Farben-Vererbung: Buch mit sieben Siegeln?
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Vererbung der Grundfarben bei Papillon und Phalène Für viele neue Züchter sind die Regeln, nach denen sich die Farbe des Haarkleides vererbt undurchschaubar. Sie sind auch nicht leicht zu verstehen! Ich muss vorausschicken, dass Sie wissen, wie Erbgänge erfolgen: Die Erbmasse ist in jedem Zellkern des Körpers auf Chromosomen gespeichert (der Hund hat davon 39 Paare, also total 78 Chromosomen). Man darf sich diese Erbmaterial-Speicher vorstellen wie Schnüre, auf denen ungezählte kleine Perlen aufgereiht sind. Diese "Perlen" nenne wir "Gene", es sind ganz kleine Einheiten von Erb-Informationen. Wie gesagt kommen die Chromosomen paarweise vor und auf jedem der beiden Chromosomen sind die Gene in identischer Reihenfolge angeordnet. Der Unterschied zwischen einem Gen-Paar besteht darin, dass ein Gen vom Vater und ein Gen von der Mutter stammen. Die Erb-Information die ein solches Gen trägt, kann bei beiden Genen für ein bestimmtes Merkmal gleich sein (reinerbig oder homozygot), sie kann aber auch etwas verschieden sein (misch-erbig oder heterozygot). Die Farbvererbung in einer Hundefamilie lässt uns erkennen, welche Farben die Gene eines Zuchttieres tragen. Die Farbe wird durch mehrere verschiedene Farb-Serien bestimmt. Hier möchte ich nur die Vererbung der Grundfarbe ohne Weiss erklären. Zugrunde liegt die Theorie, wie sie Malcolm B. Willis in „Genetik der Hundezucht“ S. 96 darstellt. Neue Forschungsergebnisse sagen, dass Dominant-Schwarz auf der K-Serie vererbt wird. Für das Verständnis der Dominant- und Rezessiv-Vererbung der Farbe spielt das hier keine grosse Rolle. Die bunte Farbe kommt aus der Agouti-Serie Die Grundfarbe, also schwarz oder rotbraun wird mit der sogenannten Agouti- oder Wildfarbigkeits-Serie vererbt. Diese Farbserie enthält vermutlich 6 verschiedene Möglichkeiten, d.h. 6 sogenannte Allele, die jedes eine andere Farbe bewirken. Man nennt die Genvarianten, die am gleichen Gen-Ort sitzen und das gleiche Merkmal beeinflussen „Allele“. Ein einzelner Papillon hat aber nicht alle 6 Allele dieser Serie, sondern nur zwei: eins vom Vater und eins von der Mutter. Die Farb-Gene werden mit Buchstaben benannt, in dieser Agouti-Serie alle mit einem A oder a (= Agouti). Der Grossbuchstabe benennt jenes Allel, das dominant ist über die anderen, das kleine a bedeutet, dass das Allel von einem dominanten Partner überdeckt werden kann, denn: Diese Farbgene der Serie haben nicht alle die gleiche „Durchschlagskraft“. Es gibt solche, die andere zudecken können. Das heisst, der Papillon kann äusserlich jene Farbe zeigen, die „stärker“ oder wie man sagt „dominant“ ist und das andere Farbgen, das weniger durchschlagskräftig oder „rezessiv“ ist, überdecken. Die Reihenfolge, wie die Allele der Agouti-Serie einander beeinflussen, wird im Folgenden deutlich: A Ist das dominante Gen in dieser Serie. Es bewirkt schwarze Haarfarbe, d.h. der Papillon oder Phalène ist schwarzweiss. Er hat keine braunen Abzeichen und ein Hund unserer Rasse mit dieser dominant schwarzen Farbe hat immer einen Elternteil, der auch schwarz-weiss ist. Wenn Ihr schwarz-weisser Papillon keinen schwarz-weissen Elternteil hat, lesen Sie ganz unten in der Tabelle unter a weiter. Papillons mit dieser Farbe haben fast immer recht gute Ohrenfransen, denn schwarzes Haar wird tendenziell länger als rotbraunes Haar. Manche Züchter behaupten, diese Farbe neige zu vielen Tupfen im Weiss. Daran ist nicht das Gen A der Agouti-Serie schuld, es ist ein anderes Gen der Farbvererbung, das T = Ticking oder Tüpfelung heisst. Schwarz-weisse Papillons zeigen die Auswirkung des Ticking-Gens deutlicher als rotbraune, denn die schwarzen Tupfen fallen optisch mehr auf als rote. Wird in der Folge als Symbol für das Gen A verwendet. aw Das kleine w meint eigentlich wolfsfarben, braun- oder graumeliert. Ich glaube, dass es in den Papillons und Phalènes kaum mehr vorkommt, es sei denn, dass Zobelfarbe auch diesem Gen entspricht. In meinem farbigen Fotomaterial seit etwa 1970 kann ich keinen wirklich wolfsfarbenen Papillon oder Phalène finden, doch meine allererste Hündin, geboren 1962, hatte diese grau-braun melierte Farbe wie z.B. der Wolfsspitz. Es ist nicht der gleiche Erbfaktor, der zum frühen Grauwerden von schwarzen, rotbraunen oder dreifarbigen Hunden führt, es ist ein Gen der Grundfarbe. Auf dem Schwarz-Weiss-Foto sieht man leider die melierte Färbung nicht gut. Sie war bei diesem Hund übrigens mit sehr hellen, fast gelben Augen verbunden. Die Linie ist heute ausgestorben, auch weil die Hündin sowohl Steh- wie Hängeohren vererbt. Weil dieses Gen momentan nicht in der Rasse auftaucht, lassen wir es bei den nachfolgenden Überlegungen ausser Betracht. ay Das Kürzel ay benennt die rotbraune oder goldene Haarfarbe unserer Hunde. Es kann vom obigen dominant schwarzen A überdeckt werden, doch es überdeckt seinerseits alle nachfolgend aufgeführten Allele. Die Ausprägung der rotbraunen oder goldenen Farbe, ob es dunkelbraun, mittelbraun, orange oder gar blond ist, wird nicht von diesem Gen bestimmt, dafür gibt es weitere Farbgene. Wenn die braune Grundfarbe eines Papillons auf das Vorhandensein des Gens ay hinweist, kann dieses zweimal vorhanden sein, wenn z.B. beide Eltern braun waren. Dann ist der Hund reinerbig braun. Es kann aber auch nur von einem Elternteil vererbt sein und seinerseits die nachfolgend aufgeführten Farbgene der Agouti-Serie überdecken. Ein brauner Papillon mit einem braunen und einem tricolor Elternteil hat meist die Kombination ay / at, d.h. er wird auch TricolorNachkommen zeugen. wird in der Folge als Symbol für das Gen ay verwendet as Das s neben dem a für Agouti bei diesem Gen heisst hier „Sattelzeichnung“ und meint einen Hund mit schwarzer Grundfarbe am Körper (Sattel) und ausgedehnten braunen Abzeichen. Verbreitet ist diese Zeichnung beim Beagle. Die gut sichtbaren, nicht eng begrenzten braunen Abzeichen können von ganz hell-beige bis tief rotbraun variieren. Diese Färbung wurde in den 1970-er Jahren im englischen Standard als unerwünscht bezeichnet, weil man beobachtet hatte, dass die Tricolor mit eng begrenzten Abzeichen immer seltener wurden und es mehr und mehr solche Tricolor mit bunten Köpfen gab. Das Gen as wird zwar von A und ay überdeckt, ist also gegen diese Allele rezessiv, aber es ist seinerseits dominant über die beiden nachfolgenden Allele der Agouti-Serie, gegenüber at und a. Später wurden auch in England diese bunten Tricolor wieder akzeptiert. Wenn man die Sattelzeichnung aus dem Zuchtbestand eliminiert, haben die verbleibenden Tricolor mit eng begrenzten Abzeichen die Tendenz zu immer weniger gut sichtbarer „Tan-Zeichnung“ und fast schwarz-weiss zu erscheinen. wird in der Folge als Symbol für das Gen as verwendet. at Wir Papillonzüchter interpretieren das kleine t des Gens at als Tricolor, doch in Wirklichkeit steht es für „tan“, also braune Abzeichen (z.B. black and tan bei Dobermann oder Rottweiler). In Verbindung mit der Weisszeichnung bewirkt das Gen at die typische Tricolor-Zeichnung mit eng begrenzten braunen Abzeichen über den Augen, an den Wangen und in den Ohren, allenfalls auch unter der Schwanzwurzel. Dieses Gen ist nur über das letzte der Agouti-Serie, über a dominant, von allen andern, vorstehend angeführten Allelen der Serie kann es überdeckt werden. Daraus folgt, dass dieses Tricolor oft von andersfarbigen Rassevertretern „verdeckt“, d.h. rezessiv vererbt wird. In sich rein gezüchtet kann es zu immer schwächerer Tan-Zeichnung führen, vermutlich auch deshalb, weil manche dieser Tricolor nicht reinerbig at/at tragen, sondern mischerbig at /a sind. Es gibt keinen logischen Grund, die Tricolor nur reinerbig zu züchten, auch wenn diese manchmal als „klassisch Tricolor“ bezeichnete Farbe sehr im Trend ist. wird in der Folge als Symbol für das Gen at verwendet a Ist das wirklich rezessive Gen in der Agouti-Serie, das von den andern Allelen der Serie überdeckt wird. Ich glaubte lang, dass es nur schwarz-weisse Papillons gibt, wenn ein Elternteil schwarz-weiss ist (das ist wirklich der Fall bei Dominant Schwarz A). Daneben gibt es selten auch schwarzweiss aus andersfarbigen Eltern. Hier auf dem Foto ist eine 13-jährige Hündin, deren Vater Tricolor war und die Mutter rotbraun. Die genetische Konstellation dieser rezessivschwarz-weissen Papillons ist stets a/a. Sie bringen oft mit braun-weissen Partnern rotbraune Nachkommen, mit Tricolor-Partnern meist Tricolor-Kinder. So war es auch bei dieser Hündin: sie hatte in ihren Würfen nie ein schwarzweisses Welpchen, denn sie war nie mit einem rezessivschwarzen Partner gepaart. Mir scheint, dass die rezessivschwarz-weissen Papillons ein weniger intensives Schwarz haben, nicht so lackschwarz-glänzendes Haar wie die dominant-schwarz-weissen und manchmal nicht so tiefschwarzes Nasenpigment. Letzteres tendiert vor mit dem Alter zu schwarz-grau, ohne wirklich aufgehellt zu sein. wird in der Folge als Symbol für das Gen a verwendet Zusammenfassend kann man sagen, es gibt in unseren Rassen: • zwei genetisch unterschiedliche Formen von schwarz-weiss, von denen A das dominante Allel der Serie ist und a jene, die sich zu allen andern Allelen rezessiv verhält. • sie haben viele Varianten von Rotbraun, das in seiner individuellen von ganz hell über orange, rotbraun bis dunklem Zobel in seiner Ausprägung von vermutlich 2 oder mehr andern Farbgen-Serien beeinflusst ist. • zwei genetisch unterschiedliche Formen von Tricolor, wobei jenes mit ausgedehnten braunen Abzeichen dominant ist gegenüber dem Tricolor mit eng begrenzten Abzeichen. Farben züchten Für uns Züchter sind die Farben in den Würfen ein Stück weit planbar. Wenn man die Farben der Eltern eines Zuchttieres kennt, hat man einen Anhaltspunkt dafür, welche es vererben könnte. Die dominante Farbe ist jene, die es selber zeigt. Man nennt solche Merkmale, die ein Tier äusserlich zeigt, auch Phänotyp. Das zweite von den Eltern geerbte Farbgen kann man meist nur ahnen, nicht wissen. Über das, was ein Hund geerbt hat, geben seine Nachkommen Auskunft. Man nennt die genetische Konstellation, mit dem sichtbaren dominanten und nicht sichtbaren allenfalls rezessiven Gen den „Genotyp“. Der Genotyp bezüglich Farbvererbung in der Agouti-Serie erschliesst sich über die Welpen eines Zuchthundes.Insgesamt ist die Palette der verschiedenen Genotypen in Papillons und Phalènes sehr breit. Das sind die Möglichkeiten: Sichtbare Farbe schwarz-weiss dominant Dominantes Gen Mögliches 2. Gen A A Vererbt schwarz-weiss dominant reinerbig schwarz-weiss dominant A ay schwarz- und braun-weiss schwarz-weiss dominant A s schwarz-weiss u.Tricolor Sattelz. t a schwarz-weiss dominant A a schwarz-weiss u. Tricolor begrenzt schwarz-weiss dominant A a schwarz-weiss dominant u.rezessiv Sichtbare Farbe Rotbraun-weiss Dominantes Gen Mögliches 2. Gen y a Vererbt rotbraun-weiss reinerbig y a y Rotbraun-weiss a as rotbraun-weiss u.Tricolor Sattelz. Rotbraun-weiss ay at rotbraun-weiss u. Tricolor begrenzt Rotbraun-weiss ay a rotbraun-weiss u.schwarz rezessiv Sichtbare Farbe Tricolor Sattelzeichn.bunt Dominantes Gen s a Vererbt Tricolor Sattelz. reinerbig s a Mögliches 2. Gen s Tricolor Sattelzeichn.bunt a at Tricolor Sattelz. u. Tricolor begrenzt Tricolor Sattelzeichn.bunt as a Tricolor Sattelz. u.schwarz rezessiv Sichtbare Farbe Tricolor eng begrenzt Dominantes Gen Mögliches 2. Gen t a Vererbt Tricolor eng begrenzt reinerbig t a t Tricolor eng begrenzt a a Tricolor begrenzt u.schwarz rezessiv Sichtbare Farbe schwarz-weiss rezessiv Dominantes Gen Mögliches 2. Gen a a Vererbt schwarz-weiss rezessiv (oft aus 2 andersfarbigen Eltern) Erst die Nachkommen geben Aufschluss über die rezessiv vererbten Farben der Eltern Weil man erst aus Nachkommen eines Zuchttieres Rückschlüsse auf sein rezessiv vererbtes (nicht im Aussehen sichtbares) 2. Farbgen ziehen kann, ist es spannend, die Farben der Kinder zu beobachten und später zu wissen, wie ein Hund vererbt. Am „langweiligsten“ ist wohl die Vererbung bei einem reinerbig dominant schwarz-weissen Papillon, denn alle seine Welpen werden schwarz-weiss sein, ganz egal, welche Farbe der Partner hat. Auch ein reinerbig rotbrauner Hund vererbt fast immer seine Farbe, nur bei Anpaarung an einen dominant-schwarzen Partner kann es schwarz-weisse Nachkommen geben. Das Züchten mit farblich mischerbigen Papillons ist spannender. Die Kenntnis der Farbvererbung macht es möglich, die Farben der Nachzucht zu planen. Wenn ich unbedingt Tricolor will, darf ich weder mit dominant schwarz noch mit rotbraun anpaaren, dann muss ich eben mit Tricolor oder mit Rezessiv-Schwarz züchten (merke: rezessiv-schwarze haben oft keinen schwarz-weissen Elternteil). Anderseits ergibt das bewusste Züchten auf eine rezessive Farbe einen gewissen Verlust an Buntheit in der Rasse. Wer über Generationen auf Rotbraun züchtet, verliert das glänzende Dominant-Schwarz aus seiner Linie. Wer die Tricolor liebt, verliert auch das Rotbraun in seinem Stamm. Darum ist es sinnvoll, unsere Schmetterlinge in allen ihren Farbvarianten zu züchten und nicht stur auf eine bestimmte Farbe. Es gibt in dieser Rasse keine bevorzugten Farben – alle sind gleichwertig. Zulässig sind alle Farben, die schwarzes Nasenpigment ergeben. Damit sind farbverdünnende Gene, die schwarz zu grau oder leberfarben machen, vom Standard verboten. Gruppe von Schmetterlingshündchen in allen Farben, zwischen 2 Monaten und 15 Jahren alt.
