Crocota-Studien 3. - Zucht und erste Stände, sowie nichtgelunge ne
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Luzern und Gesellschaft Luzern; download www.biologiezentrum.at Entomologische ©Natur-Museum Berichte Luzern 48 Entomologische (2002): S. 1-14 1 Crocota-Studien 3. - Zucht und erste Stände, sowie nichtgelunge­ ne Bastardierungsversuche bei Crocota tinctaria (H ü b n e r , 1799) und pseudotinctaria L e r a u t , 1999 (Lepidoptera: Geometridae). L. R e z b a n y a i-R e s e r Summary: C rocota Studv 3. - Breedine. description o f early stages and failed attempts to cross Crocota tinctaria (H ü b n e r . 1799) and pseudotinctaria L e r a u t . 1999 (Lepidoptera: Geometridae). - Parallel rearings and comparison o f the early stages o f the subalpine-alpine, day- and night-active geometrids Crocota tinctaria (HÜBNER, 1799) and C. pseudotinctaria L e r a u t , 1999 are reported for the first time. Both species were easily bred ex ovo under laboratory conditions (using dandelion, Taraxacum offwinale, as alternative larval foodplant) from stock collected in north-east Ticino, Switzerland. Surprisingly, up to three generations were achieved between August and December 2001, although in September-October and again in November-December several larvae entered a presumably genetically-controlled diapause. The adults o f both species can, only be separated by their genitalia (which it is possible to do without dissection - R e z b a n y a i -R e s e r 2000). An external, macroscopic study o f the early stages also only showed very few, rather subjective, variable and difficult to perceive morphological differences between the two species. Despite the ease at which the individual species could be bred, 8 attempts to cross them failed (including both combinations: tinctaria x pseudotinctaria and pseudotinctaria x tinctaria). The males showed no interest in the calling females and no copulations were observed. Each female nevertheless dropped several eggs, but these were without exception infertile. Together with the previously reported sympatric occurrence o f the two species in northern Ticino and western Grisons (R e z b a n y a i -R e s e r 2002a, 2002b; S c h m id 2002), the failed attempts to cross the species appears to provide further evidence for the genetically-advanced, specific Separation o f the two taxa. Zusam m enfassung: Zum ersten Mal werden Parallelzucht und Vergleich der ersten Stände von den subalpin-alpinen, tag- und nachtaktiven Spannerarten Crocota tinctaria (H übner, 1799) und C. pseudo­ tinctaria L e ra u t, 1999, beschrieben. Bei mehreren, problemlosen ex-ovo-Zuchten (mit Löwenzahn, Taraxacum ofßcinale, als Ersatzfutter) konnten im Nordosttessin gefangene Vertreter der beiden Arten unter Laborbedingungen ab August bis Ende Dezember 2001 überraschenderweise zum Teil bis zur 3.Gene­ ration gezüchtet werden, wobei im September-Oktober bzw. im November-Dezember bei mehreren Raupen doch eine wohl erblich fixierte Winterdiapause aufgetreten ist. - Die Imagines der beiden Arten können nach unserem heutigen Wissen nur aufgrund der Genitalien mit Sicherheit unterschieden werden (die äusserliche Untersuchung ohne Mazeration ist allerdings möglich - vgl. R ezb an yai-R eser 2000). Auch in der äusserlichen, ‘ makroskopischen Morphologie der ersten Stände von tinctaria und pseudotinctaria scheinen nur sehr wenige, ziemlich subjektive, schwer wahrnehmbare und wegen der Variabilität meist nicht ganz konstante Unterscheidungsmerkmale vorhanden zu sein. - Obwohl die Weiterzucht der beiden Arten im Falle artgleicher Paarungen im Labor völlig problemlos war, sind 8 Bastardierungsveruche misslungen. Bei 8 zusammen eingeschlossenen artfremden Pärchen (darunter beide Kombinationen: tinctaria x pseudo­ tinctaria und pseudotinctaria x tinctaria) konnte keine Kopula beobachtet werden, die Männchen hatten kein Interesse an den lockenden Weibchen gehabt, und die trotzdem von jedem Weibchen fallengelassenen, zahlreichen Eier waren ausnahmslos unbefruchtet. Neben den festgestellten sympatrischen Vorkommen im Nordtessin und im westlichen Graubünden (R ezb an yai-R eser 2002a, 2002b, sowie S c h m id 2002) schei­ nen die nichtgelungenen Bastardierungsversuche weitere wichtige Hinweise auf die genetisch weitgehende, artliche Trennung der beiden Taxa zu sein. 2 Luzern; download www.biologiezentrum.at R e z b ©Natur-Museum a n y a i- R e s e rLuzern , L.: und C. Entomologische tinctaria &Gesellschaft pseudotinctaria'. Zucht, Raupe, Bastardierungsversuche 1. EINLEITUNG Erst im Jahr 1999 ist die Entdeckung von L er a u t publiziert worden, dass hinter dem N am en Crocota tinctaria (HÜBNER, 1799) offensichtlich zwei gute A rten mit deutlich unterschiedli­ cher G enitalm orphologie stecken. Das zweite, neue Taxon hat dabei den N am en pseudotinc­ taria erhalten. Zu den K enntnissen über die Verbreitung der beiden subalpin-alpinen, tagund nachtaktiven A rten trugen neben den Publikationen von L e r a u t 1999, N y s t 2000 sow ie S c h m id 2002 vor allem R e z b a n y a i -R e ser 2000, 2002a und 2002b vieles bei. Zur G enitalm orphologie kann w iederum au f L e r a u t 1999, sowie a u f Re z b a n y a i -R e s e r 2000 und 2002a hingew iesen werden. O bw ohl die deutlichen G enitalunterschiede darau f hingew iesen haben, dass es sich mit grösser W ahrscheinlichkeit um zwei eigene A rten handelt, fehlten vorerst w eitere, biologisch-genetische B ew eise wie z.B. eindeutig sym patrisches Vorkommen ohne Ü bergangs­ form en, oder Bastardierungsversuche. Im Jahr 2001 ist der Verfasser diesen beiden Them en nachgegangen. Dabei sind im N ordost­ tessin, zw ischen O livone und dem Lukm anierpass mehrere, wenn auch ziemlich eng begrenz­ te G ebiete gefunden w orden, w o diese zwei Taxa sym patrisch Vorkommen und gleichzeitig fliegen, genitalm orphologisch betrachtet jed o ch anscheinend gar keine Ü bergangsform en (etw aige H ybriden) bilden (R e z b a n y a i -R e s e r 2002a). Ä hnliches hat JÜRG S c h m id (Ilanz GR) auch aus der Val M edel (das Wort "Val" ist feminin!), Graubünden (nördlich dem Lukma­ nierpass) gem eldet (SCHMID 2002) und w ar lokal auch andersw o im N ordtessin und im A ostatal (N ordw estitalien) zu erw arten (vgl. R e z b a n y a i -R e s e r 2002a). D iese Feststellun­ gen sind in REZBANYAI-RESER 2002b (Ritömsee, N ordtessin) auch eindeutig bestätigt worden. W ährend der A ufsam m lungen westlich O livone 2001 sind m ehrere C rocota-W eibchen le­ bend m it nach H ause genom m en und separat gehalten w orden. Sie haben bald problem los zahlreiche E ier abgelegt. Erst nach dem A bleben der Falter konnte nun aufgrund der G enita­ lien festgestellt w erden, zu welchem Taxon die erhaltenen Eier in den einzelnen Behältern gehörten. A us diesen Eigelegen konnten beide A rten noch im gleichen Jahr, zw ischen A u­ gust und D ezem ber, überraschenderw eise bis zur 3.G eneration w eitergezüchtet und bei 8 H ybridisationsversuchen lediglich eine M enge unbefruchteter Eier gew onnen w erden. 2. DANK Für die allgem ein e Unterstützung dieser Forschungsarbeit dankt der Verfasser Dr. PETER H e r g e r , D irektor des N atur-M useum s Luzern. M ehrere K ollegen haben bei den A ufsam m lungen 2001 der beiden Arten, und dabei auch beim Fang von lebenden W eibchen m itgeholfen, und zwar vor allem ERWIN SCHAFFER und sein Sohn ANDRE (L uzern), einm al jed o ch auch W alter N ied erber g er (D allen w il N W ) und Dr. K ar l K iser (Sarnen O W ). Ihnen sei eb en falls herzlich gedankt. Ein gan z besonderer Dank gebührt R u d o l ph B r y n e r (B iel B E - früher in Twann B E ), der über die Raupen und Puppen der beiden Crocota- Arten hervorragende D ias gem acht hat, ferner STEVEN W h it eb r ea d (M agden A G ) für die en g li­ sche Ü bersetzung der Zusam m enfassung. Luzern und Gesellschaft Luzern; download www.biologiezentrum.at Entomologische ©Natur-Museum Berichte Luzern 48 Entomologische (2002) 3 3. ZUCHTVERLAUF Zehn gefangene pseudotinctaria- und zwei tinctaria-W eibchen haben zw ischen dem 31 .VII. und dem 3.VIII.2001 in separaten Behältern ihre Eier abgelegt. Die Raupen schlüpften jew eils in etwa 8 bis 10 Tagen und wurden problem los mit Löwenzahl ( Taraxacum officinale) gefuttert. Sie haben in ihren Brutbiotopen sicher andere Futterpflanzen, sind je d o ch w ahr­ scheinlich polyphag an niedrigen Kräutern. Immerhin w aren die R aupen der beider Arten in der L aborzucht je d o ch nicht bereit, an Am pfer- (Rumex) oder an W egerichblättem (Plantago) zu fressen. Bald m achte sich überall eine unterschiedliche Entw icklungsintensität bem erkbar, wobei einige Raupen relativ rasch w uchsen, zahlreiche dagegen viel langsam er, und diese schalte­ ten in unterschiedlichen G rössen, wohl erblich fixiert, eine W interdiapause ein (sie sind durch den W inter nicht w eitergezüchtet w orden). Dabei konnte eindeutig festgestellt w er­ den, dass sich die Raupen von tinctaria durchschnittlich langsam er entw ickeln als diejenige von pseudotinctaria. A ber auch zw ischen den verschiedenen Eigelegen der gleichen A rt gab es U nterschiede in der durchschnittlichen G eschw indigkeit der Entw icklung. D ie erste pseudotinctaria-Raupe verpuppte sich am 14.IX., schon etw a 46 Tage nach der Eiablage bzw. etwa 36 Tage nach ihrem Schlüpfen aus dem Ei. D er erste Falter der partiellen 2. G eneration schlüpfte dann am 6.X., also 68 Tage nach der E iablage (in einer Z ucht vom Ritömsee TI, 2002, schlüpften die ersten pseudotinctaria allerdings schon am 17. und 25.IX., w obei diese Eier ebenfalls A nfang VIII. abgelegt w orden sind - siehe dazu R e z b a n y a i Re s e r 2002b). Bei tinctaria, wie oben verm erkt, verlief die Entw icklung auch bei den “ Schnellentw icklern” etwas langsamer. D er erste tinctaria-Falter schlüpfte zwar schon am 8.X ., die m eisten aber eher später als die M ehrzahl der pseudotinctaria (in einer Zucht vom Ritömsee TI, 2002, schlüpfte die erste tinctaria allerdings schon am 29.IX., wobei das Ei auch in diesem Fall A nfang VIII. abgelegt w orden war). Für die Bastardierungsversuche (siehe K apitel 5) m ussten deshalb anfangs einige pseudotinctaria vorsichtshalber im K ühlschrank gehalten w erden, um ihr Leben zu verlängern. Später schlüpften aber auch beide Arten oft ziem lich gleichzeitig. Aus diesen ungew öhnlich schnell entw ickelten Raupen bzw. Puppen schlüpften die m eisten Falter der F l-G eneration bei beiden A rten noch im Laufe des M onats O ktober, einige w enige auch Anfang N ovem ber und ein einziges pseudotinctaria- Weibchen noch am 1.XII. Aus der F 1-G eneration konnten aus m ehreren Eigelegen au f dieser Weise 27 pseudotinctaria und 41 tinctaria für die Belegsam m lung präpariert und behalten werden. Aus einigen artgleichen, problem los zustandegekom m enen Paarungen dieser 2.G eneration lagen schon E nde O ktober erneut befruchtete Eier vor (K opula konnte jed o ch lediglich einm al beobachtet werden, sie dauerte etwa 1 Stunden lang). Die W eiterentwicklung erfolgte dann ähnlich w ie bei der Elterngeneration. Viele Raupen traten noch im N ovem ber in eine D iapause ein, etliche w uchsen aber ununterbrochen heran und verpuppten sich ohne je d e Zw ischenpause. D ie völlig überraschende 3. Faltergeneration der beiden, sonst in der freien N atur wohl sicher univoltinen Arten schlüpfte bei pseudotinctaria zwischen dem 11. und dem 30.XII. (insg. 36 Expl.), dagegen bei tinctaria zwischen dem 19. und dem 31 .XII. (insg. 23 Expl.), also wiederum zum Teil ein wenig später. A uf eine Weiterzucht ist diesmal verzichtet worden. 4 Luzern; download www.biologiezentrum.at R e z b a©Natur-Museum n y a i- R e s e rLuzern , L.: und C. Entomologische tinctaria &Gesellschaft pseudotinctaria'. Zucht, Raupe, Bastardierungsversuche K urzangaben zu dieser Entw icklung der 3., partiellen Faltergeneration: - tinctaria'. E iablage am 22.X ., Schlüpfen der Raupen am 2.X I., erste Puppe A nfang X II., Schlüpfen des ersten Falters am 19.XII. (Entw icklung der Raupe vom Schlüpfen bis zur V erpuppung ca. 38 Tage, Entw icklung von der Eiablage bis zum Schlüpfen des Falters 58 Tage). - pseu d o tin ctaria : E iablage am 20.X., Schlüpfen der Raupen am 2 8 .X., erste Puppe schon Ende XI., Schlüpfen des ersten Falters am 11 .XII. (Entwicklung der Raupe vom Schlüpfen bis zur V erpuppung ca. 30 Tage, Entwicklung von der Eiablage bis zum Schlüpfen des Falters 54 Tage, beide also w iederum etwas schneller als bei tinctaria). Alles in allem v erlief die Zucht bei den “ S chnellentw icklern” noch rascher als in der 2 .G eneration. Es ist ziem lich schw er zu verstehen, warum solche Arten, die unter höheren Tem peraturen zum Teil fähig sind jährlich sogar drei Faltergenerationen zu bilden, nur in den höheren Lagen von G ebirgen leben und lediglich eine einzige G eneration zustande bringen. Zum Schluss ist noch w ichtig zu allen zu verm erken, dass sämtliche, geschlüpfte Falter äusserlich genitaluntersucht w orden sind (vgl. R e z b a n y a i -R es e r 2000). D abei zeigten die N achkom m en der tinctaria-W eibchen stets typische G enitalm erkm ale von tinctaria, und diejenige der pseudotinctaria-W eibchen waren ausnahm slos typische pseudotinctaria. D ies ist neben dem, wenn auch eng begrenzten, sym patrischen Vorkommen ohne Ü b er­ gangsform en (R ez ba n y a i -R eser 2002a, 2002b, sowie S chm id 2002) ein w eiterer Beweis für die artliche Selbständigkeit und Isolation der beiden Taxa. 4.BESCHREIBUNG DER ERSTEN STÄNDE 4.1. Ei M akroskopisch bzw. mit einer norm alen, schwachen V ergrösserung (bis 60x) sind die Eier oval geform t m it ziem lich glatter O berfläche, die aber fein und unregelm ässig vernetzt ist. A nfangs sind sie blass hellgrün, später pastell hell rotbraun. Sie w erden vom W eibchen grösstenteils einfach verstreut und nur einige w enige ausnahm sw eise angeklebt. A nzahl im L abor bis über 80 Exem plare pro M uttertier, im Freien aber wahrscheinlich viel mehr. Die Eier von pseudotinctaria sind gegenüber denjenigen von tinctaria, wenn sie nebeneinander gestellt w erden, sichtbar etwas kleiner. 4.2. Eiraupe - p se u d o tin c ta ria : V erhältnism ässig lang und sehr dünn. G rundfarbe schm utziggelb, Z eich­ nungen hellbraun. K o p f einfarbig schm utziggelb, Punktaugen dunkelbraun, M undw erk­ zeuge hell rotbraun. N ackenschild buckelartig. O berseite der m ittleren Segm ente (A b b .l): B eidseitig m it je einem nur schwach angedeuteten, blass bräunlichen R ückenstreifen und an den Rändern m it je einem Rückenseitenstreifen, die oberhalb der Stigmen eine etwas dunkle­ re, rundliche V erdickung aufweisen. Seite ziem lich zeichnungslos, w obei die R ückenseiten­ Luzern und Gesellschaft Luzern; download www.biologiezentrum.at Entomologische ©Natur-Museum Berichte Luzern 48 Entomologische (2002) 5 streifen m it der Verdickung oberhalb der Stigmen auch von der Seite her gut sichtbar sind. Ein schmaler, blass marm orierter Seitenstreifen fliesst mit dem Rückenseitenstreifen zum Teil zusammen. - tinctaria: D eutlich gedrungener und etwas grösser als die frisch geschlüpfte pseudotinctaria-Kaupe. G rundfarbe ebenfalls schm utziggelb, Z eichnungen hellbraun. K o p f ähnlich pseudotinctaria aber sehr blass rotbraun marm oriert. O berseite der m ittleren Segmente (Abb. 1) m it einem dünnen M ittelstreifen und m it je einem deutlich breiteren, etwas gewellten Rückenseitenstreifen (ohne den Fleck von pseudotinctaria). Seitlich ein w enig heller als die O berseite, unterhalb der R ückenseitenstreifen bzw. oberhalb der Stigm en m it einem nur schw ach angedeuteten, im m er w ieder unterbrochenen, blassen Seitenstreifen. A b b .l: Ober- und Unterseite der mittleren Segmente der Eiraupe der beiden C rocota-Arten. tinctaria pseudotinctaria 4.3. E rw achsene R au p e Die erw achsenen Raupen der beiden Arten sind ein w enig variabel gezeichnet und gefärbt, m akroskopisch betrachtet einander aber sehr ähnlich. Sie sind im A llgem einen überall stark gefaltet und voll m it kleinen, rundlichen oder ovalen W arzen, die abw echselnd heller oder dunkler sind. D ie Farben der Raupen (G rundfarbe und Farbe der Zeichnungen) ist eine M ischung aus G elb, G elbbraun, H onigbraun, hell R otbraun, dunkel Rotbraun, Braun und Schwarzbraun. - A u f die komplizierte Chetotaxie der Raupen wird hier nicht eingegangen, da U nterschiede in der A nordnung der kleinen Borsten bei solch nahe verw andten A rten wohl kaum zu erw arten sind. 6 Luzern; download www.biologiezentrum.at R e z b a©Natur-Museum n y a i -R e s e rLuzern , L.. und C. Entomologische tinctaria &Gesellschaft pseudotin ctaria’ . Zucht, Raupe, Bastardierungsversuche tinctaria (Foto 1-2) K o p f : Hell gelbbraun mit einigen blass- oder dunkelbraun punktierten, länglichen Fleckchen. Oberseite: H alsschild (A bb.2): M it dunkelbraunen R ückenseitenstreifen (rss), M ittel- (ms) und N ebenrückenstreifen (nrs) fliessen jed o ch in einem breiten, rötlichbraun/gelbbraun m ar­ m orierten M ittelfeld zusamm en (wie a u f dem Analschild). - Segmente 1 bis 3 (Abb.2): Beidseitig mit je einem breiten, ziemlich einfarbig dunkelbraunen, ein w enig hell m arm orierten Rückenseitenstreifen (rss). N ebenrückenstreifen (nrs) breit aber blass, rötlichbraun/gelbbraun m arm oriert, am proxim alen (hinteren) Rand des 3 .Segm entes aussen m it einem sichelförm igen, dunkelbraunen Fleckchen. R ücken­ m ittelstreifen (rm s) zum Teil kaum angedeutet, aber beidseitig der ersten beiden Segm enteneinschnitte jew eils m it einer länglichen, dunkelbraunen V erdickung und au f dem 3 .Segm ent hinter der M itte mit einem kleinen, dunkelbraunen, gedrungenen, spin­ delförmigen Fleck. - Segmente 4 bis 8 (Abb.2): Rückenm ittelstreifen (rms) schmal, undeutlich, marm oriert aufge­ löst, blass rötlichbraun, in der M itte m it einem spindelförm igen, dunkelbraunen Knoten, a u f den einzelnen Segmenten in unterschiedlicher Grösse. Je 1 N ebenrückenstreifen (nrs) ähnlich gefärbt und m arm oriert aber breiter, caudal (kopfwärts) in einen auffälligen, schw arzbraunen, länglich U -förm igen Fleck verdickt, proxim al (hinten) dagegen ledig­ lich beidseitig sichelförm ig etwas dicker dunkelbraun begrenzt. Je 1 R ückenseiten­ streifen (rss) noch breiter, dunkelbraun, nur w enig hell m arm oriert, m it ausgefransten R ändern, caudal und proximal jew eils ein w enig verdickt und dunkler. A uch die kleinen, runden Stigmen und der blasse, m arm orierte Seitenstreifen (ss) sind von oben noch sichtbar. M ittelfeld am caudalen Rand zw ischen den beiden N ebenrückenstreifen (nrs) in einem Viereck ein wenig gelblich aufgehellt. - Segm ente 9 bis 11 (A bb.2): Caudale Flecken der N ebenrückenstreifen (nrs) sind a u f den Segm enten 9 und 10 nur schwach angedeutet, au f dem 11 .Segment jed o ch w ieder kräfti­ ger und länglicher. A u f diesem Streifen proxim al (nach hinten) entw eder zw ei Sichel­ fleckchen (9 .Segment), je ein dunkler Fleck (11.) oder keine Verdunkelung (10.). Die R ückenseitenstreifen (rss) sind heller als a u f den vorherigen Segm enten, rötlichbraun/ gelbbraun m arm oriert, am unteren Rand hin und w ieder dunkelbraun verstärkt. M ittel­ streifen (ms) unterschiedlich gestaltet: au f dem 9 .Segment in der M itte ein dunkler, vorne und hinten offener Ring und darunter ein dunkler Rundfleck, a u f dem 10.Segm ent m it etwas m ehr verdunkelten Rändern und hinten in einen länglichen Fleck dunkel ausge­ füllt, a u f dem 11 .Segm ent ähnlich, w obei aber die verdunkelte Verdickung m ehr als die H älfte des Streifens umfasst. - Segm ent 12 (Abb.2): Sehr schmal, faltenartig, grundsätzlich mit einer ähnlichen'M usterung wie w eiter vorne, w obei der dunkle Fleck des R ückenseitenstreifens hier vom 11 .Seg­ m ent kräftig fortgesetzt ist und sich m anchm al bis zum M ittelstreifen ausdehnt. Luzern 48 und Entomologische Gesellschaft Luzern; download www.biologiezentrum.at Entomologische ©Natur-Museum Berichte Luzern (2002) 7 Abb.2: Ornamentik der Raupen von Crocota tinctaria und pseudotinctaria (zwischen den beiden Arten konnte der Verfasser keine sicheren, konstanten Unterscheidungsmerkmale finden). 8 Luzern; download www.biologiezentrum.at R e z b a©Natur-Museum n y a i -R e s e rLuzern , L.: und C. Entomologische tinctaria &Gesellschaft pseudotinctaria: Zucht, Raupe, Bastardierungsversuche - Segm ent 13 (A nalschild) (Abb.2): H ellbraun m it einigen dunklen Fleckchen und m it einem breiten, rotbraun/gelbbraun m arm orierten M ittelfeld (wie au f dem Halsschild). S e i t e : - Segm ente 1 bis 3 (Abb.2): Seitenstreifen (ss) ziem lich breit, mit geschw ungenen Rändern, gelbbraun/rotbraun m arm oriert und au f dem 1.Segm ent m it einem etwas grösseren, ova­ len, dunkelbraunen, innen helleren Stigma. D arüber ein schmaler, heller, blass m arm orier­ ter Streifen und der dunkel m arm orierter R ückenseitenstreifen (rss). U nterhalb des Seitenstreifens eine stark gefurchte, viel hellere, blass gelbbraun/rotbraun m arm orierte Seitenkante, darunter der dunkel m arm orierte Bauchseitenstreifen (bss). Vorderbeine beinahe einfarbig schm utzig w eissgelb m it ein w enig Schatten und seitlich m it je einem dunklen Punkt. - Segm ente 4 bis 8 (Abb.2): D er etwas breitere Seitenstreifen (ss), der die kleinen, rundlichen, dunkelbraunen, innen ein w enig helleren Stigm en einschliesst, ist blass gelbbraun/ braun m arm oriert, m it leicht geschw ungenen Rändern. D arüber ein schm aler Streifen von der helleren G rundfarbe, dann ist der breite, dunkle R ückenseitenstreifen (rss) sicht­ bar. U nterhalb des Seitenstreifens (ss) eine breitere Partie erneut von der helleren, blass m arm orierten G rundfarbe, dann ein sehr breiter, dunkelbrauner, ein w enig aber doch hellbraun m arm orierter, proxim al (nach hinten) ein bisschen bauchartig verbreiterter B auchseitenstreifen (bss), der einen länglich ovalen, etwas helleren, grossen Fleck einschliesst. D arunter ist auch die hellere Bauchseite m it einem dünnen, blass m arm o­ rierten N ebenbauchstreifen (nbs) noch sichtbar. - Segm ente 9 bis 11 (Abb.2): M usterung grundsätzlich ähnlich w ie w eiter kopfwärts, aber der helle längliche Fleck im Bauchseitenstreifen (bss) lediglich a u f dem 9. Segment, oberhalb des ersten K lam m erbeines vorhanden. W eiter hinten ist der Streifen ununterbrochen, etw as schm äler und läuft über die Vorderseite des hinteren Klam m erbeins. A u f den Segm enten 10 und 11 sind die Stigm en etw as kleiner als die anderen w eiter kopfw ärts. - Segm ent 12 (Abb.2): L ediglich eine schm ale Falte, unterschiedlich braungelb/rötlichbraun m arm oriert, ohne Stigma. - Segment 13 (Analschild) (Abb.2): Hell braungelb, kaum marmoriert, ziemlich einfarbig, hin­ ten zugespitzt. - K lam m erbeine (Abb.2): Eintönig braungelb/rotbraun m arm oriert, das hintere B ein caudal (kopfw ärts) in einem Streifen deutlich dunkler. K lam m erkränze rötlichbraun. Unterseite: - Segm ente 1 bis 3: Zw ischen den V orderbeinen eintönig braungelb/rotbraun marm oriert. - Segm ente 4 bis 8 (Abb.2): Beidseitig m it breiten, dunklen Bauchseitenstreifen (bss) (siehe oben), sonst ist die Bauchseite viel w eniger gezeichnet, also viel heller beigefarbig als die Oberseite. In der M itte ein etwas breiterer und dunklerer, fein m arm orierter Bauch- ©Natur-Museum Luzern48 und(2002) Entomologische Gesellschaft Luzern; download www.biologiezentrum.at Entom ologische Berichte Luzern 9 Foto 1-4: Erwachsene Raupen von Crocota tinctaria (1-2) und pseudotinctaria (3-4) von oben und seitlich betrachtet. Die gut m erkbaren U nterschiede gehören jedoch leider in die grundsätzliche Variationsbreite beider Arten (Foto R u d o l f B r y n e r , Biel BE). Luzern und Gesellschaft Luzern; download www.biologiezentrum.at Entomologische ©Natur-Museum Berichte Luzern 48 Entomologische (2002) 11 m ittelstreifen (bms), beidseitig mit fein m arm orierten, dunkleren Linien begrenzt, die vor allem caudal (kopfwärts), aber auch proximal (hinten) vor den Segmenteinschnitten etwas dunkler und dicker werden. A uf dem M ittelstreifen ein w enig w eiter vorne als die M itte ein auffälliger, ziem lich dicht schwarzbrauner, rundlicher Fleck, kaum breiter als der M ittelstreifen selbst. Sonst beidseitig noch je 2 etwas dunklere, aber sehr schmale und undeutliche, blass m arm orierte, leicht geschw ungene B auchnebenstreifen (bns). - Segm ente 9 bis 13: Zw ischen den K lam m erbeinen unterschiedlich braungelb/rötlichbraun marmoriert. pseu dotin ctaria (Foto 3-4) Bei den erw achsenen Raupen von pseudotinctaria konnte der V erfasser in der äusseren M orphologie keine konstanten U nterschiede gegenüber tinctaria finden, da die Variabilität einen Vergleich sehr erschwert. Die Raupen beider A rten können schw ächer oder kräftiger, kontrastreicher gezeichnet sein, die G rundfarbe ist mal heller, gelblicher, mal m ehr bräunlich gelb, die M arm orierung bzw. die Zeichnungen mal hell- oder dunkelbraun, oder deutlich rotbraun. Auch einzelne typische Zeichnungelem ente sind m anchm al sehr deutlich, m anch­ mal nur schw ach angedeutet. So sehen oft auch die Raupen aus dem gleichen Eigelege so aus, als ob sie zu verschiedenen A rten gehören würden. 4.4. P u p p e (A bb.3) Die Puppen beider A rten sind typische G eom etridenpuppen, dunkel oder etwas heller braun, m ehr oder w eniger glänzend. M akroskopisch wohl kaum zu unterscheiden. Zeichnungen über die letzten Segm ente beider Geschlechter werden hier von drei Seiten her veröffentlicht, w obei es offen gelassen bleiben muss, ob die kleinen A bw eichungen zw ischen tinctaria und pseudotinctaria als artcharakteristisch betrachtet w erden können, da auch diese M erk­ male mehr oder w eniger variabel gestaltet sind. Vor allem ist dabei die Umgebung der Genitalund A nalöffnungen a u f der U nterseite zu beachten. 5. BASTARDIERUNGSVERSUCHE M it den im L abor geschlüpften Faltern der F2-G enerationen von tinctaria und pseudotinc­ taria sind im Laufe des Monats Oktober acht Bastardierungsversuche durchgeführt worden: 1) pseudotinctaria-M ännchen (e.o. 8.X.) und tinctaria-W eibchen (e.o. ll.X .): Die beiden Falter ab N achm ittag 11 .X. im gleichen Behälter, am 14.X. vorm ittags liegt das W eib­ chen tot am Boden des Behälters, das M ännchen lebt noch einige wenige Tage lang. Am Boden liegen ca. 100 Eier, der ganze E ivorrat ist aber offensichtlich nicht abgelegt worden. A lle abgelegten Eier sind anscheinend unbefruchtet, sie trocknen nach eini­ gen Tagen näm lich ein und schlüpfen nicht. 2) tinctaria (e.o. \3.X.)x-pseudotinctaria (e.o.l3.X .): Im gleichen Behälter ab Vormittag 14.X. Am 15.X. liegen schon m ehrere Eier am Boden. Am 2 0 .X. sind beide Falter tot. Die zahlreich verstreuten Eier am Boden sind alle anscheinend unbefruchtet. 12 Luzern; download www.biologiezentrum.at R e z b a©Natur-Museum n y a i -R e s e rLuzern , L.: und C. Entomologische tinctaria &Gesellschaft pseudotinctaria: Zucht, Raupe, Bastardierungsversuche tinctaria pseudotinctaria tinctaria pseudotinctaria Abb.3: Die letzten Puppensegmente von Crocota tinctaria und pseudotinctaria von unten, seitlich und von oben betrachtet. ventral lateral dorsal Luzern und Gesellschaft Luzern; download www.biologiezentrum.at Entomologische ©Natur-Museum Berichte Luzern 48 Entomologische (2002) 13 3) pseudotinctaria (e.o. 16.X.) x tinctaria (e.o. 16.X.): Im gleichen B ehälter ab Vormittag 16.X. A m 20.X. ist das pseudotinctaria-M ännchen tot, das tinctaria-W eibchen lebt noch einige Tage lang. Zahlreiche Eier am Boden, alle anscheinend unbefruchtet. 4) tinctaria (e.o. 19.X.) x pseudotinctaria (e.o. 19.X.): A b N achm ittag 20.X. im gleichen Behälter. D ie nach einigen Tagen verstreuten zahlreichen E ier sind anscheinend unbefruchtet. 5) tinctaria (e.o. 21.X.) x pseudotinctaria (e.o. 21.X.): A b N achm ittag 21.X. im gleichen Behälter. D ie nach einigen Tagen verstreuten zahlreichen E ier sind anscheinend unbefruchtet. 6) pseudotinctaria (e.o. 21.X.) x tinctaria (e.o. 21.X.): A b N achm ittag 21.X. im gleichen Behälter. D ie nach einigen Tagen verstreuten zahlreichen E ier sind anscheinend unbefruchtet. 7) 2 tinctaria (e.o. 22.X.) x pseudotinctaria (e.o. 22.X.): Ab N achm ittag 22.X. im gleichen Behälter, und zw ar diesm al zwei tinctaria-Männchen m it einem pseudotinctariaWeibchen. D ie nach einigen Tagen verstreuten zahlreichen E ier sind anscheinend auch unter solchen U m ständen unbefruchtet. 8) tinctaria (e.o. 22.X .) x pseudotinctaria (e.o. 22.X.): A b N achm ittag 22.X. im gleichen Behälter. Die nach einigen Tagen verstreuten zahlreichen E ier sind anscheinend unbefruchtet. Eine A nzahl der unbefruchteten Eier aller 8 W eibchen sind a u f E tiketten geklebt und in der Sam m lung aufbew ahrt worden. Im A llgem einen konnte festgestellt w erden, dass die M ännchen au f die m eist lockenden W eibchen bei diesen artfrem den Paaren anscheinend überhaupt nicht reagierten, und zw ar bei keiner der beiden K om binationen. A uch K opula konnte nie beobachtet werden. Obw ohl diese “nichtgelungenen” Versuche nur m inderw ertige B ew eiskraft besitzen, w eisen auch sie darauf hin, dass tinctaria und pseudotinctaria zwei voneinander genetisch artlich getrenn­ te Taxa, also “bona species” , sind. 6. LITERATUR L e r a u t , P. (1999): Contribution ä l’etude des especes du genre Crocota HÜBNER. (1999): Alexanor, 20 (8), 1998 467-481. N y s t , R.H. (2000): Ajouts ä la distribution geographique du genre Crocota (Lepidoptera: Geometridae). Phegea, 28 (3): 123. R e z b a n y a i -R e s e r , L. 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