ATEMMEDIEN ——— PHYSIKALISCHE GRUNDLAGE DER
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Atmung Atmung ATEMMEDIEN ——— PHYSIKALISCHE GRUNDLAGE DER ATMUNG GRUNDTYPEN DER ATMUNG 1 Atmung 2 Atmung AUFBAU UND FUNKTIONSWEISE VON KIEMEN GRUNDTYPEN DER ATMUNG TRACHEENATMUNG I 3 4 1) Gasaustausch über die gesamte Zelloberfläche • praktisch jede Zelle hat Kontakt zum Atemmedium • Schwämme, Platheminthes, Cnidaria 2) Hautatmung • Gasaustausch über die gesamte Haut (Haut als Atemorgan) • Nematoda, Annelida, Amphibien (zusätzlich zur Lungenatmung) 3) Kiemenatmung • Kiemen sind Ausfaltungen der Körperoberfläche, die von Wasser umspült werden • Lage der Kiemen am Körper stark unterschiedlich: - Polychaeta: abgeflachte Körperanhänge an jedem Körpersegment (=Parapodien) - Crustaceen (z.B. Flusskrebse): lange, gefiederte Kiemen, von Exoskelett bedeckt - Seesterne: fingerförmige Ausstülpungen, wobei das Lumen jeder Kieme eine Ausstülpung des Coeloms darstellt ➡ Ventilation = Bewegung des respiratorischen Mediums über die Oberfläche ➡ Aufrechterhaltung des Partialdrucks von O2 und CO2 ➪ um Ventilation zu fördern, bewegen die meisten Kiementräger ihre Kiemen durchs Wasser oder bewegen Wasser über ihre Kiemen Gasaustausch: Aufnahme von molekularem Sauerstoff aus der Umgebung und Abgabe von CO2 an die Umgebung Atemmedien: Bedingungen für den Gasaustausch variieren, je nach Atemmedium (Wasser oder Luft) ➡O2 ist in Wasser viel schlechter löslich als in Luft • Luftatmung relativ einfach (geringe Dichte, geringe Viskosität ➡ lässt sich leicht durch enge Gänge bewegen) ➡ weniger Energieaufwand aber Gefahr der Austrocknung (➡ Atemorgane nach innen gestülpt) • Gasaustausch mit Wasser als Medium ist komplizierter (O2-Konzentration geringer, höhere Dichte, größere Viskosität) ➡ Gasaustausch energieaufwändig! Atemorgane sind Ausstülpungen ➡ erhöhte Verletzungsgefahr aber: keine Befeuchtung des Epithels notwendig Physikalische Grundlage der Atmung: Diffusion an respiratorischen Oberflächen Bewegung von O2 und CO2 durch feuchte, respiratorische Oberflächen findet vollständig per Diffusion statt ➡ Diffusionsgesch. abhängig von Diffusionsfläche, Partialdruckgefälle, Diffusionsstrecke ➡ Bau einer respiratorischen Oberfläche ist abhängig von der Größe des Tieres • großes Oberflächen/Volumen-Verhältnis: Gasaustausch über die gesamte Körperfläche möglich (Schwämme, Cnidaria, Plathelmithes) • kleines Oberflächen/Volumen-Verhältnis: Atemorgane notwendig (höhere Metazoa) 4) Tracheenatmung ➡einfaches, direktes und sehr effizientes Atmungssystem Vorkommen: Tracheata (Myriapoda & Insecta) Aufbau: • verzweigtes Röhrensystem aus verschließbaren Stigmen ➡ Tracheen ➡ Tracheolen ➡ evtl. Luftsäcke (erweiterte Tracheensäcke) • O2 wird direkt an die O2-verbrauchenden Körperzellen herantransportiert ➡ Gasaustausch erfolgt durch Diffusion über das feuchte Epithel, das die Spitzen der Tracheen auskleidet • Luftsäcke vor allem in der Nähe von Strukturen mit einem erhöhten Sauerstoffverbrauch ➡ Tracheen sind Einstülpungen der Körperoberfläche, mit Cuticula ausgekleidet (Häuting!) • Versteifung mit spiraligen Exocuticularleisten (Taenidien) Funktion: • bei kleinen Insekten reicht Diffusion durch die Tracheen aus • größere Insekten ➡ höherer Energiebedarf ➡ Ventilation ihres Tracheensystems mittels rhythmischer Körperbewegungen (Tracheen werden wie Blasebälge zusammengedrückt) ➡ alternierendes Kontrahieren und Entspannen der Flugmuskulatur • dünnhäutige Ausstülpungen der Körperwand ➡ jeder Kiemenbogen trägt 2 Reihen Kiemenfilamente, die aus abgeflachten Kiemenlamellen bestehen • Wasseraufnahme über den Mund ➡ Wasser tritt über Schlitz in Phalynx (unter Druck) in Kiemenhöhle ein ➡ strömt entlang der dünnwandigen, stark durchbluteten Kiemenlamellen ➡ Wasser gelangt über die Kiemenöffnugen wieder nach draußen • Anordnung der Kapillaren in einer Fischkieme erlaubt einen Gegenstromaustausch! Gegenstromprinzip: Funktionsprinzip, bei dem durch eine gegenläufige Flussrichtung benachbarter anatomischer Strukturen ein effizienterer Stoff- und Wärmeaustausch erreicht wird! • Sauerstoffaufnahme aus dem vorbeifließenden Wasser: ~80% • O2 diffundiert entlang seines Konzentrationsgradienten senkrecht zur Strömungsrichtung von Wasser und Blut • Kiemen sind für Landtiere ungeeignet: ausgedehnte, feuchte Membranoberfläche würde zu viel Wasser durch Verdunsten verlieren und Filamente ohne würden ohne Wasser zusammenkleben Atmung Atmung GRUNDTYPEN DER ATMUNG LUNGENATMUNG TRACHEENATMUNG II 5 Atmung 6 Atmung LUNGENATMUNG III ATMUNGSVORGANG BEI VÖGELN LUNGENATMUNG II ATMUNGSVORGANG BEI AMPHIBIEN ——— ATMUNGSVORGANG BEI SÄUGETIEREN 7 8 5) Lungenatmung • lokalisierte Atmungssysteme endodermalen Ursprungs • Einfaltung der Körperoberfläche & Unterteilung in zahlreiche Taschen • mehrfach konvergente Entwicklung - Mantelhöhle der Landschnecken („Pulmonata“) - Atemhöhle der Landkrabben - Buchlungen der Spinnentiere - Lungen der Landwirbeltiere Vorteile: • Tracheensystem benötigt kein zusätzliches Kreislaufsystem für den Gastransport • sehr hohe Stoffwechselraten möglich durch direkte O2-Einspritzung Aufbau der Lunge von Säugern: • rechter Lungenflügel (drei Lungenlappen) • linker Lungenflügel (zwei Lungenlappen) • Luftröhre (Trachea) ➡ Bronchien ➡ Bronchiolen ➡ Alveolargang ➡ Alveolen (Lungenbläschen) ➡ Flimmerepithel: mit dünnem Schleimfilm bedeckt ➡ Reinigung ➡ Sauerstoff aus der Luft löst sich im feuchten Film, der die innere Oberfläche der Alveolen auskleidet und diffundiert rasch durch das Epistel in ein Netz von Kapillaren Besonderheit: Aquatische Arten • sekundär zum Wasserleben zurückgekehrt (Schwimmkäfer, Wasserwanzen) ➡ Atmung an der Wasseroberfläche (tauchen) ➡ Luftvorrat außen am Körper (z.B. Luftblasen unter den Flügeldecken oder an der Bauchseite) infolge des O2-Verbrauchs im Gewebe diffundiert O2 ständig aus dem Wasser in die Luftblase nach • Wasserinsekten (Eintagsfliegen-, Libellenlarven) mit Tracheenkiemen ➡ geschlossenes Tracheensystem ohne Stigmen ➡ O2 diffundiert über Körperanhänge des Abdomens nach • Ventilation bei Vögel ist effizienter und komplexer als bei Säugetieren ➡ die feinsten Verästelungen sind zu röhrenförmigen Parabronchien ausgebildet, durch die kontinuierlich Luft strömt • Luft streicht nur in einer Richtung über die respiratorischen Oberflächen • Frische Luft nicht sich nicht mit verbrauchter Luft ausgedehntes System aus neun, untereinander verbundene Luftsäcken, die paarweise im Thorax und Abdomen angeordnet sind ➡ reichen sogar über winzige Röhren in die Innenräume der Knochen • Passage von Luft durch das gesamte Atmungssystem erfordert zwei Inspirations- und Expirations-Zyklen ➡ Kreuzstromprinzip • Luftstrom: Trachea ➡ Hauptbronchus ➡ hintere Luftsäcke ➡ Lunge (parallele Parabronchien) ➡ vordere Luftsäcke ➡ Trachea • Inspiration: Beide Luftsacksysteme füllen sich (hintere Luftsäcke mit sauerstoffreicher Luft von außen und die vorderen Luftsäcke mit sauerstoffarmer Luft aus der Lunge) • Expiration: Beide Luftsacksysteme leeren sich ➡ Luft aus hinteren Luftsäcken in die Parabronchien, Luft aus vorderen Luftsäcken nach draußen Vorteile: • effizientere Strömungstechnik, kurze Diffusionswege ➡ maximaler Sauerstoffpartialdruck in der Lunge • sowohl während der Inspiration als auch der Expiration werden die Parabronchien mit frischer Luft versorgt ➡ Vögel kommen mit der Hypoxie in großen Höhen besser zurecht als Säugetiere ➡ bei niedrigen Partialdrücken von O2 und CO2 ist das Gehirn vieler Vögel noch leistungsfähig, da seine Durchblutung in großen Höhen gesteigert werden kann ➡ (Menschen haben große Schwierigkeiten, mit dem geringen Sauerstoffgehalt der Luft in den Bergen zurechtzukommen; Vögel überfliegen Berge problemlos) Nachteile: • langsame Diffusionsgeschwindigkeit in den Röhren & Fehlen eines Kreislaufsystems ➡ Begrenzung der Körpergröße • ständiger Schutz vor Wasserverlusten durch intermittierende Atmung (Stoßatmung) Atmungsvorgang bei Amphibien: • unterstützende Hautatmung • Ventilation durch Überdruckatmung ➡ Aufblähen der Lunge durch Einpressen von Luft • Einatmen: Absenken des Bodens der Mundhöhle, Einsaugen von Luft durch die Nasenhöhle ➡ Anheben des Mundbodens ➡ Luft in die Lunge gedrückt • Ausatmen: Herausdrücken der Luft mittels Kompression der Lunge Atmungsvorgang bei Säugetieren: • Unterdruckatmung ➡ Luft wird eingesaugt und nicht herein gedrückt • Einatmen (Inspiration): Kontraktion der Zwischenrippenmuskulatur & Absenken des Zwerchfells ➡ Erweiterung des Thorax ➡ Lufteinstrom • Ausatmen (Expiration): Zwischenrippenmuskeln & Zwerchfell entspannen ➡ Verkleinerung des Thorax ➡ Luft wird heraus gedrückt Vorteile: • sehr große Gesamtoberfläche ➡ hohe Sauerstoffaufnahmerate ➡ Aufrechterhaltung der hohen Stoffwechelrate Nachteile: • Gasaustausch nur in den Alveolen ➡ Luftvolumen in den Atemwegen, in denen kein Gasaustausch stattfindet („toter Raum“) • Luft muss über denselben Weg in die Lunge ein- und wieder ausströmen (anders als bei Kiemenatmung) ➡ Teile der verbrauchten Luft verbleiben in der Lunge ➡ vollständige Ventilation? Atmung Atmung GASAUSTAUSCH IN DER LUNGE KONTROLLE DER ATMUNG BEIM MENSCHEN 9 Atmung 10 Atmung TRANSPORT VON CO2 11 12 • Blut, das durch die Lungenarterie in die Lunge gelangt, hat einen niedrigen pO2 und einen höheren pCO2 als die Luft der Alveolen ➡ CO2 diffundiert aus dem Blut in die Luft in den Alveolen ➡ O2 aus der Luft löst sich im Feuchtigkeitsfilm des Alveolenepithels • Atmung verläuft normalerweise unwillkürlich und vollautomatisch, kann aber in gewissen Grenzen unter willkürliche Kontrolle gestellt werden • Atemzentren = Neutronennetzwerke, die die Atmung kontrollieren ➡ liegen in zwei Hirnregionen: verlängertes Rückenmark (Medulla oblongata) und der Brücke (Pons) • ein Atemzentrum in der Medulla gibt den Grundrhythmus vor, ein Kontrollzentrum in der Pons moduliert ihn und glättet den Übergang zwischen Ein- und Ausatmen ➡ Atemzentrum der Medulla sendet Nervenimpulse zum Zwerchfell und zur Zwischenrippenmuskulatur • beim regelmäßigen Atmen nutzt die Medulla den pH-Wert der umgebenden Gewebeflüssigkeit ➡ Indikator für die CO2-Konzentration im Blut: CO2 + H2O ⟷ H2CO3 ⟷ HCO3— + H+ ➡ bei einem metabolischen Bedarf (körperliche Belastung) erhöht sich die CO2Konzentration ➡ der pH-Wert sinkt • Kontrollschaltkreise in der Medulla steigern Tiefe und Häufigkeit der Atemzüge ➡ O2-Konzentraion im Blut hat wenig Einfluss auf die Atemzentren 1) Vom Körpergewebe produziertes CO2 diffundiert in die interstitielle Flüssigkeit und ins Blutplasma (nur 7% des CO2 verbleibt im Blutplasma) 2) 90% des CO2 diffundiert in Erythrocyten (~20% bindet an Hämoglobin) 3) in den Erythrocyten reagiert CO2 mit Wasser zu H2CO3. Diese Reaktion wird von dem Enzym Carboanhydrase katalysiert 4) H2CO3 ⟷ HCO3— + H+ 5) Protonen binden an Hämoglobin und Proteine im Plasma, sodass sich der pH-Wert des Blutes nicht verändert 6) HCO3— diffundiert ins Plasma und wird auf diese Weise zur Lunge transportiert (elektrisches GGW durch in Gegenrichtung ablaufender Einstrom von Cl—-Ionen) ➡ niedriger Partialdruck des CO2 in den Alveolen begünstigt Umkehrung dieser Reaktionsfolge 7) in der Lunge diffundiert HCO3— aus dem Plasma in die Erythrozyten und bildet zusammen mit H+ aus dem Hämoglobin H2CO3 8) H2CO3 wird in CO2 und Wasser gespalten (katalysiert von Carboanhydrase 9) CO2 diffundiert ins Plasma und in die interstitielle Flüssigkeit 10) CO2 diffundiert in den Alveolenraum, aus dem es während der Expiration ausgetrieben wird
