Modellierung von ökologischen Systemen und Evolutionsprozessen

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Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Modellierung von ökologischen Systemen
und Evolutionsprozessen
Vom Zufall in der Genetik
Heiko Hamann
[email protected]
Artificial Life Lab
Zoologie
09.11.2011
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Inhalt
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Motivation
Einschub: Der Ruin des Spielers
Hardy-Weinberg-Gleichgewicht
Wright-Fisher-Modell
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Motivation
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Evolution ist ein sehr komplexer Prozess,
trotzdem möchten wir sie über Modelle verstehen lernen.
Notwendigerweise sind diese Modelle starke Abstraktionen
und zielen jeweils auf einzelne Teilbereiche der Evolution ab.
Fokus hier:
Situationen die unbeeinflusst durch Selektion sind.
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Einschub: Der Ruin des Spielers
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Wie lange spielt ein (süchtiger) Spieler?
Wie entwickelt sich das Spiel?
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Der Ruin des Spielers – Prinzip
Wir spielen Roulette.
Spieler hat zu Beginn 100 e
Strategie: Setze immer 1 e auf rot.
Auszahlung bei Gewinn: 2 e
Gewinnwahrscheinlichkeit für rot: Pr {rot gewinnt} = 0.49
Kapital der Spielbank: 5.000 e
Was wird passieren?
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Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Spielverlauf – (100 e, 5000 e, 0.49)
Mod. ökol. Sys.:
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Genetik
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Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Spielverlauf – (100 e, 5000 e, 0.49)
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
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Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Spielverlauf – (100 e, 5000 e, 0.49)
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
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Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Spielverlauf – (100 e, 5000 e, 0.49)
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
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Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Spielverlauf – (100 e, 5000 e, 0.49)
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Spielverlauf – (100 e, 5000 e, 0.49)
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Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Änderung 1
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Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
klar: Spiel ist unfair!
Wir setzen die Gewinnwahrscheinlichkeit
für rot auf: Pr {rot gewinnt} = 0.5
(also “fifty-fifty” Chance)
Spielverlauf – (100 e, 5000 e, 0.5)
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Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Spielverlauf – (100 e, 5000 e, 0.5)
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Genetik
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Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Änderung 2
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Genetik
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Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Spiel ist immer noch unfair!
Was wäre wenn die Bank nicht mehr
besitzt als der Spieler?
Kapital des Spielers: 100 e
Kapital der Bank: 100 e
Wie läuft es nun?
Wright-FisherModell
Spielverlauf – (100 e, 100 e, 0.5)
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Genetik
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Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Spielverlauf – (100 e, 100 e, 0.5)
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Genetik
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Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Spielverlauf – (100 e, 100 e, 0.5)
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Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
zurück zur Biologie
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Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Populationsgenetik
Hartl & Clark, Principles of Population Genetics, Sinauer
Kapitel 2.1 & 2.2 und 3.1 & 3.2
Begriff “Population” in der Populationsgenetik
geografisch eingeschränkter
Bereich
jedes Tier kann sich potentiell
mit jedem des anderen
Geschlechts paaren
also räumliche Verteilung
ohne Struktur
⇒ lokale Population
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Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Weitere Begriffe
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einzelner Organismus durch Genotyp charakterisiert
diploide Organismen: zwei Kopien jedes Chromosoms (eins
pro Elternteil)
Gameten (Geschlechtszellen oder Keimzellen)
Zygote: diploide Zelle, entsteht durch Verschmelzung zweier
haploider Gameten
jede mögliche Form eines Gens heißt Allel
Anteil eines Genotyps an der Population: Genotypfrequenz
Anteil eines Allels an der Gesamtheit aller vorkommenden
Allele eines betrachteten Gens: Allelfrequenz
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
weitere Begriffe und Annahmen
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Einführung
(das Kleingedruckte...)
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
zufällige Paarung (Panmixie): jedes Individuum einer
Population paart sich mit jedem anderen des anderen
Geschlechtes mit gleicher Wahrscheinlichkeit
nicht überlappende Generationen
Vereinfachende Annahmen als Annäherung an komplexere
Vorgänge, führen zu deutlichen Vereinfachungen der Modelle
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Zufall in der
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Zufällige Paarung
Heiko Hamann
Chance eines Organismus sich mit einem anderen zu paaren
entspricht der jeweiligen Genotypfrequenz: Für gegebene
0,2
0,7
0,1
AA paart sich mit AA, Aa oder aa mit
Wahrscheinlichkeit 0,2 bzw. 0,7 bzw. 0,1.
Ebenso für Aa und aa.
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Genotypfrequenzen:
AA
Aa
aa
Einführung
Hardy-Weinberg-Gleichgewicht – Bedeutung
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Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
geht von einer in der Realität nicht vorzufindenden idealen
Population aus
die Häufigkeiten der Allele und der Genotypen sind im
Gleichgewicht
in dieser idealen Population findet somit keine Evolution
statt
Wright-FisherModell
Hardy-Weinberg-Gleichgewicht – Geschichte
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Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Die Mendelschen Gesetze wurden im Jahre 1900 wiederentdeckt, allerdings wurden sie noch einige Jahre
bezweifelt, da man noch keine Aussage fand, wie daraus eine stabile Nachfolgegeneration entstehen
kann. Udny Yule argumentierte 1902 gegen die Anwendung, da er glaubte, die dominanten Allele
müssten sich mit der Zeit in der Population verbreiten. Der US-Amerikaner William E. Castle zeigte
1903 , dass ohne Selektion die genotypischen Häufigkeiten stabil blieben. Karl Pearson, heute bekannt
für seine Beiträge zur Statistik, fand 1903 einen Gleichgewichtspunkt bei p = q = 0.5. Der britische
Genetiker Reginald Punnett, der Yules Gegendarstellung nicht widerlegen konnte, befragte seinen
Cricket-Spielpartner Godfrey Harold Hardy, einen reinen Mathematiker, der die angewandte Mathematik
eigentlich verachtete. Im Jahre 1908 veröffentlichte Hardy einen Beitrag, in dem er das “sehr einfache”
Problem (seine Worte) mit den Begriffen der Biologen erläuterte.
To the Editor of Science: I am reluctant to intrude in a discussion concerning matters of which I have no
expert knowledge, and I should have expected the very simple point which I wish to make to have been
familiar to biologists. However, some remarks of Mr. Udny Yule, to which Mr. R. C. Punnett has called
my attention, suggest that it may still be worth making...
Suppose that Aa is a pair of Mendelian characters, A being dominant, and that in any given generation
the number of pure dominants (AA), heterozygotes (Aa), and pure recessives (aa) are as p:2q:r . Finally,
suppose that the numbers are fairly large, so that mating may be regarded as random, that the sexes are
evenly distributed among the three varieties, and that all are equally fertile. A little mathematics of the
multiplication-table type is enough to show that in the next generation the numbers will be as
(p + q)2 :2(p + q)(q + r ):(q + r )2 , or as p1 :2q1 :r1 , say.
The interesting question is — in what circumstances will this distribution be the same as that in the
generation before? It is easy to see that the condition for this is q 2 = pr . And since q12 = p1 r1 ,
whatever the values of p, q, and r may be, the distribution will in any case continue unchanged after the
second generation
Damit war dieses Prinzip in der englischsprachigen Welt als “Hardys Gesetz” bekannt, bis Curt Stern
1943 darauf verwies, dass unabhängig der deutsche Arzt Wilhelm Weinberg es kurz vor Hardy im Jahre
1908 ebenfalls formuliert hatte.
(Quelle: Wikipedia)
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Hardy-Weinberg-Gleichgewicht – Annahmen
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Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
diploid
sexuelle Reproduktion
nicht überlappende Generationen
betrachtetes Gen hat zwei Allele
Allelfrequenz bei beiden Geschlechtern identisch
Paarung ist zufällig
Population ist sehr groß (∞, vgl. lokale Population)
Migration und Mutation sind vernachlässigbar
Natürliche Selektion ohne Einfluss auf betrachtete Allele
Wright-FisherModell
Hardy-Weinberg-Gleichgewicht
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Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Sowohl die Allelfrequenz als auch die Genotypfrequenz in
einer Population bleiben unter vorigen Annahmen konstant
(also im Gleichgewicht).
Wobei die Relation zwischen den Allelfrequenzen und den
Genotypfrequenzen gegeben ist durch:
AA : p 2 , Aa : 2pq, aa : q 2 ,
mit p und q sind die Allelfrequenzen in den Zygoten,
p 2 , 2pq und q 2 sind die Genotypfrequenzen von
AA, Aa und aa.
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Demo zu Hardy-Weinberg-Gleichgewicht
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Zufall in der
Genetik
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Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Wir testen ob Hardy und Weinberg richtig lagen
an der Tafel. . .
Zurück zu kleinen Populationen: Gendrift
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Genetik
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Einführung
Annahme:
Population im Hardy-Weinberg-G. mit Allelen A und a
Genotypfrequenzen: 41 für AA, 12 für Aa, 14 für aa
Was passiert wenn die Populationsgröße dynamisch ist?
Wenn die Population z.B. schlagartig verkleinert wird?
Bei z.B. nur 4 Überlebenden,
besteht die Chance auf 4 × AA mit
der Wahrscheinlichkeit:
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Zurück zu kleinen Populationen: Gendrift
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Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Annahme:
Population im Hardy-Weinberg-G. mit Allelen A und a
Genotypfrequenzen: 41 für AA, 12 für Aa, 14 für aa
Was passiert wenn die Populationsgröße dynamisch ist?
Wenn die Population z.B. schlagartig verkleinert wird?
Bei z.B. nur 4 Überlebenden,
besteht die Chance auf 4 × AA mit
der Wahrscheinlichkeit:
1 4
1
= 256
4
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Stichproben aus Gameten
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Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Auswahl von 4 (diploiden) Individuen entspricht Auswahl von
8 (haploiden) Gameten (bei zufälliger Paarung).
Bei kleiner Population gilt:
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten
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Zufall in der
Genetik
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Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Beispiele
Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A:
Pr{2 Allele von Typ A} =?
Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten
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Zufall in der
Genetik
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Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Beispiele
Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A:
Pr{2 Allele von Typ A} = p·?
Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten
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Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Beispiele
Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A:
Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2
Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten
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Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Beispiele
Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A:
Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2
Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a:
Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} =?
Wright-FisherModell
Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Beispiele
Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A:
Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2
Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a:
Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p·?
Wright-FisherModell
Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Beispiele
Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A:
Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2
Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a:
Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p · q·?
Wright-FisherModell
Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Beispiele
Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A:
Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2
Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a:
Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} =
p · q · [Anz. aller möglichen Reihenfolgen]
Wright-FisherModell
Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Beispiele
Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A:
Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2
Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a:
Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p · q · 2
Wright-FisherModell
Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Beispiele
Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A:
Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2
Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a:
Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p · q · 2
Wir ziehen aber 2N Gameten:
Wright-FisherModell
Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Beispiele
Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A:
Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2
Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a:
Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p · q · 2
Wir ziehen aber 2N Gameten:
Pr{2N Allele von Typ A} =?
Wright-FisherModell
Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Beispiele
Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A:
Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2
Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a:
Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p · q · 2
Wir ziehen aber 2N Gameten:
Pr{2N Allele von Typ A} = p 2N · 1
Wright-FisherModell
Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Beispiele
Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A:
Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2
Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a:
Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p · q · 2
Wir ziehen aber 2N Gameten:
Pr{2N Allele von Typ A} = p 2N · 1
Pr{N Allele von Typ A und N Allele von Typ a} =?
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Beispiele
Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A:
Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2
Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a:
Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p · q · 2
Wir ziehen aber 2N Gameten:
Pr{2N Allele von Typ A} = p 2N · 1
Pr{N Allele von
Typ A und N Allele von Typ a} =
p N · q N · 2N
N
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Beispiele
Einführung
Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A:
Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2
Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a:
Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p · q · 2
Wir ziehen aber 2N Gameten:
Pr{2N Allele von Typ A} = p 2N · 1
Pr{N Allele von
Typ A und N Allele von Typ a} =
p N · q N · 2N
N
Das ergibt schließlich:
Pr{j Allele von Typ A} = p j q 2N−j
2N
j
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Der Binomialkoeffizient
Z.B. die Anzahl aller möglichen Ziehungen im Lotto:
45
6
Heiko Hamann
n − (k − 1)
n
n n−1
···
= ·
1
2
k
k
n · (n − 1) · · · (n − k + 1)
=
k!
k
Y
n+1−j
=
j
j=1
Andere Schreibweise:
n
n!
=
k
k! · (n − k)!
n! bezeichnet die Fakultät von n: n! = 1 × 2 × 3 × · · · × n
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
Wright-Fisher-Modell
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Für eine gegebene Allelfrequenz p wird jedem möglichen
Folgezustand eine Wahrscheinlichkeit zugewiesen.
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Wright-FisherModell
P4 = p 4 q 2N−4
2N
4
P5 = p 5 q 2N−5
2N
5
etc.
Wright-Fisher-Modell –
Übergangswahrscheinlichkeiten 1
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
N = 50, p = 0.5
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Übergangsw.
Wright-FisherModell
Allelfrequenz
Wright-Fisher-Modell – Beispielhafte Verläufe
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Allelfrequenz
Wright-FisherModell
Generation
Wright-Fisher-Modell – Beispielhafte Verläufe
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Allelfrequenz
Wright-FisherModell
Generation
Wright-Fisher-Modell – Beispielhafte Verläufe
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Allelfrequenz
Wright-FisherModell
Generation
Wright-Fisher-Modell –
Übergangswahrscheinlichkeiten 2
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Übergangsw.
Wright-FisherModell
abs. Allelfrequenz
Wright-Fisher-Modell –
Übergangswahrscheinlichkeiten 2
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Übergangsw.
Wright-FisherModell
abs. Allelfrequenz
Wright-Fisher-Modell –
Übergangswahrscheinlichkeiten 2
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Übergangsw.
Wright-FisherModell
abs. Allelfrequenz
Wright-Fisher-Modell –
Übergangswahrscheinlichkeiten
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Übergangsw.
Wright-FisherModell
abs. Allelfrequenz
Wright-Fisher-Modell –
Übergangswahrscheinlichkeiten 2
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Übergangsw.
Wright-FisherModell
abs. Allelfrequenz
Wright-Fisher-Modell –
Übergangswahrscheinlichkeiten 2
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Übergangsw.
Wright-FisherModell
abs. Allelfrequenz
Wright-Fisher-Modell – Einfluss Populationsgröße
Mod. ökol. Sys.:
Zufall in der
Genetik
Heiko Hamann
Einführung
Hardy-WeinbergGleichgewicht
Übergangsw.
N = 10
N = 20
N = 50
Allelfrequenz
Wright-FisherModell
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