Moose Entstehung: Ordovicium 450 Mio. Jahre Modellorganismus: Physcomitrella patens (Laubmoos) Definition Thallophyten: nicht in Sproß, Wurzel & Blatt gegliedert vielzellige Gametangien (Archegonien und Antheridien) umgeben von Hülle steriler Zellen Gametophyt: beblätterter Sproß → dimorph, ausdauernd & dominiert Sporophyt: unselbständig, kurzlebig & kleiner Generationswechsel heterophasisch: Wechsel zwischen Diplo- & Haplophase heteromorph: Gametophyt und Sporophyt morphologisch unterscheidbar Gametophyt (haploid): dominierend entwickelt sich aus fädigem Protonema Archegonium mit Zentralzelle → Eizelle Antheridium mit spermatogenen Zellen → 2 Spermatide → Spermatozoide Befruchtung nur in Anwesenheit von Wasser Spermatozoide gelangen über den Halskanal zur Eizelle → Zygote (diploid) → Embryo Sporophyt (diploid): auf Gametophyten; abhängig diploider Sporophst wächst auf haploidem Gametophyten Sporogon an Spitze produziert meiotisch Meiosporen → Protonema vegetative Vermehrung (ungeschlechtliche Vermehrung) Tochterzellen aus Mitosen (Klone) → Diasporen Gemmen (Becher) bei Laubmoos & Lebermoos Marchantiophyta - Lebermoose thallos = keine Sproßachse, gelappt, wenig gegliedert Ölkörper (von einer Membran umschlossende Partikel) Symbiosen mit Blaualgen (Cyanobakterien) zweischneidige Scheitelzelle → dichotome Verzweigung Marchantiopsida – thallose Lebermoose Jungermanniopsida – foliose Lebermoose Sporogon: keine Kalyptra; Elateren lockern Sporen; vier Klappen (Anpassung an Windausbreitung) Bryophyta - Laubmoose folios = mit Stämmchen, Blättchen & Würzelchen acrocarp (Kissen) & pleurocarp (Teppich) keine Ölkörper, keine Elateren dreischneidige Scheitelzelle Sporogon mit Kalyptra Deckel der Kalyptra platzt ab (Operculum = Deckel, Anulus = Ring) Peristom → hygroskopische Bewegung Anthocerotophyta – Hornmoose thalloser Gametophyt Symbiose mit Cyanobakterien Stomata in Sporo- & Gametophyt Wasserhaushalt Poikilohydrie = können Trockenperioden überstehen einfache Wasserleitung teilweise ohne Gefäße o Hydroide (fehlende Verholzung/ Verdickung) → Wasserleitung o Lepotide → Assimilatleitung Glashaare: Wasseraufnahme über die Luft Zusammenfassung Grüne Landpflanzen mit Chlorophyll a, b, Stärke und Zellulose; kein Lignin heterophasischer, heteromorpher Generationswechsel haploide Gametophyt = Moospflanze Antheridien bilden zweigeißelige (biflagellate) Spermatozoiden (auf freies Wasser angewiesen) Archegonien mit steriler Hülle und einer Eizelle Zygote → kurzlebige, diploide Sporophyt (durch den Gametophyten ernährt) → ein einziges Sporangium hervorbringt thallose Lebermoose haben den differenziertesten Gametophyten im gesamten Pflanzenreich hohe Austrocknungstoleranz Farnpflanzen Vergleich Moose Leitgewebe → kaum vorhanden Festigungsgewebe → kaum vorhanden Epidermis mit Cuticula und Stomata → unzureichend Schutzmantel um Keimzellen → vorhanden Unterordnungen Lycopodiophytina – Bärlappartige Psilotophytina – Gabelblattartige Equisetophytina – Schachtelhalmartige Ophioglasses – Natternzunge Filicophytina – Leptosporangiate („echte“) Farne Definition Kormophyten: Gliederung in Sproßachse, Blättern & Wurzeln Tracheophyten: Gefäßsystem (Solenostele, Diktyostele) kein sekundäres Dickenwachstum → Scheinstämme Fortpflanzung mit Sporen & Generationswechsel Generationswechsel von Sporophyten dominiert (selbstständige Pflanze) Gametophyt = Prothallium → kurzlebig mit Archegonien & Antheridien o Aussehen wie ein thalloses Lebermoos Sporophylle = sporangientragende Blätter mit Sporen im Inneren isospor & heterospor isospor: ein Sporentyp bildet Prothallium → Prothallium bildet Archegonium & Antheridium begeißelte Spermatozoide befruchten Eizelle → Zygote → Sporophyt Sporophyt bildet Sorus, beinhaltet Sporangien → isospore Sporen Entstehung des Sporopyhten auch ohne Abhängigkeit von Wasser heterospor: zwei Sporentypen (Mikro- & Makrosporen) bilden weibliches & männliches Prothallium gametenbildende Generation (Prothallium) bleibt in Sporangium → keine eigenständige Pflanze Makroprothallium befruchtet durch Spermatozoide des Mikroprothalliums → Zygote → Embryo auf Gametophyten Embryo → Farnpflanze → Mikro- & Makrosporophyll → Mikro- & Makrosporangien produzieren Sporentypen Systematische Gruppen eurosporangiat vs leptosporangiat: mehrschichtige (eurospangiat) Sporangienwand → Lycopodiophytina, Psilotophytina & Equisetophytina einschichtige (leptosporangiat) Sporangienwand → Filicophytina erste Blütenbildung (endständige Sporophyllstände) Lycopodiophytina – Bärlappartige gabelig verzweigt Symbiose mit Mykorrhiza Psilotophytina – Gabelblattartige sekundär reduzierte Wurzeln Equisetophytina – Schachtelhalmartige Sporen mit Hapteren (Bänder zur Sporenverbreitung) endständig mit Sporophyllen Ophioglasses – Natternzunge Symbiose mit Mykorrhiza langlebig Filicophytina – Leptosporangiate („echte“) Farne Sporotrophophyll (Blatt mit Sporen und photosynthesefähig) circinat: Einrollung durch rasches Wachstum der Unterseite Zusammenfassung Differenzierung gleichwertiger Gabeläste in seitliche Organe mit begrenztem Wachstum Kormophyten mit echten Wurzeln & Stomata Verholzte Tracheiden (z. T. Tracheen. Lignin) & Cutinisierte Epidermis dominierender Sporophyt zunehmende Blüten (Bärlappartige & Schachtelhalme) Reduktion der Zahl funktionelle Megasporen (4 >1); Verbesserung der Speicherung geschützte Megaprothallien innerhalb der Megasporen bzw. der Sori Defizite schnelle Austrocknung des Prothalliums Abhängigkeit von tropfbarem Wasser bei der Befruchtung Kein sekundäres Dickenwachstum oft Weichblättrigkeit der Sporophyten und Austrocknungsempfindlichkeit Gymnospermen – Nacktsamer Definition Tracheophyt & Kormophyt (holzige Sippen) eingeschlechtliche Blüten (Mikro- & Makrosporophyll) freie Samenanlagen (ohne Fruchtbildung) Vereinzelt noch begeißelte Spermatozoiden (Rekordgröße) anemophil & anemochor (windbestäubt & -verbreitet) Befruchtung nicht abhängig von Wasser Abstammung Pteridophyten devonische Vorfahren Pteridospermen – Samenfarne → Entstehung der Samenanlage Generationswechsel Blüten: Mikrosporophyllstände → staminat (nur Staubblätter) Makrosporophyllstände → karpellat (nur Fruchtblätter) diözisch (zweihäusig): staminate & karpellate Blüten auf getrennten Individuen Pollen = vegetative Zelle + männlichen Gametophyten Pollenzelle → Prothalliumzelle 1&2 + Antheridienzelle → Pollenschlauchzelle + generative Zelle → Stielzelle + spermatogene Zelle → 2 Spermatozoide (Cycadopsida & Ginkgopsida)/ 2 Spermazellen (Coniferopsida & Gnetales) von der Samenanlage zum Samen o o o o unbefruchtete Samenanlage mit fleischigem Makrosporangium & schützendem Integument Makrospore → mehrzelliger weiblicher Gametophyt Befruchtung: über Mikropyle dringt das Pollenkorn ein → Pollenschlauch bringt Spermazelle an Eizelle → Samen Samen aus Embryo (Sporophyt), Nährgewebe und schützende Samenschale (aus Integument entstanden) Gametophyten: Pollen & Samenanlage Sporophyt: Baum Definition Samen Aus Samenanlage entstandenes Ausbreitungsorgan, vorübergehend ruhender Embryo, umschlossen von Samenschale & besonderem Nährgewebe Die Samenanlagen (Ovula) vergleichbar mit den Sporenkapseln (Sporangien) der Farne phylogenetisch neue Struktur Integument umhüllt Sporangium → Samenschale (Testa) Samenanlage wird von einem Blatt gebildet (Makrosporophyll = Karpell). Samenanlagen der Nacktsamer nicht vom Karpell umschlossen Generative Entwicklung 1. Jahr: Frühjahr – Herbst Blütenanlagen 2. Jahr: Frühjahr → Blüte, Bestäubung; Herbst → Pollenschlauch & Samenschuppe, Zapfen 1cm 3. Jahr: Frühjahr → Archegonien, Befruchtung; Herbst → Bildung Embryo, Verholzung Zapfen 4. Jahr: Frühjahr → Zapfen entlassen Samen Systematische Gruppen Klasse Ginkgopsida (Jura – Tertiär) diözisch begeißelte Spermatozoide Bestäubungstropfen an Mikropyle (Pollinationstropfen) Klasse Cycadopsida - Palmfarne diözisch dicke unverzweigte Achsen; palmenartig „Wedelkrone“; „koralloide“ Wurzelform große begeißelte Spermatozoide Xerophyten & Pyrophyten (Anpassung an Trockenheit & Feuer) Klasse Coniferopsida - Nadelbäume Tannen, Zedern & Pinien früheste Entwicklung ab Perm (kurze Lebensdauer) Langtrieb (normales Wachstum) & Kurztrieb (reduziertes Wachstum) männliche Blüten: zapfenähnlich / weibliche Blüten: Zapfen (Wacholder: Beerenzapfen) Klasse Gnetales tropisch; CAM-Pflanzen; doppelte Befruchtung Zusammenfassung vielfach „lebende Fossilien“ zumeist konkurrenzschwach, aber oft langlebig; oft Extremstandorte besiedelnd Unabhängigkeit von Wasser bei der Befruchtung Defizit: Entwicklung des nährstoffreichen Nährgewebes auch ohne Befruchtung Angiospermen – Bedecktsamer Wdh. - Pteridophyten: Farne & Verwandte (Moosfarne, Schachtelhalme, Bärlappe) Sporangien ohne Hülle Generationswechsel mit zwei voneinander unabhängigen, frei lebenden Generationen → Farnpflanze (Sporophyt): diploid, ausdauernd, Wasserleitungsgewebe & Verdunstungsschutz → „Vorkeim“, Prothallium(Gametophyt): kurzlebig, haploid Befruchtung (*) auf Prothallium nur in Gegenwart von Wasser frei bewegliche, begeißelte männliche Geschlechtszellen (Spermatozoiden) Evolutionsschritte Farngewächse – Samenpflanzen o Sporangien an Blättern → Generationswechsel verborgen o Makrosporangium eingehüllt: Befruchtung im Inneren der Samenanlagen o Reduktionen (Gametophyten, Blattflächen der Sporophylle) Gymnospermen (Coniferen, Ginkgo, Cycadeen) Samenanlagen frei an Blättern stark reduziert, nicht mehr frei lebendem Gametophyten Befruchtung im Inneren der Samenanlage ohne freies Wasser selten noch frei bewegliche Spermatozoiden Angiospermen keine Spermatozoide → Spermazellen (kerne) Doppelte Befruchtung: eine Spermazelle mit Eizelle zu diploider Zygote + Spermazelle mit Embryosack zu triploidem Endosperm Samenanlagen umhüllt von Fruchtblatt (Fruchtblättern = Fruchtknoten) = Karpell „Neukonstruktion“ zur Pollenaufnahm → Narbe und Griffel Samenbildung (schon bei Samenfarnen – Pteridospermen) Befruchtung ohne freies Wasser o Ruhe- und Überdauerungsstadium o Befruchtung mittels Schlauch o Embryo mit Reservestoffen → Keimung durch Reservestoffe Fruchtbildung Farnartige Gymnospermen Angiospermen Befruchtung durch Bestäubung Pollenkörner (mit männl. Gametophyten) müssen zu den Samenanlagen (mit weibl. Gametophyten) gelangen und an den richtigen Stellen „abgelegt“ werden: Bestäubung Bestäubung mit eigenem Pollen vermieden („Selbststerilität“) Männliche Gameten müssen nach der Bestäubung zu den weiblichen Gameten gelangen Abiotische Vektoren (Wind = Anemophilie, Wasser = Hydrophilie) Biotische Vektoren (Zoophilie) → Insekten (Lepidoteren, Käfer, Hymenopteren, Fliegen), Reptilien, Vögel, Säugetiere, Fledertiere, Beuteltiere & Primaten → Koevolution Erste Blütenbesucher ab Unterkreide: Fliegen Entwicklung erster Angiospermen Blütenentstehung Euanthientheorie: einachsiger Sporophyllstand mit Mikro- und Makrosporophyllen Pseudanthientheorie: Blüte ein mehrachsiges System und in diesem Sinne bereits ein Pseudanthium (Infloreszenz, die als Einzelblüte erscheint); mehrfach abgewandelt Mikrospornagientheorie: Samenanlagen + Hüllblätter an Mikrosporophyll gebildet transitional-combination-theory: erst Karpelle, dann doppelte Befruchtung, dann Blüte mit Karpellschluss Zusammenfassung Angiospermie ist komplex → kein Einzelmerkmal viele Strukturen deutlich älter als vermutet doppelte Befruchtung mehrfach mit verschiedenen Ergebnissen verschiedene Lösungen: „Klebenarben“, trockene und feuchte Narben, „Integumentnarben“, Hyperstigmen funktionell gleiche Strukturen unterschiedlichen Ursprungs („Endosperm“) → Konvergenzen Angiospermen - Basale Gruppen (seit Jura oder Trias, ca. 200 Mio. Jahre) Definition stärkste Differenzierung der Organe & Zellen Tracheophyten & Kormophyten Samenanlage mit zwei Integumenten von Karpellen (Fruchtblättern) umschlossen → Griffel- und Narbenbildung Blüten zweigeschlechtlich & zoophil (seltener eingeschlechtlich) + Anemophilie bei abgeleiteten Gruppen keine begeißelte Spermatozoide, Befruchtung benötigt einen Pollenschlauchs zoophile Sippen: Blumen (Blütenstände, Teilblüten) nach Befruchtung (doppelte Befruchtung) → Fruchtbildung Hohe Differenzierung von Xylem (Tracheen i. d. R.) & Phloem (Siebröhren und Geleitzellen) Charakteristika Blüten Spross begrenzten Wachstums (Kurztrieb) mit Sporophyllen (hier: Staub u./o. Fruchtblätter) diözisch: ♂ & ♀ auf getrennten Pflanzen monözisch: ♂ & ♀ auf gemeinsamer Pflanze diklin: ♂ & ♀ auf getrennten Blüten monoklin: ♂ & ♀ auf gemeinsamer Blüte Symmetrie ursprünglich: radiär → disymmetrich → zygomorph Fruchtknoten: oberständig (hypogyn), mittelständig (perigyn), unterständig (epigyn) Samen & Früchte Verwachsungsrad der Fruchtblätter → ursprünglich: apocarp – verwachsen; abgeleitet: coenocarp – verwachsen Frucht = Blüte im Zustand der Samenreifung aus Fruchtblattgewebe & verwachsene Blütenregion + Samen Fruchtknotenwand → Perikarp (Samen umschließende Hülle) → Oft einbezogen: Blütenachse (Apfel!) Generationswechsel Staubblatt: Mirkosporophyll Pollensack: Mikrosporangium Fruchtblatt(-knoten): Makrosporophyll Samenanlage (Nucellus): Makrosporangium Mikrosporangium: Mikrosporenmutterzelle → (Meiose) Mikrosporen Mikrospore → Pollenkorn mit ♂ Gametophyten Samenanlage mit Megasporangium: Megasporenmutterzelle → (Meiose) vier haploide Megasporen → ♀ Gametophyt Bestäubung & Keimung des Pollenkorns auf Narbe Pollenschlauchzelle → Pollenschlauch generative Zelle → 2 Spermazellen Doppelte Befruchtung: Spermazelle + Eizelle → Zygote Spermazelle + Polkerne → triploides Endosperm Zygote → Embryo+Endosperm+Samenschale = Samen Mikrosporohylle(Staubblätter) + Mikrosporangium(Pollensack) → Reduktionsteilung → 4 haploide Mikrosporen → vegetative Zelle → generative Zelle (Mitose) → 2 Spermazellen → Verschmelzung mit Eizelle (doppelte Befruchtung) → Verschmelzung mit sekundärem Embryosackkern Embryosackmutterzelle (Reduktionsteilung) → 3 Embryosackzellen verkümmern → Embryosackzelle (3 Mitosen) → 3 Antipoden (doppelte Befruchtung) → 2 Polkerne → diploider Embryosackkern +Spermazelle→triploides Endosperm → 1 Eizelle & 2 Synergiden + Spermazelle → Zygote → Embryo Vorteile der Angiospermen besserer Schutz der Samenanlagen doppelte Befruchtung = ökonomischer Einsatz der „Ressource Nährgewebe“ Zoophilie ökonomischer als Anemophilie kurze Generationszeiten; Erhöhung des Genaustauschs leistungsfähigeres Gefäßsystem Systematik: Basale Gruppen Ursprüngliche Merkmale Fruchtblätter apokarp Vielzahl an Blütenorganen (z.B. Staubblättern), oft schraubige Stellung Kleinblütigkeit, aber häufiger insektenblütig Holzpflanzen Heterobathmie/Mosaikevolution: unterschiedliche Evolutionsgeschwindigkeit sind bei ein und demselbenTaxon sowohl ursprüngliche als auch progressive Merkmale zu finden. Amborellales (erste Angiospermen) Blüten diklin; Perigon; Steinfrucht ohne Tracheen Nymphaeales (Wasserpflanzen, Seerosen; Kosmopolit) große Blüten; ohne Tracheen z.T. nur 1 Keimblatt Austrobaileyales (Sternanis) unbestimmte Anzahl Blütenorgane; apokarpes Gynoceum; Sammelbalgfrucht Ceratophyllales (Wasserpflanzen; Kosmopolit) Chloranthales kleine, 1- od. 2-geschl. Blüten; ohne Perianth (Blütenhülle) Magnoliden Magnoliales (Magnoliaceae, Annonaceae, Mysticaceae = Muskatnuss) mehrere Samenanlagen Laurales – Lorbeerartige (Zimt, Avocado) Cannellales Winteraceae: Holz; keine Tracheen; monokline kleine Blüten Piperales (Pfeffer)(Piperaceae, Aristolochiaceae) Angiospermen – Monokotyledonen (Einkeimblättrige) (200-160 Mio. Jahre) Allgemeine Merkmale Einkeimblättrig; Blätter parallelnervig monosulcate Pollenkörner (eine Keimöffnung) krautig & sympodial (verzweigt); einjährig sekundäre Homorhizie (alle Wurzeln sproßbürtig; Hauptwurzel stirbt frühzeitig ab) Leitbündel zerstreut (Ataktostele) & ohne Kambium: kein „normales“ sekundäres Dickenwachstum oftmals Begrenzung Blattzahl etc.; Blattscheiden nur ein adossiertes Vorblatt (Blattunterseite lehnt sich an Stammachse) Blüten dreizählig & fünfkreisig Bulb (Zwiebel) gestauchte Achse mit einem bis mehreren Blättern (Blätter als Schuppen- oder Schalenblätter); Speicherorgane Tubers & Corm (Knollen) generell: verdickter Achsenabschnitt, zur Speicherung corm: aufrechter Achsenabschnitt, unterirdisch, umhüllt von trockenen Blatt(basen) tuber: waagerechte Sprossachse = Sprossknolle/ Wurzelknolle Dickenwachstum primär: Erstarkung & Ausbildung eines primären Verdickungsmeristems → massiven Sprossachsen frühe Verlängerung → Absterben der schlank bleibenden Stammbasis (z.B. Pandanus) sekundär: primären Verdickungsmeristem → sekundäres Verdickungsmeristem Kambium erzeugt Gewebe nach innen → konzentrisches Leitbündel durchzogenes Parenchym Systematische Gruppen Alismatales Alismataceae, Butomaceae (Wasser- & Sumpfpflanzen) monoklin & diklin Araceae, Lemnaceae (Epiphyten, Hemiepiphyten) monoklin; Kesselfallen Zosteraceae (Seegräser) Discoreales Dioscoreaceae Kulturpflanzen: Süßkartoffeln Steroide in Knollen (Ovulationshemmer) Liliales Nektarien an Perigonbasis; oft Zwiebeln; Mitosehemmer Colchicin Liliaceae Perigonblätter gefleckt Asparagales unterständiger Fruchtknoten bei Iridaceae und Orchidaceae Iridaceae (Schwertliliengewächse; Zierpflanze) Meranthium: mehrere Blüten → Blume Septalnektarien ( Fruchtknoten) Orchidaceae + endotrophe Mykorrhiza (in Rinde) Resupination: Drehung der Blüten Organe nach innen → Lippen Blüten dreizählig; zygomorph; Gynoeceum unterständig; mono-/di-/triandrisch Pollinarium: Verwachsung von Staubblättern mit Narbe & Griffel Xanthorraceae (Coevolution: Yucca & Yucca-Motte) Arecales (Palmen: Sago, Ölpalme Elaeis guinensis, Datteln, Kokos u.a) Beeren oder Steinfrüchte; flüssiges & festes Endosperm Poales (Poaceae, Cyperaceae, Juncaceae, Bromeliaceae – Ananas) starke Reduktionen → Anpassung an Windbestäubung Spelzen + Ährchen = Einzelblüten C4/ CAM – Pflanzen Commelinales zygomorphe Blüten Zingiberales zygomorph, G unterständig, Staubblätter kronblattähnlich, Antheren reduziert; Fledermaus-, Vogelbestäubung; Scheinstämme Zusammenfassung Monokotyledonen z. T. hoch entwickelte Einzelblüten in Anpassung an Tierbestäubung (z.B. Orchideen) kein Kambium, kein („normales“) sekundäres Dickenwachstum Blüten dreizählig und pentazyklisch Pollenkörner monosulcat z. T. sekundär (Unter)Wasserpflanzen + Nutzpflanzen (Poaceae) Tier- und in großem Stil Windblütigkeit → Tier- oder Windausbreitung Angiospermen – Eudikotyledonen (Zweikeimblättrige) allgemeine Merkmale tricolpate Pollenkörner Blütenorgane: Wirtel, tetra- & pentamer choripetal = freie Kronblätter zumeist apokarp (Chorikarpie) = freie Fruchtblätter teilweise sekundäre Anemophilie Systematische Gruppen Ranunculales Ranunculaceae – Hahnenfußgewächse (Kosmopolit) Erfolg durch Vielgestaltigkeit Zoophilie, -chorie; Anemophilie Perigon mit Nektarblättern; radiärsymmetrisch→ zygomorph Papaveraceae – Mohngewächse Fumarioideae: ohne Milchsaft; disymmetrisch/ zygomorph Papaveroideae: mit Milchsaft; radiärsymmetrisch coenokarp; alle Symmetrien Proteales Proteaceae robuste Infloreszenzen → Tierbestäubung hohe Nektarproduktion → sekundäre Pollenpräsentation Nelumbonaceae (Wasserpflanzen) „Schein“- Coenokarpie; Lotus- Effekt Dikotyle Kern- Eudikotyledonen Zähligkeit der Blütenorgane konstant; Ellagsäure Saxifragales Crassulaceae Blattsukkulenz (saftreich) → trockene Standorte (C3-Zyklus tagsüber & CAM- Zyklus nachts) Saxifragaceae gehörnter Fruchtknoten mit 2 Griffeln Grossulariaceae unterständiger Fruchtknoten; Beerenbildung Caryphyllales Betalainen → N-haltige Pigmente in der Vakuole (Chenopodiaceae) Caryophyllaceae (viele Gebirgspflanzen) dekussierte Blattstellung (kreuzgegenständig) oft Dichasien oft lange Kronröhren → Falterbestäubung scheinbar obdiplostemon (äußerer Staubblattkreis scheinbar nicht auf Lücke) Reduktionen: keine Kronblätter; einsamige Nuss, statt vielsamig Aizoaceae CAM- Pflanzen hohe Salzverträglichkeit durch Salzausscheidung aus Papillen Blattsukkulenz Cactaceae Stammsukkulenz; Blattdornen Vogel/ Fledertier Bestäubung Amaranthaceae (Kosmopolit) z. T. Sukkulenz; C4-Pflanzen; hohe Salzresistenz Windblütigkeit (Anemophilie), Windausbreitung (Anemochorie) Monokotyle Rosiden doppelte Blütenhülle; Flavonoide = Blütenfarbstoffe Stickstofffixierung durch Actinomyceten freikronblättrig (choripetal) Diskusnektarien an Blütenbasis coenokarp; zwei Staubblattkreise oder sekundäre Polyandrie Myrtales gegenständige, ganzrandige Blättern vierzählige Blüten mit Hypanthium (Blüten- oder Achsenbecher) nach innen gebogene Staubblätter, 1 Griffel, ∞ Samenanlagen Myrtaceae (Eukalyptus) → adaptive Radiation= Auffächerung einer Linie ätherische Öle Malpighiales molekulargenetisch definiert; hohe Diversifikation Euphorbiaceae (Kautschuk) Pseudanthien (falsche Blüten): dikline Blüten ohne Blütenhülle + große Hochblätter Milchsaft (Polyisoprene) konvergent zu sukkulenter Cactaceen Rhizophoraceae Stelzwurzeln, Atemwurzeln Viviparie: an Mutterbaum gekeimte Jungpflanze Salicaceae z.T. sekundär windblütig; Blüten diklin, ohne Perianth, G(2) Fabales – Schmetterlingsblütler Luftstickstofffixierend (Rhizobien oder z.T. auch Actinomyceten) Fabaceae (Soja, Bohne, Erbse, Linse, Erdnuss u.a., Zierpflanzen) Hülsen; Stärke-, Fett-, Proteinspeicherung bes. in Keimblättern große Embryonen in Samen zygomorphe Schmetterlingsblüten (Fahne, Flügel, Schiffchen); verwachsene Filamente (z. T. eines frei) Blätter wechselständig, stipulat (Nebenblätter), vielfältig gefiedert, Blattranken, Stipulardornen Rosales (viele Holzpflanzen) radiäre Blüten mit Kelch & Krone → choripetal oft sekundäre Polyandrie wechselständigen Blättern & Nebenblättern (Stipeln) Rosaceae ätherische Öle z.T. Anemophilie; Stacheln = Fraßschutz Diskusbildung; Leicht erreichbare Nektarien Asexuelle Embryogenese: Apomixis = Agamospermie (Embryo entwickelt sich aus unbefruchteter Eizelle) Moraceae eingeschlechtliche Blüten Cucurbitales (Gurken, Kürbisse, Melonen, Gemüse) unterständiges Gynoeceum; komplexe Androezeen Cucurbitaceae verwachsene Kronblätter = sympetal; Frucht: Panzerbeere + Lianen mit Sprossranken Fagales (bedeutende Waldbäume, Korkproduzent) oft sekundär anemophil, anemo- & zoochor dikline Blüten, zumeist monözisch Betulaceae Flugorgane an Früchten Fagaceae & Nothofagaceae Kastanien, Eichen → Cupula- Früchte Brassicales - Kreuzblütler Senfölglykoside (Vakuole), Herbivoren Abwehr durch Freisetzung Brassicaceae (Kohl, Senf, Raps, Rettich) disymmetrische Blüten falsche Scheidewände, zwei Fruchtblätter = Parakarpie Schoten, und „Schötchen“ Malvales (Malvaceae – Kakaopflanzen, Hibiskus) Blätter mit palmater Nervatur; oft sekundäre Polyandrie Sapindales (tropische-subtropische Gehölze) Triterpenoide, ätherische Öle Rutaceae (Zitrusfrüchte) Asteriden 5-zählige Blüten mit Kelch verwachsene Kronblätter sympetal nur ein Staubblattkreis coenokarp; Reduktion der Fruchtblätter Iridoide, Steroidalkaloide, Sesquiterpen-Lactone Pseudanthien (mehrere Blüten → Blume) oder attraktive Einzelblüten frühe (Solanales, Lamiales, Gentiales) & späte (Asterales, Dipsacales, Apiales) Sympetalie Ericales (Gehölze) Blattzähne mit nicht durchlässiger, abfallender Kappe Ericaceae Mykorrhiza Zwei Staubblattkreise; Porizidie (Poren) der Antheren + Anhängsel Lamiiden (Euasteriden I) häufig gegenständige und ganzrandige Blätter (späte) Sympetalie; häufig oberständige Fruchtknoten Boraginales Klausenbildung; Blütenfarbe abhängig von pH– Wert Boraginaceae – Boretschgewächse Gentianales dekussierte (kreuzgegenständig) Blätter, Stipeln Iridoide, Indolalkaloide Gentianaceae Krone verwachsen, radiär, oberständiges G Apocynaceae (Giftpflanzen) Rubiaceae Steinfrüchte mit 2 einsamigen Steinkernen Epiphyt Myrmecodia von Ameisen bewohnt Lamiales häufig gegenständige & ganzrandige Blätter, Drüsenhaare & ätherische Öle A4, (späte) Sympetalie, häufig oberständige Fruchtknoten Lamiaceae – Lippenblütengewächse oberständiger Fruchtknoten, 2 Fruchtblätter, Klausenfrucht Solanales wechselständige, ganzrandige Blätter (späte) Sympetalie, häufig oberständige Fruchtknoten Alkaloide Solanaceae – Nachtschattengewächse (Kartoffel, Aubergine, Tabak, Tomate) Giftpflanzen, Arzneipflanzen (Atropin) stärkereiche Wurzelknollen sehr große giftige Einzelblüten Campanuliden (Euasteriden II) wechselständige Blätter; Schließfrüchte frühe Sympetalie; unterständigen Fruchtknoten Pseudanthien oder auffallende Einzelblüten Apiales ätherische Öle Blüten radiär und fünfzählig wechselständige Blätter häufig mit palmater Nervatur; scheidige Blattbasen Apiaceae – Doldenblütler (Gewürz- & Heilpflanzen) mit Diskus = Griffelpolster; meist Doppeldolden Achänen: Frucht- & Samenschale verwachsen; G unterständig Dipsacales Blätter gegenständig, gezähnt bis drüsig gezähnt Pseudanthienbildung; unterständiger Fruchtknoten Pollenkörner dreikernig Asterales Inulin (Polyfructose) als Speicherstoff; sekundäre Pollenpräsentation Campanulaceae – Glockenblumengewächse Milchsaft, G(2-5) unterständig; kleine Samen Asteraceae – Korbblütler Zungen- & Röhrenblüten Pappusbildung Rückblick auf die Weiterentwicklungen der Eudikotyledonen Sympetalie (Verwachsung der Kronblätter) Unterständigkeit der Fruchtknoten Coenokarpie (verwachsende Fruchtblätter) attraktiver Einzelblüten oder von Pseudanthien & zygomorphe Blüten Spezialstrukturen zur Sicherung der Bestäubung Verringerung von Staubblättern & Fruchtblättern zahlreiche Inhaltsstoffe (z. T. für andere Lebewesen toxisch) Carnivorie der Pflanzen Poales, Oxalidales, Caryophyllales (Droseraceae, Nepenthaceae), Ericales (Sarraceniaceae), Lamiales (Lentibulariaceae) Exoenzyme (bes.Proteasen): enzymatische Zersetzung Klebefallen; Kesselfallen Zusammenklappen der Blätter durch Turgoränderung in den Gelenkzellen Umfunktionierung & Coevolution → Schlafplatz für Fledermäuse Parasitismus bei Pflanzen Pinales, Laurales, Malpighiales, Malvales, Ericales, Lamiales, Solanales Hemiparasit: teilweise eigenständige Ernährung Holoparasit: vollständig fremdernährt Endoparasit (Malpighiales – Rafflesiaceae): mycelartig im Wirt verwachsen Exkurs Bestäubung Fledertierbestäbung: Nachtblüher; Blüte oft nur eine Nacht vorhanden große, stabile Blüten & große Nektarmengen Vogelbestäubung: Tagblüher; grelle Färbung (Ampelfärbung) Nektar tief verborgen; Blütengewebe dick, duftlos, viel Nektar, lange Röhren Hummelbestäubung: Vibrationsbestäubung durch Flugmuskulatur Porizide Antheren: Pollen mittels Porus entlassen (Ericaceae, Solanaceae, Primulaceae) Pilze Eukaryotische Pflanzen (Actino- und Streptomyceten sind Bakterien) Zellwände aus Chitin (z.T. auch aus Cellulose) Reservestoffe: Glykogen, Fette, auch Mannit, nie Stärke Vegetationskörper (außer bei Schleimpilzen) o Mycel(ium), aus Hyphen (mit oder ohne Querwände) o nie Meristeme, nie "echte" Gewebe → "Pseudoparenchyme" = Plectenchyme Fortpflanzung durch Sporen Plano- oder Aplanosporen Mitosporen (Konidien, Oidien oder Chlamydosporen) Meiosporen (Oosporen, Ascosporen, Basidiosporen) heterotroph: Saprophyten, Parasiten, Symbionten höhere Pilze mit Dikaryophase (neben Haplo- und Diplophase); Plasmo- und Karyogamie zeitlich getrennt Allgemeinbiologisch interessant für Genetik (kurze Generationen, Möglichkeit der Tetradenanalyse) Praktische Bedeutung u.a.: Alkohol, Bäckerei, Antibiotika etc.; Destruenten Definition der Pilze über Enährungsstrategie Gemeinsamkeiten mit Eukaryoten: (Endo- oder) Exoverdauer = Absorber Zellwand Reproduktion durch Sporen plastidenlos Lebensweise saprophytisch: Zersetzer von totem organischem Material symbiontisch: Lebensgemeinschaften mit anderen Organismen (Pflanzen, meistens Bäume); Mykorrhiza, mehr oder weniger auf bestimmte Partner angewiesen parasitisch: wachsen auf oder in anderen lebenden Organismen (meist Pflanzen, seltener Tiere oder andere Pilze) Entziehen dem Wirt lebenswichtige Stoffe; Wirt wird geschwächt oder stirbt ab Heterotrophe Heterokontobionta (falsche Mehtlaupilze & verwandte Eipilze) heterokonte Flagellaten (ungleich begeißelt) sexuelle Fortpflanzung als Gametangiogamie (Verschmelzen von Gametangien, keine freien Gameten) Hyphen → siphonal (schlauchförmig); coenocytisch (unseptiert); polynukleär (vielkernig) Zellwand aus Zellulose → nicht mit Chitinpilzen verwandt Eipilze (Peronosporomycetes = Oomycota) Zellulosepilz heterotroph (sekundärer Verlust der Plastiden) → saprob & parasitisch marin, Süßwasser, feuchte Böden, auf Gefäßpflanzen Wirts- & Organspezifität Wichtige Gattungen: Saprolegnia, Peronospora (& Pythium, Albugo, Phytophtora, Plasmopara, Bremia) Ordnung Saprolegniales Peronosporales (Falscher Mehltaupilz) Familie Saprolegniaceae Peronosporaceae Gattung Saprolegnia (Wasserschimmel) Phytphora Organisation & Wachstum der Pilzhyphen coenocytisch coenocytisch (unseptiert) siphonal (schlauchförmig) polynucleär (vielkernig) auch zu finden bei: Pollenschlauch, Wurzelhaar, Protonema/Caulonema der Moose septiert Zellwandkomponenten Murein (N-Acetyl-Glucosamin & N-Acetyl-Muraminsäure) Chitin (N-Acetyl-Glucoyamin) Zellulose (Glucose) Stickstoff-haltige Zellgerüste (Murein, Chitin) bei heterotrophen Organismen (Stickstoff kein Mangelfaktor) Ontogenie der Eipilze Verschmelzung von männlichem Antheridium + weiblichem Oogonium = Gametangiogamie (Anisogametogamie) Übereinstimmung mit siphonalen Gelbgrünalgen (Xanthophyceae) heterokonte Flagellaten (Flimmergeißel und Peitschengeißel) Gametangiogamie (Verschmelzung von Gametangien) diploider Entwicklungsgang coenocytische Hyphen (unsepetiert) Zellwand aus Zellulose → gemeinsamer Ursprung → nicht mit Chitinpilzen verwandt Falsche Mehtlaupilze hauptsächlich an der Blattunterseite bzw. allgemein an Wirtsteilen mit Spaltöffnungen Falscher Mehltau des Weins (Plasmopara viticola) → Konidienträger auf der Blattunterseite Echte Mehltaupilze (Erysiphales; Ascomycota – Schlauchpilz) → Kleistothecien (Fruchtkörper) auf der Blattoberseite Phytophtora infestans: Erreger der Kraut- und Knollenfäule der Kartoffel + Fruchtfäule der Tomate Effizienz durch: strukturelle Anpassung asexueller Vermehrung als Reaktion auf das Wetter (nass oder trocken) o bei Feuchtigkeit & niedrigen Temperaturen Sporangien → Zoosporen o bei Trockenheit & hohen Temperaturen → Konidien → Zunehmende Komplexität der vegetativen Vermehrung mit steigender Zahl der Verbreitungseinheiten Schleimpilze (Myxobionta – Echte Schleimpilze; Dictyostelia – Zelluläre Schleimpilze) Dictyostelia – zelluläre Schleimpilze (Bsp.: Dictyostelium discoideum) Entwicklungszyklus Aggregationsplasmodium (>100 000 Zellen) Amöben → keine begeißelten Formen Zellulosezellwand (wenn vorhanden) geschl. Fortpflanzung umstritten Myxobionta – Echte Schleimpilze weltweit, bevorzugt in Wäldern Leitmerkmale: Flagellaten, Amöben, Plasmodium, Phagocytose, azelluläre Fruchtkörper, geschl. und ungeschl. Fortpflanzung Besonderheiten: Nahrungsaufnahme der Plasmodien durch Phagocytose, pulsierende Zytoplasmabewegung , Zellulosezellwände Konsumenten von Mikroorganismen in feuchtem, organischem Substrat Ontogenie Lebensräume Anforderung: ausreichend Feuchtigkeit für Flagellaten, Amöben & Plasmodien Beispiele Fuligo septica – Gerberloher Schleimpilz auf Rindensubstrat scrambled egg slime Badhamia utriculosa – Pilzfresser phagozytiert Großpilze & Totholz Ceratiomyxa fructiculosa – Geweihförmiger Schleimpilz Cosmpolit auf Totholz Vergleich: Zelluläre Schleimpilze keine begeißelten Formen → Amöben Aggregationsplasmodium Zellulosezellwand (wenn vorhanden) zelluläre Sporenträger sexuelle Fortpflanzung umstritten Echte Schleimpilze begeißelte Stadien → Amöben und Flagellaten Fusionsplasmodium (vielkernig, diploid) z.T. Zellulosezellwände azelluläre Fruchtkörper asexuelle und sexuelle Fortpflanzung Chitinpilze - Mycobionta opisthokont: Chytridiomycota – Tröpfchen- oder Flagellatenpilze akont (Verlust der Geißel): Zygomycota – Jochpilze, Glomeromycota – Endomykorrhizapilze Dikarya: Ascomycota – Schlauchpilze, Basidiomycota – Ständerpilze Chytridiomycota – Tröpfchen- oder Flagellatenpilze Fortpflanzung geschlechtlich und ungeschlechtlich begeißelte Gameten Zellwände mit Chitin; meist einzellig, kein Mycel coenocytisch saprobiontisch oder parasitisch (Bsp. Kartoffelkrebs oder Massensterben von Amphibien) Glomeromycota – Endomykorrhizapilze Geosiphon pyriformis → Symbiose mit Cyanobakterien (Endosymbiontentheorie) Mykorrhiza: mykes = Pilz & rhiza = Wurzel Unterreich Dikarya Zygomycota – Jochpilze keine begeißelten Stadien sexuelle Fortpflanzung als Gametangiogamie (Verschmelzen von Gametangien, keine freien Gameten) Hyphen → coenocytisch (unseptiert) (Ausnahme Kickxellomycotina) siphonal (schlauchförmig) polynukleär (vielkernig) Zellwand aus Chitin Entwicklungszyklus Bsp.: Brotschimmel – Rhizopus stolonifer wichtige Vertreter (Gattungen) Mucor, Phycomyces, Pilobolus, Rhizopus Vorkommen: weltweit Nutzen: Symbionten auf Nutzpflanzen Schaden: Kontaminanten auf feuchten Nahrungsmittel Bsp.: Phycomyces blakesleeanus Gravitropismus: Möglichkeit von Erdmittelpunkt weg zu wachsen Phototropismus: Wachstum zum Licht hin Ascomycota – Schlauchpilze Ascus (Schlauch): Endzelle mit K! und R! endogen gebildete Meiosporen (sexuell) häufig aktive Sporenausschleuderung Konidien (asexuelle Sporen) Hyphen septiert Zellwand Chitin Entwicklungszyklus Ascocarp = Fruchtkörper Ascocarp frei, geschlossen, becherförmig oder mit kleiner Öffnung Hymenium = Asci-tragende Schicht Lebensweise Parasiten: Mutterkorn & Schorferreger von Apfel und Birne Saprophyten: Becherlinge & Morcheln Verbindungen mit Algen Flechten (Doppellebewesen) Wenige Speisepilze: Tuber (Trüffel), Morchella (Morchel) wichtige Gattungen: Saccharomyces, Aspergillus, Penicillium, Morchella, Tuber, Erysiphe, Neurospora, Claviceps Vorkommen: weltweit, vor allem auf abgestorbenen und lebenden Pflanzen Nutzen: Zersetzer von organischen Materialien, Symbionten von Pflanzen, Gärer, Antibiotika und Mutterkornalkaloiden Schaden: Pflanzen-, tier- und humanpathogene Arten, Bildung von Giften (z.B. Aflatoxine) Wichtige Vertreter Hefen (Pilze, deren “normale” oder “vorherrschende” Form einzellig) 800 verschiedene Arten einzellige, geißellose Pilze Vermehrung durch Knospung (Saccharomyces) oder Querwandbildung (Schizosaccharomyces) Endosporen = Ascosporen Hefephasen = Hyphenphasen Echte Mehltaupilze – Erysiphales sexuelle Vermehrung: Kleistothecien asexuelle Vermehrung: Haustorien (parasitisches Saugorgan) oder Konidienkette mit unendlich teilbarer Basalzelle Mutterkornpilze – Clavicipitales Sklerotium = Überdauerungsorgan Bildung von Sammelfruchtkörper → Perithecien mit Schlauch (Asci) Verunreinigung von Getreide → Mutterkornvergiftung = Antoniusfeuer (giftige Alkaloide z.B. Ergotamin) Symptome: Hautkribbeln, Krämpfe, Lähmungserscheinungen, langanhaltende Wahnvorstellungen, Durchblutungsstörungen (Absterben von Fingern, Zehen, Armen oder Beinen) → eventuell tödlich Wehen-fördernd → im Mittelalter Einsatz als Abtreibungsmittel Aspergillus spec. – Gießkannenschimmel Ochratoxin A → Nierenschäden Penicillium spec. –Pinselschimmel Herstellung von Käse, Wurst, Antibiotika (Penicillin), Enzyme (Cellulasen, Protease), organ. Säuren (Weinsäure, Zitronensäure) Produktion von Mykotoxinen (Ochratoxin A, Citrinin) Speisemorchel (Morchella esculenta) Trüffel (Tuber spec.) Basidiomycota – Ständerpilze (die meisten Speisepilze) Basidie (Meiosporangien als Keule): Endzelle mit K! und R! exogen gebildete Meiosporen (sexuell) selten Konidien (asexuelle Sporen) bei Agaricomycotina (Hutpilze) → meist keine Sexualorgane Somatogamie (Verschmelzung einfacher Zellen) außer bei Rostpilzen (Pucciniomycotina) Hyphen septiert Zellwand Chitin Rostpilze – Pucciniomycota Parasiten in allen Stadien ihrer Ontogenie (Bsp.: Schwarzrost der Süßgräser) Brandpilze – Ustilagomycota bedeutende Schädlinge (Bsp.:Ustilago maydis – Beulenbrand auf Zea mays) Hutpilze – Agaricomycota aus Hut, Blätter= Lamellen, Manschette, Stiel Bsp.: Agaricus silvicola – Waldchampignon; Bsp.: Amanita muscaria – Fliegenpilz; Bsp.: Cantharellus cibarius – Pfifferling; Bsp.: Phallus impudicus – Stinkmorchel Bsp.: Psilocybe mexicana – mexikanischer Kahlkopf (Psilocybin psychoaktiv (verwandt zu LSD) → religiösen Zeremonien) Bsp.: Laetiporus sulfureus – Schwefelporling → Baumparasit, Braunfäule (Abbau von Zellulose) Bsp.: Rusulla ochroleuca – Zitronentäubling → Ektomykorrhiza-Symbiont (Wurzeln verbunden mit Baum) Entwicklungszyklus 4-5 Meiosporangium & Sporenabschleuderung 3-6 dikaryotische Hyphen → Fruchtkörper 2 dikaryotische Hyphen im Substrat 1 kompatible Hyphen Die vier Abteilungen der Chitinpilze Chytridiomycota – Flagellatenpilze Zygomycota – Jochpilze Ascomycota – Schlauchpilze Basidiomycota – Ständerpilze bewegliche Sporen mit Geißel widerstandsfähiges Zygosporangium = sexuelles Stadium sexuelle Sporen im Inneren von Schläuchen (Asci) gebildet sexuelle Sporen an keulenartigen Strukturen (Basidien) gebildet Entwicklungszyklus: Mycobionta – Chitinpilze P! = Plasmogamie K! = Karyogamie R! = Meiose (Reduktionsteilung) Bsp.: Bäckerhefe Allgemeiner Entwicklungszyklus heterokaryontisch (zwei unterschiedliche haploide Kerne) hier Karyogamie unmittelbar vor Meiose Alkaloide in Pflanzen & Pilzen Flechten – Lichenes symbiontische Doppellebewesen aus Algen (Mycobiont) und Pilzen (Photobiont) Mycobiont erhält → C-Verbindungen, z.T. N-Verbindungen (Blaualgen) Phytobiont erhält → Schutz gegen Austrocknung, Schutz gegen UV-Strahlung Symbionten: 98% Ascomycota & 2% Basidiomycota + Blaualgen + Farbalgen + Grünalgen Fachbegriffe: Pilze Hyphen: fädige Zellreihen von Pilzen Myzel: Gesamtheit der Hyphen eines Pilzes Septen: Trennwände innerhalb einer Hyphe, unterteilt die Hyphe in einkernige (haploide oder diploide) oder zweikernige (dikaryotische) Abschnitte (Zellen) → verschieden gestaltete Poren Gametangium: Behälter mit Gameten oder mit als Gameten fungierende Kerne Oogonium (weibl), Antheridium (männl.) Gametangiogamie: Sexualvorgang durch Verschmelzung von Gametagien; Gameten werden nicht freigesetzt Isogametangiogamie (gleich gestaltet) – Anisogametangiogamie (verschieden gestaltet) Gametogamie: Sexualvorgang durch Verschmelzung freier Gameten Sporen: meist in großen Mengen in Sporangien gebildete, spez. Zellen → Verbreitung → Keimung → neuen Myzel Konidien: asexuell entstandene, unbegeißelte Sporen (Anemochorie); an speziellen Traghyphen (Konidiophoren) Zoosporen: begeißelte Sporen (Verbreitung durch aktive Bewegung im Wasser) → Schleim- und Eipilzen Mitosporen: nach Mitose gebildete Sporen (z.B. Konidien) Meiosporen: nach Reifeteilung entstandene haploide Sporen, z.B. Ascosporen und Basidiosporen Plasmogamie: Verschmelzung des Plasmas von männlichen und weiblichen Geschlechtszellen Karyogamie: Verschmelzung von geschlechtlich unterschiedlichen, haploiden Kernen
