Über den biologischen Wert des Eiweißes

Über den biologischen Wert des Eiweißes verschiedener Hefen
für das Wachstum
V o n HERMANN FINK u n d ANDREAS
HOCK
Aus dem Forschungsinstitut für Gärungswissenschaft, früher Berlin, verlagert nach Kulmbach
(Z. Naturforschg. 2b, 187—203 [1947]; eingegangen am 6. Dezember 1946)
An Hand von Wachstumsversuchen an weißen Ratten wurde der biologische Wert von Hefeeiweiß verschiedener Herkunft, ferner von Schimmelpilz- und Kartoffeleiweiß ermittelt. Als Vergleich diente Milcheiweiß. Die Versuche wurden teilweise zu verschiedenen Zeiten mit verschiedenem Tiermaterial wiederholt. Die biologische Schwankungsbreite der Versuche wurde durch
statistische Auswertung ermittelt. Ergebnisse:
1. Die verschiedenen untersuchten Trockenhefen waren in ihrem biologischen Wachstumswert
nicht gleichwertig. Die Werte der Brauerei-Nährhefe-Reihen erreichten praktisch die der
parallelen Milcheiweißgruppen, während die Versuche mit 2 sog. Kunsthefen (Torula utilis),
einer Holzzucker- und einer Buchenholzsulfitablaugen-Trockenhefe erheblich abfielen. Die
Reihen mit einer dritten, auf Strohvorhydrolysat gezüchteten Kunsthefe nahmen eine Mittelstellung ein.
2. Sowohl das Kartoffel- wie auch das Schimmelmycel-Eiweiß lagen in ihrem biologischen Wert
zwischen den Kunsthefen.
3. Bei allen Hefe-Diäten, ferner bei den Schimmelpilz-Nahrungen konnte eine Zulage von 0 , 2 %
Z-Cystin in Analogie zu früheren Versuchen das Wachstum der Tiere erheblich verbessern.
Dabei wurden bisher nur bei den Diäten mit Brauerei-Hefen die Wachstumswerte der Milcheiweißdiäten erreicht, nicht dagegen bei den Diäten mit Kunsthefen, auch nicht durch Erhöhung der Cystinzulage auf 0,4%. Es scheinen dem Eiweiß der Kunsthefen außer denThioaminosäuren noch ein oder mehrere andere lebenswichtige Bausteine zu fehlen.
4. Bei praktisch allen Hefe- uncl Schimmelpilz-Diäten war eine z. T. erhebliche Mortalität infolge einer von uns bereits früher beschriebenen ernährungsbedingten typischen Leberschädigung festzustellen.
5. In Analogie zu unseren früheren Versuchen konnte Z-C'ystin diese Schädigung stets weitgehend
verhindern.
6. Eine Extraktion der B-Vitamine aus der Hefe hatte keinen Einfluß auf das Wachstum und
ebensowenig auf das Auftreten des Ernährungsschadens.
7. Die Verwendung von lebender frischer Hefe an Stelle von Trockenhefe ergab eine leichte
Wachstums-Depression. Der Nährstoffschaden war hierdurch ebenfalls nicht zu vermeiden.
Die Ansicht, daß durch das in der Technik übliche Trocknen der Hefe, z. B. an Walzentrocknern, der physiologische Eiweißwert verringert wird, kann als widerlegt gelten.
I
n den vorausgehenden Mitteilungen1,2 wurde über
Wachstumsversuche an Albinoratten berichtet,
bei denen unter anderem der biologische Wert des
Eiweißes* einer Brauerei-(Futter-)Hefe und einer
Holzzuckerhefe untersucht wurden.
Im Prinzip wurden die Versuche so durchgeführt, daß das tierische Eiweiß (Fischmehl bzw.
Milcheiweiß) einer Standardnahrung in N-äquivalenter Menge gegen Hefeeiweiß ausgetauscht
H. F i n k , Chemie 58, 34 [1945]; Wschr. Brauerei
1944, Nr. 1—9; A . H o c k , Biochem. Z. 311, 385 [1942]
(1. Mitt.); 314, 54 [1943] (2. Mitt.); A. H o c k u . H. F i n k ,
Hoppe-Seyler's Z.physiol.Chem. 278, 136 [1943] (3. M i t t ) ;
279, 187 [1943] (4. Mitt.); H. F i n k , Milchwiss. 1, 66
[1946].
1
wurde. Dann wurde das Wachstum einer größeren Anzahl von Tieren, die mit der HefeeiweißDiät 90—120 Tage lang ernährt wurden, mit dem
Wachstum von Geschwistertieren verglichen,
die auf Standardeiweißnahrung gesetzt waren.
Zur Vermeidung von (für praktische Vergleichszwecke) allzu extremen Verhältnissen waren in
keiner Versuchsgruppe Milchpulver bzw. Trokkenhefe die einzigen Eiweißquellen der Nahrung,
2 J. D o b b e r s t e i n
u. A. H o c k , Hoppe-Seyler's Z.
physiol. Chem. 280, 21 [1944] (5. Mitt.).
* Unter Eiweiß oder Protein ist im folgenden (wie in
der Ernährungsforschung üblich) Gesamtstickstoff
x
6,25, auch Rohprotein genannt, zu verstehen; in diesem
Wert sind also auch freie Aminosäuren, Nucleoproteide
usw. eingeschlossen.
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sie stellten vielmehr nur rund 75—85 % des gebotenen Eiweißes, der Rest wurde in stets konstanter Menge .von Roggen und Weizen geliefert.
Im übrigen mußte zur Erzielung vergleichbarer
Werte darauf geachtet werden, daß die einzelnen
Versuchsdiäten sich praktisch nur in der Art
des gebotenen Eiweiß3S unterschieden und im
übrigen kalorisch und qualitativ möglichst gleichwertig waren; auch wurde bei der Diätzusammenstellung darauf geachtet, daß andere Nährstoffschäden (außer qualitativem Eiweißmangel), wie
z. B. Vitamin- oder Mineralstoff-Mangelerscheinungen, nicht auftreten konnten.
Der Proteingehalt der Diäten wurde zwischen
9 und 10 % gehalten, was nach Untersuchungen
vor allem v o n M c C o l l u m und Mitarbeitern3
gerade noch ausreicht, um bei guter biologischer
Wertigkeit der Proteine junge Ratten mit normalen Gewichtszunahmen aufzuziehen, was auch
wir bestätigen konnten*. Auf weitere Einzelheiten
wird im Versuchsteil noch näher eingegangen
werden (vergl. auch die früheren Arbeiten)1.
Bei diesen Versuchen hatte es sich nup. gezeigt,
daß die untersuchten Trockenhefengruppen um
über 50 % hinter den entsprechenden Fischmehlbzw. Milcheiweiß-Standardgruppen im Wachstum
zurückblieben. Ferner konnte bei den „HefeTieren" eine z. Tl. sehr hohe Sterblichkeit beobachtet werden, deren Ursache durch Zusammenarbeit mit J. D o b b e r s t e i n in einer ganz typischen, histologisch dem Bild der menschlichen
Eklampsie sehr verwandten Leberschädigung
erkannt wurde2. Sowohl das Kümmerwachstum
der ,,Hefetiere" wie auch der Tod durch Leberschaden konnten aber weitgehend durch Zulage
von 0,2 °/ 0 der Nahrung bzw. 2 % des Rohproteins
in Form von Cystin vermieden werden. Daneben
zeigten sich aber auch deutliche Unterschiede
zwischen den beiden untersuchten Trockenhefen.
So erreichten z. B. die Tiere der Gruppe mit
Brauerei-Futterhefe mit Cystinzulage praktisch
die gleichen Wachstumswerte der MilcheiweißStandardgruppe, während die Holzzuckerhefegruppe zwar durch die Cystinzulage auch eine
deutliche Wachstumsverbesserung zeigte, aber
immer noch hinter der Milcheiweißgruppe zurückblieb1. Dies deutete darauf hin, daß das Hefeeiweiß verschiedener Herkunft nicht biologisch
gleichwertig ist.
3 E. W. M c C o l l u m u. N. S i m m o n d s , The n3ver
knowledge of nutrition. 3. Aufl., Berlin-Wien 1928.
Ein Teil der folgenden Versuche diente der
Untersuchung des für die wissenschaftliche Erkenntnis wie auch für die Praxis gleich wichtigen
Problems, inwiefern der biologische Wert des Hefeeiweißes von Rasse und Wachstumsbedingungen
abhängig ist. Angesichts der Übersichtlichkeit
und leichten Durchführbarkeit der Züchtung des
Einzellers Hefe' versprachen wir uns auch Einblicke in die Biogenese des pflanzlichen Eiweißes
bzw. einiger lebensnotwendiger Aminosäuren, speziell des Cystins.
Als Versuchsmaterial standen uns Hefeflocken
folgender Herkunft zur Verfügung:
1. Eine auf Buchenholzsulfitablauge gezüchtete
Torula-utilis-B.de (im folgenden BHS-Hefe).
2. Zwei Lieferungen medizinischer
BrauereiNährhefe, Saccharomyces cerevisiae (im folgenden BrN-Hefe I u. II).
3. Eine auf Sirohvorhydrolysat gezüchtete Torulautilis-Hefe (im folgenden StrH-Hefe); von
dieser Hefe wurden Lieferungen aus gleichen
Herstellungschargen sowohl in der üblichen
Hefe-Flockenform wie auch als frische (lebende) Preßhefe verfüttert. Durch diese Versuche sollte die umstrittene Frage entschieden
werden, ob der technische Trocknungsprozeß
einen Einfluß auf den biologischen Wert des
Hefeeiweiß3S hat; auch bezüglich der von uns
gefundenen Leberschädigung war der Trocknungsvorgang als mögliche Ursache zu erwägen.
4. Zwei Lieferungen von auf Holzzucker gezüchteter Torula-utilis-Tiockenheie
(im folgenden
HZ-Hefe I u. II).
Von sämtlichen geprüften Hefen wurden Versuchsreihen ohne und mit Zulage von 0,2 %
Z-Cystin durchgeführt, ferner bei HZ-Hefe II auch
mit Zulage von 0,4 % Z-Cystin.
Durch die früheren Arbeiten1,2 war der Wachstumswert des Eiweißes der untersuchten Hefen
sowohl gegenüber den Proteinarten von tierischen
Nahrungsmitteln (Milch-, Fisch-, Caseineiweiß)
wie auch gegenüber Cerealieneiweiß (Roggen,
Weizen, Gerste, Gerstenmalz, Malztreber) festgelegt und als unterlegen ermittelt worden. Es
fehlte nun noch ein Vergleich mit dem vor allem
* So wurden z. B. in einer Hefe-Diät (vergl. Diät Nr. 24
der 4. Mitt.1) durch Erhöhung des Eiweißanteiles von 10
auf 14 % keine besseren Ergebnisse erzielt; das Ergebnis
war sowohl bezüglich des Wachstums wie auch der Sterb lichkeit der Versuchstiere das gleiche.
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Die in jeder der beiden Serien mitgeführte Milchfür die deutsche Ernährung wichtigen Kartoffeleiweiß. Es wurde daher in zwei weiteren Ver- eiweißgruppe (Standardgruppen M 2 und M 4) dienten
außer den Zwecken des Wachstumsvergleichs (optimale
suchsreihen die Hefe der Hefe-Diäten in N-äqui- Gewichtszunahmen) auch der Kontrolle des Gesundheitsvalenter Menge gegen Kartoffelflocken ausgetauscht; zustandes der Versuchstiere, da die Milcheiweiß-Diät
Kartoffelflocken wurden gegenüber irgendwelchen, neben einem völligen Leberschutz auch sonst die Gewähr
durch Auswaschen aus Frischkartoffeln leicht zu für optimale Gesundheitsverhältnisse bietet. Es konnten
gewinnenden Eiweißkonzentraten bevorzugt, da so schwächliche und kranke Würfe rasch erkannt, und au s
den Versuchen ausgeschlossen werden.
bei diesen auf Grund des technischen HerstelBei jeder Versuchsgruppe wurde ferner darauf geachtet,
lungsganges eine Gewähr dafür vorhanden war, daß die beiden Geschlechter im Verhältnis 1:1 verteilt
daß wirklich der gesamte Rohproteinkomplex (Roh- waren. Die Futterzuteüung erfolgte ad libidum; die verzehrten Mengen wurden, wie bei uns üblich1»2, bestimmt.
protein = N X 6,25) verwendet wurde.
Ferner wurde in 2 weiteren Diäten die Hefe, Die Nahrungsaufnahme war in allen Gruppen befriedigend und auch innerhalb aller zu vergleichenden Verebenfalls in N-äquivalenter Menge, gegen Trok- suchsgruppen (z. B. innerhalb Serie 1 und Serie 2) prakJcenmycel von' Schimmelpilzen (Aspergillus orycae tisch gleich; eine erhöhte Futteraufnahme durch die Zu— im folgenden AO — und Biosynmaterial) ausge- lage von Z-Cystin konnte, wie schon früher1»2, nicht festgestellt werden.
tauscht.
AO war in unserem Laboratorium auf einem günstigen
Nährboden, der im wesentlichen aus Melasse und Malzkeim-Auszügen bereitet war, gezüchtet worden. Das Biosyn Material, über dessen Züchtung uns leider nichts Genaues
mitgeteilt werden konnte, war vermutlich auf Molke, also
ebenfalls einem guten natürlichen Substrat, mittels der
Peukertschen submersen Mycelienzüchtung hergestellt
worden.
Experimenteller Teil
Die Versuchsanordnung entsprach völlig der in den
vorausgegangenen Mitteilungen1»2 eingehend beschriebenen Arbeitsweise und wurde im Prinzip in der Einführung
bereits dargestellt. Es wurden Gruppen von jungen (35
bis 50 Tage alten) weißen Ratten gebildet und diese Gruppen mit den Versuchsdiäten 90 Tage ernährt. Das Anfangsgewicht der Tiere schwankte zwischen 40 und 70 g
und lag im Durchschnitt bei 50—55 g. Für die zusammengehörigen Gruppen (mit und ohne Cystinzulage) der Versuchsserie 1 wurden Tiere aus unserer einheitlichen Laboratoriumszucht verwendet und für die Reihen der Versuchsserie 2, bei denen unser Laborstamm aus kriegsbedingten Gründen ausgefallen war, stets Geschwistertiere eingesetzt.
Kennzeichen
der Diät
Standard-Diäten
M2 und M4
Hefe-Diäten
Weizen Roggen Kartoffelflocken
Reis- bzw.
LeberRoggentran
stärke
Als Z-Cystin wurden Handelspräparate der Firmen E.
Merck-Darmstadt und C. A. F. Kahlbaum-Berlin verwendet.
Statistische Auswertung
F Die von uns gewählte statistische Auswertung ist eingehend aus den Ausführungen von J. H. Burns 4 und vor
allem von D. F. K o l l e r 5 zu entnehmen*. Im einzelnen verfahren wir folgendermaßen: Zunächst wurde die sogen.
n—1
er-
rechnet; dabei bedeutet der Ausdruck E d2 die Summe der
Quadrate der einzelnen Abweichungen vom Durchschnittsgewicht der Tiere einer Versuchsreihe zu einem bestimmten
Zeitpunkt (z. B. nach 20, 40, 60 Tagen usw.) des Versuches
und n die Anzahl der Versuchstiere dieser Reihe.
4 I. H. B u r n s , Arcli. exp. Pathol. Pharmakol. 184,
37 [1937]; derselbe, Biologische Auswertungsmethoden,
Springer, Berlin 1937.
* Hrn. Dozent D. F. K o l l e r , der uns bei der Auswertung auch persönlich beraten hat, danken wir auch an
dieser Stelle verbindlichst.
Str.
Uebrige
Trocken- Frischhefe
hefe
BrNTrockenhefe
f i l z e ny c e l
Äsp.
oryc.
Biosyn
Milch- Salzprim. Capulver gemisch Phosphat
-
7.65
7.65
7.30
7.30
Frischhefe - Diät
7.65
StrH
AO-Diät
7.65
7.65
Biosyn-Diät
Kl-Diät (Kartoffel) 7.65
K2-Diät (Kartoffel) 7.65
7.30
7.30
7.30
7.30
7.30
—
55.80
59.75
2.84
2.94
1.46
1.46
_
58.80
2.84
1.46
—
59.75
59.75
2.94
2.94
2.94
2.94
1.46
1.46
1.46
4.46
—
77.00
74.00
—
—
—
15.93
—
—
—
—
—
—
_
_
55.00
*)
—
—
—
—
15.93
—
—
15.93
21.30
—
3.65
3.65
—
1.32
3.65
—
—
3.65
3.65
3.65
3.65
Tab. 1. Zusammensetzimg der einzelnen Diäten (Nährmittel in Prozent)
*) Entspricht 17.00% einer Trockenhefe = 13.75% Hefe-Trockensubstanz
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1.32
1.32
—
—
Gesamt-RP ( % )
in
Diät
Prozentualer Anteil des Gesamt-RP in
lufttr. TrockenWeizen Roggen Kartoffel- lirXSbst.
sbst.
flocken
,Hefe
Uebrige
Trockenm ycel von
StrH
Milch TrockenFrischhefe Aspergillus Biosyn Pulver
hefe
orycae
Standard M2
9.5
10.7
10.9
6.4
—
8.2
—
Standard M4
9.8
10.9
9.8
6.1
—
8.1
—
Hefe-Diät H Z I
9.9
11.5
10.4
6.1
—
7.9
75.6
6.3
—
8.4
75.2
—
—
—
—
Hefe-Diät H Z II
—
—
9.5
10.8
10.1
Hefe-Diät BHS
10.6
11.8
9.0
6.4
—
7.4
77.2
Hefe-Diät StrH
10.3
11.7
9.1
5.9
—
7.7
77.3
7.4
11.8
9.3
6.1
—
Hefe-Diät BrN I
10.4
11.6
9.1
6.5
Hefe-Diät BrN I I
11.0
12.5
8.5
Frischhefe-Diät StrH
—
—
—
—
76.0
—
—
—
84.4
—
—
—
5.5
—
86.0
—
—
—
AO-Diät
8.4
9.3
11.4
8.1
—
9.3
—
—
Biosyn-Diät
9.7
10.8
9.8
7.0
—
8.1
—
—
Kl-Diät
8.0
9.5
12.0
7.5
70.5
10.0
—
—
K2-Diät
9.3
10.9
10.3
6.5
58.8
24.4
—
—
71.2
—
—
—
1 : 14.4
1 : 14.1
1 : 20.3
—
—
—
—
76.7
74.5
—
7.9
.
•
—
S: N
Verhältnis
des
Gesamt-Rl'
1 : 18.3
—
1 : 19.7
—
-
1 : 19.7
—
1 : 19.8
—
-
75.1
-
—
—
—
-
—
1 : 12.2
1 : 1.3.2
* Tab. 2. Gehalt der Diäten an Rohprc •in (RP) und Herkunft desselben.
Zur Prüfung der uns interessierenden Frage, ob der
Unterschied zwischen den durchschnittlichen Gewichtszunahmen M1 und M2 zweier Versuchsreihen z. B.
nach 40 Versuchstagen tatsächlich (signifikant) ist oder
nur durch zufällige biologisch bedingte Wachstumsschwankungen innerhalb des Tiermaterials bedingt war, wurde
— H
n1
— errechnet. Ist nun M, minus
n1
M2 größer als rrjjjff mal einem Faktor F, so kann der Unterschied zwischen Mx und M2 als signifikant angesehen werden.
Die Anwendung des Faktors F ergibt sich aus der Überlegung, daß a 1 und a 2 nur die mittleren Abweichungen
von Stichproben einer theoretischen Grundgesamtheit
von unendlich vielen Tieren darstellen. Bei großer Tierzalil (n) wird der Bereich von 0T)iff. nach ölten und
unten durch den dreifachen Wert (F = 3) abgegrenzt, bei
kleineren Tierzahlen (n) wird F größer als 3. Wir haben
die Werte für F aus einer graphischen Darstellung der
Ivollersehen Tabellen 5 , S. 37, entnommen. Zur Errechnung der Abszissen werte m (Zahl der Freiheitsgrade) in
der verwendeten graphischen Darstellung diente die Formel: m = n 1 + n 2 — 2 (näheres s. bei D. F. K o l l e r 5 ) .
Die auf diese Weise erzielte Sicherung der Versuchsergeb nisse ist eine sehr hohe. Es besteht nur eine Wahrscheinlichkeit von P = 0,003, daß die Abweichung zufällig ist.
V e r s u e Ii s a n o r d n u n g
Die Zusammensetzung der Versuchsdiäten ist aus Tab. 1,
der Gehalt an Rohprotein und dessen Herkunft in den einzelnen Versuchsnahrungen sind aus Tab. 2 zu entnehmen.
Die einzelnen Hefe-Diäten entsprechen, wie Tab. 1
zeigt, in ihrer Zusammensetzung völlig der in der Einleitung beschriebenen Anordnung aus früheren Versuchen;
ihr Gehalt an Rohprotein (Tab. 2) schwankt im Rahmen
der üblichen Schwankungen von Trockenhefen bzw. des
Roggens und Weizens verschiedener Herkunft und ist für
die Auswertung der Versuche unwesentlich. Das gleiche
gilt für die entsprechenden Schwankungen des Eiweißes
der übrigen Diäten sowie auch der übrigen Nährstoffe, die
deshalb nicht eigens mehr aufgeführt werden.
Bei der Frischhefe-Diät wurde, wie Tab. 2 zeigt, so verfahren, daß der Eiweißgehalt (und entsprechend die übrigen Nährstoffe), bezogen auf die Trockensubstanz, den
Trockenhefe-Diäten entsprach; diese Diät unterscheidet
sich in ihrer Zusammensetzung also von den übrigen Hefediäten praktisch nur durch den höheren Wassergehalt,
der ernährungsphysiologisch ohne Bedeutung ist, da er
von den Versuchstieren der übrigen Gruppen durch erhöhte Trinkwasseraufnahme (das ad libidum geboten
wurde) ausgeglichen wurde.
Die Versuche wurden, wie schon gesagt , in 2 VersuchsSerien durchgeführt. Hierdurch sollten eventuelle, noch
unbekannte jahreszeitliche Faktoren, die die Ergebnisse
beeinflussen könnten, ausgeschaltet werden.
In Versuchsserie 1 wurden verglichen HZ-Hefe I (es handelt sich hier um eine Fortführung der Versuchsreihe IS
der 4. Mitteilung 1 mit den gleichen damals verwendeten
Holzzucker-Hefeflocken), BrN-Hefe I und BHS-Hefe; ferner wurde in dieser Serie mitgeführt eine Versuchsreihe,
deren Diät an Stelle von Trockenhefe in N-äquivalenter
Menge das getrocknete Mycel einer eigenen Reinzucht von
Aspergillus orijcae (ostasiatischer Reispilz) enthielt (AODiät), und eine weitere Reihe, deren Diät ein industrielles
Schimmelpilzprodukt „Biosyn" 3 als Haupteiweißlieferant
(ebenfalls in N-äquivalenter Menge) aufwies (Biosyn-Diät).
Wie Tab. 1 und 2 zeigen, unterscheiden sich diese beiden
Versuchsnahrungen (AO-Diät und Biosyn-Diät) prinzipiell
5 D. F.
K o l l e r , Graphische Tabellen zur Beurteilung statistischer Zahlen, Th. Steinkopff, Dresden-Leipzig
1943.
6 M. E. P e u k e r t , Diss. T. H. München 1939.
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von den Hefe-Diäten nur durch den N-äquivalenten Austausch der beiden Pilzprodukte gegen die Versuchshefe; an
Trockenhefe verblieben ist, wie auch bei den übrigen
Diäten, nur der aus Gründen einer einheitlichen VitaminB-Versorgung stets konstant gegebene Anteil von 1,5%
Brauerei -Nährhefe.
füttert. Bei der Alkoholbehandlung der Hefe zwecks Herauslösen der B-Vitamine wurde nach Angaben von Ch.
B o m s k o w (Methodik der Vitaminforschung, G. ThiemeLeipzig 1935, S. 163) gearbeitet.
Ferner wurde in Serie 2 eine Versuchsreihe mit einer
StrH-Hefe-Diät aufgenommen.
Mit diesen Hefediätreihen wurde ferner — neben der
üblichen Milcheiweißgruppe (M4)—aus den oben angeführten Gründen eine Kartoffeldiät(K-Diät)-Grippe verglichen.
Wie aus den Tab. 1 und 2 zu ersehen ist, unterscheidet
sich auch diese Kartoffel-Diät von den Hefe-Diäten praktisch nur durch Austausch des Hefeeiweißes gegen das
Eiweiß der Kartoffelflocken; an Hefeprotein verblieb
auch hier nur der aus Gründen einer konstanten Versorgung mit B-Vitaminen gegebene Rest von 1,46 %
Brauereinährhefe. Im Kohlenhydratanteil unterscheidet
sieh die Kartoffel-Diät insofern von den übrigen, als jetzt
zwangsläufig durch Verwendung der Kartoffelflocken
die sonst eingesetzte N-freie Reis- oder Roggenstärke
gegen aufgeschlossene Kartoffelstärke ausgetauscht ist.
Als Milcheiweiß (Standard)-Gruppe diente die schon in
der vorausgehenden Veröffentlichung aufgeführte Reihe
M2.
In Versuchs serie 2 waren nochmals Versuchsreihen mit
Holzzuckerhefe- und Brauereinährhefe-Diäten vertreten;
es handelt sich dabei um Material aus neuen Lieferungen,
aber von gleicher Herkunft wie bei Serie 1.
Es bestand theoretisch die Möglichkeit, daß der hohe
Gehalt an wasserlöslichen Vitaminen des B-Komplexes
der Hefen zu Stoffwechselstörungen7 Anlaß geben könnte,
die das relativ schlechte Wachstum sowie die Leberschädigung verursacht haben könnten. Zur Prüfung dieser
Frage wurde daher Material der BrN-II-Hefe durch Behandlung mit 60- und 96-proz. Alkohol weitgehend von Vitaminen
des B-Komplexes befreit und mit der so vorbehandelten
Hefe eine der BrN-II-Hefe-Diät analoge Nahrung (BrN
IIa) zusammengestellt und an eine Versuchsreihe ver-
Diät
Zulage
1
16
5
—
—
90
38
28
16
12
22
90
59
57
48
46
25
90
0.2% Cystin
36
17
14
10
26
90
0 . 4 % Cystin
19
2
2
2
25
90
25
3
—
—
—
90
22
3
—
—
—
90
77
52
39
29
44
90
33
13
7
3
29
90
30
21
14
12
34
90
14
3
—
—
—
30
—
—
Hefe-Diät HZ I
—
Hefe-Diät
StrH
Frischhefe-Diät StrH
Hefe-Diät
BrN I
Hefe-Diät
BrN II
AO-Diät
Biosyn-Diät
Kl-Diät
Fälle mit
Durchschn.
Versuchstypischer
Lebensdauer
dauer
Leberder Fälle mit
Tage
schädigung Leberschaden
11
-
Standard M 4
Hefe-Diät
BHS
Zahl
Histolog.
der
untersuchte
gestorb. Tiere Todesfälle
exp. Biol.
80
Standard M 2
Hefe-Diät
HZ II
Zahl
der
Vers'tiere
7 D. Perla u. M. S a n d b e r g , Proc. Soc.
Med. 41, 522 [1939],
—
0.2% Cystin
—
0.2% Cystin
—
0.2 % Cystin
—
0.2% Cystin
—
0.2% Cystin
—
—
0.2% Cystin
1
— .
90
11
0
34
10
7
5
56
90
21
4
2
0
—
90
12
5
5
5
22
90
30
10
1
—
—
—
90
11
2
—
_
-
90
52
48
30
24
23
90
37
25
16
9
45
90
10
9
32
90
6
4
65
90
K 2-Diät
—
13
13
Hefe-Diät BrN IIa
—
9
7
Tab. 3. Tierzahl, Sterblichkeit und Zahl der beobachteten Todesfälle infolge der typischen Leberschädigung
in den einzelnen Versuchsreihen.
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Diät
Versuchsdauer
in
Tagen
Zulage
Standard M 2
-
Hefe-Diät H Z I
Hefe-Diät
BHS
:
9
30
40
50
60
70
80
90
10
13.0
27.0
39.0
51.0
64.0
73.0
81.0
88.0
93.0
90
10
1.6
7.9
9.5
14.4
20.6
21.4
26.8
29.4
31.5
90
22
1.0
5.1
10.4
16.5
23.2
28.3
30.0
33.4
34.6
31.1
36.8
42.5
51.9
58.3
66.1
0.2% Cystin
—
Biosyn-Diät
20
—
—
AO-Diät
10
—
0.2%Cystin
Hefe-Diät
BrNI
0
Durchschnittlicher Zuwachs in g nach Versuchstagen (M)
Tierzahl
90
19
3.2
10.8
25.3
30
11
9.0
22.8
34.6
30
11
18.7
35.6
46.9
90
7
1.9
8.3
17.3
20.6
24.0
31.0
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
38.0
43.0
43.0
0.2% Cystin
90
9
4.9
11.5
23.2
28.0
30.5
44.0
50.0
60.0
66.4
—
90
11
3.9
12.1
19.4
32.4
35.6
39.2
43.0
48.1
50.7
;
Tab. 4a. Durchschnittlicher Zuwachs i n g der Versuchsserie 1 (verwertet sind nur Tiere, die den Versuch überlebten).
Diät
Versuchsdauer
in
Tagen
Zulage
Standard M 4
90
Hefe-Diät
HZ II
0.2% Cystin
0.4% Cystin
Hefe-Diät
StrH
—
0.2% Cystin
Hefe-Diät
BrN I I
—
0.2% Cystin
Hefe-Diät BrN IIa
Kl-Diät
64
10
20
30
40
50
60
70
19.1
36.5
50.7
65.1
75.8
86.0
96.0
1Ö4.0
112.0
44.9
52.4
60.8
71.4
81.7
89.9
30
14
6.6
14.4 , 21.8
90
15
9.9
20.4
34.4
80
90
17
7.6
19.2
31.3
44.0
53.2
63.3
71.0
'74.2
78.8
20
10.7
20.5
29.6
40.0
48.7
55.3
61.0
68.1
76.2
90
20
14.5
27.7
41.6
52.4
61.2
74.2
83.8
91.2
98.5
90
22
16.7
31.3
42.6
53.3
63.2
73.3
81.8
87.4
90.2
86.1
95.0
100.2
90
17
20.9
'38.7
51.6
62.1
70.9
80.4
60
6
16.9
29.7
40.4
51.7
61.2
75.0
—
—
80
30—6
8.0
16.9
25.1
34.0
43.0
50.3
55.3
60.3
90
34—12
7.3
13.2
23.4
29.0
37.7
43.0
49.8
56.2
40
11—4
8.2
17.4
20.4
29.2
—
90
90
—
0.2% Cystin
K2-Diät
Durchschnittlicher Zuwachs in g nach Versuchstagen
Tierzahl
—
—
—
60.2
Standard M 2
—
90
10
100
100
100
100
100
100
Mittelwert
aus 30., 60.
und 90.
Versuchstag
Versuchsdauer in
Tagen
Tab. 4 b. Durchschnittlicher Zuwachs in g der Versuchsserie 2 (Tierauswahl wie bei Tab. 4 a).
Hefe-Diät H Z I
—
90
10
12.3
29.3
24.4
28.2
32.2
29.3
33.1
34.4
33.9
. 29.2
90
22
• 7.7
18.9
26.6
32.4
36.2
38.7
37.0
37.9
37.2
34.2
90
19
24.6
40.0
64.8
61.0
57.5
58.2
64.0
66.3
71.1
64.7
30
11
69.3
84.4
88.7
30
11
Diät
Hefe-Diät
BHS
Hefe-Diät
BrNI
AO-Diät
Biosyn-Diät
Zulage
0,2% Cystin
—
0,2% Cystin
—
0,2% Cystin
—
Tierzahl
Durchschnittlicher Zuwachs in % der zugehörigen
Milcheiweißwerte nach Versuchstagen
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
100
100
—
—
—
—
—
—
(144.0) (132.0) (120.3)
. 90
7
14.6
30.7
44.3
40.4
37.5
42.5
46.9
48.9
46.2
44.8
90
9
37.7
42.6
59.5
54.9
47.7
60.3
61.7
68.2
71.4
63.7
90
11
30.0
44.8
49.7
63.5
55.6
53.7
53.1
54.7
54.5
52.6
Tab. 4 c . Durchschnittlicher Zuwachs in % der zugehörigen Milcheiweißwerte der Versuchsserie 1
(verwertet wurden nur Tiere, die den Versuch überlebten).
Unauthenticated
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Di»iät
Zulage
Standard M 4
Hefe-Diät
HZ II
10
20
30
40
; 50
60
70
80
90
100
100
100
100
100
100
100
100
100
•jf
•81«
i
s
I £1
64
30
14
34.6
39.5
43.0
0.2% Cystin
90
15
51.8
55.8
67.8
69.0
69.0
70.6
74.4
78.5
80.2
72.9
0.4% Cystin
90
17
39.8
52.6
61.7
67.6
70.2
73.6
74.0
71.4
70.4
68.6
90
20
56.0
56.2
58.3
61.5
64.2
64.4
63.5
65.5
68.0
63.6
90
20
76.0
75.9
82.0
80.4
80.6
86.3
87.2
87.7
88.0
85.4
90
22
87.4
85.7
84.0
81.9
83.4
85.3
85.2
84.0
80.6
83.3
90
17
109.2 106.0 101.9
95.4
93.5
93.4
89.6
91.4
89.5
94.9
0.2% Cystin
Hefe-Diät
BrN II
0.2% Cystin
Hefe-Diät BrN IIa
K.-Diät
-p ©
Durchschnittlicher Zuwachs in % der zugehörigen
Milcheiweißwerte nach Versuchstagen
90
Hefe-Diät
StrH
Ki-Diät
O L S Tier53 8
zahl
E Sä
60
0.2% Cystin
(43.0)
U
81.4
79.5
79.5
80.7
87.2
83.4
80
30—6
41.9
46.3
49.4
52.2
56.7
58.5
57.6
58.0
90
34—12
38.2
36.2
46.1
44.5
49.8
50.0
51.9
54.0
40
11—4
42.9
47.1
40.2
44.8
54.0
53.7
49.9
Tab. 4d. Durchschnittlicher Zuwachs in % der zugehörigen Mücheiweißwerteder Versuchsserie 2
(verwertet wurden nur Tiere, die den Versuch überlebten).
Dies ist jedoch nach früheren Versuchen ohne ernährungsphysiologische Bedeutung8.
Nicht ohne weiteres zu vernachlässigen war dagegen
die Tatsache, daß der Gesamteiweißgehalt dieser Diät
infolge des weiten Nährstoffverhältnisses der Kartoffel' flocken von der sonst üblichen Höhe von 9—10 % auf
8 % gesunken war; dies könnte die Wachstumsergebnisse unerwünscht beeinflussen. Daher wurde in einer
weiteren Versuchsreihe diese Fehlermöglichkeit durch
eine geringe Erhöhung des Brauereinährhefe-Anteiles
auf 4,46 % beseitigt (K2-Diät).
Der Vergleich des ernährungsphysiologischen Wertes von
Strohvorhydrolysat-Hefeflocken und StrohvorhydrolysatFrischhefe erfolgte in zwei von den übrigen Versuchsreihen
getrennten Gruppen. Wegen der geringen Haltbarkeit von
abgepreßter Frischhefe konnten wir nicht wie sonst zur
Herstellung der Diäten für die ganze Versuchsdauer
von drei Monaten das Hefematerial aus einer einzigen
Lieferung entnehmen, sondern mußten jede Woche eine
frische Preßhefe einsetzen. Da nun aber der Sinn dieser
^beiden Versuchsreihen der war, . speziell den Einfluß der
"technisch üblichen Trocknung von Nährhefe (meist Walzentrocknung) auf den Nährwert und auch auf die genannte
Leberschädigung zu prüfen, war es notwendig, daß evtl.
mögliche Qualitätsänderungen durch Änderungen im Herstellungsverfahren ausgeschlossen wurden. Wir verabredeten daher mit der Herstellerfirma, daß wir bei jeder Lieferung von Preßhefe gleichzeitig auch eine entsprechende
Menge von aus dem gleichen Fabrikationsgang stammender
Trockenhefe zugesandt bekamen, die wir dann für die
parallel laufende Trockenhefe-Diät verwendeten.
Die Zahl der für die einzelnen Versuchsreihen verwendeten Tiere ist aus Tab. 3 zu entnehmen; aus dieser Tabelle
ist weiterhin auch die Sterblichkeit innerhalb der Grup8 A. H o c k , Biedermanns Zbl. Agrik. - Chem. ration.
Landwirtschaftsbetr. Abt. B : Tierernährg. 10, 3, 249
[1938].
pen sowie die Zahl der beobachteten Todesfälle infolge
der von uns beschriebenen1.2 Leberschädigung zu ersehen.
Für die Bestimmung der Wachstumsmittelwerte (Tab. 4a,
b , c , d ) sowie für deren statistische Auswertung (Tab. 5)
wurden zwecks Ausschaltung pathologischer Einflüsse
auf das Wachstum (vor allem durch den Leberschaden)
nur Tiere verwertet, die den "ganzen Versuch überlebten.
Eine Ausnahme von diesem Grundsatz machten wir nur
bei den Gruppen mit den beiden Kartoffel-Diäten ( K l und K2-Diät), da infolge der hohen Sterblichkeit in diesen
Reihen sonst keine Mittelwerte mehr zu errechnen gewesen wären.Besprechung der Ergebnisse
,1. Wachstumsw T irkung'en
a) Hefediäten (TrocJcenhefefbcJcen): Bei Betrachtung der in Tab. 4 und im Kurvenblatt wiedergegebenen Wachstumswerte der Versuchsreihen mit
Hefediäten fällt auf den ersten Blick die unterschiedliche Wirkung der nur bezüglich der einzelnen
Trockenhefen sich unterscheidenden Ernährungsweisen auf. Ein vorzügliches Wachstum ergibt
bereits ohne Cystinzulage sowohl in der 1. wie
auch in der 2. Versuchsserie die Brauerei-Nährhefe
in den Diäten BrN I und BrN II. In den ersten
30 Versuchstagen unterschieden sich die Zuwachswerte nur unwesentlich von denen der entsprechenden Milcheiweiß-Standardgruppen M2 und
M4. Die Unterschiede liegen innerhalb der Fehlergrenzen, wie die statistische Auswertung in Tab. 6a
beweist; z. B. zeigen die Gruppen BrN I undM2
nach 20 Tagen einen Unterschied von nur 4,4 g,
in Versuchsserie 2 unterscheiden sich die ent-
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Diät-
Zulage
Z
N
20 Tage
M
Standard M 2
Hefe-Diät
Br N I
Hefe-Diät
StrH
Hefe-Diät
B r N II
60 Tage
90 Tage
fT
M
A
—
73.0
16.68
93.0
22.50
M
\
a
10
27.2
12.13
90
10
7.9
8.66
9.5
6.21
21.4
12.10
31.5
18.58
90
22
5.1
4.88
10.4
6.53
28.3
11.70
34.6
20.24
90
19
10.8
8.47
25.3
9.74 42.5
12.47
66.1
14.92
30
11
22.8
11.34
34.6
13.01
30
11
35.6
7.98
46.9
6.86
90
64
36.5
13.20
50.7
16.92
30
14
6.6
7.02
14.4
10.5
0.2% Cystin
90
15
20.4
10.45
34.4
13.83
60.8
10.33
89.9
15.48
0 . 4 % Cystin
90
17
19.2
9.40
31.3
13.51
63.3
17.62
78.8
21.87
90
20
20.5
7.88
29.6
9.92
55.3
16.40
76.2
25.47
90
19
27.7
11.62
41.6
16.69
74.2
22.77
98.5
23.00
90
22
31.3
7.62
42.6
7.44
73.3
15.10
90.2
22.45
90
17
38.7
9.70
51.6
9.99
80.4
10.89
100.2
14.57
—
0.2% Cystin
—
0.2% Cystin
Standard M 4
Hefe-Diät
H ZU
30 Tage
M
90
—
Hefe-Diät HZ I
Hefe-Diät
BHS
G
—
—
0.2% Cystin
—
0.2% Cystin
—
—
-
86.0
—
—
25.46
—
—
—
—
112.0
—
—
28.72
—
Tab. 5. Mittlere Abweichung o von der durchschnittlichen Gewichtszunahme M zu verschiedenen Zeiten in
den einzelnen Versuchsreihen.
Erklä runge i: o = mittlere Abweichung (vgl. Text); M = durchschnittliche Gewichtszunahme, Z = Versuchsdauer in
Tagen, die von dem für die Auswertung verwendeten Tiermaterial überlebt wurde; n = Zahl der für die Auswertung
verwendeten Versuchstiere.
wie in Tab. 6a bewiesen wird, ebenfalls innerhalb
der Fehlergrenze liegt. Vom 40. Versuchstag an
scheint das Milcheiweiß etwas überlegen, jedoch
liegen die Zuwachswerte der BrN-II - Gruppe
(die Gruppe BrN I konnte wegen Vernichtung
durch Fliegerschaden nicht vollendet werden)
immerhin nur um 15—20 % niedriger und nur
am Ende des Versuches (90. Tag) ist die Überlegenheit von M4 mit einem um 21,8g höheren Zuwachs statistisch gesichert (Tab. 6a).
Gegenüber diesen beiden Hefediäten mit BrauereiNährhefeflocken, also einer entbitterten, gereinigten und getrockneten Brauereihefe (sacch. cerevisiae) fallen die übrigen Hefenahrungen ohne
Zulage von Z-Cystin mehr oder weniger deutlich ab.
Wachstumskurven weißer Ratten
1)ei v e r g l e i c h b a r e r F ü t t e r u n g v o n M i l c h eiweiß und von Eiweiß verschiedener Hefen
(ohne Cystinzulage)
Anm. Aus Raummangel sind die Kurven Brauerei-Nährhefe II (BrN II), Strohvorliydrolysat-Hefe (StrH) und
Holzzucker-Hefe II (HZ II) von Milcheiweiß 4 auf Milcheiweiß 2 umgerechnet worden.
Die für diese letzteren Diäten verwendeten Trockenhefen waren keine Brauereihefen, sondern sogen. Zuchtoder Kunsthefen, bei deren Züchtung die Wuchsheferasse
Torula utilis (Torulopsis utilis) verwendet wird. Die untersuchten Hefeproben waren alle im industriellen Maßstabe in verschiedenen Fabriken in den genannten Substraten, nämlich Buchenholzsulfitabiauge, Bergius-Holzzuckerlösung und Strohvorhydrolysat der Zellstoffabrikation (Phrix), erzeugt worden. Alle waren nach dem
sogen. Lufthefeverfahren oder Belüftet-Bottieh-Verfahren, nach dem von F i n k und L e e h n e r 9 gefundenen
H. F i n k , R. L e c h n e r u. E. H e i n i s c h , Biochem.
sprechenden Werte von BrN II und M4 nach 20
Z. 278, 23, 372 [1935]; Spiritusind.1936,373; H. F i n k
Tagen um 5.2 g und nach 30 Tagen um 8.1g, was, u. R. L e c h n e r , Angew. Chem. 49, 775 [1936],
9
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Prinzip erzeugt worden: nämlich infektionsfreie Dauerzüehtung ohne neue Stellhefe, unter Zusatz von nur
anorganischem Stickstoff* (Ammoniak und Ammonsalze
in eben ausreichender Menge) und sonstigen anorganischen
Nährsalzen, ohne Wuchsstoffzugabe, unter Erzielung
von Höchstausbeuten in Substraten, denen organische
Stickstoffverbindungen fehlen. Die Erzeugung selbst erfolgte nicht in unserer Gegenwart, die Proben waren
der laufenden Fabrikation entnommen.
Die schlechtesten Wachstumswerte zeigen hier
•die Diäten mit Hefen, die auf Holzzucker oder
Buchenholzsulfitablauge gewonnen worden waren,
also die Nahrungen H Z I, HZ II und BHS. Das
Wachstum der Versuchstiere entspricht den bereits in der 4. Mitt. berichteten Werten der ebenfalls mit einer HZ-Hefe-Diät ernährten Gruppe 18
und liegt durchschnittlich um 6 0 — 7 0 % unter
dem der parallel geführten M-Gruppen. Auch gegenüber den parallelen Hefegruppen BrN I bzw.
BrN II sind die Unterschiede erheblich und absolut
außerhalb der Fehlerquelle, wie in Tab. 6a statistisch
belegt ist.
Die Versuchsreihen, bei denen die eben besprochenen Hefediäten unter gleichzeitiger Zugabe
von 0,2 % Cystin verfüttert wurden, zeigen zunächst allgemein den von uns gefundenen Wachstumseffekt 1 , der beweist, daß das Hefeeiweiß
bezüglich Cystin oder anderen Thioaminosäuren
(Methionin) unterwertig ist (wir kommen später
hierauf noch zurück). In diesem Zusammenhang
ist vor allem interessant, daß durch die Ü-UystinErgänzung das Holzzucker-Hefeeiweiß, wie auch
das der Buchenholz-Sulfithefe dem Protein der
Brauereinährhefe ernährungsphysiologisch noch
nicht gleichwertig wird. Bei gleicher Zulage von
0,2 % Z-Cystin bleibt die Wachstums Wirkung
der Diäten BHS und HZ II in erheblichem und
statistisch absolut gesichertem ' Ausmaße unter
den Effekten der parallelen Nahrungen BrN I
und BrN II zurück. Bei der BHS-Diät beträgt
der Zuwachs nach 10 Tagen nur 17 % desjenigen
von BrN I und verbessert sich bis zum 30. Versuchstag auf 54 % . Der Zuwachs von Diät HZ II
liegt nach 10 Tagen bei 36 % , nach 30 Tagen bei
67 % , nach 50, 70 und 90 Tagen wird der Unterschied mit 74, 83 und 88 % laufend kleiner; der
letzte Wert liegt bereits außerhalb der Fehlergrenze
(Tab. 6b). Es scheint also so zu sein, daß mit zu* Die Delbrücksche „Mineralhefe" des ersten Weltkrieges Wurde durchwegs mit Melasse der Zuckerfabriken
erzeugt, die bekanntlich wegen ihres Reichtums an organischem Stickstoff, an Aminosäuren und Hefewuchsstoffen gegenüber der Sulfitablauge und der Holzzuckerwürze ein ausgezeichnetes Substrat darstellt, das sogar
zur Erzeugung der Backhefe, einer obergärigen Kultur-
nehmendem Alter der Tiere — die Versuche begannen, wie eingangs gesagt, nach dem Absetzen
vom Muttertier — das Eiweiß der HZ- und auch
der BHS-Hefe nach Ergänzung durch Z-Cystin
mehr und mehr den Bedürfnissen des Rattenorganismus genügt. Das Brauereihefe-Eiweiß ist
unter diesen Umständen (mit Cystin), wie ein Vergleich mit den entsprechenden Standarddiäten M2
und M4 beweist, auf alle Fälle als vollwertig im
gleichen Sinn wie das Milcheiweiß anzusprechen.
Die kleinen, noch zu beobachtenden Wachstumsunterschiede sind nicht mehr signifikant und haben
, wohl kaum mehr eine ernährungsbedingte Ursache.
Interessant ist ferner noch, daß einer Verdopplung
der Z-Cystin-Zulage bei Diät HZ II keine weitere
Wachstumssteigerung mehr gegenübersteht, wohl
aber — wie weiter unten noch besprochen werden
wird — ein erhöhter Leberschutz.
Das Beispiel der StrH-Diät zeigt uns, daß die
eben beschriebene Unterlegenheit im biologischen
Wert der beiden Kunsthefen gegenüber der Brauereinährhefe nicht oder zum mindesten nicht ausschließlich durch die unterschiedlichen Heferassen
Torula utilis und Sacch. cerevisiae zu erklären ist.
Der Haupteiweißlieferant dieser Hefe-Diät ist
ebenfalls eine aus Stämmen der Torula utilis gezüchtete Kunst-Trockenhefe, die sich nur durch
die Gewinnung auf einem anderen Nährsubstrat
(Strohvorhydrolysat der Zellstoffindustrie) von den
zuerst besprochenen Torula-Produkten unterschei- .
det. Trotzdem liegen die Wachstumswerte der
StrH-Diät nicht auf dem gleichen niedrigen
Niveau, wie die parallel geführte HZ-II-Diät,
sondern bewegen sich etwa zwischen denen der
letzteren und der BrN-II-Diät. Diese Zwischenlage bringt es mit sich, daß die Unterschiede nach
beiden Seiten zum Teil relativ klein sind und
daher teilweise in die auf der biologischen Schwankungsbreite beruhenden, nicht
unerheblichen
Fehlergrenzen fallen (Tab*. 6a u. b). Die Gesamtheit der Versuche spricht jedoch dafür, daß es
sich nicht um Zufallsergebnisse handelt. Die Verhältnisse sind im einzelnen die folgenden: wie
Tab. 4b zeigt, betragen die Zuwachswerte mit
StrH-Diät anfänglich rund 64 % derjenigen der
BrN-II-Gruppe und steigen bis zum 90. Verliefe [Saccharotnyces~\ genügt. Auch hierbei wurden Ammoniak, Ammonsalze
und
anorganische Nährsalze
ergän-
zend zugesetzt. Eine restlose Ausnutzung des GesamtStic-kstoffs, besonders des organischen Stickstoffs, tritt
aber niemals ein, wodurch auch Infektionen Vorschub
geleistet wird.
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Vergleich der
Versuchsreihen
(1 u 2)
d
o.
»i
n2
a Diff.
F
a Diff.
xF
Mx—M2
S
+
1. BrN I
2. BHS
20
11.34
4.88
11
22
2.82
3.26
9.2
17.7
30
13.01
6.53
11
22
3.40
3.26
11.1
24.2
1. B r N I
2. H Z I
20
11.34
8.66
11
10
4.44
3.45
15.3
14.9
30
13.01
6.21
11
10
4.52
3.45
15.6
251
1. BrN II'
2. H Z I I
20
7.62
7.02
22
14
2.53
3.24
8.2
24.7
30
7.44
10.50
1. BrN I I
2. StrH
1. StrH
2. H Z I I
1. Standard M2
2. B r N I
1. Standard
M 4
2. BrN I I
20
7.62 4
30
22
14
2.99
3.24
9.7
28.2
7.88
22
20
2.49
3.20
7.7
10.8
7.44
9.92
22
20
2.69
3.20
8.6
13.0
60
15.10
16.40
22
20
4.86
3.20
15.6
18.0
90
22
20
7.39
3.20
23.7
14.0
20
14
2.63
3.25
8.5
6.1
10.5
20
14
3.54
3.25
11.5
7.8
—
-j+
+
22.45
25.47
20
7.88
7.02
30
9.92
20
12.13
11.34
10
11
5.12
3.45
17.7
4.4
20
13.20
7.62
64
22
2.98
3.09
9.2
5.2
_
30
16.92
7'.44
64
22
3.72
3.09
11.5
8.1
—
—
60
25.46
15.10
64
22
5.74
3.09
17.7
12.7
90
28.72
22.45
64
22
6.73
3.09
20.8
21.8
—
+
Tab. 6 a. Mittlere Fehler der Differenz zweier Mittelwerte verschiedener Versuchsreihen mit Hefe-Diäten zu
verschiedenen Zeitpunkten. Versuche ohne Cystinzulage. Erläuterung vgl. Text.
Vergleich der
Versuchsreihen
(1 u. 2)
1. B r N I
2. BHS
1. BrN I
2. Standard M2
1. BrN I I
d
<*2
nx
n2
o Diff.
F
(T Diff.
xF
Mx—M2
S
20
7.98
8.47
11
19
3.14
3.29
10.3
24.8
+
30
6.86
9.74
11
19
3.34
3.29
11.0
21.6
+
20
7.98
12.13
11
10
4.44
3.45
15.3
8.4
20
'9.70
10.45
17
15
3.57
3.27
11.7
18.3
+
30
9.99
13.83
17
15
4.20
3.27
13.7
17.2
+
—
+
2. H Z I I
0.2% Cystin
60
10.89
10.33
17
15
3.76
3.27
12.3
19.6
90
14.52
15.48
17
15
6.17
3.27
20.2
10.3
—
1. BrN I I
2. StrH
20
9.70
11.62
17
19
3.59
3.24
11.6
11.0
—
30
9.99
16.69
17
19
4.65
3.24
15.1
10.0
—
20
11.62
10.45
19
15
3.84
3.25
12.5
7.3
—
30
16.69
13.83
19
15
5.40
3.25
17.5
7.2
—
60
22.77
10.33
19
15
6.33
3.25
20.6
13.4
—
90
23.00
15.48
19
15
6.92
3.25
22.5
8.6
—
1. StrH
2. HZ II
Tab. 6 b. Mittlere Fehler der Differenz zweier Mittelwerte verschiedener Versuchsreihen mit Hefe-Diäten zu
verschiedenen Zeitpunkten. Versuche mit Cystinzulage.
suchstag auf 8 4 % ; diese Unterschiede liegen —
mit Ausnahme des letzten am 90. Versuchstag
— außerhalb der Fehlergrenzen (Tab. 6a). Andererseits erreichten die Tiere der HZ-Gruppe
nach 10, 20 und 30 Versuchstagen im Mittel nur
62, 70 und 73 % des Wachstums derjenigen der
StrH-Gruppe (wegen der hohen Sterblichkeit
in der HZ-Gruppe konnte der Vergleich nicht
über 30 Tage hinaus geführt werden); diese Unterschiede sind nun — wie Tab. 6a zeigt — nicht
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signifikant, so daß nicht gesagt werden kann, ob das Myceleiweiß von Aspergillus orycae im biosie tatsächlich reell sind oder nur ein Zufallser- logischen Wachstumswert etwa dem der HZ-Hefe
gebnis. Für die Realität der Unterschiede spre- und das von Biosyn dem der StrH-Hefe gleichchen jedoch die Versuche mit Zulage von Z-Cystin. setzen kann. Interessant ist, daß auch hier der
Während nämlich hier der Unterschied zwischen wachstumssteigernde Wert von Z-Cystin zu beden Wachstumswerten der HZ-Gruppen (sowohl obachten ist, was ebenfalls für einen quantitativ
mit 0,2- als auch mit 0,4-proz. Cystinzulage) und und qualitativ ähnlichen Aminosäuregehalt der
der BrN-II-Gruppe immer noch so groß ist, daß Hefe- und Schimmelpilzproteine spricht.
er — bis auf die Differenz am 90. Tag — außerhalb
b) Kartoffeldiäten: Wie bereits einleitend erwähnt
jedes Zufalls liegt, waren die entsprechenden Un- wurde, haben die früheren Versuche1 eine Unterterschiede zwischen den Werten der StrH- und legenheit im biologischen Wachstumswert der
der BrN-II-Reihe schon innerhalb des Zufalls- untersuchten Hefeproteine gegenüber tierischen
bereiches.
Eiweißärten (Milch-,Fisch-,Caseineiweiß) wie auch
Als letzte der Trockenhefediäten bleibt noch gegenüber Cerealienproteinen (Roggen, Weizen,
die Reihe mit der BrN-IIa-Nahrung zu bespre- Gerste usw.) ergeben. Die eben geschilderten Verchen. Der Haupteiweißlieferant dieses Versuches suche haben gezeigt, daß diese Befunde nicht
war — wie schon oben gesagt — die Brauerei- generell für alle Arten von Trockenhefeflocken
Nährhefe II, die durch Behandlung mit wäßri- stimmen; zum mindesten Brauereihefe-Eiweiß kann
gem Alkohol weitgehend von den Vitaminen des in seiner Wachstumswirkung sowohl mit tierischem
B-Komplexes befreit worden war. Wir kommen Eiweiß wie auch mit den bisher untersuchten
auf diesen Versuch noch einmal bei Besprechung pflanzlichen Eiweißarten konkurrieren. Die Verder Leberschäden zurück; an dieser Stelle muß suche mit den Kartoffeldiäten K l und K2 bieten
jedoch schon festgestellt werden, daß das Wachs- nun auch die Möglichkeit eines Vergleiches des
tum der Tiere dieses Versuches praktisch mit dem Wachstumswertes von Hefeeiweiß mit Kartoffelder normalen BrN-II-Versuche übereinstimmte. Das eiweiß, über dessen ernährungsphysiologischen
hohe Überangebot an Vitaminen des B-Komplexes Wert in der Literatur heute teils günstige10, teils
hatte also weder im positiven noch im negativen ungünstige11 Ansichten zu finden sind.
Sinn einen Einfluß auf den biologischen WachsDie Versuche sowohl mit der K l - wie auch mit
tumswert des Hefeeiweißes.
der K2-Diät ergaben ohne Cystinzulage im Mittel
Versuche mit Myceleiweiß von Schimmelpilzen: ein mäßiges Wachstum der Tiere, das etwa zwiSowohl in der AO- wie auch in der Biosyn-Diät schen den beiden parallel geführten Reihen der
wurde an Stelle von Trockenhefe — wie schon Kunsthefe-Diäten HZ II und StrH lag. Diese
gesagt — Schimmelpilzmycel in N-äquivalenter Ergebnisse stimmen mit den Befunden v o n M i t Menge eingesetzt, und zwar in ersterem Falle von chell u. a. überein, die ebenfalls bei Ratten durch
einer eigenen Reinzucht des japanischen Speise- Kartoffeleiweißdiäten Kümmerwachstum und frühschimmels Aspergillus orycae, im zweiten Falle zeitigen Tod der Versuchstiere feststellen konnten.
ein technisches deutsches Produkt, unseres Wissens Eine Wachstumsverbesserung durch Zulage von
aus Oospora-lactis- bzw. Aspergittus-niger-S ummen. Z-Cystin, die von diesen Forschern ebenfalls beIn Anbetracht der biochemischen Ähnlichkeit der obachtet wurde, konnte von uns allerdings nicht
Proteine von Hefen und Schimmelpilzen waren bei bestätigt werden. In einer folgenden Mitteilung
den Hefe-Diäten ähnliche Ergebnisse zu erwarten. werden wir auf diesen Widerspruch noch eingeDies warde durch die Versuche auch bestätigt. Die hender zu sprechen kommen.
Wachstumswerte der AO-Reihen ohne und mit
2. S t e r b l i c h k e i t u n d L e b e r s c h ä d i g u n g
Zulage von l-Cystin entsprachen ziemlich genau den
entsprechenden parallel geführten HZ-Gruppen
Wie aus Tab. 3 hervorgeht, war die in einzelnen
ohne bzw. mit Zugabo von Z-Cystin. Etwas höher Versuchsreihen sehr hohe Sterblichkeit — ganz
liegen die Zahlen bei der Biosyn-Diät, so daß man im Einklang mit den früher bereits mitgeteilten
10
E. A b d e r h a l d e n , G. E w a l d , A. F o d o r u. C.
R ö s e , Pflüger's Arch. ges. Physiol. Menschen, Tiere
160, 511 [1915]; M. R u b n e r . u. K . T h o m a s , Arch.
Anat. Physiol. 1918, 1; M. S. R o s e u. L. F. C o o p e r ,
J. biol. Chemistry 30, 201 [1917]; E. M a n g o l d u. A.
C o l u m b u s , Landwirtsch. Versuchsstat. 129, 12 [1937].
11
H. H. M i t c h e l l u. I. R. B e a d l e s , J. Nutrit.*2,
225 [1930]; G. A. H a r t w e l l , Biochemical J. 21, 282
[1927]; D. B. J o n e s u. E. M. N e l s o n , J. biol. Chemistry 91, 707 [1931],
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Befunden — in 80 % der Fälle durch eine von uns
gefundene typische Leberschädigung1'2 bedingt.
Der Rest war auf interkurrente Erkrankungen
zurückzuführen; irgendwelche sonstige Mangelerscheinungen konnten niemals festgestellt werden.
Weitere Befunde über die allgemeinen physiologischchemischen Ursachen und die Pathologie dieser Schädigung werden wir sowie J. D o b b e r st ein in folgenden
Veröffentlichungen mitteilen; in diesem Zusammenhang soll
hauptsächlich auf die speziell die Hefe betreffenden Fragen
eingegangen werden. Bezüglich Verlauf und Pathologie der
Mangelerscheinung konnten bei sämtlichen vorliegenden
Versuchen mit Hefe-Diäten die gleichen Beobachtungen,
wie sie bereits früher beschrieben wurden1»2,gemacht werden,
und es soll daher auf diese Details nicht nochmals eingegangen werden.
Einen völligen Leberschutz gewährte auch jetzt
wieder die über ein Jahr erprobte MilcheiweißStandard-Diät. Weder konnte bei den histologischen Untersuchungen interkurrent gestorbener
Tiere dieser Gruppe ein Leberschaden der fraglichen Art festgestellt werden, noch ergaben die
zahlreichen Sektionen überlebender Tiere dieser
Versuchsreihe jemals irgendwelche Anzeichen einer
etwa überstandenen Schädigung (Cirrhosen). Das
Gleiche gilt übrigens auch von den Überlebenden
aller anderen Versuchsreihen.
Bei der HZ-II-Diät, die, wie die HZ-I-Diät, eine
äußerst hohe, durch Leberschädigung bedingte
Mortalität aufwies, fällt besonders auf, daß durch
eine Zulage von 0,2 % Z-Cystin zwar ein deutliches Absinken der Erkrankung, aber noch nicht
ein völliges Verschwinden derselben bewirkt werden konnte; erst durch eine Zulage von 0 , 4 %
Z-Cystin verschwand der Schaden fast völlig (bis
auf 2 Fälle) und wurde überhaupt eine sehr
niedrige Sterblichkeit erreicht. Im Gegensatz
dazu weist die parallel geführte Reihe mit der
BrN-II-Diät, aber auch die der StrH-Nahrung,
eine wesentlich geringere Zahl von tödlichen Leberschäden auf; eine Zulage von 0,2 % Ü-Cystin
bietet hier praktisch einen völligen Leberschutz.
Auch trat bei diesen Diäten die Schädigung meist
sehr viel später auf als bei den HZ-Nahrungen (nach
29—56 gegenüber 22—25 Tagen). Diese Befunde
stimmen mit den entsprechenden Wachstumsergebnissen dieser Reihen überein; es läßt sich
daraus der Schluß ziehen, daß Kümmerwachstum
und Leberschädigung bei diesen Ernährungsweisen auf gleicher Ursache, nämlich auf — we12 M. W o m a c k , K. S. K e m m e r e r u. W. C. R o s e ,
J. biol. Chemistry 121, 403 [1937]; M. W o m a c k u.
W. C. R o s e , ebenda 141, 375 [1941]; W. C. R o s e u.
T. R. W o o d , ebenda 141, 381 [1941],
nigstens für diese Art der Eiweißernährung —
ungenügender Zufuhr von Z-Cystin, beziehungsweise einer anderen, das Z-Cystin ersetzenden Aminosäure (Methionin?) beruht.12
Im Gegensatz zu den eben beschriebenen HefeDiäten konnte auffallenderweise bei der Versuchsreihe mit BHS-Hefe trotz des Kümmerwachstums
der Tiere kein Fall von Leberschädigung beobachtet werden. Mit Schlußfolgerungen aus diesem
Einzelbefund glauben wir aber vorsichtig sein zu
müssen, zumal im Gegensatz zu der früheren
Reihe 18 der 4. Mitt.1 bei der parallel geführten
HZ-I-Reihe immerhin auch 10 Tiere den ganzen
Versuch ohne Schädigung überlebten.Es könnte
sich hier um eine erhöhte Resistenz des Tiermaterials handeln; dafür sprechen Beobachtungen sowohl bei der BrN-II- wie auch dei der StrHReihe, die beide über ein ganzes Jahr geführt
wurden und deutlich Anzeichen für Häufigkeitsschwankungen im Auftreten der Leberschäden
erkennen ließen. So konnten bei der StrH-Reihe
innerhalb von 7 Monaten unter den während
dieses Zeitraumes den 90-Tage-Versuch durchlaufenden 27 Tieren nur 3 Todesfälle an Leberschädigung
neben 15 überlebenden, 5an anderer Ursache gestorbenen und 4 Tieren mit unbekannter Todesursache
beobachtet werden. In den nächsten 9 Monaten
elagegen überlebten von 50 Versuchstieren nur 10
den Versuch, bei 9 Tieren war die Todesursache
unbekannt, 5 starben an interkurrenten Erkrankungen und 26 — also über die Hälfte — an der
typischen Leberschädigung. Ein ähnliches, wenn
auch wegen der geringeren Tierzahl weniger klares
Bild bietet die BrN-II-Reihe (aus Platzmangel
wird auf die Wiedergabe verzichtet). Es ist zu
vermuten, daß es sich bei dieser Erscheinung um
eine verschiedene Prädisposition der Tiere handelt, deren Ursache zunächst unbekannt ist. Um
jahreszeitliche Schwankungen -— wie sie z. B.
K l . Schwarz bei anderen ernährungsbedingten
Leberschäden feststellte13 — scheint es sich hier
nicht zu handeln, da wir solche sonst während unserer seit 1941 laufend durchgeführten Versuche
hätten wiederholt feststellen müssen, was jedoch
nicht der Fall war.
BrN-IIa-Diät.
Die Versuche mit dieser Nahrung wurden unternommen, um — wie bereits
gesagt — zu prüfen, ob nicht der hohe Gehalt an
Vitaminen des B-Komplexes Ursache der beob13
Kl. S c h w a r z , Hoppe-Seyler's Z. physiol. Chem.
281, 101 [1944],
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achteten Schäden sein könnte. Schädigungen im
Aufzucht vermögen der Jungen wurden bei Ratten
durch Bj-Überdosierung von D . Perla und M.
S a n d b e r g 7 beobachtet und es verdient, wenn
auch zunächst kein theoretischer Zusammenhang
festzustellen ist, immerhin die Tatsache, daß eine
B1-Uberdosierung überhaupt schädigend wirken
kann, Beachtung. Wie Tab. 3 zeigt, ergaben die
Versuche trotz weitgehender Entfernung des gesamten B-Vitamio-Komplexes nach wie vor Leberschäden in erheblichem Ausmaße, so daß diese
Hypothese als widerlegt angesehen werden kann.
Frischhefe-Diät. Bei dieser Nahrung sollte vor
allem die Frage geprüft werden, ob nicht durch den
technischen Trocknungsprozeß eventuell eine toxisch wirkende Substanz in der Hefe gebildet wird,
welche die Ursache der Leberschädigung und auch
des Kümmerwachstumes sein könnte (hierauf wurde
vor allem bei Besprechungen von Prof. R . K u h n
des öfteren hingewiesen). Die Versuche ergaben keine Stütze für diese Hypothese. Ausmaß und Schwere der typischen Leberschädigung waren bei der
Frischhefe-Diät StrH in gleicher Weise wie bei der
völlig gleich gewonnenen StrH-Trockenhefe zu
beobachten (StrH-Diät). Ferner war noch eine
geringe Unterlegenheit in der Wachstumswirkung
festzustellen; dies kann jedoch auf Verdauungsstörungen beruhen, die ja bei frischer lebender
Hefe leicht möglich sind, dient doch z . B . frische
Hefe in der Veterinärmedizin als Laxationsmittel.
Was die Kartoffeldiäten K l und K2 anbelangt,
so war auch hier eine sehr hohe Mortalität sowie
der gleiche typische Leberdefekt zu beobachten.
Die Fälle unterscheiden sich allerdings in Einzelheiten pathologisch etwas von den bisher besprochenen ( J . D o b b e r s t e i n ) . Auch der Leberschutz
durch Z-Cystin war nicht so vollständig, wie bei
den meisten Hefe-Diäten, so daß man vermuten
kann, daß dem Kartoffeleiweiß auch noch andere
Aminosäuren mangeln.
3. S : N - V e r h ä l t n i s d e r D i ä t e n
und Cystinbedarf
Für einen Teil der Diäten wurde auch das Verhältnis von organ. S : Gesamt-N — wie bereits
bei den Versuchender 4. M i t t . — n a c h der S t o t z schen Methode14 ermittelt. Die Ergebnisse zeigen
ein relativ enges Verhältnis bei den M- und K Nahrungen (1 : 14 bzw. 1 : 12—13) und ein ziemlich konstantes weites für die Hefediäten (1 : 18
bis 20). Eine Kongruenz mit dem Ergänzungsbedarf an Z-Cystin ist — wie schon in der 4. Mitt.
festgestellt wurde1 — nur teilweise festzustellen, so zwischen den M- und den Hefe-Diäten; dagegen kommt der unterschiedliche biologische Wert der einzelnen Hefen, sowie die
, ,Cystinbedürftigkeit" der K-Diäten (über die in
der folgenden Mitt. noch näher zu berichten sein
wird) im S : N-Verhältnis nicht zum Ausdruck.
Hier dürfte vermutlich erst eine regelrechte Schwefelbilanz, d. h. eine quantitative Bestimmung
der einzelnen S-Verbindungen (Aminosäuren usw.)
weiterführen. Aber auch dies wird vermutlich noch
nicht allein zu einer völligen Charakterisierung
des biologischen Wertes des Eiweißes bzw. seiner
, ,Cystinbedürftigkeit" genügen, da sicherlich auch
die Kombination der übrigen Aminosäuren den
Bedarf an S-Aminosäuren mit bestimmen wird.
Auch bei den Versuchen mit SchimmelmycelDiäten (AO-Reihe) ist, ähnlich wie bei den Wachstumswerten, auch bezüglich des Leberschadens
eine weitgehende Analogie zu den Hefe-Reihen
festzustellen. Bei der Reihe ohne Cystinzulage
starben fast 50 % der Tiere infolge dieser Erkrankung; histologische Unterschiede gegenüber
den Bildern bei den Hefe-Diäten waren nicht
4. H e f e W i s s e n s c h a f t l i e h e D i s k u s s i o n
festzustellen (J. D o b b e r s t e i n ) . Eine Zulage
Die vorliegenden Untersuchungen an
von 0,2 %" Z-Cystin gewährte auch hier wieder
2 Brauereinährhefen
völligen Schutz der Leber. Die Versuchsreihe mit
1 Strohvorhydrolysat-Hefe
der Biosyn-Ernährung wies eine geringere Mor1 Buchenholz-Sulfitablaugenhefe
talität auf, ein Fall von Leberschaden konnte
2 Holzzuckerhefen
nicht festgestellt werden; dies war aber ein durch
1 Probe Biosyn [Mycelpilz]
1
„
Aspergillus orycae
die relativ geringe Tierzahl verursachter Zufallsbefund, da bei einer neueren, infolge von Kriegs- haben also ergeben, daß in bezug auf den bioereignissen nicht mehr zu Ende geführten Ver- logischen Wert für das Wachstum Hefeeiwreiß
suchsreihe mit diesem Produkt bereits eine ganze durchaus nicht gleich Hefeeiweiß ist, daß vielmehr
Reihe von derartigen typischen tödlichen Leber14
H. S t o t z , Bodenkunde u. Pflanzenernähre;. 6, 69
schäden festgestellt werden konnte.
[1937].
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recht deutliche Unterschiede bestehen. War diese
Beobachtung erstmals schon bei unseren früheren
vergleichenden Versuchen zwischen einer Brauereihefe und einer Holzzuckerhefe gemacht worden,
so ist sie nun auch noch an einer Reihe von
Hefepräparaten verschiedener Herkunft erweitert
worden. Versucht man näherungsweise diese Unterschiede nur auf Grund der Wachstumskurven —
ohne auf Einzelheiten und Sonderheiten (etwa
Häufigkeit der typischen Leberschädigung) einzugehen — summarisch in Zahlen auszudrücken,
so kommt man zu folgenden Verhältnissen:
Mücheiweiß
Brauerei-Nährhefen
Stroh vorhydrolysathefe
Buchenholz-Sulfitablaugenhefe
Holzzuckerhefen
100
84
64
. . 34
33
Zum Vergleich:
44
53
54
Aspergillus oryaxe
Biosyn
Kartoffel
stimmung des biologischen Wertes für die Erhaltung, die
auch über eine entsprechend lange Beobachtungsdauer sich
erstrecken, unseres Wissens noch nicht bekannt.
Die Gründe für dieses unterschiedliche Verhalten der untersuchten Hefen bezüglich ihrer Eiweißqualität können verschiedene sein. Wir müssen sie entweder in der Verschiedenheit der Rasse
(Saccharomyces, Torula), der Umweltbedingungen,
wie Art des Nährbodens (organische oder anorganische Stickstoff-, Schwefel- und Phosphorquellen, Wuchsstoff Versorgung, Hemmstoffe, Spurenelemente), des Sfcoffwechseltypus (Atmung oder
Gärung als energieliefernde gekoppelte Reaktion
für die Zellsubstanzsynthese, r H ), der Bewegung der
Zellen, der Temperatur, des
oder in der verschiedenen Wachstumsgeschwindigkeit
suchen.
Welche Faktoren es in erster Linie sein dürften,
soll im folgenden kurz besprochen werden.
Dem Einfluß der Heferasse allein auf den biologischen Wert messen wir nur untergeordnete
Bedeutung zu, wofür u. a. auch die deutlichen
Unterschiede zwischen den einzelnen Proben von
Torula-utilis-Hefe sprechen.
Für eine gerechte Beurteilung dieser Ergebnisse, auch im
Hinblick auf die Schlußfolgerungen für die menschliche
Ernährung, darf nicht unerwähnt bleiben, daß die Ansprüche an die Qualität eines Eiweißes bezüglich des Gehaltes an bestimmten Aminosäuren beim wachsenden Tier
im allgemeinen höhere sind als für das ausgewachsene Tier
bzw. den erwachsenen Menschen. Der von uns verwendete
Wachstumstest ist somit als ein strenger, wegen der langen
Versuchsdauer physiologisch vielsagender Maßstab anzusehen. Seine gut definierten Aussagen sind auch deshalb
von aktueller Bedeutung, weil der Organismus ähnliche
Ansprüche an die Eiweißzusammensetzung auch im Zustand der Gravidität, der Laktation, der Regeneration nach
länger andauernder Unterernährung, nach Hungerödemen
und nach starken Gewichtsverlusten durch andere Erkrankungen stellt. (Übrigens ist die erfolgreiche'Behandlung des Hungerödems mit Cystin schon nach dem ersten
Weltkriege von L u c k n e r angegeben worden!)
Neu und wichtig für die Beurteilung des Bierhefe Eiweißes (und damit auch für die Beurteilung der Eiweißumsetzungen in der Brauerei) ist, daß dieses bei
den vorliegenden Versuchen auch ohne Cystinzulage in
der Wachstumswirkung nahe ah das Milcheiweiß heran
kommt und daß es auch angesichts des seltenen Auftretens von Leberschädigungen fast dem Milcheiweiß
entspricht. Daß wir bei unseren früheren Tierversuchen
mit Bierhefe — wenn auch besser wie mit anderer Hefe —
nur auf 50 % an das Mücheiweiß ohne Cystinzulage herankamen, hatte wohl seinen Grund darin, daß
damals eine gewöhnliche Brauerei-Futterhefe, die ja
meistens auch die minderwertige Abfallhefe und das
Faßgeläger zu enthalten pflegt, verwendet wurde. Demgegenüber gaben bei den beiden neuen, voneinander
unabhängigen Versuchsserien zwei verschiedene Lieferungen
von entbitterter
Brauerei-Nährhefe, verglichen
mit
Mücheiweiß, die erwähnten sehr guten Werte.
Der biologische Wert für die Erhaltung beim ausgewachsenen Tier oder sich im normalen Ernährungszustande befindlichen Menschen, wobei in erster Linie Ersatz für verbrauchtes Eiweiß geschaffen werden muß, kann möglicherweise für das Eiweiß der verschiedenen Hefen ein höherer
sein. Leider sind wirklich befriedigende Methoden zur Be-
Trocken-Hefe-Diät
StrH
Frischhefe-Diät
StrH
Für die überragende Stellung des Eiweißes der
Brauereihefe dürfte zunächst der günstige Nähr-
10
20
30
40
50
60
70
80
90
11.6
21.3
30.3
41.0
51.0
57.8
64.8
71.0
79.7
15
15
15
15
15
15
15
15
15
7.95
16.8
21.3
25.5
33.8
42.1
52.2
58.7
66.6
18
18
18
14
13
11
10
10
10
Versuchstage
Zuwachs in g
Tierzahl
Zuwachs in g
Tierzahl
Tab. 7. Vergleich zwischen Trockenhefe (Hefe-Diät StrH) und Frischhefe (Frischhefe-Diät StrH) in der
Wachstumswirkung.
Bern.: Von der Versuchsreihe mit Hefe-Diät StrH wurden nur die zur Reihe mit Frischhefe-Diät StrH parallelen
Geschwistertiere ausgewertet. Bei beiden Versuchsreihen wurden nur überlebende Tiere ausgewertet, bei der FrischhefeDiät mußte jedoch der Versuch mit einer Reihe von Tieren wegen Fehlens der Hefe vorzeitig abgebrochen werden.
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boden, die Bierwürze, verantwortlich sein, in der Vermehrungsgeschwindigkeit und andere mehr
eine große Auswahl von organischen Eiweißbau- extrem verschieden sind. Die für die Biogenese
steinen (darunter Cystin), sonstigen Stickstoff- des Eiweißes besonders wichtige und am Einverbindungen und Wuchsstoffen aus Malz und zeller Hefe gut zu studierende Frage, ob anoxyHopfen der Bierhefe für den Aufbau ihrer Kör- biontisch entstandenes Zelleiweiß im biologischen
persubstanz zur Verfügung steht. (Auf die Frage, Wert besser ist als oxybiontisch entstandenes —
ob sämtliche Aminosäuren ausschließlich über unsere Ergebnisse führen zu dieser Arbeitshypoden Weg der Ammoniakabspaltung von der Hefe these —, wird zur Zeit in unserem Kulmbacher
verarbeitet werden, oder ob nicht doch in ein- Laboratorium studiert .
zelnen Fällen eine direkte Resorption ähnlich wie
Die naheliegendere und chemisch aufschlußreichere
in der Darmwand stattfinden kann, soll in diesem Unterscheidung der beiden entstandenen Eiweiße durch
Zusammenhang nicht näher eingegangen werden. chemisch-analytische Aufgliederung des Aminosäuregemisches muß hier leider angesichts der UnzulänglichGewisse Anhaltspunkte für die direkte Aufnahme keit der bisherigen chemischen Methoden noch zurückkonnten neuerdings von uns bei der Assimilation gestellt werden. Ein evtl. Unterschied im biologischen
von Asparagin durch Wuchshefen gewonnen wer- Wert, ermittelt mit der recht empfindlichen Methodik
den.) Daß Gersten- und Malzeiweiß eine sehr hohe unserer Tierversuche, würde aber trotzdem ein wertbiologische Wertigkeit besitzen, wurde schon frü- volles Ergebnis in theoretisch und praktischer Hinsicht
bedeuten, wenn es auch nur eine erste „totalitäre" Ausher in unserem Laboratorium mit der gleichen sage ermöglicht.
Methodik bewiesen. Demgegenüber sind die SubWie erklären sich nun die merklichen Unterstrate für die untersuchten Torula-TLeien, wie
schiede zwischen den 3 Provenienzen von Torula
Buchenholzsulfitablauge und Holzzuckerwürze,
utilis, nämlich der Strohvorhydrolysathefe einerfast ganz frei von organischem Stickstoff. Die
seits, der Buchenholz-Sulfitablaugenhefe und der
ersteren enthalten außerdem erhebliche Mengen
Holzzuckerhefe andererseits, deren biologische Quagelöster belastender Hefefremdstoffe. Wuchsstoffe
lität in eben dieser Reihenfolge liegen? Die Festsind bisher nicht nachgewiesen worden. Auf die
stellung, daß das Eiweiß ein und derselben Hefebesseren Eigenschaften der Vorhydrolysate von
rasse je nach der Art der Gewinnung verschieden
Stroh wird später nochmals eingegangen werden.
im biologischen Wert ausfallen kann, ist u. W. neu
Daneben können in zweiter Linie andere Um- und bemerkenswert. Bezüglich der Ursachen
weltbedingungen, vor allem der Typus des Stoff- können wir auch hier noch keine ganz sicheren
wechsels, der während der Hefevermehrung vor- Aussagen machen, zumal wir die Herstellung im
herrscht, eine Rolle spielen. Im Gegensatz zu den Einzelfalle nicht überwachen konnten. Immerhin
Torwfa-Wuchshefen, die bei denkbar intensiver fällt hier der Einfluß der Rasse und auch des
Luftzufuhr und -Umwälzung — somit bei ausgepräg- Stoffwechseltyps als Ursache weg, da es sich bei
tem Atmungsstoffwechsel — bei einer Temperatur allen 3 Hefepräparaten um Torwto-Wuchshefen
von ca. 30° sich enorm rasch vermehren und in handelt, die im Belüftet,-Bottich-Vei fahren gewenigen Stunden ungeheuere synthetische Lei- züchtet sind. Wenn wir nicht verschiedene Bestungen vollbringen, in deren Verlauf sie aus Kohlen- lüftungsintensität annehmen wollen, was kaum
hydraten und nur anorganischem Aminostickstoff der Fall sein dürfte, so werden ähnliche Faktoren,
und Nährsalzen ihre Zellsubstanz und ihr Eiweiß wie wir sie für den Unterschied zwischen Biermit den vielenAminosäuren aufbauen müssen, voll- hefe und Torula-Hefen im allgemeinen verantzieht sich das Wachstum der Bierhefe in der Bier- wortlich gemacht haben, auch hier maßgebend
würze ohne nennenswerte Luftzufuhr. Der Gärungs- sein. Sfcrohvorhydrolysate, im vorliegenden Falle
stoffwechsel ist hier die alleinige gekoppelte Ener- durch Hydrolyse von Stroh mit verdünnten Migiequelle recht spärlichen Ausmaßes für die sich neralsäuren bei Temperaturen zwischen 120° und
bei niedriger Temperatur des Gärkellers (4—10°) 140° C nach dem Phrix-Verfahren gewonnen, wovollziehende langsame und geringe Vermehrung, bei das vorhydrolysierte Stroh dann weiter auf
die, gemessen am gesamten Kohlenhydratumsatz, Zellstoff nach dem Sulfatverfahren verarbeitet
nur wenige Prozente des Substrats verbraucht. Es wird, konnten erstmals von uns in Dauerzüchtungszeigt sich also, daß grundlegende Umweltbedin- versuchen mit nur anorganischen Zusätzen mit
gungen, wie Redoxpotential, Bewegung der Zell- Torula utilis schon vor mehreren Jahren als gut
oberflächen gegen die Flüssigkeit, Temperatur, verhefbare Substrate begutachtet werden, Ver-
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suche, die damals die Grundlage für die Weiterentwicklung in den großtechnischen Maßstab
waren. Strohvorhydrolysate erwiesen sich im allgemeinen als leichter verhefbare Substrate für die
Torula - Züchtung als Buchenholz-Sulfitablaugen
und Holzzuckerlösungen. Ihr Gehalt anorganischem
Stickstoff ist nicht unbeträchtlich und schwankt
je nach Strohart und der Anwesenheit von anderen Einjahrespflanzen (Unkräuter) im Stroh. Ob
die v o n R . N i l s s o n , Upsala, in Stroharten beschriebenen Wuchsstoffe bei der Yorhydrolyse mit
Mineralsäuren erhalten bleiben und sich auf die
Qualität des entstehenden Hefeeiweißes auswirken, entzieht sich einstweilen noch unserer
Kenntnis. Wir halten dies aber für wahrscheinlich, da die Bedingungen für elie Yorhydrolyse
relativ schonende sind. Auch die starke osmotische
Belastung der Hefe durch die organischen und anorganischen Fremdstoffe der Sulfitablauge fehlen
in Strohvorhydrolysaten, die im wesentlichen 2 —
3-proz. Lösungen von Kohlenhydraten, vorwiegend
Pentosen, darstellen (z. B. 4 — 5 % Trockensubstanz, 2,4—2,8 % reduzierende Substanzen, davon
70—90 % Xylose). Neben der Erklärung der Qualitätsunterschiede im Eiweiß der untersuchten
3 Torula-Hefen zur Substratverschiedenheit können
aber auch die anderen besprochenen Faktoren mit
hereinspielen.
.
geäußert, daß in der Hefe ein Giftstoff enthalten
sei, der die charakteristischen Leberschäden ver
Ursache. Für den Fall der Gültigkeit und in Erweiterung dieser Deutung zogen wir für die Entstehung
des Giftes in Erwägung, daß es beim Waschen unel
Trocknen der Hefe gebildet wird, da häufig da?
Waschen der Hefe, besonders das Entbittern dei
Brauereihefe, in der Praxis in schwachalkalischem
Milieu (z. B. Leitungswasser mit Carbonathärte
oder unter Zusatz von Ammoncarbonat, Soda, Kalioder Natronlauge in stärkster Verdünnung) erfolgt.
Geringe Mengen von Alkali, die noch der Hefe
anhaften, könnten auch beim Trocknen, das meist
auf mit Dampf. beheizten Walzen bei ca. 150(
(Temperatur in der Walze) durchgeführt wird, zu
einer Veränderung der Eiweißkörper fükren, etwa
wie sie v o n K u h n und Mitarbeitern an anderen
Eiweißen unter dem Einfluß von Alkali beobachtet
worden sind.
Sprach gegen die Annahme eines spezifischen
Giftes in der Hefe schon unsere Beobachtung, daß
die Leberschäden auch durch Verfütterung von
Eiweiß von Aspergillus orycae und von Ca sein
auftraten, so kann sie nunmehr auf Grund der in
der folgenden Veröffentlichung beschriebenen
Feststellungen an zahlreichen Eiweißen und Ei
weißkombinationen pflanzlichen und tierische]
Ursprungs, wobei von uns gleiche oder sehr ähn
Über die Giiinde für das relativ günstigere liehe Leberschädigungen festgestellt wurden, als
Abschneiden der beiden Proben von Schimmel- widerlegt gelten. Die gleichartigen Leberbefunch
pilaeiweiß, Aspergillus otycae und Biosyn, möchten bei Verfütterung von frischer und getrocknete]
wir auf Grund des bisher vorliegenden Versuchs- Hefe ein und derselben Erzeugung schalteten aucl
materials noch keine längeren Diskussionen an- die obige Hilfsannahme für die Entstehung de;
stellen. Ob hier der andere Mikroorganismus, Giftes beim Waschen und Trocknen aus.
der bessere Nährboden (Melasse mit Malzkeimen
Im übrigen wären die beiden Erklärungen fü:
bzw. Molke[?]) oder das langsamere Wachstum die Leberveränderungen, abgesehen davon, daß in
den Ausschlag gaben, müßten weitere Versuche einen Falle nur in der Hefe allein das Gift vor
zeigen.
käme, nicht so grundverschieden, wie es im erste)
Augenblick erscheinen mag. Im einen Fall wirf
5. W i e e r k l ä r t s i c h die L e b e r s c h ä d i g u n g ?
das Gift in der Hefe bzw. Trockenhefe schon fertij
Zum Schluß muß auch im Rahmen dieser Hefe- gebildet, primär, gewissermaßen als Substam
arbeit noch auf die Ursachen der typischen Leber- isolierbar angenommen, während im anderen Fallt
Schädigungen eingegangen werden, obwohl aus- erst nach längerer Fütterung mit Hefeeiweiß unt
führlicher hierüber in der folgenden Veröffent- allerdings auch mit anderen Eiweißen im Tierkör
lichung berichtet wird. Während wir auf Grund per es zu den Vergiftungserscheinungen durcl
unserer Beobachtungen von Anfang an die Auf- Stoffwechselstörungen vielleicht durch sekundä
fassung vertraten, daß es sich hierbei um eine gebildetes Gift kommt. Der eine von uns (H. F.
Cystin- bzw. Thioaminosäure-Mangelerscheinung
handelt, wurde v o n R. K u h n und K l . S c h w a r z * )
anläßlich verschiedener Diskussionen im Anschluß
an Vorträge des einen von uns (H.F.) die Ansicht
*) Zitation aus dem Gedächtnis, Literaturangabe z. Zt
unmöglich.
Nach einem mündlichen Bericht von Klaus S c h w ä r ;
kann Methionin das Cystin in dieser Wirkung ersetzen
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nimmt eine mehr oder weniger ausgeprägte Disharmonie in der Zusammensetzung des betreffenden Eiweißes, eine Disharmonie in den Mengenverhältnissen der Aminosäuren an, die durch Cystin
ausgeglichen wird, während im Falle der Gifttheorie das betreffende Gift durch Cystin entgiftet
wird. Endgültig könnte die Gifttheorie nur durch
Isolierung des Giftes bewiesen werden, das allerdings dann außer in der Hefe in allen denjenigen
Eiweißkörpern gefunden werden müßte, bei deren Verfütterung die beschriebenen Leberveränderungen hervorgerufen werden können.
Zur Fortführung dieser Arbeiten trugen nach dem Zusammenbruch durch finanzielle Förderung eine Reihe
namhafter süddeutscher Hefefabriken hei:
vorm. S c h e i b e & S c h e r d e l , Oberkotzau; B a s t A.-G.,
Nürnberg-N; Georg G i e g o l d jun., Schwarzenbach/
Saale; L i n d e n m e y e r & Co., Heilbronn; Jos. P l e s e r
Söhne, Eberstadt b. Darmstadt; S i n n e r A.-G., Karlsruhe-Grünwinkel; Spiritus- und Presshefefabrik W e i n g a r t e n G . m . b . H . , Ravensburg-Weingarten; F. X .
W i e n i n g e r , Rittsteig b. Passau.
Wir sprechen an dieser Stelle den genannten Firmen, besonders aber dem Vorsitzer der Vereinigung der süddeutschen Hefefabriken, Herrn Fabrikbesitzer Dr. ing. Sigmund
S c h e r d e l , Oberkotzau, unseren besten Dank aus.
Vielmals zu danken haben wir auch der I r e k s A.G. Kulmbach, die uns auch nach Kriegsende ihre modern e : ngerichteten wissensch. Laboratorien weiter zur Verfügung stellt.
Bedingungen für eine durch /-Cystin zu verhütende ernährungsbedingte Leberschädigung bei Ratten
V o n ANDREAS HOCK u n d HERMANN
FINK
Aus dem Forschungsinstitut für Gärungswisssnschaft, früher Berlin, verlagert nach Kulmbach
(Z. Naturforschg.^ 2 b, 203—213 [1947]; eingegangen am 6. Dezember 1946)
Bei einem Rohproteingehalt (N x 6,25) der Nahrung von 8—15 % , einem niedrigen Fettgehalt
(3 %), dagegen hohem Kohlenhydratanteil (70—80 %) und unter ausreichender Zuteilung aller
sonstigen lebenswichtigen Nährstoffe (Vitamine, Mineralstoffe) konnte mit folgenden Stickstoffzusammenstellungen bisher der von uns früher1«2 beschriebene Leberschaden bei jungen Albinoratten beobachtet und durch Zulage von 0,2 % Z-Cystin weitgehend verhütet werden:
Hefediäten 85 Tie. Hefe-N, 15 Tie. Cerealien-N (Hefediäten)
Diät 53
70,6 Tle.Kartoffel-N, 19,4 Tie. Cerealien-N, 10 Tie. Hefe-N
Diät 55
58,7 Tie. Kartoffel-N, 16,8 Tie. Cerealien-N, 24,5 Tie. Hefe-N
Diät 64
58 Tie. Kartoffel-N, 42 Tie. Hefe-N
Diät 79
39,2 Tie. Kartoffel-N, 16,3 Tie. Cerealien-N, 36,3 Tie. Gelatine-N, 8,2 Tle.Hefe-N
Diät 74
42,5 Tie. Gelatine-N, 26,9 Tie. Erbsen-N, 18,8 Tie. Cerealien-N, 11,8 Tie. Casein-N.
Ebenfalls hervorgerufen wurde die Schädigung bei folgenden Rohproteinkombinationen:
Diät 66 u. 85 (15 % Rohprotein), 38—43 Tie. Kartoffel-N, 56—57 Tie. Gelatine-N (mit und ohne
Hefezulage entspr. 6 Tin. N).
Bei diesen Diäten konnte jedoch Z-Cystin (0,2 % der Diät) die Schädigungen zwar noch mildern,
aber nicht mehr völlig verhüten.
Eine Herabsetzung des Rohproteingehaltes auf 2,4 % verhütet ebenfalls diese Leberschädigung
und bewirkt eine längere Lebensdauer der schließlich an Eiweißmangel sterbenden Versuchstiere.
Mit dem Leberschutz durch Cystin ist nicht bei allen Diäten gleichzeitig eine Wachstumssteigerung verbunden.
n einer vorausgehenden Mitteilung 1 wurden
die pathologisch-anatomischen Befunde einer
spezifischen Leberschädigung bei Albinoratten
beschrieben, die nach unseren Untersuchungen2
ernährungsbedingt war und durch Zugabe von
0,2 % der Diät in Form von Z-Cystin verhindert
werden konnte. Diese Befunde wurden vor allem
bei Diäten gemacht, deren Proteinanteil zu rund
80 % aus Hefeeiweiß (Trockenhefeflocken) und zu
20 % aus Cerealieneiweiß (Roggen und Weizen zu
gleichen Teilen) bestand. Zur Erreichung eines
Gesamt-Rohproteingehaltes (N X 6,25) von 9—
10 % bestanden bei diesen Diätgruppen 16—17 %
der Nahrung aus Trockenhefeflocken (Holzzuckerbzw. Brauereihefe) und rund 15 % aus Roggen
und Weizen (zu etwa gleichen Teilen). Die restlichen
1 J. D o b b e r s t e i n u. A. H o c k , Hoppe-Seyler's Z.
physiol. Chem. 280, 21 [1944] (5. Mitt.).
2 A. H o c k u. H. F i n k , Hoppe-Seyler's Z. physiol.
Chem. 279, 187 [1943] (4. Mitt,); vorläufige Mitteilung
ebenda 278, 136 [1943] (3. Mitt,); vgl. ferner A. H o c k ,
Biochem. Z. 311, 385 [1942] (1. Mitt.); 314, 54 [1943]
(2. Mitt.); H. F i n k , Chemie 58, 34 [1945]; Milchwissenschaft 1, 66 [1946].
I
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