Modellierung von ökologischen Systemen und Evolutionsprozessen
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Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Modellierung von ökologischen Systemen und Evolutionsprozessen Vom Zufall in der Genetik Heiko Hamann [email protected] Artificial Life Lab Zoologie 09.11.2011 Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Inhalt Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Motivation Einschub: Der Ruin des Spielers Hardy-Weinberg-Gleichgewicht Wright-Fisher-Modell Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Motivation Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Evolution ist ein sehr komplexer Prozess, trotzdem möchten wir sie über Modelle verstehen lernen. Notwendigerweise sind diese Modelle starke Abstraktionen und zielen jeweils auf einzelne Teilbereiche der Evolution ab. Fokus hier: Situationen die unbeeinflusst durch Selektion sind. Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Einschub: Der Ruin des Spielers Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Wie lange spielt ein (süchtiger) Spieler? Wie entwickelt sich das Spiel? Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Der Ruin des Spielers – Prinzip Wir spielen Roulette. Spieler hat zu Beginn 100 e Strategie: Setze immer 1 e auf rot. Auszahlung bei Gewinn: 2 e Gewinnwahrscheinlichkeit für rot: Pr {rot gewinnt} = 0.49 Kapital der Spielbank: 5.000 e Was wird passieren? Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Spielverlauf – (100 e, 5000 e, 0.49) Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Spielverlauf – (100 e, 5000 e, 0.49) Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Spielverlauf – (100 e, 5000 e, 0.49) Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Spielverlauf – (100 e, 5000 e, 0.49) Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Spielverlauf – (100 e, 5000 e, 0.49) Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Spielverlauf – (100 e, 5000 e, 0.49) Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Änderung 1 Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell klar: Spiel ist unfair! Wir setzen die Gewinnwahrscheinlichkeit für rot auf: Pr {rot gewinnt} = 0.5 (also “fifty-fifty” Chance) Spielverlauf – (100 e, 5000 e, 0.5) Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Spielverlauf – (100 e, 5000 e, 0.5) Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Änderung 2 Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Spiel ist immer noch unfair! Was wäre wenn die Bank nicht mehr besitzt als der Spieler? Kapital des Spielers: 100 e Kapital der Bank: 100 e Wie läuft es nun? Wright-FisherModell Spielverlauf – (100 e, 100 e, 0.5) Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Spielverlauf – (100 e, 100 e, 0.5) Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Spielverlauf – (100 e, 100 e, 0.5) Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell zurück zur Biologie Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Populationsgenetik Hartl & Clark, Principles of Population Genetics, Sinauer Kapitel 2.1 & 2.2 und 3.1 & 3.2 Begriff “Population” in der Populationsgenetik geografisch eingeschränkter Bereich jedes Tier kann sich potentiell mit jedem des anderen Geschlechts paaren also räumliche Verteilung ohne Struktur ⇒ lokale Population Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Weitere Begriffe Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann einzelner Organismus durch Genotyp charakterisiert diploide Organismen: zwei Kopien jedes Chromosoms (eins pro Elternteil) Gameten (Geschlechtszellen oder Keimzellen) Zygote: diploide Zelle, entsteht durch Verschmelzung zweier haploider Gameten jede mögliche Form eines Gens heißt Allel Anteil eines Genotyps an der Population: Genotypfrequenz Anteil eines Allels an der Gesamtheit aller vorkommenden Allele eines betrachteten Gens: Allelfrequenz Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell weitere Begriffe und Annahmen Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung (das Kleingedruckte...) Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell zufällige Paarung (Panmixie): jedes Individuum einer Population paart sich mit jedem anderen des anderen Geschlechtes mit gleicher Wahrscheinlichkeit nicht überlappende Generationen Vereinfachende Annahmen als Annäherung an komplexere Vorgänge, führen zu deutlichen Vereinfachungen der Modelle Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Zufällige Paarung Heiko Hamann Chance eines Organismus sich mit einem anderen zu paaren entspricht der jeweiligen Genotypfrequenz: Für gegebene 0,2 0,7 0,1 AA paart sich mit AA, Aa oder aa mit Wahrscheinlichkeit 0,2 bzw. 0,7 bzw. 0,1. Ebenso für Aa und aa. Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Genotypfrequenzen: AA Aa aa Einführung Hardy-Weinberg-Gleichgewicht – Bedeutung Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht geht von einer in der Realität nicht vorzufindenden idealen Population aus die Häufigkeiten der Allele und der Genotypen sind im Gleichgewicht in dieser idealen Population findet somit keine Evolution statt Wright-FisherModell Hardy-Weinberg-Gleichgewicht – Geschichte Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Die Mendelschen Gesetze wurden im Jahre 1900 wiederentdeckt, allerdings wurden sie noch einige Jahre bezweifelt, da man noch keine Aussage fand, wie daraus eine stabile Nachfolgegeneration entstehen kann. Udny Yule argumentierte 1902 gegen die Anwendung, da er glaubte, die dominanten Allele müssten sich mit der Zeit in der Population verbreiten. Der US-Amerikaner William E. Castle zeigte 1903 , dass ohne Selektion die genotypischen Häufigkeiten stabil blieben. Karl Pearson, heute bekannt für seine Beiträge zur Statistik, fand 1903 einen Gleichgewichtspunkt bei p = q = 0.5. Der britische Genetiker Reginald Punnett, der Yules Gegendarstellung nicht widerlegen konnte, befragte seinen Cricket-Spielpartner Godfrey Harold Hardy, einen reinen Mathematiker, der die angewandte Mathematik eigentlich verachtete. Im Jahre 1908 veröffentlichte Hardy einen Beitrag, in dem er das “sehr einfache” Problem (seine Worte) mit den Begriffen der Biologen erläuterte. To the Editor of Science: I am reluctant to intrude in a discussion concerning matters of which I have no expert knowledge, and I should have expected the very simple point which I wish to make to have been familiar to biologists. However, some remarks of Mr. Udny Yule, to which Mr. R. C. Punnett has called my attention, suggest that it may still be worth making... Suppose that Aa is a pair of Mendelian characters, A being dominant, and that in any given generation the number of pure dominants (AA), heterozygotes (Aa), and pure recessives (aa) are as p:2q:r . Finally, suppose that the numbers are fairly large, so that mating may be regarded as random, that the sexes are evenly distributed among the three varieties, and that all are equally fertile. A little mathematics of the multiplication-table type is enough to show that in the next generation the numbers will be as (p + q)2 :2(p + q)(q + r ):(q + r )2 , or as p1 :2q1 :r1 , say. The interesting question is — in what circumstances will this distribution be the same as that in the generation before? It is easy to see that the condition for this is q 2 = pr . And since q12 = p1 r1 , whatever the values of p, q, and r may be, the distribution will in any case continue unchanged after the second generation Damit war dieses Prinzip in der englischsprachigen Welt als “Hardys Gesetz” bekannt, bis Curt Stern 1943 darauf verwies, dass unabhängig der deutsche Arzt Wilhelm Weinberg es kurz vor Hardy im Jahre 1908 ebenfalls formuliert hatte. (Quelle: Wikipedia) Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Hardy-Weinberg-Gleichgewicht – Annahmen Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht diploid sexuelle Reproduktion nicht überlappende Generationen betrachtetes Gen hat zwei Allele Allelfrequenz bei beiden Geschlechtern identisch Paarung ist zufällig Population ist sehr groß (∞, vgl. lokale Population) Migration und Mutation sind vernachlässigbar Natürliche Selektion ohne Einfluss auf betrachtete Allele Wright-FisherModell Hardy-Weinberg-Gleichgewicht Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Sowohl die Allelfrequenz als auch die Genotypfrequenz in einer Population bleiben unter vorigen Annahmen konstant (also im Gleichgewicht). Wobei die Relation zwischen den Allelfrequenzen und den Genotypfrequenzen gegeben ist durch: AA : p 2 , Aa : 2pq, aa : q 2 , mit p und q sind die Allelfrequenzen in den Zygoten, p 2 , 2pq und q 2 sind die Genotypfrequenzen von AA, Aa und aa. Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Demo zu Hardy-Weinberg-Gleichgewicht Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Wir testen ob Hardy und Weinberg richtig lagen an der Tafel. . . Zurück zu kleinen Populationen: Gendrift Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Annahme: Population im Hardy-Weinberg-G. mit Allelen A und a Genotypfrequenzen: 41 für AA, 12 für Aa, 14 für aa Was passiert wenn die Populationsgröße dynamisch ist? Wenn die Population z.B. schlagartig verkleinert wird? Bei z.B. nur 4 Überlebenden, besteht die Chance auf 4 × AA mit der Wahrscheinlichkeit: Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Zurück zu kleinen Populationen: Gendrift Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Annahme: Population im Hardy-Weinberg-G. mit Allelen A und a Genotypfrequenzen: 41 für AA, 12 für Aa, 14 für aa Was passiert wenn die Populationsgröße dynamisch ist? Wenn die Population z.B. schlagartig verkleinert wird? Bei z.B. nur 4 Überlebenden, besteht die Chance auf 4 × AA mit der Wahrscheinlichkeit: 1 4 1 = 256 4 Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Stichproben aus Gameten Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Auswahl von 4 (diploiden) Individuen entspricht Auswahl von 8 (haploiden) Gameten (bei zufälliger Paarung). Bei kleiner Population gilt: Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} =? Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p·? Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2 Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} =? Wright-FisherModell Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p·? Wright-FisherModell Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p · q·? Wright-FisherModell Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p · q · [Anz. aller möglichen Reihenfolgen] Wright-FisherModell Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p · q · 2 Wright-FisherModell Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p · q · 2 Wir ziehen aber 2N Gameten: Wright-FisherModell Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p · q · 2 Wir ziehen aber 2N Gameten: Pr{2N Allele von Typ A} =? Wright-FisherModell Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p · q · 2 Wir ziehen aber 2N Gameten: Pr{2N Allele von Typ A} = p 2N · 1 Wright-FisherModell Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p · q · 2 Wir ziehen aber 2N Gameten: Pr{2N Allele von Typ A} = p 2N · 1 Pr{N Allele von Typ A und N Allele von Typ a} =? Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Beispiele Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p · q · 2 Wir ziehen aber 2N Gameten: Pr{2N Allele von Typ A} = p 2N · 1 Pr{N Allele von Typ A und N Allele von Typ a} = p N · q N · 2N N Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Zufälliges Ziehen – Wahrscheinlichkeiten Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Beispiele Einführung Wahrscheinlichkeit für zwei Gameten mit A: Pr{2 Allele von Typ A} = p · p = p 2 Wahrscheinlichkeit zweier Gameten mit A und a: Pr{1 Allel von Typ A, 1 Allel von Typ a} = p · q · 2 Wir ziehen aber 2N Gameten: Pr{2N Allele von Typ A} = p 2N · 1 Pr{N Allele von Typ A und N Allele von Typ a} = p N · q N · 2N N Das ergibt schließlich: Pr{j Allele von Typ A} = p j q 2N−j 2N j Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Der Binomialkoeffizient Z.B. die Anzahl aller möglichen Ziehungen im Lotto: 45 6 Heiko Hamann n − (k − 1) n n n−1 ··· = · 1 2 k k n · (n − 1) · · · (n − k + 1) = k! k Y n+1−j = j j=1 Andere Schreibweise: n n! = k k! · (n − k)! n! bezeichnet die Fakultät von n: n! = 1 × 2 × 3 × · · · × n Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell Wright-Fisher-Modell Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Für eine gegebene Allelfrequenz p wird jedem möglichen Folgezustand eine Wahrscheinlichkeit zugewiesen. Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Wright-FisherModell P4 = p 4 q 2N−4 2N 4 P5 = p 5 q 2N−5 2N 5 etc. Wright-Fisher-Modell – Übergangswahrscheinlichkeiten 1 Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung N = 50, p = 0.5 Hardy-WeinbergGleichgewicht Übergangsw. Wright-FisherModell Allelfrequenz Wright-Fisher-Modell – Beispielhafte Verläufe Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Allelfrequenz Wright-FisherModell Generation Wright-Fisher-Modell – Beispielhafte Verläufe Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Allelfrequenz Wright-FisherModell Generation Wright-Fisher-Modell – Beispielhafte Verläufe Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Allelfrequenz Wright-FisherModell Generation Wright-Fisher-Modell – Übergangswahrscheinlichkeiten 2 Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Übergangsw. Wright-FisherModell abs. Allelfrequenz Wright-Fisher-Modell – Übergangswahrscheinlichkeiten 2 Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Übergangsw. Wright-FisherModell abs. Allelfrequenz Wright-Fisher-Modell – Übergangswahrscheinlichkeiten 2 Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Übergangsw. Wright-FisherModell abs. Allelfrequenz Wright-Fisher-Modell – Übergangswahrscheinlichkeiten Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Übergangsw. Wright-FisherModell abs. Allelfrequenz Wright-Fisher-Modell – Übergangswahrscheinlichkeiten 2 Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Übergangsw. Wright-FisherModell abs. Allelfrequenz Wright-Fisher-Modell – Übergangswahrscheinlichkeiten 2 Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Übergangsw. Wright-FisherModell abs. Allelfrequenz Wright-Fisher-Modell – Einfluss Populationsgröße Mod. ökol. Sys.: Zufall in der Genetik Heiko Hamann Einführung Hardy-WeinbergGleichgewicht Übergangsw. N = 10 N = 20 N = 50 Allelfrequenz Wright-FisherModell
