Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Teil 1: Bearbeitung im mediengestützten Unterricht M ICHAEL F REUND Online-Ergänzung MNU 66/2 (1.3.2013) Seiten 1–20, ISSN 0025-5866, © Verlag Klaus Seeberger, Neuss 1 Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Arbeitsblatt 1 Schildkröten-Quiz Folgende Aussagen sind… wahr falsch Nr. Schildkröten säugen ihre Kinder. 1 Alle Schildkröten sind wechselwarm. 2 Schildkröten erwärmen sich durch Zittern. 3 Auch Schildkröten müssen schwitzen. 4 Schildkröten legen nur weichschalige Eier. 5 Alle Schildkröten haben einen Panzer. 6 Die Europäische Sumpfschildkröte ist ein reiner Pflanzenfresser. Die Europäische Sumpfschildkröte kommt in Deutschland sehr häufig vor. Die Europäische Sumpfschildkröte lebt nur in Europa. Ob eine Schildkröte männlich oder weiblich wird, ist von der Außentemperatur des Geleges abhängig. Die Europäische Sumpfschildkröte ist die einzige ursprüngliche Schildkrötenart, die nördlich der Alpen vorkommt. Durch ihren Panzer ist die Europäische Sumpfschildkröte so gut geschützt, dass sie keine natürlichen Feinde hat. Die Europäische Sumpfschildkröte überwintert monatelang unter Wasser am Grunde eines Gewässers. Die Europäische Sumpfschildkröte ist so gut an das Leben im Wasser angepasst, dass sie Kiemen statt Lungen entwickelt hat. Schildkröten haben an den Vorder- und Hinterbeinen jeweils 5 Zehen. 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Arbeitsblatt 2/1 Die Europäische Sumpfschildkröte Die Europäische Sumpfschildkröte, deren lateinischer Artbegriff Emys orbicularis lautet, ist die einzige Schildkrötenart, die ursprünglich nördlich der Alpen vorkommt. Derzeit kommt diese Reptilienart allerdings nicht nur in Europa vor: Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich von Nordafrika (Marokko, Tunesien, Algerien) über die iberische Halbinsel (Spanien, Portugal) weiter über große Teile Europas (Frankreich, Deutschland, Italien, Polen, Bulgarien, Russland …). Im Südosten Europas reicht es von Griechenland über die Türkei hinein in den Kaukasus und das iranisch-turkmenische Grenzgebiet. Außerdem ist sie an zahlreichen Mittelmeerinseln anzutreffen (Balearen, Korsika, Sardinien und Sizilien). Die Schildkrötenart Emys orbicularis zählt zu den Europäischen Sumpfschildkröten (Emys), wobei sich diese Art allerdings in mehrere Unterarten aufteilen lässt. Emys gehören zur Familie Emydidae, den sogenannten „Neuweltlichen Sumpfschildkröten“. Bei der Größe gibt es innerhalb der einzelnen Unterarten deutliche Unterschiede: Die Carapaxlänge eines ausgewachsenen Tieres reicht von 100-120 mm bis hin zu 300 mm. Sumpfschildkröten lassen sich als Schildkröten mit einem perfekt ausgebildeten knöchernen, vollständig mit Hornplatten bedeckten Panzer und mit deutlich an ein Leben im und am Wasser angepassten Extremitäten charakterisieren: Finger und Zehen sind nicht miteinander verwachsen (vgl. „Klumpfüße“ der Landschildkröten), sondern fast immer sehr gut einzeln ausgebildet. Dazwischen sind sehr häufig Zwischenhäute (Schwimmhäute) ausgebildet. Emys orbicularis hat an den Vorderbeinen jeweils 5, an den Hinterbeinen jeweils 4 Zehen. Die Art Emys orbicularis hat einen relativ runden Panzer, der nur mäßig gewölbt ist. Färbung und Zeichnung des Panzers sind innerhalb der einzelnen Unterarten sehr unterschiedlich und ändern sich auch im Laufe des zunehmenden Alters. Der Rückenpanzer (Carapax) ist meist dunkelbraun bis schwarz und weist möglicherweise gelbe Punkte und Striche auf. Der Bauchpanzer (Plastron) kann einheitlich gelb oder einheitlich schwarz sein. Alle Zwischenstufen sind möglich. Die Haut ist von dunkelbrauner bis schwarzer Farbe. Im Bereich des Kopfes, des Halses und der Beine sind häufig gelbe Punkte oder Striche vorhanden, die bei weiblichen Tieren meist ausgeprägter sind. Der Schwanz ist relativ lang. Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Arbeitsblatt 2/2 Steckbrief Hier ist Platz für ein Bild der Europäischen Sumpfschildkröte. Suche im Internet nach einem Bild, das dir gefällt und klebe es ein! Reich: Stamm: Klasse: Tierreich Vertebrata (Wirbeltiere) _____________________ Ordnung: Testudines (___________) Familie: _____________________ Gattung: _____________________ Art: _____________________ Größe: _____________________ Färbung und Zeichnung - Rückenpanzer (Carapax): _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ - Bauchpanzer (Plastron): _______________ __________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ - Haut: _________________________________________________ _________________________________________________ Besondere Merkmale: _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Typischer Bauchpanzer (Plastron) von Emys orbicularis Arbeitsblatt 3/1 Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Typischer Rückenpanzer (Carapax) von Emys orbicularis Arbeitsblatt 3/2 Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Arbeitsblatt 4/1 Der Schildkrötenpanzer Der Schildkrötenpanzer hat sich vor ca. 200 Millionen Jahren im Erdzeitalter Trias entwickelt und sich evolutionsbiologisch bewährt: Die Tiere sind durch das knöcherne Gebilde vor Feinden zu einem gewissen Grad geschützt und können sich bei Gefahr darin zurückziehen. Die Panzer sind meist so geräumig, dass Kopf, Hals, alle vier Beine und ggf. der Schwanz darin zurück gezogen werden können. Die Panzer von Schildkröten setzen sich aus einem Rückenpanzer (Carapax) und einem Bauchpanzer (Plastron) zusammen, die in der Regel miteinander verbunden sind. Bei den meisten heute noch vorkommenden Schildkröten befinden sich auf den Knochenplatten des Bauch- und Rückenpanzers symmetrisch angeordnete Hornschilde. Die Nähte dieser Hornschilde liegen allerdings nicht auf den Knochennähten, sondern etwas versetzt. Durch diese doppelte Panzerung wird die Festigkeit und Stabilität des Gebildes gesteigert. Die Anordnung der einzelnen Schilde ist bei allen Panzer tragenden Schildkröten sehr ähnlich. Jedoch finden sich artspezifische Abweichungen. Arbeitsauftrag: 1. Vergleiche den allgemeinen Bauplan (linke Spalte) mit dem Bauplan von Emys orbicularis (rechte Spalte) und beschrifte den Panzer der Europäischen Sumpfschildkröte korrekt! 2. Notiere die Gemeinsamkeiten und Unterschiede! Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Arbeitsblatt 4/2 Der Schildkrötenpanzer Allgemeiner Bauplan Bauplan der Europäischen Sumpfschildkröte Rückenansicht aus: MATZ, G ILBERT (1983). Amphibien und Reptilien – die 169 Arten Europas farbig abgebildet. München, Wien, Zürich: BLVVerlag. S.72 (1) Gemeinsamkeiten: Unterschiede: Bauchansicht aus: MATZ, G ILBERT (1983). Amphibien und Reptilien – die 169 Arten Europas farbig abgebildet. München, Wien, Zürich: BLVVerlag. S.72 (2) Gemeinsamkeiten: Unterschiede: Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Arbeitsblatt 5 Färbung und Zeichnung der Europäischen Sumpfschildkröte Versuche die Musterung dieser Schildkröten möglichst nah am Original nachzuzeichnen bzw. nachzumalen! Die Beantwortung folgender Fragen kann dir dabei hilfreich sein: • • • • Wie ist die Haut beschaffen? Welche Musterung hat der Panzer? Welche Farben haben Panzer und Haut? Wie sehen Färbung und Zeichnung genau aus? Aus: Radiata 13 (2). AG Schildkröten in der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V. (Hg.). 2004, S.21 Aus: Radiata 13 (2). AG Schildkröten in der Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V. (Hg.). 2004, S.20 Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Gruppenarbeit Arbeitsblatt 6/1 Lebensraum Die Europäische Sumpfschildkröte (Emys orbicularis) lebt bevorzugt in flachen, stehenden Gewässern mit schlammigen Böden, die viel Sonne bieten und sich schnell erwärmen. Die Wärme benötigen diese Reptilien, um ihren Körper auf „Betriebstemperatur“ zu bringen. In wärmeren Regionen, im Süden des Verbreitungsgebietes (z. B. Italien, Griechenland, Nordafrika …), kann es allerdings auch vorkommen, dass Gewässer austrocknen. In solchen Fällen müssen Rückzugsmöglichkeiten in tiefere und dauerhaft Wasser führende Gewässer vorhanden sein. Diese Sumpfschildkrötenart benötigt auch verkrautete Ufer, die Deckungsmöglichkeiten und Schutz vor Fressfeinden bieten. Allerdings darf der Uferbewuchs nicht zu stark sein, da dann Plätze zur Eiablage und zur Wärmeregulation fehlen. An ein ideales Habitat werden folgende Ansprüche gestellt: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. stehendes oder langsam fließendes Gewässer akzeptable Wasserqualität genügend Plätze für Sonnenbäder Deckungsmöglichkeiten ein gutes Nahrungsangebot Geschlechtspartner optimale Eiablageplätze mit guten Brutbedingungen Fehlt einer dieser Faktoren, müssen die Tiere zumindest zeitweise andere Habitate aufsuchen, die diesen Mangel ausgleichen. Arbeitsaufträge: 1. Wählt einen Gruppensprecher, der die Ergebnisse später der Klasse vorstellt! 2. Wählt einen Schriftführer, der die Ergebnisse sauber und ordentlich sichert! Diese erhalten dann später (in den nächsten Schulstunden) eure Mitschüler! 3. Lest euch den Text gründlich durch und beantwortet dann folgende Fragen: a. Welche Gewässer werden von der Europäischen Sumpfschildkröte bevorzugt? b. Welche Eigenschaften muss ein für sie geeigneter Lebensraum haben? Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Gruppenarbeit Arbeitsblatt 6/2 Ernährung Die Europäische Sumpfschildkröte ernährt sich in erster Linie von tierischer Kost, aber gelegentlich werden auch Pflanzen verzehrt. Dieses Reptil wird trotz der Aufnahme pflanzlicher Nahrung als „carnivor“ (Fleisch fressend) bezeichnet. Zum Beutespektrum zählen Insekten, Würmer, Schnecken, Krebse, Larven und Spinnentiere. Es werden aber auch Fische, Amphibien, deren Laich und Larven sowie Aas verzehrt. Vor allem leicht zu fangende Beute wird bevorzugt. Arbeitsaufträge: 1. Wählt einen Gruppensprecher, der die Ergebnisse später der Klasse vorstellt! 2. Wählt einen Schriftführer, der die Ergebnisse sauber und ordentlich sichert! Diese erhalten dann später (in den nächsten Schulstunden) eure Mitschüler! 3. Lest euch den Text gründlich durch und beantwortet dann folgende Fragen: a. Wovon ernährt sich die Europäische Sumpfschildkröte? b. Auf welche Art und Weise kann sie ihre Beute ergreifen? Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Gruppenarbeit Arbeitsblatt 6/3 Wärmeregulation Die Europäische Sumpfschildkröte ist ein wechselwarmes Reptil. Dies bedeutet, dass die Tiere nicht von innen heraus ihre Körpertemperatur regulieren können (wie Säugetiere und Vögel), sondern von der Außentemperatur abhängig sind. Um auf „Betriebstemperatur“ zu gelangen, müssen sich die Tiere durch Sonnenbäder erwärmen. Wenn die Körpertemperatur zu hoch wird, müssen sich Sumpfschildkröten im Wasser abkühlen. Wenn die Tiere noch nicht innerlich erwärmt sind, ist ihre Beweglichkeit deutlich eingeschränkt. Sie sind also im Tagesverlauf von der Außentemperatur abhängig. Diese Temperaturabhängigkeit betrifft aber auch den Jahreslauf: Wenn die Tage kürzer und kälter werden (ab Herbst) ziehen sich die Tiere an den Grund ihres Gewässers zurück, vergraben sich und halten mehrere Monate Winterstarre. Während dieser Zeit müssen und können die Tiere nicht an der Wasseroberfläche Luft holen: Sie atmen unter Wasser über die Schleimhäute des Rachens und über die Kloake. Da der Stoffwechsel und das Blutkreislaufsystem auf ein Minimum reduziert sind, stellt dies auch kein Problem dar. Die Europäische Sumpfschildkröte hat eine spezielle Atemtechnik, da ihre Rippen zu einem starren Knochenpanzer zusammen gefügt sind und deshalb der Brustkorb nicht gehoben und/oder gesenkt werden kann. Außerdem fehlt ihnen ein Zwerchfell, das beispielsweise Säugetiere unterstützt, atmosphärische Luft in die Lungen einzusaugen. Das Volumen des Brustraums der Europäischen Sumpfschildkröte wird mit Hilfe der Schultermuskulatur verändert. Die Atmung einer Sumpfschildkröte lässt sich gut an den Vorderbeinen beobachten: Beim Zusammenziehen und Ausdehnen der Schultermuskulatur bewegen sich diese deutlich nach vorne und hinten. Hinzu kommt die Kehlatmung durch Heben und Senken des Mundbodens. Um die Blutgefäße in den Füßen schneller zu erwärmen, werden die Zehen beim Sonnenbad gespreizt. Arbeitsaufträge: 1. Wählt einen Gruppensprecher, der die Ergebnisse später der Klasse vorstellt! 2. Wählt einen Schriftführer, der die Ergebnisse sauber und ordentlich sichert! Diese erhalten dann später (in den nächsten Schulstunden) eure Mitschüler! 3. Lest euch den Text gründlich durch und beantwortet dann folgende Fragen: a. Warum müssen Sumpfschildkröten Sonnenbäder nehmen? b. Warum halten Sumpfschildkröten Winterstarre? c. Wie funktioniert die Atmung bei der Europäischen Sumpfschildkröte? Beschreibt den Vorgang möglichst exakt mit eigenen Worten! Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Gruppenarbeit Arbeitsblatt 6/4 Eiablage Nach der Balz und der daran anschließenden Befruchtung begeben sich die Weibchen im Frühsommer oder Sommer zu geeigneten, etwas erhöhten, Plätzen für die Eiablage. Vor der unmittelbaren Eiablage wird mit der Schnauze die Beschaffenheit des Bodens geprüft und eine Probegrabung durchgeführt. Ist die Erde geeignet, wird eine birnen- oder flaschenförmige Nistgrube gebaut. Der Grund wird mit den Krallen gelockert und anschließend mit den breiten Schwimmhäuten der Hinterfüße schaufelartig herausgeholt. Der Aushub wird am Rand des Nistplatzes abgelegt. Die Größe des Nestes richtet sich nach der Größe des Weibchens sowie der Größe des Geleges. Nester von 74-80 mm Durchmesser und 70-125cm Tiefe sind bekannt. Das Gelege umfasst ungefähr zwischen 8 und 18 Eiern. Nach der Eiablage wird der Aushub mit den Hinterbeinen wieder locker in die Grube gescharrt. Die Eier liegen in der Nistgrube und sind umgeben von Luft und leicht feuchter Erde oder Sand. Die Eier sind länglich oval, hartschalig und weiß. Die Länge beträgt 26,5- 42 mm, der Durchmesser beträgt 16-25 mm. Arbeitsaufträge: 1. Wählt einen Gruppensprecher, der die Ergebnisse später der Klasse vorstellt! 2. Wählt einen Schriftführer, der die Ergebnisse sauber und ordentlich sichert! Diese erhalten dann später (in den nächsten Schulstunden) eure Mitschüler! 3. Lest euch den Text gründlich durch und bearbeitet dann folgende Aufgaben: a. Zeichne (möglichst maßstabsgetreu) eine Nistgrube im Querschnitt! b. Beschreibe mit eigenen Worten den Vorgang der Eiablage! Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Gruppenarbeit Arbeitsblatt 6/5 Inkubation und Schlupf Je nach Standort des Nestes und der vorherrschenden Umgebungstemperatur dauert die Entwicklung der Jungtiere in den Eiern unterschiedlich lange (ca. 3 Monate). Die Schlüpflinge nördlicher Populationen verbringen den Winter nach dem Verlassen des Eis häufig in der Nistgrube und verlassen diese erst im darauf folgenden Frühjahr. Interessant erscheint die Tatsache, dass die Temperatur großen Einfluss auf das spätere Geschlecht der Tiere hat. Jeder Schlüpfling hat einen Eizahn, mit dem er die Schale von innen aufreißen kann. Nach dem Schlupf ist bei vielen Jungtieren noch der Rest eines Dottersackes vorhanden. Der Schlupfvorgang an sich dauert ca. 4-18 Stunden. Arbeitsaufträge: 1. Wählt einen Gruppensprecher, der die Ergebnisse später der Klasse vorstellt! 2. Wählt einen Schriftführer, der die Ergebnisse sauber und ordentlich sichert! Diese erhalten dann später (in den nächsten Schulstunden) eure Mitschüler! 3. Lest euch den Text gründlich durch und beantwortet dann folgende Fragen: a. Wovon hängt, unter anderem, die Geschlechtsentwicklung der Tiere ab? b. Wie öffnen die Schlüpflinge die Eier? c. Beschreibe den Schlupfvorgang mit eigenen Worten! Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Stationentraining Arbeitsblatt 7/1 Station Vivarium Du siehst vor dir ein Aqua-Terrarium. Welche Gegenstände, Pflanzen und Tiere kannst du erkennen? ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ Welche Funktion haben die einzelnen Gegenstände und Pflanzen? ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ Du darfst nun die Tiere füttern. Nimm dazu die Würmer oder Mückenlarven (ca. 1 Teelöffel) und versuche sie möglichst unbemerkt ins Wasser zu geben. Nun halte dich etwas zurück und beobachte das Verhalten der Tiere! Beschreibe, was passiert! ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Stationentraining Arbeitsblatt 7/2 Station Schildkrötenpanzer Vor dir befindet sich der echte Panzer einer Europäischen Sumpfschildkröte. Betrachte nun den Panzer eingehend und beantworte dann folgende Fragen: Aus wie vielen Teilen setzt sich dieser zusammen? ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ Wie sind die einzelnen Teile miteinander verbunden? ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ Blicke nun durch die Vorderöffnung des Panzers. Beschreibe, was du erkennen kannst? ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Stationentraining Arbeitsblatt 7/3 Station Präparat Vor dir befindet sich eine präparierte Emys orbicularis. (Bitte nur am Sockel berühren!) Welche Sinnesorgane kannst du erkennen? ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ Wie ist die Haut des Tieres beschaffen? ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ Falls das Präparat beschädigt ist. Kannst du erkennen wo es beschädigt ist? Wie müsste es an beschädigen Stelle eigentlich aussehen? ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Stationentraining Arbeitsblatt 7/4 Station Film An dem Computer/Laptop an dieser Station kannst du dir einen kurzen Film über die Europäische Sumpfschildkröte ansehen. Versuche während (!) des Films folgende Fragen kurz und stichpunktartig zu beantworten! Warum ist die Artbezeichnung „Europäische Sumpfschildkröte“ irreführend? Grund 1: Die Europäische Sumpfschildkröte lebt _________________________ Grund 2: Die Europäische Sumpfschildkröte lebt _________________________ Wovon ernährt sich die Europäische Sumpfschildkröte? ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ Warum muss der Lebensraum von Emys orbicularis so gestaltet sein, dass sich diese Tiere an der Sonne schnell erwärmen können? ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ Wie viele Unterarten gibt es laut diesem Film? Falls du beim ersten Mal nicht alle Fragen auf Anhieb beantworten kannst, lasse den Film erneut laufen. Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Stationentraining Arbeitsblatt 7/5 Station Schleich-Schildkröte Vor dir befindet sich das Modell einer Schleich-Schildkröte. Vergleiche den Panzer mit dem von Emys orbicularis. Was kannst du feststellen? ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ Welcher Körperteil fehlt diesem Tier ganz offensichtlich? ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ Betrachte die Füße der Plastikschildkröte und vergleiche sie mit denen von Emys orbicularis. Beschreibe die Unterschiede! ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ Die Europäische Sumpfschildkröte Emys orbicularis Wörterbuch Arbeitsblatt 8 Wörterbuch Amphibien Lurche; Klasse der Wirbeltiere; dazu zählen beispielsweise Frösche, Kröten, Unken, Salamander artspezifisch eine Art betreffend auf ein Minimum reduziert auf einen möglichst geringen Bedarf verringert Balz Paarungsverhalten Beutespektrum Bandbreite an Nahrung Carapax Rückenpanzer einer Schildkröte Evolution stetige Entwicklung der Tier- und Pflanzenwelt im Erdzeitalter; basiert auf Anpassung und Auslese evolutionsbiologisch gemäß den Gesetzen der Evolution erklärbar Extremitäten Gliedmaßen; z.B.: Arme und Beine gleichwarm die Körpertemperatur ist unabhängig von der Außentemperatur immer gleich hoch, z.B. bei Vögeln und Säugetieren Habitat Lebensraum Kloake Öffnung zur Ausscheidung von Urin und Kot; Sitz der Geschlechtsteile Laich Eier von Fischen und Lurchen Mollusken Weichtiere; z.B. Schnecken und Muscheln omnivor „alles fressend“; sowohl tierische als auch pflanzliche Nahrung wird verzehrt Plastron Bauchpanzer einer Schildkröte Population „Bevölkerung“ ; Summe aller Tiere einer Art in einem bestimmten Lebensraum Reptilien Kriechtiere; Klasse der Wirbeltiere; dazu zählen beispielsweise Schlangen, Echsen, Schildkröten und Krokodile symmetrisch gleichförmig (vgl. Punktsymmetrie und Achsensymmetrie) Wärmeregulation Regelung der Wärmezufuhr und Maßnahmen zur Abkühlung (z.B. Sonnenbad zum Erwärmen, Tauchen zum Abkühlen) wechselwarm die Körpertemperatur ist von der Außentemperatur abhängig: ist es außen warm, ist die Körpertemperatur höher; ist es außen kalt, ist die Körpertemperatur niedriger