Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt
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Universität für Bodenkultur Wien Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt – derzeitiger Wissensstand, fokussiert auf den Alpenraum und Österreich Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt – derzeitiger Wissensstand, fokussiert auf den Alpenraum und Österreich Endbericht Projekt GZ 54 3895/171-V/4/02 Projektleitung Institut für Meteorologie und Physik Universität für Bodenkultur Wien Univ.-Prof. Dr. Helga Kromp-Kolb Auftraggeber Bundesministerium für Land- und Forstwirtschaft, Umwelt und Wasserwirtschaft Wien, Dezember 2003 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Impressum Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt – derzeitiger Wissensstand, fokussiert auf den Alpenraum und Österreich Projektleitung: Institut für Meteorologie und Physik, Universität für Bodenkultur Wien Türkenschanzstraße 18, 1180 Wien URL: http://www.boku.ac.at/imp/ Redaktion: Helga Kromp-Kolb und Thomas Gerersdorfer Institut für Meteorologie und Physik, Universität für Bodenkultur Wien ISBN: 3-900962-63-4, 978-3-900962-63-0 Wien, Dezember 2003 iv Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Beiträge von: Univ.-Prof. Dr. Horst Aspöck – Verbreitung von Infektionskrankheiten Abteilung für Medizinische Parasitologie, Klinisches Institut für Hygiene u. Med. Mikrobiologie der Universität Wien Dr. Peter Baier / Univ.-Prof. Dr. Axel Schopf – Forstinsekten Institut für Forstentomologie, Forstpathologie und Forstschutz, Universität für Bodenkultur Wien Univ.-Doz. Dr. Johannes Gepp – Arealausweitungen ausgewählter Insekten Institut für Naturschutz und Landschaftsökologie in der Steiermark Dr. Wolfram Graf / Ao.Univ.-Prof. Dr. Otto Moog – Aquatische Fauna Abteilung für Hydrobiologie, Fischereiwirtschaft und Aquakultur, Universität für Bodenkultur Wien Dr. Bernhard Kromp – Landwirtschaftliche Schädlinge L. Boltzmann-Institut für biologischen Landbau und angewandte Ökologie (LBIBA) Univ.-Prof. Dr. Helga Kromp-Kolb – Klimawandel Institut für Meteorologie und Physik, Universität für Bodenkultur Wien Mag. Martin Kyeka / Dr. Manfred Pintarb/ Dr. Herbert Formayerc – Amphibien a Institut für Ökologie-OEG, Salzburg b Institut für Zoologie, Universität für Bodenkultur Wien c Institut für Meteorologie und Physik, Universität für Bodenkultur Wien Dr. Rosemarie Parz-Gollner – Säugetiere Institut für Wildbiologie und Jagdwirtschaft, Universität für Bodenkultur Wien Dr. Wolfgang Rabitsch – Neozoen Institut für Zoologie, Universität Wien Dr. Helfried Scheifinger – Phänologie Zentralanstalt für Meteorologie und Geodynamik, Wien Ao.Univ.-Prof. Dr. Stefan Schmutz / Univ.-Prof. Dr. Mathias Jungwirth – Fische Abteilung für Hydrobiologie, Fischereiwirtschaft und Aquakultur, Universität für Bodenkultur Wien Mag. Wolfgang Vogl / Univ.-Prof. Dr. Hans Winkler – Vögel Konrad Lorenz Institut für Vergleichende Verhaltensforschung Dezember 2003 v Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Kommentare und Interessensbekundungen von: Dr. Elisabeth Fassold Umweltbundesamt, Abt. Wasser, Kompetenzzentrum Biozide Univ.-Prof. Dr. Manfred A. Fischer Institut für Botanik, Universität Wien Univ.-Prof. Dr. Hartmut Gossow Ao.Uni.-Prof. Dr. Johannes Dieberger Institut für Wildbiologie und Jagdwirtschaft, Universität für Bodenkultur Wien Univ.-Prof. Dr. Georg Grabherr Dr. Harald Pauli Institut für Ökologie und Naturschutz, Universität Wien Ao.Univ.-Prof. Dr. Walter Hödl Institut für Zoologie, Universität Wien Dr. Peter Huemer Innsbrucker Landesmuseum Dr. Elisabeth Koch Zentralanstalt für Meteorologie und Geodynamik, Wien Ao.Univ.-Prof. Dr. Manfred Lexer Institut für Waldbau, Universität für Bodenkultur Wien Mag. Stefan Moidl WWF Univ.-Prof. Dr. Hans-Peter Nachtnebel Institut für Wasserwirtschaft, Hydrologie und konstr. Wasserbau, Universität für Bodenkultur Wien Ao.Univ.-Prof. Dr. Heinrich Prosl Mag. Georg Duscher Institut für Parasitologie und Zoologie, Veterinärmedizinische Universität Wien Univ.-Prof. Dr. Roland Psenner Ao.Univ.-Prof. Dr. Rüdiger Kaufmann Ao.Univ.-Prof. Dr. Konrad Thaler Institut für Zoologie und Limnologie, Universität Innsbruck Ao.Univ.-Prof. Dr. Friedrich Reimoser Institut für Wildtierbiologie, Veterinärmedizinische Universität Wien Ao.Univ.-Prof. Dr. Gunther Schauberger Institut für Medizinische Physik und Biostatistik, Veterinärmedizinische Universität Wien Dr. Friederike Spitzenberger Naturhistorisches Museum Wien Mag. Marc Sztatecsny Institut für Zoologie, Universität Wien Univ.-Prof. Dr. Roman Türk Abteilung für Ökophysiologie der Pflanzen, Universität Salzburg Dr. Klaus Peter Zulka Umweltbundesamt, Abteilung Naturschutz vi Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Inhaltsverzeichnis 1. Einleitung........................................................................................................................................1 1.1. Problemstellung .......................................................................................................................1 1.2. Angestrebte Ergebnisse und Ziele...........................................................................................4 2. Klimawandel in Österreich – Beobachtungen und Szenarien........................................................5 2.1. Der gegenwärtige Klimawandel ...............................................................................................5 2.2. Die Nordatlantische Ozillation..................................................................................................5 2.3. Zukünftige Szenarien ...............................................................................................................5 3. Überblick über die Phänologie .....................................................................................................10 3.1. Einleitung ...............................................................................................................................10 3.1.1. Geschichte der Phänologie mit besonderer Berücksichtigung Österreichs ....................10 3.1.2. Das Beobachtungsprogramm in Österreich.....................................................................12 3.1.3. Bedeutung der Phänologie im Kontext des globalen Wandels........................................14 3.2. Pflanzenphänologie ...............................................................................................................16 3.3. Abiotische Phänologie ...........................................................................................................21 4. Tierphänologie..............................................................................................................................24 4.1. 4.2. 4.3. 4.4. Einleitung ...............................................................................................................................24 Österreichische phänologische Zeitreihen.............................................................................24 Phänologie der Insekten ........................................................................................................29 Phänologie der Amphibien.....................................................................................................30 4.4.1. Abhängigkeit phänologischer Phasen von Temperatur und Niederschlag......................30 4.4.2. Frühjahrswanderungen der Amphibien – Phänologiedaten aus dem Raum Salzburg ...........................................................................................................................33 4.4.3. Zeitliche Veränderung des Wanderverhaltens.................................................................40 4.4.4. Zeitliche Veränderung der Laichzeiten ............................................................................41 4.4.5. Zeitliche Veränderung der Embryonal-, Larval- und Juvenilentwicklung.........................42 4.4.6. Zusammenfassung ..........................................................................................................43 4.5. Vogelphänologie ....................................................................................................................43 4.6. Phänologische Betrachtung aquatischer Ökosysteme ..........................................................45 4.6.1. Einleitung .........................................................................................................................45 4.6.1. Ökologische Generalfaktoren aquatischer Organismen..................................................46 4.6.2. Längenzonale Verteilung von Flüssen nach biozönotischen Regionen ..........................50 4.7. Säugetiere..............................................................................................................................54 5. Veränderung der Verbreitung einzelner Arten .............................................................................56 5.1. Grundsätzliches .....................................................................................................................56 5.2. Insekten in der Steiermark .....................................................................................................57 5.2.1. 5.2.2. 5.2.3. 5.2.4. Einleitung .........................................................................................................................57 Langzeitstudien an Insektenphänologien in der südlichen Steiermark ...........................58 Ergebnisse .......................................................................................................................59 Vergleiche vorangegangener Untersuchungen betreffend Mantis religiosa (Gottesanbeterin) .............................................................................................................59 5.2.5. Zusammenfassung und Ausblick .....................................................................................61 5.3. Forstinsekten .........................................................................................................................61 5.4. Vögel ......................................................................................................................................69 5.5. Aquatische Organismen.........................................................................................................70 5.5.1. Migration/Adaption ...........................................................................................................70 5.5.2. Fische...............................................................................................................................71 Dezember 2003 vii Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt 5.6. Klimaänderung und Invasionen - Auswirkungen der Klimaänderung auf nichtheimische Tierarten (Neozoen) in Österreich ....................................................................... 74 5.6.1. Einleitung ........................................................................................................................ 74 5.6.2. Klima und Verbreitung .................................................................................................... 76 5.6.3. Klima und Ökologie ......................................................................................................... 78 5.6.4. Auswirkungen für wirtschaftlich bedeutende Neozoen ................................................... 80 5.6.5. Auswirkungen für gesundheitlich bedeutende Neozoen................................................. 81 5.6.6. Ausblick ........................................................................................................................... 82 5.7. Zur Frage der Bedeutung eines möglichen globalen Klimawandels für die Verbreitung von Infektionskrankheiten des Menschen in Mitteleuropa ................................ 85 6. Community shifts, komplexe Dynamik und Interaktionen ........................................................... 91 6.1. 6.2. 6.3. 6.4. 6.5. Insekten................................................................................................................................. 91 (Forst)Insekten ...................................................................................................................... 92 Amphibien ............................................................................................................................. 95 Vögel ..................................................................................................................................... 96 Aquatische Organismen........................................................................................................ 98 7. Forschungs- und Monitoringbedarf ........................................................................................... 107 7.1. 7.2. 7.3. 7.4. 7.5. 7.6. 7.7. Phänologie .......................................................................................................................... 107 Forstinsekten....................................................................................................................... 107 Schädlings- und Nützlingsspektrum.................................................................................... 108 Amphibien ........................................................................................................................... 108 Vögel ................................................................................................................................... 109 Fische.................................................................................................................................. 110 Übergreifendes Monitoring Programm................................................................................ 110 8. Zusammenfassung.................................................................................................................... 111 9. Literatur ..................................................................................................................................... 115 viii Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Einleitung 1. Einleitung 1.1. Problemstellung Seit mehreren Jahrzehnten findet weltweit ein rascher Klimawandel statt. Zahlreiche internationale Studienergebnisse weisen auf zum Teil gravierende Veränderungen für Mensch, Pflanzen und Tiere hin und lassen in vielerlei Hinsicht (Ökosysteme, Biodiversität, Artenvielfalt, aber auch sozioökonomisch, wirtschaftlich, etc) Konsequenzen befürchten. Mit den möglichen Auswirkungen auf die Tierwelt in Österreich befassen sich verhältnismäßig wenige Studien, obwohl diese im alpinen Raum über ihre Habitate und die Ökosysteme, in denen sie leben, durch eine globale Erwärmung stark betroffen sein können. Die Umgebungstemperatur wirkt als ökologischer Faktor direkt auf fast alle "life-history" Parameter einer Art. Dazu zählen besonders Entwicklung (Wachstum und Entwicklungsgeschwindigkeit, Körpergewicht und Körpergröße) und Reproduktion (Zahl der Nachkommen, Anzahl der Generationen pro Jahr) (Stearns 1992, Bale et al. 2002). Somit übt die Temperatur einen entscheidenden Einfluss auf Demographie, Populationsökologie und Biogeographie von Populationen aus. Direkte Veränderungen der Lebensgeschichte (life-history) und des Lebensrhythmus (Phänologie) als Folge von Klimaänderungen sind vielfach beschrieben worden (z.B. Beebee 1995, Whittaker und Tribe 1996, Ellis et al. 1997, Willott und Hassall 1998, Bradley et al. 1999, Hughes 2000, Roy und Sparks 2000, McCarty 2001, Walther et al. 2002, Forister und Shapiro 2003, u.v.a.). In einem Vergleich von 143 Langzeitstudien mit Daten von 1473 Tier- und Pflanzenarten zu den Auswirkungen des Klimawandels zeigten sich bei 81% der Arten phänologische Änderungen (Parmesan und Yohe 2003, Root et al. 2003). In den meisten Fällen wurden dabei eine Vorverlegung von Schlupfterminen, Hauptaktivitätszeiten oder Wanderverhalten beobachtet. Steigende Temperaturen können die Entwicklungsgeschwindigkeit von Insekten erhöhen, so dass Arten, die bisher eine Generation pro Jahr ausgebildet haben, die verlängerte Saison nutzen, um zwei komplette Generationen zur Entwicklung zu bringen. Dies gilt gleichermaßen für einheimische, wie auch für nicht-einheimische Arten. Zwangsläufig sind auch Veränderungen im Stoffwechsel und im Energiehaushalt zu erwarten. Temperaturänderungen haben Auswirkungen auf die meisten physiologischen Prozesse. Für Tiere mit Überdauerungsphasen (Hibernation, Ästivation) könnten wärmere Winter oder Sommer bei sonst gleich bleibenden Nahrungsbedingungen negative Folgen haben. Weiters bestehen indirekte Auswirkungen der Klimaänderung. Für Europa wurde eine Verlängerung der Vegetationsperiode seit 1960 um rund 11 Tage festgestellt (Hulme und Sheard 1999, Menzel und Fabian 1999). Mögliche Folgen sind eine höhere Biomasseproduktion, die eine positive Veränderung der Nahrungsressourcen für Herbivore bedeutet. Andererseits führen höhere CO2-Werte in der Atmosphäre zu erhöhter Konsumation durch Herbivore, da der Stickstoffgehalt und somit der Nährwert in den Pflanzen abnimmt und dies durch vermehrte Fraßtätigkeit kompensiert wird (Cannon 1998). Auch diese indirekten Auswirkungen gelten gleichermaßen für einheimische wie auch für nicht-einheimische Arten. Das Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) hat sich bemüht, den derzeitigen Kenntnisstand zu den Auswirkungen des Klimawandels auf Tiere aus globaler Sicht zusammenzutragen und hat geographisch aufgegliedert angegeben, für welche Regionen Dezember 2003 1 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt bereits derartige Studien vorliegen (Abbildung 1). Die Beobachtungen zeigten weltweit Verschiebungen der Lebensräume von Pflanzengesellschaften und Wildtierpopulationen gegen höhere Breiten, sowie Abnahmen der Populationsstärken für bestimmte Arten (IPCC 2001). In Europa weisen viele Vogelarten ein verändertes Brut- und Migrationsverhalten auf (BirdLife International and WWF, 1997). Abbildung 1: Geographische Verteilung der Regionen für die gut dokumentierte Langzeitbeobachtungen von Klimawandelsfolgen für physikalische und biologische Systeme vorliegen. Die hydrologischen Beobachtungen einschließlich Gletscher und Meereis umfassen Zeiträume von 10 bis 100 Jahren. Für terrestrische und maritime Ökosystem liegen Beobachtungen über annähernd die letzten 20 Jahre vor (IPCC 2001). Drei Kernbereiche der Auswirkungen des Klimawandels auf Tiere wurden identifiziert, mittels derer die Fragestellung strukturiert diskutiert werden kann, wiewohl gewisse Überlappungen nicht zu vermeiden sind: Phänologie Die Lebenszyklen vieler Arten wildlebender Tiere werden von gewissen Signalen, wie Temperatur oder Tageslänge, gesteuert (Sparks and Yates 1997). Wenn sich einige dieser Signale in Folge von Klimaänderungen wandeln, resultieren daraus auch Veränderungen in den Lebenszyklen der betroffen Tiere. Bei Arten, die auf Temperatursignale reagieren, wird z.B. eine Vorverlegung der Zeit des Brütens beobachtet, während solche, welche von der Tageslänge gesteuert werden, diesbezüglich keine Verhaltensänderung aufweisen. Derartige Verhaltensänderungen wurden u.a. bereits in Großbritannien und den Vereinigten Staaten beobachtet (Crick et al. 1997, Beebee 1995). Veränderungen der Verbreitung einzelner Arten und Arealausweitung Wissenschaftlich besteht derzeit darüber Konsens, dass eine globale Erwärmung für die meisten Arten in einer Verschiebung ihrer Lebensräume gegen höhere Breiten und in größere Seehöhen resultieren wird (Parmesan 1996, Karl et al. 1995, Veit et al. 1997). Diese Annahme wird durch paläoklimatische Untersuchungen unterstützt, die 2 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Einleitung derartiges für die glazialen und interglazialen Perioden des Pleistozän belegen können. Dies ist aber nur dann möglich, wenn die Klimaänderung langsam genug vor sich geht, sodass Arten, die als Nahrungsquelle dienen, oder benötigte Vegetationsformen mitwandern können (Grabherr et al. 1994). Im Speziellen werden in der vorliegenden Studie die Forschungsbereiche Invasionen nicht-heimischer Tierarten und Veränderungen in Verbreitung von Schädlingen und Krankheitserregern beleuchtet. Zahlreiche Untersuchungen haben bereits gezeigt, dass hier spezifisches Gefahrenpotential für Österreich besteht (SCHOPF 1997, GEPP 1991, GEPP 1992, Aspöck 2002, Essl und Rabitsch 2002). Community Shifts, Komplexe Dynamik und Interaktionen Eine Vielzahl von Wildtierarten zeigt ein ausgeprägtes Migrationsverhalten. Sie unternehmen jährlich weite Wanderungen zwischen Brutplätzen und Winterquartieren. Es ist augenscheinlich, dass der Erfolg dieser Wanderungen beispielsweise von der Übereinstimmung zwischen Eintreffen der Tiere und optimalem Futterangebot abhängt. Klimabedingte Veränderungen in der Nahrungskette oder solche in der Terminisierung des Wanderungsverhaltens können hier zu einschneidenden Veränderung und Bedrohungen für die betroffenen Arten führen (Ens et al. 1996). Derzeit geht man davon aus, dass für etwa 25 % der Säugetierarten und etwa 12 % der Vogelarten ein extrem erhöhtes Aussterbensrisiko besteht (Sattersfield et al. 1998, UNEP 2000). Das Aussterben einer Tierart wird in den meisten Fällen durch eine Kombination von Stressfaktoren verursacht, die über einen ausreichend langen Zeitraum besteht (WILSON 1992). Als wesentliche Faktoren für das Aussterbensrisikos gelten: Größe der Verbreitungsregion, Verteilung der geeigneten Habitate in dieser Region und Populationsgröße. Als besonders gefährdet gelten Arten mit besonders spezifischen Ansprüchen an ihren Lebensraum, isolierten Habitaten und geringen Populationsstärken (Rabinowitz et al. 1986). Gerade in Gebirgsregionen sind oftmals derartige Bedingungen vorherrschend (Dexter et al. 1995, Sattersfield et al. 1998). Mit dem Klimawandel, betrachtet man allein die Veränderung der Temperaturen, könnten derartige Habitate in größere Seehöhen wandern. Ist das aufgrund der Veränderung anderer Klimaelemente (Niederschläge, UV-Strahlung, Extremereignisse, usw.) nicht möglich, oder lebt die Population bereits in der Gipfelregion, gehen diese Habitate verloren (Still et al. 1999). Die Frage nach dem Einfluss des Klimawandels auf die Tierwelt ist im Alpinen Raum von besonderer Bedeutung, da zusätzlich zu dem hier besonders ausgeprägten Klimawandel häufig noch verstärkte Auswirkungen hinzu kommen, da in Gebirgsregionen z.B. eine Vielzahl von Ökosystemen und Wildtierpopulationen bereits unter derzeitigen Klimabedingungen an der Grenze ihrer Überlebensfähigkeit existieren (IPCC 2001). Klimawandel kann den Lebensraum für solche biologischen Systeme erweitern oder einengen. Abhängig von deren Habitatansprüchen und Adaptionsfähigkeiten verändern sich damit auch die Lebensbedingungen von Tieren. Die Frage der Auswirkungen des Klimawandels auf die Tierwelt ist daher eng verwandt mit der Frage der Veränderung der Biodiversität. Die Erforschung der Folgen von Klimaänderungen für Wildtiere, speziell für die Arten im Alpenraum, befindet sich noch im Anfangsstadium. Die bereits abgeschlossenen großen nationalen Forschungsprogramme der Schweiz und Deutschlands (Klimaänderungen und Naturgefahren, NFP 31, abgeschlossen 1998; Bayrisches Klimaforschungsprogramm BayFORKLIM, abgeschlossen 1999) widmen sich dieser Thematik kaum. Auch bei den laufenden Programmen wird diese Frage kaum behandelt. Das derzeit bestehende Dezember 2003 3 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Wissen zu diesem Themenkreis in Österreich wurde in der Regel in Einzelprojekten gewonnen und ist in erster Linie auf Wissenschaftler im universitären Bereich verstreut. Das EU-Projekt Eurolimpacs (Integrated Project to Evaluate the Impacts of Global Change on European Freshwater Ecosystems) mit österreichischer Beteiligung startet ab 2004 und wird Auswirkungen des Klimawandels auf Süßwasserökosysteme untersuchen. Das komplizierte Beziehungsgeflecht der betroffenen Faktorenkomplexe wird dabei durch folgende zu untersuchende Forschungsschwerpunkte dokumentiert: Direkte Auswirkungen des Klimawandels, Klima - hydromorphologische Wechselwirkungen, Klima – Eutrophierungseffekte, Klima - Versauerungseffekte, Klima - Toxizitätseffekte. Klimaeinflüsse auf Seen in Europa werden im EU-Projekt CLIME (Climate and Lake Impacts in Europe, Vertrags-Nr. EVK1-CT-2002-00121) - ebenfalls mit österreichischer Beteiligung (Dokulil und Teubner, 2003) behandelt. 1.2. Angestrebte Ergebnisse und Ziele Um von unerwünschten oder gar bedrohlichen Entwicklungen nicht überrascht zu werden, aber auch um Chancen nicht ungenutzt verstreichen zu lassen, soll der augenblickliche Stand des Wissens zur Auswirkung des Klimawandels auf die Tierwelt, insbesondere im Alpenraum und in Österreich, erhoben werden. Die vorliegende Studie hat zum Ziel, eine Zusammenschau des verfügbaren Wissens zu erstellen und Forschungslücken aufzuzeigen. Die Betrachtung beschränkt sich dabei auf frei lebende Tiere – Auswirkungen auf Nutztiere sind nicht Gegenstand der Untersuchung. Da es bisher keine koordinierte Forschung auf diesem Sektor gab, war das Aufspüren und Zusammenführen der einschlägig Tätigen in Österreich ein wesentlicher Schritt zur Erreichung des Zieles. Literaturrecherchen, zahlreiche Telefonate, mehrere Besprechungen mit einer steigenden Zahl an Disziplinen (Schneeballsystem) und ein interdisziplinäres Workshops am 1. Juli 2003 in Wien führten die Wissenschafter zusammen, die sich am nunmehr vorliegenden Bericht – in größerem oder geringerem Umfang beteiligten. Einige weitere zeigten Interesse, konnten aber bedauerlicher Weise die nötige Zeit für Mitarbeit nicht aufbringen. Die Struktur des Berichtes wurde gemeinsam erarbeitet – sie orientiert sich an den vom IPCC definierten Kernfragen. Da die fachliche Kompetenz eher nach Tierarten gegliedert ist, lieferten die einzelnen Wissenschafter zu den jeweiligen Abschnitten Beiträge aus ihrem Bereich. In der Regel handelt es sich dabei um Literaturübersichten und der Zusammenfassung des eigenen Wissens. In einigen wenigen Fällen wurde speziell für diese Studie Auswertungen durchgeführt, wenn das Datenmaterial quasi bereits parat lag. Das Ergebnis ist naturgemäß nicht eine ausgewogenes Bild, das alle Bereiche gleichermaßen oder etwa nach deren wirtschaftlicher Bedeutung gewichtet präsentiert, sondern eine Zusammenschau dessen, was die Wissenschaftergruppe erarbeitet hat. Es ist anzunehmen, dass es auch darüber hinaus Kompetenz und Wissen in Österreich gibt, und es ist zu hoffen, dass der jetzt vorliegenden Bericht zu weiteren Beiträgen stimuliert. Mit dem vorliegendem Bericht wurde der Stand des Wissens verschiedener Disziplinen erhoben, bestehendes Wissen zusammengeführt, Lücken zum Teil geschlossen bzw. aufgezeigt, sowie eine umfangreiche Literaturdatenbank angelegt, die in weiterer Folge auch noch erweitert werden soll. Aktueller Monitoring- und Forschungsbedarf lässt sich aus bestehenden Unsicherheiten bzw. Wissenslücken herleiten und wurde teilweise auch explizit angeführt. 4 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Klimawandel in Österreich – Beobachtungen und Szenarien 2. Klimawandel in Österreich – Beobachtungen und Szenarien 2.1. Der gegenwärtige Klimawandel In den letzten Jahren ist immer deutlicher geworden, dass eine globale Änderung des Klimas stattfindet. Besonders deutlich sind die Änderungen bei der Temperatur, die im letzten Jahrhundert im globalen Mittel um etwa 0,6 °C gestiegen ist, wobei dieser Anstieg der rascheste der letzten 1000 Jahre ist, und die erreichten Temperaturen die höchsten in diesem Zeitraum sind (IPCC 2001). In Europa stieg die Temperatur in diesem Zeitraum um etwa 0,8 °C, in Österreich um nahezu 1,8 °C, wobei alle Höhenlagen betroffen sind (Böhm et al. 1998). Auch die Niederschlagssummen haben sich verändert - es wird eine Zunahme der Niederschläge in den mittleren und hohen Breiten der Nordhemisphäre festgestellt, wobei dies mit häufigerem Auftreten von Starkniederschlägen einhergeht (IPCC 2001). Im Alpinen Raum trifft dies vor allem für den westlichen Teil zu – in der West- und Nordschweiz wurden z.B. bis zu 40% Niederschlagszunahme im Winter analysiert (Glogger 1998). Im südalpinen Raum und im Osten Österreichs ist hingegen eher ein Rückgang der Niederschlagsmengen festzustellen. Der Einfluss der Veränderungen der klimatischen Bedingungen auf unbelebte und belebte Natur ist auch im Alpenraum beobachtbar: die meisten Gletscher weisen starke Rückgänge auf, die Untergrenze des Permafrostbereiches (d.h. ständig gefrorener Boden, die im Sommer nur oberflächlich auftauen) ist in den letzten 100 Jahren in der Schweiz um ca. 150 m bis 250 m gestiegen (Haeberli 1994). Skilifte oder Lawinenverbauungen, die in diesen Böden verankert sind, verlieren an Stabilität. 2.2. Die Nordatlantische Ozillation Innerhalb des Klimawandels hat sich die Nordatlantische Oszillation (NAO) als hoch korreliert mit manchen meteorologischen, aber auch biologischen Parametern erwiesen. Zahlreiche Studien in Europa schließen den NAO-Index als mögliche Ursache für Änderungen im biologischen Bereich in die Betrachtungen ein. Der NAO-Index wird meist aus der Luftdruckdifferenz zwischen Portugal und Island berechnet. Ist der Unterschied anormal groß, so dominieren anormal starke Westwinde über dem Atlantik. Bei geringem Luftdruckunterschied sind die Westwinde schwächer ausgeprägt. Während der Wintermonate wird das Klima in Europa ganz entscheidend von der ozeanischen Warmluftzufuhr bestimmt: Ist der Westwind anormal stark (hoher NAOIndex), so bedeutet dies für Europa mildere und niederschlagsreichere, für den Osten Nordamerikas hingegen kältere und trockenere Winter, ist der Westwind hingegen im Mittel schwach, so kann sich das sibirische Hoch westwärts ausdehnen und beschert Europa kalte Winter. Der Einfluss der Westwinde und damit der NAO in Europa nimmt Richtung Osten ab. Die Lage des NAO-gesteuerten Westwindbandes verschiebt sich mit zunehmender Erwärmung nach Norden (Roeckner 1998). 2.3. Zukünftige Szenarien Mit globalen Klimamodellen lässt sich abschätzen, wie die zukünftige Entwicklung aussehen wird: je nachdem, wie die Emissionen von Treibhausgasen sich entwickeln, ist mit einer globalen Temperaturerhöhung von 1,3 – 5,8 °C in den nächsten 100 Jahren zu Dezember 2003 5 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt rechnen (IPCC 2001) Die Änderungen des Niederschlages und anderer Klimagrößen, wie etwa Bewölkung und Windstärke, sind räumlich differenzierter und werden als weniger gesichert angesehen. Bei einer Veränderung des mittleren Zustandes kommt es auch zur Veränderung des Auftretens von Extremen. Im Bereich der Versicherungswirtschaft meint man schon jetzt eine Zunahme der Häufigkeit extremer, wetterbedingter Ereignisse, z.B. Überschwemmungen, feststellen zu können. Da eine verlässliche Berücksichtigung extremer Ereignisse in GCM Szenarienberechnungen derzeit u.a. wegen der groben räumlichen Auflösung noch nicht möglich ist, kann man derzeit nur feststellen, dass Plausibilitätsüberlegungen die Zunahme von extremen Ereignissen als möglich erscheinen lassen. Die Ermittlung von Szenarien für den Alpinen Raum kann nur unter Berücksichtigung der ausgeprägten Topographie erfolgen – ein methodisch besonders schwieriges Problem, mit dem sich die Wissenschaft derzeit gerade befasst. Alle bisherigen Versuche, derartige Szenarien zu erstellen, können daher nur als erste Abschätzungen gesehen werden. Die Entwicklung spezifischer Szenarien für die alpine Umwelt ist von besonderer Bedeutung, weil dieser Raum durch globale Klimaänderungen besonders stark unter Druck geraten könnte, einerseits, weil Gebirgsregionen besonders empfindlich gegenüber Klimavariationen sind, wie z.B. die Schwankungen der Schnee- und der Baumgrenze im Maßstab von Jahrhunderten und Jahrzehnten zeigen, andererseits, weil der alpine Raum im Einflussbereich von vier Klimaten - mediterran, atlantisch, kontinental und polar - liegt und eine globale Klimaänderung - z.B. eine Verlagerung des Westwindbandes - sich u.a. in der Verschiebung der relativen Bedeutung dieser vier Klimate äußern würde. Modellsimulationen bescheinigen darüber hinaus den Bergregionen ganz allgemein eine höhere Sensibilität gegenüber globalen klimatischen Veränderungen (IPCC 2001). Dies bedeutet, dass Änderungen im alpinen Raum überproportional ausfallen könnten. Es sind auch nicht nur quantitative Änderungen zu betrachten - z.B. der Niederschlagsmenge sondern auch qualitative, etwa ob der Niederschlag als Regen oder Schnee fällt. Für Österreich mittels statistischem Downscaling durchgeführte Regionalisierungen (Matulla et al. 2003) der Temperaturentwicklung der nächsten 50 Jahre ergeben einen starken Anstieg während des Winters und des Sommers von rund 3 °C und einen etwas gemäßigteren Anstieg von rund 1,5 bis 2,5 °C in den Übergangsjahreszeiten. Während des Winters zeigt sich auch eine klare Seehöhenabhängigkeit in der Temperaturzunahme. Die stärksten Temperaturanstiege ergeben sich über der winterlichen Inversion (Kaltluftseen). 6 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Klimawandel in Österreich – Beobachtungen und Szenarien Abbildung 2: Ensembleszenarien der Temperaturanomalien für den Winter in Österreich. Die rote Fläche gibt den Mittelwert plus/minus einer Standardabweichung aller Stationen an, die graue Fläche den Range. Das Mittel aus der Periode 2001-2025 wurde dem Jahr 2011 zugeordnet und das Mittel 2026-2050 dem Jahr 2037. Abbildung 3: Ensembleszenarien der Temperaturanomalien für den Sommer in Österreich. Die rote Fläche gibt den Mittelwert plus/minus einer Standardabweichung aller Stationen an, die graue Fläche den Range. Das Mittel aus der Periode 2001-2025 wurde dem Jahr 2011 zugeordnet und das Mittel 2026-2050 dem Jahr 2037. Dezember 2003 7 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Relative Häufigkeit der Monatsmitteltemperatur im Sommer in Wien 100% Relative Häufigkeit [%] 80% >22 20 - 22 18 - 20 60% 16 - 18 14 - 16 40% 20% 0% 1961-1990 2001-2025 2026-2049 Periode Abbildung 4: Relative Häufigkeit der Monatsmitteltemperaturen im Sommer in Wien beobachtet und Szenarien für die Perioden 2001-2025 und 2026-2049. Man erkennt den starken Anstieg der sehr warmen bis heißen Monate (braun und rot). In der Referenzperiode 1961-1990 wurde überhaupt nur einmal ein Monatsmittel von über 22 °C beobachtet. Das Szenario gibt für den Zeitraum 2026-2050 bereits mehr als 20 Prozent solch heißer Monate an. Für den Niederschlag ergibt dieselbe Studie keinen einheitlichen Trend in den untersuchten Ensembleszenarien für Österreich. Sowohl regional als auch saisonal treten deutliche Unterschiede zwischen den Ensembles auf. Nur für den Süden Österreichs ergeben alle Ensembles eine Reduktion der Niederschläge, welche besonders im Frühjahr besonders ausgeprägt ist. Für den Schweizer Raum hat das „Beratende Organ für Fragen der Klimaänderung“ (Organe consultatif sur les changements Climatiques, OcCC, 2002) folgende Szenarien für Veränderungen des Wasserkreislaufes bis ca. 2050 angegeben, die auch für den österreichischen Alpenraum von Relevanz sein dürften. · Abnahme der Niederschläge im Sommer, Zunahme im Winter, größere Schwankungen der jährlichen Niederschlagsmengen · vermehrte Starkniederschläge im Winter · weniger Niederschläge in Form von Schnee · Anstieg der Schneegrenze um 200 m · Abschmelzen eines Großteils der Gletscher · Zunahme des Abflussvolumens nördlich der Alpen um 10% · Veränderung des Abflussregimes um eine Regimestufe · Zunahme der Häufigkeit und Stärke von Hochwässern vor allem im Winter in mittleren und tieferen Regionen · Zunahme von Trockenheiten im Sommer, vor allem an Unterläufen · größere Schwankungen in der Abflussdynamik 8 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Klimawandel in Österreich – Beobachtungen und Szenarien Als weitere, mit dem aquatischen Lebensraum in engem Zusammenhang stehende, anthropogen bedingte Veränderungen durch den Klimawandel werden u.a. ein erhöhter Energiebedarf aufgrund Kühlungsbedarfes während der Sommermonate, eine generell geringere Qualität und Quantität von Wasserressourcen, die Verschlechterung der Wasserqualität aufgrund der Temperaturerhöhung bzw. durch Auswaschungen aus Mülldeponien genannt. Wegen der erhöhten Temperatur und der damit verbundenen stärkeren Verdunstung, sowie wegen des früheren Austrocknens der Böden infolge geringerer Andauer der Schneedecke nimmt die Gefahr von Trockenperioden - unabhängig von der Niederschlagsverteilung - zu. Bei milderen und kürzeren Wintern könnten Spätfröste durch sibirische Kälteeinbrüche zu einem vermehrten Risiko für die Vegetation werden. Dezember 2003 9 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt 3. Überblick über die Phänologie 3.1. Einleitung Fragen in Zusammenhang mit dem globalen Wandel haben während der letzten Jahre die Beschäftigung mit phänologischen Beobachtungen sehr angeregt. Phänologische Erscheinungen berühren zahlreiche Fachgebiete, und Publikationen dazu sind über ein breites Spektrum von Fachzeitschriften gestreut. Dennoch soll auf den folgenden Seiten eine erste Übersicht zum gegenwärtigen Stand der phänologischen Forschung versucht werden. Nach Schnelle (1955), einem der Initiatoren der Internationalen Phänologischen Gärten, beschäftigt sich die Phänologie mit den jahreszeitlich bedingten Erscheinungsformen bei Tier und Pflanze. Wenn man den Begriff der Phänologie etwas erweitert, kann sie ganz allgemein als Untersuchung von Naturereignissen einschließlich biologischer Ereignisse, die mit dem Jahreszyklus des Klimas in Beziehung stehen, verstanden werden. Dazu gehören die jährlichen Wachstums- und Vermehrungszyklen von Pflanzen und Tieren genauso wie das Frieren und Auftauen von Seen und Flüssen. Über die reine Beobachtung hinaus, versucht die Phänologie die Gesetzmäßigkeiten im periodischen Wachstumsablauf zu ergründen und erforscht dabei auch die Zusammenhänge zwischen der biologischen Rhythmik und den Umwelteinflüssen, insbesondere den Witterungs- und Klimaverhältnissen. 3.1.1. Geschichte der Phänologie mit besonderer Berücksichtigung Österreichs Die ältesten uns bekannten vieljährigen phänologischen Beobachtungsdaten werden in den Archiven des Kaiserlichen Hofes von Japan aufbewahrt. Es sind dies die Daten des Beginns der Kirschbaumblüte seit dem Jahre 705 n. Chr.. In Europa zeichneten vier Generationen der englischen Marsham Familie über knapp zwei Jahrhunderte von 1736 bis 1926 pflanzen- und tierphänologische Beobachtungen in Südostengland auf (Sparks and Carey 1995). Die ersten Bestrebungen, gewisse Phasen der Vegetationsentwicklung regelmäßig nach bestimmten einheitlichen Richtlinien flächendeckend zu erfassen, gehen auf den schwedischen Botaniker Linné zurück, der im Jahr 1751 sein Werk „Philosphia Botanica“ veröffentlichte und der auch in Schweden ein Netz mit 18 Stationen errichtete, das allerdings nur vier Jahre, von 1752 bis 1755, bestand. Erst 1827 präsentierte der Botaniker Martius auf einer Versammlung deutscher Ärzte und Naturforscher in München die Idee, in ganz Europa ein zusammenhängendes Stationsnetz einzurichten, an welchem der Blühbeginn verschiedener Pflanzen beobachtet werden sollte. Die Realisierung ließ nicht lange auf sich warten, denn Karl Fritsch aus Prag initiierte bald darauf ein Beobachtungsnetz in Tschechien, ebenso Quetelet in Belgien und Hoffmann und Sendter in Deutschland. Mit der Gründung der ‘Centralanstalt für Meteorologie und Erdmagnetismus’ in Wien im Jahr 1851 wurde Karl Fritsch zu ihrem Adjunkt bestellt und publizierte im III. Band der Jahrbücher dieser Anstalt den Artikel „Entwurf eines Systems zur Ausführung von Vegetations-Beobachtungen im k.k. botanischen Garten in Wien“, basierend auf seiner „Anleitung zur Ausführung von Beobachtungen über die an eine jährliche Periode gebundenen Erscheinungen im Pflanzenreich“ (Fritsch 1850). Im Jahr 1853 verfasste er eine "lnstruction für Vegetationsbeobachtungen", worin die Beobachter auch angewiesen 10 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Überblick über die Phänologie wurden, ihre Beobachtungsformulare alljährlich ausgefüllt an die Centralanstalt zurückzuschicken. Damit konnten die bereits vorhandenen, aber ohne jedes Programm bzw. ohne Richtlinien durchgeführten Beobachtungen (z.B. Dr. Marko von 1826 bis 1852 Umgebung Graz, Josef Boos Beobachtungen an Tilia / Linde von 1829 bis 1861 in Wien im k. k. Belvedere - Garten, Abt Prof. Reslhuber von 1842 bis 1874 in Kremsmünster, Burkhardt von 1840 bis 1850 am Salzburger Mönchsberg) vereinheitlicht werden (Reiß 1959). Die Zahl der Beobachtungsstationen unterlag von Jahr zu Jahr großen Schwankungen. Durchschnittlich erbrachten nur zwölf bis fünfzehn Stationen alljährlich Beobachtungsmaterial. Mit dem Tod von Karl Fritsch im Jahr 1877 fand das systematische phänologische Netz in der k. k. Monarchie sein Ende. Ein neuer Ansatz zu einem öffentlichen phänologischen Dienst in Österreich geht auf das Jahr 1926 zurück. Heinrich Werneck-Willingrain legte in seinen "Grundlagen eines phänologischen Bundesdienstes für Österreich" die Bedeutung, die Ziele und den Aufbau eines phänologischen Beobachtungsnetzes dar. Die Zentralanstalt für Meteorologie und Geodynamik in Wien betreibt seit 1928 einen phänologischen Beobachtungsdienst, mit einer Unterbrechung von 1938 bis 1945, als die Agenden vom Reichswetterdienst in Berlin übernommen wurden. Friedrich Rosenkranz (1940) bearbeitete die Daten von 1928 bis 1937. In der Zeit nach dem 2. Weltkrieg baute Maria Roller ein neues phänologisches Messnetz auf. Während der "Hochzeit der Phänologie" waren knapp 500 Stationen aktiv, seit den siebziger Jahren des 20. Jahrhunderts ist leider ein kontinuierlicher Rückgang der Zahl der Beobachter zu verzeichnen. Von Roller liegen auch zahlreiche auswertende Publikationen vor (1959 (unter Reiß), 1961, 1963, 1967, 1970 und 1980). 1951 veröffentliche Rosenkranz die "Grundzüge der Phänologie", worin er eine umfassende Bearbeitung des österreichischen phänologischen Beobachtungsmaterials (auch Tierphänologie) bringt. Einen weiteren Fortschritt bedeutete die Errichtung eines Schnellmeldenetzes im Jahr 1982. Mit diesen Daten wurde der ZAMG ein aktuelles Monitoring der Pflanzenentwicklung ermöglicht (Koch 1982). Mit dem Einsatz der EDV im Jahr 1987 konnte schließlich eine entscheidende Maßnahme zur wissenschaftlich-statistischen Bearbeitung der Daten gesetzt werden. Der Wert eines über eine größere Region aufgespannten phänologischen Beobachtungsnetzes wurde von den an der Phänologie interessierten Fachleuten bald erkannt. Neben den zahlreichen nationalen Beobachtungsnetzen wurde das bisher erfolgreichste internationale Beobachtungsnetz der ‚Internationalen Phänologischen Gärten’ oder IPG in den 60iger Jahren in Europa von Schnelle und Volkert eingerichtet. Grundlage der IPG ist das geklonte Pflanzenmaterial, das in allen Gärten, vom Mittelmeerraum bis Skandinavien, verwendet wird. Dadurch sollen Unterschiede im phänologischen Verhalten der Pflanzen durch genetische Verschiedenartigkeit ausgeschieden werden. Das organisatorische Zentrum befindet sich an der Humboldt Universität zu Berlin (LandwirtschaftlichGärtnerische Fakultät, Institut für Pflanzenbauwissenschaften, http://www.agrar.huberlin.de/pflanzenbau/agrarmet/). Die Zeitschrift ‘Arboreta Phaenologica’ bietet aktuelle Informationen zur Phänologie und den IPG. Die unterschiedlichen Beobachtungsmethoden der nationalen Wetterdienste erschweren die Zusammenführung der nationalen phänologischen Beobachtungsreihen. Um den Austausch phänologischer Daten und die Zusammenarbeit von Arbeitsgruppen, die sich mit phänologischen Beobachtungen beschäftigen, zu erleichtern, wurde von der ’Environmental Systems Analysis Group’ der Universität Wageningen in den Niederlanden Dezember 2003 11 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt das Europäische Phänologie Netzwerk (EPN, European Phenology Network) ins Leben gerufen. Finanziert wird das Programm durch das fünfte EU–Rahmenprogramm. Das EPN möchte die Wirksamkeit der phänologischen Beobachtung und Forschung in Europa im Zusammenhang mit dem globalen Klimawandel fördern. Zu den Aktivitäten des EPN gehört die Organisation von Konferenzen, das Betreiben einer Web Seite und einer Reihe weiterer Leistungen (http://www.dow.wau.nl/msa/epn/ ). Dazu gehört beispielsweise auch das Global Phenological Monitoring’ (http://www.dow.wau.nl/msa/gpm/gpm-home.htm). Ähnlich, wie bei den IPG, werden auch hier bestimmte Pflanzen aus einem der Muttergärten verschickt und in Gärten gepflanzt, die nicht auf Europa beschränkt sind. Ein ähnlich umfassendes phänologisches Beobachtungsprogramm mit erzieherischem Schwerpunkt möchte GLOBE (Global Learning and Observations to Benefit the Environment, http://www.globe.gov/globe_flash.html) sein. Eine neuere Entwicklung ist der Versuch, phänologische Daten aus Satellitenbildern abzuleiten. Tabelle 1 enthält eine Auswahl phänologierelevanter Internetadressen. Tabelle 1: Phänologierelevante Internetadressen http://www.forst.tu-muenchen.de/ EXT/LST/METEO/positive/ POSITIVE - ein abgeschlossenes Forschungsprojekt des 5. EU Rahmenprogramms http://sinus.unibe.ch/phaeno/ vom Institut für Geographie der Universität Bern betrieben http://www.dwd.de/de/FundE/Klima/K vom Deutschen Wetterdienst betrieben LIS/daten/nkdz/fachdatenbank/ datenkollektive/phaenologie/index.htm http://www.phenology.org.uk Phänologienetzwerk der UK 3.1.2. Das Beobachtungsprogramm in Österreich Derzeit gibt es rund 80 ehrenamtliche Melder aus dem ganzen Bundesgebiet, die alljährlich die Beobachtungsdaten erfassen und in einem Beobachtungsbogen an die ZAMG schicken. Die Ergebnisse werden in den Jahrbüchern publiziert und dienen als Grundlage für wissenschaftliche Untersuchungen. Das Beobachtungsprogramm beschäftigt sich hauptsächlich mit Pflanzen. Die wenigen tierphänologischen Beobachtungen umfassen das erste Erscheinen der Honigbiene, des Maikäfers, des Zitronenfalters, des Kohlweißlings, des kleinen Fuchs, der Rauchschwalbe und der erste Kuckucksruf. Weiters wird beobachtet, zu welchem Zeitpunkt „alle Schwalben fort“ sind. Dazu kommt noch der Zeitpunkt des Almauf- und Almabtriebes. Die pflanzenphänologischen Beobachtungen hingegen sind derart umfassend, dass hier nur ein Überblick gegeben werden kann. Sie erstrecken sich auf drei große Pflanzengruppen: · Wildpflanzen · Landwirtschaftliche Nutzpflanzen · Obst und Weinreben In jeder der drei Gruppen ist eine Auswahl der für Österreich typischen und weit verbreiteten Pflanzen vertreten, an denen markante Entwicklungsstufen beobachtet werden. Sämtliche Entwicklungsphasen (also z.B. Austrieb, Blüte, Reife...) der Pflanzen sind Gegenstand des phänologischen Programms. 12 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Überblick über die Phänologie Alle Beobachtungen sollten möglichst im nahen Umland des Ortes durchgeführt werden, in dem der Beobachter wohnt. Es wird vorausgesetzt, dass die Pflanzen normal gewachsen und entwickelt sind und ihr Standort nur unwesentlich von der Höhenlage und Exposition, gemäß der Angabe auf dem Meldebogen, abweicht. In der Beobachtungsanleitung, die von der ZAMG zur Verfügung gestellt wird, sind die zu beobachtenden Phasen und Pflanzen genau definiert. Die Gruppe der Wildpflanzen ist besonders wichtig, da sich diese ohne Züchtung und bewusstes Eingreifen durch den Menschen entwickeln. So können sie wertvolle, von menschlichen Kulturmaßnahmen unbeeinflusste Daten liefern. Auch die forstliche Ertragskunde profitiert von einer Beobachtung der reliefabhängigen Phasenunterschiede. Da sie auch für viele Wildtiere Nahrungsquelle und habitatbestimmend sind, wird ihnen hier mehr Raum gewidmet. Im österreichischen phänologischen Programm scheinen 22 typisch einheimische wild wachsende Pflanzen auf und insgesamt 10 Entwicklungsstadien, die im folgendem kurz erläutert werden. Die Zahl der beobachteten landwirtschaftlichen Nutzpflanzen unterlag in der Vergangenheit entsprechend den sich ändernden Anbaugewohnheiten größeren Schwankungen; die Phasen werden hier ebenfalls erklärt. Tabelle 2: Entwicklungsstadien einheimischer Pflanzen, die im österreichischen Phänologischen Programm beobachtet werden. · Aussaat Auf mehreren Feldern wird gleichzeitig das erste Saatgut aufgebracht · Aufgang Die jungen Pflanzen sind etwa 1 cm aus dem Boden gewachsen, so dass die Saatreihen erkennbar sind und die Felder einen ersten grünen Schimmer bekommen haben · Austrieb Erste grüne Blattspitzen werden beim Schwellen der Knospen an mindestens 3 Stellen des zu beobachtenden Objekts sichtbar · Blatt-/ Nadelentfaltung Die ersten Blätter sind an mindestens drei Stellen des zu beobachtenden Objekts vollständig entfaltet, entrollt und bis zum Blattgrund bzw. Blattstiel ganz aus der Blattanlage heraus geschoben, so dass sie zwar schon ihre endgültige Form, aber noch nicht die endgültige Größe haben · Maitrieb der Fichte Die erste Knospen sind an mindestens drei Stellen des zu beobachtenden Objekts aufgerissen und im Abfallen begriffen. Die frischen hellgrünen Nadeln sind noch gebündelt, nicht gespreizt Dezember 2003 13 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt · Blühbeginn Erste Blüten sind vollständig an mindestens drei Stellen des zu beobachtenden Objekts geöffnet, so dass die Staubgefäße (Antheren) zwischen den entfalteten Blütenblättern sichtbar sind und Pollen abgeben. Bei den Kätzchenträgern und den Gräsern, die keine Blütenblätter von gewöhnlichem Aussehen haben, müssen die Antheren heraushängen und stäuben. Das Heraushängen der Antheren geschieht im allgemeinen schon ein bis drei Tage vor dem Stäuben (Öffnen der Antheren) · Fruchtreife Erste Reife von normalen gesunden Früchten an mindestens drei Stellen des zu beobachtenden Objekts. Bei saftigen Früchten (Holunderbeere, Vogelbeere...) ist dies der Zeitpunkt der vollständigen und endgültigen Verfärbung, bei trockenhäutigen Früchten wie der Rosskastanie und der Buchecker der Zeitpunkt des spontanen Aufplatzens der Hülle und des Abfallens der Samen · Vollreife Das einzelne Getreidekorn lässt sich kaum noch mit dem Daumennagel brechen · Laub-/Nadelverfärbung Über die Hälfte aller Blätter am Beobachtungsort, die bereits gefallenen mitgerechnet, sind bereits verfärbt. Die Laubverfärbung muss an zahlreichen Bäumen beobachtet werden. Vergilbungserscheinungen der Blätter und Auftreten von Dürrelaub als Folge von Trockenheit und Hitze und auf extrem trockenen Standorten gelten nicht als herbstliche Laubverfärbung, zumal sie schon ab Juni / Juli einsetzen können. Letztere sollen unter "Bemerkungen" auf einem beigefügten Blatt erwähnt werden · Laub-/Nadelfall Laubbäume (und Lärche) sind über 50% kahl. Am Ende der Vegetationsperlode, meist Anfang Dezember, langen die Beobachtungsblätter per Post an der Zentralanstalt ein. Bei der Eingabe auf elektronischem Datenträger wird automatisch eine Prüfroutine gestartet, die logische Fehler sofort ausschaltet; zugleich werden die Daten mit statistischen Kriterien auf Plausibilität geprüft. Seit 1987 werden alle Beobachtungen elektronisch gespeichert. Im Zuge verschiedener wissenschaftlicher Projekte war es aber immer wieder möglich, Beobachtungsdaten ab 1951 von derzeit rund 80 Einzelstationen nach zu bearbeiten, welche nun ebenfalls in elektronischer Form zur Verfügung stehen. Die ältesten Bestände des Papier-Archivs gehen auf das Jahr 1926 zurück, wobei für die Zeit vor 1951 nur Bruchstücke vorhanden sind: während des Dritten Reiches wurde die ZAMG aufgelöst, und ihre wertvollen Datenbestände fielen beim Transport nach Berlin einem Bombenabwurf zum Opfer. 3.1.3. Bedeutung der Phänologie im Kontext des globalen Wandels Über die letzten 100 Jahre wird ein globaler Anstieg der Temperatur von etwa 0,6 ± 0,2 °C beobachtet (IPCC 2001). Die Erwärmung kann in manchen Teilgebieten der Welt, wie beispielsweise in den Alpen, mit 1,2 °C/100 Jahre noch deutlich höher ausfallen (Böhm et 14 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Überblick über die Phänologie al. 2001). Nimmt man zur regionalen Begrenzung noch eine zeitliche hinzu, so war der Temperaturanstieg während der letzten 2 bis 3 Jahrzehnte größer als im davor liegenden Zeitraum. Es stellt sich die Frage, ob natürliche Elemente wie Flora und Fauna einen Temperaturanstieg in der Größenordnung von 1 bis 2 °C über 100 Jahre wahrnehmen (Walther et al. 2002, Parmesan and Yohe 2003, Root et al. 2003). Mit allgemeinen Zirkulationsmodellen berechnete zukünftige Klimaszenarien lassen eine Fortsetzung des während der letzten Jahrzehnte herrschenden Trends zu höheren Temperaturen erwarten. Wenn sich die Wirkung des beobachteten Temperaturanstiegs in der Größenordnung von 1 bis 2°C über 100 Jahre auf die natürlichen Umwelt beschreiben lässt, dann sind auch Abschätzungen der Wirkung eines weiteren Temperaturanstiegs denkbar. Die Wirkung der Klimavariabilität auf die Biosphäre ist vielfältig und umfasst unter anderem die Veränderung der Verbreitung von Arten, die Populationsdichte, die Artenzusammensetzung oder auch die Phänologie. Von den erwähnten Faktoren bietet die Phänologie den Vorteil, mit relativ geringem Aufwand Datenmaterial mit großer Aussagekraft zu sammeln. Phänologische Beobachtungen besitzen den großen Vorteil, ohne technischem Instrumentarium auszukommen, und daher an vielen Orten und von Laien ausführbar sind. Sie sind überall, wo es die beobachteten Pflanzen oder Tiere gibt, einfach durchzuführen. Der einzige Nachteil besteht in einer gewissen Unschärfe der Beobachtung, die aber offenbar von untergeordneter Bedeutung ist, da trotzdem signifikante Korrelationen mit ‚exakt’ erfassten atmosphärischen Variablen festgestellt werden können. Der globale Wandel betrifft nicht nur unsere unbelebte und belebte Umwelt, sondern auch die Stellung der Phänologie selbst: “Phenology is a pastime with a considerable history. Once considered the harmless activity of a select few country gentlemen and clerics, it has now taken on a new importance since its value as (probably) the oldest written biological record has been recognised“ (Tim Sparks in Menzel 2002). Die aus Neugierde und Wissensdurst oft über Jahrhunderte hinweg mühsam gesammelten phänologischen Beobachtungen repräsentieren in zunehmendem Maße einen Eckpfeiler in der Beurteilung der Wirkung der Klimavariabilität auf natürliche Umwelt. Die vor kurzem publizierte neue phänologische Beobachtungsanleitung für die Schweiz unterstreicht das Gesagte (Brügger und Vassella 2003). Die Möglichkeiten auf dem Gebiet sind noch nicht ausgeschöpft. Historische phänologische Beobachtungen, welche die Grundlage zur Bewertung der gegenwärtigen und zukünftigen Wirkung der Klimavariabilität auf die natürliche Umwelt darstellen, warten in den diversen Archiven auf ihre Entdeckung. Neben all den Vorzügen, welche die Phänologie der Beobachtung und nachfolgenden wissenschaftlichen Bearbeitung bietet, besitzt sie auch ein großes Potential, die Problematik des globalen Wandels einer breiteren Öffentlichkeit nahe zu bringen. Die leicht zugänglichen Beobachtungen an Pflanzen und Tieren demonstrieren anschaulich den Einfluss des Klimas auf die natürliche Umwelt. Der Klimawandel würde durch eine allgemein wahrnehmbare Wirkung in der Pflanzen- und Tierwelt wesentlich stärker empfunden, als durch trockene Statistiken und Graphiken. Dezember 2003 15 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt 3.2. Pflanzenphänologie Raum-zeitliche Analyse phänologischer Beobachtungen Die größte Dichte und zugleich die längsten Zeitreihen phänologischer Beobachtungen weist der europäische Kontinent auf. Daher stammen zurzeit auch die meisten Arbeiten, die sich mit Problemen der Phänologie auseinandersetzen, aus Europa. Die bodennahe Lufttemperatur stellt einen der wichtigsten Umweltfaktoren dar, die den jährlichen Entwicklungszyklus der Pflanzen steuert. Die bodennahe Lufttemperatur wird ihrerseits von geografischen (geografische Länge, Breite und Seehöhe) und Gelände bedingten Faktoren, wie Hangneigung, Exposition und Geländeform, bestimmt. Aus den zahlreichen Arbeiten, die sich mit den Zusammenhängen zwischen den geografischen Gegebenheiten eines Standorts und der Phänologie auseinandersetzen, werden hier einige wenige zur Illustration der Problematik vorgestellt. Eine ältere Arbeit, die aufgrund ihrer Konzeption völlig von den gegenwärtigen Zeitreihenuntersuchungen abweicht, ist die räumlich hoch aufgelöste Beobachtung der Phänologie entlang eines Höhenprofils in den Alpen über 2 Jahre (Frenzel und Fischer 1958). Um das Verhalten der Pflanzen klimatologisch interpretieren zu können, wurden zugleich meteorologische Messungen entlang desselben Höhenprofils vorgenommen. Die warme Hangzone (1100 bis 1200 m) war gegenüber dem Talboden phänologisch bevorzugt. Über der warmen Hangzone setzten die phänologischen Eintrittsdaten mit der Höhe deutlich später ein, während in der höchsten Zone (ab 1300 bis 1400 m) kaum mehr eine zeitliche Verschiebung mit der Höhe auftrat. Die räumliche Variabilität vieler phänologischen Phasen lässt sich gut mit einer multiplen Regression erklären, wobei die Stationskoordinaten und die Stationshöhe die unabhängigen Variablen darstellen. Auf dieser Grundlage können phänologische Karten hergestellt werden. Die Regressionen erklären im Fall der langjährigen Mittelwerte der IPG Stationen in der Regel mehr als 80% der räumlichen Variabilität, wobei die Herbstphasen deutlich unter diesen Wertebereich fallen (Rötzer und Chmielewski 2001). Dieser Befund trifft auch für kleinere Regionen, wie beispielsweise Österreich, zu. Der Blattaustrieb der Rosskastanie in Genf zeigt einen sehr signifikanten Trend zu früheren Eintrittsdaten: von 0.23 Tagen/Jahr von 1808 bis 2000 (Defila and Clot 2001). Da der Beobachtungsort im Stadtgebiet liegt und die Stadt seit 1808 stark gewachsen ist, muss dieser Trend zum Teil auf den zunehmenden Wärmeinseleffekt zurückgeführt werden. Die Beobachtungsreihe des Beginns der Kirschblüte aus dem ländlichen Liesthal von 1894 bis 2000 hingegen zeigt nur einen schwachen Trend über die gesamte Beobachtungsperiode (0.06 Tage/Jahr, p = 0.049). Die Zeitreihe ‚Beginn der Blüte der Vogelkirsche’ von Geisenheim in Deutschland zeigt erst in den letzten Jahrzehnten einen Trend zu früheren Eintrittsdaten. Einzelbeobachtungen dieser Reihe reichen bis 1825 zurück (Menzel and Testka 2002). Eine Trendanalyse von 16 phänologischen Phasen von Stationen des deutschen Wetterdienstes über den Zeitraum von 1951-1996 zeigt, dass frühe Phasen einen stärkeren Trend (-0.18 bis -0.23 Tage/Jahr) zur früheren Eintrittsdaten als spätere Phasen aufweisen (-0.16 bis -0.08 Tage/Jahr, Menzel and Fabian 1999, Menzel 2000, Menzel et al. 2001). Herbstphasen verschieben sich über diesen Zeitraum zu etwas späteren Eintrittsdaten (+0.03 bis +0.10 Tage/Jahr). Während im Baltikum die Trends der phänologischen Phasen mit denjenigen in Westeuropa vergleichbar sind, wie beispielsweise der des Buschwindröschens von -0.22 Tagen/Jahr über einen 78 jährigen Zeitraum (Ahas 1999, Jaagus and Ahas 2000), zeigen 16 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Überblick über die Phänologie einige Stationen weiter östlich deutlich gegenläufige Trends zu späteren Eintrittsdaten (+0.26 Tage/Jahr für Huflattich Beginn der Blüte, 60° Ost; Ahas et al. 2002). Über den Zeitraum von 1930-1998 verringerte sich der schnee- und eisfreie Zeitraum des Jahres auf der Halbinsel Kola um 15-20 Tage. Herbstphasen zeigten im Gegensatz zu Beobachtungen in Mitteleuropa oder Nordamerika den größten Trend. Sie verschoben sich in diesem Zeitraum um 22 Tage nach vor (Kozlov and Berlina 2002). Auf dem nordamerikanischen Kontinent zeigt die Vegetation während der letzten Jahrzehnte ein Verhalten, das in vieler Hinsicht mit dem der europäischen Pflanzen vergleichbar ist. So verschob sich über die Zeitspanne von 1900 bis 1997 der Blühbeginn einer amerikanischen Pappelart (Populus tremuloides) in Nordamerika um 26 Tage nach vor (Beaubien and Freeland 2000). Eine Untersuchung zum Blühbeginn des Flieders über Nordamerika ergab über den Zeitraum von 1959 bis 1993 ein früheres Eintreten der Phase um 5-6 Tage (Schwartz and Reiter 2000). Bradley et al. (1999) fanden für 55 Vogel- und Pflanzenphasen an einem Ort in Wisconsin einen mittleren Trend von -0.12 Tage/Jahr über einen Zeitraum von 61 Jahren. 19 der 55 Phasen zeigten einen signifikanten Trend, 20 zeigen keinen Trend und die übrigen nicht signifikante Trends. Cayan et al. (2001) untersuchten Blühphasen von zwei Pflanzen, Flieder (Syringa vulgaris) und Geißblatt (honey suckle, Lonicera tatarica, Lonicera korolkowii stopf) in den westlichen USA. Über den Zeitraum von 1957-1994 zeigt die Fliederblüte einen Trend zu früherem Eintreten von -0.2 Tagen/Jahr und über den Zeitraum von 1968-1994 die Geißblattblüte einen Trend von -0.38 Tage/Jahr. Eine ähnliche Untersuchung von 30 jährigen Zeitreihen von 100 phänologischen Phasen aus den östlichen USA ergeben ähnliche Trendwerte (Abu-Asab 2001). Beziehung zwischen Phänologie und lokaler Atmosphäre Aus den zahlreichen Arbeiten zur Steuerung der phänologischen Phasen durch die Atmosphäre geht die Temperatur als Hauptfaktor hervor, der die Eintrittsdaten der phänologischen Phasen in den gemäßigten Breiten bestimmt. So fanden beispielsweise Lauscher and Schnelle (1986) für 11 lange Reihen aus Mitteleuropa, dass die Temperatur des dritten Monats vor Eintritt der Phasen ‚einigermaßen von Einfluss sind’. Die Werte für die gemeinsame Varianz (ein Maß für die Gemeinsamkeit der zeitlichen Schwankungen zweier Zeitreihen) zwischen Temperatur und Phänophasen erreichen bei den etwa 100jährigen Reihen bis zu 50%. Die gemeinsame Varianz zwischen der Phänophase ‚Vogelkirsche - Beginn der Blüte’ mit der Temperaturreihe von 1870 bis 2000 beträgt 0.69 und ist damit vergleichsweise hoch (Menzel und Testka 2002). Nicht nur die Korrelation mit der Temperatur ist von Bedeutung, sondern auch die Gegenüberstellung der zeitlichen Trends beider Variablen. Die Regression zwischen dem Blühbeginn des Buschwindröschens aus der Marsham Reihe in Südostengland und der Temperatur über 154 Jahre ergibt eine Verschiebung der Phase um 7 Tage/°C; für mehrere Stationen in England beträgt die Verschiebung nur 4 Tage/°C (Sparks and Menzel 2002). Einen vergleichbaren Wert erhalten Chmielewski und Rötzer (2001) auf Grundlage von IPG Daten (1969-1998) für 4 Laubaustriebsphasen von Bäumen. Bei einer Erhöhung der Temperatur um 1 °C ergibt sich aus ihrem Datensatz eine Verlängerung der Vegetationsperiode um 5 Tage, wobei der Trendwert der Frühjahrsphasen der einflussreichere ist. White et al. (1999) leiten dieselbe Größe aus ihrem Datensatz ab, der 12 Stationen aus den USA umfasst. Nur für Stationen > 40°N Breite ergibt sich in den USA seit 1966 ein Trend zur Verlängerung der klimatologischen Vegetationsperiode in der Größenordnung von 8 Tagen. Dezember 2003 17 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Die Vegetationsperiode kann als Zeitspanne zwischen zwei phänologischen Phasen, beispielsweise zwischen Laubaustrieb und Laufverfärbung, festgelegt werden. Eine alternative Möglichkeit der Definition der Vegetationsperiode, auch als klimatologische Vegetationsperiode bezeichnet, verzichtet auf Pflanzenbeobachtungen und benützt dafür ausschließlich Messungen der bodennahen Temperatur. Der Beginn und das Ende der klimatologischen Vegetationsperiode kann durch eine Reihe unterschiedlicher Temperaturschwellenwerte festgelegt werden, die über- bzw. unterschritten werden. In Menzel et al. (2003) wird die Beziehung zwischen der klimatologischen Vegetationsperiode und einigen ausgewählten phänologischen Phasen beschrieben. Mit dem Begriff der klimatologischen Vegetationsperiode wird in Menzel et al. (2003) die Beziehung zwischen Temperatur und phänologischen Phasen umfassender beschrieben. Die Trends verschiedener Temperaturschwellenwerte wurden an 68 mitteleuropäischen Klimastationen berechnet. Über den Zeitraum von 1951-2000 hat sich die klimatologische Vegetationsperiode in Abhängigkeit vom verwendeten Schwellenwert um 0.11 bis 0.49 Tage/Jahr verlängert. Wird der Temperaturschwellenwert von 5°C zur Berechnung der Vegetationsperiode verwendet, dann ergibt sich ein Trend von 0.23 Tagen, der einem mittleren Trend der Phänologie von -0.22 Tagen/Jahr entspricht. Die frostfreie Zeitperiode zeigt mit 0.49 Tagen/Jahr einen deutlich größeren Trendwert als die Phänologie. Die Temperaturzunahme der Tagesminima ist größer, als die der Tagesmittelwerte. Die Pflanzen nützen offenbar die deutlich größere Verlängerung der frostfreien Zeitperiode des Jahres nicht in dem Maß aus, wie es möglich wäre, wodurch sie in den Genuss eines verringerten Spätfrostrisikos gelangen. Es existieren leider wenige Arbeiten zur Phänologie in niedrigen Breiten. Über einen Zeitraum von 1940 bis 1962 konnte aus australischen phänologischen Beobachtungen kein signifikanter Trend abgeleitet werden (Keatley et al. 2002). Eine multiple Regression mit Temperatur und Niederschlag als unabhängige Variable konnte bei manchen Arten das Eintrittsdatum der Blüte erklären, wobei einige Arten mit einem späteren Blüte auf erhöhte Temperatur und Sommerniederschläge reagieren, während andere früher blühen. Phänologische Modelle Es existiert eine Reihe von phänologischen Modellen, die den Jahreszyklus einer Pflanze in Abhängigkeit von Umweltfaktoren beschreiben. Faktoren, die dabei eine Rolle spielen, sind die Aufhebung der winterlichen endogenen Dormanz der Pflanze durch einen entsprechenden Kältereiz oder durch die zunehmende Tageslänge und das Erreichen einer bestimmen Temperatursumme oberhalb einer bestimmten Schwellentemperatur (Menzel 1997). Für die Beschreibung der Phänologie und der Wachstumsprozesse von landwirtschaftlich genutzten Kulturpflanzenbeständen werden heute zunehmend Simulationsmodelle verwendet, welche die verschiedenen Einzelprozesse (inkl. des Bodenwasserhaushaltes) im System Boden-Pflanzenbestand-Atmosphäre detailliert berechnen und alle wesentlichen Einflussfaktoren dynamisch berücksichtigen können (Haun 1983). Diese prozessorientierten Modelle werden im agrarmeteorologischen Bereich neben wissenschaftlichen Zwecken (wie der Abschätzung der Auswirkungen von Klimaänderungen, z.B. Alexandrov et al. 2002, Downing et al. 2000, Eitzinger et al. 2003) auch in der Praxis vor allem für Beregnungsplanungen und Erntevorhersagen verwendet (Brisson 1992, FAO 1997). Modelle, die das Wachstum von Pflanzen simulieren, sind in der Lage, die wesentlichen Prozesse, wie die Lichtinterzeption, die Photosynthese, die Respiration und die Allokation zu berücksichtigen (Kramer 1994 und 1995). Mit Hilfe derartiger Modelle kann die Be- 18 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Überblick über die Phänologie ziehung zwischen Klimavariabilität, der Erhöhung der CO2-Konzentration, dem Baumwachstum und der Phänologie untersucht werden. Kramer (1995) verglich die Empfindlichkeit mehrerer derartiger Modelle auf Änderungen der Temperatur und der CO2Konzentration. Phänologie und pflanzenschädigender Frost Phänologie und Spätfrostschäden sind miteinander ursächlich verbunden. Tiefe Temperaturen nach der Enthärtungsphase der Pflanzen im Frühjahr, während der Blattaustrieb oder die Blüte stattfindet, können Pflanzen nachhaltig schädigen. Es gibt mehrere Ansätze, diese Frage zu untersuchen. Kramer (1994) legt seiner Analyse mehrere Modelle zugrunde, welche die Blattentfaltung von 11 Baumarten in Abhängigkeit von Umweltvariablen simulieren. Die Ergebnisse weisen auf eine Verringerung des Spätfrostrisikos in einem wärmeren Klima hin. Ein alternativer Ansatz beschränkt sich auf die Analyse der vorliegenden Zeitreihen von phänologischen Frühjahrsphasen und Tagesminima. Ein Vergleich der Trends beider Variablen zeigt, dass die Schwellenwerte der Tagesminima im Frühjahr einen stärkeren Trend zu früheren Eintrittdaten aufweisen, als die Frühjahrsphasen (Menzel et al. 2003, Scheifinger et al. 2003). Phänologie, großräumige Zirkulation und Klimaszenarien Einer der prominentesten großräumigen Zirkulationsindizes, der in einer schnell wachsenden Zahl von Arbeiten mit einem breiten Spektrum von klimaempfindlichen lokalskaligen Variablen in Beziehung gesetzt wird, ist der Nordatlantische Oszillationsindex (NAO). Phänologische Phasen von Pflanzen, Tieren und abiotischen Erscheinungen sind ein Teil der lokalskaligen Variablen (Post and Stenseth 1999, D’Odorico et al. 2002). In den Gebieten der europäischen Atlantikküste kann der NAO bis zu 60% der jährlichen Varianz der Temperatur (Februar bis April) und bis zu 50% der jährlichen Varianz des Beginns der Vegetationsperiode erklären. Mit zunehmender Distanz von der Atlantikküste wird der Einfluss des NAO auf die Variabilität der Temperatur und der Phänophasen geringer (Chmielewski und Rötzer, 2001). Der NAO übt im Winter und frühen Frühjahr den größten Einfluss auf Temperatur und Phänophasen aus. Phänologische Stationen in Tallagen von Mittelgebirgen und den Alpen sind vom NAO Einfluss in einem größeren Ausmaß entkoppelt (Scheifinger et al. 2002). Über den westlichen USA kann ein eher geringerer Anteil der Varianz der Zeitreihe ‚Beginn der Fliederblüte’ mit der Pacific Decadal Oscillation (PDO, 23%) und mit der Pacific-North American (PNA, 34%) erklärt werden. Mit Hilfe von multivarianten statistischen Methoden, wie zum Beispiel der Hauptkomponentenanalyse oder der Kanonischen Korrelationsanalyse (CCA), lassen sich die Beziehungen zwischen der großräumigen Variabilität atmosphärischer Felder und Felder lokalskaliger Variablen, wie die der phänologischen Beobachtungen, beschreiben. Ein Vorteil dieser Methoden besteht in der Möglichkeit, die Variabilität der Felder in einige wenige charakteristische Situationen zusammenzufassen. Chmielewski und Rötzer (2002) fassen die Feldverteilungen der 2 m Temperatur über Europa und die IPG Beobachtungen in drei CCA Paaren zusammen. Die statistische Modellierung der Beziehung zwischen großskaligen und lokalskaligen Variablen führt diesen Ansatz weiter (Maak und Von Storch 1997; Matulla et al. 2003). Das CCA Modell ist der Regression mit der NAO deutlich überlegen und kann 80 bis 90% der Varianz der lokalskaligen Monatsmitteltemperatur und 50 bis 80% der Varianz von phänologischen Phasen in Mitteleuropa erklären. Das CCA Modell wird sehr häufig zur Regionalisierung von zukünftigen Klimaszenarien, berechnet mit allgemeinen Zirkulationsmodellen, verwendet. Dezember 2003 19 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Phänologie und satellitengestützte Beobachtung Phänologische Beobachtungen sind mit praktisch keinem technischen Aufwand verbunden. Der Vorteil des geringen technischen Aufwandes wird allerdings mit einem nicht unerheblichen Maß an Subjektivität erkauft. In letzter Zeit wird an der Entwicklung von objektiven Methoden gearbeitet, wie beispielsweise an der satellitengestützten Fernerkundung der Vegetationsdecke. Die Verknüpfung beider Ansätze gehört zu den im Augenblick intensiv bearbeiteten Problemkreisen aus dem Bereich der Beobachtung der Vegetationsdecke vom All aus. Die Nutzung der Satellitenbeobachtungen zur Festlegung des Beginns und des Endes der Vegetationsperiode ist noch mit Schwierigkeiten verbunden. Chen und Pan (2002) fanden, dass die Modellierung der Vegetationsperiode in China auf Grundlage von Temperaturwerten noch besser funktioniert als auf Grundlage des ‚time-integrated normalized difference vegetation index (TI – NDVI)“ aus der Fernerkundung. Einer der Faktoren, der die Arbeit mit Satellitendaten erschwert, ist die noch geringe zeitliche Auflösung der Satellitenbilder von ein bis zwei Wochen (Schwartz et al. 2002). Suzuki et al. (2003) hingegen beschreiben die phänologische Entwicklung der Vegetation über Nordasien mit Hilfe von NDVI Daten über einen 5-jährigen Zeitraum. Sie konnten feststellen, dass im westlichen Teil des Untersuchungsgebietes die Vegetation früher aktiv wird als im östlichen Teil (40°E bis 110°E). Aus Fernerkundungsdaten konnten Tucker et al. (2001) eine Zunahme der globalen Photosyntheseaktivität über den Zeitraum von 1982 bis 1999 auf der nördlichen Hemisphäre > 35°N während der Vegetationsperiode ableiten. Eine Unterbrechung dieses Trends wurde in den Jahren 1991 bis 1992 als Folge des Pinatubo Ausbruches und der anschließenden Abkühlung beobachtet. Eine ähnliche Analyse von globalen Daten zur Vegetationsentwicklung und Satellitenbeobachtungen von 1982 bis 1999 ergab eine Zunahme der Vegetationsdichte (Myneni et al. 1997, Zhou et al. 2001, Nemani et al. 2003). Die Nettoprimärproduktion (NPP) hat demnach um 6% zugenommen. Phänologie und atmosphärische Grenzschicht Das Klima beeinflusst die Vegetation, aber die Vegetation wirkt auch auf das Klima zurück. Beide Richtungen der Kausalität sind von Interesse. Der Jahreszyklus der Phänologie bestimmt über die mit Vegetation bedeckten Teile der Landoberflächen eine Reihe von biophysikalischen Bodenoberflächeneigenschaften. Mit dem Zustand der Vegetation hängt der Blattflächenindex zusammen, der Strahlungshaushalt, die Albedo, der Fluss fühlbarer und latenter Wärme, des Impulses und des CO2 (Menzel 2002). Es besteht ein ausgeprägter Rückkoppelungsmechanismus zwischen Pflanzen und Klima. Atmosphärische Faktoren steuern den Zeitpunkt der Pflanzenaktivität, wobei die Pflanzen ihrerseits die Albedo und über Austauschvorgänge in der planetaren Grenzschicht den Fluss der latenten Wärme und des CO2 beeinflussen. Phänologische Modelle können dazu verwendet werden, die wenigen und teuren Eddy Kovarianzmessungen der Kohlenstoffflüsse in der atmosphärischen Grenzschicht über ein größeres Gebiet hinaus zu extrapolieren. Das gilt in ähnlicher Weise auch für die Albedo oder andere Variablen der Erdoberfläche und der Grenzschicht, die von der Phänologie der Pflanzen gesteuert werden. In gewissem Ausmaß wird in allgemeinen Zirkulationsmodellen die Phänologie in den Bodenoberflächenmodulen berücksichtigt, allerdings sind noch viele Fragen offen. Eine politisch wichtige, noch weitgehend ungelöste Frage in diesem Zusammenhang betrifft den Zusammenhang zwischen der Vegetationsperiode und der Zeitspanne der Kohlenstoffaufnahme durch die Vegetation (Keeling 1996). 20 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Überblick über die Phänologie Bounoua et al. (2000) untersuchten den Einfluss einer dichteren Vegetationsdecke auf das Klima: auf Grundlage von NDVI Daten aus Satellitenbeobachtungen wurde die Empfindlichkeit des Klimas auf Veränderungen der Vegetationsdecke mit Hilfe eines Klimamodells, gekoppelt mit einem Biosphärenmodell, analysiert. Der Fluss der latenten Wärme war bei einer dichteren globalen Vegetationsdecke deutlich erhöht, wodurch das Klima der bodennahen Grenzschicht feuchter und kühler wurde. Phänologie, Pollen und menschliche Gesundheit Während der letzten Jahre wurde den Aeroallergenen, wozu auch die Pollen gehören, erhöhte Aufmerksamkeit gewidmet. Ein immer größer werdender Prozentsatz der Bevölkerung leidet an Pollenallergien, die durch eine Reihe pollenausscheidender Pflanzen verursacht werden. Der Beginn und die Dauer der Blüte bestimmt die potentielle Periode, während der Pollenallergien auftreten können. Der Beginn und die Dauer der Blüte sind erheblichen Schwankungen von Jahr zu Jahr unterworfen. In vielen Teilen Europas wird ein Trend zu einem früheren Beginn der Pollensaison beobachtet. In den Niederlanden beginnt über den Zeitraum von 1969 bis 2000 die Pollensaison in Abhängigkeit von der Pflanzenart um 3 bis 22 Tage früher (Van Vliet et al. 2002). Phänologie und das Gefüge der Ökologie Ein kaum erforschtes Gebiet ist die Wirkung des globalen Wandels, repräsentiert durch die Phänologie, auf das ökologische Gesamtgefüge (Menzel 2002). Für manche Pflanzen kann sich das Spätfrostrisiko verringern, andere mögen von einer verlängerten Vegetationsperiode profitieren. Das Konkurrenzverhältnis unter den Arten und die Anfälligkeit für Krankheiten kann sich ändern. Es können sich größere Verschiebungen in der Artenzusammensetzung ergeben. Die Synchronisation von Pflanzenfressern mit der Phänologie ihrer Futterpflanzen bestimmt die Qualität und die Menge des verfügbaren Futters und beeinflusst die Zahl der Pflanzenfresser. Dies gilt besonders für kurzlebige Insekten, wie beispielsweise Gallwespen (Yukawa 2000). 3.3. Abiotische Phänologie Als wesentliche abiotische Veränderungen werden schrumpfende Gletscher, späteres Zufrieren und früheres Auftauen von Wasserflächen und eine Verkürzung der Andauer der Schneedecke genannt. Ein deutlicher, auf langen Beobachtungsreihen beruhender Trend zeigt ein späteres Zufrieren und früheres Auftauen von Gewässeroberflächen auf der Nordhemisphäre während der letzten 150 Jahre (Magnuson et al. 2000, Yoo and D’Odorico 2002). Demnach frieren Seen und Flüsse im Herbst um 5,8 Tage/100 Jahre später zu und tauen im Frühjahr um 6,5 Tage/100 Jahre früher auf, was einer Temperaturänderung um 1,2°/100 Jahre entspricht. Die Zeitreihe der Eisphänologie des Baltikums lässt sich zu einem gewissen Teil mit der NAO und den Frühjahrstemperaturen korrelieren (JaeChan and D’Odorico 2002). Frühjahrstemperaturen zeigen jedenfalls während der letzten Jahrzehnte einen Trend zu höheren Werten und die Eisphänologie zu früheren Eintrittsdaten des Eisschmelzens. In den westlichen USA verfrühte sich die Schneeschmelze über den Zeitraum vom 1957 bis 1994 um 2 Tage/Jahrzehnt (Cayan et al. 2001), außerdem verringert sich der Anteil des Abflusses am Gesamtabfluss, der von der Schneeschmelze verursacht wird. Dezember 2003 21 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Für Österreich errechneten Breiling et al. (1998) bei 2 °C Erwärmung eine Verschiebung der Schneeverhältnisse um 100 bis 200 m nach oben. Hantel et. al. (2000) ermittelten die Abnahme der Zahl der Tage mit Schneedecken über 5 cm in Abhängigkeit von der Seehöhe (Abbildung 5). 70 A nzah l de rze it 50 Ä nde ru ng A nzah l na ch Erw ärm ung 30 10 -10 B ad Ischl Zell R au r is Tam sw eg B ad G astein Feu erko gel -30 Abbildung 5: Die Änderung der Anzahl der Tage mit einer Schneedecke größer als 5 cm bei einer Erhöhung der europäischen Mitteltemperatur um 1 °C für Salzburger Stationen im Frühjahr (März -Mai) (Formayer et al. 2001 nach Hantel et al. 2000). Wesentlich komplexere Berechnungen der Änderungen in der Andauer der Schneedecke wurden im Rahmen des Bayrischen Klimaforschungsprogrammes BAYFORKLIM für ein regionales Klimaänderungsszenario (Bayforklim 2000), welches für den Zeitraum 2050 eine Erwärmung für Südbayern im Winter von rund 1°C ergab, durchgeführt. Kleeberg (1999) produzierte aufbauend auf diesem Szenario eine Datenbank mit Rasterdaten mit 1 km Auflösung für ganz Bayern, die historische Schneebedingungen, die Bedingungen nach der Erwärmung und deren Differenz beinhaltet. In Abbildung 6 sind die Regionen von Bayern dargestellt, die an Österreich angrenzen. Die Darstellung zeigt die Änderung der Andauer einer Schneedecke größer als 20 cm über die ganze Saison. Die Reduktion nimmt mit der Höhe zu und beträgt maximal rund 30 Tage. 22 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Überblick über die Phänologie Abbildung 6: Änderung der Anzahl der Tage mit einer Schneedecke größer 20 cm nach dem Klimaänderungsszenario von BAYFORKLIM nach Kleeberg 1999. Dezember 2003 23 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt 4. Tierphänologie 4.1. Einleitung Phänologische Trends – als Reaktion auf die Klimaänderung der letzten Jahrzehnte – zeigen sich vor allem bei den Frühjahrsaktivitäten (z.B. früheres Brüten von Vögeln, frühere Ankunft von Zugvögeln, früheres Erscheinen von Schmetterlingen, frühere Laichrufe bei Amphibien,...) Allgemein treten derartige Frühjahrsaktivitäten in den letzten 40 Jahren immer früher ein. Während die herbstlichen Phänophasen heterogener verlaufen, ist es im Frühjahr im Wesentlichen die Temperatur, die mit den phänologischen Phasen korreliert (Walther et al. 2002). Einige dieser Frühjahrsaktivitäten wie die Eiablage so mancher Singvögel in Nord- und Mitteleuropa steht in engem Zusammenhang mit der Nord-Atlantik-Oszillation (NAO). Den Zusammenfassungen des Wissens um einzelne Tiergruppen, seien erste, gruppenübergreifende Auswertungen der phänologischen Daten der ZAMG vorausgestellt. 4.2. Österreichische phänologische Zeitreihen Wie in Abschnitt 3.1.2. ausgeführt, werden an der ZAMG neben den pflanzenphänologischen Phasen auch eine Reihe von tierphänologischen Daten erhoben. Ein Teil dieser Beobachtungen wurde im Rahmen der vorliegenden Studie auf EDV-Datenträger gebracht und ersten Analysen unterzogen. Die Zahl der Reihen ab 1987 liegt deutlich höher als davor – eine Tatsache, die dazu führt, dass bei gesamtheitlichen Betrachtungen zumindestens die Sicherheit der Aussagen hier einen Knick erfährt. Wenn alle vorhandenen Daten der früheren Jahre elektronisch zur Verfügung stehen, dürfte dieser Bruch nicht mehr sichtbar sein. Folgende Eigenschaften kennzeichnen die die tierphänologischen: es handelt sich um subjektive Beobachtungen, die Zeitreihen sind an den verschiedenen Punkten in Österreich in der Regel kurz und unvollständig und die Tiere sind, im Gegensatz zu den Pflanzen, beweglich und in unterschiedlicher Dichte vorhanden. Die Störeinflüsse auf Tiere, im Sinne der phänologischen Beobachtung, sind daher vielfältiger als auf Pflanzen Die Dichte des Auftretens von Tieren ist z.B. auch stark von nichtklimatischen Umweltveränderungen abhängig (Pestizideinsatz, Vorhandensein von Lebensräumen, etc.), und beeinflusst wesentlich die Wahrscheinlichkeit der Beobachtung eines Tieres. In erster Näherung wird angenommen, dass auch die tierphänologischen Phasen primär von der Temperatur gesteuert werden. Da die räumliche Korrelation der Temperatur hoch ist, genügen relativ wenig Messstellen um ein großes Gebiet abzudecken. Die mittlere Dekorrelationsdistanz (das ist die mittlere Distanz, bei der die gemeinsame Varianz der Zeitreihen von Stationspaaren etwa 0.5 beträgt) bei Tagesmittelwerten der Temperatur beträgt in Mitteleuropa etwa 400 km, bei Monatsmittelwerten etwa 700 km und bei Jahresmittelwerten etwa 900 km. Im alpinen Bereich liegen die Werte natürlich weit niedriger. Dennoch kann die gemeinsame Varianz von phänologischen Beobachtungen mit Temperaturdaten als zusätzliches Qualitätskriterium für die Aussagekraft der phänologischen Daten hinsichtlich Klimawandel eingesetzt werden. 24 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Tierphänologie Da die Zahl der tierphänologischen Zeitreihen beim augenblicklichen Stand nicht ausreicht, um die Phänodaten von Stationspaaren miteinander zu vergleichen, wurde aus allen verfügbaren pflanzen- und tierphänologischen Phasen je eine mittlere Zeitreihe berechnet und sämtliche Phasenpaare (je zwei Beobachtungsreihen) miteinander verglichen. In Abbildung 9 ist eine Auswahl von tierphänologischen Beobachtungen zusammengestellt, wobei die Daten aller Stationen zusammengefasst und nach Jahr und Jahrtag aufgetragen sind. Die Zeitreihen weisen beträchtliche interannuelle Schwankungen auf, die zum Teil auch auf Beobachtungs- oder Übertragungsfehler zurückzuführen sein könnten. Es wurde daher als erste Näherung ein plausibler frühestmöglicher und spätestmöglicher Zeitpunkt, an dem Beobachtungen zu erwarten wären, festgelegt, um derartige Ausreißer zu eliminieren (vgl. Abbildung 8). Tabelle 3: zeigt die Ergebnisse der Plausibilitätstests, die zum Teil ermutigend aussehen. Pflanzenphasen und Phasen der Insekten und der Insekten untereinander zeigen zum Teil recht hohe gemeinsame Varianzen. ‚Erste Rauchschwalbe’ und ‚Erster Kuckucksruf’ weisen miteinander eine höhere gemeinsame Varianz auf (0.57 über 49 Jahre), als mit anderen Tierphasen oder der Temperatur. Es ist zu vermuten, dass neben der Temperatur weitere atmosphärische Faktoren die Eintrittszeitpunkte von Vogelphasen bestimmen. Bei Insekten dürfte die Temperatur eine deutlich wichtigere Rolle spielen. Ganz anders als bei den Pflanzenphasen zeigen die Zeitreihen tierphänologischer Phasen in Österreich auch positive Trendwerte zu späteren Eintrittszeitpunkten (Abbildung 7, 8 und 9). Die Variabilität von Jahr zu Jahr wird zwar bei den Insekten wesentlich von der Temperatur bestimmt, die Trendwerte sind allerdings gegenläufig. Das ist widersprüchlich und nicht zu erwarten. Bei einem Vergleich der Trendwerte von Temperatur und Pflanzenphasen in Scheifinger (2002) ergibt sich ein stimmiger Trendzusammenhang zwischen beiden Variablen. Wie auch aus Abbildung 9 hervorgeht, treten – anders als bei den pflanzenphänologischen Reihen – bei den tierphänologischen nur schwache zeitliche Verschiebungen oder Verschiebungen zu späteren Terminen hin auf. Sowohl Insekten als auch Vögel scheinen daher in den letzten Jahren eher später, jedenfalls aber nicht früher aufzutreten. Noch unbekannte Faktoren verschieben aber die Trendwerte aller tierphänologischen Phasen insgesamt nach oben in den positiven Bereich. Im Osten von Österreich ist der positive Trend besonders ausgeprägt (Abbildung 9). Weitere atmosphärische Faktoren, die den Trend bestimmen, sind nicht auszuschließen. Falls die Populationsdichte der Insekten über den Beobachtungszeitraum abgenommen hat, dann könnte das auch die Wahrscheinlichkeit der Beobachtung des ersten Auftretens in einem stärkeren Ausmaß herabsetzen, als die Temperaturzunahme das erste Auftreten zu früheren Zeitpunkten verschiebt. Bei den Vögeln, insbesondere den Zugvögeln, könnte dies mit den klimatischen Bedingungen in den Überwinterungsgebieten zusammenhängen, aber auch mit Veränderungen der Zugbahnen oder nicht klimatisch bedingten Einflüssen. Wie in Abschnitt 6.4 ausgeführt wird, werden auch systematische Unterschiede zwischen dem Verhalten von Kurzstrecken- und Langstreckenfliegern vermutet. Bei den Insekten, die nur vom lokalen Klima beeinflusst sein können, ist das Verhalten schwerer zu erklären. Eine mögliche Erklärung ist, dass es sich nur um eine scheinbare zeitliche Verschiebung handelt, die mit der abnehmenden Zahl der Tiere und der geringeren Wahrscheinlichkeit ihrer Sichtung zusammenhängt. Wenn diese Erklärung stimmt, dürfte für die Biene der negative Trend nicht auftreten, wenn deren erster Flug ganz systematisch in der Nähe des Bienenstockes beobachtet wird. Dezember 2003 25 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt In Übereinstimmung mit einer Arbeit aus der Slowakei sind die Trends der Vogelphasen vor allem in Ostösterreich positiv (Sparks and Braslavska 2001). Was die Gegenläufigkeit mit den Temperaturtrends betrifft, lässt sich hier ähnlich wie bei den Insekten argumentieren, nur dass die Temperatur offenbar eine untergeordnete Rolle spielt und so der Widerspruch zwischen der durch die Temperatur erklärten Variabilität und dem Trend der Vogelphasen offenbar wegfällt. Im Gegensatz zu Arbeiten aus Westeuropa sind die Korrelationen mit der Temperatur nach Tabelle 3: 3 nicht signifikant (Sparks 1999). Andere atmosphärische Faktoren, wie die Windverhältnisse während der Zugzeit, dürften einen größeren Einfluss auf die Ankunftszeit ausüben. Wie bei den Insekten, muss die zeitliche Entwicklung der Populationsdichte auch berücksichtigt werden (Tryjanowski and Sparks, 2001). Die Problematik der gegenläufigen Phasen- und Temperaturtrends muss in weiteren Untersuchungen geklärt werden. Um eine Vorstellung vom zeitlichen Verlauf zu erhalten, wurde in Abbildung eine Auswahl von Zeitreihen zusammengestellt. Die dazugehörigen Trendwerte sind: ‚’Erste Biene’ – 1.21 Tage/Jahr, ‚Erster Zitronenfalter’ -0.38 Tage/Jahr und Temperatur +0.026 °C/Jahr. Dabei bedeuten negative Trendwerte ein zeitlich früheres Auf-/Eintreten. Eine Zusammenstellung der gemeinsamen Varianzen für phänologische Phasen der Tiere und Pflanzen in Abhängigkeit von den Trends mit der Temperatur ist in Abbildung 9 wiedergegeben. Man erkennt hier sehr deutlich, dass die Trends im Tierbereich (beschriftete Punkte) durchwegs im negativen Bereich liegen, während jene der Pflanzen überwiegend im positiven Bereich liegen. Die gemeinsamen Varianzen von tierphänologischen Zeitreihen und der Temperatur überdecken das gesamte Spektrum – was entweder eine Folge der wenigen und kurzen Reihen ist, oder ein starker Hinweis, dass die Temperatur zur Erklärung des Verhaltens der Tiere nicht ausreicht. Tabelle 3: Korrelation der mittleren österreichischen phänologischen Zeitreihen. Unter ‚Pflanzen – Tiere’ ist eine Auswahl der besten Zeitreihen zwischen pflanzen- und tierphänologischen Reihen zusammengestellt, unter ‚Tiere – Tiere’ sämtliche Phasenpaare und unter ‚Tiere – Temperatur’ alle Tierphasen mit der ÖsterreichTemperaturkurve aus ALPCLIM (Böhm et al. 2001), dem Mittel aus den Monaten Februar, März und April. Pflanzen (Phase 1) – Tiere (Phase 2) LaufZahl der Gemein P Wert der Phase 1 nummer gemein- -same Korrelation samen Varianz Jahre 26 Phase 2 168 49 0.52 0.00 Aesculus hippocastanum leaf unfolding Erster Zitronenfalter 169 49 0.52 0.00 Acer pseudoplatanus leaf unfolding Erster Kohlweissling 170 49 0.53 0.00 Corylus avellana begin flow/poll Erster Zitronenfalter 171 49 0.55 0.00 Galanthus nivalis begin flowering Erste Biene 172 49 0.58 0.00 Tussilago farfara begin flowering Erster Zitronenfalter 173 49 0.58 0.00 Galanthus nivalis begin flowering Erster Zitronenfalter Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Tierphänologie 174 49 0.60 0.00 Salix caprea begin flowering Erster Zitronenfalter 175 49 0.62 0.00 Larix decidua leaf unfolding Erster Zitronenfalter Tiere (Phase 1) – Tiere (Phase 2) Laufnummer Zahl der Gemein P Wert der Phase 1 gemein- -same Korrelation samen Varianz Jahre Phase 2 1 49 0.02 0.29 Erste Biene Erste Rauchschwalbe 2 49 0.03 0.21 Erster Zitronenfalter Erste Rauchschwalbe 3 42 0.04 0.19 Erste Rauchschwalbe Erster Maikäfer 4 42 0.05 0.18 Erster Kuckucksruf Erster Maikäfer 5 49 0.05 0.13 Erster Fuchsfalter Erste Rauchschwalbe 6 49 0.09 0.04 Erste Biene Erster Kuckucksruf 7 49 0.09 0.03 Erster Kohlweißling Erste Rauchschwalbe 8 42 0.10 0.04 Erste Biene Erster Maikäfer 9 49 0.10 0.03 Erster Zitronenfalter Erster Kuckucksruf 10 49 0.11 0.02 Erster Fuchsfalter Erster Kuckucksruf 11 49 0.12 0.01 Erster Kohlweißling Erster Kuckucksruf 12 49 0.21 0.00 Erste Biene Erster Kohlweißling 13 42 0.21 0.00 Erster Zitronenfalter Erster Maikäfer 14 42 0.23 0.00 Erster Fuchsfalter Erster Maikäfer 15 42 0.24 0.00 Erster Kohlweißling Erster Maikäfer 16 49 0.40 0.00 Erster Fuchsfalter Erster Kohlweißling 17 49 0.46 0.00 Erster Zitronenfalter Erster Kohlweißling 18 49 0.53 0.00 Erste Biene Erster Fuchsfalter 19 49 0.57 0.00 Erste Rauchschwalbe Erster Kuckucksruf 20 49 0.59 0.00 Erster Fuchsfalter Erster Zitronenfalter 21 49 0.60 0.00 Erste Biene Erster Zitronenfalter Tiere (Phase 1) – Temperatur (Phase 2) Laufnummer Zahl der Gemein P Wert der Phase 1 gemein- -same Korrelation samen Varianz Jahre Phase 2 1 48 0.00 0.66 Erste Rauchschwalbe Temperatur 2 48 0.04 0.17 Erster Kuckucksruf Temperatur 3 48 0.26 0.00 Erster Kohlweißling Temperatur 4 48 0.32 0.00 Erster Fuchsfalter Temperatur 5 41 0.33 0.00 Erster Maikäfer Temperatur 6 48 0.41 0.00 Erste Biene Temperatur 7 48 0.56 0.00 Erster Zitronenfalter Temperatur Dezember 2003 27 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt First bee First brimstone butterf ly First small tortoiseshell First cabbage butterfly First cock chaf er Temperature -8 0 90 2 4 1999 1996 1993 1990 1987 1984 1981 8 1978 60 1975 6 1972 70 Temperature (°C) First barn swallow First cuckoo call 80 1999 1996 1993 1990 1987 1984 1981 1978 1975 1972 1969 1966 1963 1960 8 1957 0 1954 6 1951 20 -2 100 1969 4 -4 110 1966 2 40 -6 1963 0 60 -8 120 1960 Yearday -2 80 130 1951 -4 100 Yearday 120 Temperature (°C) -6 1957 140 Comparison, mean Austrian time series 1954 Comparison, mean Austrian time series Years Years Abbildung 7: Mittlere österreichische phänologische Zeitreihen der Insekten (links) und der Vögel (rechts) im Vergleich mit der mittleren Zeitreihe der Frühjahrstemperaturen (FMA). Auf den Bruch in der Datenhäufigkeit um 1987 sei nochmals hingewiesen. First bee First brimstone butterfly First small tortoiseshell First cabbage butterf ly First cock chafer Temperature -8 140 100 -2 80 0 60 2 40 4 130 -8 120 -6 -4 110 Yearday -4 Temperature (°C) -6 120 -2 100 First barn swallow First cuckoo call 0 90 2 80 4 Years 1999 1996 1993 1990 1987 1984 1981 1978 1975 1972 1969 1966 1963 1960 1957 1954 1999 1996 1993 1990 1987 1984 1981 1978 1975 1972 1969 8 1966 60 1963 8 1960 6 0 1957 70 1954 6 1951 20 1951 Yearday Comparison, mean Austrian time series Years Abbildung 8: Mittlere phänologische Zeitreihen der Insekten (links) und der Vögel (rechts) im Vergleich mit der mittleren Zeitreihe der Frühjahrstemperaturen (FMA) aller Stationen > 14°E und < 600 m in Österreich. 0,3 First barn swallow Trend (days/year) 0,2 First cuckoo call First cabbage butterfly First turtoiseshell butterfly 0,1 First bee First brimstone butterfly 0 -0,1 -0,2 -0,3 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 Abbildung 9: Streudiagramm des Trends pflanzen- und tierphänologischer Zeitreihen (mittlere Zeitreihen über alle ausgewählten Stationen) in Abhängigkeit von der gemeinsamen Varianz der über alle österreichischen Stationen gemittelten Temperaturzeitreihe (FMA). Die Punkte tierphänologischer Beobachtungen sind beschriftet. 28 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Temperature (°C) Comparison, mean Austrian time series Tierphänologie 4.3. Phänologie der Insekten Phänologische Ereignisse bei Insekten, wie das Erscheinen nach der Winterruhe (Diapause) und der Schwärmflug im Frühjahr, sind neben der Tageslänge im Wesentlichen auch von Frühjahrstemperatursummen und Temperaturschwellenwerten beeinflusst. Für den Buchdrucker (Ips typographus), einen der bedeutendsten Forstschädlinge an der Fichte, konnten anhand jüngster Untersuchungen Schwellenwerte für den Beginn des Schwärmfluges festgestellt werden, die nach Erreichen einer Temperatursumme (Summe der Tagesmaxima ab dem 1. April) von 242 Tagesgraden und einem Tagesmaximum >16,5 °C eine genaue Prognose des Schwärmbeginns adulter Käfer im Frühjahr ermöglichen (Lobinger 1994, Baier et al. 2002). Eine Zunahme der Frühjahrstemperaturen in Folge der globalen Erwärmung bewirkt demnach einen früheren Schwärmbeginn, führt aber auch zu einer höheren Anzahl an potentiellen Schwärmtagen (Tage mit Tagesmaxima >16,5 °C) und daher zu günstigeren Dispersionsbedingungen. Insbesondere die asymmetrische Temperaturänderung im alpinen Raum mit stärker angestiegenen Tagesmaxima in größeren Höhenlagen (ZAMG 2003) könnte die Anzahl an potentiellen Schwärmtagen des Buchdruckers in montanen bis subalpinen Lagen erheblich steigern und damit zu einer rasanten Zunahme des Schadauftretens in diesen Höhenlagen beitragen. Im Raum südlich von Graz wurden folgende phänologische Beobachtungen gemacht (Gepp 2003): Die Vegetationsperiode dauert etwa in der letzten Dekade um Wochen länger; es gibt bei häufigen und kurzlebigen Insektenarten mehr Generationen je Jahr; die Entwicklung verschiedener Insekten wird beschleunigt: Sandbewohnende Ameisenlöwen wie Euroleon nostras benötigen jetzt nur noch ein Jahr für die Entwicklung, früher 2 Jahre. Schadinsekten, wie etwa der Buchdrucker, schaffen nun pro Jahr eine Generation mehr, was zu einer Vervielfachung des Schädlingsauftretens führen kann. Infolge des früheren Frühlingsbeginns treten bisher gleichzeitig ablaufende Prozesse asynchron ein: Osterluzeifalter: Zerynthia polyxena schlüpft in den ersten Wärmetagen, während die im Boden heranwachsende Futterfpflanze (der Osterluzei) zu spät austreibt und keine Eiablage-Möglichkeit bietet. Wiener Nachtpfauenauge: Die Männchen von Saturnia pyri schlüpfen um Wochen früher als die Weibchen, sodass die Paarung versäumt wird (Gepp 2003). Nach Untersuchungen in England ist offenbar die gesamte Schmetterlingsfauna Englands bereits durch die steigenden Temperaturen der letzten Jahrzehnte beeinflusst (Sparks and Menzel 2002). Es werden Trends zu früherem ersten und maximalen Auftreten festgestellt. Bei Schmetterlingen mit mehreren Generationen in einer Saison wird eine verlängerte Flugperiode festgestellt (Roy and Sparks 2000). Die räumliche Temperaturverteilung im Frühjahr ist gut mit dem ersten Auftreten von etwa zwei Drittel der Schmetterlingsarten zu korrelieren (Roy and Asher 2003). Sie treten im kühleren Osten und Norden der Insel später auf. Für ein Drittel der Schmetterlingsarten konnte keine geografische Beziehung zwischen Temperatur und Zeitpunkt des ersten Auftretens gefunden werden. In den Niederlanden wurde von Ellis et al. (1997) ein früheres Eintreten der Hauptflugzeit um 11 Tage über einer 20-jährigen Zeitspanne bei Kleinschmetterlingen beobachtet. Dezember 2003 29 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt 4.4. Phänologie der Amphibien 4.4.1. Abhängigkeit phänologischer Phasen von Temperatur und Niederschlag Amphibien sind als wechselwarme Organismen in besonderer Weise auf bestimmte klimatische Verhältnisse angewiesen. Anders als Säugetiere sind Amphibien nicht in der Lage, durch ihre Stoffwechselaktivitäten ausreichend Wärmeenergie zu produzieren, um ihre Körpertemperatur unabhängig von der Umgebungstemperatur zu regulieren. Da ihre Wärmequelle (Sonne, Erdwärme etc.) außerhalb des Körpers liegt, werden Amphibien auch als ektotherme Tiere bezeichnet. Die meisten Amphibien haben eine wasserdurchlässige Haut, die keine nennenswerte Barriere für Verdunstung oder die Sonneneinstrahlung darstellt. Infolge dieser Eigenheiten der heimischen Amphibienfauna sind sie auf ethologische Thermoregulation, Sonnenbaden, Wärmeaustausch mit Substraten wie Felsen oder Boden angewiesen, zeigen aber auch tages- und jahreszeitliches Vermeidungsverhalten, wie das Aufsuchen von Tagesverstecken zur Abkühlung und Übersommerung zur Vermeidung letaler Temperaturextreme. Eine typische thermoregulatorische Verhaltensweise ist die Nachtaktivität bei Amphibien mit einer geringen Toleranz gegenüber hohen Umgebungstemperaturen, wie dies die heimische Erdkröte (Bufo bufo) und der Grasfrosch (Rana temporaria) zeigen (Sinsch 1998). Vor allem aufgrund der Wasserdurchlässigkeit der Haut können Straßen (asphaltiertes Band) vor allem für frisch metamorphosierte Jungtiere bei entsprechender Aufheizung des Asphaltes und bei längerfristig ausbleibenden Regenfällen zu einer unüberwindbaren Barriere werden. Warmer, trockener Asphalt ist für derartige Jungtiere ein lebensfeindliches Milieu. Die Amphibien nehmen einen wichtigen Platz im natürlichen Nahrungsnetz ein. Sie ernähren sich hauptsächlich von wirbellosen Tieren und dienen ihrerseits vielen Tierarten als Nahrung. Aufgrund von Biotopverlusten und durch die Zerschneidung ihrer Lebensräume sind die Amphibien in ihrem Bestand stark zurückgegangen. Der Lebensraum der Amphibien lässt sich grob in drei Bereiche unterteilen: Laichgewässer, Sommerlebensraum und Winterlebensraum (Abbildung 12). Die Bereiche sind häufig nicht identisch und können zum Laichgewässer größere Entfernungen aufweisen. Amphibien führen regelmäßig Wanderungen zwischen den Lebensräumen durch. Im Frühjahr beginnt die Wanderung der Amphibien bei Temperaturen >4°C und besonders bei Regen. Die Erdkröte (Bufo bufo) wandert z.B. bei Temperaturen zwischen 4°C und 6°C (Banks und Beebee 1986, Gittins et al. 1980). Innerhalb von 3-5 Wochen wandern sie vom Winterlebensraum zu den Laichgewässern, um sich dort zu paaren und ihre Eier abzulegen (Blauscheck 1989). 30 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Tierphänologie Sommerlebensraum Herbst Winterlebensraum Frühjahr/ Sommer Frühjahr Laichgewässer Abbildung 9: Schematische Darstellung der Wanderung der Amphibien im Verlauf eines Jahres (Grafik aus Kyek 2000). Nach Blab (1986) wird bei den bezüglich Wanderverhalten gut untersuchten Arten Erdkröte, Springfrosch und Grasfrosch klar, dass Wanderung und Laichzeit kalendergebunden und damit auf eine Sollzeit angelegt sind, welche sich auch in meteorologischen Ausnahmejahren weitgehend gegenüber den aktuellen Witterungsverhältnissen durchsetzt. Aber auch Temperatur, Regen oder Dämmerung können zu Auslösern werden. Die als Beispiel angeführte Erdkrötenpopulation des Kottenforstes bei Bonn ergaben folgende Beobachtung: in meteorologischen Normaljahren beginnt die Laichwanderung Mitte März, die Tiere laichen Ende März/Anfang April ab. In frühwarmen Jahren hingegen werden Wanderung und Laichzeit um ein bis zwei Wochen vorverlegt. Ähnliches findet sich bei Münch (1998) für eine Untersuchung bei Dortmund: bis zu einer Frühjahrsmitteltemperatur von 5 °C beginnt die Wanderung der Erdkröte am 5. März, bei einer Frühjahrsmitteltemperatur von 8,5 °C im Mittel am 15. Februar, also deutlich früher. Weiters berichtet Blab (1992), dass diese sollzeitspezifische Abhängigkeit bei Grasfrosch und „Wasserfrosch“ deutlicher zutage tritt als beim stärker witterungsbezogenen Springfrosch. Für den Grasfrosch (Rana temporaria) gilt im Kottenforst bei Bonn, dass beide Geschlechter gleichzeitig wandern und in klimatischen Normaljahren in den letzten Februar - bzw. in den ersten Märztagen am Brutplatz ankommen. In besonders frühwarmen Jahren (wie z.B. 1977) wird dieser Termin bis maximal 10 Tage nach vorne, in besonders spätwarmen Tagen nach hinten im Jahr verlegt. Die Amphibien verlassen nach der Eiablage einzeln das Laichgewässer und wandern in Richtung Sommerlebensraum. Die Abwanderung der Adulttiere vom Laichgewässer erstreckt sich über einen längeren Zeitraum bis meist weit in den Sommer hinein. Im Sommer wandern die frisch umgewandelten Jungtiere in großen Mengen vom Laichgewässer ab. Die Länge der Larvalzeit hängt unter anderen von der Wassertemperatur ab (Reading und Clark 1999, Beebee 1985). Im Herbst kann es noch einmal zu Wanderungen kommen, wenn die Adulttiere vom Sommerlebensraum in den Winterlebensraum wandern, der meist näher am Laichgewässer liegt (Heusser 1968). Dies darf aber nicht darüber hinwegtäuschen, dass einzelne Arten, wie zum Beispiel der Grasfrosch, Dezember 2003 31 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt selbstverständlich das ganze Jahr über - mit Ausnahme des Winters - aktiv sind (vgl. Kneitz 1999). Die verschiedenen Untersuchungen zum Zusammenhang zwischen den einzelnen phänologischen Phasen und meteorologischen Parametern bestätigen zwar alle den Einfluss der Temperatur, die gewählten Temperaturmaße variieren jedoch und auch bezüglich des Niederschlages gibt es kein einheitliches Bild. Dies hängt möglicherweise mit tatsächlichen Unterschieden im Verhalten, sicher jedoch auch mit den sehr unterschiedlichen Untersuchungsansätzen zusammen. So konnte nachgewiesen werden, dass der Zeitpunkt des Einsetzens der Hauptwanderung der Erdkröten in England eine hohe Korrelation mit der Durchschnittstemperatur der 40 Tage, die dem Zeitpunkt der Hauptwanderung vorausgehen, aufweisen. Der Schwellenwert der Tagesdurchschnittstemperatur für den Beginn der Wanderung der Erdkröte liegt bei 6 °C. Nach Bea et al. (1986) hängt das Ablaichen beim Grasfrosch mit einer Temperaturänderung vier Tage vor der Eiablage zusammen, während in England nach Brown (2000) die Temperatursumme der Tage vom 21. Dezember (kürzester Tag des Jahres) bis zur Eiablage mit dem Tag der ersten Eiablage eines jeden Jahres korreliert. Von Jehle et al. (1997) wurden im Rahmen einer Langzeitstudie von 1986 bis 1995 (ohne 1989) am Endelteich auf der Wiener Donauinsel die Daten der Wanderung des Donaukammmolches (Triturus dobrogicus) mit Wetterdaten korreliert. Sie stellten fest, dass die Minimaltemperatur den größten Einfluss auf die Wanderung hatte und für die Abwanderung in der Regel die Niederschlagsmengen bedeutender waren. Endogene Faktoren scheine für sämtliche Amphibien in der Regel wichtiger zu sein als vielfach angenommen. Weiters stellten sie fest, dass der Korrelationskoeffizient bei Heranziehen eines größeren Zeitintervalls für die Korrelation sank. Zusammenfassend kann gesagt werden, dass ein Hauptkriterium für den Beginn der Wanderung ein bestimmter Schwellenwert der Tagesdurchschnittstemperatur von 4 bis 6 °C ist, der von verschiedenen Autoren beschrieben wird. Neben der Temperatur ist es offensichtlich auch die Tageslänge, die die Amphibienwanderung auslöst und so die Sollzeit einzelner Arten - hier vor allem der Explosivbrüter wie Erdkröte, Grasfrosch, Springfrosch, aber auch der Molche - beschreibt. Neben dem Schwellenwert der Tagesdurchschnittstemperatur wurde auch ein Zusammenhang der Temperatursummen vom 21.12. (dem kürzesten Tag des Jahres) bis zum Beginn der Wanderung bzw. bis zum Einsetzen der Hauptwanderung herausgearbeitet. Neben der Temperatur können auch Regen bzw. das Einsetzen der Dämmerung als Auslöser für den Beginn der Wanderung ausschlaggebend sein. Weiters wurde auch festgestellt, dass die Minimaltemperatur grossen Einfluss auf die Amphibienwanderung hat, der Einfluss von Niederschlägen ist offensichtlich gegeben, zeigt allerdings regionale Unterschiede. In Forchhammer et al. (1998) wird auf den Zusammenhang der nordatlantischen Oszillation (NAO), die den Verlauf der Winter in Mitteleuropa maßgeblich mit beeinflusst, mit einer früheren ersten Eiablage der Kreuzkröte und des Teichfrosches, sowie einem früheren ersten Auftreten des Teichmolches, des Fadenmolches und des Kammmolches am Gewässer hingewiesen. Auf den Grasfrosch haben diese Phänomene offenbar bislang keinen Einfluss. 32 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Tierphänologie Nach Pechmann et al. (1991) gibt es für zwei amerikanische Salamanderarten, nämlich den Maulwurf-Querzahnmolch (Ambystoma talpiodeum) und den Tiger Querzahnmolch Ambystoma tigrium), eine statistisch signifikante Korrelation zwischen der Anzahl der laichenden Weibchen und den Niederschlägen. Auch der Zeitraum der Wasserführung des untersuchten Gewässers war positiv korreliert mit der Größe der laichenden Populationen von Ambystoma talpiodeum und Ambystoma tigrium und eines markant gezeichneten Laubfrosches aus Nordamerika (Pseudacris ornata). Nach Reading und Clarke (1999), die seit 1980 eine Erdkrötenpopulation nördlich der Purbeck Hills in Süd Dorset in England bezüglich der Ankunft von Männchen und Weibchen am Gewässer, Eiablagezeitpunkte, Anzahl der abgelegten Eier, Abwanderung der Jungtiere etc. beobachten, sind starke Schwankungen des Zeitpunktes der Eiablage festzustellen. Die Länge des Kaulquappenstadiums ist negativ korreliert mit dem Zeitpunkt der Eiablage und positiv mit der Anzahl der Tage mit einer Temperatur von 0 °C und darunter im Bodenbereich, sowie der Tage mit 10 mm Niederschlag oder mehr. Die Kaulquappensterblichkeit ist positiv korreliert mit der Anzahl der Tage, an denen die Temperatur im Bodenbereich 1,5 °C oder weniger beträgt, und sie ist von der Dichte der Kaulquappen abhängig. Die Anzahl der abgelegten Laichballen eines Jahres korrespondiert mit Temperaturen der drei Jahre zurückliegenden Embryonalentwicklungsphase; sind diese hoch, gelangen mehr Tiere zur Metamorphose, daher laichen nach Erreichen der Geschlechtsreife auch mehr Tiere ab (Kuhn und Schmidt-Sibeth 1998). Jedrzejewska et al. (2003) haben 1992 bis 1993 im Nationalpark Bialowieza Frösche und Kröten mit dem Ziel untersucht, ihre Laichplätze und die Dynamik und Häufigkeit in ihren Sommerlebensräumen zu beschreiben. Ein Ergebnis dieser Studie ist, dass Regenfälle des vorangegangenen Jahres die Anzahl der Frösche im Untersuchungsjahr bedingen. Die Autoren geben allerdings auch zu bedenken, dass häufige Niederschläge im Jahr der Untersuchung die Aktivität der Frösche und somit ihre Erfassbarkeit erhöhen und daher größere Individuenzahlen festzustellen sind. Wie Meyer et al. (1998) zeigen, muss dies allerdings nicht zwingend zu einem Anwachsen der Population über einen längeren Zeitraum führen. 4.4.2. Frühjahrswanderungen der Amphibien – Phänologiedaten aus dem Raum Salzburg Im Rahmen der vorliegenden Studie wurde vorhandenes Datenmaterial zur Phänologie von Amphibien im Salzburger Raum ausgewertet und versucht, konkrete Zusammenhänge zwischen Wanderbewegungen von Amphibien und klimatologischen Bedingungen zu finden, um festzustellen, ob die Klimaverschiebungen bereits Auswirkungen zeigen. Untersuchungsgebiet und -methode Die Zaun-Kübel-Methode (Österreichische Forschungsgemeinschaft Straße und Verkehr, 2003) ist eine weit verbreitete temporäre Schutzmaßnahme bzw. eine Erhebungs- bzw. Kontrollmethode, bei der mit Hilfe einer unüberwindbaren Barriere und Fangbehältern anwandernde Amphibien gefangen werden. Mit Hilfe eines Erhebungsbogens werden die gefangenen Amphibien täglich entsprechend dokumentiert. Diese Methode liefert nach entsprechender Auswertung konkrete Art- und Individuenzahlen und den zeitlichen Verlauf der Wanderung einzelner Arten (Individuen pro Tag). Der Amphibienschutzzaun, dessen Datenmaterial bearbeitet wurde, steht an der Westflanke des nördlich von Salzburg gelegenen, 835 m hohen Haunsberges auf einer Dezember 2003 33 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Höhe von 433 m ü. NN. Der Haunsberg liegt auf der orographisch rechten Seite der Salzach. Zwischen den Ausläufern des Haunsberges und der Salzach liegt das größte Auengebiet des Landes Salzburg - die sogenannte „Antheringer Au“. Der Amphibienschutzzaun steht auf der Ostseite der LB156 Lamprechtshausener Straße und hat eine Länge von 1,2 km (Abbildung 10). Der Haunsberg ist in diesem Bereich von einem buchendominierten Mischwald geprägt, der durch eine Reihe von Forststraßen und die Leitungstrasse der 110kV-Leitung Flachgau - Riedersbach linear strukturiert wird. Der Haunsberg selbst wird von der in der Antheringer Au reproduzierenden Amphibienfauna zur Überwinterung genutzt. Abbildung 10: Lage der Wanderstrecke im Land Salzburg (kleines Bild – roter Pfeil) und im Flachgau (großes Bild – grüne Linie). Die Wanderstrecke liegt südlich von Oberndorf an der Westflanke des Haunsberges. Darstellung und Interpretation der Ergebnisse In die Untersuchungen flossen die Wanderungen der Jahre 1990, 1994, 1997, 1998, 2000, 2002 und 2003 ein. Die meteorologischen Daten, welche in die Analysen einbezogen wurden, sind in Tabelle 4 zusammengefasst und stammen von der Wetterstation in Mattsee (12 km nordöstlich). 34 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Tierphänologie Tabelle 4: Zur Beurteilung der Abhängigkeit des Wanderverhaltens der Amphibien herangezogne Wetterdaten. t Durchschnittstemperatur des Tages tmin Temperaturminimum tmax Temperaturmaximum t7 Temperatur um 7°°Uhr t19 Temperatur um 19°° Uhr nied Durchschnittlicher Niederschlag des Tages nied7 Niederschlag um 7°° Uhr nied19 Niederschlag um 19°° Uhr Um die Vergleichbarkeit der Zahlen der verschiedenen Jahre zu gewährleisten, wurde immer dasselbe Zeitfenster herangezogen, nämlich die Zeitspanne vom Beginn der frühesten Wanderung bis zum Ende der längsten Wanderperiode während der beobachteten Jahre. Um eine Beziehung der Klimadaten mit dem Wanderverhalten der Amphibien darzustellen und auf diese Weise etwaige klimatisch bedingte Veränderungen des Wanderverhaltens während der Frühjahrwanderung zu belegen, wurde jeweils der erste und letzte Tag der Wanderung sowie der Median erfasst (d.i. der Zeitpunkt, zu dem die Hälfte der Individuen einer Art, die in diesem Jahr insgesamt am Zaun registriert wurden, den Zaun erreicht hatten). Einen Überblick zu Daten und Individuenzahlen in den Erhebungsjahren gibt Tabelle 5. Beginn Ende Dauer (Tage) dominante Arten Amphibienarten/ Individuen 1990 8. März 4. April 28 Erdkröte, Grasfrosch, Springfrosch 8 / 140 1994 26. Feb. 1. April 35 Erdkröte, Springfrosch, Teichmolch 6 / 419 1997 4. März 6. April 34 Erdkröte, Springfrosch, Teichmolch 7 / 211 1998 6. März 6. April 38 Erdkröte, Grasfrosch, Springfrosch 6 / 222 2000 4. März 6. April 34 Erdkröte, Molche 5 / 291 2002 2. März 6. April 36 Erdkröte, Springfrosch 6 / 180 2003 25. März 6. April 13 Erdkröte,Teichmolch, Grasfrosch 6 / 165 Jahr Tabelle 5: Daten zu den Wanderbewegungen von Amphibien in Salzburg, 1990-2003. Dezember 2003 35 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Die Entwicklung der Mediane der wandernden Arten Die Mediane der wandernden Arten schwanken teilweise sehr stark, zeigen jedoch bei allen Arten die Tendenz, sich im Jahresverlauf nach hinten zu verlagern (vgl. Abbildung 11). Auffallend ist, dass der Beginn der Wanderung, der zwischen dem 26.2. und dem 25.3. liegt, generell stärker schwankt, als das Ende, das immer zwischen 1.4. und 6.4. liegt. Die Streuung der Mediane der einzelnen Arten zueinander ist erheblich, in einzelnen Jahren, z.B. 1990 und 2003, liegen sie deutlich beieinander. 9.4 4.4 30.3 25.3 20.3 15.3 10.3 5.3 28.2 23.2 18.2 19 90 19 91 19 92 19 93 19 94 19 95 19 96 19 97 19 98 19 99 20 00 20 01 20 02 20 03 13.2 MBb MRt MRd MTa MTv MTc Abbildung 11: Veränderung der Mediane der wandernden Arten (Bb = Erdkröte (Bufo bufo), Rt = Grasfrosch (Rana temporaria), Rd = Springfrosch (Rana dalmatina), Ta = Bergmolch (Triturus alpestris), Tv = Teichmolch (Triturus vulgaris), Tc= Kammmolch (Triturus cristatus) Einfluss der Temperatur und des Niederschlages auf das Wanderverhalten der Amphibien Um eventuelle klimatisch bedingte Verschiebungen des Wanderbeginns herauszuarbeiten, wurden Korrelationen zwischen dem Wanderbeginn und verschiedenen Klimaparametern im Zeitraum zwischen dem 15. Februar und dem 10. März (vgl. Tabelle 7) gerechnet. Zusätzlich wurde die Temperatursumme der Tagesdurchschnittstemperatur aller Tage mit einer Durchschnittstemperatur von mehr als 3°C zur Betrachtung der Beziehung zum Wanderbeginn herangezogen. 36 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Tierphänologie Jahr Beginn der Jahrtag Wanderung Summe Temp. >3° t tmin tmax t7 T19 nied07 nied19 nied 1990 8.3.90 67 144,6 6,3 1,4 11,3 3,4 5,2 2,2 1,8 2,7 1994 26.2.94 57 117 3,7 -0,6 8,0 0,6 3,4 2,0 0,8 2,8 1997 4.3.97 63 136 6,0 1,2 10,6 3,3 4,9 2,0 1,7 2,9 1998 6.3.98 65 164 6,8 2,0 11,7 4,0 6,4 1,9 1,1 3,0 2000 4.3.00 63 87,6 3,6 0,2 7,0 1,7 3,1 2,6 2,0 4,5 2002 2.3.02 61 102 4,7 0,5 8,8 2,0 4,5 1,7 1,8 3,4 Tabelle 6: Daten der Untersuchungsjahre ohne das Jahr 2003 mit den Durchschnittsklimawerten für den jeweiligen Zeitraum vom 15. Feb. - 10. März. (t = durchschnittliche Tagestemperatur, tmin = durchschnittliche Tagesminimumtemperatur, tmax = durchschnittliche Tagesmaximaltemperatur, tmin = durchschnittliche Tagesminimaltemperatur. T7 = durchschnittliche Temperatur um 7 Uhr, T19 = durchschnittliche Temperatur um 19 Uhr, nied07 = durchschnittlicher Niederschlag um 7 Uhr, nied19 = durchschnittlicher Niederschlag um 19 Uhr, nied = durchschnittlicher Tagesniederschlag). Korrelationskoeffizient (r) t : Beginn 0,75 Hohe Korrelation tmin : Beginn 0,84 Hohe Korrelation tmax : Beginn 0,68 Mittlere Korrelation t7 : Beginn 0,86 Hohe Korrelation t19 : Beginn 0,65 Mittlere Korrelation Σ >3°C : Beginn 0,51 Mittlere Korrelation nied07 : Beginn 0,26 Geringe Korrelation nied19 : Beginn 0,47 Geringe Korrelation nied : Beginn -0,04 sehr geringe Korrelation Tabelle 7: Tabelle der zwischen dem Beginn der Wanderung und den unterschiedlichen Klimawerten errechneten Korrelationskoeffizienten, die Einstufung erfolgte gemäß Zöfel (2000). Der Beginn der Wanderung korreliert stark (Korrelationskoeffizient: 0,75; n= 6) mit der durchschnittlichen Temperatur der Tage zwischen dem 15. Februar und dem 10. März. Die durchschnittliche Minimaltemperatur desselben Zeitraumes korreliert noch stärker als die Durchschnittstemperatur (Korrelationskoeffizient: 0,84; n= 6). Das bedeutet, dass die Wanderung umso früher einsetzt, je höher die Temperaturen in den vorangegangenen 4 Wochen waren. Dem gegenüber weisen die Niederschläge generell nur einen geringen Zusammenhang mit dem Beginn der Wanderung auf. Bei der Betrachtung der Abhängigkeit der Klimawerte und der Mediane wurden Erdkröte, Grasfrosch, Springfrosch, Bergmolch und Teichmolch genauer untersucht (unveröffentlichtes Manuskript). Dezember 2003 37 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Korrelationskoeffizient Erdkröte Bufo bufo Grasfrosch Rana temporaria Springfrosch Rana dalmatina Bergmolch Triturus alpestris Teichmolch Triturus vulgaris Median : T Median : Tmax Median : Tmin Median : Niederschlag -0,69 -0,28 -0,80 -0,56 -0,77 -0,49 -0,80 -0,75 -0,66 -0,14 -0,85 -0,82 -0,86 -0,83 -0,75 -0,37 -0,86 -0,83 -0,76 -0,41 Tabelle 8: Korrelationskoeffizienten zum Zusammenhang des Medians mit verschiedenen Klimadaten. Untersuchungszeitraum: beobachtete Wanderungen der Jahre 1990-2002 (M = Median; T - Tagesdurchschnittstemperatur, Tmax - durchschnittliche maximale Temperatur, Tmin - durchschnittliche minimale Temperatur, Niederschlag durchschnittlicher Tagesniederschlag). In Tabelle 8 ist klar erkennbar, dass das Erreichen des Medians (der Zeitpunkt, zu dem die Hälfte aller Tiere, die in diesem Jahr wanderten, den Zaun erreicht haben) bei allen Arten zumindest mit einem Temperaturwert stark zusammenhängt: je geringer die Temperatur, desto später treffen die Tiere am Zaun ein. Die Wanderung der Molche ist sowohl von der Tagesdurchschnittstemperatur, als auch den Tagesmaxima und -minima abhängig. Ähnliches gilt auch für die Erdkröte, von der bekannt ist, dass sie weniger stark auf Feuchtigkeit im Landlebensraum angewiesen ist als die übrigen hier betrachteten wandernden Arten. Zusammengefasst ist festzuhalten, dass ähnlich wie bei Berkes (1999), Beebee und Griffiths (2000) und Beebee (1996) beschrieben, die Aktivitäten der Amphibienpopulationen vor allem von der Außentemperatur, in geringerem Ausmaß von den Niederschlägen abhängig sind. Die Amphibienwanderung und Starkniederschlagsereignisse Während der Beginn der Wanderungen offenbar nicht stark von vorangegangenen Niederschlägen abhängt, liegen die Korrelationskoeffizienten bei den Medianen deutlich höher. Auch die Erfahrung deutet darauf hin, dass die Tiere vermehrt bei Niederschlag oder kurz danach wandern. Eine Analyse des vorhandenen Datenmaterials zeigt, dass im Jahr 1994 die Hauptwanderung an den Tagen statt fand, an denen stärkere Regenfälle zu verzeichnen waren (Abbildung 12). In diesem Jahr wanderten 74 % aller Tiere an Tagen mit Starkregenereignissen, obwohl an weniger als 40% aller Tage Niederschlag von mehr als 5 mm auftrat. 38 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Tierphänologie 18 16 Individuenanzahl Individuenzahl pro Tag 14 Tag mit RR>5 mm 12 10 8 I 6 4 2 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 Tag der Wanderung Abbildung 12: Zusammenhang der Wanderaktivitäten in Abgängigkeit von Starkregenereignissen (Tage mit mehr als 5 mm Niederschlag - rote Balken) im Jahr 1994 Eigene Beobachtungen zeigen auch, dass die Niederschlagsereignisse vor allem in der ersten Hälfte der Wanderphase deutliche Wanderschübe auslösen. Vor allem bei den Explosivbrütern (z.B. Erdkröte, Spring- und Grasfrosch), die in der Regel gleichzeitig oder in einem sehr engen Zeitfenster am Laichgewässer ankommen müssen, geht der Einfluss des Niederschlages auf die Wanderaktivität dieser Arten in der zweiten Hälfte der Wanderphase stark zurück. Eine konkrete statistische Untersuchung dieser Zusammenhänge, in der z.B. die Abhängigkeit des Wanderverhaltens vom Beginn der Wanderung bis zum Erreichen des Medians und vom Erreichen des Medians bis zum Ende der Wanderung untersucht wird, wäre ein interessanter Aspekt für eine weitergehende Bearbeitung dieses Themas. Ein Modell zur Vorhersage des Wanderbeginns Die Sichtung der zusammengestellten Daten veranlasste den Versuch, den Beginn der Wanderung mit Hilfe eines einfachen Modells festzustellen. Folgende Bedingungen wurden formuliert, die über einen Zeitraum von 4 aufeinander folgenden Tagen erfüllt sein sollen: · · · der durchschnittliche Minimumwert der Temperatur sinkt nicht unter 0 °C, die durchschnittlich gemessene Temperatur um 19.00 Uhr ist größer als 3 °C und es regnet zumindest einmal Es hat sich gezeigt, dass der Wanderbeginn mit einzelnen Ausnahmen mit diesen Bedingungen beschrieben werden kann. Allerdings ist zu berücksichtigen, dass die in der Literatur des Öfteren beschriebene Sollzeit der Wanderung (vgl. Blab 1986) offensichtlich die klimatischen Verhältnisse überlagert, da fallweise bereits im Februar die geforderten Bedingungen erfüllt sind, hier aber keine Wanderung erfolgt. In der Regel beginnt die Wanderung im Salzburger Alpenvorland in der ersten Märzwoche (vgl. Kyek 2001, 2002 und 2003). Dezember 2003 39 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Falls diese Kriterien auch das Wanderverhalten in anderen Gebieten Österreichs beschreiben, könnten anhand der meteorologischen Daten Zeitreihen und Karten der Wanderungen erstellt und deren zeitliche Entwicklung untersucht werden. Zeitliche Veränderung des Wanderverhaltens der Salzburger Amphibienfauna Die verfügbare Salzburger Datenreihe wäre angesichts des ablaufenden Klimawandels schon hinreichend lang, um eine zeitliche Verschiebung der Wanderzeiträume feststellen zu können. Betrachtet man allerdings die Zeitreihe der Monatsmitteltemperaturen (1961 bis 2000) für den Monat März (Abbildung 13), so zeigt sich, dass die Beobachtungsjahre 1990, 1994, 1997, 1998, 2000, 2002 und 2003 so fallen, dass die ersten Jahre mit ungewöhnlich warmen Verhältnissen zusammenfallen, während die letzten eher den Durchschnittswerten entsprechen. Errechnet man daher aus dieser Zeitreihe einen Trend, so scheint die Temperatur zurückzugehen. Der Datensatz ist daher nicht geeignet, einen möglicherweise schon sichtbaren Einfluss des Klimawandels auf die Wanderzeiträume zu untersuchen. Monat März Monatsmittel- und Minimumstemperatur und die Mittel 1961-2000 in SalzburgFlughafen 10,0 8,0 Temperatur °C 6,0 4,0 2,0 0,0 -2,0 2000 1999 1998 1997 1996 1995 1994 1993 1992 1991 1990 1989 1988 1987 1986 1985 1984 1983 1982 1981 1980 1979 1978 1977 1976 1975 1974 1973 1972 1971 1970 1969 1968 1967 1966 1965 1964 1963 1962 1961 -4,0 Jahr Tagesmittel Minimum Linear (Tagesmittel) Linear (Minimum) Abbildung 13: Entwicklung der Temperaturdaten im Monat März über den Zeitraum von 1961 – zum Jahr 2000 (Datenquelle: ALOKLIM, Auer et. al. 2001). 4.4.3. Zeitliche Veränderung des Wanderverhaltens Während Beebee (1995) eine durch die Erderwärmung bedingte Vorverlegung der Laichzeit postuliert, konnte Reading (1998) das in einer 19 Jahre umfassenden Studie in England nicht bestätigen. Er stellte fest, dass die Erdkröten in England erst wandern, wenn die Tage 9 Stunden lang sind. Die sich vom Sommer in den Herbst verschiebende Abwanderung der Donaukammmolche am Endelteich in Wien folgte zwar keinem offensichtlichen Klimatrend, ein gewisser Einfluss auf den zeitlichen Ablauf der Wanderung kann nach Jehle et al. (1997) jedoch trotzdem nicht ganz ausgeschlossen werden. Kogoj (1997) konnte für den Endelteich auf der Wiener Donauinsel für den Zeitraum 1987 und 1989-1995 eine deutliche Streuung des Beginns der Frühjahrswanderung feststellen, wobei verschiedene Arten wie z.B. der Teichmolch ihre Wanderung vergleichsweise bereits früh begannen, was die Autorin auf ein milderes Klima zurückführt, das von der Stadtnähe und der Lage 40 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Tierphänologie Wiens am Rand der pannonischen Klimazone herrührt. Ein konkreter Vergleich der Klimadaten mit den umfangreichen Phänologiedaten hat jedoch nicht stattgefunden. Den Grund für Verschiebungen der Wanderzeiten und der Verweildauer der Knoblauchkröte (Pelobates fuscus) am Endelteich auf der Wiener Donauinsel gegenüber in der Literatur angegebenen Zeitpunkten sieht Wiener (1997) in der klimatisch begünstigten Lage des Wiener Raumes. Niederschläge haben nach Wiener gegenüber der Temperatur für die Knoblauchkröte als Wanderungsauslöser nur eine untergeordnete Bedeutung. Eine Untersuchung der langzeitlichen Veränderung des Wanderverhaltens, das auf die Erderwärmung zurückzuführen ist, wurde nicht durchgeführt. Beebee (1995) stellte in Rahmen einer Langezeitstudie zwischen 1978 und 1994 in Hampshire und Sussex (Südengland) fest, dass die Kreuzkröte (Bufo calamita) und der Teichfrosch (Rana kl esculenta) in den Jahren 1990 bis 1994 signifikant früher wanderten als 1978 bis 1982. Der Grasfrosch (Rana temporaria) zeigte keine signifikanten Veränderungen im Wanderverhalten, dagegen alle drei untersuchten Molcharten (Triturus vulgaris, T. cristatus und T. helveticus), die 5 bis 7 Wochen früher wanderten. Eine an die Vorgangsweise von Beebee (1995) angelehnte Studie in Oregon (USA) von Blaustein et. al (2001) zeigte an sechs Gewässern für vier Arten keine signifikant frühere Anwanderung an die Gewässer. Nach Münch (1998) ist seit 1981 die mittlere Führjahrstemperatur (Monate Februar bis März) in Dortmund um 2,4°C über einen Zeitraum von 17 Jahren angestiegen. Münch hat bei seinen Untersuchungen im Raum Dortmund festgestellt, dass die Wanderaktivität der Amphibienarten Erdkröte, Teichmolch, Bergmolch und Kammmolch in den letzten 17 Jahren pro Jahr um 1 Tag früher begonnen hat. Im Mittel wandern die Wassermolche im Frühjahr 17 Tage, die Erdkröten 19 Tage eher los als im Jahr 1981. Vergleicht man die Aktivitätsveränderung mit der Temperaturveränderung, so errechnet Münch (1998) je nach Amphibienart eine Vorverlegung der Aktivität um 3 – 4 Tage pro Grad Temperaturanstieg. Zusammenfassend muss festgestellt werden, dass die Frage, inwieweit die generelle Erderwärmung zu einem früheren Anwandern der Adulttiere zum Laichgewässer führt, anhand der bisher im europäischen Raum durchgeführten Langzeitstudien nicht generell beantwortet werden kann. Auch hier liegen offensichtlich geographische Unterschiede vor, sodass eine für Mitteleuropa allgemein gültige Aussage aus heutiger Sicht noch nicht getroffen werden kann. 4.4.4. Zeitliche Veränderung der Laichzeiten Für das österreichische Gebiet liegen keine Untersuchungen bzw. Ergebnisse zur zeitlichen Veränderung der Laichzeiten vor. Anhand des Beobachtungsstandes aus internationaler Literatur (Mitteleuropa, USA) kann man aber schließen, dass solche aufgetreten sein müssen. Texrhivuo (1988) stellt für den Grasfrosch (Rana temporaria) in Finnland für eine Untersuchungszeit von 1846 bis 1986 eine Verschiebung des Laichzeitpunktes fest. Aus den auf verschiedene Regionen Finnlands bezogenen phänologischen Daten von etwa 140 Jahren ergeben sich laut Terhivuo langfristige Änderungen bezüglich der Laichzeit. Nach seinen Aussagen tritt der Laichzeitpunkt kontinuierlich früher ein. Eine Korrelation mit den steigenden Führjahrstemperaturen gilt für ihn als wahrscheinlich. Auf relativ spärliche frühere Daten stützt sich eine Untersuchung der Phänologie der Laichzeiten des Springfrosches im Raum Oberbayern (Starnberg) von Kuhn und SchmidtDezember 2003 41 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Sibeth (1998). Für den Untersuchungszeitraum von 1984-1998 stellte sich heraus, dass die Laichzeiten nicht vor Anfang April lagen, sich seit 1989 hingegen schwerpunktmäßig auf Mitte März verlagerten. Die Laichzeiten der Springfrösche reflektieren jeweils den Witterungsverlauf des Spätwinters und Vorfrühlings: ein milder, schneearmer und kurzer Winter und ein frühwarmer Vorfrühling führen zu früheren Laichzeiten. In früheren Arbeiten in diesem Gebiet werden die Laichzeiten auch mit Mitte bis Anfang April angesetzt (Lankes 1920, Schmittler und Gruber 1980). Auch in der atlantischen Region des Baskenlandes ist laut Bea et al. (1986) der Beginn der Laichzeit des Grasfrosches (Rana temporaria) mit der Temperaturerhöhung korreliert. Im betrachteten Zeitraum von 1976-1981 wurde eine durchschnittliche zeitliche Vorverlegung des Laichzeitpunktes an verschiedenen Gewässern bei Guipuzcoa nordwestlich von Pamplona vom 23. Dezember auf den 29. November festgestellt. Reading (1998) stellt in England fest, dass ein direkter Zusammenhang zwischen der Entwicklung der Temperaturen in den 1-2 Monaten vor der Laichzeit und dem Laichzeitpunkt der Erdkröte (Bufo bufo) besteht, eine frühere Eiablage im Vergleich zu früheren Jahren konnte aber nicht festgestellt werden. Betrachtet man den Zeitpunkt der ersten Eiablage, so zeigen verschiedene Untersuchungen in Finnland, Oberbayern und im Baskenland, dass die Eiablagen verschiedener Amphibienarten wie Grasfrosch und Springfrosch über die Jahre früher erfolgt. 4.4.5. Zeitliche Veränderung der Embryonal-, Larval- und Juvenilentwicklung Nach Kuhn und Schmidt-Sibeth (1998) hängt der Metamorphoseerfolg von Anurenlarven stark vom Temperaturregime im Laichgewässer ab. Es überleben umso weniger Eier, Embryonen und Larven, je länger die Larvalphase (vgl. auch Rijs, 1991) dauert, da deren Dauer eine logarithmische Funktion der Temperatur darstellt. Die Gefahr einer durch die Erderwärmung eventuell vorverlegten Laichzeit liegt bei nachfolgenden Kälteeinbrüchen, die den Fortpflanzungserfolg stark einschränken bzw. zunichte machen können. Derartige Kältephasen steigern die Mortalität durch Pilzbefall (Saprolegnia) und weitere Infektionen, insbesondere während der ersten Entwicklungsstadien (vgl. Beebee 1996). Bei einem nachgewiesenermaßen rascheren Wachstum von Jungfröschen in den Frühlingsmonaten (Pintar 1982) könnte sich eine generelle Erwärmung auch auf einen früheren Eintritt der Geschlechtsreife auswirken. Eine Auswirkung der Klimaänderung, die nicht direkt mit der Erwärmung in Verbindung steht, ist der Anstieg der Erbgutmutationen auslösenden UV-Strahlung, die durch den Abbau der stratosphärischen Ozonschicht immer stärker zunimmt (Blaustein und Wake, 1995). Arten, die über das Reparaturenzym Photolyase verfügen, können Schäden im Erbgut reparieren und eine tödliche Fehlfunktion der durch UV Strahlung mutierten DNA vermeiden. Merilä et al. (2000) konnten in Schweden nachweisen, dass durch Erwärmung die von Beebee (1995) festgestellte vorverlegte Laichperiode vor allem in höheren Breiten zu einer geringeren Belastung durch UV-B Strahlung der Amphibien führt, da bei höheren Temperaturen die Eientwicklung schneller abgeschlossen ist und dadurch die Eier einer geringeren Strahlendosis ausgesetzt sind. Veränderungen der Embryonal-, Larval- und Juvenilentwicklung aufgrund des Klimawandels wurden offensichtlich bislang nicht direkt bearbeitet. Einzelne Arbeiten liefern jedoch Hinweise auf den Zusammenhang von Temperatur und Anzahl der 42 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Tierphänologie abwandernden Jungtiere. Grundsätzlich ist diesbezüglich festzuhalten: je höher die Temperaturen im Laichgewässer, desto schneller entwickeln sich Eier, Embryonen und Larven. Dies führt zu einer höheren Anzahl abwandernder Jungtiere, die ihrerseits zu einer Stabilisierung der Populationen und damit zu einer vermehrten Eiablage in den Folgejahren beitragen. Neben der direkten Entwicklung der einzelnen Stadien kann es allerdings durch Spätfröste nach der Eiablage zu einem verstärkten Pilzbefall durch Saprolegnia kommen, der eine erhöhte Mortalität nach sich zieht. 4.4.6. Zusammenfassung Obwohl zahlreiche Untersuchungen aus verschiedenen Teilen der Erde eine klare Abhängigkeit verschiedener phänologischen Phasen der heimischen Amphibien von Temperatur und Niederschlag bestätigen, liegen kaum Arbeiten vor, die sich den Auswirkungen des Klimawandels auf die Phänologie widmen. Eine Vorverlegung einzelner Phasen, wie sie in manchen Arbeiten angesprochen wird, wäre jedenfalls zu erwarten, selbst wenn andere Randbedingungen, wie etwa eine erforderliche Mindesttageslänge, der Verschiebung Grenzen setzt. Zu betrachten wären neben Lufttemperaturen auch Gewässertemperaturen und eventuell Bodentemperaturen und Bodenfeuchte. Ein positiver Nebeneffekt wärmerer Gewässer ist die kürzere Entwicklungszeit der Larven, die verhindert, dass die in den letzten Dekaden angestiegene Belastung der UVB-Strahlung für die Kaulquappen eine letale Dosis erreicht. 4.5. Vogelphänologie Prinzipiell gibt es mehrere Möglichkeiten, wie Individuen und Populationen einer Avifauna auf Klimawandel reagieren. Diese sind: - Vorverlegung des Brutbeginns bei Temperaturanstieg im Frühjahr; Änderungen von Tragekapazitäten von residenten Brut- und Überwinterungspopulationen; Änderungen in Verbreitung und höheren Übertragungsmöglichkeiten von Parasiten und Krankheiten (z.B. Vogelmalaria); Änderungen in Richtung früherer Ankunfts- und Durchzugszeiten; Änderungen im Verbreitungsgebiet. Eine Anpassung des Legebeginns an veränderte Umgebungstemperaturen konnte bei europäischen Staren (Sturnus vulgaris) in experimentellen Untersuchungen nachgewiesen werden (Meijer et al. 1999). Der Vergleich zwischen geheizten und gekühlten Nistkästen mit unmanipulierten Nistkästen im Freiland zeigt einen früheren Legebeginn in gewärmten Nistkästen als bei den gekühlten. Starenweibchen scheinen sich daher für die Abstimmung ihres Legebeginns an die Umgebungstemperatur anzupassen. Dezember 2003 43 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Aber auch in Freiland-Untersuchungen konnte ein Zusammenhang zwischen Frühjahrstemperatur und Legebeginn gezeigt werden. Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca) in Holland haben in den letzten 20 Jahren im Zusammenhang mit dem Anstieg der durchschnittlichen Frühjahrstemperatur ihren Brutbeginn um bis zu 10 Tage vorverlegt (Both und Visser 2001). In Finnisch-Lappland brüten Trauerschnäpper in jüngerer Zeit (1978-1988) früher als vergleichsweise in den Jahren 1966-1977 (Abbildung 14), zudem ist die Gelegegröße höher (Bairlein und Winkel 1998). Abbildung 14: Jährliche Mittelwerte der Gelegestärke, des Schlüpftermins und der Anzahl flügger Nestlinge beim Trauerschnäpper von 1970-1995. Geraden = Langzeit-Trends (Lineare Regression) r = 0,53 (p<0,01). Bruterfolg: r = 0,55 bzw. 0,50 (p jeweils <0,01). Anhand von Nestkartendaten aus den letzten 57 Jahren konnten bei 20 Brutvogelarten in Großbritannien ein im Schnitt um 8,8 Tage früherer Legbeginn verzeichnet werden (Crick et al. 1997). Weiters konnte bei insgesamt 31 Brutvogelarten Großbritanniens ein signifikanter Zusammenhang zwischen Legebeginn und Frühjahrstemperatur sowie Niederschlagsmenge festgestellt werden, wobei auch hier ein Trend zu früheren Eiablagen messbar ist (Crick und Sparks 1999). Ähnliche Ergebnisse zeigen Untersuchungen aus Nordamerika. Baumschwalben (Tachycineta bicolor) beginnen mit dem Ansteigen der Frühjahrstemperaturen zwischen 1959 und 1991 um bis 9 Tage früher mit der Eiablage (Dunn und Winkler 1999, Winkler et al. 2002). Der um 10,1 Tage frühere Brutbeginn des mexikanische Graubrusthähers (Aphelocoma ultramarina) in den Jahren von 1971 bis 1997 kann ebenfalls in Zusammenhang mit den erhöhten monatlichen Minimaltemperaturen gebracht werden. Aber nicht nur durch den Vergleich des Legebeginns mit den Frühjahrstemperaturen, auch anhand des Ausflugtermins von Jungvögeln sind frühere Bruten aufgrund einer Erhöhung der durchschnittlichen Frühjahrstemperatur nachweisbar (Bergmann 1999). In Norwegen wurde anhand einer Farberingungsstudie an Wasseramseln (Cinclus cinclus) gezeigt, dass erhöhte durchschnittliche Wintertemperaturen (hoher NAO-Index) zu einer erhöhten Tragekapazität eines Gebietes für die Population führt (Saether et al. 2000). 44 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Tierphänologie Anhand von Langzeitstudien und Beringungsdaten kann besonders deutlich gezeigt werden, wie sich Temperaturveränderungen auf Ankunfts- und Abflugszeiten von Zugvögeln über mehrere Jahrzehnte hinweg auswirken. Nordamerikanische Kurzstreckenzieher (überwintern im Süden der USA) kommen heute im Schnitt um 13 Tage früher an, als noch in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts (Butler 2003). Ähnliche Resultate ergaben sich auch anhand von Langzeituntersuchungen in Europa. Mittels Vergleich von langjährigen Frühjahrsankunftszeiten und einem mathematischen Modell lässt sich der Einfluss der NAO auf den Frühjahrzug zeigen. Nach Wintern mit einem hohen NAO Index kommen sowohl Lang- als auch Kurzstreckenzieher früher an, wobei Kurzstreckenzieher sich besser an die klimatischen Signale anpassen als Langstreckenzieher (Forchhammer et al. 2002). Beringungsdaten aus der 40-jährigen, methodisch unveränderten Frühjahrs-Zugvogelberingung auf der Insel Helgoland ergeben ein ähnliches Bild. Auch hier konnte ein Zusammenhang zwischen NAO Index und früheren Ankunftszeiten nachgewiesen werden - sowohl Lang- als auch Kurzstreckenzieher kommen im Schnitt zwischen 0,05-0,28 Tage pro Jahr früher an (Hüppop und Hüppop 2003). Die Ergebnisse von Untersuchungen in der Schweiz (Jenni und Kéry 2003) lassen sich wahrscheinlich zumindest auf die Westhälfte Österreichs anwenden. Nach dieser auf 350.000 Beringungsdaten (1958-1999) von einem Pass in der Westschweiz beruhenden Arbeit verhalten sich Kurz- und Langstreckenzieher verschieden. Die südlich der Sahara überwinternden Arten Trauerschnäpper, Gartengrasmücke und Fitis verlassen in letzter Zeit die Brutgebiete früher, während Star und Feldlerche später abziehen. 4.6. Phänologische Betrachtung aquatischer Ökosysteme 4.6.1. Einleitung Die phänologischen Phasen aquatischer Ökosysteme hängen u.a. von der Wassertemperatur, der Strömung und dem Nahrungsangebot ab, drei Faktoren, die ihrerseits eng mit dem Klima zusammenhängen: die Wassertemperatur wird wesentlich von der Lufttemperatur beeinflusst, die Strömung von der Niederschlagstätigkeit und in vielen Fließgewässern Österreichs von der Gletscherspende, die ihrerseits wieder von Temperatur und Niederschlag abhängig ist. Die Auswirkung auf die Nahrung ist eine indirekte, das Klima wirkt sich aber sowohl auf die pflanzliche als auch auf die tierische Nahrungskette aus. Die vorliegende Beschreibung der phänologischen Phasen konzentriert sich auf zwei Aspekte: eine Darstellung der direkten und indirekten klimatischen Einflussfaktoren auf die tierische Bodenfauna (das Makrozoobenthos), aus der man ableiten kann, welche Auswirkungen zu suchen wären, um den Einfluss der Erwärmung der letzten Jahre zu erklären. Zum anderen wird eine längenzonale Einteilung von Flüssen nach biozönotischen Regionen vorgestellt, welche auf Wassertemperaturen basiert, die ein Monitoring der Phänologie ökologischer Systeme in Fließgewässern in Hinblick auf den Einfluss des Klimawandels ermöglicht. Die Studie legt den Schwerpunkt auf die vergleichsweise gut untersuchten Fliessgewässer, da die Stillgewässer-Ökosysteme wie Seen, Mooren und temporären Lacken im Rahmen der Literaturrecherche einen weniger guten Dokumentationsstand aufweisen. Dezember 2003 45 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Ökologische Generalfaktoren aquatischer Organismen Für aquatische Tiere fungieren Wassertemperatur, Strömung, Sauerstoffhaushalt und Nahrung als die wichtigsten Regulatoren der Lebensvorgänge; sie werden deshalb als General- oder Schlüsselfaktoren bezeichnet. Da die Fauna von der Primärproduktion abhängt, wären noch die für Pflanzen wichtigen Milieufaktoren wie Licht und Nährstoffe als weitere Steuergrößen zu nennen. Dem im Fließgewässer gelöstem Sauerstoff – in Interaktion mit der Strömung und der Temperatur – wird entscheidende Bedeutung im Sinne eines limitierenden Faktors für die Entwicklung vieler aquatischer Tiere zugesprochen (Speth 1997; Engels 1997). Da der Sauerstoffbedarf der Arten unterschiedlich ist, reguliert der Sauerstoffgehalt in wesentlichem Maß die Einnischung diverser Arten im Längsverlauf eines Gewässers. Die Reaktion aquatischer Organismen auf die Sauerstoffkonzentration im Wasser ist relativ einseitig, da steigender O2-Gehalt kein Tier in seinem Vorkommen ausschließt und nur in wenigen Ausnahmefällen eine Sauerstoffübersättigung schädigend wirkt. Demzufolge beschränkt sich die Diskussion der sauerstoffabhängigen Verteilung auf die Empfindlichkeit gegenüber niedrigen Sauerstoffgehalten bzw. die Fähigkeit, mit sinkenden O2Konzentrationen zurechtzukommen. Am empfindlichsten reagieren relativ dickhäutige, kiemenlose Tiere (viele Steinfliegenlarven) bzw. solche mit unbeweglichen Kiemen (Eintagsfliegenlarven der Gattungen Epeorus, Rhithrogena, etc.) auf Sauerstoffmangel. Während diese Arten auf stark strömendes, gut sauerstoffversorgtes Wasser angewiesen sind, tolerieren zur Anoxybiose befähigte Tiere (Schlammröhrenwürmer der Familie Tubificidae, Zuckmückenlarven der Gattung Chironomus, Büschelmückenlarven der Gattung Chaoborus, etc.) sogar zeitweiligen Sauerstoffschwund. Gänzlich unabhängig vom Sauerstoff im Wasser sind jene Benthosarten, die sich mittels Atemröhren mit Luftsauerstoff versorgen: die zum Typus der Rattenschwanzlarven zählenden Larven der Mistbienen (Eristalinae), die Luftvorräte in Unterwasser-Gespinstglocken anlegenden Wasserspinnen (Argyroneta aquatica) oder die zum Gasaustausch an die Oberfläche kommenden Wasserwanzen und Lungenschnecken. Die wissenschaftliche Detailinformation zu diesem Thema ist in vielen Einzelpublikationen enthalten, praxisgerechte Zusammenfassungen und Aufbereitungen fehlen noch. Für den raschen Überblick kann die Tatsache ausgenützt werden, dass die Auswirkungen organisch leicht abbaubarer Belastung auf den Sauerstoffhaushalt in Routineverfahren gut belegt und nachvollziehbar aufbereitet sind. Die bekannteste Methode zu Beurteilung der Gewässergüte von Fließgewässern ist das seit etwa 100 Jahren in Verwendung stehende Saprobiensystem (Moog 1991). Obwohl der O2-Gehalt allein nicht ausreicht, die saprobiologischen Vorgänge zu beschreiben, kommt diesem Faktor großes Gewicht bei der Unterscheidung von Wassergüteklassen zu. Weiters sind in Bezug auf ihre O2-Unempfindlichkeit bekannte Organismen teilweise gute Saprobieindikatoren: gewisse Ciliaten sind hervorragende Anzeiger für H2S und Gewässergüteklasse (GK) >IV, Rattenschwanzlarven treten signifikant in GK IV auf; Massenauftreten von zur Anoxybiose befähigten Schlammröhrenwürmer (Tubificiden) und Zuckmückenlarven (Chironomus) indizieren GK III-IV; häufiges Vorkommen von Wasserasseln und Egeln der Art Erpobdella octoculata zeigt GK III an; viele kiemenlose Formen dagegen haben ihre hauptsächliche Verbreitung in Gewässern der GK I. In Bezug auf künftige Analysen der Temperaturerhöhung kann dieses bewährte System für einen indirekten Rückschluss eingesetzt werden, da mit zunehmender Temperatur die Löslichkeit von Sauerstoff im Wasser abnimmt und sich die Zönosen verändern. 46 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Tierphänologie Die Diskussion der Nahrungszusammensetzung und Nährstoffsituation stellt eine weitere wesentliche Grundlage zur Beantwortung angewandter Fragestellungen dar. Es gibt genügend praxistaugliche Information über Nahrungs-Beziehungen, Nahrungsketten, Futterquotienten und essentielle Nährstoffe. Die Analyse der Verteilung der Ernährungstypen erlaubt eine relativ dynamische Sicht der Nahrungsbedingungen und -beziehungen. Über die Ernährungstypenanalyse kann die Übereinstimmung der Biozönose oder die Abweichung von der ursprünglichen Ausprägung diskutiert werden. Beispielsweise kann eine aktuelle Ernährungstypenverteilung durch Einordnung einer Gewässerstrecke in das "River Continuum Concept" (Vannote et al., 1980) bzw. im Vergleich mit der physiographischen Situation einer Fließstrecke (Falllaub, Algenaufwuchs und dergleichen) im Hinblick auf die theoretische Verteilung verglichen werden (Beispiele dazu geben Moog und Grasser 1992 b, Schweder 1992). Im Falle temperaturbedingter Änderungen des Nahrungsgefüges erbringt eine Analyse der Ernährungstypen wertvolle Aufschlüsse. Temperatur Die Temperatur der Lebensräume aquatischer Organismen ist eng mit ihrer Evolution, Verbreitung und Ökologie verknüpft (u.a. Kamler 1967; Vannote und Sweeney 1980; Ward und Stanford 1982). Aquatische Insekten sind wechselwarme Tiere, deren Metabolismus, Wachstum und Verhalten in enger Weise mit thermischen Schwankungen (tägliche, saisonale und jährliche) korreliert sind. Dabei wird u.a. dem im Fließgewässer gelösten Sauerstoff - in Interaktion mit der Strömung und der Temperatur - entscheidende Bedeutung für die Entwicklung vieler aquatischer Tiere zugesprochen. Makrozoobenthische Organismen sind u.a. aufgrund der engen Koppelung des Sauerstoffgehaltes mit der Gewässertemperatur an artspezifische Potenzbereiche gebunden. Dies führt, neben den Einflüssen anderer relevanter Umweltfaktoren (Strömungscharakteristik, Substrat etc.), zur Herausbildung regionstypischer Artenassoziationen (Brittain et al. 2003). Veränderungen des thermischen Regimes können zu einer Desynchronisierung biologischer Vorgänge (Eingriff in Entwicklungszyklen, Auslösung des Schlupfvorganges von Populationsteilen und damit verringerte Chance der Partnerfindung etc.) führen und das Einwandern regionsfremder Organismen bewirken, sowie auch physikalisch-chemische Modifikationen (z.B. Sauerstofflöslichkeit) nach sich ziehen. Embryonal und Larvalentwicklung, Fruchtbarkeit (Fekundität) Die Entwicklung der Eier ist bei vielen Makrozoobenthosarten eng an den Faktor Temperatur gekoppelt und gut untersucht (vgl. u.a. Elliott 1984, 1986, 1987, 1988, 1989, 1991, Lillehammer 1987, Lillehammer et al. 1989, Marten 1990, Zwick 1996a, 1996b, 2002). Für viele Eintagsfliegenarten ist experimentell ein Temperaturoptimum nachgewiesen, wobei sowohl hohe als auch zu niedere Temperaturen das Schlüpfen verhindern. Temperaturen außerhalb des Optimums ziehen zudem hohe Mortalitätsraten nach sich. Die Beziehung zwischen Entwicklungsdauer und Wassertemperatur ist für viele Arten hochsignifikant arttypisch. (Humpesch, 1980). So beträgt die Entwicklungsdauer von Eiern der Eintagsfliege Baetis rhodani bei 5 °C etwa 66 Tage (64-68), bei 10 °C hingegen nur mehr 26 (25-27) Tage (Bohle 1969). Die Klammerwerte geben die äußerst geringe Streuung der Ei-Entwicklungsdauer an. Temperaturindizierte Ruhestadien (Diapausen) liegen auch bei Steinfliegen (Plecoptera) und Köcherfliegen (Trichoptera) vor, die mit über 400 Arten in Österreich vertreten sind. Die ökologische Relevanz dieser genetisch fixierten Vorgänge liegt vor allem in der Überdauerung von Trockenzeiten im robusten Eistadium (Berthélemy 1979). Dezember 2003 47 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Die Anzahl von postembryonalen Häutungen variiert nach Tiergruppe. Während bei Insekten mit vollkommener Verwandlung (Ei-Larve-Puppe-Adultus) die Anzahl der Häutungen festgelegt ist (z.B. bei Trichoptera 5), variieren sie bei den Insekten ohne Puppenstadium (z.B. Eintagsfliegen) sehr stark (20 bis 30). Die Dauer der Häutungsintervalle und damit die larvale Entwicklungszeit ist neben der Nahrungsbasis und dem Wasserchemismus hochgradig von der Wassertemperatur abhängig. Auch hier treten temperaturindizierte Ruhestadien (Parapausen, Diapausen) auf, die v.a. zur Synchronisation der Schlüpfperiode dienen. Nach Sweeney und Vannote (1978) hängen die Körpergröße und damit die Fruchtbarkeit von den thermischen Bedingungen während des Larvenwachstums ab. Die geographische Verbreitung einer Art kann daher, zumindest teilweise, dort beeinflusst werden, wo die thermischen Bedingungen die Fruchtbarkeit herabsetzen. Lebenszyklen und Phänologie Generell kann die Entwicklung aquatischer Organismen mit folgenden Lebenszyklen grob umrissen werden: · · · Univoltin (einjähriger Zyklus) Multi/Polyvoltin (mehrere Generationen pro Jahr) Semivoltin (Partivoltin) (eine Generation in zwei oder mehr Jahren) Die meisten der Fließgewässerarten in Mitteleuropa dürfte dem erstgenannten, univoltinen Typ entsprechen. Semivoltine Lebenszyklen sind vor allem bei Gebirgsarten (v.a. kaltstenotherme Vertreter von Plecoptera und Trichoptera), also Arten kälterer Lebensräume bekannt geworden. Dabei weisen einige Quellarten eine temperaturabhängige, extrem synchronisierte Entwicklung der Larvenstadien auf. Arten mit kurzen Generationswechseln (multi- bis polyvoltiner Generationszyklus) liegen vor allem im Falle von Lebensraum-Pionieren (so genannte r-Strategen) vor. Diese sind beispielsweise unter den Zuckmücken verbreitet. Es ist aber auch bekannt, dass manche Arten in Abhängigkeit von Umweltfaktoren in ihrem Lebenszyklus variieren. Die Eintagsfliege Rhone-Glashaft (Baetis rhodani) ist beispielsweise univoltin in Nordeuropa und in höheren Gebirgslagen, bivoltin mit einer Winter- und Sommergeneration in Mitteleuropa und polyvoltin mit einer Winter- und zwei Sommergenerationen in Südeuropa (Bauernfeind und Humpesch 2001). Wiederum sind die Wassertemperatur sowie die Nahrungsressourcen die naheliegendsten Erklärungsfaktoren. Derart „plastische“ Arten lassen sich in den meisten Tiergruppen finden (z.B. Psychomyia pusilla unter den Köcherfliegen, Anderwald 1991). In der Thermalquelle Bad Fischau können beispielsweise alle Stadien der Mottenköcherfliege (Tinodes waeneri) nebeneinander vorgefunden werden. Das permanente Wachstum durch die konstant hohe Wassertemperatur ermöglicht einen Wechsel von normalerweise synchronisierter Entwicklung zu einer ganzjährigen Schlüpfzeit (Emergenz). Die Flugzeit der unter normalen Bedingungen vom Frühsommer bis zum Herbst auftretenden Etui-Köcherfliege (Hydroptila vectis) verschiebt sich unter diesen konstanten thermischen Bedingungen ins Winterhalbjahr (Graf, eigene Bebachtung). Ganzjährig konstante Wassertemperaturen treten z.B. in Quellen auf, weshalb sie auch als „extrazonale tropische Lebensräume“ bezeichnet wurden (Malicky 1980, 1981). Dabei kann eine Tendenz hinsichtlich einer azyklischen Entwicklung festgestellt werden, was die Bedeutung der Wassertemperatur unterstreicht. Als Zeitgeber für Entwicklung und Schlupf 48 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Tierphänologie in solchen temperaturkonstanten Lebensräumen fungiert normalerweise die Dauer der Tageslänge. Ein weiteres Indiz der Abhängigkeit von Temperatur und Phänologie liefern die Schlüpfzeiten von Arten, die über mehrere Höhenlagen verbreitet sind. Dabei liegt die Emergenzperiode von Populationen der Tallagen meist um einige Wochen früher als jene der Gebirgstiere. Bei vielen Arten scheint jedoch der Entwicklungszyklus evolutionsbiologisch an saisonal auftretende Phänomene gebunden zu sein: Vertreter des Köcherfliegentribus Chaetopterygini haben ihren Larvenzyklus an den herbstlichen Falllaubeintrag synchronisiert. Die Eier werden im Herbst abgelegt, die Larvenentwicklung findet zum größten Teil im hydrologisch undynamischen Winterhalbjahr statt (u.a. Graf et al. 1992). Bei etlichen Arten wird im Frühsommer ein Diapausestadium eingeschaltet, um den herbstlichen Adultschlupf zeitlich abzustimmen. Wesentliche Überlebensstrategien von Arten mediterraner Herkunft sind darauf aufgebaut, sommerliche Dürrezeiten als terrestrisches Stadium (Imago) zu überdauern. Voraussetzung dafür ist eine kurze, winterliche larvale Entwicklung und eine frühsommerliche Emergenz. Andere Arten, wie die der ebenfalls südeuropäischen Herkunft entstammende Kurzflügel-Uferfliege Brachyptera übersommern die riskante sommerliche Phase im Eistadium, die embryonale Entwicklung startet erst bei einem Rückgang der Wassertemperatur. Eine temperaturabhängige, flexible Entwicklung (ein Wechsel zwischen Uni- und Polyvoltinismus) konnte bei diesen - anscheinend genetisch fixierten Arten - noch nicht beobachtet werden. Neben den thermischen Bedingungen ist die Bedeutung der Strahlungsintensität als auslösender Faktor für Diapausestadien, Entwicklung und Schlupf von Insekten gut belegt (Tobias 1967 und 1971). Die Wassertemperatur greift also – neben den Nahrungsressourcen und der Photoperiode - prominent in den Metabolismus der Bodenfauna ein und steuert auf diese Weise synchronisierend die embryonale und larvale Entwicklung. Veränderungen des thermischen Regimes führen zu einer Desynchronisation biologischer Vorgänge (Eingriff in Entwicklungszyklen, Auslösung des Schlupfvorganges von Populationsteilen und damit verringerte Chance der Partnerfindung, physikalisch-chemische Modifikationen wie Sauerstofflöslichkeit etc.) und können damit tief greifende Veränderungen in der Zönosenstruktur bis zum Einwandern regionsfremder Organismen bewirken. Eine generelle Erwärmung wird also vermutlich wesentlichen Einfluss auf die Entwicklung und Phänologie von aquatischen Wirbellosen und darüber hinaus auf ihre geographische Verbreitung haben, auch wenn die weiter unten angesprochenen indirekten Auswirkungen (Hydrologie, Nahrungsressourcen, Habitatqualität) nicht exakt einschätzbar sind. Überlegungen zu möglichen Auswirkungen des Klimawandels auf die Phänologie der aquatischen Ökosysteme In Seen unterdrückt das Aufkommen von pflanzenfressendem Plankton während des Frühsommers regelmäßig das Algenwachstum. Der Zeitpunkt dieser Erscheinung konnte bei einer Reihe von europäischen Seen mit dem NAO in Verbindung gebracht werden und hat sich während der letzten Jahrzehnte um etwa 2 Wochen zu früheren Eintrittszeiten hin verschoben (Straile, 2002). Während in Seen die Phänologie der wirbellosen Planktonarten einem regelmäßig wiederkehrenden Zyklus unterliegt, bewirkt die stochastische Dynamik von Fliessgewässern eine nur schwer vorhersagbare Phänologie. Gegenwärtig Dezember 2003 49 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt ist davon auszugehen, dass nur abflussbedingte Zyklen, die so genannten Abflussregimetypen, und der herbstliche Laubfall zu vorhersagbaren Faunengruppierungen und –entwicklungen führen. Der statistische Nachweis von Verschiebungen der Entwicklungsgewohnheiten der in einer sehr großen Artenzahl auftretenden wirbellosen Bodenfauna (über 3000 bekannte Arten in Österreich; Fauna Aquatica Austriaca 2002) kann erst durch Langzeit-Studien erbracht werden. Langjährige Beobachtungen der Laichgewohnheiten von Fischen in Estland hat eine Verschiebung der Laichtermine bei Hechten über einen 44-jährigen Zeitraum um 6 Tage und bei Brassen um 8 Tage nach vor ergeben (Ahas 1999). Die Variabilität des Klimas steuert die Variabilität des physikalischen und biologischen Systems der Nordsee wie beispielsweise Wassertemperatur, Salzgehalt, Meereszirkulation, marine Nahrungskette und Zooplankton. 30% der Variabilität dieser Variablen von Jahr zu Jahr und von Jahrzehnt zu Jahrzehnt kann mit der Variabilität des Klimas dieser Region erklärt werden (Kröncke et al. 1998, Heyen et al. 1998). Eine ähnliche Untersuchung an der Ostsee beschäftigte sich mit der Verknüpfung einer Zeitreihe von Makrozoobenthos Daten, die von 1979 bis 1996 gesammelt wurden, und der Variabilität des Klimas (Dippner and Ikauniece 2001). Neben der Eutrophierung der küstennahen Gewässer durch den Menschen steuert nur das Winterklima die Häufigkeit und Biomasse der benthischen Fauna. 4.6.2. Längenzonale Verteilung von Flüssen nach biozönotischen Regionen Grundlagen Das Phänomen, dass im Längsverlauf einer Fließstrecke - in Reaktion auf gesetzmäßig auftretende physiographische und physikalisch/chemische Kontinuumsänderungen – jeweils typische Zönosen einander ablösen, zählt zum limnologischen Allgemeingut. Eine analoge Gliederung von Fließgewässern in Fischregionen wird seit etwa 140 Jahren vorgenommen. Aus der Erkenntnis, dass die Fischfauna durch Bewirtschaftungsmaßnahmen oftmals verändert wird und typische Leitfische aus verbreitungsgeographischen, biologischen und anderen Gründen (z.B. Verschmutzung, Regulierung) die entsprechenden Fließgewässerzonen nicht besiedeln können, wurde zur Mitte des vorigen Jahrhunderts der Fischregionen-Ansatz durch das Konzept der biozönotischen Regionen erweitert. Dieses auch Rhithron-Potamon-Konzept genannte System bezieht neben Fischen auch das Benthos und Umweltfaktoren ein und unterteilt die längenzonalen Verbreitungsschwerpunkte von Fließgewässer - Arten nach biozönotischen Regionen (Illies und Botosaneanu 1963). Die klassischen Regionen umfassen die Quelle, den Quellbach, die obere und untere Forellenregion, die Äschenregion, die Barbenregion, die Brachsenregion und die Kaulbarsch-Flunder-Region. Als zusätzliche biozönotischen Regionen wurden von Moog (1992) die Litoralzönose und die Profundalzönose in das Konzept eingegliedert. Im Zuge der numerischen Einstufung der längenzonalen Verteilung für die Fauna Aquatica Austriaca (Moog 1995) wurde dieser Schritt nötig, da viele so genannte Fliesswassertiere auch im Litoral und Profundal vorkommen können. Als Litoral im weiteren Sinne werden die eigentlichen Ufer sowie all jene stagnierenden Gewässer oder Gewässerzonen aufgefasst, deren limnologisches Geschehen vom Benthal her dominiert wird. Dies bedeutet, dass neben der Tierwelt der Fluss- und Seeufer auch jene der Tümpel, Teiche, Altarme, Weiher und Moore zum Litoral gezählt wird. Zur Profundalzönose werden die eigentlichen Seebodenbewohner gezählt, 50 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Tierphänologie deren (benthaler) Lebensraum aus limnologischer Sicht maßgeblich durch Prozesse im Pelagial beeinflusst wird. Die Einteilung von Lebensgemeinschaften in Abhängigkeit von der längenzonalen Verteilung nach biozönotischen Regionen gibt Tabelle 9. Zönose Abkürzung Gewässerregion Eukrenalzönose EUK Quellbereich Hypokrenalzönose HYK Quellbach Epirhithralzönose ER obere Forellenregion Metarhithralzönose MR untere Forellenregion Hyporhithralzönose HR Äschenregion Epipotamalzönose EP Barbenregion Metapotamalzönose MP Brachsenregion Hypopotamalzönose HP Brackwasserregion Litoralzönose LIT Seenufer, Altarme, Weiher etc. Profundalzönose PRO Seeböden Tabelle 9: Einteilung der Zönosen (Lebensgemeinschaften) in Abhängigkeit von der längenzonalen Verteilung nach biozönotischen Regionen (Längenzonation) laut Fauna Aquatica Austriaca (Moog (Ed.) 1995 und 2002) Die Wassertemperatur als Prediktor der biozönotischen Region Im Kontext mit dem Thema der globalen Erwärmung kommt den biozönotischen Regionen eine wichtige Rolle als bioindikatorische Messgröße zu, da die Ausprägung der Zönosen sehr stark von der Wassertemperatur geprägt wird. Auf diese Weise kann im Vergleich zu bekannten Referenzzuständen die Auswirkung von Temperaturänderungen auf die Gewässerzönosen nachvollziehbar dokumentiert werden. Auf die Bedeutung der Wassertemperatur für die Ausprägung der biozönotischen Regionen gehen bereits Illies (1952) und Schmitz (1954, 1955, 1957) ein. Angeregt durch widersprüchliche Angaben dieser Autoren zur Bemessung der Wassertemperaturen analysieren Moog und Wimmer (1994) etwa 50 thermisch und biologisch ausreichend dokumentierte österreichische Fließgewässer. Als Ergebnis dieser empirischen Studie werden Temperatur-Obergrenzen zur Kennzeichnung der „biozönotischen Regionen“ festgestellt, wobei das von Hebauer (1986) empfohlene Modell für die österreichischen Gewässer angepasst wurde. Als zeitlich festgelegte Bezugstemperatur mit höchster Präzision zur Vorhersage der biozönotischen Regionen erwiesen sich die Jahresmaxima der Wassertemperaturen von Nacht/Morgenmessungen (06.00/07.00 Uhr). Als Ursache für den Zeigerwert dieser Temperaturbereiche wird angenommen, dass die maximalen Nacht/Morgentemperaturen die Durchschnittstemperaturen in den Bettsedimenten widerspiegeln. Da Moog und Wimmer (1994) zufolge des geringen Datenumfanges auch anthropogen beeinflusste Fließgewässerstrecken zur Auswertung heranziehen mussten, wurde im Zuge vorliegender Arbeit die Aussagekraft des Temperatur-Obergrenzen-Modells überprüft, indem nur Stellen mit Referenzcharakter verwendet werden. Dies ist aufgrund der Dezember 2003 51 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt inzwischen deutlich angewachsenen Datenbasis möglich. Die Auswertung aller mit biozönotischen Kenndaten und Temperaturmessungen befundeten Untersuchungsstellen sind in Abbildung 15 dargestellt. Mit im längenzonalen Verlauf zunehmender biozönotischer Region steigen die Maximaltemperaturen signifikant an. Die in den einzelnen biozönotischen Regionen gemessenen Temperaturspannen überlappen sich kaum. Auch die in den biozönotischen Übergangsbereichen festgestellten Temperaturbereiche passen gut in das Schema. In Gewässern mit epirhithralen Biozönosen betragen die höchsten Morgentemperaturen des Beobachtungsjahres zwischen 4 und 10 °C. In metarhithralen Gewässerstrecken werden zwischen 10 und etwa 16 °C, in hyporhithralen 16-20 °C festgestellt. Die maximale Morgentemperatur epipotamal ausgewiesener Gewässer beginnt ab etwa 21 °C, die höchsten Temperaturen werden im Metapotamal gemessen. Die Temperaturwerte der Übergangsregionen fügen sich gut in das generelle Schema ein. Temperaturbereiche (Nacht/Morgenmessungen) 30 26 Temperatur °C 22 18 14 10 6 2 ER ER/MR MR MR/HR HR HR/EP EP EP/MP MP Biozönotische Region Abbildung 15: Temperaturbereiche (Jahres-Maximaltemperaturen von Nacht/Morgenmessungen) in den biozönotischen Regionen – Darstellung von Absolutwerten Die um die aktuellen Messergebnisse erweiterten Auswertungen bestätigen die von Moog und Wimmer (1994) gezeigte grundsätzliche Eignung der Temperaturwerte (Jahresmaximum der Nacht/Morgenmessungen) zur Ableitung der biozönotischen Region. Die Darstellung der Temperaturspannen in Box- und Whisker Form visualisiert die Ergebnisse in nachvollziehbar auswertbarer Weise. Auf Basis der durch die Interquartilbereiche angezeigten Temperaturspannen wird auf die wärmsten Morgentemperaturen innerhalb der biozönotische Region einer Gewässerstrecke geschlossen. Die außerhalb liegenden Bereiche (>75% Perzentile und <25% Perzentile) werden als „Extreme“ angesehen und den adäquaten Zwischenregionen zugeordnet (Abbildung 16). Auf diese Weise lässt sich ein tabellarisches Schema zur Ableitung der biozönotischen Region darstellen 52 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Tierphänologie (Tabelle 4). Die Querlinien in Abbildung 17 repräsentieren die Temperatur-Klassengrenzen zwischen den Regionen. Auf Basis dieser Vorgangsweise können Benthosproben (Arten/Individuenlisten) rasch und nachvollziehbar im Hinblick auf die Zugehörigkeit einer Zönose zu einer längenzonalen biozönotischen Region analysiert und dargestellt werden. Durch die gezeigte Temperaturabhängigkeit der biozönotischen Regionsausbildung kann dieses Kennmaß als Langzeitindikator in Kontext der „global change“ - Forschung eingesetzt werden. Auf diese Weise lassen sich existierende Referenzstellen in ein Monitoringnetz zur Langzeitbeobachtung eingliedern. Es soll an dieser Stelle noch einmal darauf hingewiesen werden, dass die dafür nötigen Grundlagendaten einer Routineuntersuchung zur Feststellung der biologischen Gewässergüte nach dem Saprobiensystem entsprechen. Dadurch ist es möglich, auch Daten länger zurück liegender Untersuchungen für die Analysen von Langzeitentwicklungen auszuwerten. Temperaturbereiche (Nacht/Morgenmessungen) 30 26 Temperatur °C 22 18 14 10 Non-Outlier Max Non-Outlier Min 6 2 75% 25% Median ER ER/MR MR MR/HR HR HR/EP EP EP/MP MP Outliers Biozönotische Region Abbildung 16: Temperaturbereiche (Jahres-Maximaltemperaturen von Nacht/Morgenmessungen) in den biozönotischen Regionen – Darstellung von Medianen, Interquartilbereichen sowie Minimum- und Maximum – Werte; n=65. Dezember 2003 53 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt biozönotische Region Temperaturobergrenze Krenal 6 °C Epirhithral 9 °C Metarhithral 15 °C Hyporhithral 19 °C Epipotamal 22 °C Metapotamal 25 °C Tabelle 4: Temperaturobergrenzen der entsprechenden biozönotischen Regionen. Temperaturbereiche (Nacht/Morgenmessungen) 30 26 Epipotamal Temperatur °C 22 18 Hyporhithtral 14 Metarhithtral 10 Epirhithtral Non-Outlier Max Non-Outlier Min 6 75% 25% Krenal 2 ER ER/MR MR MR/HR HR HR/EP Median EP EP/MP MP Outliers Biozönotische Region Abbildung 17: Temperatur-Klassengrenzen zwischen den Regionen. 4.7. Säugetiere Alle in Mitteleuropa lebenden terrestrischen Säugetiere sind in ihren Lebensgewohnheiten an die in ihrem Verbreitungsgebiet vorkommenden und innerhalb eines Jahresverlaufs normalerweise stark schwankenden klimatischen Bedingungen angepasst. Die im Wechsel der Jahreszeiten auftretenden Temperaturschwankungen umfassen in der Regel ein sehr breites Spektrum, das von heißen, trockenen Sommermonaten bis zu Winter- 54 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Tierphänologie stürmen mit Schneebedeckung und Vereisungsperioden reicht. Wildtierpopulationen in ihren endemischen Verbreitungsgebieten sind in der Regel an diese Lebensbedingungen physiologisch gut angepasst. Allgemein gilt, dass je kleiner dabei der Organismus (Körpergröße) ist, desto schwerwiegender können sich von der Norm abweichende lokal wirksame Klimaeinflüsse bzw. längerfristig andauernde klimatische Veränderungen auf das rezente Vorkommen und die Verbreitung von Arten auswirken. Größere Wildtiere sind dagegen zumeist sehr mobil und können ungünstigen Lebensraumbedingungen durch räumliche Verlagerungen oder Abwandern ausweichen, sofern menschliche Einflüsse dem nicht entgegenstehen. Je komplexer das Lebewesen, desto mittelbarer wird der Einfluss des Klimas auf die phänologischen Phasen. Dennoch zeigen einige Beispiele, dass etwa Populationsstärken vom Klima mitbestimmt werden können. So wirkt sich beispielsweise bei frei lebenden Schaf- (Kilda Island, Schottland) und Rotwildpopulationen (Norwegen) ein Winter mit hohem NAO-Index negativ auf die im darauf folgenden Frühjahr geborenen Lämmer und Kälber aus (Forchhammer 2001). Die höhere Schneedecke während des Winters bedeutet mehr Stress für die Muttertiere. Zusätzlich werden die Jungtiere infolge eines vorgezogenen Frühlings früher geboren und haben ein geringeres Geburtsgewicht. Unterschiede in den winterlichen Schneeverhältnissen, wie sie derzeit durch die NAO bedingt werden, können auch Teil des globalen Klimawandels sein. Die Auswirkungen wären daher übertragbar. Der Faktor „Klima“ ist für Säugetiere vor allem mittelbar über die Vegetation von größter Bedeutung. Licht, Wärme und Niederschlag regulieren das Wachstum und die Qualität der Vegetation und somit ganz allgemein die Umweltbedingungen für eine Vielzahl von Säugern. Kritische Zeiten für das Überleben und die Entwicklung von Säugetieren betreffen vor allem die Reproduktionsphase und die Zeit der Jungenaufzucht. In diesem Zeitraum muß der artspezifische Bedarf an geeigneten Nahrungskomponenten verfügbar sein. Pflanzenfressende Säugetiere sind dabei unmittelbar von dem Status der Vegetation als Nahrungsquelle abhängig. „Nahrung“ in ausreichender Menge und Qualität zum richtigen Zeitpunkt ist für Herbivore essentiell für eine erfolgreiche Aufzucht der Jungtiere. Auch die körperliche Konstitution der Weibchen am Beginn der Reproduktionsphase ist z.B. für die Wurfgröße und die Kondition der Jungen ausschlaggebend. Viele hormonell gesteuerte Prozesse bei Säugetieren sind stark von der Photoperiodik abhängig. Es ist daher vorstellbar, dass es bei klimatischen Veränderungen dadurch zu Synchronisationsproblemen zwischen Wildtieren, deren Verhalten und ihrer Umwelt (Phänologie der Vegetation) kommen kann. Spezielle Untersuchungen, die sich auf Österreich beziehen und die sich mit dem Einfluss einer Klimaveränderung auf das Vorkommen und die Verbreitung von größeren Säugetieren befassen, sind derzeit nicht bekannt. Dezember 2003 55 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt 5. Veränderung der Verbreitung einzelner Arten 5.1. Grundsätzliches Die Arealgrenzen von Arten sind nicht festgelegt, sondern dynamischen Veränderungen unterworfen. Diese können nur innerhalb der (evolutions)ökologischen Leistungsfähigkeit einer Art geschehen. Bei der Ausbreitung einer Art lassen sich natürliche Arealveränderungen ohne menschliche Beteiligung und nicht-natürliche Arealveränderungen mit direktem (Einschleppung, Gefangenschaftsflüchtlinge, Freisetzung aus wirtschaftlichen Motiven) oder indirektem (Veränderung von Lebensräumen, Klimaänderungen) menschlichem Zutun unterscheiden. Oftmals ist die Trennung beider Vorgänge aber sehr schwierig und nicht immer sind die Auslöser und Ursachen von Arealerweiterungen eindeutig erkennbar. Ein entscheidender Faktor für das Vorkommen einer Tier- oder Pflanzenart an einem bestimmten Standort ist das Makroklima1. Jede Änderung desselben ("Klimaänderung") bedeutet selbstverständlich auch eine Änderung der möglichen Vorkommen für diese Organismen (Simberloff 2000, Gaston 2003). Dabei ist es prinzipiell egal, ob es sich um langfristige natürliche Klimaänderungen (z.B. Milankovitch-Zyklen, Dansgaard-OeschgerZyklen, Eiszeiten), kurzfristige periodische Klimaschwankungen (NAO, ENSO) oder um rezente, anthropogen verursachte Klimaänderungen (Verstärkung des Treibhauseffektes, Ozonloch) handelt (z.B. Dynesius und Jansson 2000, Jansson und Dynesius 2002). Eine Population kann sich bei einer Veränderung der Umweltvariablen entweder (i) anpassen, (ii) abwandern oder (iii) aussterben. Wichtig für das Schicksal einer Population ist daher neben der Anpassungsfähigkeit die Migrationsfähigkeit und Dispersionskapazität der Individuen. Können die Organismen durch Abwanderung auf veränderte Lebensbedingungen reagieren, bestehen gute Aussichten für ein Überleben, solange ausreichend geeignete Standorte in der Umgebung vorhanden sind. Die zunehmende Fragmentierung der mitteleuropäischen Kulturlandschaft stellt jedoch einen zusätzlichen, erschwerenden Faktor dar. Klimaänderungen betreffen alle Organismen, d.h. sowohl "alte" Elemente der Fauna (Tertiärrelikte, Rückwanderer seit der letzten Eiszeit auf lange und kurze Distanz) als auch "jüngere" Elemente der Fauna (Einwanderer, Archäozoen und Neozoen). Eine breite Temperaturamplitude oder hohe Temperaturtoleranz ermöglicht folglich eine weite Verbreitung, kalt-stenotherme und warm-stenotherme Arten sind in der Regel eher kleinräumig verbreitet. Besonders diese Arten sind daher von einer Änderung des Klimaregimes betroffen (Warren et al. 2001, Bale et al. 2002, Travis 2003). Im Laufe der Erdgeschichte waren Klimaänderungen und Arealverschiebungen keine Seltenheit (Hewitt 2000, Schneider und Root 2001). Selbst rasche Änderungen in vergleichsweise kurzer Zeit dürften im Quartär mehrmals stattgefunden haben, wie die Analysen von subfossilen Käferfragmenten zeigen (Coope 1994). Ein wesentlicher Unterschied zur heutigen Situation besteht in der Vielzahl zusätzlicher Faktoren, die die Verbreitung der Organismen beeinflussen. 1 Nach Gaston (2003) sind klimatische Faktoren weit weniger als bisher angenommen als direkte Ursache für Arealgrenzen zu sehen. Vielmehr ist das Klima einer von mehreren, indirekten Faktoren, der vor allem Zwänge für z.B. die Entwicklungsgeschwindigkeit oder Fortpflanzung auferlegt. 56 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Veränderung der Verbreitung einzelner Arten Eine nordwärts gerichtete Erweiterung der Areale bzw. das Vordringen in größere Seehöhen wurde für verschiedene Tiergruppen in den letzten Jahren festgestellt (bes. Säugetiere, Vögel, Schmetterlinge; vgl. Parmesan 1996, Parmesan et al. 1999, Ott 2000, Burton 2001, McCarty 2001, Hill und Fox 2003, Parmesan und Yohe 2003, Root et al. 2003, u.a.). Eine Erwärmung würde demnach für Österreich vermutlich eine "Mediterranisierung" der Fauna bedeuten. Das bedeutet, dass mediterrane Faunenelemente zunehmen, eurosibirische Arten werden hingegen zurückgedrängt bzw. in der Vertikalverbreitung nach oben verdrängt, wo der verfügbare Lebensraum (besonders für Arten der montanen und alpinen Höhenstufen) jedoch limitiert ist. Es ist jedoch zu bedenken, dass der Anstieg der mittleren und maximalen Temperaturen nicht bedeutet, dass extrem niedrige Wintertemperaturen in Österreich nicht mehr vorkommen: insbesondere im Osten Österreichs ist weiterhin mit sibirischen Kälteeinbrüchen, und daher mit schwerem Frost, zu rechnen. Insofern sind der Mediterranisierung der Fauna klare Grenzen gesetzt, da nur jene Tiere überleben können, die als Individuen oder als Populationen kalte Winter überleben können. 5.2. Insekten in der Steiermark 5.2.1. Einleitung Während Tier- und Pflanzenarten mit mehrjährigen Entwicklungsphasen auf Klimaanomalien eher träge bis nicht erkennbar reagieren, können polyvoltine und flugfähige Insektenarten mitunter innerhalb eines Jahres durch lokale Massenvermehrungen bzw. Ausweitung ihres Vorkommens reagieren. Insektenarten mit rascher Generationsfolge können bei höheren Durchschnittstemperaturen rasch in neue Höhenstufen vordringen. Arten mit mehreren Generationen pro Jahr können die Anzahl ihrer jährlichen Generationen erhöhen. Unter bestimmten Voraussetzungen reagieren sie auf zunehmende Wärme mit häufigerem Auftreten. Im Süden der Steiermark treffen Randverbreitungen von Arten aufeinander, die ansonsten hauptsächlich im Alpenraum, im pannonischen Raum, im illyrischen Raum oder im Mediterraneum verbreitet sind. Die Region eignet sich daher für die Beobachtung lokal vordringender Arten angrenzender Regionen. Isolierte Vorposten aller genannten Faunenelemente zeugen von vorangegangenen unterschiedlichen Klimaperioden vergangener Jahrhunderte. Von Wärme abhängige und Trockenheit ertragende Insektenarten zeigen seit etwa 10 Jahren Ausbreitungstendenzen und Häufigkeitszunahmen, die mit gestiegenen Sommerdurchschnittstemperaturen korrelieren. Seit drei Jahrzehnten fallen im Raum um Graz zunehmend Massenvermehrungen wärmeabhängiger Faunenelemente auf. Folgen der Serie klimatisch anormaler Jahre in der unmittelbaren Umgebung von Graz sind z.B. (Gepp 2003): Tümpel und kleine Bäche sind öfter und länger andauernd ausgetrocknet. Dadurch sind heimische Wassertiere gefährdet, da mit der Austrocknung der Kleingewässer, wie Tümpel und kleinere Bäche, der Amphibien-Laich, sowie die Larven vieler Wasserinsekten, Fisch- und Krebsarten vertrocknen. Längere Trockenperioden führen auch zu Vegetationsveränderungen: auf trockenen Felshorsten werden Bäume und Sträucher zugunsten der Trockenvegetation zurückgedrängt. Dies hat Auswirkungen auf die Fauna. Schließlich breiten sich wärmeabhängige Arten des Südens sich in Richtung Norden aus. Dezember 2003 57 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt 5.2.2. Langzeitstudien an Insektenphänologien in der südlichen Steiermark Drei ökologische Artengruppen wurden als Indikatoren für postulierte Arealausweitungen herangezogen: a) Langfristig etablierte Arten, die durch Tagesgradsummen bzw. durch Habitatbindungen bisher hauptsächlich bestimmte Höhenstufen besiedeln. b) Arten mit langfristig schwankenden Arealgrenzen, die – über Jahrzehnte betrachtet – als autochthon einzustufen sind, in manchen Jahren aber deutlich in Richtung Alpenzentren vordringen und später wieder zurückweichen. c) Seit Jahren oder Jahrzehnten eingeschleppte Arten, die als Invasoren bisher bis zum Alpenrand vorgedrungen sind und sich dort, von der Klimagunst abhängig, zeitweise stabil verhielten. Seit 30 Jahren (bei einigen Arten seit 45 Jahren) werden Phänologien und regionale Verbreitung sowie Häufigkeit von 100 Insektenarten in der südlichen Steiermark dokumentiert, davon wurde rund ein Dutzend Arten genauer untersucht. Der Beginn dieser Untersuchungen fußte auf dem Versuch phänologischer Einstufungen vorkommender Arten. Mittlerweile sind diese Daten aus vergangenen Jahrzehnten gute Vergleichsgrundlagen für heutige Ausbreitungstendenzen. Beobachtet wurden insbesondere Neuropteren (Netzflügler) mit ein bis mehreren Generationen pro Jahr; weiters auffällige Insekten, deren Vorkommen durch Meldungen aus der Bevölkerung flächig erkundet werden kann. Darüber hinaus wurden einige eingeschleppte bzw. sich in Ausbreitung befindliche Insektenarten unterschiedlicherer Ordnungen betreffend Ausbreitungstendenzen bewertet. Der Untersuchungsraum ist seit zumindest 10 Jahren durch Zunahme der Einstrahlungstage und der Abnahme der Niederschläge charakterisiert; gemessen wurden Habitattemperaturen, speziell Feuchtigkeitswerte, Windgeschwindigkeiten sowie Einstrahlungsdauer. Apparativ kamen partiell kleinste Temperaturmessfühler bei im Habitat untersuchten Arten zur Anwendung; weiters ausgehängte bzw. vergrabene Messsonden. Als Sammelmethoden wurden vor allem Lichtfallen, Kescherproben, Netzfänge sowie Rundfragen nach eindeutigen Beobachtungen durchgeführt. Von den ausgewählten Indikatorarten unter den Insekten wurden jeweils das regionale Vorkommen, die Seehöhe des Fundortes, das Funddatum sowie das Entwicklungsstadium, Geschlecht und Anzahl der Individuen aufgenommen. Die Höhenverbreitung der einzelnen Beobachtungen wurde in Höhenstatistiken eingebracht. Bei autochthonen Arten wurden Vergleiche betreffend der letzten 10 Beobachtungsjahre (zumeist 1994-2003) dargestellt bzw. Vergleiche der einzelnen Dekaden ab 1960. Aus vorhandenen Beobachtungsdaten an Insektenfunden in und um Graz aus den Jahren 1973 bis 2002 wurden Korrelationen der Phänologien und Ausbreitungstendenzen insbesondere in außerordentlichen Wärmejahren hergestellt. Für alle untersuchten Indikatorarten wurden kartographische Verbreitungsbilder erstellt bzw. bereits vorhandene mit neueren Daten ergänzt. Bei einigen Florfliegenarten und Arten von Ameisenlöwen wurden die Phänologien der Larvalstadien mit einbezogen, um Entwicklungsfortschritte auch innerhalb kurze Wärme- und Hitzeperioden während der Vegetationszeit zu dokumentieren. Zu Ameisenlöwen und einigen von Chrysopiden bewohnten Waldhabitaten wurden auch Temperaturmessungen im Bodenbereich vorgenommen, die aber insbesondere für die Phänologie der Puppenstadien wesentlich sein dürften. 58 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Veränderung der Verbreitung einzelner Arten 5.2.3. Ergebnisse Nachfolgend aufgelistete Tendenzen konnten mehrfach nachgewiesen werden: · Bei polyvoltinen Arten nimmt die Zahl der jährlichen Generationen zu (z.B. Chrysopiden-Spezies). · Höhenstufen, in denen sich partielle Generationen (zwischen 1 und 2 oder zwischen 2 und 3 je Jahr) ausbilden, verschieben sich um bis zu 200 m in die Höhe (Chrysopa perla). Euroleon nostras hat sich großflächig von einer bisher zweijährigen auf einen einjährigen Entwicklungszyklus umgestellt. · Die Effekte der „Warmen Hangstufe“ verstärken sich, wodurch xerothermophile Arten vom Talrand bis zu 600 m an Höhe gewinnen (Mantis religiosa). Bewohner xerothermisch begünstigter Mikrostrukturen in Waldhabitaten dringen in höher liegende, bisher nicht besiedelte Waldgesellschaften vor (Myrmeleon formicarius) – mitunter in Höhenregionen wie sie bisher nur aus den Südalpen bekannt waren. · Über Jahrzehnte in Richtung Süden (Slowenien) verdrängte Arten wandern wieder in Richtung Norden bis in das Grazer Bergland ein (Mantis religiosa, Libelloides macaronius, Mantispa styriaca). · Bisher lokal und sporadisch verbreitete thermisch begünstigte Standorte zeigen seit etwa 10 Jahren zunehmend flächendeckende Verbreitung (Euroleon nostras), lückigere Tendenzen dazu zeigen Lucanus cervus und Mantispa styriaca. · Eingeschleppte Arten mit Ausbreitungstendenzen zeigen expansive Sprünge über bis vor 10 Jahren nicht überwundene Hügelreihen und Alpenkämme (Antheraea yamamai, Sceliphron curvatum). · Fremdländische Arten dringen weiter vor: Das Indische Springkraut war bisher auf die größeren Flussauen beschränkt und dringt jetzt in kleinere Täler sowie zu Feuchtstellen inmitten von Wäldern vor. Die Indische Maurerwespe Sceliphron curvatum war früher nur im Süden der Steiermark verbreitet und ist jetzt in ganz Österreich anzutreffen. · Alpenüberquerungen: Schwebfliegen und Wanderfalter, die früher nur an wenigen besonders warmen Sommertagen die Alpen überqueren konnten, haben jetzt dafür wesentlich mehr warme Tage zur Verfügung. Die vergleichende Bewertung der vergangenen drei Jahrzehnte zeigt, dass die Veränderungen sporadisch einsetzen, in speziell warmen Jahren, wie 1983 und 2003 eskalieren und sich im Wesentlichen aber auf die vergangenen 10 Jahre konzentrieren. 5.2.4. Vergleiche vorangegangener Untersuchungen betreffend Mantis religiosa (Gottesanbeterin) Schon in der Vergangenheit hinsichtlich der Auswirkungen besonders warmer Jahre besonders gut dokumentiert ist die Gottesanbeterin (Mantis religiosa ) sowohl in Kärnten (Franz 1984) sowie auch in der Steiermark (Gepp und Kreissl 1988). Es wurden auch überdurchschnittlich warme Jahre vor dem Jahr 2000 dokumentiert – in Kärnten das Jahr 1983, auch durch Befragungen von tausenden Schülern. Zu erwähnen ist, dass in den nachfolgenden Jahren eine Einengung der kleinräumigen Areale von Mantis religiosa am Südrand der Alpen zu beobachten war und vielerorts auch ein Rückgang der Dichten. Zwischen 1970 und 1986 wurde ein deutliches Voranschreiten der Ausbreitung von Mantis religiosa im Süden und Osten der Steiermark Dezember 2003 59 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt festgestellt, das in seinen Ausmaßen aber schon um 1925 bekannt war. Zabransky (1915) schreibt, dass Mantis religiosa in der Steiermark gewiss nicht häufig vorkommt und nur in den wärmsten Lagen – wie am Basaltsteinbruch in Hartberg, am Kohlgraben und um Fürstenfeld. Auch Franz (1961) meldet vom östlichen Alpenvorland nur wenige Funde zwischen Hartberg und Fürstenfeld. Seit Jahrzehnten wird von zahlreichen Autoren darauf hingewiesen, dass Mantis religiosa im nördlichen Burgenland, dem östlichen Niederösterreich und um Wien verbreitet ist – wobei offensichtlich Korrelationen mit dem pannonischen Klima vorliegen. Die Steirmark ist in Normaljahren mit wesentlich mehr Niederschlägen und höheren Feuchtigkeitswerten, sowie tieferen Sommertemperaturen illyrisch-alpin geprägt. Dieses Übergangsklima hat sich offensichtlich in den letzten Jahren im Hinblick auf seine Auswirkungen auf frei lebende Insektenarten mit xerothermischen Zügen deutlich verändert. Waren in der Steiermark bisher nur einige Sonderstandorte (wie etwa das Gebiet um Klöch, der Gleichenberger Kogel, der Hartberger Ringkogel sowie einige südliche Hangzüge nördlich von Graz) als „Hotspots“ südlicher Faunenelemente anzusehen, so sind im Jahr 2003 wesentlich größere Flächen als Areale so genannter „südlicher Zeigerarten“ zu beobachten (Abbildung 18). Abbildung 18: Mantis religiosa (die Gottesanbeterin) in der Steiermark: Ausweitung des Verbreitungsareals in den Jahren 2000 bis 2003 gegenüber den Jahren 1990 bis 1999. 60 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Veränderung der Verbreitung einzelner Arten 5.2.5. Zusammenfassung und Ausblick Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die sich ändernden Verbreitungsbilder von der Klimagunst abhängiger, auffälliger Insektenarten in den vergangenen 30 Jahren im Süden der Steiermark dokumentiert wurden. Für rund ein Dutzend der ausgewählten Arten ist eine Arealausweitung in Tal- und Hügellagen in Richtung alpiner Täler und Randgebirge feststellbar, sowie eine Invasion von kollinen in submontane bis montane Zonen. Der jüngste Höhengewinn einiger Arten – wie beispielsweise bei der Gottesanbeterin Mantis religiosa - geht zwischen den Jahren 1990 und 2003 mit bis zu 600 m zugenommener Höhenverbreitung deutlich über das erwartete Maß hinaus. Die Mehrzahl der untersuchten Spezies mit Randverbreitung am Südostrand der Alpen zeigten Häufigkeitszunahmen in ihren bisherigen Randarealen. Daneben gibt es aber auch einzelne wärmeliebende Arten, die durch die geänderten Phänologien von Futterpflanzen und bisher fehlende intraspezifische Anpassungen seltener werden oder regional aussterben. Komplexere Auswertungen der einzelnen simplen Datenserien durch Verschneidung werden vermutlich zu einem besserem Verständnis der Zusammenhänge und gegenseitigen Abhängigkeiten führen. Das Jahr 2003 war klimatisch und witterungsmäßig ein extrem warmes und trockenes Jahr; dessen Auswirkungen sollten als Indikator für die Auswirkungen der in diese Richtung laufende Klimaänderung sorgfältig untersucht werden. 5.3. Forstinsekten Die Auswirkungen des Klimawandels auf Forstinsekten können generell durch direkte Beeinflussung ihrer Physiologie und ihres Verhaltens erfolgen oder indirekt, wobei die Insekten auf klimatisch induzierte Veränderungen anderer Faktoren, insbesondere ihrer Wirtspflanzen und des natürlichen Gegenspielerkomplexes reagieren. Die Fähigkeit von Forstinsekten, ihren Lebenszyklus erfolgreich zu absolvieren, stellt eine erfolgreiche Anpassung sowohl an ihre Wirtsbäume als auch an das jeweilige klimatische Umfeld, in dem sie leben, dar. Das Klima wirkt dabei direkt entweder als Mortalitätsfaktor auf das Insekt oder beeinflusst die Wachstumsrate und die Entwicklung. Grundsätzlich ist zu erwarten, dass Insektenarten, die ein relativ hohes Reproduktionspotential und relativ hohe Mobilität aufweisen, durch Migration und Adaption auf veränderte Klimabedingungen rascher reagieren können (Harrington et al. 2001). Unglücklicherweise besitzen die meisten Forstschädlinge diese Eigenschaften. Als wechselwarme Tiere sind Insekten nur eingeschränkt in der Lage, ihre Körpertemperatur und damit ihren Stoffwechsel unabhängig von der Außentemperatur zu halten. Damit beeinflusst eine erhöhte Temperatur bei pflanzenfressenden Insekten deren Entwicklung (Wachstumsrate, Dauer der Entwicklung, Länge von Lebenszyklen), die Anzahl der Generationen pro Jahr (Voltinismus), die Populationsdichte, die genetische Zusammensetzung der Population, den Nutzungsgrad von Wirtspflanzen als Nahrung und damit auch die lokale und geographische Verbreitung. Paläontologische Befunde bezüglich des Auftretens von Pflanzenfresser in vergangenen Warmphasen belegen nicht nur eine Zunahme der Artenvielfalt und Häufigkeit von Insekten (Wilf und Labandeira 1999), sondern zeigen auch, dass Insekten generell auf klimatischen Veränderungen eher durch Migration und weniger durch spezielle Anpassung reagieren (Coope 1978). Daher ist der Ausbreitungsdynamik von Insekten im Zusammenhang mit der Klimaänderung besondere Aufmerksamkeit zu widmen. Dezember 2003 61 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Aufgrund der bereits beobachteten globalen Erwärmung konnte weltweit insbesondere für Schmetterlingsarten eine Arealausweitung bzw. Arealverschiebungen in nördlichere Breiten bzw. in höhere Lagen registriert werden (Walther et al. 2002, Parmesan et al. 1999). Die Vorhehrsehbarkeit der Ausbreitung von pflanzenfressenden Insekten infolge der Klimaänderung wird grundsätzlich durch die unterschiedlichen Migrationsraten von Wirtspflanzen und Insekten bestimmt. Die Reaktion auf Temperaturveränderungen ist bei Insekten, die Nischen besetzen, die im Wesentlichen von thermische Gegebenheiten bestimmt werden, relativ einfach. In Nischen, die durch andere abiotische und biotische Faktoren mit beeinflusst werden, ist die Reaktion eher unvorhersehbar. Die Vorhersehbarkeit der Verbreitung und Arealausweitung entlang eines klimatischen Gradienten ist relativ einfach im Gegensatz zur Prognose der Populationsdynamik, die nicht nur von der artspezifischen Kapazität zur Zunahme abhängt. Die Populationsdichte und -dynamik eines Forstschädlings und damit das Schadensausmaß wird, insbesondere im klimatischen Optimum der jeweiligen Art, neben klimatischen Faktoren und der artspezifischen Reproduktionsleistung auch von der Präsenz natürlicher Gegenspieler (Parasiten, Prädatoren, Pathogene) und der Interaktion mit der Wirtspflanze wesentlich bestimmt (Bale et al. 2002, Harrington et al. 1999). Vielfach wurden Massenvermehrungen von Forstschädlingen, wie zum Beispiel Massenvermehrungen der Kieferneule, Panolis flamea, des Kiefernspanners Bupalus piniarius (Schopf 1997), des Kieferknospentriebwicklers Rhyacionia buoliniana (Bejer-Petersen 1972) und der Fichtengespinstblattwespe Cephalcia arvensis (Marchisio et al. 1994) mit warm-trockenen Witterungsperioden mit entsprechend hohen Sommerwärmesummen in Verbindung gebracht. Viele Insekten sind in ihrer Verbreitung, insbesondere an den Randgebieten durch die begrenzte Verfügbarkeit sommerlicher Wärmesummen, und weniger durch extreme Temperaturen, beschränkt. Zudem haben die meisten Insekten in temperierten Regionen ihre Wachstumsphase in der warmen Jahreszeit. Eine Zunahme der Temperatur führt zwangsläufig zu einer Zunahme der Entwicklungsgeschwindigkeit, wobei das Ausmaß der Zunahme artspezifisch sehr unterschiedlich sein kann. Der Anstieg der Temperatur in Folge des globalen Klimawandels beeinflusst multivoltine (mehrere Generationen/Jahr) und univoltine (eine Generation/Jahr) Arten in unterschiedlicher Weise und in unterschiedlichem Ausmaß. Bei multivoltinen Arten, die imstande sind, mehrere Generationen pro Jahr durchzuführen, kann bei einer Temperaturzunahme (andere Einflussfaktoren werden als konstant angenommen) mit besonders starken Zunahmen des Populationswachstums gerechnet werden. Es ist zu erwarten, dass viele dieser multivoltinen Arten ihre geographische Verbreitung nordwärts und in höhere Lagen ausweiten, sofern nicht andere Faktoren (z.B. Nahrungsangebot, natürliche Feinde, geographische Barrieren) limitierend wirken. Der Buchdrucker (Ips typographus) zählt zu den bedeutendsten Forstschädlingen in Österreich und kann unter günstigen thermalen Voraussetzungen mehrere Generationen pro Jahr ausbilden. Der Buchdrucker befällt in der Regel Fichten im Baumholzalter (Baumalter >60 Jahre), wobei bei geringer Populationsdichte vorrangig physiologisch geschwächte Bäume bzw. Windwurf- oder Schneebruchholz befallen wird. Bei hoher Dichte kann der Buchdrucker durch massiven Anflug die Abwehrmechanismen stehender, vital erscheinender Fichten überwinden und zu großflächigem Absterben von Waldbeständen führen. Für die Entwicklungsgeschwindigkeit der Borkenkäferbrut sind ins- 62 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Veränderung der Verbreitung einzelner Arten besondere die mikroklimatischen Bedingungen in der Rinde des Fichtenstammes von Bedeutung, wobei die Rindentemperatur von der Lufttemperatur und der Einstrahlung abhängig ist. Die Rindentemperatur der exponierten Stammbereiche ist bei entsprechender Sonneneinstrahlung stets deutlich höher als die Lufttemperatur. Die Beziehung zwischen der Entwicklungsrate des Buchdruckers und der Temperatur ist jedoch für den gesamten Bereich natürlich auftretender Temperaturen, insbesondere in Hinblick auf einstrahlungsbedingte hohe Rindentemperaturen, nicht linear. Das Wachstum wird sowohl im unteren als auch im oberen Temperaturbereich bei spezifischen Temperaturschwellenwerten (Entwicklungsnullpunkte) begrenzt und steigt bei Temperaturen, die über einen optimalen Temperaturbereich hinausgehen nicht weiter an, sondern verlangsamt sich, und kommt bei Erreichen eines oberen Temperaturschwellenwertes zum Stillstand (Abbildung 19). °C 50 T 40 Teff Tu=8,3°C Topt=30,4°C To=38,9°C 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 °C Abbildung 19: Verlauf der effektiven Temperatur (Teff) für das Wachstum des Buchdruckers für den Temperaturbereich (T) von 0 bis 50 °C (Tu: unterer Entwicklungsnullpunkt, Topt: Temperaturoptimum, To: oberer Entwicklungsnullpunkt). Für den erfolgreichen Abschluss der Gesamtentwicklung vom Beginn der Eiablage in der Rinde bis zum Schlüpfen der ersten Jungkäfer sind bei einem unteren Entwicklungsnullpunkt von 8,3 °C insgesamt 557 Tagesgrade (Summe der effektiven Temperatur) notwendig. Durch höhere Sommertemperaturen infolge des Klimawandels wird diese Temperatursumme früher erreicht und damit die Anlage einer weiteren Generation ermöglicht. In tiefen Lagen können daher in besonders warmen Jahren bis zu 3 Tochtergenerationen entstehen. Zusätzlich können die Muttertiere, die in der Regel das Brutsystem bereits vorzeitig wieder verlassen, so genannte „Geschwisterbruten“ anlegen, die wiederum zu einem explosionsartigen Populationsanstieg wesentlich beitragen können. Neben einer Vielzahl anderer, schwer einschätzbarer Faktoren (Nahrungsqualität und –quantität, inter- und intraspezifische Konkurrenz, Gegenspieler, phänotypische und genetische Populationseigenschaften) wird dieses enorme Vermehrungspotential auch dadurch limitiert, dass der Buchdrucker für eine erfolgreiche Überwinterung das Adultstadium erreichen muss. Sturmschäden und Schneebruchereignisse waren in der Vergangenheit (durch den vermehrten Anfall von bruttauglichem Material) Ausgangspunkte von Massenvermehrungen des Buchdruckers in den Folgejahren. Das Schadholzaufkommen infolge von Dezember 2003 63 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Borkenkäferbefall in Österreich zeigt einen positiven, exponentiellen Zusammenhang mit dem Temperaturanstieg im 20. Jahrhundert (Abbildung 20). Dieser exponentielle Trend lässt erwarten, dass selbst bei geringfügiger, weiterer Zunahme der Temperaturen im Alpenraum mit einem überproportional starken Anstieg von Borkenkäferschäden zu rechnen ist. Für das Ausmaß des letztendlich entstehenden Schadens sind nicht nur die klimatischen Bedingungen ausschlaggebend, sondern auch die Alterstruktur und die Baumartenzusammensetzung der Wälder. Unter diesem Aspekt ist auch der enorme Schadholzanfall nach dem Sturmereignis 1990 zu betrachten (Abbildung 20). Seit 1950 wurden, vielfach unabhängig von der Standortseignung, in Österreich knapp 1 Million Hektar überwiegend mit Nadelholz aufgeforstet, die inzwischen in das sturm- und käfergefährdete Alter hineingewachsen sind (Führer 1996), wodurch auch ohne Klimaänderung und auch ohne einer weiteren Zunahme von extremen Witterungsereignissen mit einem stark erhöhten Auftreten von Borkenkäfern zu rechnen ist. Wind/Schnee 7,5 Tem peraturabw eichun g 1 Borkenkäfer 0,5 5 0 -0,5 2,5 Schadholz (Mio. fm) Temperaturabweichung (°C) 1,5 -1 0 Borkenkäferschadholz (Mio. fm) 19 00 19 05 19 10 19 15 19 20 19 25 19 30 19 35 19 40 19 45 19 50 19 55 19 60 19 65 19 70 19 75 19 80 19 85 19 90 19 95 20 00 -1,5 3 2 1 0 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 Temperaturabweichung (°C) Abbildung 20: Verlauf der Temperaturabweichung vom Mittel des 20. Jahrhunderts im Alpenraum und des Schadholzaufkommens durch Wind- und Schneebruch und durch Borkenkäferbefall seit 1944 in Österreich (oben) sowie Zusammenhang zwischen Temperaturabweichung und Borkenkäferschadholz (Datenquellen: Temperaturabweichung: http://www.zamg.at; Schadholzaufkommen: http://fbva.ac.at) 64 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Veränderung der Verbreitung einzelner Arten Die anhand einer Simulationsstudie festgestellten Auswirkungen verschiedener Klimaänderungsszenarien auf den österreichischen Wald (Lexer et al. 2002), insbesondere die errechnete hohe Baummortalität in Lagen unter 900 m Seehöhe, sowie die graduelle Verschiebung der Baumartenanteile zugunsten von Laubholz könnten durch Borkenkäferepidemien verstärkt und Veränderungen im Waldzustand beschleunigt werden. Eine geregelte Fichtenwirtschaft könnte damit bis in tiefmontane Lagen (bis 1150 m Seehöhe) unmöglich werden. Vermehrte Borkenkäferschäden in den Hochlagen könnten die Schutzfunktion hochmontaner bis subalpiner Fichtenwälder entscheidend beeinträchtigen. Die Reaktion auf einen Klimawandel ist bei Insektenarten, die nur eine Generation pro Jahr ausbilden können (univoltine Arten), davon abhängig, wie stark sich die Wachstumsrate mit zunehmender Temperatur verändert. Bei Arten mit steilem Anstieg der Wachstumskurve ist eine deutliche Verkürzung der Larven- und Puppenentwicklungsdauer bei höheren Temperaturen zu erwarten. Solche Arten könnten in der Lage sein, rasch auf Klimaänderungen zu reagieren und ihre Verbreitung in höhere bzw. nördlichere Gebiete auszudehnen. Eine kürzere Entwicklungsdauer der meist wenig mobilen Larvenstadien ermöglicht dem Schädling ein rascheres Hinwegkommen über Gefahrenzeiten (Bernays 1997). Die Expositionszeit für natürliche Gegenspieler (Parasiten, Prädatoren) oder ungünstige Witterungsperioden ist bei höheren Temperaturen kürzer. Eine verzögerte Entwicklung der Schwammspinner-Raupen, Lymantria dispar, im kühlen Mai 1994 bewirkte ein längeres Vorhandensein der für die Parasitierung durch die endoparasitische Brackwespen Glyptapanteles liparidis geeigneten Jungraupen. Dies hatte neben anderen Faktoren eine deutlich höhere Parasitierungs- und damit Mortalitätsrate der Raupen zur Folge (Schopf und Hoch 1997). Die raschere Entwicklung der Larven bei höheren Temperaturen kann dazuführen, dass auch die älteren Larvenstadien noch in den Genuss qualitativ besserer Nahrung kommen, da sich die Pflanzengewebe mit zunehmender Alterung in ihrer Konsistenz und in den Inhaltsstoffen verändern. Die sich so entwickelnden Tiere könnten eine gesteigerte Vermehrungsrate aufweisen. Die durch Erwärmung gesteigerte Fraßintensität des Schädlings kann insbesondere bei frühfressenden Insektenarten für den Wirtsbaum fatale Folgen haben. Ein vorzeitiger Kahlfraß, ehe die Knospen für das Folgejahr angelegt sind, ist für den Baum in der Regel tödlich. Bei Insektenarten, die eine geringe Reaktion der Entwicklungsgeschwindigkeit mit zunehmender Temperatur aufweisen (flacher Anstieg der Wachstumsrate mit steigender Temperatur) und zudem ein eingeschränktes, niedriges Temperaturoptimum besitzen, könnte die Erwärmung zu einer Einengung des Verbreitungsgebiets führen (Bale et al. 2002). Ein langsames Wachstum bei pflanzenfressenden Insekten ist vielfach eine Anpassung an eine schlechte Nahrungsqualität (geringer Stickstoffgehalt, hoher Rohfaseranteil), die Entwicklungsgeschwindigkeit ist durch die Nahrung und weniger durch die Temperatur limitiert und ihre Reaktionsmöglichkeit auf eine Klimaänderung ist daher sehr eingeschränkt, weil diese Anpassung auch bei wärmeren klimatischen Bedingungen wenig veränderbar ist. Eine Erhöhung der Wintertemperaturen kann bei nicht-diapausierenden, frostempfindlichen Arten und bei Insekten, die in ihren aktiven Stadien überwintern (z.B. die Grüne Pfirsichblattlaus Myzus persicae (Bale et al. 1988)), zu einer verminderten Wintermortalität führen. Diese Arten könnten ihre Areale nach Norden und in höhere Lagen ausweiten, wenn die Durchschnittstemperaturen in den Wintermonaten ansteigen. Viele Insekten diapausieren in den Wintermonaten entweder in inaktiven Stadien (Ei, Dezember 2003 65 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Puppe) oder als Larven, Nymphen bzw. Adulte, wobei artspezifisch eine unterschiedliche Frosthärte erreicht wird. Die Verbreitung vieler Insekten ist durch den Grad der Frosthärte der überwinternden Stadien bestimmt. Die nördliche bzw. im Gebirge obere Verbreitungsgrenze dieser Arten stimmt mit der Isolinie von deren Winterminima überein. Bei Arten, deren Verbreitung durch Minimumtemperaturen im Winter bestimmt wird, wie z.B. beim Kiefernborkenkäfer Dendroctonus frontalis im Süd-Osten der USA (Ungerer et al. 1999, Williams und Liebhold 2002), kann die Verschiebung dieser Linie durch Erwärmung zu einer Arealausweitung führen. Ein gut dokumentiertes Beispiel stellt in diesem Zusammenhang auch die Sitkalaus, Elatobium abietinum, dar (Straw 1995). Die Laus tritt nach milden Wintern bei uns im Frühjahr an Fichten auf, wo sie hauptsächlich an der Unterseite der Altnadeln saugen und diese zum Absterben bringen. Die Sitkalaus ist eine holozyklische Art, d.h., sie wechselt im Lauf der Saison zwischen einer sexuellen Generation, die im Herbst aus unbefruchteten Weibchen (=Sexuparae) männliche und weibliche Geschlechtstiere (Sexuales) entstehen lässt, und den rein parthenogenetisch sich fortpflanzenden Tieren (Virgines) des Anholozyklus. Letztere können während des ganzen Jahres auftreten. Ein Wirtswechsel zwischen verschiedenen Baumarten wird von der Laus nicht durchgeführt. Nach der Begattung legt jedes Weibchen im Herbst nur ein Ei ab. Dieses überwintert und weist eine Frostresistenz von > -15°C auf. Im März schlüpft daraus dann die Stammmutterlaus (Fundatrix), die nach 3-wöchiger Entwicklung wiederum Nachkommen lebend zur Welt bringt, die dem Anholozyklus angehören. Da die Läuse des Anholozyklus weniger frostresistent sind als das befruchtete Ei der geschlechtlichen Generation (je nach Akklimatisierungsbedingungen zwischen -6° und -14°C), fällt bei Unterschreiten der Minimumtemperatur im Winter von –14°C der größere Populationsteil des Anholozyklus für die Frühjahrsentwicklung weg. Bei univoltinen Arten ist die Diapause ein obligater Bestandteil ihres jährlichen Lebenszykluses, bei multivoltinen Arten ist sie fakultativ und wird durch spezifische Umweltreize, wie z.B. abnehmende Tageslänge und Temperatur induziert. Bei Überschreitung eines Temperaturschwellenwerts im Spätsommer durch die Klimaänderung könnten trotz abnehmender Tageslänge bei den multivoltinen Fichtenborkenkäfern, dem Buchdrucker, Ips typographus, und dem Kupferstecher, Pityogenes chalcographus, die Anteile jener Käfer innerhalb einer lokalen Population erhöhen, die den Brutstamm verlassen und eine weitere Brut anlegen. Nach Führer und Chen (1979) liegt dieser Schwellenwert beim Kupferstecher bei 24°C und beim Buchdrucker bei 22°C (Netherer 2003). Der Anteil an Adultkäfern beim Buchdrucker, die trotz günstiger Temperaturen und entsprechender Tageslänge zum Teil bereits in Juli eine reproduktive Diapause eingehen, variiert stark zwischen den Jahren, nimmt aber mit steigender Seehöhe generell zu (Netherer 2003, Baier et al. 2003). Weitgehend univoltine Buchdruckerpopulation in alpinen Lagen sind eine Anpassung an rauhe klimatische Bedingungen, da für begonnene Folgegenerationen beim Buchdrucker das Erreichen des Adultstadiums bestimmend für eine erfolgreiche Überwinterung ist (Faccoli 2002, Netherer 2003). Selbst milde Wintertemperaturen führen bei Larven, Puppen und selbst bei noch nicht vollständig ausgereiften Jungkäfern des Buchdruckers aufgrund einer hohen Sensibilität gegenüber niedrigen Temperaturen zu sehr hohen Sterberaten (Netherer 2003). Eine Erwärmung könnte daher zu einer Verschiebung der Anteile nichtdiapausierender zu Lasten diapausierender Buchdrucker insbesondere in höheren Lagen führen, da die Verlängerung der Vegetationszeit und höhere Minima im Spätsommer und im Herbst das Erreichen des Adultstadiums beim Buchdrucker 66 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Veränderung der Verbreitung einzelner Arten begünstigen und damit die hohe Wintermortalität bei spät begonnen Folgegenerationen verringern könnten. In Gegensatz zum Buchdrucker, kann der Kupferstecher, Pityogenes chalcographus, auch im Larven- bzw. Puppenstadium überwintern (Meister 1998). Das Populationswachstum dieses Fichtenborkenkäfers, der in der Regel in jüngeren Fichtenbeständen und im dünnrindigen Ast- und Kronenbereich auftritt, wird demnach nicht wie beim Buchdrucker, durch eine hohe Wintermortalität unreifer Stadien begrenzt, sodass die Klimaänderung das Vorkommen dieses multivoltinen Fichtenborkenkäfers stärker begünstigt. Das verstärkte Auftreten des Kupferstechers in Österreich seit Mitte des 20. Jahrhunderts (Donaubauer, pers. Mitt.) und die relativ stärkere Zunahme der Kupferstecher-Schäden in den letzten Jahren könnte damit in Verbindung stehen. Höhere Winterdurchschnittstemperaturen bei gleichzeitig verringerter bzw. fehlender Schneebedeckung könnten insbesondere bei Insekten, die eine geringe Frosthärte besitzen und auf die isolierende Wirkung der Schneedecke bei der Überwinterung angewiesen sind, zu negativen Auswirkungen führen (Ayres und Lombardero 2000). Beispielsweise überwintern die Nymphen der kleinen Fichtengespinstblattwespe, Pristiphora abietina, als Kokon in der Bodenstreu und besitzen nur eine geringe Frosthärte (maximal bis –7,7°C), sodass selbst bei geringem Bodenfrost infolge fehlender Schneebedeckung eine hohe Mortalität der Nymphen zu erwarten ist (Rosner und Führer 1996). Es ist aber nicht nur die winterliche Minimaltemperatur, die über die Forstresistenz für die Verbreitung eines thermophilen Insektes ausschlaggebend ist. Wie am Beispiel des mediterranen Pinienprozessionsspinners, Thaumetopoea pityocampa, der sich seit einigen Jahren in Massenvermehrung an den südexponierten Hängen der Südalpen befindet, gezeigt werden kann, spielt hier für das Überleben der überwinternden Raupen neben ihrer Frostresistenz auch das regelmäßige Überschreiten einer fraßaktivierenden Temperatur während der Wintermonate in den Nestern eine Rolle. Experimente zur Überwinterungsfähigkeit dieses Insekts in unterschiedlichen Höhenlagen zeigten, dass während der Wintermonate 2000/2001 in den Nestern am südexponierten Hang die zur Fraßstimulierung notwendige Temperatur von ca. +9°C regelmäßig am Tag überschritten wurde. Somit konnten die Raupen die Nester verlassen, um die für ihr Überleben notwendige Nahrung aufzunehmen. In den Nestern, die auf entsprechender Höhenlage am Nordhang exponiert wurden, war dies von Anfang Dezember bis Mitte Jänner niemals der Fall. Die Raupen starben dort alle offensichtlich am Hungertod, da ihre Frostresistenz von –15°C nicht unterschritten wurde. Ein weiterer, wichtiger Aspekt für die Abschätzung möglicher Auswirkungen der globalen Klimaänderung auf Forstinsekten ist der Einfluss der erhöhten Konzentration des Treibhausgases CO2 in der Atmosphäre. Über direkte Effekte erhöhter CO2-Konzentrationen auf Insekten ist wenig bekannt und diese sind wahrscheinlich auch vernachlässigbar gering. Indirekte Effekte der erhöhten CO2-Konzentration, die durch Veränderungen des Primär- und Sekundärstoffhaushaltes der Wirtspflanzen pflanzenfressende Insekten beeinflussen, könnten jedoch für die zukünftige Verbreitung und Häufigkeit von Forstinsekten von ähnlich hoher Bedeutung sein, wie die direkten Klimaeffekte (Mattson und Haak 1987). Nach der Kohlenstoff-Nährstoff-Gleichgewichtstheorie von Bryant et al. (1982) bzw. dem allgemeiner gefassten Wachstums-Differenzierungsmodell von Herms und Mattson (1992) investiert die Pflanze, so lange ausreichend Mineralstoffe zur Verfügung stehen, die durch Dezember 2003 67 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt die Photosynthese gewonnene Energie in Form von Kohlenhydraten primär in Wachstum und Reproduktion und erst sekundär in die Speicherung und in die Abwehr. Durch die Erhöhung der CO2-Konzentration in der Troposphäre wird die photosynthetische Leistung der Pflanze angekurbelt und dadurch der zur Verfügung stehende Kohlenhydrat-Gehalt der Pflanze erhöht. Bei gleichbleibender, limitierter Nährstoffverfügbarkeit ergibt sich somit ein Anstieg des Kohlenstoff-Stickstoff-Verhältnisses im Pflanzengewebe, so dass neben Wachstum und Reproduktion der überschüssige Teil an Kohlenstoffverbindungen von der Pflanze für die Speicherung und die Abwehr genutzt werden können. Bei einer Vielzahl von Baumarten zeigten Untersuchungen über den Einfluss einer erhöhten CO2Konzentration auf die Blattinhaltsstoffe von Bäumen, dass der Stickstoff-Gehalt deutlich reduziert, dagegen der Stärkegehalt und die Konzentration von Abwehrstoffen (meist in Form von kondensierten Tanninen) erhöht ist (Lindroth 1996). Da der Stickstoff-Gehalt zumeist einen limitierenden Faktor für die Entwicklung von Insekten darstellt, bedeutet dies für den Pflanzenfresser, dass er mehr an Nahrung konsumieren muss, um den reduzierten Nährstoffgehalt in Form der Stickstoffverbindungen zu kompensieren, sodass er aufgrund einer verminderten Nährstoffumsetzung und einer längeren Expositionsdauer gegenüber höheren Konzentrationen von pflanzlichen Abwehrsubstanzen in seinem Wachstum behindert ist. Viele Untersuchungen zeigen, dass blattfressende Insekten - mit Ausnahme von saugenden Insekten wie Läusen - bei erhöhtem CO2 aufgrund veränderter Blattinhaltsstoffe in ihrer Entwicklung zum Teil stark gehemmt werden (Lindroth 1996, Bezemer und Jones 1998, Whittaker 1999). Je nach Pflanzenart und je nachdem, welche Ressourcen limitiert sind, kann aber die Interaktion zwischen CO2 und der Verfügbarkeit anderer Ressourcen zu unterschiedlichen, vielfach gegensätzlichen Reaktionen der Pflanze und damit auch des Insekts führen (Hättenschwiler und Schafellner 1999, Booker und Maier 2001). Erhöhte CO2-Konzentrationen in der Atmosphäre führen zu Änderungen in den Blättern, aber vergleichsweise wenig ist bekannt darüber, wie diese Veränderungen auf blattfressende Insekten in einem artenreichen Waldökosystem zum Tragen kommen. In einem Freilandversuch wurden insgesamt 240 Raupen des Schwammspinners, Lymantria dispar, 14 Tage lang im Kronenbereich von Traubeneichen (Quercus petraea), Rotbuchen (Fagus sylvatica) und Hainbuchen (Carpinus betulus) exponiert (Hättenschwiler und Schafellner, 2003). Die 120 Jahre alten Versuchsbäume stehen in einem natürlichen Mischwald 15 km südlich von Basel, Schweiz, und waren entweder der CO2-Konzentration der Umgebungsluft oder mit Hilfe eines web FACE (Free-Air CO2 Enrichment) Systems (Pepin und Körner 2002) einer erhöhten CO2-Atmosphäre ausgesetzt. In Umgebungsluft entwickelten sich die Tiere vergleichsweise am besten auf Eiche, gefolgt von Buche und Hainbuche. Eine CO2 angereicherte Atmosphäre beeinflusste die Wachstumsraten der Tiere wesentlich: Während die Raupen auf Eiche und Buche signifikant niedrigere Werte erreichten als auf den nicht begasten Kontrollbäumen, wurde ihr Wachstum auf den CO2 begasten Hainbuchen deutlich gesteigert (Hättenschwiler und Schafellner 2003). Blattfressende Insekten könnten demnach in einer zukünftigen CO2 reicheren Atmosphäre abhängig von ihren Wirtsbaumarten sowohl eine Verbesserung als auch eine Verschlechterung der Nahrungsqualität vorfinden. Damit könnte sich die Wirtsbaumpräferenz verändern, wodurch sich der Fraßdruck auf einige Laubbaumarten verstärken, auf andere dagegen abschwächen würde. 68 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Veränderung der Verbreitung einzelner Arten Untersuchungen an Insektenpopulationen zeigen ebenfalls Veränderungen, die in Zusammenhang mit Temperaturveränderungen stehen. Beim in Nordamerika vorkommende Edelfalter Edith’s checkerspot (Euphydryas editha, Nymphalidae) kam es zum Beispiel in den letzten 30 Jahren zu einer deutliche Arealverschiebung in Richtung Norden und in höhere Gebirgslagen (Parmesan 1996). In tieferen Lagen starben einige Populationen aus und deren ursprüngliche Areale wurden auch nicht mehr wieder besiedelt. Dies trifft auch auf Gebiete zu, in denen keine zusätzlichen negativen, menschlichen Einflüsse wie zum Beispiel Habitatfragmentation nachweisbar waren. 5.4. Vögel Aber auch die unterschiedlichen Ausbreitung entlang von Höhenstufen sind von Interesse. Insbesondere alpine Arten, wie etwa Schneefink (Montifringilla nivalis), Alpenbraunelle (Prunella collaris), Bergpieper (Anthus spinoletta) oder Alpenschneehuhn (Lagopus mutus) dürften vom Temperaturanstieg und der längeren Vegetationsperiode betroffen sein. Da diese Arten ihre Brutgebiete auf Bergwiesen oder Schuttfluren meist in Höhenstufen ab 1600-1800 m Seehöhe haben, könnte ein Ansteigen der Waldgrenze durch Erwärmung oder Veränderung der Almwirtschaft zu einem Zurückdrängen dieser Arten in höhere Bergstufen und dadurch zu einem Verkleinern der Verbreitungsareale führen. Der Großteil der in Europa brütenden Vogelarten dehnt sein Verbreitungsgebiet Richtung Norden, Nordwesten und Westen seit den frühen 20 er und 30 er Jahren des zwanzigsten Jahrhunderts aus (Burton 1995). In Großbritannien verlagerten viele einheimische Brutvogelarten zwischen 1968 und 1988 ihre nördliche Verbreitungsgrenze im Schnitt um 18,9 km nach Norden (Thomas und Lennon 1999). Prominenteste Beispiele für Arealausweitungen in Europa sind der Blutspecht (Dendrocopos syriacus), die Türkentaube (Streptopelia decaocto), der Girlitz (Serinus serinus) oder der Zwergschnäpper (Ficedula parva). Ein direkter Zusammenhang zwischen Klimawandel, vor allem dem Ansteigen der Frühjahrstemperaturen, und Ausdehnung des Verbreitungsgebiets wird zwar vermutet, konnte aber nur in wenigen Fällen nachgewiesen werden. Vor allem die vorher genannten Arten scheinen den sich ebenfalls verschiebenden 20 °C Juli-Isothermen zu folgen (Burton 1995). Doch nicht nur Brutvogelpopulationen sind von Klimaänderungen betroffen. Auch Arten, die unser Staatsgebiet als Durchzugsroute mit entsprechenden Rastgebieten nutzen, reagieren auf Veränderungen. Österreich scheint am Schnittpunkt zweier Zugstraßen zu liegen. Dabei ziehen Vögel entweder im Herbst von Norden nach Süden oder von NordOst nach Süd-West. Es wird vermutetet, dass auch bei uns, ähnlich wie in anderen westlichen europäischen Staaten bereits nachgewiesen, Kurzstreckenzieher länger im Brutgebiet bleiben, Langstreckenzieher im Frühling früher ankommen oder es überhaupt eine Richtungsänderung des Zuges gibt. Für Arten wie die Mönchsgrasmücke (Sylvia atricapilla) oder den Mariskensänger (Acrocephalus melanopogon) bedeutet dies, dass sie während des Winters nicht mehr in den weiter entfernten, direkt südlich gelegenen, mediterranen und nordafrikanischen Raum, sondern in den wärmer gewordenen Westen oder Südwesten ziehen. Zilpzalp (Phylloscopus collybita), Bachstelze (Motacilla alba) oder Feldlerche (Alauda arvensis) zeigen ähnliche Tendenzen oder bleiben während warmer Winter generell bei uns. Prinzipiell scheinen Zugvögel sich entlang der Alpentäler, über diverse Pässe und vor allem entlang der Ausläufer der Südostalpen zu bewegen. Hier wären natürlich genauere Studien notwendig. Standardisierte Fang-Wiederfangprogramme an ebendort gelegenen Rastplätzen sowie Radar-Untersuchungen könnten hier Abhilfe schaffen. Als Basisdaten Dezember 2003 69 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt für eine derartige Zugstudie könnten Ring-Wiederfunde der letzten 50 Jahre herangezogen werden (befinden sich derzeit an der Vogelwarte Radolfzell/Deutschland), um zu vermutlichen Zugwegen und Überwinterungsgebieten zu gelangen. Genaue Aussagen anhand dieser Ringfunde sind aber kaum möglich. 5.5. Aquatische Organismen 5.5.1. Migration/Adaption Europa wurde von Illies (1967, 1878) in zoogeographische Ökoregionen unterteilt. Die Einteilung der Gebiete erfolgte anhand biogeographischer und faunistischer Gegebenheiten. Obwohl die Areale von Tier- und Pflanzenarten nicht stabil und unveränderlich sind, sondern sich dauernd ändern - manchmal über lange Zeit nur wenig, manchmal dramatisch schnell (vgl. Malicky, 2000) - ist das Vorkommen charakteristischer faunistischer Gesellschaften relativ konstant und daher als kennzeichnend anzusehen. Darauf aufbauend wurden in Österreich seit Jahrzehnten Methoden zur Gewässertypisierung entwickelt, die u.a. auch zur Erstellung der Ökoregionen Österreichs (Moog et al., 2001; Schmidt-Kloiber et al., 2001) und in weiterer Folge zur Entwicklung von FließgewässerBioregionen auf Basis des Makrozoobenthos führte (Schmidt-Kloiber, 2002). Die rezente Verbreitung von aquatischen Organismen kann als Resultat von Vorgängen erdgeschichtlicher Dimension (Kontinentaldrift) und von historischen Klimaänderungen (z.B. Eiszeiten) gesehen werden. Die vielfältigen anthropogenen Eingriffe in Gewässerökosysteme stellen eine weitere, nicht zu vernachlässigende Komponente der Faunenveränderung dar. Wesentliche Faktoren für die (Neu-)Besiedlung stellen dabei die Adaptions- und Migrationsfähigkeit von Populationen dar. Nach den zurzeit verfügbaren Modellen muss mit einer Arealvergrößerung von thermophilen bzw. euryöken Organismen bei einer gleichzeitigen Reduktion von geeigneten Arealen sogenannter kaltstenothermer Arten gerechnet werden. Aus der Literatur sind etliche kaltstenotherme Organismen bekannt, wenngleich eine exakte Definition dafür nicht vorliegt. In der Regel sind solche Tierarten auf höhere Lagen bzw. in Quellnähe verbreitet. Als ein Beispiel neben vielen kann der Strudelwurm Planaria alpina dienen, der eine thermische Valenz von 6° bis 10°C auf weist, sein Optimum liegt aber nach Bläsing (1953) bei 6 bis 8 °C. Botosaneanu und Malicky (1978) geben beispielsweise 16 von 305 österreichischen Köcherfliegen an, die ausschließlich in Gebirgslagen vorkommen. Gerade letztgenannte Tierarten sind der Hypothese nach gefährdet und geeignet in einem entsprechenden Monitoringprogramm als Bioindikatoren zu fungieren. Insbesondere kleinräumig verbreitete Organismen, wie gewisse Quellendemiten der Süd- und Ostalpen bieten sich als Untersuchungsobjekte dahingehend an. Darunter befinden sich z.B. kurzflügelige und deshalb in ihrer Ausbreitungsfähigkeit stark eingeschränkte Mikroendemiten wie die Steinfliege Leuctra istenicae, die ausschließlich im Bereich der Soboth und Koralpe vorkommt. Die erfolgreiche Kolonisation Europas durch mediterrane Libellenarten wurde in den letzten Jahren beobachtet (Ott 2000), wobei ähnliche Trends auch an anderen Tiergruppen festgestellt wurden (Parmesan 1996, Burton 2001). Neben diesen polwärts gerichteten Wanderungen ist auch eine Invasion von planar bis collin verbreiteter Arten in höhere Lagen der Gebirge nicht auszuschließen. Gerade stenöke Elemente der montanen bis alpinen Höhenstufe könnten durch die Klimaänderungen in ihrem Bestand betroffen sein. 70 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Veränderung der Verbreitung einzelner Arten 5.5.2. Fische Fische sind in vielfältiger Weise vom Klimawandel betroffen. Neben den Veränderungen hydromorphologischer Prozesse steht v.a. die Wassertemperatur im Zentrum des Interesses. Fische reagieren als wechselwarme Organismen besonders sensible auf Temperaturveränderungen. Alle Lebensbereiche sind stark von der Wassertemperatur beeinflusst, oftmals limitieren schon geringfügige Änderungen das Überleben einzelner Arten oder Lebensstadien und damit auch Vorkommen bzw. Verbreitung. Während v.a. in Nordamerika zum Thema Klimawandel und dessen Folgen für Süßwasserfische bereits seit ca. 15 Jahren Untersuchungen laufen, ist die diesbezügliche Forschung in Österreich praktisch nicht existent. Daher beziehen sich die weiteren Ausführungen bezüglich dokumentierter Folgen ausschließlich auf Ergebnisse aus dem Ausland. Die erwartete weitere Entwicklung ist alarmierend, ist doch mit einer Verdrängung von Kaltwasserfischarten Richtung Pole bzw. höherer Höhenlagen zu rechnen. Übertragen auf Österreich würde dies ein Zurückdrängen z.B. der Salmoniden bedeuten. Einzelne Arten, wie z.B. die Äsche, sind derzeit infolge anderer anthropogener Eingriffe in ihrem Bestand schon so stark gefährdet, dass zusätzliche, klimabedingte Beeinträchtigung sie an den Rand des Aussterbens bringen könnten. Salmonidengewässer zählen zu den attraktivsten Angelsportgewässern in Österreich. Eine Abnahme der Lebensraumqualität der Gewässer oder der Verlust einzelner Gewässerstrecken würde neben ökologischen auch deutliche sozioökonomische Folgewirkungen erwarten lassen. Wassertemperaturen - Wiener Reichsbrücke 1901 - 1998 11,5 11,0 Jahresmittel 10-Jahres-Mittel Wassertemperatur (°C) gleitender Durchschnitt: Periode = 5 Jahre 10,5 linearer Trend 1901-1998 10,0 9,5 9,0 8,5 8,0 1900 1905 1910 1915 1920 1925 1930 1935 1940 1945 1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 Jahr Abbildung 22: Zunahme der mittleren jährlichen Wassertemperatur der Donau bei Wien im 20. Jahrhundert (Daten von S. Hohensinner zur Verfügung gestellt). Mit steigenden Lufttemperaturen steigen auch die Wassertemperaturen: weltweit wird ein deutlicher Temperaturanstieg in vielen Gewässern beobachtet. In der Donau ist die mittlere jährliche Wassertemperatur in den letzten 100 Jahren um 1,3 °C, von 8,9 °C auf 10,2 °C angestiegen (Abbildung 22). Dezember 2003 71 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Bei Fischen als wechselwarme (poikilotherme) Lebewesen werden alle physiologischen Prozesse (Metabolismus, Nahrungsaufnahme, Wachstum (vgl. Abbildung 23), etc.), Verhalten, Habitatselektion, Schwimmvermögen und Beute-Räuber Beziehungen stark von der Wassertemperatur beeinflusst. Fische weisen zudem eine starke Präferenz für thermische Nischen auf. Der präferierte Temperaturbereich ist relativ eng und liegt für 2/3 der Lebenszeit eines Fisches innerhalb von 2 °C und im gesamten Leben innerhalb von 5 °C (Magnuson et al. 1979). Grundsätzlich unterscheidet man zwischen Warmwasser- und Kaltwasserfischen, wobei bei letzteren, die auch in Österreich vorkommen, zwischen Präferenzen für „kühles“ (cool, mesotherm) und „kaltes“ (cold, oligotherm) Wasser differenziert wird. Zudem erfolgt eine Unterteilung in Arten mit engem (stenotherme) und weitem (eurytherm) Toleranzbereich. In Österreich kommen aufgrund der klimatischen Gegebenheiten ausschließlich oligo-stenotherme und meso-eurytherme Fischarten vor (Schmutz et al. 2000). 150 140 Fischlänge [mm] 130 120 110 100 y = -0,1176x + 163,02 R2 = 0,70 90 80 70 100 200 300 400 500 600 700 Seehöhe [m.ü.A.] Abbildung 23: Zusammenhang zwischen Seehöhe und Wachstum einjähriger Bachforellen in österreichischen Fließgewässern (eigene Daten) Der Einfluss der Temperatur auf Fische wird nach Fry (1947) in drei Bereiche gegliedert: (1) Letale Temperatur führt zum Tod (2) subletale Temperaturen kontrollieren physiologische Prozesse (3) und Temperaturen außerhalb des subletalen Bereiches sind bestimmend für die Habitatwahl. Auch in zoogeographischer Hinsicht spielt die Temperatur eine entscheidende Rolle. So wird die Luft- oder Wassertemperatur als einer der wesentlichsten Faktoren für die Verbreitungsgrenzen von Fischarten sowohl räumlich als auch höhenzonal herangezogen. Als Temperaturkriterium in gemäßigten Breiten werden vor allem Temperaturwerte der Sommermonate, die auf die Verbreitung besonders limitierend wirken, betrachtet. Der höhenzonale Faktor ist in Österreich von besonderer Bedeutung. Aufgrund des Fehlens von Wassertemperaturdaten wurde in der Vergangenheit die Lufttemperatur oder die Seehöhe (Abbildung 24) als indirekter Parameter zu Bestimmung der Wassertemperatur herangezogen. Erst in jüngerer Zeit erfolgten systematische Erfassungen der Wassertemperatur. Abbildung 23 zeigt für österreichische Flüsse eine relativ gute Korrelation zwischen der Seehöhe und der Fischgröße. 72 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Veränderung der Verbreitung einzelner Arten 12 Wassertemperatur [°C] 10 8 y = -3,0577Ln(x) + 25,76 R2 = 0,87 6 4 2 0 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 Seehöhe [m.ü.A.] Abbildung 24: Zusammenhang zwischen Seehöhe und mittlerer jährlicher Wassertemperatur (Frühmessung) österreichischer Gewässer (Schmutz 1995). Temperaturerhöhungen können Nachteile für die eine Art und Vorteile für die andere Art bringen. So sagen Mohseni et al. (2003) in einer breit angelegten Studie in den USA (764 Messstellen) vorher, dass, unter der Annahme einer CO2-Verdoppelung in der Atmosphäre, an 36 % der untersuchten Standorte keine geeigneten Temperaturbedingungen für Kaltwasserfische und an 15 % für Fische mit Präferenzen für kühles Wasser mehr vorliegen. Diese Veränderungen sind mit einer Verschiebung des Verbreitungsgebietes nach Norden verbunden. Im Gegensatz dazu nimmt die Zahl geeigneter Standorte für Warmwasserfische um 31 % zu. Laut Vorhersagemodellen von Casselman (2002) führt eine Temperaturerhöhung zu einer Zunahme der Dichte von Warmwasserarten (z.B. beim Schwarzbarsch bei 1 °C Erwärmung um den Faktor 2,5, bei 2 °C um den Faktor 6 und bei 3 °C um den Faktor 14,7). Im Gegensatz dazu verringert sich die Dichte bei kühles Wasser präferierenden Arten (z.B. beim Hecht bei 1 °C Erwärmung um den Faktor 2,4, bei 2 °C um den Faktor 17,9). In ähnlicher Weise hat eine Zunahme der Temperatur eine verringerte Reproduktionsrate bei Kaltwasserfischen zur Folge (z.B. bei Amerikanischen Seesaibling nimmt der Schlupferfolg bei 1 °C Temperaturerhöhung im Herbst um den Faktor 1,5, bei 2 °C um den Faktor 20,1 ab). Jackson und Mandrak (2002) prognostizieren, dass es aufgrund der erwarteten Temperaturerhöhungen (Daten entsprechend dem Canadian Global Coupled Model Version 2, Szenario A2 für das Jahr 2050 und 2100) zu einer Ausdehnung des Verbreitungsgebietes von Warmwasserfischen in Kanada Richtung Norden kommt. So wird vorhergesagt, dass infolge der Ausbreitung des Schwarzbarsches, einem Räuber, 24 000 Populationen von 4 konkurrenzschwachen Cyprinidenarten verschwinden werden. Dezember 2003 73 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Rahel (2002) fasst Studien zusammen, die anhand bestehender, temperaturbedingter Verbreitungsgrenzen bestimmter Arten Vorhersagen für Verbreitungsverschiebungen infolge Temperaturerhöhungen treffen. So beschreibt er einen Habitatverlust für Kaltwasserfische in den Rocky Mountains infolge Temperaturerhöhungen (Julimittel) von 1-5 °C in der Höhe von 17 bis 72 %. 5.6. Klimaänderung und Invasionen - Auswirkungen der Klimaänderung auf nicht-heimische Tierarten (Neozoen) in Österreich "... we expect most aspects of global change to favor invasive alien species" (Dukes und Mooney 1999) 5.6.1. Einleitung Neozoen sind Tiere, die mit direkter oder indirekter menschlicher Unterstützung nach 1492 in ein bestimmtes Gebiet gelangt sind, in dem sie vorher nicht heimisch waren und die hier frei leben (Kowarik 2003). Bei dem Gebiet handelt es sich im vorliegenden Fall natürlich um die politischen Staatsgrenzen von Österreich. Obwohl dadurch ein offensichtlicher Widerspruch zur natürlichen Verbreitung von Organismen vorliegt, besteht aus politisch-administrativen Gründen die Notwendigkeit dieser Eingrenzung, die analog z.B. auch für Rote Listen gefährdeter Arten gilt. Die Definition gilt prinzipiell auch für infraspezifische Taxa (z.B. Ökotypen, d.h. gebietstypische Herkünfte) und gentechnisch veränderte Organismen, für die in der Literatur eigene Termini geschaffen wurden (vgl. Geiter 1999, Kowarik 2003). Das Jahr 1492, die Entdeckung Amerikas durch Kolumbus, symbolisiert den Beginn des weltweit ansteigenden Waren- und Personenverkehrs, der besonders seit dem 2. Weltkrieg eine Beschleunigung wie noch nie zuvor erfahren hat (Crosby 1986). Der aktuelle Kenntnisstand über Neobiota (d.h. Neophyten/Pflanzen, Neomyceten/Pilze und Neozoen/Tiere) in Österreich wurde kürzlich zusammengefasst (Essl und Rabitsch 2002). In dieser Arbeit finden sich Neozoen-Listen für verschiedene Tiergruppen mit Angaben zu deren Herkunftsgebiet, der Verbreitung in Österreich, den besiedelten Lebensräumen, der Art der Ausbreitung, dem Status, sowie der naturschutzfachlichen und ökonomischen Bedeutung. Eine vergleichbare Zusammenstellung für Neozoen liegt in Europa nur noch für Deutschland vor (Geiter und Kinzelbach 2002). Österreich und Deutschland sind somit die bislang einzigen europäischen Staaten, die Artenlisten der nicht-heimischen Tierarten für das jeweilige Staatsgebiet besitzen. Das Thema ist national (Biodiversitätskommission) und international (Übereinkommen über die biologische Vielfalt, CBD) von großer Bedeutung. Eine Begrenzung biologischer Invasionen ist unter bestimmten Voraussetzungen auch für Österreich mit der Ratifizierung mehrerer Übereinkommen (z.B. CITES, Vogelschutzrichtlinie, FFH-Richtlinie, Biodiversitäts-Konvention, u.a.) bindend (Kiehn und Nouak, in Druck). Zur Zeit wird im Rahmen eines EU-Projektes an einem Verzeichnis der invasiven nicht-heimischen Organismen Europas gearbeitet. Um erfolgreiche, dauerhaft im Lebensraum vorhandene Neobiota von Einzelfunden oder nur kurzfristigen Ansiedlungen zu trennen, erfolgt eine weitere Unterteilung hinsichtlich 74 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Veränderung der Verbreitung einzelner Arten der Frage, ob sich die Art "etabliert" (=eingebürgert2) hat oder "unbeständig" in Erscheinung tritt. Leider hat sich dafür aber noch keine einheitliche Definition durchgesetzt. Kowarik (2003) schlägt die obligate Verknüpfung eines zeitlichen (Vorkommen mehr als 25 Jahre) mit einem populationsbiologischen (mindestens zwei spontane Generationen) Kriteriums vor. Manche Neobiota können an bestimmten Standorten aus menschlicher Perspektive "Probleme" verursachen. Neben den ökonomischen Schäden durch land- und forstwirtschaftlich (z.B. Reblaus, Kartoffelkäfer) oder human- und veterinärmedizinisch (z.B. "Flughafenmalaria", Amerikanischer Leberegel, Varroamilbe) bedeutende Tierarten, werden auch ökologische Schäden befürchtet. Als die wichtigsten negativen Auswirkungen von Neozoen gelten die Veränderung der einheimischen Fauna durch Prädation und Konkurrenz, die Veränderung der Flora und Vegetation durch Herbivorie, die Einschleppung von Krankheitserregern und Parasiten und die Veränderung des Genpools durch Hybridisierung und Introgression (z.B. Williamson 1996, Simberloff 2001, Kowarik 2003). Der besonders im englischen Sprachgebrauch verwendete Begriff "invasive alien species" (IAS) wird ebenfalls sehr unterschiedlich gebraucht. In den von der IUCN (The World Conservation Union) herausgegebenen Richtlinien zum Umgang mit biologischen Invasionen werden Arten als invasiv betrachtet, die sich mit negativen Folgen für einheimische Arten ausbreiten und erhebliche ökologische Folgen haben (IUCN 2000, auch Essl und Rabitsch 2002). Die generelle Verknüpfung biologischer Invasionen mit (meist) anthropozentrischen Wertvorstellungen wird allerdings zunehmend kritisiert (z.B. Daehler 2001, Rejmánek et al. 2002, Kowarik, in Druck). Demnach sollten alle Arten, die einen Invasionsprozess durchlaufen, unabhängig von Auslöser und Auswirkungen, zunächst als invasive Arten (sensu latu) bezeichnet werden (Kowarik 2003). Für Arten mit negativen Auswirkungen auf einheimische Ökosysteme, Lebensräume oder Arten3 werden andere Begriffe vorgeschlagen (z.B. transformers - Richardson et al. 2000, exotic pest species - Rejmánek et al. 2002, invasive Arten sensu strictu - Kowarik in Druck). Es ist wichtig, kein Werturteil mit biologischen Invasionen zu verknüpfen. Die allermeisten Neozoen verursachen keine ökologischen oder ökonomischen Schäden (Essl und Rabitsch 2002). Vielfach verlaufen diese biologischen Invasionen unbemerkt und auch wenn diese Arten die gebietstypischen Artengemeinschaften verändern, so sollte dies nicht automatisch negativ bewertet werden. Allerdings darf auch keine unkritische, blauäugige Naivität das Thema verharmlosen (z.B. "die Dynamik der Natur zulassen", Reichholf 1995). Die natürliche Dynamik der Natur wurde längst durch eine anthropogene Dynamik ersetzt! Die Wissenschaft von biologischen Invasionen ist seit Elton (1958) zu einer eigenständigen Teildisziplin der Naturwissenschaft geworden, die interdisziplinär (Zoologie, Botanik, Biogeographie, Genetik, Evolution, Human- und Veterinärmedizin, Rechtswissenschaft, Ethik, Philosophie) zunehmend an Bedeutung gewinnt. Dabei wird versucht Muster und Abläufe ("patterns and processes") von biologischen Invasionen zu untersuchen. In besonders betroffenen Gebieten (Australien, Neuseeland, Hawaii und andere ozeanische Inseln, Nordamerika) wird die Thematik schon länger intensiv bearbeitet. Trotz der langen Tradition der Adventivfloristik in Europa (Lehmann 1895, 2 Da die Frage, ob sich eine Art an einem bestimmten Standort dauerhaft halten kann, auch für einheimische Arten gilt (z.B. an Sekundärstandorten) ist der Begriff "etabliert" gegenüber "eingebürgert" zu bevorzugen; auch werden dadurch unrichtige und unerwünschte Konnotationen vermieden. 3 vgl. Übereinkommen über die Biologische Vielfalt (Artikel 8h). Dezember 2003 75 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Thellung 1918) ist hierzulande erst in den letzten Jahren - auch aufgrund internationaler Verpflichtungen - ein vermehrtes Interesse an den Auswirkungen von Neobiota zu beobachten. Zwei Zahlen mögen die Dimension der Thematik illustrieren: · Von den rund 1,5 Millionen weltweit bekannten Organismenarten kommen 400.000 Arten (27%) beabsichtigt oder unbeabsichtigt durch menschliche Aktivitäten außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes vor (Pimentel 2001). · Die ökonomischen und ökologischen Schäden durch rund 50.000 Neobiota in den U.S.A. werden auf 137 Milliarden Dollar pro Jahr geschätzt (das sind 2/3 des österreichischen BIP) (Pimentel et al. 2000). Auch wenn beide Zahlen nur Schätzwerte darstellen und im Detail hinterfragbar sind (z.B. Gaston 2003), zeigen sie sehr deutlich Größenordnungen auf. Die Ausbreitung durch den Menschen ist für wenig mobile Arten mittlerweile von größerer Bedeutung als die natürlichen Ausbreitungsmechanismen (Hodkinson und Thompson 1997). 5.6.2. Klima und Verbreitung Unter dem Schlagwort "global change" werden mehrere anthropogen verursachte Veränderungen mit globalen Auswirkungen zusammengefaßt. Biologische Invasionen und Klimaänderungen sind dabei in den meisten Modellen von großer Bedeutung (Sala et al. 2000). Weitere Faktoren (CO2-Konzentration der Atmosphäre, Eutrophierung, Lebensraumzerstörung, Lebensraumveränderung, Fragmentation) wirken gleichzeitig. Die meisten dieser Faktoren beeinflussen einander gegenseitig. So zeigt z.B. eine Modellrechnung, dass sich Klimaänderungen in fragmentierten Lebensräumen stärker negativ auswirken (Travis 2003). Eine Förderung biologischer Invasionen durch alle diese Faktoren wird angenommen (Vitousek et al. 1997, Dukes und Mooney 1999, Dukes 2000, Sutherst 2000, McNeely et al. 2001, Byers 2002). Unabhängig von ihrer Herkunft werden Arten profitieren, die in der Lage sind ihr Areal schnell zu erweitern. Das sind vor allem Arten mit kurzen Entwicklungszeiten und hohem Reproduktionspotential. Bestimmte biologische Eigenschaften sind demnach bei einer Änderung der Umweltparameter von Vorteil. Die meisten dieser Eigenschaften sind charakteristisch für erfolgreiche Neobiota (kurze Generationsdauer, hohe Reproduktion, euryöke Habitatansprüche, breite ökologische Amplitude, phänotypische Plastizität, meist großes natürliches Verbreitungsgebiet usw., vgl. Essl und Rabitsch 2002). Es ist demnach anzunehmen, dass von einer Klimaänderung nichtheimische Arten in höherem Ausmaß profitieren als einheimische Arten. Klimatische (und meteorologische) Phänomene sind keineswegs allein für aktuelle Veränderungen der Fauna und Flora verantwortlich. Zahlreiche mediterrane Arten wurden (und werden) in den letzten Jahren erstmals in Österreich gefunden, aber nicht alle dieser Arealveränderungen sind auf eine Klimaänderung zurückzuführen: · Wie die Auswertung von Museumsmaterial zeigt, können erst kürzlich für Österreich identifizierte, mediterrane Arten auch schon früher bei uns vorgekommen sein; sie wurden bisher aber verkannt. · Das Auftreten vieler mediterraner Arten ist direkte Folge einer passiven, unbeabsichtigten Verschleppung durch den Menschen infolge des steigenden Warenund Personenverkehrs. Nach der Verschleppung nutzen diese Arten die für sie günstigen Standortbedingungen im neuen Areal. Dies gilt sinngemäß auch für Arten 76 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Veränderung der Verbreitung einzelner Arten aus anderen tiergeographischen Regionen. · Für die Ausbreitung und erfolgreiche Etablierung sind weitere Faktoren von großer Bedeutung (bes. Habitatveränderungen, Ressourcendynamik). Die Studie über Neobiota in Österreich (Essl und Rabitsch 2002) hat gezeigt, dass die überwiegende Anzahl der nicht-heimischen Tier- und Pflanzenarten aus geographisch benachbarten (Mediterranraum; Südosteuropa) bzw. klimatisch ähnlichen (Nordamerika) Gebieten stammen (Abbildung 22). Man kann die anthropogen verursachte Klimaänderung daher durchaus als eine indirekte anthropogene Hilfestellung für das Auftreten von thermophilen Arten in bisher für sie nicht zugängliche Gebiete deuten, wodurch diese Arten automatisch (d.h. per definitionem) zu Neobiota werden. Eine weitere Erwärmung in Österreich begünstigt somit unzweifelhaft sowohl ein vermehrtes Auftreten als auch die Möglichkeit einer dauerhaften Etablierung dieser Arten. Herkunft der Neozoen Österreichs Kosmopoliten Neotropis Australis Äthiopis Orientalis Nearktis Paläarktis Abbildung 25: Herkunft der Neozoen (n=501) Österreichs. Nach Essl und Rabitsch (2002). Darüber hinaus müssen aber auch andere Bedingungen für eine erfolgreiche Etablierung nicht-heimischer Arten erfüllt sein. Diese Populationen können sich meist besonders gut entfalten, wenn sich weitere Faktoren ändern, wie Habitatparameter (z.B. Ressourcenverfügbarkeit), Biozönoseparameter (z.B. das Fehlen von Räuber- und Parasiten-Beziehungen im neuen Areal, "enemy-release-hypothese") oder Ökosystemparameter (z.B. lokale Klimaänderung) (Williamson 1996, Sakai et al. 2001, Walther et al. 2002). Selbstverständlich gibt es auch natürliche Arealerweiterungen ohne anthropogene Unterstützung, z.B. infolge eines oder mehrerer meteorologisch günstiger Jahre. Bei strenger Auslegung (d.h. unter der Annahme, dass die Erwärmung der letzten Jahre Teil des anthropogen bedingten Klimawandels ist) fallen aber vermutlich alle aktuellen Arealerweiterungen in die Kategorie "Neozoen". Hinzu kommt, dass in den meisten Fällen eine anthropogene Verfrachtung (Verschleppung) beteiligt ist. Ein bemerkenswertes Beispiel für die Bedeutung der Temperatur für das Überleben einer nicht-heimischen Tierart bietet der Ailanthusspinner (Samia cynthia). Wie Untersuchungen zur Frostresistenz ergeben haben, können die Puppen dieses aus Ostasien stammenden Schmetterlings die Winter-Tiefsttemperaturen in den wärmeren inneren Wiener Bezirken überleben, nicht aber in den äußeren Bezirken (Pruscha et al. 1991). Städte sind nicht nur als Zentrum des Waren- und Personenverkehrs, sondern auch als Wärmeinseln Dezember 2003 77 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Anlaufstelle für Neobiota. Die Stadt schafft ein eigenes Mikroklima, das einigen Arten ein Überleben ermöglicht. Ebenfalls auf städtische Ballungszentren beschränkt sind in Österreich z.B. die Südliche Eichenschrecke (Meconema meridionale) oder die Orientalische Mauerwespe (Sceliphron curvatum). In Berlin wurde zwischen 1961 und 1980 eine Differenz der mittleren Lufttemperatur von den inneren zu den äußeren Bezirken von über 2°C festgestellt. Diese Größenordnung entspricht den Klimaszenarien der nächsten 50-80 Jahren, so dass sich Städte als Modelle für Prognosen oder ein gezieltes Monitoring ablaufender Veränderungen geradezu anbieten (vgl. Kowarik 1995, 2001). Klimaänderungen wirken sich auch auf die Höhenverbreitung der Arten aus. Zurzeit kommen Neozoen in Österreich und Mitteleuropa vorwiegend in den Tieflagen vor, mittlere und höhere Lagen werden kaum besiedelt. In einem tropischen Ökosystem (Costa Rica) wurde als Folge der Klimaänderung eine Invasion von Arten niederer Höhenstufen in den Berg-Nebelwäldern beobachtet (Pounds et al. 1999). Die vertikale Verbreitung von nicht-einheimischen Arten sollte in Österreich zukünftig verstärkte Beachtung finden, da bei einer Ausbreitung dieser Arten in größere Höhen besonders stenöke und kleinräumig verbreitete einheimische Arten von negativen Auswirkungen betroffen sein können. Die Populationen einer Art leben entweder kontinuierlich innerhalb des Areals, disjunkt außerhalb des "Kernverbreitungsgebietes" oder am Rand des Areals. Letztere Populationen leben "on the edge of life" an für die Art oft untypischen Standorten, mit einer erhöhten Aussterbenswahrscheinlichkeit durch stochastische katastrophale Ereignisse, veränderter Populationsdynamik und meist verringerter genetischer Variabilität. Populationen am Rand des Areals (egal ob einheimisch oder nicht-einheimisch) gelten daher generell als anfälliger gegenüber Störungen durch biologische Invasionen. 5.6.3. Klima und Ökologie Veränderungen der Biozönosen durch biologische Invasionen üben einen Selektionsdruck auf die einheimischen und nicht-einheimischen Populationen aus und haben somit evolutionäre Auswirkungen (Mooney und Cleland 2001, Sakai et al. 2001). Für den Erfolg biologischer Invasionen sind genetische Veränderungen möglicherweise sogar bedeutender als physiologische Toleranzen oder ökologische Plastizität (Lee 2002). So wurde z.B. bei einer Moskito-Art (Wyeomyia smittis) eine Veränderung eines genetischdeterminierten Merkmales (durch die Photoperiode gesteuerte Vorgänge) als Folge der Klimaänderung festgestellt (Bradshaw und Holzapfel 2001). Ähnliche Veränderungen wurden auch bei Drosophila nachgewiesen (Rodríguez-Trelles und Rodríguez 1998). Die im Vergleich zum Ursprungsareal völlig unterschiedliche Populationsbiologie der Argentinischen Ameise (Linepithema humile) und der Roten Feuerameise (Solenopsis invicta) im "neuen" Areal zeigt sehr deutlich, dass biologische Invasionen unerwartete evolutionsbiologisch-ökologische Konsequenzen mit sich bringen können (vgl. Tsutsui und Suarez 2003). Die Argentinische Ameise hat sich im mediterranen Europa von Portugal bis Italien in Form einer einzigartigen "Superkolonie" etabliert (Giraud et al. 2002). Für Österreich liegen bisher nur Nachweise in Gewächshäusern vor, eine Reproduktion im Freiland scheint zurzeit nicht möglich. Ob eine weitere Erwärmung in Österreich für die besonders hitzetolerante Art geeignete Lebensbedingungen schaffen könnte, ist nicht vorherzusagen. Unser Klima ist besonders wegen der kalten Winter für viele Arten ungeeignet. Mildere Winter könnten diesen Arten ein Überdauern in unseren Breiten aber ermöglichen. Eine 78 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Veränderung der Verbreitung einzelner Arten Erwärmung im Winterhalbjahr kann daher im Falle von Neozoen eine entscheidende Rolle bei der Etablierung spielen. Bisher noch unbeständig auftretende Arten könnten so in die Lage kommen, dauerhafte Populationen auszubilden, d.h. sich selbständig zu erhalten und zu reproduzieren. Für manche dieser Arten sind Vorkommen an thermisch begünstigten Sonderstandorten (Komposthaufen, Mülldeponien, Kraftwerksabflüsse) nachgewiesen, die als "Trittsteine" für eine spätere Ausbreitung dienen könnten. Selbstverständlich werden verschiedene Arten unterschiedlich auf Klimaänderungen reagieren. Von einer Erwärmung der Oberflächengewässer profitieren unter den Fischen jene Neozoen, die höhere Temperaturen ertragen (z.B. Blaubandbärbling Pseudorasbora parva) oder sogar bevorzugen (Graskarpfen Ctenopharyngodon idella, Sonnenbarsch Lepomis gibbosus). Unter den Vögeln ist z.B. der Halsbandsittich (Psittacula krameri) zu nennen, der höhere Temperaturansprüche besitzt und bisher auf das günstigere Stadtklima beschränkt ist, wobei für ihn auch die zusätzliche Winterfütterung von großer Bedeutung ist. Eine Beobachtung der Populationsentwicklung der Vorkommen in Wien und Innsbruck wäre eine interessante und lohnende Aufgabe. Amphibien und Reptilien sind als wechselwarme Tiere direkt von den herrschenden Temperaturen abhängig (Aktivität, Überwinterung, Reproduktion). Eine Reproduktion der Rotwangenschmuckschildkröte findet in Österreich nur ausnahmsweise statt. Es wird vermutet, dass die importierten Unterarten aus dem klimatisch wärmeren Südosten der U.S.A. stammen und daher bei uns nicht erfolgreich brüten. Bei einer Erwärmung ist allerdings eine vermehrte Reproduktion nicht auszuschliessen. Noch nicht in Österreich festgestellt, aber in Süddeutschland und Norditalien bereits fest etabliert, stellt der nordamerikanische Ochsenfrosch (Rana catesbeiana) eine potentielle Bedrohung einheimischer Amphibien dar. Nach Geiger und Watzmann (1996) scheint eine weitere Ausbreitung der Art bei günstigen klimatischen Bedingungen möglich. Die südamerikanische Nutria (Myocastor coypus) ist seit den 1930er Jahren durch einzelne Gefangenschaftsflüchtlinge in Österreich vertreten, seit den 1980er Jahren bestehen ferale Ansiedlungen in mehreren Bundesländern (Spitzenberger 2002). Die Art ist an subtropische Klimate angepasst und erleidet in den Wintermonaten starke Populationseinbrüche (Schneedecke und Frost gelten als limitierende Faktoren), die durch eine hohe Reproduktionsrate wieder ausgeglichen werden. Die milden Winter der letzten Jahre wurden schadlos überstanden (Spitzenberger 2002) und ein Populationszuwachs dieser Art ist zu vermuten. Eine hohe Temperaturtoleranz wird auch als ein Argument für den großen Erfolg pontokaspischer Arten in der Donau gesehen (Pöckl 2002). So ist der 1989 erstmals in der österreichischen Donau nachgewiesene pontokaspische Höckerflohkrebs Dikerogammarus villosus heute in vielen Gewässerabschnitten dominant. Die Art zeichnet sich durch einen weiten Temperatur-Toleranzbereich aus (Bruijs et al. 2001). Höhere Temperaturen bedeuten (nicht nur) für Gammariden einen erhöhten Reproduktionserfolg, so dass die Art von einer Temperaturerhöhung der Gewässer vermutlich profitiert. Wie Pöckl et al. (2003) für einheimische Gammariden allerdings gezeigt haben, sind die Auswirkungen veränderter Temperaturbedingungen von Standort, Fertilisationszeitpunkt und Art abhängig. Eine hohe Temperaturtoleranz besitzt auch der Strudelwurm Dugesia tigrina und der bis zu 20 cm lange Kiemenwurm Branchiura sowerbyi aus Südostasien. Letzterer wurde mit Dezember 2003 79 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt tropischen Wasserpflanzen in Gewächshäuser verschleppt, gelangte zunächst in Thermalbäche und in der Folge auch in warme Flussabschnitte. Bei einer weiteren Erwärmung der Gewässer ist eine Expansion der Art zu erwarten. Grimm (2001) stellte in einer Untersuchung der Lebensgeschichte der invasiven Spanischen Wegschnecke Arion vulgaris (=lusitanicus) trotz einer Verzögerung der Eiablage durch trockene Sommer, keine wesentliche Beeinträchtigung der folgenden Generation fest. Es wäre interessant zu beobachten, ob diese Art in den nächsten Jahren in größere Seehöhen vordringt, die eventuell klimatisch günstigere Bedingungen bieten. Unsere beiden häufigsten einheimischen Wespen (Vespula germanica und V. vulgaris) wurden nach 1945 nach Neuseeland verschleppt und haben sich dort etabliert. Während in unseren Breiten die Völker über den Winter absterben und nur die Königin überlebt, können in dem neuen, wärmeren Areal ganze Völker überwintern und somit größere Kolonien aufbauen, die erhebliche Auswirkungen auf indigene Insekten ausüben (Plunkett et al. 1989). Die aus Indien und Nepal stammende Orientalische Mauerwespe (Sceliphron curvatum) wurde 1979 erstmals für Mitteleuropa in der Steiermark festgestellt und hat sich seither in Österreich weiter ausgebreitet. Das Vorkommen einer zweiten Generation pro Jahr als Folge der weiteren Erwärmung wäre denkbar. Invasive Arten treten in mannigfache Wechselwirkungen mit der vorhandenen Vegetation und Tierwelt. Für Herbivore ist natürlich die Verbreitung der Nahrungspflanzen von grosser Bedeutung, daher ist auch die Arealerweiterung von Pflanzen für die Ausbreitung von phytophagen Neozoen zu beachten (vgl. z.B. Huntley et al. 1995), wenngleich diese Arten ihre bevorzugte Nahrungspflanze wechseln können. Analog zum veränderten Migrationsverhalten der Zugvögel gilt ähnliches wohl auch für wandernde Wirbellose (Wanderfalter, Wanderlibellen), die nicht als Neozoen betrachtet werden, da sie aus eigener Kraft in das betreffende Gebiet gelangen. Allerdings ermöglichen veränderte klimatische Rahmenbedingungen im Herkunfts- und im Zielgebiet (genauso wie veränderte Lebensraumbedingungen) unter Umständen eine dauerhafte Reproduktion und Etablierung dieser Arten (z.B. Deschka 1995, Ott 2000). 5.6.4. Auswirkungen für wirtschaftlich bedeutende Neozoen Es wird generell vermutet, dass wirtschaftlich bedeutende "Schädlinge" mit steigenden Temperaturen zunehmen (Cannon 1998). Dies gilt sowohl für Arealveränderungen und das mögliche Auftreten neuer Arten, als auch für erhöhte Abundanzen und Gradationsphänomene (Tenow et al. 1999). Wärmeres Klima hat daher auch weitreichende Folgen für den Ertrag von land- und forstwirtschaftlichen Nutzpflanzen. In manchen Fällen wird eine Änderung der bestehenden Bewirtschaftungspraxis notwendig sein. Baker et al. (1996) und Jeffree und Jeffree (1996) untersuchen die potentielle Ausbreitung des Kartoffelkäfers (Leptinotarsa decemlineata) nach England. Ob die aktuell in Österreich beobachtete Zunahme des Kartoffelkäfers mit der Erwärmung oder mit der verringerten Bekämpfung mittels Insektiziden im biologischen Landbau zusammenhängt, ist nicht untersucht. Für die aktuelle Zunahme der Schäden durch neue Reblaus"typen" in Österreich werden auch die optimalen Entwicklungsbedingungen (trocken-warme Sommer, milde Winter) verantwortlich gemacht (Redl 1999, Polesny und Reisenzein 2000). 80 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Veränderung der Verbreitung einzelner Arten In den letzten Jahren sind Veränderungen des Schadinsektenspektrums in der österreichischen Landwirtschaft zu beobachten, wobei diesbezügliche Meldungen v.a. aus der landwirtschaftlichen Praxis und Beratung kommen. Einerseits werden bemerkenswerte Schadauftreten bestimmter Schädlinge (z.B. Getreidehähnchen, Getreidewanze) gemeldet, andererseits breiten sich neue, aus Übersee eingeschleppte Schädlinge (z.B. Maiswurzelwurm, Baumwollkapselwurm) auf österreichisches Gebiet aus. Nachdem die erstgenannten Schädlinge bisher schwerpunktmäßig im südöstlichen Mitteleuropa bzw. Nahen Osten auftraten, letztere Mitteleuropa vom Balkan bzw. Südungarn aus besiedeln, stellt sich die Frage nach einem Zusammenhang dieser Populations- und Arealverschiebungen mit der Klimaveränderung in Form von zunehmenden Temperaturen und Sommertrockenheit. Davon besonders betroffen ist der biologische Landbau, da er nur sehr eingeschränkte Möglichkeiten für direkte Bekämpfungsmaßnahmen mit Spritzmitteln hat, was schwerwiegende ökonomische Einbußen nach sich zieht: so können z.B. derzeit im Burgenland über 4.000 t Qualitätsweizen aufgrund von Wanzenstichigkeit nur als Futtergetreide verkauft werden. In diesem Zusammenhang von Bedeutung sind auch Veränderungen der natürlichen Gegenspieler („Nützlinge“) von Problemschädlingen, die von der Praxis kaum wahrgenommen werden, aber gerade im Bio-Landbau wichtig sind (Kromp 2003). Manche nicht-einheimische Arten leben in Unterglaskulturen und sind im Freiland nicht oder nur kurzfristig überlebensfähig. Es ist anzunehmen, dass sich bei einer anhaltenden Erwärmung manche "Glashausschädlinge" bei uns im Freien dauerhaft etablieren können. Unter diesen Arten finden sich auch solche mit einem äußerst großen Wirtsspektrum (z.B. der Kalifornische Blütenthrips Frankliniella occidentalis für den über 200 verschiedene Wirtspflanzenarten bekannt sind und der sich in Südeuropa bereits im Freiland etabliert hat). Eine derartige Polyphagie wäre im Freiland jedenfalls als potentielle ökologische Bedrohung anzusehen. Bei der Zulassung von Freisetzungen für die biologische Schädlingsbekämpfung wird darauf geachtet, ob eine Art unter natürlichen Bedingungen in Österreich den Winter überleben kann. Diese Vorgehensweise sollte angesichts des sich ändernden Klimas hinterfragt werden. Zu den möglichen Auswirkungen einer Klimaänderung für forstwirtschaftlich bedeutende Tierarten (siehe auch Abschnitt 5.3, Seite 61). 5.6.5. Auswirkungen für gesundheitlich bedeutende Neozoen Arealveränderungen als Folge meteorologischer oder klimatischer Veränderungen betreffen alle Organismen. Somit sind auch Erreger und Überträger human- und veterinärmedizinisch bedeutender Krankheiten betroffen. Diesen ist ein eigener Abschnitt gewidmet. Hier sei nur ein Beispiel angeführt: Die oft zitierte Sorge einer epidemischen Rückkehr der Malaria nach Europa ist wohl übertrieben (Wernsdorfer 2002), wenngleich die Rückkehr nicht völlig auszuschließen ist. Die wichtigsten Malariaüberträger mit ausgeprägter Vektorkompetenz im Mittelmeerraum (Anopheles sacharovi, A. labranchiae, A. superpictus) könnten sich bei geeigneten Bedingungen auch in Mitteleuropa etablieren (Maier 2002). Nach einer Untersuchung von Rogers und Randolph (2000) zeigen die meisten Modelle und Prognosen keine wesentlichen Änderungen der aktuellen Verbreitung von Plasmodium falciparum bei einer Klimaänderung um +3°C. In bestehenden Endemiegebieten wurde jedoch ein latitudinaler Anstieg von Infektionen mit Malaria (bis 2.100m) oder Dengue-Fieber (1.700m) beobachtet (Epstein et al. 1998). Unabhängig von Klimaänderungen erhöht der zunehmende Personen- und Warenverkehr eine Verschleppung infizierter Vektorarten ("FlughafenDezember 2003 81 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt malaria"). Wie auch für andere Organismen sind zusätzliche Faktoren wie Habitatverfügbarkeit u. dgl. zu beachten (Maier, 2002). 5.6.6. Ausblick "It seems highly likely that invasive species are going to have far more opportunities in the future than they have at present " (McNeely 2000) Der global zunehmende Waren- und Personenverkehr sowie die von der WTO geforderte Liberalisierung von Quarantänebestimmungen sorgen für ständigen Nachschub nichtindigener Arten. Bis zum Jahr 2020 wird für die U.S.A. - nur aufgrund des steigenden Warenverkehrs - ein Anstieg nicht-einheimischer Arten zwischen (je nach Modell) 3-6% bzw. 16-24% erwartet (Levine und D´Antonio 2003). Im Unterschied zu historischen Klimaänderungen sind die aktuellen Veränderungen (egal ob natürlich oder anthropogen induziert) nur ein Faktor unter vielen. Weitere Faktoren des "global change" (Lebensraumzerstörung, -fragmentation, Eutrophierung, Umweltverschmutzung, Biologische Invasionen) wirken gleichzeitig und in Kombination. Ein "feedback" von biologischen Invasionen auf Faktoren des "global change" ist ebenfalls zu beachten (Abbildung 23). In einem Prognosemodell zur Entwicklung der globalen Biodiversität bis zum Jahr 2100 nehmen Klimawandel und biologische Invasionen jeweils einen bedeutenden Stellenwert ein, ihre Wechselwirkungen sind jedoch noch wenig untersucht (Sala et al. 2000). Travis (2003) bezeichnet die Kombination von Klimaänderung und Lebensraumzerstörung als "deadly anthropogenic cocktail" und stellt in seinem Prognosemodell fest, dass Aussterbeereignisse bei gleichzeitigem Wirken beider Faktoren früher einsetzen. Schließlich können phänologische Veränderungen zur Entkopplung von ökologischen Beziehungen (Räuber-Beute, Wirt-Parasit bzw. -Parasitoid, Tier-Pflanze, Bestäubung, Samenausbreitung, ...) mit weitreichenden Folgen auf allen Organisations-Ebenen von Ökosystemen führen. Abbildung 26: Biologische Invasionen werden durch die Faktoren des "global change" und durch die steigende Rate neuer "Translokationen" als Folge des global steigenden Waren- und Personenverkehrs gefördert (+). Biologische Invasionen verändern ökosystemare Prozesse, die wiederum je nach Art und Auswirkung positive oder negative Rückkopplungen (+/-) ausüben (Dukes und Mooney 1999). 82 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Veränderung der Verbreitung einzelner Arten Die Annahme, dass biologische Invasionen in kontinentalen Gebieten weniger dramatische Auswirkungen als auf Inseln hervorrufen, wird durch die zunehmende Fragmentierung der Landschaft relativiert. Für die meisten Organismen in Mitteleuropa entwickelt sich der verfügbare Lebensraum immer mehr in Richtung "biologische Inseln", d.h. die ökologischen Rahmenbedingungen werden selbst unter kontinentalen Bedingungen zunehmend denen von Inseln ähnlicher (besonders bezüglich Demographie und Populationsgenetik). Verallgemeinerungen sind selten zutreffend, trotzdem läßt sich - mit gebotener Vorsicht vorhersagen, dass sich bei einer anhaltenden Erwärmung · noch unbeständig auftretende nicht-einheimische Arten etablieren · noch seltene nicht-einheimische Arten häufiger und · weitere nicht-einheimische Arten ihr Areal erweitern und Österreich erreichen werden. Welche Arten das sein werden und welche ökologischen und ökonomischen Auswirkungen sie haben, ist für jede Art gesondert zu untersuchen und kann nicht pauschal gesagt werden. Manche Arten werden profitieren, andere nicht. Aufgrund der anhaltenden Zerstörung der Lebensräume ist davon auszugehen, dass von einem Klimawandel mobile Generalisten und Ubiquisten bzw. Pionierarten, die in der Lage sind neue Ressourcen schnell zu nutzen, am meisten profitieren werden. Für das Überleben einer Population ist nicht nur ein statistisch gemittelter Temperaturoder Niederschlagswert von Bedeutung, sondern auch das Tolerieren von Extremwerten. So wird die Verbreitung des Ailanthusspinners in den innersten Wiener Gemeindebezirken von der Gefriertoleranz der überwinternden Puppen und somit der Winterminimaltemperatur bestimmt (vgl. oben). Extreme Wetterereignisse stellen einen Stressfaktor für jedes Ökosystem dar und verringern dessen Resistenz gegenüber invasiven Arten (Sutherst 2000). Extreme Wetterereignisse (z.B. Überschwemmungen, Stürme) können aber auch als Ausbreitungsmechanismen fungieren (dies gilt wiederum gleichermaßen für einheimische und nicht-einheimische Arten). Es wird generell angenommen, dass das Auftreten von invasiven Arten durch unterschiedliche Häufigkeit, Intensität und Dauer von ungewöhnlichen Wetterereignissen gefördert wird. Biologische Invasionen sind komplexe Vorgänge, die mehrere Phasen durchlaufen, von denen jede von den Auswirkungen des "global change" betroffen ist. Nach dem Ausbringen oder der Ankunft von Ausbreitungseinheiten (Samen, Eier, ...) erfolgt die Ausbreitung und Etablierung an geeigneten Standorten, die schließlich aufgrund unterschiedlicher Ursachen zu einem Stillstand kommt. Zwischen diesen Phasen können Jahre, sogar Jahrhunderte vergehen ("time-lag"), bis es - z.B. als Folge veränderter klimatischer Bedingungen4 - zu einer Ausbreitung einer Art kommt (Kowarik 1995). Das bedeutet, dass bei den vom IPCC beschriebenen Szenarien nicht nur mit dem Auftreten neuer Arten zu rechnen ist, sondern auch, dass bereits im Gebiet vorkommende, bislang aber nur selten in Erscheinung tretende Arten, bessere Lebensbedingungen vorfinden und sich ausbreiten können. Eine Klimaänderung bietet daher nicht-einheimischen Arten neue Möglichkeiten sich auszubreiten und zu etablieren. Eine Vorhersage welche Arten dies sein werden ist jedoch kaum möglich. 4 Natürlich können auch andere Ursachen dafür verantwortlich sein, z.B. das Überschreiten einer kritischen Populationsgröße, anthropogene Standortveränderungen, Entstehung neuer Ökotypen (Essl und Rabitsch 2002). Dezember 2003 83 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Die Beurteilung biologischer Invasionen wird durch zwei charakteristische Aspekte erschwert: Unvorhersagbarkeit ("Frankenstein-Effekt", "ökologisches Roulette") und Irreversibilität. Unerwartete Biotopwechsel oder Wirtswechsel sind mehrfach beschrieben worden (z.B. Varroamilbe, Weinzygaene), einer plötzlichen Expansion kann der genauso plötzliche Rückzug aus einem Gebiet folgen ("boom-and-bust") (Essl und Rabitsch 2002). Die Klimaänderungen betreffen selbstverständlich genauso einheimische Arten. Rezente, nordwärts gerichtete Arealexpansionen werden auch für viele wärmebedürftige einheimische Tierarten festgestellt, z.B. das Weinhähnchen (Oecanthus pellucens, vermutlich ein Archäozoon), die Gottesanbeterin (Mantis religiosa) oder die Wespenspinne (Argiope bruennichi). Für andere Arten sind diese Veränderungen jedoch als ein weiterer Gefährdungsfaktor anzusehen. Besonders gefährdet sind kleinräumig verbreitete Arten (z.B. Endemiten) oder Lebensraum-Spezialisten (z.B. stenotherme Arten) mit geringer Ausbreitungsfähigkeit (Travis 2003). Werden biogeographische Daten (z.B. Areale) mit Umweltvariablen (z.B. Temperatur, Niederschlag) in Verbindung gesetzt, so sind diese Analysen als "Top-Down"-Methoden zu bewerten und jeder gefundene Zusammenhang nicht sicher einer der Variablen zuzuschreiben. Umgekehrt sind auch "Bottom-Up"-Methoden (z.B. wird der Zusammenhang zwischen einem Individuum und der Umweltvariablen auf die Population oder Art extrapoliert) nicht zuverlässige Mittel für Prognosen. Für die Verbreitung einer Art ist das Klima einer von mehreren limitierenden Faktoren. Modelle und Prognosen gehen meist davon aus, dass die anderen Faktoren (z.B. Ressourcenverfügbarkeit, Konkurrenz, Räuber-Beute-Beziehungen, Parasiten, aber vor allem menschliche Aktivitäten) konstant bleiben, wovon jedoch nicht ausgegangen werden kann (vgl. z.B. Gaston 2003). Somit erscheinen phänologische Änderungen, die auf alle Organismen unabhängig von ihrer biogeographischen und phylogenetischen Herkunft anwendbar sind, als bessere Indikatoren klimatischer Änderungen. Die zu erwartende Erwärmung in den nächsten Jahrzehnten hat auch direkte Folgen für die Naturschutzpolitik. Nicht alle gegenwärtigen Areale sind für ein langfristiges Überleben von bedrohten oder geschützten Arten geeignet. Selbst der Schutz eines (mehr oder weniger) intakten Lebensraumes (z.B. in der Kernzone eines Nationalparks) ist keine Garantie für ein Überleben der dort vorkommenden Arten (McCarty 2001). Während in fast allen internationalen Konventionen und Vereinbarungen nichteinheimische Arten zunehmend Beachtung finden, fehlt dieser Konnex bislang im Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC); der Zusammenhang sollte aber dringend hergestellt werden (McNeely 20005). Auch im Rahmen des geplanten Biodiversitätsmonitorings (BDM) in Österreich (UBA 2002) werden nicht-einheimische Arten nur ungenügend explizit berücksichtigt ("Veränderungen der Waldfläche, dominiert von florenfremden Baumarten"). Durch das Einwandern südlicher und östlicher Neozoen erhöht sich nominell die Biodiversität in Österreich. Die Folgen dieser Arten für einheimische Arten bzw. für die Funktionsfähigkeit von Ökosystemen sind unbekannt. Vermutlich ist davon auszugehen, dass der Großteil dieser Arten geringe Veränderungen, einige wenige aber sehr bedeutende negative (ökologische oder ökonomische) Auswirkungen haben können. 5 "It [the IPCC] too could be mobilized in support of a global effort to address the invasive species problem" (McNeely 2000:180). 84 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Veränderung der Verbreitung einzelner Arten Es besteht daher dringender Forschungsbedarf. Die vor unseren Augen ablaufenden Veränderungen sind zu dokumentieren. Dies gilt für einheimische und nicht-einheimische Arten. Die Ergebnisse einer ständigen biologischen Inventur in Österreich sind notwendig, um Veränderungen zu erkennen und eventuelle Maßnahmen und Handlungsempfehlungen ableiten und auch begründen zu können. Prognosen und Modelle unter verschiedenen Entwicklungsszenarien sind für verschiedene Organismengruppen und für verschiedene biotische und abiotische Variablen zu erstellen und bei Vorliegen neuer Daten zu überprüfen bzw. zu überarbeiten. Gezielte Untersuchungen ausgewählter Arten und Lebensgemeinschaften ("case studies") können wertvolle Beiträge zum besseren Verständnis der komplexen Vorgänge liefern. Im Rahmen laufender oder geplanter Monitoringkonzepte sollten nicht-einheimische Arten eingebunden werden. Die Bedeutung biologischer Invasionen für die globale, regionale und lokale Biodiversität wird in der Zukunft ansteigen. Es ist wichtig über wissenschaftliche Grundlagen zu verfügen, aus denen verantwortungsvolle Entscheidungen abgeleitet werden können. 5.7. Zur Frage der Bedeutung eines möglichen globalen Klimawandels für die Verbreitung von Infektionskrankheiten des Menschen in Mitteleuropa6 Die Beurteilung dieser Frage erfordert einige einleitende Feststellungen über Infektionsquellen, Infektionswege und Infektionsmodi von Krankheitserregern. Temperatur, Niederschläge und Luftfeuchtigkeit sind vor allem für alle jene humanpathogenen Mikroorganismen von Bedeutung, die im Verlauf ihrer biologischen Zyklen Perioden außerhalb des menschlichen Körpers (oder eines anderen homoiothermen Wirts) durchlaufen. Erreger, die direkt von Mensch zu Mensch (auf welche Weise immer auch: oral, nasal, durch Geschlechtsverkehr, durch intensiven Hautkontakt ...) übertragen werden, sind hingegen vom Klima weitestgehend unabhängig und daher häufig weltweit verbreitet. Beispiele: Masern (eine virale Infektion), Tuberkulose (eine bakterielle Infektion), Candidose (eine Pilzinfektion), Trichomonose (eine Protozoen-Erkrankung), Enterobiose (eine Helminthose), Skabies (eine durch Arthropoden verursachte Erkrankung). In allen diesen Organismen-Gruppen gibt es indes auch Erreger, die längere oder kürzere Zeit außerhalb eines homoiothermen Wirts - entweder frei (im Boden, im Wasser, in der Luft) oder in einem ektothermen Organismus (dessen Körpertemperatur in höchstem Maße von der Umgebungstemperatur abhängt und mit dieser weitestgehend übereinstimmt) - existieren. Der Grad der Gesetzmäßigkeit dieser Perioden ist sehr unterschiedlich. Im Zusammenhang mit der Problemstellung interessieren insbesondere einerseits jene Erreger, die gesetzmäßig zwischen den Phasen von Parasitismus in Homoiothermen (insbesondere im Menschen) obligatorisch freilebend sind, andererseits jene, die zyklisch in Ektothermen (Mollusken, Arthropoden) parasitieren. Ein Beispiel für die erste Gruppe ist der Spulwurm, dessen Eier eine bestimmte Periode im Freien verbringen müssen, weil nur außerhalb des Körpers unter Zutritt von Sauerstoff die Embryonierung und Entwicklung zur infektionstüchtigen Larve erfolgt. 6 Horst Aspöck, Abteilung für Medizinische Parasitologie, Klinisches Institut für Hygiene und Medizinische Mikrobiologie, Universität Wien Dezember 2003 85 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Ein Beispiel für in Mollusken lebende Erreger sind die verschiedenen Trematoden (Egel) des Menschen, deren erste Zwischenwirte durchwegs Schnecken sind. Beispiele für die letzte Gruppe schließlich sind durch Zecken oder Stechmücken übertragene Viren, Bakterien, Protozoen und Helminthen. Grundsätzlich gilt, dass die Geschwindigkeit der Entwicklung von der Temperatur abhängig ist und (innerhalb eines durch Maximal- und Minimalwerte begrenzten Rahmens) bei höherer Temperatur schneller abläuft; das gilt für ein im Boden liegendes Spulwurm-Ei gleichermaßen wie für die Plasmodien (also die Malaria-Erreger) in den Stechmücken. So ist auch verständlich, dass die Tropen und Subtropen weitaus mehr Krankheitserreger mit freilebenden oder in Ektothermen parasitierenden Stadien beherbergen als die gemäßigten Zonen. Ein anschauliches Beispiel: Plasmodium falciparum, der Erreger der Malaria tropica, einer Krankheit, der weltweit alljährlich 1,2 Millionen, möglicherweise 3 Millionen Menschen zum Opfer fallen, wird durch Stechmücken (des Genus Anopheles) übertragen. In den Stechmücken findet die Reifung der Gameten, die Bildung der Zygote, anschließend die Meiose und Entwicklung der Sporozyste mit Bildung von Sporozoiten statt, die in die Speicheldrüsen einwandern und beim Blutsaugen übertragen werden. Die Entwicklung in der Stechmücke erfordert Temperaturen, die in Mitteleuropa in der Regel nur vorübergehend erreicht werden; der Effekt ist, dass die Plasmodien entweder gar nicht das Stadium der Sporozoiten erreichen oder dass die Verzögerung der Entwicklung so erheblich ist, dass ein Großteil der infizierten Anopheles-Weibchen stirbt, ehe sie zu Überträgern werden können. Die weltweit geführte Diskussion über globalen Klimawandel schließt verständlicherweise die Frage nach einer dadurch bedingten Veränderung der Verbreitungsareale von Krankheiten ein. Für Mitteleuropa erhebt sich konkret die Frage, ob mit der Etablierung von Erregern zu rechnen ist, die derzeit nur in tropischen, subtropischen oder warmgemäßigten Gebieten (Mittelmeerraum) vorkommen. Zwei Feststellungen erscheinen in diesem Zusammenhang nötig: 1.) Es ist seit langer Zeit bekannt, dass die Verbreitungsareale vieler Infektionskrankheiten und insbesondere die durch Arthropoden übertragenen Erreger dauernden Veränderungen unterworfen sind, die sich mit meteorologischen Parametern überzeugend korrelieren lassen. Das hat nichts mit globaler Klimaänderung zu tun, sondern betrifft regionale Wetterentwicklungen und dadurch bedingte Ereignisse, wenn auch manchmal außerordentlich großen Ausmaßes. So hat es im Verlauf der letzten Jahrhunderte wiederholt vorübergehend Krankheiten tropischer und subtropischer Herkunft in manchen Teilen Europas gegeben, die aus sehr verschiedenen Gründen wieder verschwunden sind. 2.) Es gibt bis heute keinen gesicherten Fall einer Ausweitung oder Veränderung des Verbreitungsareals einer Krankheit, die nicht durch regionale Wetterverhältnisse erklärt werden kann, sondern auf eine globale Erwärmung zurückgeführt werden muß. Trotzdem wäre es verantwortungslos, diese Möglichkeit und Gefahr nicht zu bedenken. Es kann kein Zweifel bestehen, dass eine fortdauernde globale Erwärmung letztlich Einfluss auf die Verbreitung von Krankheitserregern und Krankheiten – natürlich in Abhängigkeit vom Ausmaß der Erwärmung – und allenfalls auch fundamentale Folgen haben kann. Dies betrifft selbstverständlich auch Mitteleuropa und den Alpenraum. So erhebt sich also die Frage, welche neue Krankheiten in Mitteleuropa auftreten könnten 86 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Veränderung der Verbreitung einzelner Arten und welche derzeit nur gelegentlich und sporadisch in Mitteleuropa beobachteten Infektionen häufiger werden könnten. Für eine realistische Beantwortung dieser Frage ist es von entscheidender Bedeutung, das „Erreger-Inventar“ Südeuropas und in weiterer Folge des Mittelmeerraums zu kennen. Von dort sind bei einer Erwärmung die meisten „Vorstöße“ zu erwarten, wenngleich Einschleppungen aus tropischen Gebieten mit nachfolgender Etablierung von Herden natürlich nicht ausgeschlossen werden können. Unter den nicht durch Arthropoden übertragenen Infektionen und Infestationen muss man vor allem an Helminthen denken. Vermutlich könnten sich Hakenwürmer des Menschen (Ancylostoma duodenale, Necator americanus), die derzeit nicht in Mitteleuropa vorkommen, leicht etablieren; dies gilt gleichermaßen für Strongyloides stercoralis (den Zwergfadenwurm). Auch bei Tieren vorkommende Hakenwürmer, für die der Mensch ein Fehlwirt ist, würden durch eine Erwärmung ihre Areale nach Norden ausweiten. Andere Helminthen, die bei uns zwar vorkommen, aber selten (geworden) sind – Spulwurm, Peitschenwurm – würden vermutlich wesentlich häufiger werden, die Gefahr der Etablierung von „neuen“ Trematoden ist vergleichsweise gering (der Mittelmeerraum beherbergt kaum mehr Spezies als Mitteleuropa), bei einer Erwärmung um mehrere Grad aber durchaus gegeben, zumal dann, wenn jene Schneckenspezies, die als (Haupt-) Zwischenwirte fungieren, eingeschleppt würden. Besonderes Interesse wird immer wieder der Frage zuteil, welche durch Arthropoden übertragenen Infektionen bei einer Erwärmung in Mitteleuropa auftreten würden. Vor wenigen Jahren, als die Frage aktuell wurde und man daher die den südlichen Grenzen Mitteleuropas am nächsten vorkommenden Erreger unter die Lupe nahm, erschienen Leishmanien (die Erreger viszeraler und kutaner Leishmaniose) als die ersten Kandidaten für nach Norden vordringende durch Arthropoden übertragene Krankheitserreger. Es gab sogar Anhaltspunkte für eine möglicherweise bereits erfolgte Etablierung (Kollaritsch et al. 1989). Allerdings gab es weder in Österreich noch in Deutschland Nachweise von Phlebotominen (Sandmücken), den Überträgern der Leishmanien. Im Jahre 1999 gelang Naucke und Pesson (2000) der erste Nachweis von Phlebotomen in Deutschland, nämlich in Südwestdeutschland, dem weitere in anderen Teilen Deutschlands folgten. Inzwischen sind auch Fälle von in Deutschland erfolgten Infektionen mit Leishmanien nachgewiesen worden (Bogdan et al. 2001, Naucke 2002). Die derzeit unter Parasitologen vorherrschende Meinung lässt sich folgendermaßen zusammenfassen: Die Nachweise von Phlebotomen in einigen wenigen klimatisch begünstigten Teilen im Westen Deutschlands betreffen Populationen, die im wesentlichen an diesen Stellen seit langem (möglicherweise sogar seit der postglazialen Wärmezeit, also vielleicht seit 8000 oder 7000 Jahren) reliktär vorkommen und bisher einfach übersehen worden sind. Leishmanien hat es vermutlich zumindest in der jüngeren Vergangenheit (in den vergangenen Jahrzehnten, vermutlich Jahrhunderten, möglicherweise Jahrtausenden) in Mitteleuropa nicht gegeben. Ihr derzeitiges (sporadisches) Vorkommen, ist auf Einschleppungen von Hunden aus dem Mittelmeerraum (vor allem aus Spanien) zurückzuführen. Es soll in manchen Ländern Südeuropas geradezu Agenturen geben, die sich darauf spezialisiert haben, Bilder von Hunden, die sich in schlechter körperlicher Verfassung befinden und einen traurigen Anblick bieten, durch verschiedene Medien in Mitteleuropa zirkulieren zu lassen, um das Mitleid von Leuten zu erregen, die bereit sind, gegen entsprechende Bezahlung den Hund nach Mitteleuropa bringen zu lassen. Derartige Transferierung kranker – und manchmal an Leishmaniose erkrankter – Hunde soll der Ausgangspunkt für die Etablierung von Leishmanien-Herden gewesen sein. Dezember 2003 87 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Das heißt also, dass es derzeit keinen Anhaltspunkt dafür gibt, dass das Auftreten von Leishmanien in Mitteleuropa durch globale Erwärmung bedingt ist, doch kann kein Zweifel bestehen, dass auch Erwärmung der Ausbreitung der Phlebotomen und durch diese auch jener der Leishmanien förderlich ist. Eine andere durch Arthropoden übertragene Infektion, die im Zusammenhang mit Klimawandel und möglicher Etablierung in Mitteleuropa immer wieder genannt wird, ist die Malaria. Dass eine Erwärmung der Ausbreitung der Malaria förderlich ist, ergibt sich durch die oben erwähnte Entwicklung des Erregers in den Anopheles-Mücken. Man muss allerdings noch einen anderen Aspekt berücksichtigen: Die Erreger überwintern in den im Imaginalstadium hibernierenden Stechmücken. In dieser Zeit der Diapause der Vektoren findet keine Verbreitung statt, erst im Frühjahr werden neue Vertebraten-Wirte infiziert. In milden Wintern wird die Diapause jedoch an manchen Tagen unterbrochen, die Anophelen werden vorübergehend aktiv, was vermutlich in keiner Weise zu Verbreitung der Malaria-Erreger, hingegen durch den Energieverbrauch mit Sicherheit zur Verkürzung der Lebensdauer der Stechmücken führt. Bei genügend hoher Erwärmung überwiegt jedoch ohne Zweifel der der Ausbreitung des Erregers förderliche Effekt. Zudem ist damit zu rechnen, dass außer den ohnehin schon in Mitteleuropa bis nach Nordeuropa vorkommenden als Vektoren von Plasmodien geeigneten Anopheles-Arten noch weitere Spezies aus Südeuropa, deren Verbreitungsareal ausgeweitet würde, dazu kämen. Und schließlich ist noch ein wichtiger Aspekt zu bedenken: Bisher (bis etwa um die Mitte des vorigen Jahrhunderts) gab es in Mitteleuropa mehr oder weniger regelmäßig an vielen Stellen Plasmodium vivax, den Erreger einer Malaria tertiana; diese Art benötigt für ihre Entwicklung um einige Grade weniger hohe Temperaturen als Plasmodium falciparum. Durch eine Erwärmung könnte das früher in Südeuropa weitverbreitete Plasmodium falciparum, der Erreger der Malaria tropica, sich auch in Mitteleuropa etablieren. Eine weitere Gruppe von Erregern die durch Arthropoden übertragen werden und in Mitteleuropa durch Klimawandel an Bedeutung gewinnen würden, sind die verschiedenen Viren, die man unter dem Sammelbegriff „Arboviren“ zusammenfasst. Es handelt sich um sehr verschiedene Viren, vorwiegend aus den Familien Flaviviridae, Togaviridae und Bunyaviridae, denen gemeinsam ist, dass sie sich sowohl in Wirbeltieren als auch in Arthropoden vermehren und durch blutsaugende Arthropoden übertragen werden. Als Vektoren kommen – je nach Virusart – vor allem Zecken (insbesondere Ixodidae: Schildzecken), Culicidae (Stechmücken) und Phlebotominae (Sandmücken) in Frage. In Mitteleuropa kommen (derzeit) etwas mehr als 10 durch Arthropoden übertragene Viren vor: das durch Zecken übertragene Virus der Frühsommermeningoenzephalitis, einige wenige weitere durch Zecken übertragene, für den Menschen apathogene und nur gelegentlich pathogene Viren, sowie einige durch Stechmücken übertragene Viren: Tahyna, Calovo, Lednice, Sindbis, West Nile, Usutu; von diesen sind nur Tahyna, Sindbis, West Nile und Usutu für den Menschen pathogen. Vermutlich kommen von diesen ganzjährig (mit Überwinterung wahrscheinlich in Stechmücken) nur Tahyna und das (vermutlich durch Zugvögel aus Afrika erst vor wenigen Jahren eingeschleppte) UsutuVirus (das für das in den letzten Jahren in Österreich beobachtete Amselsterben verantwortlich ist; Weissenböck et. al. 2003) vor. Das in der jüngsten Vergangenheit in Nordamerika neu etablierte West Nile-Virus wird (von Afrika, Vorderasien und Südeuropa) nach Mitteleuropa vermutlich nur in manchen Jahren durch Zugvögel eingeschleppt; Erkrankungsfälle beim Menschen sind bei uns bisher nicht nachgewiesen worden. Eine Erwärmung würde ohne Zweifel die weitere Verbreitung, Intensität der Zirkulation und Einschleppung weiterer Arboviren begünstigen. Bisher ist allerdings keiner dieser Effekte nachgewiesen worden. 88 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Veränderung der Verbreitung einzelner Arten Eine Erwärmung würde einer Ausbreitung einiger Zecken-Spezies, die vorwiegend im Mittelmeerraum auftreten, zweifellos Vorschub leisten (das gilt für Spezies mehrerer Genera: Rhipicephalus, Dermacentor ...); damit würden sich auch neue Möglichkeiten für die Etablierung von Erregern ergeben. Das betrifft am wenigsten die Borrelien-Arten (also die Erreger der Lyme-Borreliosen), die in Mitteleuropa ohnehin allgemein verbreitet sind, sondern Viren; unter ihnen sind CCHF-Virus (Krim-Kongo-Hämorrhagisches Fieber) und Bhanja-Virus besonders zu erwähnen; bei beiden handelt es sich um für den Menschen hochpathogene Erreger. Schließlich sei noch eine Gruppe von Erregern, die durch Arthropoden übertragen werden und die in Südeuropa weitverbreitet sind und auch vereinzelt in den südlichsten Teilen Mitteleuropas festgestellt worden sind, erwähnt. Es handelt sich dabei um Arten des Genus Dirofilaria (Nematoda: Spirurida: Onchocercidae), und zwar um Dirofilaria immitis und Dirofilaria repens. Für beide Spezies fungiert der Hund als Hauptwirt, Culiciden, insbesondere Culex-Arten, sind Zwischenwirte und Vektoren, die die Larven des 3. Stadiums des Parasiten übertragen. Der Mensch ist Fehlwirt, die Helminthen rufen bei ihm verschiedene Erkrankungen der inneren Organe (D. immitis) und der Haut (D. repens) hervor. Da die Entwicklung der Dirofilarien durch eine Erhöhung der Umgebungstemperatur beschleunigt wird und bei entsprechender Temperatur eine genügend große Zahl von aufgenommenen Larven in ihren Stechmücken-Wirten das zur Infektiosität befähigte 3. Larven-Stadium in genügend kurzer Zeit erreichen, könnte der Zyklus auch in Mitteleuropa ablaufen. Es gibt gewisse Hinweise, aber keinen Beweis für eine bereits eingetretene Ausbreitung der Verbreitungsareale nach Norden (Simon et Genchi 2001). Für die Beurteilung der hier umrissenen Probleme und für eine Abschätzung der tatsächlichen Gefahren sind verschiedene Untersuchungen dringend erforderlich. Sie umfassen natürlich klimatologische Parameter (wie schnell und kontinuierlich ist die globale Erwärmung des Klimas tatsächlich?), weiters eine Erfassung der Verbreitung der in Frage kommenden Arthropoden einerseits und der Erreger andererseits, experimentelle Studien über Entwicklungsstadien von Erregern in ihren Arthropoden-Wirten in Abhängigkeit von der Umgebungstemperatur u.v.a. Der Forschungsbedarf ist jetzt schon groß. Er würde bei stetiger Erwärmung Ausmaße erreichen, für deren Bewältigung entsprechend ausgebildete Wissenschafter – jedenfalls derzeit – einfach fehlen. Ein abschließendes Wort zur Möglichkeit der Verhütung und Behandlung allfälliger durch Klimawandel in Mitteleuropa neu auftretender Infektionen. Oral übertragene Parasiten (besonders Helminthen) sind durch Hygiene-Maßnahmen in Kombination mit den zur Verfügung stehenden Chemotherapeutica in den Griff zu bekommen. Gegen Leishmanien ebenso wie gegen Plasmodien stehen ausgezeichnete Medikamente zur Verfügung. Allerdings sind die frühe Diagnose und damit der rechtzeitige Beginn der Therapie wichtige Voraussetzung für den Erfolg. Dass es weder gegen Leishmaniose noch gegen Malaria Impfungen gibt, sei nur erwähnt. Von den durch Arthropoden übertragenen Viren in Mitteleuropa gibt es nur gegen FSME eine – ausgezeichnet wirksame – Impfung, die anderen Virusinfektionen können nur symptomatisch behandelt werden. Hier sind prophylaktische Maßnahmen (Expositionsprophylaxe, Repellentien) daher von besonderer Bedeutung. Die Behandlung der Dirofilariose erfolgt fast stets durch chirurgische Entfernung des Wurms; allerdings bereitet die Diagnose häufig Schwierigkeiten und kann, soweit sie sich auf laboratoriumsdiagnostische Befunde stützt, nur von wenigen speziell ausgerüsteten Dezember 2003 89 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt parasitologischen Laboratorien durchgeführt werden, die imstande sind, die notwendigen serologischen Tests zu machen. Dirofilariosen sind selten. Gerade diese Feststellung gibt Anlass zu einer abschließenden Bemerkung zur Frage des Klimawandels und der Ausbreitung von Krankheiten. Im Rahmen dieser kurzen Stellungnahme konnten einige wichtige Aspekte umrissen werden. Bewusst wurden seltene Erreger und seltene Infektionen ausgeklammert, einige wenige höchstens erwähnt. Sollte sich das Klima global weiter und erheblich erwärmen, dann werden selbstverständlich neben den spektakulären und häufigen Infektionen auch viele seltene Erreger in gemäßigte Zonen (also auch nach Mitteleuropa und auch in die Alpengebiete, in die Täler) und je nach Grad der Temperaturerhöhung auch in höhere Gebiete vordringen. Diese Fragen zu überlegen und zu bedenken – ohne durch Unwissenheit geprägte Hysterie auszulösen – und die entsprechenden Forschungsmittel bereit zu stellen, ist daher ein Gebot der Stunde. 90 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Community shifts, komplexe Dynamik und Interaktionen 6. Community shifts, komplexe Dynamik und Interaktionen Die Artenvergesellschaftung und die Etablierung von Lebensgemeinschaften wird generell durch die Wechselbeziehungen zwischen den einzelnen Arten als auch durch die Interaktion mit klimatischen und anderen abiotischen Faktoren bestimmt. Es ist zu erwarten, dass ein rascher Klimawandel oder extreme Ereignisse Folgen für die Artengemeinschaften haben werden. Diese können sich verschiedenartig ausdrücken, sei es durch Änderungen in der Verteilung, durch Vordringen in höhere Breiten bzw. in höhere Lagen, durch Verdrängung bisher etablierter Arten, durch erhöhte Konkurrenz zwischen verschiedenen Arten oder auch durch größeren Artenreichtum. Diese Vorgänge sind sehr komplex und mitunter hochdynamisch. 6.1. Insekten Klimaänderung und erhöhte Konzentration von CO2 in der Atmosphäre beeinflussen Insekten und Wirtsbäume in unterschiedlicher Art und Weise und in unterschiedlichem Ausmaß. Durch Klimawandel induzierte Veränderungen in der Physiologie, Phänologie oder Verbreitung einzelner Arten, beeinflussen auch die Wechselbeziehungen mit anderen Arten (Hughes 2000). Die Reaktion auf induzierte Veränderungen variiert selbst innerhalb derselben Insektenart, wenn unterschiedliche Wirtsbäume genutzt werden (Traw et al. 1996, Lindroth 1997, Roth et al. 1998, Williams et al. 2000, Schafellner und Hättenschwiler 2003), andererseits aber auch zwischen verschiedenen Insektenarten, die dieselbe Baumart nutzen (Williams et al. 1998). Spezialisierte Forstinsekten scheinen von Klimaänderungen stärker betroffen zu sein als „Generalisten“ (vgl. Rabitsch) (Bale et al. 2002), saugende Insekten scheinen durch CO2-induzierte Veränderungen weniger stark beeinflusst zu sein als Blattfresser (Whittaker 2000) und frühfressende Insekten werden in ihrer Dynamik durch Temperaturerhöhung und CO2-Anstieg anders beeinflusst als im Sommer fressende Insekten. Diese differenzierten Reaktionen der Insektengilden einerseits und ihrer Wirtspflanzen andererseits können sowohl zu einer zeitlichen als auch räumlichen Auflösung bestehender Lebensgemeinschaften führen und lassen gravierende Veränderungen komplexer Gemeinschaften in Waldökosystemen erwarten (Harrington et al. 1999). Die Vorhersehbarkeit dieser Veränderungen ist aber aufgrund der Komplexität der Wechselbeziehungen und dem eingeschränkten Wissen über diese Zusammenhänge nur sehr eingeschränkt möglich. Insektenarten mit kurzer Entwicklungszeit und hohem Vermehrungspotenzial neigen zu Massenvermehrungen, Schädigungen von land- und forstwirtschaftlichen Kulturen, Lästigkeit als menschliche und tierische Parasiten oder auch zu augenscheinlich auffallendem Massenauftreten. Seit Jahrhunderten wird nach Ursachen für das plötzliche vermehrte Auftreten gesucht, sei es aus Gründen vorsorgender Schädlingsbekämpfung, aber auch, um zukunftsorientierte Prognosen erstellen zu können. Schwerdtfeger (1963, 1965 und 1975) schreibt in seinem umfassenden 3-bändigen Werk zur Ökologie der Tiere zahlreiche Ursachen, die zu zyklischen Massenvermehrungen führen, darunter auch Sonnenzyklen, besonders milde Winter oder regenreiche Sommer etc. Er verweist auf Korrelationen zwischen meteorologischen Daten und AbundanzÄnderungen. Wesentlich erscheint ihm auch die Kombination von Wetterkomponenten, welche die Fertilität und Mortalität beeinflussen. Die Effekte des Wetters und des Klimas, insbesondere die davon abhängigen physikalisch-chemischen Eigenschaften wie etwa Dezember 2003 91 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt der Bodenwassergehalt können insbesondere für die Gradation von Insektenpopulationen wesentlich sein. Generell betont Schwerdtfeger, dass Wettereinflüsse für die Abundanzdynamik der Population allgemein große und oft entscheidende Bedeutung haben. 6.2. (Forst)Insekten Direkte Effekte einzelner Witterungsfaktoren auf das Verhalten und die Physiologie von Forstinsekten sind vielfach nachgewiesen, jedoch beschränken sich diese Experimente auf meist nur einen Klimafaktor und meist nur ein Entwicklungsstadium oder eine Generation des Schädlings bzw. lediglich einzelne Pflanzenteile oder einzelne Baumarten. Die zugrunde liegenden Prozesse werden zumeist nur hinsichtlich einiger Schlüsselfaktoren verstanden. Mit zunehmender Komplexität der Interaktionen bis hin zum gesamten Ökosystem wird unser Wissenstand immer ärmer. Für viele Forstinsekten ist der Wirtsbaum nur für einen eng begrenzten Zeitraum während der Vegetationszeit als Nahrungsquelle nutzbar. Die Synchronisation zwischen der Entwicklung des Insekts und der Phänologie des Wirtsbaums ist daher eine Voraussetzung für eine erfolgreiche Entwicklung, wobei im Allgemeinen nur eine Generation pro Jahr auftreten kann und der saisonale Zyklus von der Temperatur bestimmt wird. Die Temperatur determiniert durch unterschiedlichen Einfluss auf die Wachstumsraten der Pflanze einerseits und des Insekts andererseits den Bereich in dem diese Synchronisation erreicht wird (MacLean 1983). Eine Temperaturerhöhung, insbesondere die bereits feststellbare Verlängerung der Vegetationszeit aufgrund eines früheren Frühlingsbeginns, erhöhter Frühjahrstemperaturen und verfrühter Austriebstermine (Menzel und Fabian 1999, Menzel et al. 2001, Chmielewski und Rötzer 2001, Walther et al. 2002) könnte daher zu einer Veränderung der Synchronisation insbesondere bei frühfressenden Insekten führen. Für die erfolgreiche Eiablage der kleinen Fichtengespinstblattwespe (Pristiphora abietina muss ein bestimmter Öffnungsgrad der Knospe vorhanden sein. Die Einzelknospe des Baumes ist also nur für einen kurzen Zeitraum für die Eiablage geeignet. Die Koinzidenz des Wespenflugs mit dem Fichtenaustrieb ist daher bestimmend für die Populationsdynamik der Blattwespe (Ohnesorge 1958, Berger 1992, Netherer 1997). Das Austriebsverhalten der Fichte ist großteils genetisch determiniert, wird aber ebenso wie das Flugverhalten der Blattwespe von klimatischen Bedingungen beeinflusst, wobei jedoch die Reaktion auf unterschiedliche Klimabedingungen bei Wirtsbaum und Insekt nicht gleichläufig ist: unter atlantischen Bedingungen findet der Befall eher bei frühtreibenden Fichten statt, wohingegen unter kontinentalen Bedingungen vermehrt Spättreiber befallen werden. Generell höherer Befall von spättreibenden Fichten wurde auch für das Massenvermehrungsgebiet in Oberösterreich beschrieben (Berger 1992). Wird der Fichtenaustrieb im kontinentalen Wachstumsgebiet bei kühleren mikroklimatischen Bedingungen stärker verzögert als der Blattwespenflug, wird kaum eine Koinzidenz erreicht und der Befall ist gering oder unterbleibt völlig (Gebert 1994). Eine Erwärmung im Frühjahr würde dagegen die Koinzidenzwahrscheinlichkeit in diesen Beständen erhöhen und zu einer Befallszunahme führen. Die seit 1985 beobachtete Ausweitung der Schadgebiete der Kleinen Fichtenblattwespe auf Höhenlagen von 800 m und darüber könnte somit auch auf der mit der globalen Erwärmung einhergehenden Frühjahrserwärmung verbunden sein. Als weiteres Beispiel für den Einfluß der Temperaturerhöhung im Frühjahr und der Synchronisation zwischen Baumphänologie und Schädlingsauftreten kann der Kleine Frostspanner (Operophtera brumata) angeführt werden, dessen Räupchen ihren ersten Fraß vorwiegend im unteren Kronenteil an aufbrechenden Blatt- und Blütenknospen vollführen. Noch geschlossene Knospen können nicht befressen werden, wodurch spättreibende 92 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Community shifts, komplexe Dynamik und Interaktionen Eichen zumeist verschont werden. Experimentelle Untersuchungen über mögliche Auswirkungen der Erwärmung auf die zeitliche Abstimmung zwischen Austrieb und Schlupfzeitpunkt der Raupen zeigten, dass bei erhöhter Temperatur (+3°C) der Schlupf der Raupen um etwa 11 Tage früher eintrat. Der Austrieb der Eichen (Quercus robur) verfrühte sich bei erhöhter Temperatur um etwa denselben Zeitraum, sodass es durch die Temperaturerhöhung zu keiner Dissoziation zwischen Austrieb und Eientwicklung kam (Buse und Good 1996). Visser und Hollemann (2001) zeigten hingegen eine durch wärmere Frühjahrstemperaturen ausgelöste Asynchronität zwischen Eichenaustrieb und Raupenschlupf auf, wobei jedoch die Auswirkungen der Temperaturerhöhung in Folge der globalen Erwärmung auf die Populationen des Kleinen Frostspanners unklar bleiben. Dieser „Generalist“ kann unterschiedliche Wirtsbäume nutzen und die Koinzidenz zwischen dem Austrieb der verfügbaren Hauptwirtsbaumart und der Eientwicklung kann durch erhöhte Dispersion der Larven und durch Selektion angepasster Genotypen erreicht werden (Tikkanen und Lyytikäinen-Saaranema 2002), sodass eine enge phänologische Synchronisation für das Überleben dieser Art im Gegensatz zu hoch spezialisierten Arten nicht von essentieller Bedeutung zu sein scheint (Harrington et al.1999; Bale et al. 2002). Eine Erwärmung kann phänologisch auch zu einer Optimierung der zeitlichen Koinzidenz zwischen Befallstauglichkeit des Wirtsbaumes und der Entwicklung des Schädlings führen. Das in den letzten Jahren verstärkt zu beobachtende Auftreten des Eichenprozessionsspinners (Thaumetopoea processionea) in Teilen Wiens, Niederösterreichs, des Burgenlandes und der Steiermark könnte ursächlich mit einer besseren Übereinstimmung zwischen der Blattentfaltung der Eichen und dem Ausschlüpfen der Eilarven aufgrund günstigerer Frühjahrstemperaturen zurückzuführen sein (Krehan 2003). Der Fraß der Larven an der Eiche führt zwar kaum zu massiven Schäden, die feinen Gifthärchen der Larven verursachen jedoch unangenehme Hautausschläge und allergische Reaktionen bei Menschen. Die Gifthaare können bei starkem Wind aus den Raupennestern geblasen werden und sich in der Umgebung verteilen, wobei diese Haare in den Nestern auch nach dem Verlassen noch mehrere Jahre verbleiben. Eine Ausweitung der Befallsflächen in Folge zunehmend günstigerer Klimavoraussetzungen hätte demnach gravierende, langfristig wirksame Folgen für die betroffene Bevölkerung. Die komplexen ökologischen Vernetzungen, insbesondere bei Habitatbindungen in stabilen Ökosystemen verfälschen einfache Ursache-Wirkungs-Beziehungen. So kann ein frühes Schlüpfen von Tagfalterarten im Vorfrühling einen frühen Entwicklungsbeginn bewirken – sofern extra Spender und Futterpflanzen bereits phänologisch nutzbar sind. Ist deren Entwicklung nicht ebenfalls vorgezogen, so kann ein zu frühes Schlüpfen Nahrungsmangel, Fehlen von larvalen Futterpflanzen und in Summe sogar das lokale Aussterben von Arten bedingen. Derartiges ist vom Wiener Nachtpfauenauge Saturnia pyri und vom Osterluzeifalter Zerynthia polyxena zu erwähnen. Wärme wiederum kann die Entwicklung durchschnittlich beschleunigen, Trockenheit bei extremem Nutzwasser- und Beutetiermangel kann die Entwicklung aber bedeutend verzögern. Bereits durch Einbeziehung mehrerer anderer Witterungsfaktoren werden die Prognosen zukünftiger Änderungen und deren Auswirkungen um ein Vielfaches komplizierter. Niederschläge, zum Beispiel, sind ein bestimmender Faktor für die Mortalität von Insekten, wobei Prognosen der Änderung von Niederschlagsmengen, deren räumliche und zeitliche Verteilung in Folge der Erwärmung und damit die Auswirkungen auf Insekten nur sehr eingeschränkt möglich sind. Über kombinierte Effekte einer erhöhten Temperatur und erhöhtem CO2 auf die Interaktion zwischen Insekten und ihren Wirtsbäumen ist vergleichsweise wenig bekannt, Dezember 2003 93 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt wobei kompensatorische Effekte wie z.B. eine erhöhte Wasserausnutzungseffizienz des Baumes bei erhöhtem CO2 die negativen Auswirkungen einer erhöhten Temperatur hinsichtlich Wasserstress mindern, gleichzeitig aber auch die Qualität der Nahrung für bestimmte Insekten erhöhen könnten (Johns et al. 2003). Von besonderer Bedeutung könnten kombinierte Effekte von Temperaturerhöhung und CO2 induzierten Veränderungen in Hinblick auf die Verschiebung der phänologischen Feinabstimmung zwischen Insekt und Wirtsbaum sein. Viele frühfressende Forstschädlinge sind in ihrer Entwicklung auf junges, nährstoffreiches Pflanzengewebe angewiesen, das mit zunehmender Alterung durch die Zunahme von Abwehrstoffen, Rohfaseranteil und Abnahme von Stickstoff an Qualität verliert. Die Zunahme der Entwicklungsgeschwindigkeit des Insekts durch die erhöhte Temperatur einerseits und die Gewebealterung sowie CO2 induzierte Veränderungen der Pflanzeninhaltsstoffe andererseits beeinflussen das „Wettrennen“ in der Entwicklung zwischen Insekt und Wirtsbaum (Lindroth 1997). Eine mögliche durch die Erwärmung bedingte schnellere Entwicklung des Insekts könnte somit durch eine CO2induzierte, verminderte Nahrungsqualität letztendlich aufgehoben oder sogar verlangsamt werden. Im Zusammenhang mit Klimaänderungen und den Auswirkungen auf Forstinsekten könnten die Unvorhersehbarkeiten im Klimasystem eine wesentliche Rolle spielen. Die Zunahme von extremen Wettersituationen (z.B. Sturm, Spätfrost, Nässe- und Dürreperioden) sowie die Zunahme der Klima-Variabilität und deren Konsequenzen für Insekten könnten die Auswirkungen auf Grund einer generellen Zunahme von Durchschnittswerten bei weitem übertreffen (Easterling et al. 2000, Parmesan et al. 2000, Bale et al. 2002). Zusätzlich ist es schwierig, direkte und indirekte Auswirkungen einer Klimaänderung zu trennen und die Interaktion mit anderen Einflussfaktoren zu erfassen (Bale et al. 2002). Beispielsweise könnte starker Frost nach längeren Wärmeperioden bei frühfressenden Insekten weniger durch die direkte Einwirkung der tiefen Temperaturen auf das Insekt selbst, sondern durch den Verlust der Nahrung durch Frostschäden an den Pflanzengeweben zu hoher Mortalität des Insekts führen (Inouye 2000). Schwer vorhersehbare Ereignisse, wie Sturmschäden oder Hitzeperioden und regionale Trockenheit gelten als auslösende Faktoren für Massenvermehrungen des Buchdruckers, Ips typographus, (Christiansen et al. 1987), wobei neben der Intensität auch die zeitliche Abfolge solcher Ereignisse Einfluss auf das Schädlingsauftreten hat und damit längerfristige Prognosen zukünftiger Entwicklungen unmöglich machen. Neben dem Zusammenspiel einzelner Witterungsfaktoren (Temperatur, Niederschläge, Einstrahlung) und dem erhöhten CO2 in der Atmosphäre sind für die Verbreitung und Häufigkeit von Forstschädlingen auch andere Faktoren zu beachten, wie Konkurrenz innerhalb der eigenen Art und zwischen Arten, natürliche Gegenspieler und Quantität sowie Qualität der pflanzlichen Nahrung, die ihrerseits ebenfalls von klimatischen Bedingungen abhängen. Der Chemismus der Wirtsbäume und die Dynamik pflanzenfressender Insekten beeinflussen ihrerseits wiederum den Nährstoffkreislauf und den Kohlenstofffluss in Waldökosystemen (Ayres und Lombardero 2000). Zusätzlich beeinflussen genetische Eigenschaften sowohl der Wirtspflanze als auch des Pflanzenfressers die Interaktion zwischen Wirtsbaum und Insekt sowie deren Reaktion auf sich ändernde Klimaverhältnisse. Direkte Klimaeffekte und indirekt durch Klimaänderung über die Nahrungsqualität hervorgerufene Effekte auf den Pflanzenfresser können auf die Wechselbeziehung zu seinem Gegenspielerkomplex Folgen haben. Eine erhöhte Konsumation infolge einer reduzierten Nahrungsqualität bei erhöhtem CO2 bedingt eine höhere Blattschädigung und 94 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Community shifts, komplexe Dynamik und Interaktionen damit ein vermehrtes Freisetzen von pflanzenbürtigen Stoffen (sog. Synomonen), die z.B. für Parasitoide anlockend wirken: entsprechend könnte die Parasitierungsrate bei den Schädlingen zunehmen. Eine ähnliche Wirkung ist durch das verminderte Wachstum des Pflanzenfressers gegeben: die meisten Spezialisten unter den Parasitoiden sind für die Eiablagen an ihren Wirt auf bestimmte Entwicklungsstadien angewiesen. Ein langsameres Wachstum würde somit auch eine verlängerte Exposition der für die Parasitierung geeigneten Stadien bedeuten, was wiederum eine gesteigerte Parasitierungsrate zur Folge haben sollte. Letztendlich kann eine verminderte Nahrungsqualität auch eine physiologische Schwächung des Pflanzenfressers bedingen, der somit auch nur eine verminderte Abwehrreaktion gegenüber dem Parasiten ausüben würde. Auch dies wäre eher ein Nachteil für die Schädlingspopulation. Die Untersuchungen über direkte und indirekte Effekte einer Klimaänderung auf Wechselbeziehungen zwischen Organismen verschiedener trophischer Ebenen stehen erst am Beginn. Dass die Folgerungen hinsichtlich des Einflusses auf Parasitierungsraten nicht völlig unbegründet sind, zeigen erste Ergebnisse einer erhöhten CO2 Einwirkung auf Nahrungsnetze in „Open-topped“-Kammern in Freilandexperimente: in Eichenblättern minierende Raupen wiesen unter erhöhter CO2-Bedingung eine 4-fach höhere Parasitierungsrate auf als unter normaler CO2-Bedingung (Stiling et al. 1999). Sehr wenig Wissen besteht derzeit über die Fähigkeit von Insekten zur genetischen Anpassung als Reaktion auf selektive Klimaänderungen und Veränderungen ihrer Wirtsbäume. Die Anpassung von Pflanzenfressern an veränderte Klimabedingungen durch phänotypische Flexibilität und durch genetische Anpassung durch Selektion könnten negative Folgen einer Klimaänderung bei einigen Arten mildern (Bale et al. 2002). Zu den Auswirkungen des Klimawandels auf Insekten, die mit zunehmender Geschwindigkeit in relativ kurzer Zeit eintreten könnten, zählen die Ausweitung der Verbreitung an den geographischen Grenzen polwärts und in höhere Lagen mit zunehmender Etablierung neuer lokaler Populationen, das Aussterben von lokalen Populationen in südlichen Randgebieten und in tieferen Lagen, die Zunahme der Einwanderung opportunistischer und/oder mobilerer Arten sowie die Entkoppelung von ArtenInteraktionen aufgrund nicht abgestimmter Phänologie, insbesondere dort, wo ein Partner durch die Tageslänge und der andere durch die Temperatur bestimmt wird. Die Kaskade dieser individuellen Reaktionen beeinflusst die Zusammensetzung, Funktion und Struktur des ganzen Ökosystems, wobei die derzeit beobachtbaren Effekte in einem Zeitraum registriert wurden, in dem nur 1/5 (oder weniger) von der Erwärmung aufgetreten ist, die für dieses Jahrhundert erwartet wird (Hughes 2000). 6.3. Amphibien In einer Langzeituntersuchung über 23-28 Jahre lange Zählperioden von Laichballen von Meyer et al. (1997) in der Schweiz hat sich gezeigt, dass die Anzahl der Regenfälle keinen Einfluss auf die Populationsschwankungen der drei untersuchten Grasfroschpopulationen hat. Zwei der drei untersuchten Populationen zeigen keinen signifikanten Rückgang – eine Population, die signifikant zurückgeht, unterliegt einem Prädationsdruck durch Goldfische, die Kaulquappen fressen (Glandt 1985). Darüber hinaus wird darauf hingewiesen, dass die Analyse von Zeitreihen von Amphibienpopulationen allein keinen Aufschluss über den weltweiten Rückgang von Amphibien geben kann. Auch die Länge der Untersuchungen ist entscheidend, so reicht nach Meyer et al. (1997) auch die Untersuchungen über einen Zeitraum von 28 Jahren Dezember 2003 95 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt noch nicht aus, um die Langzeitentwicklung einer Population zu prognostizieren. Vor allem Regenereignisse beeinflussen das Aktivitätsmuster der Amphibien im Sommerlebensraum, allerdings werden nach Kuhn und Schmidt-Sibeth (1998) beispielsweise beim Springfrosch (Rana dalmatina) die Aktivitäten im Sommerquartier weit weniger von Regenereignissen beeinflusst als bei der Erdkröte (Bufo bufo) (vgl. Heusser 1968, Sinsch 1988). Nach Henle (1999) gelten Einbrüche milder Witterungslagen im Winter als problematisch für Amphibien. Zwar liegen hierzu keine gezielten Freilanduntersuchungen vor, doch starben in einer Untersuchung von Kuhn (1994) Erdkröten gehäuft, nachdem eine Störung der Temperaturregelung in einer Klimakammer zu einem raschen, wenn auch nur mäßigen Temperaturanstieg führte. Die Wintermortalität bei durchgehenden tiefen Temperaturen ist dagegen für die Erdkröten gering. Bisher liegen allerdings für Amphibienpopulationen generell aufgrund methodischer Probleme kaum gesicherte Schätzungen der Wintermortalität vor. Nach Beobachtungen von Briggs (1997) haben strenge kalte Winter einen Rückgang der Springfroschpopulationen auf einer dänischen Insel zur Folge. Derartige Verluste können laut Briggs nur in entsprechend ausgestatteten Landhabitaten oder durch ein verbessertes Laichgewässerangebot ausgeglichen werden. 6.4. Vögel Veränderte Nahrungssituationen in Brut- und Überwinterungsgebieten, Habitatzerstörung, Räuber-Beute Systeme, aber auch zwischen- und innerartliche Konkurrenz sind nur einige von möglichen Variablen, die beleuchtet werden müssen. Gerade bei lange Strecken ziehenden Zugvögeln ist die Nahrungssituation in den Überwinterungsgebieten von enormer Bedeutung. Ein zu geringes Insektenaufkommen aufgrund von Trockenheit bedeutet geringere Überlebenschancen, da nicht genug Fettreserven für den anstrengenden Zug aufgebaut werden können. Die Grundvoraussetzungen für eine erfolgreiche Brut sind daher vermindert. Da das Zugverhalten bei Langstreckenziehern von der Tageslichtlänge im Überwinterungsgebiet gesteuert wird, passen sie sich nicht so schnell an Temperaturveränderungen im weit entfernten Brutgebiet an. Am Beispiel des Trauerschnäppers (Both und Visser 2001) kann gezeigt werden, dass diese trotz des vorgezogenen Frühlings nicht früher ankommen, jedoch eher zu brüten anfangen. Trotz der Erschöpfung vom langen Zug beginnen sie nun schneller zu brüten, da die Temperaturen bereits hoch genug sind. Da der Entwicklungszyklus der Futterinsekten ebenfalls früher begonnen hat, erhöht sich die Wahrscheinlichkeit, dass sie den Höhepunkt des höchsten Aufkommens ihrer Nahrungsinsekten, notwendig für die Jungenaufzucht, verpassen (Sanz et al. 2003). Auch standorttreue Arten wie Meisen scheinen sich an die veränderten Gegebenheiten nur schlecht anpassen zu können. Im Verlaufe des Frühjahrs auftretende Kälteperioden können den Höhepunkt des Insektenaufkommens verzögern und ein früherer Legebeginn der Vögel kann daher von Nachteil sein. Auch bei diesen Arten stimmen die Signale für den Beginn der Fortpflanzung nicht mit den bevorzugten Bedingungen für die Jungenaufzucht überein (Visser et al. 1998, Buse et al. 1999, Stenseth und Mysterud 2002). Die negativen Folgen eines Temperaturanstiegs betreffen daher alle Vogelarten. Andere Langstreckenzieher scheinen sich aber trotz ihrer endogenen Zugrhythmen, die 96 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Community shifts, komplexe Dynamik und Interaktionen über Photoperiodik gesteuert werden, an Temperaturanstiege während des Frühjahrs anzupassen. Die vorgeschobene mittlere Frühjahrszugzeit, wie sie auf Helgoland von Hüppop in Zusammenhang mit Temperatur und höherem NAO-Index nachgewiesen werden konnte, kann aber auch aufgrund von Temperaturanstiegen in den Überwinterungsgebieten verursacht werden (Hüppop und Hüppop 2003). Es zeigt sich, dass eine Kombination aus mehreren Umweltfaktoren Verhaltensänderungen und Häufigkeiten von Arten und Populationen beeinflussen. Erst durch ein Miteinbeziehen dieser Faktoren und der genauen Ursachenfindung können vor allem negative Folgen richtig abgeschätzt werden. Generell scheinen die negativen Auswirkungen eines Temperaturanstiegs die positiven zu überwiegen, da die adaptiven Entwicklungen der betroffenen Arten und Populationen den rascheren Veränderungen der Umweltbedingungen „hinterherhinken“ (Stenseth und Mysterud 2002, Both und Visser 2001). Dies gilt auch für den Zusammenhang zwischen Erwärmung und der Ausbreitung neuer Parasiten und den daraus folgenden Krankheiten (Benning et al. 2002, Harvell et al. 2002). Aber auch für Verhaltensanpassungen einer Art auf Temperaturveränderungen lassen sich negative Effekte feststellen. Hierfür kann man den in den USA vorkommenden Kokardenspecht (Picoides borealis) anführen. Ältere oder erfahrenere Weibchen dieser Art legen infolge wärmerer Frühjahrstemperaturen früher und haben auch einen höheren Bruterfolg. Unerfahrene Weibchen, solche die ihre Partner wechseln oder mit nahverwandten Männchen brüten, passen sich dem Klimawandel nicht an, legen später und haben einen geringeren Bruterfolg (Schiegg et al. 2002). Für diese ohnehin bedrohte Art eine zusätzliche Belastung, abgesehen von möglichen mikroevolutiven Folgen. Es ist somit sehr wahrscheinlich, dass Arten, die ein schlechtes Anpassungsvermögen hinsichtlich Klima gesteuerten Veränderungen besitzen, an den Rand des Aussterbens gedrängt werden können (Walter et al. 2002). Aber auch Wechselwirkungen zwischen Klimawandel und Parasiten sind bereits feststellbar. Kleidervögel (Drepanidae), Endemiten der Berg-Nebelwälder auf Hawaii, sind nicht nur durch Habitatfragmentation bedroht. Eingeschleppte Krankheitserreger wie die Vogelmalaria (Plasmodium sp.) bedrohen die ohnehin seltenen Arten. Durch ein Ansteigen der Temperatur auch in höheren Bergstufen und den daraus resultierenden veränderten Niederschlagsmengen wird die Ausbreitung von Krankheiten begünstigt und das Rückzugsgebiet verkleinert, in dem eine Übertragung und Ausbruch der Krankheit aufgrund niedriger Temperaturen unwahrscheinlich ist (Benning et al. 2002). Diese InselArten, die in der kurzen Zeit ohnehin kaum Abwehmechanismen gegen diese neuen Krankheiten entwickeln konnten, werden daher an den Rand des Aussterbens gedrängt oder sterben gerade aus. Da Österreich sich am Schnittpunkt dreier Klimazonen befindet (atlantisches, kontinentales und mediterranes Klima) und eine vielfältige Topographie aufweist, drängen sich gerade hier entsprechende Fragen in Zusammenhang mit dem Klimawandel auf (z.B.: Wie groß ist der Einfluss des NAO in welchen Gebieten innerhalb unseres Staatsgebietes (der Westen wird vermutlich stärker beeinflusst sein als der Osten)? Wie wirken sich erhöhte Frühjahrs-Temperaturen auf die heimische Vogelwelt aus? Welche Folgen haben trockene Früh- und Hochsommer für bei uns brütende Arten und vor allem warum?). Gerade das Ansteigen der Frühjahrstemperaturen wird bei uns ähnliche Effekte nach sich ziehen, wie dies bereits anhand von Schnäppern und Meisen in Holland, Deutschland und Großbritannien gezeigt werden konnte. In Zusammenhang mit einer Erwärmung ist, wie Dezember 2003 97 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt bei uns in den letzten Jahren nachweisbar, auch eine zunehmende Trockenheit, teilweise schon während des Frühlings, auffällig. Dies ist besonders für Klein-Insektenfresser, wie die meisten unserer heimischen Sperlingsvögel, problematisch. Da aufgrund der zu geringen Frühjahrs- und Frühsommer-Niederschläge vor allem Kleingewässer, die Brutstätten für diverse Nahrungsinsekten, austrocknen, aber auch ein geringeres Nahrungspflanzen-Aufkommen für Insekten zu verzeichnen ist, sind Bestandsrückgänge oder Ausdünnungseffekte bei heimischen Brutvögeln sehr wahrscheinlich. Zwar würden besonders wärmeliebende Arten prinzipiell von einem Anstieg der Temperaturen profitieren, diese können aber aufgrund von Habitatzerstörung, Zersiedlung der Landschaft und sonstigen anderen menschlichen Einflüssen kaum Rückzugsgebiete für sich beanspruchen. Direkt am Wasser lebende Vögel sind wahrscheinlich noch stärker durch Gewässerveränderungen infolge Austrocknung bedroht. Der anthropogene Einfluß/Faktor So auffallend diese Ergebnisse auch sein mögen, beruhen sie dennoch vielfach auf korrelativen Studien, die signifikante Zusammenhänge aufzeigen. Interpretationen, dass menschlich beeinflusste Klimawandel als direkte Ursache zu den oben genannten Ergebnissen führt, ist (noch) nicht zulässig (Hughes 2000), da ökologische Zusammenhänge im allgemeinen multifaktoriell bedingt und sehr kompliziert sind. Gerade bei der Arealausbreitung von verschiedenen Arten müssen mehrere Faktoren berücksichtigt werden. Der bei uns brütende Girlitz (Serinus serinus) zum Beispiel dürfte sich vermutlich infolge von Habitatveränderungen (mehr kleinräumige Strukturen durch Zersiedlungen in Form von Kleingärten und Parks) durch menschlichen Einfluss stärker ausgebreitet haben (Burton 1995). In Hinblick auf populationsdynamische Veränderungen können Modelle zeigen, wie Temperaturveränderungen und die Entwicklung von Populationen zusammenhängen. 6.5. Aquatische Organismen Hydrologische Aspekte Erst in jüngerer Zeit wurde die populationsdynamische, regulatorische Bedeutung von Hochwasserereignissen für aquatische Ökosysteme erkannt (Resh et al., 1993; Lampert und Sommer, 1993). Solche so genannte Störungen tragen zur Ausdünnung dominanter Populationen bei gleichzeitiger Förderung von Pionierarten, Lebensraumspezialisten und Opportunisten bei und erhöhen dadurch die Artenmannigfaltigkeit solch hochdynamischer Systeme. Natürliche Hochwässer sind periodisch im Jahresverlauf auftretende Phänomene, so dass bei hoch angepaßten Organismen durch spezielle Strategien die Mortalitätsrate niedrig gehalten werden kann. Azyklisch auftretende Hochwasserereignisse können dabei negative Folgen für die Biozönosen haben, da eine Überlebensstrategie phylogenetischer Art kaum möglich ist. In räumlich sowie zeitlich hoch variablen Systemen können sich, entsprechend dem Habitat-Templet-Konzept (Townsend und Hildrew, 1994) hauptsächlich kleine, relativ mobile Organismen mit kurzen Entwicklungszyklen und hohen Generationsabfolgen behaupten, große Tiere mit langer Entwicklungszeit sind jedoch im Nachteil und fallen aus. 98 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Community shifts, komplexe Dynamik und Interaktionen Dieser Umstand soll kurz am Beispiel einer gut dokumentierten, vergleichbaren Gewässerstrecke skizziert werden. Die jahreszeitliche Dynamik der Makrozoobenthosbiomasse ist sehr stark vom Abflussgeschehen geprägt. Dies belegen u.a. etliche Studien, so z.B. an der Wagrainer Ache (Moog und Janecek 1991). Wenn die Abflusskurve mit der Biomasse des Makrozoobenthos verglichen wird (Abbildung 27), kann eine sehr klare Beeinträchtigung festgestellt werden. Biomasse Abfluß 60 8 7 50 5 30 4 3 20 Abfluß [m³/s] Biomasse 6 40 2 10 1 0 0 8 10 12 1984 2 4 6 8 10 12 2 1985 4 6 8 10 12 1986 Abbildung 27: Benthische Biomasse und Abflussgeschehen der Wagrainer Ache Zu Hochwasserzeiten sinkt das Makrozoobenthos auf etwa 5% der Ausgangsmenge, wobei verschiedene Ursachen dafür in Frage kommen: · Ausdünnung durch direkte Abschwemmung; · Dezimierung durch Abschwemmen der Aufwuchsalgen (z.B. Hydrurus); · Freiwilliges Verlassen der Sohle durch Katastrophendrift; · Flucht in die Lückenräume der Bettsedimente oder der Uferzonen; · entwicklungsbedingtes Verlassen des aquatischen Lebensraumes (Adultschlupf). Eine Ausnahmestellung nehmen Gletscherbäche ein. Dieser Lebensraum (Kryal) weist extreme saisonale und tageszeitliche Schwankungen der Wasserführung auf, die Temperaturen sind ganzjährig niedrig und die Konzentration suspendierter Feinstoffe (Gletschermehl) ist im Sommer sehr hoch. Entsprechend dieser speziellen Eigenschaften tritt eine hohe Biomasse und Diversität der aquatischen Fauna im Winterhalbjahr auf, während im Sommer nur wenige hoch angepasste Organismen aus der Ordnung der Zweiflügler diese Bäche besiedeln (Robinson et al. 2001). Ein genereller Temperaturanstieg würde die Abschmelzphase intensivieren und schließlich zum Abschmelzen der Gletscher und dem Verschwinden dieser Biotope führen. Nach einer groben Abschätzung verschwinden bis 2100 95% der Gletscher (Watson et al., 1997). Die Koexistenz eines relativ hohen Arteninventares sowie spezielle Artenzusammensetzungen im Fließgewässer basieren also auch auf dem Faktor Hydrologie. Diese Dezember 2003 99 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt gleichsam systemimmanente hohe Biodiversität wird als Fundament der hohen ökologischen Elastizität (Resilienz) dieser Systeme gedeutet. Veränderungen des Abflussregimes und damit der flusstypspezifischen Dynamik können wesentlich in das Artenset, sowie die Dominanzstruktur der Zönose eingreifen. Hydrologie - Hydraulik - Sediment Eine Veränderung der Abflußmenge wirkt auf die Strömungsverhältnisse sowie auf Sedimentations- bzw. Erosionsprozesse ein. Bei Abflußverminderung über längere Zeiträume (Restwasserstrecken) kommt es zu Versandungen und Feinsedimentablagerungen, umgekehrt führt ein plötzlicher Anstieg der Wassermenge (Schwallereignis) zu einer Substratsortierung in Richtung gröberer Kornfraktion. Neben Temperatur, Chemismus und Nahrungsangebot bestimmt Strömung und Struktur in hohem Maße die quantitative und qualitative Ausprägung der Biozönosen in aquatischen Ökosystemen. Der Zusammenhang zwischen dem Vorhandensein spezieller Faunenelemente und gewisser Korngrößenkombinationen ist seit langem bekannt und kann als ursächlich angesehen werden (Thorup 1966, Olah 1967). Der über Jahrmillionen andauernde evolutionäre Anpassungsprozeß an die unterschiedlichen Kleinlebensräume führte zu morphologischen Adaptionen, z.B. der Körperform und der Mundwerkzeuge, die ein effektives Ausbeuten der Nahrungsressourcen ermöglichen. Schon mit dem unbewaffneten Auge können gewisse, so genannte Lebensformtypen unterschieden werden, die mehr oder weniger enge Substratbindungen aufweisen und deshalb auf gewisse Strukturen angewiesen sind. Die Zusammensetzung des Substrates, die Fließgeschwindigkeit und die damit in Zusammenhang stehende Ausbildung unterschiedlicher Lebensräume sind nach Braukmann (1987) dabei die wichtigsten Faktoren, welche die Zusammensetzung einer Lebensgemeinschaft bestimmen. Daneben wird die quantitative und qualitative Verteilung der Organismen vom organischen Bewuchs des Substrates und dem Maß der Ausbildung eines mit dem Wasserkörper kommunizierenden Bodenlückensystems in der Gewässersohle (hyporheisches Interstitial) stark beeinflusst. Dürren Vor allem Flussunterläufe (potamal) unterlagen und unterliegen in Mitteleuropa dramatischen Veränderungen. Massive Regulierungsarbeiten seit der Mitte des 19. Jahrhunderts führten beispielsweise am österreichischen Donauabschnitt in den Beckenlagen zu einem Flächenverlust aquatischer Habitate zwischen 40 und 60 %. Extreme Trockenzeiten führen zu einem weiteren Verlust von Feuchtgebieten, wovon die aquatische Fauna in besonderen Maß betroffen ist. Neben dem generellen Rückgang von Populationen stenöker Stillwasserbesiedler ist auch mit einer Reduktion des genetischen Austausches und damit der Verinselung von Populationen zu rechnen. Entsprechend dem Ausmaß der Trockenzeiten kann damit eine Begünstigung von aquatischen Organismen temporärer Lebensräume einher gehen. An das längerfristige Trockenfallen von Fließgewässern sind nur wenige Faunenelemente angepasst, mit einem generellen Rückgang der Biodiversität und/bzw. grundlegenden Änderungen in der Artenzusammensetzung ist in diesem Falle zu rechnen (NUA 2000). Nahrungs/Habitatressourcen Von noch komplexerer Natur stellen sich die Interaktionen zwischen Temperatur, hydrologischem Regime, Strahlung und terrestrisch-aquatische Interaktionen dar. Die sensible 100 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Community shifts, komplexe Dynamik und Interaktionen Vernetzung heterotroph geprägter Systeme, wie von Oberläufen mit dem Umland, bestimmt weitgehend das Nahrungsangebot und so die Zusammensetzung der funktionellen Ernährungstypen des Makrozoobenthos (Vannote et al. 1981). Veränderungen der Ufervegetation in qualitativer (Art und Zusammensetzung) bzw. quantitativer Hinsicht (Beschattung, Lichtklima) können wesentlich die Zönosenstruktur beeinflussen (Veränderung der Habitatqualität, asynchrone Nahrungsverfügbarkeit, veränderte Verwertbarkeit der Nahrung durch Neophyten). In Unterläufen können autotrophe Pflanzen, wie fädige Algen, stark zunehmen und so die Habitatstruktur/Nischen für gewisse Ernährungstypen, wie z.B. Weidegänger, minimieren. Die Einwanderung und das uneingeschränktes Wachstum von Makrophyten kann nach Böttger (1986a, 1996b) in die Gewässerstruktur eingreifen ("Krautstau") und das Stömungsmilieu als Lebensgrundlage vieler Fließwasser-Elemente wesentlich verändern. Limnobionte und stagnophile Tiere verdrängen die standorttypischen rheophilen Organismen, zusätzlich sedimentiert verstärkt Feinsediment, was zum Versiegeln des hyporheischen Interstitials, einem gerade für juvenile Larvenstadien wichtigen Lebensraum, führt. Darüber hinaus kommt es zu schädigenden O2-Defiziten während der Nacht und Übersättigungen während des Tages. Rheotypische Faunenelemente verschwinden, die erhöhte Autosaprobität nach dem Absterben der Wasserpflanzen dezimiert die oligosaproben Organismen und kann bis zum Fischsterben führen. Darüber hinaus führt die eintretende Verkrautung einerseits und der Abbruch der gehölzfreien, instabil gewordenen Ufer andererseits zu anthropogenen Folgeeingriffen (Entkrautungsmaßnahmen, Uferstabilisierung, etc.) und damit zur weiterer ökologischer Degradierung von Lebensraum und Lebensgemeinschaft. Interspezifische Konkurrenzmechanismen Die Erfahrungen zeigen, dass gestörte bzw. einer Sukzession unterliegende Gewässersysteme oftmals von einem euryöken Artenset dominiert werden. Diese sogenannten Generalisten, die sich durch kurze Entwicklungszyklen, hohe Reproduktionsraten, breite ökologische Amplituden sowie durch ein entsprechendes Ausbreitungspotenzial auszeichnen oder ein weites Verbreitungsareal haben, bevölkern bevorzugt neu geschaffene bzw. unreife Biotope (Townsend und Hildrew 1994). Stenöke Arten (Habitat/Nahrungsspezialisten) werden verdrängt, häufig ist auch ein Massenauftreten von Neozoa (Neuzuwanderern) zu beobachten. Habitatfragmentierung Obwohl die Biodiversität in naturnahen aquatischen Ökosystemen noch immer sehr hoch ist, ist eine deutliche Faunenverarmung v.a. in potamalen Gewässern unübersehbar. Unter den flusstypischen Steinfliegenarten sind beispielsweise etwa 10 Arten durch anthropogene Beeinflussungen mittlerweile verschollen bzw. nur noch von Restpopulationen bekannt. Auch hier findet eine Einwanderung von euryöken Gewässerorganismen (Generalisten) zu Ungunsten der ehemaligen stenöken Arten (Habitat- oder Nahrungsspezialisten) statt. Unbeeinträchtigte Gewässerstrecken kommen in unserer heutigen Kulturlandschaft in großen Distanzen zueinander vor, die außerhalb des Migrationspotenzials etlicher - gefährdeter - Arten liegen. Ein Ausweichen in bzw. eine Zuwanderung aus intakten Systemen ist daher meist nicht mehr möglich und eine Verinselung mit all ihren ökologischen Risken (vor allem Faunenverarmung vgl. MacArthur und Wilson 1963) die Folge (Zwick 1992). Im gesamten Alpenraum sind nur etwa 10 % bzw. 900 Laufkilometer der Flüsse als naturnah einzustufen (CIPRA 2002). Österreichweit liegen etwa 6.8 % bzw. 260 km durch Dezember 2003 101 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Wasserkraftnutzung, Regulierung und/oder Wasserverunreinigung unbeeinträchtigte Flusskilometer vor (Martinet und Duboset 1992, Vollenweider 1999). Alle Flüsse Österreichs mit einem mittleren Abflussvolumen von über 30 m³/s werden energiewirtschaftlich genutzt, nur 30 % aller Flusskilometer können landesweit als hydrologisch unbeeinflusst angesehen werden (Muhar 1992 und 1996). Die generelle Habitatfragmentierung und Verinselung der Habitate/Biotope kann zu einer Veränderung der genetischen Struktur von Populationen (Zwick 1992, Monaghan et al. 2003) führen, wobei die Fähigkeit zur Adaption an veränderte Habitatbedingungen stark mit der genetischen Variabilität einer Population zusammenhängt und diese in hohen Breiten allgemein geringer ausgeprägt ist. Neben allen anthropogenen Eingriffen (Habitatdegradation, Umweltverschmutzung, Gewässerverbauungen und -rückbau) stellen die Klimaänderung und die damit verbundenen Probleme einen weiteren Faktorenkomplex dar, der die oben angesprochenen Problemkreise überlagert und verschärft. Imaginalbiologie Hinsichtlich der optimalen Lebensbedingungen adulter Stadien von aquatischen Organismen liegen nur sehr wenige Daten vor. Unbestritten ist jedoch ihre enge Koppelung an die Ufervegetation als Strukturgeber für Häutungsvorgänge, Eiablage sowie Partnerfindung und Aufenthaltsort während der Aushärtungsphase und Ruhepausen (Hoffmann 1997, Ehlert 2000, Ehlert et al. 1999). Collier und Smith (2000) führen Auswirkungen von verändertem Mikroklima (Luftfeuchte) durch Reduktionen der Ufervegetation auf die Mortalität und damit den Reproduktionserfolg von Steinfliegen an, die wohl auch generell für aquatische Insekten gelten mögen. Veränderungen des Umlandes dürften demnach ebenfalls nicht zu vernachlässigbare Auswirkungen auf die Populationen haben, Studien darüber existieren jedoch nur spärlich. Aufgrund des komplexen Charakters der zu erwartenden klimatischen Veränderungen und der engen Bindung makrozoobenthischer Evertebraten an flusstypspezifische Strukturen zeitlicher und räumlicher Natur (Habitatqualität), sowie ihrer engen Koppelung an arteigene Temperaturoptima sind so genannte „Hot spots“ schwer auszumachen (vgl. Abbildung 31 und 32). 102 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Community shifts, komplexe Dynamik und Interaktionen Abbildung 28: Synoptische Übersicht der externen Variablen (Klima, Vegetationen, Geologie), die physikalische Gewässerfaktoren (thermisches Regime, Abflussregime, Geomorphologie) beeinflussen, und damit die Habitatqualität und Biozönosen prägend mitgestalten (nach Poff, 2001). Dezember 2003 103 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt increase in biodiversity more intense floodplain use; removal of rip. vegetation increase in water temperature or decrease in biodiversity (loss of coldstenotherms) management climate strategies less intense floodplain use; increase of rip. vegetation increased discharge decrease in water temperature increase in biodiversity or decrease in biodiversity Abbildung 29: Potenzielle Ursache -Wirkung Interaktionen. Pauli et al. (1996) konstatieren drastische Veränderungen der Gebirgsflora im Zuge der klimatischen Veränderungen, wobei die Flora in immer größere Höhenlage ausweicht und gewisse Arten bereits vom Aussterben bedroht erscheinen. Ähnliche Phänomene können für aquatische Tierarten nicht ausgeschlossen werden, wodurch sich kleinräumig verbreitete, alpine Fliessgewässerarten als Bioindikatoren für diesbezügliche Fragestellungen besonders anbieten. Das Ausweichen sensibler Unterlaufarten in flussaufgelegene Gewässersysteme ist jedoch vielfach aufgrund fehlender Milieubedingungen, wie z.B. feinkörnige Habitate, ebenfalls nicht möglich, wodurch auch potamale Gewässerbiozönosen als gefährdet anzusehen sind. Als besonders sensible Ökosysteme können einerseits Stillgewässer gelten. Vor allem Hochgebirgsseen sind wegen ihrer extremen Bedingungen von globalen Veränderungen besonders betroffen (u.a. Psenner 2002). Aber auch die kleineren Stillgewässer tieferer Lagen und ihre typischen Lebensgemeinschaften werden Änderungen unterworfen sein. Im Rahmen der Erstellung typspezifischer benthoszönotischer Leitbilder österreichischer Fließgewässer (Moog 2000) wurden etwa 350 potenzielle Referenzstellen (weitgehend naturnahe Gewässerstrecken) an österreichischen Fliessgewässern untersucht, ihre aquatischen Biozönosen auf Artniveau dokumentiert und hinsichtlich international gängiger Parameter ausgewertet. Im Rahmen eines Langzeitmonitorings eignen sich diese Daten, um Veränderungen im Zusammenhang mit klimatischen Änderungen zu analysieren. Als wesentliches integratives Kriterium kann dabei die Analyse der längenzonalen Verteilung nach biozönotischen Regionen eingesetzt werden. Eine weitere Datenbasis stellt die tier- und pflanzengeografische Datenbank ZOBODAT – Oberösterreichisches Landesmuseum Biologiezentrum Linz - dar, in der seit Jahrzehnten 104 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Community shifts, komplexe Dynamik und Interaktionen Fundangaben von u.a. aquatischen Organismen gesammelt werden und die damit einen Überblick über Verbreitung und Bestandesgröße von Populationen mit z.T. historischem Charakter aufweist. Einen bundesweiten Überblick über österreichische Sammlungen und Datenbanken zur Biodiversität wurde erst kürzlich vom Umweltbundesamt (Goetzl 2003) erstellt. Eine Abstimmung des Untersuchungsprogrammes mit den Aktivitäten der Österreichischen Gesellschaft für Ökologische Langzeitforschung (LTER-Austria) ist anzustreben. Hydrogeomorphologische Folgen des Klimawandels und deren Auswirkungen auf Fische Fließgewässer werden v.a. von hydrogeomorphologischen Prozessen gesteuert. Die prägende Wirkung hydrogeomorphologischer Faktoren auf aquatische Biota ist schon seit langem bekannt und seit mehreren Jahrzehnten Gegenstand intensiver Forschung. Änderungen hydrogeomorphologischer Faktoren infolge Klimawandel können daher aquatische Lebewesen in vielfältigster Form betreffen. Fische weisen distinkte Anpassungen an hydrologische Verhältnisse von Fließgewässern auf, insbesondere in Bezug auf die Abflussmenge, die jahreszeitliche und räumliche Verteilung, Extremereignisse (Niederwasser, Hochwasser), etc.. Fließgewässer, die bislang intermittierend waren, könnten infolge Wassermangel vollkommen austrocknen. Gewässer mit geringem Abfluss könnten intermittierend und so für Fische unattraktiv werden. Gletscherbäche könnten hingegen wie im sehr sommerwarmen Jahr 2003 zumindest solange die Gletscher nicht vollkommen abgeschmolzen sind - in den Sommermonaten sogar mehr Wasser führen. Veränderung der Vegetationsdecke im Einzugsgebiet beeinflusst die Erosionsprozesse und den Eintrag von Sedimenten ins Gewässer. Dadurch können auch Fische betroffen sein, da ihre Lebensfähigkeit stark von den Sedimentverhältnissen im Gewässer abhängen. So kann z.B. der erhöhte Eintrag von Feinsedimenten aus dem Einzugsgebiet infolge Trockenheit und/oder Zunahme von Starkregenereignissen zu einer Verdrängung von Salmoniden (Lachsartigen) führen, da diese Arten besonders stark auf klares Wasser und intakten Kieslückenraum in den Bettsedimenten der Fließgewässer angewiesen sind. Inwieweit Fische in der Lage sind, durch genetische Anpassungen ihre Lebensfähigkeit unter geänderten Klimabedingungen zu gewährleisten, ist weitgehend unbekannt. Es stellt sich v.a. die Frage, inwieweit eine zeitliche Synchronität zwischen raschen Klimaänderungen und möglichen genetischen Anpassungen, die sich über den Zeitraum mehrerer Generationen erstrecken, gegeben ist. Die durch Temperaturstress bedingte, verringerte Konkurrenzfähigkeit heimischer Fischarten gegenüber exotischen Arten kann deren Ausbreitung begünstigen (Mandrak 1989). Klimawandel als ein Faktor von vielen Erschwerend bei der Erforschung möglicher Einflüsse des Klimawandels wirkt die Tatsache, dass aquatische Ökosysteme, insbesondere Fließgewässer, durch andere menschliche Eingriffe bereits stark beeinträchtigt sind und daher oft die Gefahr besteht, dass klimabedingte Effekte durch andere Faktoren überlagert, und somit nicht leicht erkennbar sind. So sind z.B. in Österreich etwa 80 % der größeren Fließgewässer hinsichtlich ihrer hydromorphologischen Charakteristik durch Wasserkraftwerke und Flussregulierungen stark beeinflusst (Muhar et al. 1998). Dies bedeutet für die Forschung, dass klimabedingte Einflüsse nicht isoliert von anderen betrachtet werden können, Dezember 2003 105 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt insbesondere da es zu starken Wechselwirkungen zwischen den unterschiedlichen Eingriffsformen kommen kann. In Österreich ist die Zahl der Sportfischer bereits auf 400.000 angewachsen. Die Sportfischerei stellt einen wichtigen ökonomischen Faktor dar; besonders, wenn man die Sekundärmärkte wie Freizeit, Tourismus und Angelgerätefachhandel hinzuzählt. Fischereireviere unterscheiden sich deutlich in ihrer fischereilichen Wertigkeit. So kann der jährliche Pachtpreis für 1 km Salmonidengewässer (Fliegenfischergewässer) bis zu 70.000 Euro und mehr betragen, wohingegen Barben- und Brachsengewässer wesentlich niedrigere Preise erzielen. Eine Änderung der Artenzusammensetzung infolge Klimawandels, insbesondere ein Verlust an hoch attraktiven Salmoniden, wie Bachforelle, Äsche und Huchen, kann zu einer deutlichen Wertminderung eines Gewässers führen. 106 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Community shifts, komplexe Dynamik und Interaktionen 7. Forschungs- und Monitoringbedarf Der im Folgenden angeführte Forschungs- und Monitoringbedarf ergibt sich aus den in der Studie identifizierten Informations- oder Verständnislücken. Die Liste ist aber weder vollständig noch „ausgewogen“, gibt aber einen guten Einblick in die Fülle der offenen Fragen. Manche sind von primär wissenschaftlichem Interesse, andere sind jetzt schon oder könnten in kurzer Zeit auch von wirtschaftlicher Relevanz für Österreich werden. 7.1. Phänologie 1. Die pflanzen- und tierphänologische Beobachtungen vor 1951 zusammenzutragen, zu sichten und auf EDV Datenträger zu bringen. Auch für die Zeit nach 1951 wären Stationsergänzungen sinnvoll. 2. Ausgehend von dieser Datenbasis wären Standardanalysen für Pflanzen, Tiere und die Kombination von beiden durchzuführen. Die Analysen wäre auf weitere Phasen auszudehnen unter besonderer Berücksichtigung des alpinen Raumes. 3. Eine Anknüpfung an historische Quellen wäre denkbar. Vergleiche z.B. den Beginn der Traubenblüte Abbildung 68 in Harlfinger (2002) und Abbildung 4 in Strömmer (2003). 4. Pflanzen- und tierphänologischen Daten der ZAMG sind im Hinblick auf die Problematik des globalen Wandels in Österreich auszuwerten, und der Anteil des Klimawandels an den Veränderungen im Zusammenspiel mit anderen Einflüssen wäre zu analysieren. Eine spezifische Frage wäre zum Beispiel jene nach den Ursachen für das spätere Eintreffen von manchen Zugvögeln oder die Konstanz des ersten Auftretens von Insekten. 5. Die jährliche Übersicht über das pflanzen- und tierphänologische Monitoring sollte ergänzt werden z.B. durch jährlich neu errechnete Trendwerte, als Teil eines jährlichen Klimastatusberichtes von Österrreich. 6. Phänologische Modelle können dazu verwendet werden, die wenigen und teuren Eddy Kovarianzmessungen der Kohlenstoffflüsse in der atmosphärischen Grenzschicht über ein größeres Gebiet hinaus zu extrapolieren. Eine gemeinsame Analyse der in Österreich beobachteten Phänologie und der am Sonnblick gemessenen CO2 Konzentration könnte einige Anhaltspunkte zu diesem Problemkreis liefern. 7.2. Forstinsekten Entsprechend den oben dargelegten „Unknows“ sollten für die Vorhersage und Bewertung von Auswirkungen des globalen Klimawandels in Bezug auf Forstinsekten folgende Forschungsschwerpunkt im Vordergrund stehen: 1. Bei der Abschätzung zukünftiger Auswirkungen des Klimawandels sollten die genotypische und phänotypische Flexibilität von Forstinsekten und ihrer Wirtsbäume verstärkt Berücksichtigung finden. 2. Der globale Klimawandel operiert gegen den Hintergrund gegebener, lokaler Umweltbedingungen, sodass die Bewertung von Veränderungen bei Insektenpopulationen jeweils in diesem Zusammenhang gesehen werden muss. Die Dezember 2003 107 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Wechselwirkungen der Temperaturerhöhung mit anderen Faktoren, wie Niederschlagsveränderung, CO2-Erhöhung und Wetterextremen, die Interaktion mit natürlichen Feinden und die Beziehungen zu ihren Wirtspflanzen sollten in vielen Details intensiver erforscht werden, damit die Reaktion komplexer Ökosysteme und langfristige Auswirkungen auf die Populationen von Pflanzenfressern auf Klimaänderungen fundierter eingeschätzt werden können. Die interdisziplinäre Zusammenarbeit verschiedenster Fachbereiche (Entomologie, Klimatologie, Pflanzenphysiologie..) wäre dabei zu forcieren. 3. Ein besseres Verständnis der möglichen Veränderungen des Auftretens von Forstschädlingen ist unmittelbare Voraussetzung für aktuelle Entscheidungen im Forstschutz und in der langfristigen waldbaulichen Planung. Die Erarbeitung von Entscheidungshilfen und Methoden zur Risikoabschätzung von Massenvermehrungen von Forstschädlingen, die auf der Modellierung der Interaktionen zwischen dem Forstschädling und seines biotischen und abiotischen Umfeldes basieren, sollten dabei im Vordergrund stehen. 4. Die Einrichtung von Langzeitbeobachtungen meteorologischer und biologischökologischer Daten (Monitoring) ist für die Dokumentation von Veränderungen und für die Bewertung von Vorhersagemodellen notwendig. Die Zusammenarbeit zwischen Biologen und Klimatologen sollte dabei den adäquaten Aufbau solcher Datenbasen (hinsichtlich der räumlichen Auflösung, Skalierung und analytischer Details) und den einfachen und direkten Zugriff für biologische Studien ermöglichen. 7.3. Schädlings- und Nützlingsspektrum 1. Analyse v.a. (der ostmitteleuropäischen) Literatur über rezente Veränderungen im Schädlings- und Nützlingsspektrum, Systematisierung diesbezüglicher Beobachtungen in Österreich: 2. Analyse am LBIBA vorliegender mehrjähriger Datensätze von Tiergruppen mit indikativer Bedeutung (z.B. Laufkäfer) hinsichtlich Klimaänderungen 3. Planung und Aufbau eines Monitoringsystems für längerfristige Beobachtungsreihen des Schädlings- und Nützlingsspektrum in der österreichischen Landwirtschaft, insbesondere der biologischen Landwirtschaft. 4. Abschätzung zukünftiger Entwicklungen hinsichtlich Schädlingsproblemen als Entscheidungshilfe für die österreichische Landwirtschaft (risk assessment). 7.4. Amphibien 1. Aufarbeitung von Datenreihen aus verschiedenen Alpenraum: 108 Langzeituntersuchungen im § Herr Kurt Grossenbacher beobachtet in Schweiz seit über 20 Jahren mehrere Populationen von Grasfröschen und Erdkröten. § Auf der Wiener Donauinsel wurde in den Jahren 1986 – 1995 alle Amphibienbewegungen eines ganzen Jahres am Endelteich (dieser liegt am Westende der Wieder Donauinsel) mit Hilfe eines Fangzaunes erfasst. Das Projekt wurde von Univ.Prof. Dr. Walter Hödl unter Mitarbeit einer Vielzahl von Studenten umgesetzt, die Ergebnisse sind in Hödl et al. (1997) zusammengefasst. Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Forschungs- und Monitoringbedarf § Bis zu 20 Wanderstrecken in verschiedenen Höhenlagen im Land Salzburg (ZaunKübel-Methode) , teilweise seit 1990, zur Analyse der zeitlichen Verlagerung des Beginns der Wanderung in Abhängigkeit von Höhenlage (Temperatur). § Ganzjahresdaten der gesamten Phänologie der Amphibienwanderungen an der A8 Innkreisautobahn - Welser Westspange - Wels (2000-2002). 2. Wanderverhalten einzelner Arten in einem Ost-West und Nord-Süd Profil durch Österreich. 7.5. Vögel Um den Einfluss von Klimaänderungen auf das Verhalten und die Demographie von Vogelarten besser untersuchen zu können sind weitere Studien absolut notwendig (sämtliche Autoren). Bis jetzt wurden nur wenige Arten bearbeitet. Weitere Forschungen sollten die Ursachen für Verhaltensänderungen und Häufigkeiten begründen können. Zusätzliche Variablen wie Habitatveränderungen oder natürliche Schwankungen und Variabilität als weitere mögliche Ursachen müssen dabei berücksichtigt werden. Dies ist jedoch nur mittels Langzeitstudien unter zu Hilfenahme von mathematischen Modellen und experimentellen Ansätzen möglich. Diese sollten jedoch nicht auf nur einige wenige Arten beschränkt bleiben, sondern auch verschiedene Populationen einer Art und ein breiteres Spektrum von Arten umfassen. 1. Errichtung einer wissenschaftlichen, ornithologischen Institution, die ornithologische Aktivitäten innnerhalb Österreichs koordiniert, mit internationalen Vorhaben abstimmt und Monitoring Programme entwirft und betreut. 2. Einschaltung österreichischer Wissenschafter in die derzeitigen Bemühungen auf europäischer Ebene phänologische Daten zu koordinieren., 3. Aktualisierung der etwa 10 Jahre alten „Inventurliste“ einheimischer Brutvogelarten (Brutvogelatlas), und Untersuchung der Flugziele unserer Zugvögel (Beringungsprojekte). Gerade für das „Management“ von bedrohten Arten (Anhang 1 der EUVogelschutzrichtlinien) wäre dies besonders wichtig. 4. Mehrjähriges, standardisiertes Monitoring einzelner, weniger (Zug-) Vogelarten hinsichtlich Ankunftszeiten, Legebeginn, Schlüpfdaten und der Bruterfolg (Basis Monitoring Program (Hughes 2000). Genauere Untersuchung von Nestlingen und adulten Individuen (Ernährungsstatus, Morphologie, Parasitenbefall usw.) und Markierung (Beringung) um genauere Daten über deren Lebensgeschichten zu erlangen. Einschlägig geschulte Laien (Beringer, Feldornithologen und andere an der Natur interessierte Personen) könnten herangezogen werden, wie dies in den USA oder europäischen Staaten (Großbritannien, Deutschland, Frankreich, Schweiz usw.) seit Jahrzehnten bereits erfolgreich durchgeführt wird. 5. Analyse dieser Daten in Hinblick auf Temperatur und andere Umweltparameter, wie Habiatstrukturen und Futterangebot. 6. Untersuchungen zu Populationsveränderungen und neue Zug-Trends in Österreich und deren Ursachen aufbauend auf der alten „Inventurliste und den Beringungsergebnissen der Vogelwarte Radolfzell (in Österreich etwa 20.000 Beringungen im Jahr mit etwa 5000 Wiederfunden seit den 1950igern) unter Berücksichtigung der Ungenauigkeiten und Schwächen der Datenbasis. Dezember 2003 109 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt 7.6. Fische 1. Analyse der Fisch- und Habitatdatenbank (HaFiDat), die Fisch- und Umweltdaten von 1053 Probenstellen (1395 Befischungen) an 303 Fließgewässern enthält, in Hinblick auf klimatische Einflüsse (Lufttemperaturen, Wassertemperaturen, Gletscherspende, Vereisung, etc.) 2. Trennung klimabedingter von anderen anthropogenen Einflüssen. 3. Entwicklung von Modellen zur Prognose von Auswirkungen des Klimawandels auf die Fischfauna österreichischer Fließgewässer. Dazu sind Modelle zu erstellen, die die Beziehungen zwischen Luft- und Wassertemperatur erfassen und die Beziehungen zwischen Fischgewässertypen (längszonale Fischregionen) bzw. ausgewählter Indikator-Fischarten und der Wassertemperatur sind zu untersuchen. Anhand von Referenzmodellen, anhand derer Fischgewässertypen bzw. das Vorkommen ausgewählter Indikator-Fischarten unter Ausschluss des Klimaeinflusses und sonstiger Beeinträchtigungen vorhersagbar sind, und downgescalten Klimaszenarien können die Auswirkungen auf die Fischfauna ermittelt werden. 7.7. Übergreifendes Monitoring Programm 1. Entwicklung von Kriterien für ein übergreifendes, interdisziplinäres Monitoring (= Arten und deren Zusammenwirken in Ökosystemen) das statistische Auswertbarkeit sicherstellt. 2. Festlegung von Monitoring-Prioritäten nach dem Gesichtspunkt der wirtschaftlichen Bedeutung einerseits und der vermuteten Klimasensitivität andererseits. 3. Machbarkeitsprüfung für das Monitoring, d.h. wer könnte für das Monitoring einer bestimmten Art verantwortlich zeichnen, wer könnte es durchführen, mit welchem Aufwand ist zu rechnen (Zusammenarbeit auch mit LTER?); Schritt für Schritt Implementierung des umfassenden Monitorings. 4. Zeitliche Staffelung des Monitoring: in vielen Fällen könnte man vermutlich auch einen Rhythmus vorsehen – z.B. dass intensives Monitoring einer Art nur alle 5 Jahre wiederholt wird – da ist wahrscheinlich die Einbindung der Bevölkerung leichter. Auswahl von ein oder zwei geeigneten Projekten, um in Zusammenarbeit mit Schulen, Vereinen, Landwirtschaftlichen Forschungsstätten, etc. und Medien Beobachtungskampagnen zu starten. 110 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Zusammenfassung 8. Zusammenfassung Der vorliegende Bericht führt den derzeitigen Wissensstand zum Thema „Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt auf den Alpenraum und auf Österreich“ zusammen. Obwohl sich die Forschung auf diesem Gebiet in Österreich noch im Anfangsstadium befindet, konnten aus vielen Bereichen Ergebnisse gesammelt und erste interessante Schlüsse gezogen werden. Im Rahmen dieses „Aufspürens und Zusammenführens“ der in Österreich tätigen Wissenschaftler auf diesem Sektor konnten - trotz großen Interesses - aus zeitlichen Gründen zwar nicht alle Fachexperten für eine Mitarbeit gewonnen werden, aber ein erster wichtiger Schritt für weitere Vernetzungen wurde mit dieser Studie getan. Im Rahmen der zeitlichen und finanziellen Möglichkeiten sind neue Auswertungen vorliegenden Datenmaterials vorgenommen worden. Bei einigen dieser Arbeiten, aber auch bei manchen bereits publizierten, zeigt sich Bedarf an strengeren Kriterien im methodischen Ansatz, in der praktischen Beobachtung und in der statistischen Analyse, um vergleichbare und aussagekräftige Ergebnisse zu erzielen. Die Analysen hinsichtlich der Auswirkungen des Klimawandels gestalten sich besonders schwierig, wenn die Daten ursprünglich für andere Zwecke gesammelt wurden. Die Zusammenstellung der Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt zeigt, dass viele Lebewesen direkt oder indirekt betroffen sind und in ihren Verhaltensweisen beeinflusst werden. Dabei handelt sich jeweils um das Zusammenspiel mehrerer Faktoren: einerseits Klimaparametern (wie beispielsweise Temperatur, Strahlung, Niederschlag, Luftfeuchte, Wind, Nordatlantische Oszillation,...), andererseits Eigenheiten des spezifischen Lebensraumes (Topographie, Höhenlage,...) und letztlich die artspezifischen Verhaltensweisen der jeweiligen Tiergruppe in Wechselwirkung mit anderen Tiergruppen oder Pflanzen (Fressfeinde, Nahrungsquellen, Brut- und Laichplätze, etc.). Viele nichtklimatische Einflüsse, wie Zerstückelung des Lebensraumes durch Besiedelung und Infrastruktur oder Eingriffe in aquatische Habitate durch Kraftwerks- und Stauanlagen, sind den Klimaeinflüssen überlagert. Die Betrachtung des Alpinen Raumes ist für die Bearbeitung der Fragstellung von besonderem Wert, weil einerseits Gebirgsregionen weitaus sensibler auf klimatische Veränderungen reagieren und andererseits die Habitate verschiedener Tierarten häufig räumlich klarer abgegrenzt sind. Jene Tierarten und –gesellschaften, die derzeit Nischen bewohnen, sind besonders stark betroffen. Die Untersuchung phänologischer Zeitreihen zeigt einen Trend zu früheren Eintrittsdaten, sowohl im Pflanzenbereich (z.B. Aufgang der Saat, Austrieb, Beginn der Blüte, etc) als auch im abiotischen Bereich (schrumpfende Gletscher, früheres Auftauen von Wasserflächen, etc.). In der Tierwelt sind zum Teil schon gravierende Änderungen erkennbar, allerdings sind die Ergebnisse widersprüchlich: während die ersten Auswertungen der Reihen der Zentralanstalt für Meteorologie und Geodynamik auf wenig Änderung oder gar späteres Auftreten beobachteter Arten hinweisen, finden andere Forscher auf nationaler und internationaler Ebene Verschiebungen zu früheren Zeiten. Erklärungen für die Ergebnisse der ZAMG sind noch ausständig, es ist aber wahrscheinlich, dass die Beobachtungsmethode hier eine wichtige Rolle spielt. Die asymmetrische Temperaturverteilung im alpinen Raum mit stärker angestiegenen Tagesmaxima in größeren Höhen lässt günstigere Verbreitungsbedingungen für manche Schädlinge zu, bei einigen Arten zeigt sich eine beschleunigte Entwicklung und bei Dezember 2003 111 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt kurzlebigen Insekten ist sogar eine zusätzliche Generationen pro Jahr möglich. Eine rasante Zunahme des Schadauftretens könnte die Folge sein. Allerdings gibt es auch eine Reihe von vermehrungshemmenden Entwicklungen, vor allem im Bereich der Pflanzen, die bei der Abschätzung zukünftiger Entwicklungen berücksichtigt werden müssen. Literaturstudien ergaben, dass Amphibien ihre Wanderaktivitäten im Frühjahr ebenfalls in Abhängigkeit von der Temperatur (bzw. von Schwellenwerten oder Temperatursummen) immer früher beginnen. Hier herrschen aber noch erhebliche artspezifische Unsicherheiten in der Abschätzung anderer Faktoren, die in Kombination mit der Temperatur zusätzlich stimulierend oder hemmend wirken können. Die Amphibiendaten der Jahre zwischen 1990 und 2003 für den Salzburger Raum können zwar die Zusammenhänge grundsätzlich bestätigen, sind aber aufgrund der Auswahl an Jahren, für welche Daten vorliegen, nicht geeignet für Trendstudien. Zusammenhänge zwischen Temperatur und Verhaltensänderungen konnten auch im Bereich der Avifauna in internationaler Literatur gefunden werden. So ist bei vielen Brutvogelarten mit dem Anstieg der durchschnittlichen Frühjahrstemperatur ein zeitigerer Brut- bzw. Legebeginn feststellbar. Neben Veränderungen der Zugzeiten werden kürzere Zugstrecken und vermehrt ein Überwintern im Brutgebiet erwartet. Die Klimaänderungen dürften für Langstreckenzieher eher nachteilige Auswirkungen haben, als für die anpassungsfähigeren Teil- und Kurzstreckenzieher. Allgemein gültige Aussagen können diesbezüglich allerdings keine gemacht werden, da auch für Langstreckenzieher in Österreich unterschiedliche Aussagen, die Ankunftszeit betreffend, vorliegen. Aquatische Ökosysteme sind stark abhängig von der (Wasser-)Temperatur; umso erstaunlicher ist die Tatsache, dass offenbar keine Untersuchungen vorliegen, die sich mit klimabedingten Wassertemperaturänderungen und damit in Verbindung stehenden phänologischen Ereignissen beschäftigen. Die in Mitteleuropa lebenden terrestrischen Säugetiere sind in ihren Lebensgewohnheiten an die in ihrem Verbreitungsgebiet vorkommenden und innerhalb eines Jahresverlaufs normalerweise stark schwankenden klimatischen Bedingungen angepasst. Allgemein gilt, dass je kleiner dabei der Organismus (Körpergröße) ist, desto schwerwiegender können sich von der Norm abweichende, lokal wirksame Klimaeinflüsse bzw. längerfristig andauernde klimatische Veränderungen auf das rezente Vorkommen und die Verbreitung von Arten auswirken. Größere Wildtiere sind dagegen zumeist sehr mobil und können ungünstigen Lebensraumbedingungen durch räumliche Verlagerungen oder Abwandern ausweichen, sofern menschliche Einflüsse dem nicht entgegenstehen. Das Interesse an der Phänologie geht über das bloße Feststellen einer zeitlichen Verschiebung der Aktivitäten von Pflanzen und Tieren hinaus, da sie sich gut als Indikator für Veränderungen in der natürlichen Umwelt eignet. Das Klima ist ein entscheidender Faktor für das Vorkommen einer Tierart - eine Klimaänderung betrifft daher viele Tierarten in tiefgreifender Weise. Grundsätzlich gibt es drei Möglichkeiten, wie eine Population auf geänderte Umweltbedingungen reagieren kann a) durch Anpassung, b) durch Abwanderung und c) durch Aussterben. Wichtige Eigenschaften für die Individuen einer Tierpopulationen sind daher Anpassungsfähigkeit, Migrationsfähigkeit und die Fähigkeit, ihr Verbreitungsgebiet auszuweiten. Wie 112 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU wissenschaftliche Untersuchungen ergeben, sind diese Eigenschaften für verschiedene Tierarten unterschiedlich ausgeprägt und von vielen Parametern abhängig. Beispielsweise konnte in der Steiermark in den letzten Jahren für die Gottesanbeterin eine deutliche Steigerung der Anzahl der gefundenen Individuen, zusätzlich eine signifikante Ausdehnung des Verbreitungsgebietes nach Nordwesten und – das wohl interessanteste Ergebnis - eine markante höhenmäßige Ausdehnung bis auf 1150 m festgestellt werden. Weitere Tendenzen, die aus jüngsten Untersuchungen zu erkennen sind, sind das Vordringen einzelner Arten in bisher nicht besiedelte, höher gelegene Waldhabitate, das Einwandern von über Jahrzehnte nach Süden verdrängten Arten in das Grazer Bergland, vermehrte Alpenüberquerungen mancher Insektenarten infolge günstigerer Bedingungen und das immer weitere Vordringen fremdländischer Arten in den Alpenraum. In diesem Zusammenhang wird anhand vieler Beispiele über die Auswirkungen von Klimaänderungen auf nicht-heimische Arten darauf hingewiesen, dass unter geänderten klimatischen Bedingungen nicht nur die Auftretenswahrscheinlichkeit erhöht ist sondern auch die Etablierung bisher nicht-heimischer Arten häufiger wird und eine steigende Tendenz von Neozoen im Alpenraum beobachtet wird. In der Frage der Bedeutung des globalen Klimawandels für die Verbreitung von Infektionskrankheiten des Menschen in Mitteleuropa wird darauf verwiesen, das auch seltene Erreger in den Alpenraum und in Abhängigkeit von der Temperaturerhöhung auch in höher gelegene Gebiete vordringen werden. Das vermehrte Auftreten exotischer Krankheiten kann jedoch bei geeigneter medizinischer Vorsorge voraussichtlich unter Kontrolle gehalten werden. Geht man nun in der Betrachtung der direkten Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt einen Schritt weiter und betrachtet neben den durch Klimawandel induzierten Veränderungen in der Physiologie, Phänologie oder der Verbreitung einzelner Arten auch indirekte und durch Wechselwirkungen zwischen einzelnen Arten sowie Interaktionen mit anderen (klimatischen und abiotischen) Faktoren hervorgerufenen Folgen, so gewinnt die Fragestellung sehr rasch an Komplexität. Komplexe Prozesse werden in verschiedener Weise sichtbar, sei es in der Synchronität bzw. Asynchroität zwischen der Entwicklung eines Insekts und der Phänologie des Wirtsbaumes, die enorme Populationsrückgänge einerseits und Massenauftreten von Schädlingen andererseits bedeuten kann, sei es in der unterschiedlichen Anpassungsfähigkeit an geänderte Lebensbedingungen zwischen Spezialisten und Generalisten, saugenden und blattfressenden Insekten. All diese komplexen Zusammenhänge wirken sich in weiterer Folge auf die Fruchtbarkeit bzw. auch Mortalität der Arten aus. Wie Beispiele aus der Vogelwelt vermuten lassen, könnte es in der Avifauna Mitteleuropas zu einem Anwachsen von Standvogelpopulationen und relativ höheren Standvogelanteilen kommen. Teil- und Kurzstreckenzieher sind durch bessere Anpassungsfähigkeit bevorteilt und werden in den Brutgebieten erfolgreicher gegen die eher genetisch in ihrer Zugstrategie fixierten Langstreckenzieher konkurrieren können. Auch bei aquatischen Organismen kann auf hochdynamische Prozesse hingewiesen werden, die sich beispielsweise als indirekte Auswirkung eines Klimawandels in Form einer Ausdünnung bisher dominanter Arten bei gleichzeitiger Förderung von Pionierarten und Lebensraumspezialisten oder Opportunisten zeigen und so die Artenvielfalt erhöhen. Auch hier behaupten sich Arten mit kurzem Entwicklungszyklus und hoher Generationsfolge besser. Bei den Fischen ist eine Veränderung der längszonalen Klasseneinteilung und der darin lebenden Populationen zu erwarten. Dezember 2003 113 Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Tierwelt Allgemein bleibt festzuhalten, dass Auswirkungen von Klimaänderungen in der Tierwelt in Österreich bereits feststellbar sind und ein fortschreitender Klimawandel für viele der im Alpenraum beheimateten Arten mit teilweise markanten Änderungen der Lebensbedingungen verbunden ist. Um zu genaueren Daten zu kommen und die Vorgänge besser zu verstehen, sollte ein interdisziplinäres, umfassendes Monitoring Programm implementiert werden. 114 Institut für Meteorologie und Physik, BOKU Literatur 9. Literatur Zitierte und weiterführende Literatur Aspöck7 Abu-Asab, M. S., P. M. Peterson, St. G. Shetler and S. S. Orli (2001): Earlier plant flowering in spring as a response to global warming in the Wahington, DC, area. Biodiversity and Conservation, 10, 597-612. Ahas, R, A. Aasa, A. Menzel, V.G. Fedotova and H. 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