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Umstetter, Heidi
Die Entwicklung des Grasfrosches
Paarung
Ende Februar, Anfang März verlassen die Grasfrösche ihre Winterquartiere, um ihr
Laichgewässer aufzusuchen. Dabei locken die Männchen die Weibchen mit grunzenden und
knurrenden Lauten an. Trifft ein Männchen auf ein Weibchen, so springt es auf das
Weibchen, umklammert es mit den Vorderbeinen (Aplexus) und lässt sich von ihm huckepack
tragen.
Das Froschweibchen legt bis zu 4000 Eier in Laichballen (Klumpen) ins Wasser ab. Das
Männchen gießt seine Samenzellen darüber (vgl. Abb. 1). Es findet also eine äußere
Befruchtung statt. Da die Gallerthülle der vom Weibchen ins Wasser abgegebenen Eier schon
kurz nach der Ablage im Wasser aufquillt, klebrig wird und dann für die Spermien
undurchdringlich ist, muss diese äußere Besamung im Moment des Austritts der Eier aus der
Kloake erfolgen. Als Signal, welches das Männchen anregt, seine Spermien abzugeben, dient
das Hohlkreuz, das das Weibchen während der Eiabgabe macht.
Ablaichen und Embryonalentwicklung
Die Eipakete des Grasfrosches sinken zunächst zu Boden. Die Gallerthüllen, die die Eier
umgeben, quellen auf, wodurch die Laichballen zur Wasseroberfläche aufsteigen, wo sie von
der Sonne erwärmt werden. Die Eier besitzen eine hellere und dunklere Hälfte. Die hellere
Hälfte enthält mehr Dotter und ist somit schwerer. Daher drehen sich die Eier so, dass die
hellere Eihälfte nach unten und die dunklere, leichtere Seite nach oben gekehrt ist, wo sie die
Sonnenwärme gut absorbieren können. Auf diese Weise können die Laichballen bis zu 10°C
wärmer werden als das umgebende Wasser. Aufgrund der höheren Temperatur beginnen sich
die Eizellen rasch zu teilen, so dass der Keim bereits nach 24 Stunden aus 6000 Zellen
besteht, ohne jedoch gewachsen zu sein (Ende der Furchung erreicht). Die Furchung der Eier
ist total inäqual, d.h. der gesamte Dotter wird gefurcht, aber die ersten dabei entstehenden
Zellen sind ungleich groß: Am animalen Pol entstehen Mikromeren, am vegetativen Pol die
Makromeren. Die so entstehende Morula (Maulbeerkeim) entwickelt sich weiter zur Blastula
(Blasenkeim) und Gastrula (Becherkeim). Bei der Gastrulation erfolgt die Bildung des
Urmundes durch Einrollung der Keimwand an der Grenze zwischen animalen und vegetativen
Zellen (vgl. Abb.2). Unmittelbar nach Beendigung der Gastrulation tritt der Keim in die Phase
der Neurulation ein. In dieser Phase und dem sich anschließenden Schwanzknospenstadium
bilden sich die artspezifischen Körpergrundgestalten heraus. Die Dorsalseite flacht sich über
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der Urmundspalte ab und wird zur Neuralplatte. Ihre Seiten wölben sich zu Wülsten, den sog.
Neuralwülsten, auf. Zur gleichen Zeit verliert der Embryo seine kugelige Form und beginnt
sich zu strecken (vgl. Abb.3, Stad. 12, 13). Die Neuralwülste wachsen aufeinander zu.
Nachdem sie miteinander verschmolzen sind bilden sie das sog. Neuralrohr, das den Rücken
des Keimes kennzeichnet. Der zukünftige Kopf des Keimes liegt auf der dem Urmund
gegenüberliegenden Seite (vgl. Abb.3, Stad. 14). Der Urmund wird zur Kloake. Das Auftreten
der Schwanzknospe leitet das Schwanzknospenstadium ein, das den Abschluss der
Embryonalentwicklung darstellt und in der sich die Schwanzknospe zur Ruderflosse
differenziert (vgl. Abb.4). Schließlich sind Kopf, Rumpf und Schwanz zu erkennen. Der
Embryo dreht sich langsam um seine Querachse.
Die Embryonalentwicklung ist stark von der Wassertemperatur abhängig. So schlüpft die
Larve bei einer Wassertemperatur von 5°C nach ca. 16 Tagen, bei 17°C schon nach 5 Tagen.
Vor dem eigentlichen Schlüpfvorgang beginnt sich die kleine Kaulquappe besonders aktiv im
Ei zu bewegen. Ein chemischer Zerfallsprozess löst die innere Hülle, die Eikammer auf.
Durch langsames Herumschwimmen im Ei drin, buchtet die Kaulquappe die Gallerthülle aus.
Nach einigen Versuchen gelingt es ihr, diese letzte Hülle zu durchschwimmen, sie ist
ausgeschlüpft. Die Embryonalentwicklung ist damit abgeschlossen.
Bestimmungskriterien für die Einstufung des Laich des G. nach Entwicklungsstadien
Gegen Licht betrachtet
keine Einschnitte des

noch ungeteiltes Ei

Furchungsstadien bis
Eihorizonts erkennbar,
keine Furchungslinien
Eihorizont mit Einschnitten, dunkle Furchungslinien überziehen Keim,
Morula, Blastula
Blastomeren erkennbar
Keim rundlich
Zellgrenzen der
Blastomeren diffus

Blastula bis Gastrula

Gastrulastadien
Keim mit einem heller
pigmentierten Fleck
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Keim ganz dunkel
pigmentiert

spätes Gastrulastadium
bis frühes Neurulastadium

Keim oval
frühes bis altes NeurulaStadium
Ohne Schwanzknospe

Keim getsreckt
junges Schwanzknospenstadium
Mit Schwanzknospe

fortgeschrittenes
Schwanzknospenstadium
Larvalentwicklung
Die frisch geschlüpften Kaulquappen sind etwa 5 mm groß und sammeln sich in den ersten
Tagen an der Wasseroberfläche in der Mitte des noch intakten Laichballens (vgl. Abb.5) und
bilden dann bei großen Laichmassen dichte schwarze Ansammlungen in nach unten durch die
Gallerte weitgehend abgeschirmten kleinen Wasserpfützen. Hier kommt es zu erheblichen
Temperaturerhöhungen. In diesem anfänglichen Larvenstadium nehmen die Larven noch
keine Nahrung auf, sondern zehren von ihrem Dottervorrat, der im Körper noch vorhanden
ist. Sie gewinnen aber durch Wasseraufnahme dennoch an Gewicht.
Zum Zeitpunkt des Schlüpfens werden die Kiemen entwickelt, die zunächst äußerlich in
lateraler Lage am Kopf sichtbar sind (vgl. Abb.6). Die Grasfrosch-Kaulquappen entwickeln
dabei kräftige, lange, sich verzweigende Kiemenäste auf den ersten beiden Kiemenwülsten
und einen kurzen Kiemenfaden auf dem dritten Wulst, der ebenfalls von Blut durchflossen
wird.
Unterhalb der Mundöffnung befindet sich eine U-förmige Haftscheibe, die ein klebriges
Sekret ausscheidet. Damit heften sie sich zunächst an der Gallerte, später an Pflanzen und
Steinen fest und verhindern dadurch, dass sie von der Strömung abgetrieben werden.
Ca. 6 Tage nach dem Schlüpfen beginnen die äußeren Kiemen wieder zu schrumpfen. Der
Blutstrom fließt langsamer. Eine Hautfalte, Operculum genannt, beginnt über die Kiemen zu
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wachsen, so dass eine Kiemenkammer mit einer äußeren Kiemenöffnung (Spiraculum)
entstehen kann.
3 Wochen nach dem Schlüpfen sind die äußeren Kiemen und die Schleimdrüsen dann
vollständig verschwunden. Nachdem die Kiemenkammer entstanden ist, entstehen im Bereich
der Kiemenspalten die Innenkiemen, die ihre Funktion bis zur Metamorphose ausüben.
Die Kaulquappen schwimmen inzwischen kräftig und nehmen an Größe zu.
Nachdem die Innenkiemen vorhanden sind, folgt nun der Übergang zur aktiven Lebensweise
und Nahrungsaufnahme. Dabei entwickelt sich der Darm in die Länge und windet sich auf,
wodurch es zu einem blasigen Auftreiben des Abdomens kommt.
Die jungen Kaulquappen filtrieren das Wasser und behalten im Schlundfilter pflanzliches und
tierisches Plankton und Detritus zurück. Nach der Ausbildung von Hornschnabel und
Raspelzähnchen weiden die Kaulquappen auch den Untergrund und die Oberfläche von
Wasserpflanzen ab. Ist der Filter verstopft, lässt die Larve den Wasserstrom kurz in die
umgekehrte Richtung fließen und schwemmt die angesammelte Masse zurück in den
Mundraum, wo sie mit Schleim in Berührung kommt und in die Speiseröhre gelangt. Da die
Grasfroschlarven die ersten im Teich sind haben sie zusätzlich zu dieser rein pflanzlichen
Ernährung die Möglichkeit, den frisch gelegten Laich anderer Arten zu verzehren. Durch
Ausscheidung bestimmter Substanzen können sie auch die späteren Quappen anderer Arten
hemmen.
Ca. 6 Wochen nach dem Schlüpfen werden langsam die Knospen der Hinterbeine sichtbar.
Spätestens zwei Wochen später sind die Hinterbeine dann voll entwickelt. Die Vorderbeine,
die sich zu diesem Zeitpunkt auch schon langsam entwickeln, sind noch unter der Hautfalte
versteckt.
Metamorphose
Jetzt stecken die Tiere mitten in der Metamorphose. Dabei werden zahlreiche
morphologische, physiologische und biochemische Merkmale den Bedingungen auf dem
Lande angepasst. Eine zentrale Rolle spielen dabei die Hormone der Schilddrüse, deren
Aktivität durch die Hypophyse gesteuert wird (vgl. Abb.7). Während dieser Phase wird die
Nahrungsaufnahme eingestellt.
Nach 10-11 Wochen sind dann auch die Hinterbeine voll entwickelt. Schließlich bildet sich
noch der Schwanz, durch Einschmelzen, allmählich zurück. Während sich die vier Beine
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entwickeln und der Schwanz resorbiert wird, laufen aber auch viele andere körperliche
Veränderungen ab. So müssen sich Haut, Augen und übrige Sinnesorgane, Atmungs- und
Verdauungssystem auf die zukünftige Lebensweise umstellen: vom überwiegenden
Pflanzenfresser zum Beutegreifer, vom reinen Wassertier zum amphibischen Lebewesen.
Auge
Die Augen müssen sich verändern, da die Sichtverhältnisse der Kaulquappen im Wasser ganz
anders sind als bei den erwachsenen Fröschen an Land. Im Medium Luft erfolgt die
Lichtbrechung nicht nur durch die Linse, sondern auch durch die Hornhaut. Unter Wasser fällt
aber die Lichtbrechung durch die Hornhaut weg. So wird dies bei den Kaulquappen durch
eine stärker gekrümmte Linse kompensiert. Während der Metamorphose erfolgt dann durch
eine Verminderung der Linsenkrümmung die Anpassung an das Sehen im Medium Luft.
Nase
Die Nase der Kaulquappen zeigt eine hohe Sensibilität. Während der Metamorphose
vergrößert sich die innere Oberfläche der Nase durch Ausbildung von Höhlen. Auf diese
Weise bleibt das gute Riechvermögen auch auf dem Lande erhalten, obwohl die
Konzentration der Duftmoleküle in der Luft geringer ist als im Wasser.
Seitenlinienorgan
Wird zurückgebildet, da sie als vorwiegend landlebende Tiere nicht mehr darauf angewiesen
sind.
Atmung
Während die Kaulquappen den im Wasser gelösten Sauerstoff mit ihren Kiemen aufnehmen,
atmen erwachsene Frösche Sauerstoff aus der Luft über Mund und Nase in die Lungen ein.
Die Umstellung von Kiemen- auf Lungenatmung ist ein komplizierter Vorgang. Es werden
nicht nur die Kiemen zurückgebildet, sondern Atmung und Blutkreislauf müssen ganz auf die
Lunge umgeleitet werden. Die Lungen entstehen dabei als Aussackungen am hinteren Ende
des Kiemendarmes. Der Gaswechsel selbst erfolgt nur durch Bewegungen des Mundbodens.
Eine Brustkorbatmung ist nicht möglich, da keine Rippen vorhanden sind.
Dieses Stadium der Umstellung von Kiemen- auf Lungenatmung ist schön zu beobachten: ab
einem gewissen Zeitpunkt tauchen die Kaulquappen immer wieder auf, um Luft zu
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schnappen. Die Lunge ist also fast vollständig ausgebildet und kann schon einen Teil der
Sauerstoffversorgung übernehmen.
Verdauungssystem
Der Darm verkürzt und entknäuelt sich wieder, da der Grasfrosch nach der Metamorphose nur
noch tierische Nahrung aufnehmen wird.
Ist die Metamorphose nach ca. 14-16 Wochen abgeschlossen, verlassen die Jungfrösche das
Laichgewässer. Es sind Grasfrösche entstanden, deren Merkmale ich kurz auflisten werde:
Merkmale des Grasfrosches

Zweizipfelige Zunge

Eiförmiger, waagrechter Augenschlitz

Gaumenzähne

Freie Finger

Schwimmhäute

Mit Haftscheiben ausgestattete Zehen

Knöchernes Brustbein

Rundlicher Körper, spitzer Kopf

Stumpfe, gerundete Schnauze

Oberseite glatt oder mit kleinen Warzen besetzt

Bogenförmig geschwungene Drüsenleisten an beiden Seiten des Rückens

Oberseite gelbrot, rot- oder schwarzbraun gefärbt, einfarbig oder meist dunkel gefleckt
Merkmale der Gattung Rana
oder getüpfelt

Dunkler Schläfenfleck

Bauch weißlich; beim Männchen meist grau, beim Weibchen bräunlich bis rötlich oder
gelb marmoriert

Männchen hat innere Schallblasen und zur Laichzeit Brunstschwiele am Daumen

Fersengelenk des ausgestreckten Hinterbeines reicht höchstens bis zur Schnauzenspitze
Sonstiges

Häufigster Frosch Mittel- und Nordeuropas

Lebt vorwiegend als Nachttier am Lande

Hält den Winterschlaf am Grund von Gewässern

Lebensraum: Wiesengründe mit dichter Vegetation und langsam fließenden oder
stehenden bewachsenen Gewässern, auch sonnige Gräben, mittelgroße Tümpel in
Feuchtwiesen und Erlenbruchwäldern, anspruchlos
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
Ernährt sich nur von lebender Beute: Insekten, Spinnen, Asseln, Nacktschnecken,
Regenwürmer u.a.

Lebensweise: Einzelgänger
Die Jungfrösche werden bis in den späten Herbst bis zu einer Größe von zwei bis drei
Zentimetern heranwachsen. Die ersten zwei Winter werden sie nicht im Teich verbringen,
sondern werden sich einen feuchten und frostfreien Platz für die Winterruhe suchen. Dabei
können sie sich durchaus einige hundert Meter von ihrem Geburtsgewässer entfernen. Im
dritten Jahr sind sie dann geschlechtsreif, und werden traditionsgemäß ihren Geburtsteich
wieder aufsuchen, um sich dort fortzupflanzen.
Die von mir geschilderte Entwicklung des Grasfrosches hört sich wohl so an als würden sich
alle abgelegten Eier des Grasfroschweibchens zu Jungfröschen entwickeln, die dann nach drei
Jahren geschlechtsreif sind und sich fortpflanzen. Dem ist nicht so, sonst wären wir wohl bald
von Fröschen überflutet. Schließlich haben die Eier, die Kaulquappen als auch die
Jungfrösche Fressfeinde. Zudem kann die Natur den Fröschen, Kaulquappen oder Eiern einen
bösen Streich spielen. Hierzu habe ich eine exemplarische Auflistung gefunden, die dies
widerspiegelt:
3000 Eier legen Grasfroschweibchen.
200 Eier werden nicht befruchtet.
500 Eier erfrieren bei einem plötzlichen Kälteeinbruch im Tümpel.
300 Eier werden von Teichmolchen und Enten gefressen.
2000 Eier bleiben übrig und entwickeln sich zu Kaulquappen.
1200 Kaulquappen werden gefressen von Teichmolchen, Stichlingen,
Enten oder räuberischen Wasserinsekten.
800 Tiere verlassen den Teich als Jungfrösche.
300 Jungfrösche werden gefressen von erwachsenen Fröschen, Ringelnattern,
Wasserspitzmäusen, Krähen und Störchen.
500 Frösche überleben den ersten Winter.
498 Frösche sterben in den beiden nächsten Jahren.
2
erwachsene Frösche treffen sich zur Paarungszeit im dritten Frühjahr an
ihrem Geburtsgewässer!!!
Abb. 1: Paarendes Grasfroschpaar
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Abb. 2: Entwicklungsstadien
1 Blastula; 2 – 4 Gastrulation; 5 Neurula
Umstetter, Heidi
Umstetter, Heidi
Literatur und Quellen sonstiger Hilfsmittel

Bossert, Ulrich: Amphibienentwicklung – Interpretation von Versuchsergebnissen. In:
Biologie in der Schule, 48/1999/1, S. 4 – 5.

Dossenbach, Hans D.: Das Lexikon der Tiere

Grzimeks Tierleben

Hedewig, Roland: Amphibien. In: Unterricht Biologie, 7/1983/78, S. 2 – 12.

Jungfer, Karl-Heinz: Brutverhalten bei Fröschen. In: Unterricht Biologie, 9/1985/102,
S. 22 – 24.

Klam, Günther: Vom Laich zum Frosch. In: Unterricht Biologie, 7/1983/78, S. 13 – 19.

Köhler, Martin: Vergleichende Untersuchung zur Entwicklung von Froschlurchen. In:
Praxis der Naturwissenschaften. Biologie, 35/1986/6, S. 11 – 22.

Ludwig, Herbert W.: Tiere in Bach, Fluß, Tümpel, See

Mehlhorn, Heinz: Grundriß der Zoologie. Stuttgart 1989.

Urania Tierreich

Wurmbach, Hermann: Lehrbuch der Zoologie Bd. 2. Stuttgart 1962.