Neubearbeitung einer fossilen Florula aus

Dortmunder Beitr. zur Landesk.
naturwiss. Mitt.
47
117 – 142
Dortmund 2016
Neubearbeitung einer fossilen Florula aus
unterdevonischen Schichten (Siegenium)
vom Böllenberg bei Herscheid (Ebbe-Sattel,
Nordrhein-Westfalen)
Rolf Goßmann, Bonn Lutz Koch, Ennepetal
Inhalt
Zusammenfassung
Abstract
1. Einleitung
2. Zur Geologie des Böllenbergs im Ebbe-Sattel
3. Die Fundstelle unterdevonischer Pflanzen im Wechsel der Zeit
4. Systematische Paläobotanik
4.1 Sciadophyton laxum und Zosterophyllum rhenanum
4.2 cf. Taeniocrada decheniana (medial und basal) vel. cf. T. dubia
5. Das Ablagerungsmilieu
6. Dank
7. Literatur
Zusammenfassung
Aus unterdevonischen Schichten (Siegenium) des Ebbe-Sattels vom südlichen Böllenberg bei Herscheid im Sauerland (Nordrhein-Westfalen, Deutschland) werden
die fossilen Pflanzen eines aufgelassenen Steinbruchs beschrieben. Der EbbeSattel ist Teil des Rheinischen Schiefergebirges. Es handelt sich zum einen um
die autochthone Gemeinschaft des Gametophyten Sciadophyton laxum und des
dazugehörigen Sporophyten Zosterophyllum rhenanum. Zum anderen werden an
diese Stelle geschwemmte Achsen des Morphotaxons Taeniocrada decheniana
beschrieben, die möglicherweise durch Achsen des ähnlichen Morphotaxons
Taeniocrada dubia ergänzt werden.
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Abstract
Revision of a fossil florula from Lower Devonian beds (Siegenian) from the Böllenberg near Herscheid (Ebbe anticline, North Rhine-Westphalia)
From Lower Devonian beds (Siegenian) of the Ebbe anticline of southern Böllenberg near Herscheid (Sauerland, North Rhine-Westphalia, Germany) the fossil
plants of an abandoned quarry are described. The Ebbe anticline is part of the
Rhenish Slate Mountains. On the one hand, an autochthonous community of the
gametophyte Sciadophyton laxum and the corresponding sporophyte Zosterophyllum rhenanum is characterised. On the other hand, axes of the morphotaxon
Taeniocrada dechenianana, which were floated to this locality, possibly added by
axes of the similar morphotaxon Taeniocrada dubia, are described.
1. Einleitung
Über die Fundstelle am Böllenberg ist bereits mehrfach berichtet worden (s. u.).
Seine stratigraphische Einordnung ist noch nicht gänzlich gesichert. Das Wissen
über die Pflanzenfossilien hat sich verbessert, und die entsprechenden Biotope
sind näher untersucht worden. Daher ist es sinnvoll, diese Details nachfolgend zu
publizieren. Die Fotos der Fundstelle stammen von L. Koch, die Fotos der Pflanzenfossilien von ihm und überwiegend von G. Oleschinski (Steinmann-Institut der
Universität Bonn, Bereich Paläontologie). J. Goell (Alfter-Gielsdorf) bearbeitete
die Grafiken und einige Fotos. Die Lage der Fundstelle geht aus der abgebildeten
Kartenmontage (Abb. 1) hervor. Die stratigraphische Einteilung bezieht sich auf
die regionale deutsche Gliederung, die meist lithostratigraphisch begründet ist.
2. Zur Geologie des Böllenbergs im Ebbe-Sattel
Im zentralen Ebbe-Sattel sind prädevonische und unterdevonische Ablagerungen
an zahlreichen Orten der Messtischblätter 4713 Plettenberg und 4812 Herscheid
aufgeschlossen. Während die ordovizische Schichtenfolge in den letzten Jahren
mit Hilfe von Graptolithen, Trilobiten und insbesondere Chitonozoen einer gültigen stratigraphischen Gliederung zugeführt werden konnte (Samuelsson et al.
2002; Koch et al. 2014), sind im Unterdevon zwischen dem überwiegend marinen Gedinnium (Hüinghaus- und Bredeneck-Schichten) und den brackischen
bis marinen Remscheid-Schichten des oberen Emsiums für den gesamten terrestrisch geprägten „Ebbe-Komplex“ aufgrund weitgehender Fossilarmut und
der Verzahnung mehrerer Faziesbereiche unterschiedliche Gliederungsmodelle
erprobt und angewendet worden (Zusammenfassung bei Koch et al. 1990: 95).
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Abb. 1: Kartenmontage: Die Lage der Fundstelle (aus: TK25 Blatt 4812 Herscheid)
Im Rahmen der Neukartierung der Blätter 4713 Plettenberg und 4813 Attendorn
verwendet Ziegler (1970, 1978) für die Teile der Siegenium- und der EmsiumStufe die Bezeichnungen Paseler Schichten und Sieseler Schichten (in der Stratigraphischen Tabelle des Devons von NRW, Geologischer Dienst NRW 2016, wird
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mit Pasel-Schichten das Ober-Siegenium, mit Siesel-Schichten das Unter-Emsium
bezeichnet). Eiserhardt et al. (1981) bearbeiteten die oben angesprochene
Fundregion geologisch-stratigraphisch (s. u.). Nahezu zeitlich parallel untersuchten Schreiner & Semerak denselben regionalen Komplex. Sie führten für den
westlichen Ebbe-Teilsattel u. a. die lithographischen Einheiten „Siltstein-Serie“
und „Arkose-Serie“ ein (Schreiner & Semerak 1980; Semerak 1981). In der Stratigraphischen Tabelle des Devons von NRW (Geologischer Dienst NRW 2016)
erscheinen diese Einheiten für das Sauerland jedoch nicht, vielmehr gilt hier folgende Gliederung des Unterdevons vom Hangenden zum Liegenden (vgl. auch
Koch et al. 1990: 62–63):
Remscheid-Schichten (Ober-Emsium)
Siesel-Schichten (Unter-Emsium)
Pasel-Schichten (Ober-Siegenium)
Bunte Ebbe-Schichten (Oberstes Gedinnium, Unter- und Mittel-Siegenium)
Bredeneck-Schichten (Ober-Gedinnium)
Hüinghaus-Schichten (Unter-Gedinnium)
In den terrestrisch beeinflussten Bereichen des Unterdevons sind Fossilien regional teilweise sehr selten. Dort werden nur gelegentlich insbesondere Fischreste
(u. a. Pteraspiden), nichtmarine Muscheln und Pflanzenfossilien nachgewiesen.
Auf einen aufgelassenen Steinbruch in der Siltstein-Serie (sensu Schreiner &
Semerak 1980) machen die genannten Autoren aufmerksam. Dieser Aufschluss
liegt auf der TK25 auf dem Blatt 4812 Herscheid (Gauß-Krüger: R 3411150,
H 5671350) und befindet sich 200 m NNE‘ von Nieder-Mesten (s. Abb. 1). Seine
stratigraphische Zuordnung ist heute noch wissenschaftlich umstritten.
Das anstehende Gestein ist ein dunkelgrauer, zum Teil schwarz sandgebänderter
Siltstein mit einer erkennbaren Flaserschichtung. Semerak (1981: Abb. 5) bildet aus
diesem Aufschluss Sciadophyton steinmanni (sic!) ab; Schreiner & Semerak (1980:
Abb. 4) bilden zusätzlich Rückenschuppe, Dorsalstacheln und Dorsalplatte von
Rhinopteraspis dunensis ? (Roemer, 1856) aus einem nahegelegenen Aufschluss
mit stratigraphisch etwa gleichalten Schichten ab. Das abgebildete Fossilmaterial
wurde vor 1980 gesammelt und wird im Geowissenschaftlichen Museum der Universität Göttingen aufbewahrt (GPI Gö 427, Nr. 3, 6, 8, 14, 17, 18, 19).
Bei der stratigraphischen Beurteilung von geologischen Schichten können im
Sauerland die meist vorhandenen Keratophyr-Horizonte und -Teilhorizonte oft
sowohl regional als auch überregional als Leitpunkte bei der Korrelierung helfen.
Eiserhardt et al. (1981) haben den Horizont des oben genannten Steinbruchs
im Ebbe-Sattel den hohen Bredeneck-Schichten, vermutlich Hahn-Horizont sensu
Böger (u. a. 1981), im Hangenden den Bredeneck-Schichten zugeordnet [Böger
(1981: 50): „Den Bredeneck-Schichten liegt örtlich der „Hahn-Horizont“ auf, bei
120
dem es sich offensichtlich um die Bildung einer lagunären Fazies in proximalen Bereichen eines Delta-Komplexes handelt.“] – In der Hamburger Kartierung
(Timm et al. 1981) ist die stratigraphische Zugehörigkeit des Fundorts allerdings
als „Mittlerer Ebbe-Komplex“ verzeichnet; siehe dazu unten weitere Bemerkungen.
Der Keratophyrhorizont K1 wird von allen Bearbeitern in die Oberen BredeneckSchichten eingeordnet. Semerak (1981: 112 f. und Abb. 2) sieht den Horizont K2
im Hangenden der Siltstein-Serie (sensu Schreiner & Semerak 1980), oberhalb
eines Konglomerathorizonts, der offenbar vulkanogenes Material führt („Keratophyrfragmente“, „korrodierte Quarze“, „zersetzte idiomorphe Feldspäte“). Dieser
Horizont „kann“, so Semerak, „als K2 angesprochen werden“. Alle drei Einstufungen überzeugen uns nicht, hinsichtlich der Hamburger Kartierung (Timm et
al. 1981) vor allem durch die unklare Einstufung als „Ebbe-Komplex“. Hierzu muss
allerdings ergänzt werden, dass die beteiligten Kartierer ihren „Ebbe-Komplex“
ganz in das Siegenium und das Unter-Emsium einordnen. Er reicht bis an das Auftreten des Hauptkeratophyrs K4, also den Beginn des Ober-Emsiums und schließt
so das Unter-Emsium voll ein. Der westliche Teil des Rheinischen Schiefergebirges
ist im Unter-Siegenium sowie im Ober-Siegenium bis Unter-Emsium durch Deltabildung terrestrisch stark beeinflusst worden (allerdings nicht mit Lagunen). Dass
dieses Delta bereits im Gedinnium bestand, dafür gibt es keine Anhaltspunkte.
Die als „K2“ (Sundhelle-Vulkanite sensu Böger 1978, zit. nach Heyckendorf 1985,
1989) bezeichneten Vulkanithorizonte (K2a, K2b) sind auf den GK25 der MTB
4713 Plettenberg und 4813 Attendorn in die Bunte-Ebbe-Schichten, also in das
Höhere Unter- bis Mittel-Siegenium, kurz vor der Grenze zu den Ober-Siegener
Pasel-Schichten, eingeschaltet (vgl. Ziegler 1970, 1978; Scherp in Ziegler 1978:
120 f.). Faziell handelt es sich bei den Begleitschichten um bunte Schiefer und
helle Sandsteine (Ziegler 1970: Abb. 2), also um eine völlig andere Fazies als die
Pflanzenfossilien führenden tiefgrauen bis schwärzlichen Sand- und Siltsteine im
Aufschluss südlich Böllenberg. Auch hier kann eine Beurteilung der in den Konglomeraten enthaltenen vulkanogenen Einsprenglinge weiterhelfen. Die vulkanogenen Elemente sind wohl auf einen Horizont beschränkt. Aus unserer Sicht wird
auch nicht ausreichend belegt, dass sich diese Gesteinsfragmente dem überregionalen Horizont K2a/K2b zuordnen lassen. Sie können auch aus einer nur lokal
ausgeprägten Quelle stammen, die regional existierte und nicht aufgeschlossen
ist. Die Annahme Semeraks (1981) zur statigraphischen Anbindung seiner Keratophyrreste aus der oberen Siltstein-Serie an den K2 der Bunte-Ebbe-Schichten
des östlicheren Ebbe-Raums ist daher nicht unbedingt stichhaltig.
Die Einstufung des Steinbruchs durch Schreiner & Semerak (1980) und Semerak (1981) liegt stratigraphisch kurz vor dem Übergang der Siltstein-Serie zur
Arkose-Serie, in der nur der Horizont K3a verzeichnet ist. Der Teilhorizont K3b
ist in ihrer Bunten Serie, der Teilhorizont K3c oberhalb der Basis ihrer Konglome121
rat-Serie eingezeichnet. Ziegler (1970, 1978) verzeichnet sie zwar mit ähnlichen
Abständen in seinen Siesel-Schichten, legt aber den Horizont K3a kurz über die
Basis der Siesel-Schichten, während seine unterliegenden Pasel-Schichten keinen
Keratophyrhorizont aufweisen. Also kann man die Grenze zwischen der SiltsteinSerie und der Arkose-Serie (beides sensu Schreiner & Semerak 1980) nicht mit
der Grenze Pasel-Schichten zu Siesel-Schichten gleichsetzen. In der Legende zur
Kartierung Timm et al. (1981) ist der K3 (als Teil des „Oberen Ebbe-Komplexes“)
verzeichnet, der darunter aufgeführte „Mittlere Ebbe-Komplex“ enthält keine
vulkanogenen Horizonte.
Der in der Hamburger Kartierung aufgeführte „Untere Ebbe-Komplex“ entspricht augenscheinlich den Unteren Bunten Ebbe-Schichten der Stratigraphischen Tabelle von Deutschland (Deutsche Stratigraphische Kommission 2012)
und ist in das Unter- bis Mittel-Siegenium zu stellen. Der „Mittlere Ebbe-Komplex“ entspricht wohl dem Ober-Siegenium (oder den Pasel-Schichten), während
der „Obere Ebbe-Komplex“ das Unter-Emsium (oder die Siesel-Schichten) bis
zum K4 umfasst. Da als Lage des pflanzenführenden Horizonts des Steinbruchs
südlich des Böllenbergs ein Abschnitt kurz vor dem Übergang in die Gesteinsfolge mit den K3-Teilhorizonten eingezeichnet ist (Semerak 1981: Abb. 2) müsste
dieser Aufschluss in das Ober-Siegenium (also die Pasel-Schichten) gehören.
Die Fundstelle ist in etwa den Wahnbach-Schichten des Bergischen Landes gleichzusetzen, die dort von den Odenspiel-Schichten überlagert werden, die ebenfalls
in das Ober-Siegenium zu stellen sind. In den Odenspiel-Schichten treten arkosige
Gesteine auf. Ablagerungen aus dem ganzen Ober-Siegenium mit einer Fülle von
Gefäßpflanzen-Fossilien sind sowohl aus dem Bergischen Land und dem Siegerland
als auch aus dem vorderen Westerwald (Siebengebirge) und der Eifel bekannt.
3. Die Fundstelle unterdevonischer Pflanzen im Wechsel der Zeit
Der Zweitautor dieser Arbeit sammelte in den Jahren 1988 und 1989 im Aufschluss Böllenberg und konnte einiges an Material (alles nur in Abdruckerhaltung) aus dem Anstehenden wie auch von der Halde bergen, das z. T. in Koch et
al. (1990) beschrieben und teilweise abgebildet wird. Sämtliche Stücke befinden
sich in der Privatsammlung des Zweitautors. Dies sind:
1. Rhizomrasen von Zosterophyllum rhenanum mit einigen Pflänzchen von
Sciadophyton laxum sowie an den Rhizomen ansitzende und in situ eingebettete Luftsprosse von Zosterophyllum rhenanum, die in einem Winkel von ca.
40° abzweigen und nach max. 9 bis 11 cm Länge von der Klüftung des Gesteins abgeschnitten sind (Koch et al. 1990: Abb. 63).
2. Luftsprosse von Zosterophyllum rhenanum (Koch et al. 1990: Farb-Tafel VI, u. r.).
3. Achsenreste von Taeniocrada decheniana und/oder cf. Taeniocrada dubia.
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4. Unbestimmbare kurze Achsenreste mit seitlichen Emergenzen, die fälschlich
als Drepanophycus spinaeformis bestimmt und abgebildet werden (Koch et al.
1990: Taf. 17 u. r.), aber in Wirklichkeit Taeniocrada-Achsen sind, auf die Reste
von Leitbündeln gespült wurden, die den Eindruck von Emergenzen vermittelten.
Eine im Jahre 2015 erfolgte erneute Begehung der Fundstelle mit dem Ziel einer
Nachsuche zeigte, dass der Aufschluss stark zugewachsen war. Das Haldenmaterial
war verwittert und zerfallen, die noch freien Felswände zeigten sich von der Sonneneinstrahlung ausgelaugt und verblichen, so dass keine Strukturen an der Oberfläche mehr erkennbar sind (Aufschluss-Fotos von 1989 und 2015 s. Abb. 2 und 3).
4. Systematische Paläobotanik
4.1 Sciadophyton laxum und Zosterophyllum rhenanum
Auf einer ebenen Fläche haben sich als H-förmige Rhizome kleine Pflanzen von
Zosterophyllum rhenanum ausgebreitet, die jeweils nur einige Zentimeter Durchmesser zeigen, sich aber auf dieser Fläche zu Dutzenden entwickelt haben. Die
Vielzahl der nebeneinander wachsenden Pflanzen hat zu einer natürlichen Spaltfläche im Gestein geführt. Die Rhizome haben keine Wurzeln oder Rhizoide ausgebildet, wie es von dieser Art bereits aus anderen Fundstellen festgestellt wurde
(Poschmann & Goßmann 2014), sondern die Rhizome halten die Pflanze im Sediment. Das Hangende besteht aus einer mehrere Zentimeter dicken Sand-/Siltsteinschicht, in der in jeder Spaltebene mehr oder weniger parallel liegende und
vor der Einbettung durch das Sediment aufgrund der Wasserströmung schräg
gedrückte Luftsprosse sichtbar sind, die aus den Rhizomen hervorgehen (siehe
dazu den Fundbericht in Abschnitt 3). In diesem fotografisch schlecht darstellbaren Rhizomrasen (Abb. 4) sind einzelne sternförmige Pflanzen von Sciadophyton
laxum (Abb. 5 und 6) mit einem Durchmesser von 3 bis 5 cm und dünnen Achsen
erkennbar, die vom Mittelpunkt der Pflanze ausgehen. Sie haben an den Achsenspitzen noch keine schüsselförmigen Gametangienträger ausgebildet, sind
also noch juvenil. Es handelt sich bei dabei um zwei verschiedene Generationen
einer Psilophyten-Art, die zu den ältesten Landpflanzen der Erdgeschichte, den
Nacktfarnen, gehört. Nacktfarne heißt die Gruppe, weil ihre Achsen in der Regel keine Blätter tragen, sondern glatt sind oder mit Emergenzen versehen, also
Hautausstülpungen ohne Leitbündel tragen. Die genannten Pflanzen sind Beispiele der Entwicklung der ersten Gefäßpflanzen, Pflanzen, die im Unterschied
zu den Algen und Moosen ihre Zellen durch Leitungsbahnen von der Basis zur
Spitze mit Wasser und Nährstoffen versorgen müssen, weil sie nicht mehr dauerhaft und vollständig im Wasser stehen. Das westliche Rheinland, heute Teil des
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Rheinischen Schiefergebirges, war im Unterdevon eine der weltweit wichtigsten
Entwicklungsregionen von Landpflanzen, also von Pflanzen, die eine intensive
Phase der evolutiven Entwicklung hin zum Leben auf dem Land durchmachten.
Das feuchtwarme Klima der Region, die damals südlich des Äquators und nahe
der Südküste des Laurussia-Kontinents lag, bot hierfür beste Voraussetzungen.
Abb. 2: Der Aufschluss am 09. Juli 1989 (Foto: L. Koch)
Abb. 3: Der Aufschluss am 21. September 2015 (Foto: L. Koch)
124
Sciadophyton laxum ist als eine Sammelart von morphologisch gleich aussehenden Gametophyten, der Geschlechtspflanzen-Generation, anzusehen. Der
Wechsel zwischen einer Geschlechtspflanzen-Generation – dem Prothallium –
und einer Sporenpflanzen-Generation ist heute noch bei allen Farnen zu beobachten. Bisher ist nachgewiesen, dass Zosterophyllum rhenanum und Stockmansella
langii, die Sporenpflanzen-Generationen von zwei nicht miteinander verwandten
Psilophyten-Arten, aus Sciadophyton laxum, also einer bei beiden Taxa morphologisch gleich aussehenden Geschlechtsphase hervorgehen (Schweitzer 1981).
Zu diesem Morphotaxon gehören vermutlich noch weitere, bisher nicht identifizierte Sporenpflanzen-Generationen anderer echter Arten. Die Morphologie von
Sciadophyton und den Generationswechsel der Psilophyten im Rheinland haben
Remy (1980), Remy et al. (1980a, b) und Schweitzer (1980, 1981, 1983) nahezu
parallel detailliert beschrieben. Eine Rekonstruktion von Sciadophyton zeigt Abbildung 7. Allerdings waren die Pflanzenachsen ursprünglich rundlich und sind
erst nach der Einspülung von Sand und dem dadurch entstehenden Druck flach
gepresst worden.
Abb. 4: Dichter Rhizomrasen von Zosterophyllum rhenanum (Foto G. Oleschinski)
125
Die Psilophyten-Gattung Zosterophyllum wurde 1892 von Penhallow begründet und wegen der äußerlichen Ähnlichkeit mit dem rezenten Seegras Zostera
so benannt. Zosterophyllum-Arten wurden in Unterdevon-Gesteinen über die
ganze Welt verstreut gefunden, nicht nur in ehemaligen Teilen des unterdevonischen Laurussia-Kontinents. Zosterophyllum rhenanum wurde erstmals 1935 von
Kräusel & Weyland aus dem Wahnbachtal nahe Siegburg beschrieben. Die Art
tritt sehr selten fruktifizierend auf, meist sind nur sterile Achsen, allerdings oft
in dicken Polstern, zu finden. Wenngleich bei dem Fund am Böllenberg etwa die
obere Hälfte der Pflanzen durch Klüftung im Gestein abgeschnitten und nicht erhalten ist, muss davon ausgegangen werden, dass es sich um einen ausschließlich
sterilen Rasen gehandelt hat, weil sonst zumindest einige aus Sporangienständen
ausgefallene Sporangien am Boden zwischen den Rhizomachsen gefunden worden wären.
Abb. 5: Gametophyten-Pflänzchen von Sciadophyton laxum in einem Rasen von Rhizomen des
Sporophyts Zosterophyllum rhenanum (Foto L. Koch)
126
Abb. 6: Sciadophyton laxum in einem Rhizom-Rasen von Zosterophyllum rhenanum; seitlich
links Luftsprosse von Z. rhenanum, die aus den Rhizomen gewachsen sind (Foto L. Koch)
Abb. 7: Rekonstruktion von juvenilen und adulten Pflanzen von Sciadophyton; diese teilweise
mit Gametangienträgern (aus Kräusel & Weyland 1930: Abb. 37)
Das Material vom Böllenberg zeigt den von dieser Art im basalen Abschnitt bekannten Bau (Abb. 8, 9, 10, 11): 2 bis 3 mm breite, flach gedrückte Achsen der
basalen Luftsprosse mit dem dann sichtbaren Leitbündel, der aus TracheidenZellen bestehenden „Transportleitung“: Diese sind von der Gattung Zosterophyllum nur bei diesem Taxon und dem von mehreren Fundstellen in Großbritannien
beschriebenen Z. myretonianum bekannt, das im Rheinland noch nie gefunden
127
wurde. Deshalb schreibt man sterile Achsen aus dem Rheinland mit dem typischen Bau ebenfalls Z. rhenanum zu (vier weitere Arten der Gattung mit abweichendem Bau sind nur aus dem Rheinland oder auch aus ihm bekannt, zwei
weitere werden noch untersucht). Im Böllenberg-Material sind noch keine Verzweigungen beobachtet worden. Aber auch die bei der Bergung abgerissenen
Achsen liegen orientiert im Gestein verteilt (Abb. 10) und zeigen teilweise das
durchgedrückte Leitbündel (Abb. 11). Schweitzer (1979) hat Material aus anderen rheinischen Fundstellen beschrieben und dabei auch den Bau der Sporangienstände untersucht. Eine Rekonstruktion von fertilem Z. rhenanum zeigt
Abbildung 12. Rheinisches Material von Sciadophyton wurde aus Schichten vom
höheren Unter-Siegenium bis ins Untere Ober-Emsium der Eifel und des Bergischen Lands (mit den meisten Fundstellen) nachgewiesen. Die Böllenberg-Fundstelle ist der einzige Nachweis aus dem Sauerland. Zosterophyllum rhenanum
wurde im Rheinischen Schiefergebirge häufiger gefunden, hat aber dieselbe stratigraphische Reichweite wie Sciadophyton.
Zum Nachweis von Unterdevon-Pflanzen im Rheinland und zur Vorgeschichte: Im
Rheinischen Schiefergebirge treten neben mehreren Algenarten 54 verschiedene
Sporophyten, also Sporenpflanzen-Generationen von Psilophyten, auf. Dazu sind
zwei verschiedene Gametophyten, also Geschlechtszellen produzierende Generationen, sicher nachgewiesen; drei weitere gelten als wahrscheinlich, sind jedoch
nur als Einzelstücke erhalten. Daneben sind aus dem rheinischen Unterdevon vier
Bärlapp-Arten, vier Farne oder farnartige Pflanzen und eine Progymnosperme
bekannt (Gossmann et al. in Vorb., a). Sciadophyton laxum ist 1871 erstmals aus
Unterdevon-Sedimenten der Gaspé-Halbinsel im Südosten Kanadas beschrieben
worden: Der kanadische Geologe John William Dawson bezeichnete sie damals
als Annularia laxa: Der Leiter des Bonner geologischen und paläontologischen
Universitätsinstituts, Gustav Steinmann, nannte die Pflanze in einem ersten Überblick über die umfangreiche fossile Fauna und Flora des Wahnbachtales bei Siegburg (in Steinmann & Elberskirch 1929) Sciadophyton laxum, da sie ihn an die
Blattwirtel der rezent erhaltenen Konifere Sciadopitys erinnerte.
Kräusel & Weyland (1930) erkannten die Psilophytennatur von Sciadophyton
und stellten in der Vorbereitung ihrer Monographie über Unterdevon-Pflanzen
fest, dass die Pflänzchen aus dem Wahnbachtal sich im Durchmesser von den kanadischen Fossilien unterschieden, gingen daher von der Existenz mehrerer Arten
aus und gaben diesen Siegburger Pflanzen den Namen Sciadophyton steinmanni.
Schweitzer (1980: 30 f.) stellte bei der Untersuchung des Materials mehrerer
Fundstellen im Rheinischen Schiefergebirge dagegen fest, dass eine spezifische
Trennung von S. laxum und S. steinmanni völlig unmöglich ist, da an fast allen
Lokalitäten durch fließende Übergänge kleinere und größere Pflanzen gemeinsam vorkommen. Er hat sich daher dafür ausgesprochen, auch das rheinische
Material mit dem älteren Namen S. laxum zu bezeichnen. So blieb es seitdem.
128
Abb. 8: Nahaufnahme von Luftsprossen von Zosterophyllum rhenanum, die aus
dem Rhizom gewachsen sind (Foto G. Oleschinski)
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Abb. 9: Luftsprosse von Zosterophyllum rhenanum aus einem anderen Rhizombereich (Foto G. Oleschinski)
130
Dazu kam die Feststellung, dass es in dem als S. laxum bezeichneten Material
aus dem Rheinland reife Gametangienträger (mit sichtbaren Geschlechtszellen)
in unterschiedlicher Größe gibt, was auf unterschiedliche Sporophyten hindeutet
(Gossmann et al. in Vorb., a). Mittlerweile sind von diesem auf dem ganzen Laurussia-Kontinent gefundenen Gametophyten allein aus dem Rheinischen Schiefergebirge 16 Fundstellen bekannt (Gossmann et al. in Vorb., a), in einem Fall mit
drei autochthonen Horizonten (Remy et al. 1980a).
Abb. 10: Luftsprosse von Zosterophyllum rhenanum, die von der Wasserströmung leicht schräg
gebogen wurden und bei der Bergung des Gesteins nur teilweise auf dem Matrixstück erhalten
geblieben sind. Die Luftsprosse sind oben von der Gesteinsklüftung abgetrennt worden. (Foto
G. Oleschinski)
4.2 cf. Taeniocrada decheniana (medial und basal) vel. cf. T. dubia
Sehr selten sind in anderen Gesteinspartien als dem Rhizomhorizont kürzere und
kurze Abschnitte von Landpflanzen zu finden, deren botanische Zugehörigkeit
nicht festzustellen ist. Dass sie jedoch zu den Gefäßpflanzen gehören, ist durch
den Leitbündel-Abschnitt nachgewiesen, der sich durch die flachgedrückte Achse
zieht und daher gut erkennbar ist (Abb. 13–15). Insbesondere im Siegerland und
in der Eifel treten Gesteine auf, die ganz aus solchen gehäckselten Pflanzenresten in semiautochthoner bzw. seltener in autochthoner Lage bestehen. Am Böllenberg sind sie augenscheinlich aus der weiteren Umgebung eingeschwemmt
worden, da sie meist sehr vereinzelt im Gestein liegen.
Zur Vorgeschichte der Achsen: Solche Pflanzenhäcksel wurde 1847 erstmals von
dem Breslauer Botaniker Richard Göppert als Haliserites Dechenianus (nach dem
Bonner Berghauptmann Heinrich von Dechen) bezeichnet und den Algen zugeordnet.
131
Abb. 11: Ausschnitt aus der Abb. 10 in anderer Beleuchtung, bei der das Leitbündel
einer Achse erkennbar ist (Foto G. Oleschinski)
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Abb. 12: Rekonstruktion einer fertilen Pflanze von Zosterophyllum rhenanum (aus Schweitzer
1979: Abb. 3)
Die Typusart dieser Gattung aus dem Cenomanium Sachsens entpuppte sich später als Angiospermenblatt. Kräusel & Weyland (1930: 38) haben in der ersten
monographischen Bearbeitung der rheinischen Unterdevonflora die systematische
Zugehörigkeit der rheinischen „Haliseriten“ ausführlich diskutiert und mit Recht
darauf hingewiesen, dass der Name Haliserites unzulässig ist und ersetzt werden
muss. Sie wählten die Gattungsbezeichnung Taeniocrada (White 1903) und unterscheiden zwei Arten, eine mit nackten Sprossen, T. decheniana (Göppert) Kr.
& Wld., und eine Emergenzen tragende, T. dubia Kr. & Wld. Bei der ersten Art,
T. decheniana, kombinierten sie die Achsen mit endständigen ovalen Sporangien
von anderen Fundstellen. Bereits Steinmann (1911: 49, Text-fig. 1) bildete einen
zweifach dichotom gegabelten Pflanzenrest vom unteren Ende des Brohltales in
der Osteifel mit zwei endständigen Sporangien ab, die in der Morphologie ihres
Abdrucks denen von Kräusel & Weyland (1930) entsprechen. Er ordnete ihn Haliserites dechenianus zu. Achsen der zweiten Art, T. dubia, wurde von Kräusel
& Weyland mit Sporangien eines anderen Habitus kombiniert, die später einer
anderen Pflanze (Psilophyton arcuatum) zugeordnet werden konnten (Schweitzer 1980). Auch weitere Versuche, den breiten, mit (möglicherweise) Narben von
133
Emergenzen versehenen Achsen Sporangien zuzuordnen, blieben vergebens.
Die Geländefunde seitdem haben ergeben, dass sich unter den zunächst als
T. decheniana bestimmten Fossilien noch weitere Arten verborgen hielten. Die
eine, bisher als T. longisporangiata Schweitzer bezeichnet, ist beim Vorliegen kurzer vegetativer Achsenreste nicht von T. decheniana zu unterscheiden, zeigt aber
bei längeren Pflanzenabschnitten einen stark abweichenden Wuchs. Schweitzer (1990: 19–20) hat bereits darauf hingewiesen, dass es sich bei Taeniocrada
um eine heterogene Sammelgattung handelt, deren zusammengeschwemmte
sterile Triebe sich meist nicht artlich unterscheiden lassen. Dazu sind eigenständige Pflanzentaxa (Huvenia kleui Hass & Remy, 1991; H. elongata Schultka, 1991)
entdeckt worden, die als verschwemmte Achsen Merkmale von Taeniocrada decheniana und T. longisporangiata zeigen. Ebenso gehören zu basalen Achsen
verschiedener botanischer Arten [Stockmansella langii (Stockmans 1940) Fairon-Demaret 1985/1986, Huvenia kleui Hass & Remy 1991, H. elongata Schultka
1992] gemeinsam Merkmale von Taeniocrada dubia. Die morphologischen Gegebenheiten zwingen also dazu, die Gattung weiter aufzuteilen und Reste voneinander zu trennen, die sich durch biologische Merkmale wie das Aussehen von
Sporangien voneinander unterscheiden (Gossmann et al. 2008).
Kräusel & Weyland (1930) wussten nach der damaligen Fundlage noch nicht,
dass neben der Taeniocrada zugeordneten Sporangienform im Rheinland noch andere Habitus existierten, die mit der gleichen morphologischen Achsenform vorkamen. Somit wird in einer vorbereiteten Arbeit zukünftig vorgeschlagen, Achsen
und Sporangien des decheniana-Typs einer neuen Gattung zuzuordnen, Achsen
und Sporangien des longisporangiata-Typs in einer ebenfalls neuen Gattung zu
vereinen. Taeniocrada decheniana soll durch Emendierung der Diagnose als Morphotaxon für glattachsige Reste mit durchgedrücktem Leitbündel erhalten bleiben.
Das Morphotaxon lässt sich gut von den meist parallel angeordneten schmalen
Zosterophyllum-Achsen unterscheiden. Taeniocrada dubia soll durch Emendierung
als Morphotaxon für mit Narben versehene Achsen mit durchgedrücktem Leitbündel ebenso erhalten bleiben. Dies ist in Vorbereitung (Gossmann et al. in Vorb., b).
Zu den Funden vom Böllenberg: Es handelt sich um unterschiedlich breite
Achsen (5 bis ca. 12 mm) bei maximaler Länge von etwa 8 cm mit durchgedrücktem Leitbündel von 1,0 bis 1,6 mm Abdruckbreite. Die Leitbündel der schmalen
Achsen weisen teilweise noch eine körperliche Rundung auf. Deutliche Verzweigungen der Achsen wurden nicht festgestellt. Die schmaleren Achsen lassen sich
im Habitus Taeniocrada decheniana zuordnen. Die meist mangelhafte Erhaltung
der breiteren Achsen lässt nicht sicher erkennen, ob es sich um (basale) Achsabschnitte von T. decheniana oder um (nur als breit bekannte) Achsen von T. dubia
handelt. Eine botanische Zuordnung über die Gruppe der Nacktfarne hinaus ist
mit keiner der Benennungen verbunden. Sie können zu „Taeniocrada“ decheniana, „Taeniocrada“ longisporangiata, Stockmansella langii oder einer anderen
Art mit entsprechenden Achsenabschnitten gehören.
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Abb. 13: Luftspross-Achsen vom Morphotaxon Taeniocrada decheniana in allochthoner Verschwemmung (Foto G. Oleschinski)
5. Das Ablagerungsmilieu
Die sternförmigen Sciadophyton-Pflanzen kommen meist zu Hunderten und fast
immer Rasen bildend in Tonschiefern oder tonigen Siltsteinen vor, seltener auch in
Sandsteinen. Legt man die Matrix großräumig frei, so findet man häufig Spülsäume
angeschwemmten Pflanzenhäcksels vor (Schweitzer 1980). Schweitzer zieht daraus die Schlussfolgerung, dass der Lebensraum von Sciadophyton das Schlickwatt
der Gezeitenzone war. Auch die Rhizome autochthoner Zosterophyllum-Fundorte
sind häufig von angeschwemmten, fein gehäckselten und nicht identifizierbaren
Pflanzenresten umgeben. Mittlerweile sind mehrere Studien erschienen, die sich
mit Einzelbiotopen im westlichen Rheinischen Schiefergebirge befassen. Es ist inzwischen evident, dass der Lebensraum von Sciadophyton laxum und der meisten
Psilophyten eindeutig feuchte und teilweise immer wieder einmal mit Süßwasser überschwemmte terrestrische Zonen im fluviatil-limnischen Bereich von Deltazonen aus dem Inland kommender Flüsse waren, also Ränder von Flussarmen,
Sümpfen und Seen (Gossmann et al. in Vorb., a) und nur in Ausnahmefällen die
Gezeitenzonen der See. Gelegentliche Meeresvorstöße mit Überflutung sind dabei nicht auszuschließen, doch nur ein Fundort lag nahe dem Meer, aber doch
deutlich über dem Meeresspiegel. Eine Wattlandschaft wie an der heutigen Nordseeküste ist durch die neuen Arbeiten nicht nachgewiesen worden.
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Abb. 14: Breite und weniger breite Achsen vom Taeniocrada-Habitus mit deutlich
erkennbarem Leitbündel (Foto G. Oleschinski)
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Abb. 15: Kurze breite Achse vom Taeniocrada-Habitus, bei der das durchgedrückte Leitbündel gut erkennbar ist (Foto G. Oleschinski)
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Marine Algen verschiedener Arten sind im Wesentlichen aus den ober-emsischen Remscheid-Schichten des Siegerlandes und Sauerlandes sowie aus dem
Unter-Emsium des Bergischen Landes und des Hunsrücks wie des Taunus (Hunsrückschiefer) sowie dem Ober-Siegenium des Hunsrücks (Oberer Taunusquarzit)
und Mittel-Siegenium des Taunus (Unterer Taunusquarzit) bekannt. Süßwasseralgen wurden im Ober-Siegenium des Bergischen Landes gefunden. Gefäßpflanzen
sind im nördlichen und westlichen Rheinischen Schiefergebirge in vielen Schichten zwischen Unter-Siegenium und höherem Unter-Emsium verbreitet (aus marinen Schichten sind nur wenige landnah eingeschwemmte Funde bekannt). Ohne
Gefäßpflanzen sind das marin geprägte ganze oder mittlere und obere MittelSiegenium in dieser Region. In der Eifel und im Bergischen Land wurden auch im
Gedinnium Gefäßpflanzen gefunden. (Goßmann & Meyer in Vorb.; Gossmann et
al. in Vorb., a).
Tierische Fossilien sind in den Ablagerungsbereichen der unterdevonischen
Gefäßpflanzen nicht häufig und auf wenige Formen beschränkt. Zum einen findet
man gelegentlich Muschelreste von Archanodon (Modiolopsis) sp. und schlosslosen (linguliden) Brachiopoden sowie Panzerfischteilen, zum anderen frühe,
landlebende Spinnentiere, Eurypteriden (Seeskorpione) und andere frühe Gliederfüßer, auf lange im Wasser gelegenen Pflanzenachsen microconchide Röhrenwurmgehäuse (Taylor & Vinn 2006; Gossmann et al. in Vorb., a). Dies weist auf
Süßwasserbiotope mit höchstens einem geringen Brackwasseranteil hin. Rein
marine Biotope sind durch andere Tiere ausgewiesen und bergen selten eingeschwemmte Pflanzenreste.
6. Dank
Zu danken ist Herrn J. Goell (Alfter-Gielsdorf) für die Bearbeitung der Grafiken
und für Fotoarbeiten, Herrn G. Oleschinski (Steinmann-Institut der Universität
Bonn, Bereich Paläontologie) für Fotos von Pflanzenfossilien. Wir sind auch Herrn
Dr. A. Gehler (Geowissenschaftliches Museum der Universität Göttingen) zu Dank
verpflichtet, der das in der Göttinger Sammlung vorhandene Fundmaterial vom
Steinbruch Böllenberg überprüfte, sowie Herrn U. Lemke (Wetter) für die Bereitstellung von Literatur. Herrn Dr. K. Heyckendorf (Mineralogisch-Petrologisches
Institut der Universität Hamburg) danken wir für Informationen zu seiner Sicht
der Stratigraphie des Böllenberges. Der Familie des verstorbenen Bonner Paläobotanik-Professors H.-J. Schweitzer sind wir für die Erlaubnis dankbar, eine seiner
Pflanzen-Rekonstruktionen für diese Arbeit verwenden zu können. Frau A. Goßmann (Bonn) ist für die kritische Durchsicht des Manuskripts zu danken.
138
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