm-Obstgärten wird heute
wieder höher eingeschätzt, auch Bund und Kantone setzen sich für deren Erhaltung
ein.
3.7.2 Hecken und Waldrand
Hecke ist ein dichter, schmaler Gehölzstreifen, der mit Sträuchern und allenfalls mit
Bäumen bestockt ist. Zu jeder Hecke gehört beiderseits ein Krautsaum.
Niederhecke: 2-3m hoch
Hochhecke: Schichten niederer und höherer Sträucher, kleiner als 6m
Baumhecke: Hochhecke mit Bäumen, höher als 6m
In den Hecken wachsen viele Sträucher wie Corylus avellana, Prunus spinosa,
Cornus sanguinea, Viburnum sp., Sambucus sp., Lonicera xylosteum etc.
Bedeutung der Hecken:
Windbremse
Erhöhen Boden- und Luftfeuchtigkeit
Verhindern Rutschen von Lawinen, bremsen Wassererosion
Tierische Artenvielfalt stabilisiert Ökosystem
Verschönerung des Landschaftsbildes, heimatkundlicher Wert
Bewirtschaftungsgrundsätze für Hecken:
Nie Kahlschlag, sondern abschnittweise selektiv auf Stock setzen
2-3m Platz für Krautsaum lassen (alle 1-2 Jahre schneiden)
Waldrand abstufen
3.7.3 Entstehung der heutigen Riedgebiete, Veränderung der
Landschaft
Der Greifensee entstand während letzter Eiszeit, war ürsprünglich viel grösser, die
Vegetation um den See bestand v.a. aus Wald. Durch Rodung und Bewirtschaftung
durch Siedler entstand einie vielfältige Kulturlandschaft. Durch Glatt-Korrektion
wurde der Wasserspiegel gesenkt, die grossen Riedflächen entwässert und gedüngt
und dadurch zur Landwirtschaftsfläche umgewandelt. Durch Zerstörung dieser
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wertvollen Standorte nahm die Vielfalt der Landschaft deutlich ab, gleichzeitig stieg
die Bevölkerungszahl stark an. Bis 1976 waren über 80% der Feuchtgebiete
verschwunden, über die Hälfte der Sumpf- und Wasserpflanzen sind gefährdet.
Mögliche Massnahmen zum Schutz der Natur am Greifensee
Verbesserung der Kläranlagen
Einsetzen von Jungfischen
Renaturierung der Ufervegetation
Keine weitere Entwässerungen, evtl. Vernässung
Pufferzonen
Einrichten von Sperrzonen
Zusammenführen von Schutzzonen
Badi Egg
3.7.4 Riedvegetation
Natürliche Abfolge der Verlandungsvegetation am Mittellandsseen
Schwimmblattgesellschaften
Röhricht (Schilf)
Gross-Seggenried (Carex elata)
Weidengebüsch (Salix cinerea, Frangula alnus)
Schwarzerlen-Moorwald (Alnus glutinosa)
Eschenmischwald (Fraxinus excelsior)
Buchenwald (Fagus sylvatica)
Regelmässiger Schnitt im Herbst führt zu
Schwimmblattgesellschaften
Röhricht (Schilf)
Gross-Seggenried (Carex elata)
Kleinseggenried (Schoenus)
Pfeifengraswiese (Moelinia caerulea)
Düngung und Schnitt bzw. Verbrachung
Schwimmblattgesellschaften, evtl. Algenwatten
Röhricht (Schilf)
Gross-Seggenried (Carex elata)
Hochstaudenflur (Carex acutiformis, Solidago, Filibendula, z.T. Urtica)
Wechselnasse Fettwiese (Arrhenaterum, Dactylis, Chaerophyllum,
Alopecurus)
Düngeeinfluss und Pufferzonen
Eintrag von Nährstoffen hat erheblichen Einfluss auf Artenzusammensetzung.
Rückentwicklung ist – wenn überhaupt – nur noch sehr langsam möglich
(Nährstoffanreicherung im Boden, neue Pflanzen haben sich etabliert, wachsen auch
mit weniger Nährstoffen). Einschwemmung von Nährstoffen kann durch Pufferzonen
verhindert werden.
3.7.5 Vögel
Greifensee ist ein bedeutendes Überwinterungs- und Durchzugsgebiet (60 Brutvogelarten, insgesamt 219 Vogelarten). Besonders wertvolle Gebiete sind Uferbereiche
mit breiter Verlandungszone (nur ein Drittel des Ufers müsste abgesperrt sein, um
fast die ganze Vielfalt zu erhalten).
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3.7.6 Amphibien
Die Ansprüche einzelner Amphibienarten sind sehr verschieden. Am greifensee
wurden viele im Kanton Zürich vorkommende Amphibienarten nachgewiesen.
Wichtigste Lokalität ist die Kiesgrube und das Riedgebiet.
3.7.7 Renaturierung
Was für Naturschutzgebiete sollen geschaffen werden?
Ziele
Massnahmen
Erläuterungen
Beispiele
Unberührte Natur;
Prozessschutz
Natur von selbst
zurückkehren lassen
Langsames
Erreichen heutiger
potentieller Natur
Brache, Verhochstaudung,
Verbuschung,
Wiederbewaldung
Ursprüngliche Natur
vor dem Eingreifen
des Menschen
Standortsbedingungen
wiederherstellen,
Tiere und Pflanzen
wiederansiedeln
Ansiedlung
entsprechender Tier
und Pflanzenarten
Standortbedingungen,
Ansiedlung von Tieren
und Pflanzen, Pflege
Standortbedingungen,
Ansiedlung von Tieren
und Pflanzen, Pflege
Standortbedingungen,
Ansiedlung von Tieren
und Pflanzen, Pflege
Ziel unerreichbar;
kleine Flächen, Tiere
z.T. ausgestorben
(Auen) Wald
Erreichung des Ziels
möglich
Laubmischwald
Erreichung des Ziels
möglich
Vegetationsarme
Flachwasserseen
Erreichung des Ziels
möglich
Pfeifengrasried, evtl.
Hochstamm-Obstgarten
Erreichung des Ziels
möglich
Gefährdete Pflanzen
Standortbedingungen, Erreichung des Ziels
Ansiedlung von Tieren möglich
und Pflanzen, Pflege
Angepflanzte Hecke,
ausgedolter Bach
Heutige potentielle
Natur
Mangel-Ökosystem
(Mangel)-Ökosystem
der traditionellen
Kulturlandschaft
Gefährdete Arten in
künstlichem
Ökosystem
Vernetzungs- oder
Trittsteinökosystem
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4 Stadtbioökologie
4.1 Das Thema
Vision: Natur, technische Funktion, Nutzung, Ökonomie, Erleben und Ästhetik bilden
gemeinsam ein Paket, und funktionieren in der Stadtlandschaft.
Artenreichtum der Stadt beruht auf dem Siedlungs- / Nutzungsmosaik. Es gibt viele
Grenzen zwischen Biotoptypen.
Trampelpfade entstehen durch Gesetz der Bündelung
Einzelne Pfade schliessen
sich zusammen. Biodiversität ist hier ein kostenloses Nebenprodukt der
dynamischen Nutzung.
4.2 Abiotische Grundlagen
4.2.1 Stoff- und Energieumsatz
Trennung in Produktionssystem (Land) und Konsumationssystem (Stadt)
Globalisierung des Stoffumsatzes
Auslagerung des Abbaus
Verlagerung ins Anorganische (Nahrungsketten stark verkürzt oder
denaturiert)
Zufuhr von Fremdenergie
4.2.2 Stadtklima
Netto-Wärmegewinn durch lokalen Treibhaus-Effekt, Backofen-Effekt, geringe
Evapotranspiration und anthropogene Wärmeproduktion führt zu innerstädtischer
Wärmeinsel. In Wärmeinsel blühen Pflanzen früher oder sind wärmeliebende Arten
anzutreffen.
Geringere Windgeschwindigkeiten, kleinräumige Stau- und Düseneffekte, Flurwinde
(entstehen durch Wärmeunterschied zwischen Stadt und Umgebung).
Etwas mehr Regen, durch mehr Kondensationskeime und Konvektionsprozesse,
aber schneller Abfluss und verminderte Speicherung.
Starke Bodenversiegelung, unterschiedliche Durchlässigkeit von Bodenbelägen.
Grundwasserabsenkung, Verdichtung, Mischen der Bodenhorizonte, künstliche
Aufträge, Alkalisierung durch Baumaterial, Eutrophierung durch Abfälle,
Schadstoffbelastung durch Schwermetalle, etc.
Gewässer of eingedolt, verbaut und kanalisiert. Extreme Hoch- bzw. Niedrigwasser
infolge Bodenversiegelung.
Im Vergleich zur Landschaft ist die Stadt wärmer und trockener. Städtische Böden
sind basenreicher, oft verdichtet, schadstoffbelasteter, sehr mager bis sehr
nährstoffreich. Insbesondere trockene nährstoffarme und besonnte Böden sind
biologisch interessante Extremstandorte, die in der Landschaft selten sind.
4.2.3 Nutzungs- und Biotypen
Bebauung ist entscheidender Faktor für die Artenzusammensetzung. Die Nutzung
der Bauten bestimmt welche Arten vorkommen.
Wohnbebauung
Industrie, Gewerbe, Ver- und Entsorgungsanlagen
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Strassenverkehrsraum
Bahnanlagen
Öffentliche Grünanlagen
Reste der Kulturlandschaft
Die Stadt ist ein Ökosystemkomplex, ein kleinräumiges heterogenes Mosaik
unterschiedlichster Biotoptypen. Eine Folge davon sind die sehr langen,
vielgestaltigen Nutzungsgrenzen. Beides begründet die Artenvielfalt der Stadt.
4.2.4 Siedlungsentwicklung: Von Stadt und Dorf zum
Siedlungsbrei
Bis ins 19. Jahrhundert waren Dorf und Stadt klar getrennt. In der Industrialisierung
gab es vermehrt Blockrandbebauungen und Villen, nach 1950 auch Blockbebauung
mit Gemeinschaftsgrün sowie Einfamilienhäuser. Bis heute fand eine Konvergenz
der Siedlungsentwicklung zum Siedlungsbrei hin.
4.2.5 Herkunft der Stadtnatur
Die kleinflächigen und mosaikartigen Siedlungslebensräume und die grossflächigen
Lebensräume in der Landschaft gleichen sich ökologisch in vieler Hinsicht:
Gebäude – Felsen
Rasen – Weide
Garten – Acker
Baulager – Flussaue
Park – Wald
4.3 Stadtflora
Einteilung der Spontanflora nach Einwanderungsverhalten:
Idiochorophyten: einheimische Arten im engeren Sinn
Archaeophyten: nicht einheimische, vor 1500 eingewanderte Arten
Neophyten: nicht einheimische, nach 1500 eingewanderte Arten
Invasive Arten (z.B. Goldrute)
Gegen 50% der Stadtarten sind Neophyten. Die Neophytenflora trägt aber wenig zur
zoologischen Diversität bei. Etwa 10% der Arten auf dem Gebiet der Stadt Zürich
kommt, unabhängig der Überbauung, praktisch überall vor. Es sind meistens
stickstoffbedürftige Arten. Viele gefährdete Getreideunkräuter sind auch in der Stadt
ausgestorben; einige haben Ersatzlebensräume gefunden. Die Stadtflora ist sehr
dynamisch. In letzten 10 Jahren sind viele Arten neu aufgetreten, bzw. haben sich
stark ausgebreitet. Es sind meist wärmebedürftige Arten. Stadtnatur kann von der
Klimaerwärmung profitieren und den Sprung in die anliegende Naturlandschaft
schaffen.
4.4 Stadtfauna
4.4.1 Charakterisierung städtischer Tiergemeinschaften
Lebensbedingungen:
Stadtklima, Stadtböden, Immissionen, Biozide.
Kleine, heterogen, mosaikartige, isolierte Lebensräume
Dauernde Störung und Veränderung durch Menschen
Transport (Import) von Tieren
Stadtspezifisches Angebot an Nahrung, Wohn- und Bruträumen
Merkmale, Anpassungen:
Allrounder Arten, ausbreitungsstark und störungsangepasst
Selten Spezialisten (ausser Biotop vorhanden, Kulturfelsenbewohner)
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Viele eingeschleppte, fremdländische, invasive Arten
Oft Zentrum – Peripherie Verteilungsmuster
Genetisch Differenzierungen (Industriemelanismus, Giftresistenz)
Verhaltensänderungen
Benachteiligte Arten:
Ausbreitungsschwache bzw. solche mit grossem Raumanspruch
Störungsanfällige, biozid bzw. emissionsempfindliche
Spezialisten
Habitatgebundene
Zoologisch wichtige Biotoptypen:
Gebäudeteile
Brachen, Ruderalflächen, Abbaugebiete
Vegetationsfreie Stellen
Gehölzbestände in Parks, etc.
Extensiv bewirtschaftete Wiesen- und Rasenflächen
Staudenreiche, unbegiftete Gärten
Offene Gewässer, wasserabhängige Vegetation und Uferbereich
4.4.2 Beispiel Eidechsen
Eidechsen brauchen Nahrung, Verstecke und Wärmeplätze. Viele Tiere sind am
Sonnenhang des südexponierten Waldrandes. Diejenigen die mehr Schatten
vertragen sind am Nordhang, dort hat es Allmende und Magerwiesen. Viele
Mauereidechsen am Bahngeleise, da es dort warm ist.
4.4.3 Beispiel Igel
Igel legt grosse Strecken zurück. Beansprucht keine spezifischen Lebensräume,
unspezialisiert und nutzt alles. Braucht Verstecke als Tages- und Winterschlafplätze.
Hauptprobleme sind Strassenüberquerungen und Barrieren. Trotzdem ist die
Igeldichte in der Stadt grösser als im Land.
4.4.4 Brutvögel
Siedlungsräume sind artenreicher als das Kulturland, aber artenärmer als der Wald.
Innerhalb des Siedlungsgebietes sind ältere und locker überbaute Gebiete
artenreicher als neue und dicht überbaute. Für den Artenreichtum der
Bebauungstypen gilt: Einfamilienhäuser > Mehrfamilienhäuser > Industrie >
Kernbereiche. Verstädterte Arten mit hohen Ansprüchen sind Segler, Schwalben und
Dohlen.
Mehlschwalben bauen Lehmnester an der Fassade unter Dächern oder
Vorsprüngen, die Rauchschwalbe baut offene Nester in Gebäuden. Auch
Mauersegler und Alpensegler brüten vielfach in den Städten.
4.5 Bioökologische Stärken, Gefährdungen und Potentiale
Stärken der Stadt:
Lebensraum für Kulturfelsenbewohner
Lebensraum für Bewohner warmer, trockener, offener Pionierstandorte
Vielfältig strukturierte, vernetzte, teils extensiv gepflegte Grünanlagen und
gärten mit alten Baumbeständen
Reste der Naturlandschaft und der traditionellen Kulturlandschaft
Gefährdungen:
Bodenversieglung
Ordnung und Sauberkeit
Monotone Gestaltung und Pflege
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Umweltgifte
Flächenmässig grösste Potentiale:
Versiegelte Plätze und Wege
Intensiv gepflegte Zierrasen
Unbegrünte Flachdächer
Bodendecker und exotische Gehölze
Scharfe Nutzungsgrenzen
4.6 Naturnahe Gestaltung und Pflege
4.6.1 Ziele, Rechtliche Grundlagen und Instrumente
Ziele naturnaher Gestaltung:
Natur im Alltag erleben
Der Natur mehr Raum lassen
Lebensgrundlagen schonen
Kosten senken
Rechtliche Grundlagen und Instrumente:
Bundesgesetze und –verordnungen, Umsetzung durch Kantone
Ortplanung der Gemeinden
Finanzielle Anreize (z.B. verursacherbezogene Gebühren)
Naturnahe Objektplanung und Grünflächenpflege
4.6.2 Checklisten
Bauprojektierung:
Bestehende Naturwerte schonen, Ersatzmassnahmen sichern
Besonderheiten des Ortes berücksichtigen
Differenzierte naturnahe Lebensräume schaffen, Naturpotential ausschöpfen
Grünflächen mit der Umgebung vernetzen, Tierfallen vermeiden
Bauliche Voraussetzungen für naturnahe, kostengünstige Pflege schaffen
Bauten für einheimische Pflanzen und Tiere besiedelbar gestalten
Wasserkreisläufe schliessen
Lokale, energiearme, umweltfreundliche Materialien verwenden
Vielfältige Nutzungen und aktive Betätigung in der Natur ermöglichen
Bereiche mit unterschiedlicher Nutzungsintensität vorsehen
Pflanzplanung:
Besonderheiten des Ortes herausarbeiten
Benutzer einbeziehen
Ökologische Ziele und Gestaltung festlegen
Pflege sichern
Pflanzplan mit Artenlisten erstellen
Arbeiten vergeben
Pflegeplanung:
Bestehende Naturwerte erkennen
Entwicklungspotentiale erkennen
Ökologische Absichten festlegen
Nutzung und Gestaltung festlegen
Organisatorische Rahmenbedingungen abklären, evtl. ändern
Bereiche unterschiedlicher Pflegeintensität festlegen
4.6.3 Massnahmen (Beispiel Wasser)
Prioritäten für die Liegenschaftsentwässerung mittels:
Rückhaltung des Wassers auf der Liegenschaft (Dachbegrünung, etc.)
Flächige Versickerung (Durchlässige Beläge, etc.)
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Versickerungsmulde (z.B. Weiher)
Unterirdische Versickerungsanlage
Zentrale Rückhaltung und Versickerung
Ableitung in Vorfluter (Fluss, Bach)
Wenn obengenannte Ansätze nicht möglich, Ableitung in Kanalisation
Bewuchs- und sickerfähige Beläge:
Schotterrasen
Kiesbelag (Chaussierung)
Rasengittersteine (90% Wasser versickert!)
Weitfugiger Natursteinbelag
Betonsteine mit Distanznocken
4.6.4 Massnahmen (Dächer Begrünen)
Aufbau der Dachbegrünung in Funktionsschichten:
Vegetation
Substratschicht
Filterschicht
Drainschicht
Schutzlage
Wurzelschutzschicht
Trennlage
Dachabdichtung
Übergänge von extensiver zur intensiver Begrünung möglich:
Sedum, Moos
Kraut, Gras, Sedum
Kraut, Gras
Gehölze, Stauden
Funktionen der Dachbegrünung:
Lebensraum für einheimische Pflanzen und Tiere
Regenwasserrückhaltung, Entlastung der Kanalisation
Verbesserung des Stadtklimas
Harmonisierung und Verschönerung des Stadtbildes
Nutzbarer Freiraum
Verbessertes Innenklima
Schutz der Dachhaut vor extremen Temperaturen
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