Die Körbchenmuschel Corbicula fluminea Ausbreitungswege und Artstatus. (Literaturangaben siehe Literaturverzeichnis) Ursprünglich sind die Muscheln der Gattung Corbicula in Asien beheimatet („Asian clam“). Ihre natürliche Verbreitung reicht von Australien und Afrika bis zum nahen Osten, aber die größte Artenvielfalt findet man in Südostasien. Dort werden sie auch als Nahrungsmittel in Aquakultur gehalten [15] (Foto: A. Kureck) Im Pleistozän kam die Gattung auch in Mitteleuropa vor; Schalen aus dieser Zeit wurden im Mainzer Becken gefunden. Sie verschwand mit der letzten Eiszeit. Es soll noch Reliktvorkommen im Kaukasus geben [11]. In British Columbia wurde Corbicula schon 1924 nachgewiesen. In die USA soll sie 1938 als Proviant chinesischer Einwanderer gekommen sein, die am Columbia River (Washington) arbeiteten Literaturzitate in [1]. Die Muscheln breiteten sich rasch nach Osten aus und wurden 1973 in mindestens 26 Staaten der USA gefunden. 1975 erreichten sie die Ostküste [15]. Da sie kurz danach in Europa und Südamerika auftauchten, nimmt man an, dass sie von dort im Ballastwasser der Schiffe den Sprung über den Atlantik schafften. Im Rhein kamen gleichzeitig zwei verschiedene Corbicula-Formen an, deren taxonomischer Status umstritten war. Sie zeigen nicht nur Unterschiede in der Form, sondern auch in ihren ökologischen Ansprüchen [16, 22] und werden heute meist als C. fluminea und C. fluminalis bezeichnet. Reinhardt [23] kommt nach genetischen Vergleichen zu dem Schluss, dass die im Rhein häufigere Corbicula fluminea („Grobgerippte Körbchenmuschel“) aus Fernost wohl über Nordamerika zu uns gekommen ist, während Status und Herkunft von C. fluminalis („Feingerippte Körbchenmuschel“) noch unklar sind. Es treten Hybride auf, die morphologisch nicht zu unterscheiden sind. Da in der Rhone noch einen dritte kryptische Linie gefunden wurde, die sich morphologisch nicht klar abgrenzen lässt, geht man davon aus, dass verschiedene Corbicula-Linien Europa unabhängig wiederbesiedelt haben und sich hier im fortgeschrittenen Prozess der Artbildung befinden [23]. Für unsere Betrachtungen unterscheiden wir, wie der gängige Bestimmungsschlüssel [7], die beiden Formen bei uns als C. fluminea und C. fluminalis. Ausbreitung von Corbicula in Europa (nach [20, 1, 28, 17]) 1980 1983 1986: 1986 1991 1992 1994 1995 1997 1999 2003 Tejo (Portugal), Dordogne (Frankreich) Weser Rheinmündung Rhein bis Oberwinter Main und Neckar Maas (Belgien) Rhein bis Basel Mosel Donau in Deutschland. River Chet, England Donau in Rumänien Bodensee (mit D. villosus) 1 Der Borstenwurm Hypania invalida (Polychaeta) Zeichnungen: J. Jacobi (links, Tentakel eingezogen) B. Schulz (rechts, Borsten weggelassen ). Beide ohne Wohnröhre Polychaeten sind Ringelwürmer, die es in den Meeren zu großer Formenvielfalt und vielen speziellen Anpassungen gebracht haben. Im Meer gibt es auch sehr farbenprächtige und bizarre Arten. In Süßgewässern findet man sie nur selten mit wenigen unscheinbaren Arten. Hypania invalida lebt in selbstgebauten Röhren im Sediment und sammelt mit seinen Tentakeln organisches Material von der Schlammoberfläche. Vom Schwarzen Meer und dem Kaspischen Meer aus hat er allmählich die Flüsse besiedelt. An der Wolgamündung wurde er schon 1910 nachgewiesen, im Dniepr 1926. Als er 1958 in der oberen Donau gefunden wurde, bezweifelte man, dass er aus eigener Kraft so weit aufgewandert sein könnte und diskutierte ein Reliktvorkommen [12]. 1994, knapp zwei Jahre nach Eröffnung des MainDonau-Kanals, war er dann schon im Rhein weit verbreitet – ein deutlicher Hinweis auf den Transport mit Schiffen. Inzwischen hat er große Teile Mittel- und Osteuropas erreicht. Er siedelte sich auch massenhaft in den Rinnen der Ökologischen Rheinstation der Uni Köln an. Hier wurde seine Biologie eingehend untersucht [29]. Die Weibchen betreiben Brutpflege und behalten die Eier bis zum Schlüpfen der Jungtiere in der Wohnröhre. Diese können mit der Drift oder im Ballastwasser von Schiffen rasch verbreitet werden.(Literaturhinweise im Literaturverzeichnis online.) Der Schlickkrebs oder „Süßwasser-Röhrenflohkrebs“ Chelicorophium curvispinum (Amphipoda) Zeichnung: J. Jacobi nach Sars Schlickkrebse der Gattung Corophium findet man z.B. im Schlickwatt der Nordseeküste. Corophium curvispinum, neuerdings in die Gattung Chelicorophium gestellt, bewohnt dagegen Steine und andere feste Substrate in Fließgewässern und Seen. Die kleinen Krebse bauen darauf ihre Wohnröhren mit Partikeln, die sie mit ihren großen Antennen aus dem Wasser fischen. Diese Wohnröhren können einen durchgehenden filzigen Belag bilden, der andere Tiere ausschließt oder erstickt, wie z.B. angeheftete Zebramuscheln. Die Art stammt aus dem pontokaspischen Gebiet und ist schon lange vor Eröffnung des Main-Donau-Kanals nach Mitteleuropa vorgedrungen. Offenbar hat sie den Weg über weiter östlich gelegene Flüsse und Kanäle gefunden. (Zentraler Korridor, siehe Grafik zu den Einwanderungswegen) Schon 1912 hatte sie den Müggelsee in Berlin erreicht. Weitere Informationen zur Ausbreitungsgeschichte z. B. in [13].(siehe Literaturverzeichnis) 2 Der große Höckerflohkrebs Dikerogammarus villosus Dikerogammarus villosus ist durch die kleinen Höcker auf dem Hinterleib leicht von anderen Flohkrebsen zu unterscheiden. Er stammt aus dem Donaudelta und wurde in der Donau wahrscheinlich mit Schiffen stromaufwärts verschleppt. Nach der Eröffnung des Main-Donau-Kanals breitete er sich auch in Rhein schnell aus und hat inzwischen Norddeutschland erreicht. Es gibt bei uns zwei weitere DikerogammarusArten, die aber schwer, oft nur mit genetischen Methoden unterschieden werden können und weniger häufig sind. Dikerogammaus villosus verdrängte im Rhein und anderen für ihn günstigen Gewässern einheimische Flohkrebse aber auch früher eingewanderte Neozoen. Im Laborversuch hat er kleinere Arten durch Fraß eliminiert. Er ist aber kein reiner Räuber sondern kann sich auch von totem Material oder filtrierend von Kleinpartikeln ernähren. Im Rhein koexistiert er mit bestimmten kleineren Flohkrebsen (z. B. Echinogammarus ischnus). Bisher hat er vor allem größere Wasserstraßen und kürzlich auch den Bodensee erobert. Ob er es schafft, auch kleinere Bäche zu besiedeln, bleibt abzuwarten. Für die einheimischen Bachflohkrebse wäre das eine Gefahr. Wie alle Amphipoden betreibt er Brutpflege. Das Weibchen legt die Eier nach einer Häutung in einen Brutraum an der vorderen Bauchseite. Dann werden sie vom Männchen befruchtet und bis zum Ausschlüpfen der fertigen Jungkrebse herumgetragen. Damit das Männchen den Moment der Eiablage nicht verpasst, trägt es das Weibchen schon vorher in einer Praekopula mit sich herum. Findet man solche Paare, ist das größere Tier immer das Männchen (Foto: A. Kureck). 3