ATEMMEDIEN ——— PHYSIKALISCHE GRUNDLAGE DER

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Atmung
Atmung
ATEMMEDIEN
———
PHYSIKALISCHE GRUNDLAGE DER ATMUNG
GRUNDTYPEN DER ATMUNG
1
Atmung
2
Atmung
AUFBAU UND FUNKTIONSWEISE VON KIEMEN
GRUNDTYPEN DER ATMUNG
TRACHEENATMUNG
I
3
4
1) Gasaustausch über die gesamte Zelloberfläche
• praktisch jede Zelle hat Kontakt zum Atemmedium
• Schwämme, Platheminthes, Cnidaria
2) Hautatmung
• Gasaustausch über die gesamte Haut (Haut als Atemorgan)
• Nematoda, Annelida, Amphibien (zusätzlich zur Lungenatmung)
3) Kiemenatmung
• Kiemen sind Ausfaltungen der Körperoberfläche, die von Wasser umspült werden
• Lage der Kiemen am Körper stark unterschiedlich:
- Polychaeta: abgeflachte Körperanhänge an jedem Körpersegment (=Parapodien)
- Crustaceen (z.B. Flusskrebse): lange, gefiederte Kiemen, von Exoskelett bedeckt
- Seesterne: fingerförmige Ausstülpungen, wobei das Lumen jeder Kieme eine
Ausstülpung des Coeloms darstellt
➡ Ventilation = Bewegung des respiratorischen Mediums über die Oberfläche
➡ Aufrechterhaltung des Partialdrucks von O2 und CO2
➪ um Ventilation zu fördern, bewegen die meisten Kiementräger ihre Kiemen durchs
Wasser oder bewegen Wasser über ihre Kiemen
Gasaustausch: Aufnahme von molekularem Sauerstoff aus der Umgebung und Abgabe von
CO2 an die Umgebung
Atemmedien:
Bedingungen für den Gasaustausch variieren, je nach Atemmedium (Wasser oder Luft)
➡O2 ist in Wasser viel schlechter löslich als in Luft
• Luftatmung relativ einfach (geringe Dichte, geringe Viskosität ➡ lässt sich leicht durch
enge Gänge bewegen) ➡ weniger Energieaufwand aber Gefahr der Austrocknung
(➡ Atemorgane nach innen gestülpt)
• Gasaustausch mit Wasser als Medium ist komplizierter (O2-Konzentration geringer, höhere
Dichte, größere Viskosität) ➡ Gasaustausch energieaufwändig!
Atemorgane sind Ausstülpungen ➡ erhöhte Verletzungsgefahr
aber: keine Befeuchtung des Epithels notwendig
Physikalische Grundlage der Atmung: Diffusion an respiratorischen Oberflächen
Bewegung von O2 und CO2 durch feuchte, respiratorische Oberflächen findet vollständig per
Diffusion statt
➡ Diffusionsgesch. abhängig von Diffusionsfläche, Partialdruckgefälle, Diffusionsstrecke
➡ Bau einer respiratorischen Oberfläche ist abhängig von der Größe des Tieres
• großes Oberflächen/Volumen-Verhältnis: Gasaustausch über die gesamte Körperfläche
möglich (Schwämme, Cnidaria, Plathelmithes)
• kleines Oberflächen/Volumen-Verhältnis: Atemorgane notwendig (höhere Metazoa)
4) Tracheenatmung
➡einfaches, direktes und sehr effizientes Atmungssystem
Vorkommen: Tracheata (Myriapoda & Insecta)
Aufbau:
• verzweigtes Röhrensystem aus verschließbaren Stigmen ➡ Tracheen ➡ Tracheolen
➡ evtl. Luftsäcke (erweiterte Tracheensäcke)
• O2 wird direkt an die O2-verbrauchenden Körperzellen herantransportiert
➡ Gasaustausch erfolgt durch Diffusion über das feuchte Epithel, das die Spitzen der
Tracheen auskleidet
• Luftsäcke vor allem in der Nähe von Strukturen mit einem erhöhten Sauerstoffverbrauch
➡ Tracheen sind Einstülpungen der Körperoberfläche, mit Cuticula ausgekleidet
(Häuting!)
• Versteifung mit spiraligen Exocuticularleisten (Taenidien)
Funktion:
• bei kleinen Insekten reicht Diffusion durch die Tracheen aus
• größere Insekten ➡ höherer Energiebedarf ➡ Ventilation ihres Tracheensystems
mittels rhythmischer Körperbewegungen (Tracheen werden wie Blasebälge
zusammengedrückt) ➡ alternierendes Kontrahieren und Entspannen der Flugmuskulatur
• dünnhäutige Ausstülpungen der Körperwand ➡ jeder Kiemenbogen trägt 2 Reihen
Kiemenfilamente, die aus abgeflachten Kiemenlamellen bestehen
• Wasseraufnahme über den Mund ➡ Wasser tritt über Schlitz in Phalynx (unter Druck) in
Kiemenhöhle ein ➡ strömt entlang der dünnwandigen, stark durchbluteten
Kiemenlamellen ➡ Wasser gelangt über die Kiemenöffnugen wieder nach draußen
• Anordnung der Kapillaren in einer Fischkieme erlaubt einen Gegenstromaustausch!
Gegenstromprinzip: Funktionsprinzip, bei dem durch eine gegenläufige Flussrichtung
benachbarter anatomischer Strukturen ein effizienterer Stoff- und Wärmeaustausch
erreicht wird!
• Sauerstoffaufnahme aus dem vorbeifließenden Wasser: ~80%
• O2 diffundiert entlang seines Konzentrationsgradienten senkrecht zur
Strömungsrichtung von Wasser und Blut
• Kiemen sind für Landtiere ungeeignet: ausgedehnte, feuchte Membranoberfläche würde zu
viel Wasser durch Verdunsten verlieren und Filamente ohne würden ohne Wasser
zusammenkleben
Atmung
Atmung
GRUNDTYPEN DER ATMUNG
LUNGENATMUNG
TRACHEENATMUNG
II
5
Atmung
6
Atmung
LUNGENATMUNG
III
ATMUNGSVORGANG BEI VÖGELN
LUNGENATMUNG
II
ATMUNGSVORGANG BEI AMPHIBIEN
———
ATMUNGSVORGANG BEI SÄUGETIEREN
7
8
5) Lungenatmung
• lokalisierte Atmungssysteme endodermalen Ursprungs
• Einfaltung der Körperoberfläche & Unterteilung in zahlreiche Taschen
• mehrfach konvergente Entwicklung
- Mantelhöhle der Landschnecken („Pulmonata“)
- Atemhöhle der Landkrabben
- Buchlungen der Spinnentiere
- Lungen der Landwirbeltiere
Vorteile:
• Tracheensystem benötigt kein zusätzliches Kreislaufsystem für den Gastransport
• sehr hohe Stoffwechselraten möglich durch direkte O2-Einspritzung
Aufbau der Lunge von Säugern:
• rechter Lungenflügel (drei Lungenlappen)
• linker Lungenflügel (zwei Lungenlappen)
• Luftröhre (Trachea) ➡ Bronchien ➡ Bronchiolen ➡ Alveolargang ➡ Alveolen
(Lungenbläschen)
➡ Flimmerepithel: mit dünnem Schleimfilm bedeckt ➡ Reinigung
➡ Sauerstoff aus der Luft löst sich im feuchten Film, der die innere Oberfläche der
Alveolen auskleidet und diffundiert rasch durch das Epistel in ein Netz von
Kapillaren
Besonderheit: Aquatische Arten
• sekundär zum Wasserleben zurückgekehrt (Schwimmkäfer, Wasserwanzen)
➡ Atmung an der Wasseroberfläche (tauchen)
➡ Luftvorrat außen am Körper (z.B. Luftblasen unter den Flügeldecken oder an der
Bauchseite) infolge des O2-Verbrauchs im Gewebe diffundiert O2 ständig aus dem
Wasser in die Luftblase nach
• Wasserinsekten (Eintagsfliegen-, Libellenlarven) mit Tracheenkiemen
➡ geschlossenes Tracheensystem ohne Stigmen ➡ O2 diffundiert über Körperanhänge
des Abdomens nach
• Ventilation bei Vögel ist effizienter und komplexer als bei Säugetieren ➡ die feinsten
Verästelungen sind zu röhrenförmigen Parabronchien ausgebildet, durch die kontinuierlich
Luft strömt
• Luft streicht nur in einer Richtung über die respiratorischen Oberflächen
• Frische Luft nicht sich nicht mit verbrauchter Luft
ausgedehntes System aus neun, untereinander verbundene Luftsäcken, die paarweise im
Thorax und Abdomen angeordnet sind ➡ reichen sogar über winzige Röhren in die Innenräume
der Knochen
• Passage von Luft durch das gesamte Atmungssystem erfordert zwei Inspirations- und
Expirations-Zyklen ➡ Kreuzstromprinzip
• Luftstrom: Trachea ➡ Hauptbronchus ➡ hintere Luftsäcke ➡ Lunge (parallele Parabronchien)
➡ vordere Luftsäcke ➡ Trachea
• Inspiration: Beide Luftsacksysteme füllen sich (hintere Luftsäcke mit sauerstoffreicher Luft
von außen und die vorderen Luftsäcke mit sauerstoffarmer Luft aus der Lunge)
• Expiration: Beide Luftsacksysteme leeren sich ➡ Luft aus hinteren Luftsäcken in die
Parabronchien, Luft aus vorderen Luftsäcken nach draußen
Vorteile:
• effizientere Strömungstechnik, kurze Diffusionswege ➡ maximaler Sauerstoffpartialdruck in der Lunge
• sowohl während der Inspiration als auch der Expiration werden die Parabronchien mit
frischer Luft versorgt
➡ Vögel kommen mit der Hypoxie in großen Höhen besser zurecht als Säugetiere
➡ bei niedrigen Partialdrücken von O2 und CO2 ist das Gehirn vieler Vögel noch
leistungsfähig, da seine Durchblutung in großen Höhen gesteigert werden kann
➡ (Menschen haben große Schwierigkeiten, mit dem geringen Sauerstoffgehalt der Luft in
den Bergen zurechtzukommen; Vögel überfliegen Berge problemlos)
Nachteile:
• langsame Diffusionsgeschwindigkeit in den Röhren & Fehlen eines Kreislaufsystems
➡ Begrenzung der Körpergröße
• ständiger Schutz vor Wasserverlusten durch intermittierende Atmung (Stoßatmung)
Atmungsvorgang bei Amphibien:
• unterstützende Hautatmung
• Ventilation durch Überdruckatmung ➡ Aufblähen der Lunge durch Einpressen von Luft
• Einatmen: Absenken des Bodens der Mundhöhle, Einsaugen von Luft durch die
Nasenhöhle ➡ Anheben des Mundbodens ➡ Luft in die Lunge gedrückt
• Ausatmen: Herausdrücken der Luft mittels Kompression der Lunge
Atmungsvorgang bei Säugetieren:
• Unterdruckatmung ➡ Luft wird eingesaugt und nicht herein gedrückt
• Einatmen (Inspiration): Kontraktion der Zwischenrippenmuskulatur & Absenken des
Zwerchfells ➡ Erweiterung des Thorax ➡ Lufteinstrom
• Ausatmen (Expiration): Zwischenrippenmuskeln & Zwerchfell entspannen ➡
Verkleinerung des Thorax ➡ Luft wird heraus gedrückt
Vorteile:
• sehr große Gesamtoberfläche ➡ hohe Sauerstoffaufnahmerate ➡ Aufrechterhaltung
der hohen Stoffwechelrate
Nachteile:
• Gasaustausch nur in den Alveolen ➡ Luftvolumen in den Atemwegen, in denen kein
Gasaustausch stattfindet („toter Raum“)
• Luft muss über denselben Weg in die Lunge ein- und wieder ausströmen (anders als bei
Kiemenatmung)
➡ Teile der verbrauchten Luft verbleiben in der Lunge ➡ vollständige Ventilation?
Atmung
Atmung
GASAUSTAUSCH IN DER LUNGE
KONTROLLE DER ATMUNG BEIM MENSCHEN
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Atmung
10
Atmung
TRANSPORT VON CO2
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12
• Blut, das durch die Lungenarterie in die Lunge gelangt, hat einen niedrigen pO2 und einen
höheren pCO2 als die Luft der Alveolen
➡ CO2 diffundiert aus dem Blut in die Luft in den Alveolen
➡ O2 aus der Luft löst sich im Feuchtigkeitsfilm des Alveolenepithels
• Atmung verläuft normalerweise unwillkürlich und vollautomatisch, kann aber in gewissen
Grenzen unter willkürliche Kontrolle gestellt werden
• Atemzentren = Neutronennetzwerke, die die Atmung kontrollieren
➡ liegen in zwei Hirnregionen: verlängertes Rückenmark (Medulla oblongata) und der
Brücke (Pons)
• ein Atemzentrum in der Medulla gibt den Grundrhythmus vor, ein Kontrollzentrum in der
Pons moduliert ihn und glättet den Übergang zwischen Ein- und Ausatmen
➡ Atemzentrum der Medulla sendet Nervenimpulse zum Zwerchfell und zur
Zwischenrippenmuskulatur
• beim regelmäßigen Atmen nutzt die Medulla den pH-Wert der umgebenden
Gewebeflüssigkeit ➡ Indikator für die CO2-Konzentration im Blut:
CO2 + H2O ⟷ H2CO3 ⟷ HCO3— + H+
➡ bei einem metabolischen Bedarf (körperliche Belastung) erhöht sich die CO2Konzentration ➡ der pH-Wert sinkt
• Kontrollschaltkreise in der Medulla steigern Tiefe und Häufigkeit der Atemzüge
➡ O2-Konzentraion im Blut hat wenig Einfluss auf die Atemzentren
1) Vom Körpergewebe produziertes CO2 diffundiert in die interstitielle Flüssigkeit und ins
Blutplasma (nur 7% des CO2 verbleibt im Blutplasma)
2) 90% des CO2 diffundiert in Erythrocyten (~20% bindet an Hämoglobin)
3) in den Erythrocyten reagiert CO2 mit Wasser zu H2CO3. Diese Reaktion wird von dem
Enzym Carboanhydrase katalysiert
4) H2CO3 ⟷ HCO3— + H+
5) Protonen binden an Hämoglobin und Proteine im Plasma, sodass sich der pH-Wert des
Blutes nicht verändert
6) HCO3— diffundiert ins Plasma und wird auf diese Weise zur Lunge transportiert
(elektrisches GGW durch in Gegenrichtung ablaufender Einstrom von Cl—-Ionen)
➡ niedriger Partialdruck des CO2 in den Alveolen begünstigt Umkehrung dieser
Reaktionsfolge
7) in der Lunge diffundiert HCO3— aus dem Plasma in die Erythrozyten und bildet
zusammen mit H+ aus dem Hämoglobin H2CO3
8) H2CO3 wird in CO2 und Wasser gespalten (katalysiert von Carboanhydrase
9) CO2 diffundiert ins Plasma und in die interstitielle Flüssigkeit
10) CO2 diffundiert in den Alveolenraum, aus dem es während der Expiration ausgetrieben
wird
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