Numerische Klassifikation TWINSPAN Dr. Heike Culmsee Vegetationsanalyse & Phytodiversität Multivariate Methoden in der Vegetationsökologie Methodengruppe: Clusteranalyse Ziel: numerische Klassifikation Definition: Cluster (Gruppen, Haufen) von Objekten (z.B. pflanzensoziologische Aufnahmen) oder Variablen (z.B. Arten, Umwelteigenschaften), deren Mitglieder einander ähnlich sind, während sich die Gruppen voneinander stärker unterscheiden Darstellungsweise: Dendrogramm Clusteranalysen – methodische Schritte Erstellung einer Rohdaten-Matrix Errechnung einer (Un-)Ähnlichkeits-Matrix Anwendung einer Klassifikationsmethode Dendrogramm Interpretation Klassifikation: Methodenübersicht Classification methods non-hierarchical (e.g. vegetation groups in map) hierarchical agglomerative divisive (classical cluster analysis) monothetic polythetic (TWINSPAN) Clusteranalysen – Dendrogramm TWINSPAN Two-Way Indicator Species Analysis ¨ divisiv polythetisch Hill, M. O. 1979, TWINSPAN - a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Ecology & Systematics, Cornell University, Ithaca, New York. TWINSPAN - Schritt für Schritt 1. Ordination des Datensatzes (Korrespondenzanalyse, CA) 2. Ermittlung der Werte der CA-Achse 1 für alle Bestände (Aufnahmen) 3. Ermittlung des Mittelwertes der CA-Achse-1-Werte 2 Gruppen von Aufnahmen TWINSPAN - Schritt für Schritt 4. Wie ist die Verteilung der Arten in den beiden Gruppen? Ermittlung von „Indikatorarten“ (Arten mit Schwerpunkt am positiven oder negativen Achsenende) 5. Ermittlung der Rangfolge der Indikatorarten Ia na+ na = n+ n n+ Gesamtzahl der Aufnahmen auf der positiven Seite der Ordinationsachse 1 n Gesamtzahl der Aufnahmen auf der negativen Seite der Ordinationsachse 1 na+ Zahl der Aufnahmen auf der positiven Seite, mit Art a na Zahl der Aufnahmen auf der negativen Seite, mit Art a TWINSPAN - Schritt für Schritt 6. Bestimmte Zahl von Indikatorarten mit höchsten Werten für |I| wird festgelegt (positive und negative). Indikatorwert der Arten ist abhängig von der Frequenz der Arten und von ihrer Verteilung Beispiel: 2/5 0/5 = 0,4 3/5 1/5 = 0,4 7. Berechnung eines Indikatorwertes für jede Aufnahme Addition von positiven und negativen Werten der in einer Aufnahme vorkommenden Indikatorarten TWINSPAN - Schritt für Schritt 8. Dichotomisierung des Datensatzes auf Grundlage des Indikatorwertes der Aufnahmen Grenzwertermittlung Anwendung eines Algorithmus zur Bewertung solcher Aufnahmen, bei denen die Zuordnung nach ihrem Indikatorwert und nach ihrer Stellung auf der Ordinationsachse zu widersprüchlichen Ergebnissen führt (Grenzfälle, Missweisungen) Die bisherigen Schritte beschreiben nur einen Dichotomisierungsschritt, daher... 9.ff. Für jeden weiteren Unterteilungsschritt in der Hierarchie werden die Schritte wiederholt. Wie oft? Die Zahl der Gruppen wird subjektiv vorgegeben Die kleinstmögliche Zahl an Aufnahmen je Gruppe wird ebenfalls vorgegeben Wie verhält sich TWINSPAN gegenüber seltenen Arten? Wegen hoher Empfindlichkeit von CA gegenüber Ausreißern (outlier) nimmt TWINSPAN ein Downweighting seltener Arten vor. Wie bezieht TWINSPAN Abundanzen in die Klassifikation ein? Berücksichtigung über CA-Ordination allein bleibt unbefriedigend; daher... Einführung eines Konzeptes mit „Pseudospecies“ TWINSPAN – was sind Pseudospecies? Pseudospecies repräsentieren die Abundanz einer Art durch zusätzliche „Arten“ gleichen Namens; die Zahl der Pseudospecies einer Art ist proportional zur Abundanz der Art. Vorteil: Abundanzen können „Indikatorarten“ sein (Indikatorwert ab bestimmter Deckung) Nachteil: z. B. sind P. major 3, 4 und 5 redundant, daher: bei Indikatorarten wird eine reale Art durch nur eine Pseudospecies repräsentiert, und zwar durch die mit dem höchsten Indikatorwert. Pseudospecies Abundanz Plantago major 1 -2% Plantago major 2 3 - 10 % Plantago major 3 10 - 20 % Plantago major 4 20 - 50 % Plantago major 5 50 - 100 % In der Tabelle repräsentierte Vegetationseinheiten (Benennung und Zuordnung der Aufnahmen nach A. Eichholz 1997, Dipl.-arb., Wiesen und Magerrasen am Südhang des Hohen Hagen): 1-2 Gentiano-Koelerietum pyramidatae (Enzian-Schillergras-Rasen) 1 Gentiano-Koelerietum typicum; 2 Gentiano-Koelerietum trisetetosum 3-5 Arrhenatheretum elatioris (Glatthafer-Wiese) 1 Arrhenatheretum elatioris ranunculetosum bulbosi, Pimpinella-Variante; 2 Arrhenatheretum elatioris ranunculetosum bulbosi, typ. Var.; 3 Arrhenatheretum elatioris typicum