Lebensmittel-Mikrobiologie

Johannes Krämer
Lebensmittel-Mikrobiologie
5., korrigierte und neu bearbeitete Auflage
107 Abbildungen
49 Tabellen
Verlag Eugen Ulmer Stuttgart
Inhaltsverzeichnis
Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Abkürzungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
11
1
1.1
1.2
1.3
Mikroorganismen in Lebensmitteln . . . . . . . . . . .
Bakterien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pilze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hefen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14
14
17
20
2
2.1
Lebensmittelvergiftungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Beeinflussung des Erkrankungsablaufes und der
Erkrankungszahlen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Enterobacteriaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Salmonella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Shigella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Escherichia coli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Yersinia enterocolitica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Enterobacter sakazakii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vibrionaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vibrio cholerae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vibrio cholerae non-Ol und halophile Vibrionen . .
Aeromonas und Plesiomonas . . . . . . . . . . . . . . . . .
Campylobacter jejuni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bakterielle Sporenbildner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clostridium botulinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clostridium perfringens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bacillus cereus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Staphylococcus aureus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Listeria monocytogenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Weitere bakterielle Erreger . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mykotoxin bildende Pilze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aflatoxine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Patulin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ochratoxin A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fusarium-Toxine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gefährdung spezieller Lebensmittel . . . . . . . . . . . .
Analysenmethoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23
2.2
2.2.1
2.2.2
2.2.3
2.2.4
2.2.5
2.3
2.3.1
2.3.2
2.3.3
2.4
2.5
2.5.1
2.5.2
2.5.3
2.6
2.7
2.8
2.9
2.9.1
2.9.2
2.9.3
2.9.4
2.9.5
2.9.6
31
36
36
49
51
55
56
57
57
62
63
64
66
67
73
75
78
81
88
92
93
96
96
97
99
105
8
Inhaltsverzeichnis
2.9.7
2.10
2.11
2.12
2.13
2.14
Vorbeugende Maßnahmen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Viren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bovine Spongioforme Enzephalopathie (BSE) . . . .
Parasiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biogene Amine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reiseerkrankungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
105
106
112
118
122
124
3
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
Beeinflussung des Lebensmittelverderbs . . . . . . .
Inhaltsstoffe der Lebensmittel . . . . . . . . . . . . . . . . .
pH-Wert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
aw-Wert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Redoxpotential . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Temperatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
129
129
136
138
142
143
4
4.1
4.1.1
4.1.2
4.2
4.2.1
4.2.2
4.2.3
4.2.4
4.2.5
4.3
4.3.1
4.3.2
4.3.3
4.4
4.5
4.5.1
4.5.2
4.6
4.7
4.8
Haltbarmachung von Lebensmitteln . . . . . . . . . .
Erniedrigung der Temperatur . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kühlen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tiefgefrieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hitzebehandlung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Verfahren der Hitzebehandlung . . . . . . . . . . . . . . .
Hitzeresistenz der Mikroorganismen . . . . . . . . . . . .
Berechnung des Sterilisationseffektes . . . . . . . . . . .
Konserven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aseptisches Verpacken von sterilen Lebensmitteln .
Erniedrigung der Wasseraktivität . . . . . . . . . . . . . .
Trocknen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Salzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zuckern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ionisierende Strahlen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Chemische Konservierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Konservierungsstoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Räuchern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Veränderung der Gasatmosphäre . . . . . . . . . . . . . .
Neue schonende Verfahren . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kombinierte Verfahren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
145
146
146
151
155
155
157
161
163
169
174
174
177
179
179
187
187
194
196
197
198
5
5.1
5.2
5.2.1
5.2.2
5.2.3
5.2.4
5.3
5.4
Pflanzliche Lebensmittel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Getreide und Mehl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Obst und Gemüse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lagerbedingungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Verderb von Obst . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Verderb von Gemüse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gesundheitsgefährdung durch Obst und Gemüse .
Kartoffeln . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gewürze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
200
200
202
203
206
211
213
214
216
Inhaltsverzeichnis
6
6.1
6.2
6.3
6.3.1
6.3.2
6.3.3
6.4
6.4.1
6.4.2
6.4.3
6.4.4
6.5
6.6
6.7
6.7.1
6.7.2
Herstellung und gewünschte Veränderung
pflanzlicher Lebensmittel mit Hilfe von
Mikroorganismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Milchsäurebakterien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sauergemüse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Brot . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sauerteig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hefeteig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Konservierung und Verderb . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alkoholische Gärprodukte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Wein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Schaumwein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sherry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Asiatische Fermentationsprodukte . . . . . . . . . . . . .
Kaffee, Tee, Kakao und Tabak . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organische Säuren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Citronensäure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Speiseessig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
218
219
222
226
226
229
230
231
232
242
251
252
253
257
258
258
260
7
7.1
7.2
7.2.1
7.2.2
7.2.3
7.2.4
7.3
7.4
7.4.1
7.4.2
7.4.3
7.5
7.6
Tierische Lebensmittel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Milch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Milchprodukte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sauerrahmbutter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sauermilch- und Joghurtprodukte . . . . . . . . . . . . .
Käse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Probiotika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fleisch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fleischerzeugnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pökelung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Roh- und Kochpökelwaren . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Wurstwaren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eier und Eiprodukte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fische, Krusten- und Schalentiere . . . . . . . . . . . . .
263
263
271
274
275
278
291
292
297
297
299
301
308
310
8
8.1
8.2
8.3
8.4
Spezielle Lebensmittel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mayonnaisehaltige Feinkosterzeugnisse . . . . . . . . .
Speiseeis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alkoholfreie Erfrischungsgetränke . . . . . . . . . . . . .
Wasser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
315
315
315
316
317
9
9.1
9.2
9.3
Betriebshygiene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Empfehlungen und gesetzliche Regelungen . . . . . .
Standort des Betriebes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bauliche Anforderungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
320
322
327
327
9
10
Inhaltsverzeichnis
9.4
9.5
9.6
9.7
9.8
9.8.1
9.8.2
9.9
9.10
9.11
9.11.1
9.11.2
9.11.3
9.11.4
9.11.5
9.11.6
9.12
Maschinenhygiene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Personalhygiene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Schulungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Produkt- und Produktionshygiene . . . . . . . . . . . . .
Reinigung und Desinfektion . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reinigung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Desinfektion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Schädlingsbekämpfung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aufstellung eines Hygieneplans . . . . . . . . . . . . . . .
HACCP-Konzept . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Empfehlungen und gesetzliche Regelungen . . . . . .
Betriebliche Voraussetzungen . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ablauf einer HACCP-Studie . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Revision . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Umsetzung in die Praxis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Betriebsübergreifende Risikobewertungen . . . . . . .
Mikrobiologische Kontrolle der Roh-, Zwischenund Endprodukte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Untersuchungsziele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Untersuchungsverfahren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Beurteilung mikrobiologischer Befunde . . . . . . . . .
Akkreditierung von Prüflaboratorien . . . . . . . . . . .
Küchenhygiene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
332
333
336
337
338
339
341
351
352
353
355
356
356
360
360
361
377
377
10.3
Qualitätsmanagement- und Auditsysteme . . . . .
Qualitätsmanagementsystem nach ISO 9001 . . . . .
Qualitätsmanagementsysteme für den
Lebensmittelbereich nach ISO 22000 . . . . . . . . . . .
Auditierungssysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
11.1
11.2
11.3
Gentechnik im Lebensmittelbereich . . . . . . . . . . .
Analytische Verfahren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Herstellung von Enzymen durch GVO . . . . . . . . . .
Gentechnische Veränderung von Starterkulturen .
385
385
389
391
Literaturverzeichnis
I.
Lehrbücher und andere weiterführende Literatur .
II.
Verwendete Quellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
III.
Auswahl von Zeitschriften und Periodika . . . . . . . .
394
399
402
Medizinische Fachausdrücke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
405
Quellenverzeichnis der Abbildungen und Tabellen . . . . . .
407
Sachregister . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
410
9.12.1
9.12.2
9.12.3
9.12.4
9.12.5
10
10.1
10.2
364
364
365
370
371
373
383
383
1 Mikroorganismen in Lebensmitteln
1.1 Bakterien
Abb. 1.
Grundformen,
Sporenbildung und
Begeißelungstypen
von Bakterien.
A = Kokken;
B = Diplokokken;
C = Streptokokken;
D = Staphylokokken;
E = Sarcinen;
F = Stäbchen;
G = Vibrionen;
H = Korynebakterien;
I = Sporen, zentral
(1, 2), terminal (3),
subterminal (4),
Anschwellung der
Mutterzelle (2, 3);
J = Spirillen;
K = peritriche Begeißelung (Proteus,
Salmonella);
L = monopolar
monotriche Begeißelung (Vibrio) (1),
monopolar polytriche Begeißelung
(Pseudomonas) (2).
Bakterien haben keine Membran um den Zellkern und werden deshalb in Abgrenzung zu den Eukaryonten als Prokaryonten bezeichnet. Sie haben eine nur wenig differenzierte Morphologie, die sich
hauptsächlich von dem Stäbchen und der Kugel ableitet (Abb. 1).
Der Durchmesser der Bakterien beträgt durchschnittlich 0,5 bis 1 μm
(1 μm = 10–3 mm). Die stäbchenförmigen Bakterien sind bis zu 3 μm,
sog. Langstäbchen bis zu 15 μm lang. Die Kleinheit der Bakterien
bedingt ein großes Oberflächen/Volumen-Verhältnis, das eine hohe
Rate beim Stoffaustausch und Stoffumsatz und damit eine schnelle
Vermehrung ermöglicht. Unter optimalen Bedingungen hat z. B.
Escherichia coli eine Generationszeit von nur 20 Minuten. Die Vermehrung der Bakterien erfolgt in der Regel durch Zweiteilung.
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
1
3
2
4
1
2
Bakterien
Die Wachstumsansprüche der Bakterien sind sehr unterschiedlich. Hinsichtlich des Verhältnisses zum Sauerstoff lassen sich verschiedene Gruppen von Organismen unterscheiden. Obligat aerobe
Bakterien benötigen den Sauerstoff der Luft zur Energiegewinnung.
Viele aerobe Bakterien sind mikroaerophil, d. h. sie benötigen den
Sauerstoff zum Wachstum, tolerieren aber nur einen reduzierten
Sauerstoffpartialdruck. Obligat anaerobe Bakterien gewinnen ihre
Energie ausschließlich durch Gärung. Für sie ist der Sauerstoff bakteriostatisch oder toxisch. Andere anaerob wachsende Bakterien
wie die Milchsäurebakterien haben ebenfalls einen anaeroben Stoffwechsel, sind aber aerotolerant, d. h. sie können auch in Gegenwart von Luftsauerstoff wachsen. Fakultativ anaerobe Bakterien
wachsen bevorzugt aerob, können aber in Abwesenheit von Luft
ihren Stoffwechsel auf Gärung umschalten. Viele fakultativ anaerobe
Arten können aerob nur unter reduziertem Sauerstoffpartialdruck
wachsen (fakultativ anaerob, mikroaerophil).
In Gegenwart von Sauerstoff wird in vielen aeroben und anaeroben Bakterien durch flavinhaltige Enzyme wie der Glucoseoxidase
die Bildung des toxischen Wasserstoffperoxids (H2O2) (1) und
durch zahlreiche Oxidasen als Nebenprodukt die Bildung der hochreaktiven Superoxid-Ionen O2– (Radikale) (2) katalysiert:
–
(1) O2 + 2e ⎯⎯⎯→ O22
–
–
+
+ 2H H O
⎯⎯→
2 2
–
(2) O2 + e ⎯⎯⎯→ O2
Aerobe Organismen können Superoxid-Ionen und Wasserstoffperoxid mit Hilfe der Superoxid-Dismutase bzw. der Katalase zerstören
und sich damit vor deren toxischer Wirkung schützen:
2O2 + 2H
Superoxid⎯⎯⎯⎯⎯→
Dismutase
H2O2 + O2
2H2O2
Katalase
⎯⎯⎯⎯⎯→
2H2O + O2
–
+
Während auch fakultativ anaerobe Bakterien (z. B. Enterobacteriaceae) beide Entgiftungsenzyme besitzen, können aerotolerante anaerobe Bakterien (z. B. Streptococcus) in der Regel nur die SuperoxidDismutase, aber nicht die Katalase synthetisieren. Auch die meisten
anaeroben Bakterien bilden geringe, häufig nur in Spuren nachweisbare Mengen an Superoxid-Dismutase (z. T. auch Katalase) und haben dadurch eine mehr oder weniger ausgeprägte Sauerstofftoleranz. Besonders ausgeprägt ist diese Sauerstofftoleranz z. B. bei
Clostridium perfringens, der sowohl die Superoxid-Dismutase als auch
die Katalase besitzt.
15
16
Mikroorganismen in Lebensmitteln
Übersicht über häufig vorkommende Bakterien
Als Ordnungskriterien für die Bakterien wurde die Morphologie, das
Verhalten in der Gramfärbung und der Einfluss des Sauerstoffs auf
das Wachstum verwendet. Pathogene Gattungen bzw. Arten sind
unterstrichen.
1. Gramnegative Stäbchenbakterien
aerob:
Acetobacteriaceae (Essigsäurebakterien):
Acetobacter und Gluconobacter
Acinetobacter, Alteromonas, Brucella,
Flavobacterium, Moraxella
Pseudomonadaceae: Pseudomonas (P. aeruginosa) und Xanthomonas
mikroaerophil:
Spirillaceae: Campylobacter, Arcobacter butzleri
(vibrioartig gebogen)
fakultativ anaerob:
Enterobacteriaceae: Enterobacter, Erwinia,
Escherichia (enteropathogene E. coli), Hafnia,
Klebsiella, Proteus, Salmonella, Shigella,
Serratia, Yersinia (Y. enterocolitica), Enterobacter
sakazakii
Vibrionaceae: Vibrio (V. cholerae, V. cholerae
biovar eltor, V. parahaemolyticus, V. vulnificus),
Plesiomonas (P. shigelloides) und Aeromonas
(A. hydrophila)
Zymomonas (Z. mobilis; mikroaerophil bei
aerobem Wachstum)
anaerob:
Bacteroidaceae: Pectinatus
2. Gramnegative Kokken (Kurzstäbchen)
anaerob:
Megasphaera
3. Grampositive (nicht sporenbildende) Stäbchenbakterien
fakultativ anaerob:
Brochothrix thermosphacta
Listeria (L. monocytogenes)
aerotolerant anaerob: Lactobacillaceae (Milchsäurebakterien):
Lactobacillus, Carnobacterium
4. Grampositive Kokken
aerob:
Micrococcaceae: Micrococcus
mikroaerophil:
Aerococcus
fakultativ anaerob:
Micrococcaceae: Staphylococcus (S. aureus)
aerotolerant anaerob: Milchsäurebakterien:
Enterococcus, Lactococcus, Leuconostoc, Oenococcus,
Pediococcus, Streptococcus, Tetragenococcus, Vagococcus, Weissella, u. a.
anaerob:
Sarcina
Pilze
5. Grampositive coryneforme Bakterien
aerob:
Corynebacterium, Brevibacterium,
Mycobacterium (M. bovis, M. tuberculosis, M. paratuberculosis), Microbacterium (M. lactium)
fakultativ anaerob:
Propionibacterium (mikroaerophil bei
aerobem Wachstum)
anaerob:
Actinobacteria: Bifidobacterium (Milchsäurebakterien)
6. Grampositive sporenbildende Stäbchenbakterien
aerob oder
Bacillus (B. cereus), Alicyclobacillus
fakultativ anaerob:
(A. acidoterrestris)
anaerob:
7. Sondergruppen
aerob:
Clostridium (C. botulinum, C. perfringens),
Desulfotomaculum
Halobacteriaceae (zu den Archaebacteria):
Halococcus (Kokken) und Halobacterium
(pleomorph, Stäbchen)
obligate Zellparasiten: Rickettsiaceae: Coxiella burnetii (gramnegative
kurze Stäbchen)
1.2 Pilze
Pilze haben einen echten Zellkern und gehören deshalb zu den
Eukaryonten. Ihr Vegetationskörper (Myzel) besteht aus mehr oder
weniger stark verzweigten Fäden (Hyphen), die einen durchschnittlichen Durchmesser von 5 bis 10 μm haben. Die Hyphen sind unseptiert (Oomyceten, Zygomyceten) oder septiert (Ascomyceten,
Basidiomyceten, Fungi imperfecti). Unabhängig von ihrer systematischen Zugehörigkeit werden alle auf den Lebensmitteln mit einem
sichtbaren Myzel wachsenden Pilze als Schimmelpilze bezeichnet.
Vermehrungsformen. Die Pilzhyphen wachsen überwiegend an
ihrer Spitze (apikal). Auch aus kleinen Myzelbruchstücken können
in der Regel wieder neue Vegetationskörper entstehen. Die wichtigsten Vermehrungsformen sind jedoch ungeschlechtlich (asexuell) und
geschlechtlich (sexuell) gebildete Sporen.
Bei der geschlechtlichen Vermehrung werden die Sporen im
Inneren eines blasen- oder schlauchförmigen Ascus (Ascosporen)
gebildet oder von einer als Basidie bezeichneten endständigen Zelle
nach außen abgeschnürt (Basidiosporen). Die Asci werden bis auf
wenige Ausnahmen in Fruchtkörpern (Ascokarpien) gebildet, die
völlig geschlossen sein können (Kleistothecium der Plectomyce-
17
18
Mikroorganismen in Lebensmitteln
Abb. 2.
Aspergillus (Gießkannenschimmel)
und Penicillium
(Pinselschimmel).
1= Konidienträger;
2 = Metulae;
3 = Phialiden;
4 = Konidienkette;
5 = Bläschen
(Vesikel).
5
4
4
3
3
2
2
1
1
Aspergilus
Penicillium
ten) oder flaschenförmig (Perithecium der Pyrenomyceten) bzw.
schalenförmig (Apothecium der Discomyceten) ausgebildet sind.
Ungeschlechtliche Sporen werden in der Nebenfruchtform gebildet, die auch als imperfektes (unvollkommenes) Stadium des
Pilzes bezeichnet wird (Abb. 2, 3 und 4). Vertreter der Gattung Aspergillus (Gießkannenschimmel) oder Penicillium (Pinselschimmel)
schnüren die Sporen von einer spezialisierten Zelle, der Phialide,
nach außen als Konidiosporen oder Konidien ab, während Pilze
der Gattung Mucor oder Rhizopus sog. Sporangiosporen im Inneren
von typischen Behältnissen, den Sporangien, bilden (Abb. 2 und 3).
Die Konidien und die Sporangiosporen sind oft intensiv gefärbt und
für die grüne, blaugrüne, braune oder schwarze Verfärbung verschimmelter Lebensmittel verantwortlich.
Viele Pilze können sich sowohl sexuell als auch asexuell fortpflanzen. Das entsprechende perfekte und imperfekte Stadium hat in der
Regel unterschiedliche Namen. Z. B. sind bestimmte Stämme der
Gattung Aspergillus (imperfektes Stadium) mit Stämmen der Ascomyceten-Gattung Eurotium (Aspergillus glaucus) oder Emericella, bestimmte Stämme der Gattung Penicillium (imperfektes Stadium) mit
Stämmen der Ascomyceten-Gattung Eupenicillium oder Talaromyces
identisch. Die Gruppe der Fungi imperfecti (Deuteromyceten) umfasst sowohl Pilze, die den Ascomyceten (z. B. Aspergillus, Penicillium,
S
Abb. 3.
Mucor (A), Rhizopus (B) und Absidia (C), Columella
(c) und Sporangiosporen (s).
C
A
B
C
Sachregister
Abfallentsorgung 330
Abklatschverfahren 350
Absidia 20
Abstrichverfahren 350
Abwasser 329
Abwehrlage des Menschen
33
Acetobacter 136, 260
Acidophilusmilch 278
Actinobacteria 220
Adeno-Viren 112
ADI-Wert 187
Aeromonas hydrophila 63
Aerotolerant 15
Aflatoxine 93
Agglutination 40
Akkreditierung 372
Alarmwassergehalt 174
Aldehyde 348
Ale (Bier) 238
Alicyclobacillus 136, 138,
167
Alkohole 348
Alt (Bier) 238
Alternaria 19, 213
Ameisensäure 188, 190
Amöbenruhr 126
Amphotere Verbindungen
348
Anisakiasis 120, 311
Anstellgut 227
Anstellsauer 227
Apiculatus-Hefen 242
Arcobacter 64
Arthritis 34
Arthrosporen 19, 21
Ascaris 119
Ascomyceten 20
Ascosporen 17, 21, 159
Aseptische Verpackung 169
Aspergillus 18
– flavus 93
– glaucus 18
– ochraceus 97
– oryzae 103, 254
Auftauen 153
Auslese 250
Austern 312
Autoklav 157
aw-Wert 138
Bacillus 77
– cereus 75, 77
– coagulans 167
– lichiniformis 78
– pumilus 78
– subtilis 78, 256
– thuringensis 78
– weihenstephanensis 76
Backhefe 229
Bacteriocine 41, 266
Bakterien 14
Bakteriophagen 266
Basidiosporen 17
Bauliche Anforderungen
(Betrieb) 327
Bavaria Blu 287
Beerenauslese 243, 250
BEFFE-Gehalt 292
Belastungstest 321
Beluga-Kaviar
Benzoesäure 188
Benzpyren (Benz(a)pyren)
196
Bergkäse 287
Berufskleidung 334
Beta(b)-Strahlen 180
Betriebshygiene 321
Bier 102, 232
Bierhefe 235
Bifidobakterien 219, 222
Biofilme 264, 318
Biogarde 276
Biogene Amine 122
Bioghurt 276
Biolumineszensverfahren
350, 368
Biostoffverordnung 390
Blauschimmelkäse 287
Bockbiere 237
Bombagen 166
Bordeauxweine 250
Botrytis 19, 209, 212, 243
Botulismus 67
Botulinumtoxin 70
Bovine Spongioforme
Enzephalopathie (BSE)
112
Braunfäule 215
BRC-Standard 383
Brevibacterium linens 285
Brie 289
Brillantschwarz-Reduktions-test 266
Brochothrix 295
Brot 226
Brotherstellung 230
Brucella 90
Brühwurst 306
BSE 112
Butterherstellung 178
Sachregister
Buttermilch 275
Byssochlamys 159
CA-Lager 203
Camembert 287
Campylobacter 64
Carnobacterium 219
Casein 271
Cervelatwurst 301
CEN 326
Champagner 252
Chlordioxid 344
Chlorgas 344
Cholera (-toxinwirkung)
59
Chymosin 271, 389
Citronensäure 258
CJK 115
Cladosporium 19
Clamydosporen 19
Claviceps purpurea (Mutterkornpilz) 92
Cleaning in place (CIP)
244
Clostridium
– botulinum 67, 147, 149,
162, 185
– butyricum 134
– perfringens 73, 152
– sporogenes 159, 163
– tyrobutyricum 289
Codex Alimentarius Komission 321, 326
Cold Shortening (Fleisch)
293
Cottage Cheese 284
Coxsackie-Viren 112
Crème fraiche 277
Creutzfeld-Jacob-Krankheit
115
Critical Control Points
(CCPs) 357
Cryptosporidium 119, 317
Dampfinfusion 170
Dampfinjektion 170
Dampfstrahlreinigung 340
Dauerausscheider 48
Dauererhitzung 156, 268
DEFT-Verfahren 369
Deoxynivalenol (DON) 98
Desaminierung 131
Desinfektion 341
Desinfektionsplan 350
Desinfektionsverfahren 343
Desinfestation 186
Desulfotomaculum 16, 67,
167
Deutsches Institut für Normung (DIN) 326
DFD-Fleisch 293
Diacetyl 237
Diarrhöe-Toxin 77
Dickmilch 277
Diphenyl 190
Dipodascus geotrichus 21
Dörrfleisch 300
Doppelfalz 165
Dreiviertelkonserven 164
Durchflusszytometrie 369
D-Wert 157, 167
ECHO-Viren 112
Edamer 285
Edelfäule 243
EFSA (EBLS) 325
EHEC 53, 270
Eh-Wert 142
Eier 308
Eiprodukte 308
ELISA (Enzyme Linked
Immuno Sorbent Assay)
366
Emmentaler 287
Endomyces geotrichum 21
Endosporen 159
Endotoxine 32, 46, 50
Entamoeba histolytica 119,
126
Enterobacter sakazakii 56
Enterobacteriaceae 36, 88,
241, 260, 266
Enterotoxine 32, 78
Erbrechens-Toxin 77
Ergotismus 93
Erwinia 133, 219
Escherichia coli 51
– enteroaggregative E. coli
(EAEC) 53
– enterohämorrhagische E.
coli (EHEC) 53, 270
– enteroinvasive E. coli
(EIEC) 51
– enteropathogene E. coli
(EPEC) 52
– enterotoxinbildende E.
coli (ETEC) 51, 126
– Shigatoxin produzierende E. coli 53
ESL-Technologie (Milch)
268
Essigsäure 260
Essigsäurebakterien 260
ETEC 51, 126
Europäische Behörde für
Lebensmittelsicherheit
(EBLS) 325
Exotoxine 32
Export (Bier) 237
Extrinsischer Faktor 129
Fäkalindikatoren 364
F-Wert 162
Feinkosterzeugnisse 315
Fellomyces 20
Fertiggerichte 148
Fesselverfahren 261
Festbett 176, 239
Fettabscheideanlagen 330
Finne 120
Fisch 147, 310
Fischereierzeugnisse 147
Fischvergiftung 312
Flaschengärung 252
Fleisch 104, 292
Fleischerzeugnisse 297
Fleischkonserven 164
Fleischreifung 292
Fleischwurst 307
Fluorometrie 369
Flüssigzucker 179
Formaldehyd 348
Formalin 348
Fremdschimmel (Käse) 289
411
412
Sachregister
Frischkäse 283, 284
Fruchtsirup 179
Frühblähung (Käse) 289
Fumonisine 97
Fungi imperfecti 18, 20
Fusarin C 97
Fusarium 20,
– culmorum 98
– graminearum 98
Fusarium-Toxine 97
Fuselöle 232
Gamma (γ)-Strahlen 182
Gasatmosphäre 196
Gefahrenanalyse 356
Gefriergüter 155
Gefriertrocknung 177
Gefrierverfahren 153
Gefriervorgang 153
Gelbkeime 200
Gemüse 102, 155
Gemüseerzeugnisse 181
Genotypisierung 41
Gensonden 386
Gentechnik 386
– Chymosin 389
– Enzyme 389
– Hefen 392
– Lactococcus 392
– Milchsäurebakterien
391
– Saccharomyces cerevisiae
240
– Sicherheitsmaßnahmen
390, 392
– Starterkulturen 274,
391
– Typisierung von Mikroorganismen 388
Gentechnikgesetz 390
Geobacillus 163, 167, 265
Geotrichum candidum 19,
21, 284
Getreide 200
Getreideprodukte 100
Gewürze 216, 102
Giardia lamblia 119
Gloeosporium 209
Gluconobacter 261
Glutardialdehyde 348
Glyoxal 348
Gorgonzola 287
Gouda 286
GRAS-Status 390
Gray 184
Grenzwerte 371
Guillain-Barré-Syndrom
34
Güteklassen (Milch) 265
HACCP-Konzept 353
Hackfleisch 269
Halbkonserven 163
Hallococcus 140
Halobacterium 140
Halogene 344
Halophil 141
Hämolytisch-urämisches
Syndrom (HUS) 53
Händehygiene 334
H-Antigene 40
Hartkäse 181, 278, 287
Harzer Käse 284
Hefen 131, 159
Hefen, osmotolerante 21
Hefeteig 229
Hepatitis A-Virus 108, 126
Hepatitis E-Virus 109
Hering 178
Histamin 123, 312
Heterofermentativ 221
Hitzebehandlung 155
Hitzeresistenz 157
Hochdruckentkeimung
198
Hocherhitzung 156, 268
Homofermentativ 220
Hummer 312
Hürdeneffekt 199
HUS 53
Hybridisierung 386
Hygieneindikatoren 365
Hygieneplan 352
IFS 383
Impendanzmessung 368
Infektionsdosis 32
Infektionsschutzgesetz
(IfSG) 24, 324
Intrinsische Faktoren 129
Ionisierende Strahlen 179
ISO 327
Jod 345
Jodophore 345
Joghurt 275
Kabinettwein 250
Kaffee 257
Kakao 257
Kalträucherung 195
Kartoffeln 214
Karyotyping 388
Käse 104, 278, 178
Käsefehler 289
Kauffmann-White-Schema 40
Kaviar 178
Kefir 277
Killerfaktoren (Hefen) 241
3-Klassenplan 370
Kleistothecium 17
Klimaanlagen 329
Kloeckera apiculatus 241
Knochenfäule
Knochenschinken 300
Knollenfäule 215
Knollennassfäule 215
Kochpökelware 301
Kochwurst 307
Koji 255
Kohlendioxid 197
Kölsch 238
Kombucha 262
Konduktion 157
Konfitüre 102, 179
Konidiosporen 18, 159
Konserven 163
Konservierung (chemisch)
187
Konservierungsstoffe 187
Kontaktgefrierverfahren
154
Konvektion 157
Krakauer 307
Sachregister
Krebse 312
Kristallzucker 179
Krustentiere 46, 147, 312
Küchenhygiene 373
Kühlen 146
Kühllagerung 146
Kühlräume 331
Kulturen-Rotation 272
Kumys 278
Kurzzeiterhitzung 156, 268
Kurzzeithocherhitzung
156, 268
Labenzym 271
Lactobacillus 219, 225, 242
Lactococcus 219, 274
Lagerbiere 237
Lagerschorf 210
Lamblia 119, 126
Landjäger 301
Landwein 250
Langusten 312
Lebensmittelhygiene-Verordnung (LMHV) 324
Lebensmittelverderb 129
intrinsische Faktoren 129
extrinsische Faktoren 129
Lebensmittelvergiftungen
31, 32
größere Ausbrüche 28
Kontaminationsquellen 30
Leberkäse 307
Leberwurst 308
Leckagen 165
Legionella pneumophilia 89,
318
Leitlinien 323
Letalitätsrate 161
Letalitätswert 161
Leuconostoc mesenteroides
134, 221, 274
Leuconostoc oenos 242, 248
Limburger 285
Limonaden 316
Limulustest 269
Listeria monocytogenes 81,
148, 199, 214
LMHV 324
Lokalinfektion 31
Luftgefrierverfahren 153
L-Wert 161
Lysotypen 40
Magnetic Immuno-PCR
Assay 387
Maischen (Bier) 234
Mainzer Käse 284
Malzherstellung 223
Margarine 178
Märzen (Bier) 237
Marzipan 179
Maschinenhygiene 332
Megasphaera 241
Mehl 201
mesophile Mikroorganismen 143, 168
Methanol 232
Mettwurst 301
Mikrobiologische Normen
(Kriterien) 370
Mikrowellenbehandlung
155
Milch 103, 263
Milchaufbereitung 266
Milchgüteverordnung 265
Milchsäure 222
Milchsäurebakterien 124,
219, 241, 242
Mineralwasser 317
Miso 255
MMCF-Verfahren 369
Monilia 19
Monilia-Fäule 210
Moniliformin 97
Morbus Crohn 91
Mostbehandlung 245
Mostklärung 246
Mucor 18
Muscheln 312
Muschelvergiftung 313
Mutterkorn 201
Mycobaxcterium paratuberculosis 91
Mykotoxine 92
Nacka-Verfahren 149
Nasspökelung 299
Natamycin 190
Natriumnitrit 189
Natronlauge 349
Natto 256
Nematoden 178, 311
Neurotoxine 32, 72
Niedererhitzung 156
Nitrit 191
Nitritpökelsalz 297
Nitrosamine 191
Nitroso-Myoglobulin 298
Nivalenol 98
NOEL-Wert 187
Norovirus 110, 126
Nouvelle-Cart-System 149
Novel Food Verordnung
390
Nüsse 99
Oberflächenwasser 317
obergärige Hefen 236, 238
obligat anaerob 15
Obst 101, 155
Obsterzeugnisse 181
Ochratoxin A 96, 250
Oechslegrad 243
Oomyzeten 20, 284
Orthophenylphenol 190
Osmophil 21, 141
Osmotolerant 140
Packmaterial 172, 182
Parabene 188
Parasiten 118, 153, 311
Paratyphus 37
Parmaschinken 301
Pasteurisation 156, 268
Patulin 96
Pectinatus 241
Pediococcus cerevisiae 243
Penicillum 18
– camembertii 289
– roquefortii 288
Peressigsäure 346
Perithecium 18
Peroxidase 267
Persipan 179
413
414
Sachregister
Personalhygiene 333
PET 174
PHB-Ester 188
Phosphatase 267
pH-Wert 136
p-HydroxybenzoesäureEster (PHB-Ester) 188
Phytophtora 214
Picorna-Viren 108
Pilsener (Bier) 237
Pilze 17
Pilzreis (Koji) 255
Plasmidanalyse 388
Plattenwärmeaustauscher
169
Plesiomonas shigelloides 63
Pökelflora 299
Pökelhilfsstoffe 298
Pökelung 297
Polio-Viren 108
Polyethylenterephatalat 174
Polymerase Chain Reaction
(PCR) 386
Präserven 163
Presshefe 229
Primaricin 190
Prionen 113
Probiotika 291
Produkthygiene 337
Produktionshygiene 321,
337
Propionibacterium 288
Propionsäure 288
Prozesshygienekriterium
365
Prozesslandkarte 377
Prozessorientierung 377
Prozessverantwortlicher
377
PSE-Fleisch 293
Pseudomonas aeruginosa 33,
89, 213
psychrophile Mikroorganismen 143
psychrotrophe Mikroorganismen 143
Pulsfeldgelelektrophorese
(PFGE) 388
QS-Prüfzeichen 384
Q10-Wert 159
Qualitätsmanagement(QM) – Systeme 376
Quark 283
Quartäre Verbindungen
(Quats) 347
RABC-System 335
Radappertization 185
Radizidation 186
Radurization 186
Räuchern 194, 305
Räucherforelle 86
Räucherlachs 86
Räucherverfahren 195
Raucherzeugung 195
Raumluft 182
Reaktive Arthritis 34
Real Time PCR 388
Redoxpotential 142
Reinheitsgebot 232
Reinigung 339
Reinigungsverfahren 340
Reinzuchthefen 247
Reinzuchtsauer 227
Reisediarrhöe 125
Reiseerkrankungen 124
Reiter-Syndrom 34
Rhizopus 18, 255
Rhodotorula 20
Richtwerte 371
Ricotta 284
Rinderbandwurm 120
Risikowertung (risk assesment) 258, 361
Rogen 178
Rohmilch 263, 264
Rohpökelware 299
Röhrenwärmeaustauscher
169
Rohwurst 301, 303
Rohwurstfehler 306
Rohwurstreifung 303
Romadur 285
Roquefortkäse 287
Roséwein 244
Rotationsautoklav 157
Rotavirus 126
Rotweinbereitung 244
Rückstellmuster 375
Saccharomyces cerevisiae
159, 240, 235
SAF 115
Sake 257
Salami 301, 302
Salmonella 36
– Antigenstruktur 39
– Enteritis erregende Salmonellen 42
– Infektionsdosis
– Küchenhygiene 46
– Paratyphi 47
– Phagentypisierung 40
– Taxonomie 36
– Typhi 47
Salmonellosen 37
Salpetersäure 349
Salzen 177
Salzgurken 224
Sanitärbereich 332
Sarcosporidien 118
Sauergemüse 222
Sauerkraut 223
Sauermilchkäse 284
Sauerrahmbutter 274
Sauerteig 226
Sauerteigführung 227
Säuglingsbotulismus 68
Säureabbau (Wein) 248
Säuregrad 229
Saxitoxin 313
Schaben 352
Schabewärmeaustauscher
169
Schädlinge 351
Schädlingsbekämpfung
351
Schafkäse 91
Schalentiere 147, 312
Schaumreinigung 340
Schaumwein 251
Schimmelpilze 17
Schimmelpilzkäse 287
Schinken 300
Sachregister
Schizosaccharomyces 20
Schmelzkäse 287
Schnittkäse 278, 285
Schulungen 336
Schutzstoffe 160
Schwarzbeinigkeit 215
Schwarzfäule 213
Schwefeldioxid 183
Schwefeln 245
schweflige Säure 193, 189,
190
Schweinebandwurm 120,
249
Sclerotinia 212
Sclerotinia-Fäule 210
Scrapie 115
Seitan 256
Sekt 250
Seratis marcescens 213
Sherry 252
Shiga-Toxine 54
Shigella 49
Sirup 179
Sojamilch 256
Sojaquark (Tofu) 256
Sojasoße 256
Sojakäse 256
Sorbinsäure 188, 190
Sous-Vide-System 149
Southern Blotting 388
Spätblähung (Käse) 289
Spätlese 250
Speiseeis 316
Speiseessig 260
Speiseoliven 225
Spezifikationen 371
Spongioforme Enzephalopathie 113
Spontansauer 227
Sporangiosporen 18
Sporenbildner 66, 168
Sprühtrocknung 177
SSP-Produkte 164
St. Antonius-Feuer 93
Stammwürze 235
Staphylococcus aureus 78,
142
Starkbier 235
Starterkulturen 272, 302
Stellhefe 229
Sterigmatomyces 20
Sterilisation 157, 169
Stichprobenpläne 370
Stickland-Reaktion 131
STIFF-Mikroorgnismen
390
Streptococcus 88, 219
– thermophilus 276
subletale Schädigung 175
Sufu 256
Superoxid-Dismutase 15
Süßreserve 246
Tabak 257
Tafelwein 250
Tee 258
Teewurst 301
Tempeh 255
Temperaturanforderungen
143, 150
Tenside 340
Thermisierung 266
Thermophil 143, 167
Thermotolerant 167
Thermoverfahren (Käse)
286
Thiabendazol 190
Tiefgefrieren 151
Tiefkühlkost 151
Tiefkühlräume 331
Tier-LMHV 325
Tilsiter 286
Tofu 256
Toxoplasmen 119
Transmissible Spongioforme Encephalopathy
(TSE) 113
Traubensaft 103
Trichinella spiralis 119
Trichinen 119
Trichothecene 97
Trimethylamin 311
Trinkwasser 121, 181
Trinkwasser-Verordnung
329
Trockenbackhefe 229
Trockenbeerenauslese 243,
250
Trockenfäule 216
Trockenpökelung 299
Trocknen 175
Trocknungsverfahren 175
Tropenkonserven 163
TSE 113
Tupferverfahren 350
Typhus 47
Tyramin 124
UHT (Milch) 269
Ultrafiltration (UF) 281,
289
Ultrahocherhitzung (UHT)
269
Ultraviolette (UV)-Strahlen
181
Umrötung 297
untergärige Hefen 236
Untersterilisation 166
Verotoxine 54
Verpackung 172
Versandhefe 230
Vibrio cholerae 57
– parahaemolyticus 63
– vulnificus 63
Vibrionaceae 57
Viren 106, 153
Virulenz 32
Vollbier 235
Vorratsschutz 200
Vorzugsmilch 264
Walzentrocknung 176
Wasser 317
Wasseraktivität 139, 174
Wassersorptions-Isotherme
175
Wasserstoffperoxid 15,
172, 346
Wasserversorgung 329
Weichfäule 212, 213
Wein 103, 242
Weinherstellung 244
Weinsäure 247
415
416
Sachregister
Weißfäule 212, 216
Weißherbst 244
Weißschimmelkäse 289
Weißwurst 307
Weizen (Bier) 238
Wiener Würstchen 307
Wirbelschichttrocknung 176
Wurmeier 120
Wurstwaren 301
Würze 234
Xerophil 141
Xerotolerant 140
Yersinia 55
YOPI 33
Zearalenon 17, 98
Zertifizierung (QM) 382
Ziegenkäse 91
Zoonosebericht 26
z-Wert 159
Zygomyceten 20
Zygosaccharomyces 21, 179