Ringvorlesung

Ringvorlesung
Vorlesungsteil Botanik 1
Bernd Schulz
(für Christoph Neinhuis)
Was ist eine Pflanze?
• Frühe Evolution des Lebens
– Prokaryonten
• Keine Kompartimente: DNA frei im
Cytoplasma
• Keine Organellen
• Keine geschlechtliche Vermehrung
• z.T. extreme Anpassungsfähigkeit
• ökologisch außerordentlich wichtig
Was ist eine Pflanze?
• Endosymbiontentheorie
– Prokaryotische Zelle nimmt durch Phagozytose
Photosynthese treibenden Prokaryoten auf
• ---> Umwandlung zum Chloroplasten
– Prokaryotische Zelle nimmt zur Atmung befähigten
Prokaryoten auf
• ---> Umwandlung zum Mitochondrium
– Dieses geschieht mehrfach unabhängig voneinander
und führt zu unterschiedlichen Chlorplastentypen
– Einfaltung der Plasmamenbran führt zur Kernhülle
und zum Endoplasmatischen Retikulum
Aufbau der pflanzlichen Zelle
• Zellwand:
– Aufgebaut im wesentlichen aus Poly-sacchariden mit
Cellulose als Hauptkomponente
• Protoplast
• Vakuole:
– Speicherort für Anthocyane, Abfalldeponie verantwortlich
für Turgordruck
• Plastiden:
– mehrere Typen (Chloroplasten, Amyloplasten,
Chromoplasten, etc.)
– Mitochondrien:
• Organellen der Zellatmung
– Zellkern:
• Enthält DNA, Trägerin der Erbinformation
Leben im Wasser
• Lebensformen
– Mikroalgen
•
•
•
•
Große Vielfalt, oft ein- bis wenigzellig oder fädig
wichtige Primärproduzenten
große ökologische Bedeutung als Basis der Nahrungskette
Kalk- oder Kieselsäurebildner
– Makroalgen
• Wenige Zentimeter bis über 100 m groß
• Weniger artenreich aber ökologisch wertvoll als Bildner von
unterseeischen Wäldern (Kelb)
• Z.T. genutzt als Rohstofflieferanten (Jod, Carageen, Agar)
– Nur wenige höhere Pflanzen
• z.B. Seegras
Übergang zum Landleben
• Sessile Lebensweise
– Erfordert Anpassung an mechanische Belastung
– Bewegliche Geschlechtszellen
– Leben an Land
•
•
•
•
Schutz vor Austrocknung: Cuticula
Regelung des Gas- und Wasserhaushaltes: Stomata
Interne Wasserleitsysteme: Xylem und Phloem
Festigungselemente: z.B. Holz oder Fasern
Kollenchym (Festigungsgew.)
• Lebende Zellen mit stark
verdickten Cellulosewänden
• Prosenchymatische
(langgestreckte) Zellen
• Eckenkollenchym mit verdickten
Zellecken
Sklerenchym
• Totes Gewebe mit gleichmäßig verdickten
Zellwänden
• Teils isodiametrisch (Steinzellen),
teils prosenchymatisch
(Sklerenchymfasern)
• Wände meist verholzt
• Unverholzte Weichfasern werden
traditionell vielfältig genutzt
Evolution der Landpflanzen
• Entwicklung der Organe
– Telomtheorie
• Ableitung der Organe aus gleichgestalteten Gebilden
(Telome) die keine weitere Differenzierung aufweisen
– Frühe Landpflanzen und Moose
• Noch keine echten Wurzeln, Blätter und Sprosse
– Erste moderne Pflanzen
• Kormophyten mit Gliederung in Wurzel, Blatt und Spross
Erste Landpflanzen
• Cooksonia: älteste bekannte Pflanze aus dem
Silur (ca. 450 Mio. Jahre), die möglicherweise
schon an Land lebte
Entstehung der Organe
• Telomtheorie
• Ableitung der Organe aus gleichgestalteten
Gebilden (Telome), die keine weitere
Differenzierung aufweisen
• 4 Primärprozesse
–
–
–
–
Übergipfelung
Planation
Verwachsung
Einkrümmung
Gliederung der Landpflanzen
• Landpflanzen (Embryophyten)
– Thallophyten
– Moose (ca. 15-20.000 Arten)
– Kormophyten oder Tracheophyten
• Sporenpflanzen
– Farne (ca. 10-15.000 Arten)
• Samenpflanzen
– Gymnospermen (Nacktsamer, ca. 800 Arten)
– Angiospermen (Bedecktsamer, ca. 300.000 Arten)
Ausfall von einzelnen Organen
• Der Spross kann als einziges Organ nicht völlig
reduziert werden, ohne die Fähigkeit des Wachstums
zu verlieren, z.B. bewurzelte Blätter, die nicht mehr
wachsen, aber auch nicht absterben.
• Blätter können stark reduziert werden oder vollständig
verloren gehen. Die Assimilation wird dann vom
Spross oder den Wurzeln übernommen.
• Wurzeln werden gelegentlich unter Verlust der
Funktion zu Haft- bzw. Halteorganen umgewandelt
oder gehen ganz verloren.
Die Wurzel
• Wurzeln sind immer blattlos
• Sie verzweigen sich immer
endogen aus dem
Zentralzylinder
• Auch neue Sprosse entstehen
endogen
• Keine Gliederung in Nodien
und Internodien
• Wurzeln selber können
überall entstehen
(sprossbürtige oder
Adventivwurzeln)
Bau und Funktion der Organe: Wurzel
• Bau
– Wurzelspitze mit Kalyptra und Meristem, Kalyptra
verschleimt und schützt das Meristem beim Eindringen in
den Boden
– Rhizodermis mit Wurzelhaaren (ca. 14 Mrd. bei 4 Monate
alter Roggenpflanze, etwa 400 m2, in 6 l Erde)
– Zone der Seitenwurzelbildung
– Zentrales Leitbündel umgeben von Endodermis
– Gesamtwurzelsystem 4-7 mal größer als Sprosssystem, bei 4
Monate alter Roggenpflanzen etwa 600m2.
Bau und Funktion der Organe: Wurzel
• Funktion
– Aufnahme von Wasser und Nährsalzen über die
Wurzelhaare, diese nur wenige Stunden bis Tage am Leben
– Kontrolle der aufgenommenen Substanzen über die
Endodermis
– Weiterleitung über das zentrale Leitbündel
– Verankerung der Pflanze im Boden oder an anderen
Substraten, z.B. Rinde bei Epiphyten
– Speicherung von Reservestoffen, z.T. in stark abgewandelter
Form (Rüben, Knollen)
Längsgliederung der
Wurzel
• Die Wurzel ist deutlich
weniger stark gegliedert als
der Spross.
• Es gibt keine
Unterscheidung in Nodien
und Internodien
• Das Spitzenmeristem ist
wesentlich einfacher gebaut
als das des Sprosses.
• Die Wurzelhaube (Calyptra) besteht
aus locker aneinander hängenden
Zellen, die große Mengen
Polysaccharidschleim bilden.
• In den Zellen ist der Golgi-Apparat
stark ausgebildet.
• Die Calyptra übernimmt den Schutz
des Spitzenmeristems beim
Eindringen in den Boden.
• Sie wird ständig erneuert und schnell
aufgegeben
Längsgliederung und Gewebe der Wurzel
• Auf die Zellteilungszone folgt die
Streckungszone. Hier findet das
Längenwachstum der Wurzel statt.
• In anderen Bereichen kann die
Wurzel nicht mehr wachsen, sie
besitzt ein ausgeprägtes
Spitzenwachstum.
• Auf die Streckungszone folgt die
Differenzierungszone. Hier bilden
sich die verschiedenen Gewebe
heraus.
• Es werden hier auch die
Wurzelhaare gebildet, daher heißt
der Bereich auch Wurzelhaarzone
• Die Wurzel ist ähnlich
wie der Spross von
außen nach innen in
Schichten gegliedert.
• Außen wird sie von
der Rhizodermis
begrenzt, die im
Gegensatz zur Epidermis keine Cuticula und
keine Stomata besitzt.
• Statt dessen bildet sie
die Wurzelhaare
Wurzelsysteme
Eudicotyle: allorhiz
Gegliedert in Haupt- und Seitenwurzeln
Monocotyle: homorhiz
die Primärwurzel stirbt unmittelbar nach
der Keimung ab und wird durch
sproßbürtige gleichgestaltete Wurzeln
ersetzt
Geo- / Gravitropismus
• In den Wurzelspitzen erfolgt wahrscheinlich die
Graviperzeption
• Man geht davon aus, dass die Zellen der Calyptra dafür
verantwortlich sind.
• Sie enthalten sedimentierbare Amyloplasten, die
Statolithen
Der Spross
• Gegliedert in Nodien und Internodien
• Träger der Blätter, die an den Nodien
entspringen
• Hauptfunktionen: Wassertransport,
Ausrichtung der Blätter zum Licht
• Oberflächliche Seitenknospen zur
Verzweigung in den Achseln der Blätter
Bau und Funktion der Organe: Spross
• Bau (Gymnospermae & Eudikotyle)
– Spitzenmeristem bildet Sprossgewebe und Blätter
– ringförmig angelegte Leitbündel
• Phloem aussen, transportiert Zucker zur Wurzel
• innen Xylem, transportiert Wasser zu den Blättern
– Oft durch sekundäres Dickenwachstum verholzend
– Holz wird vom Kambium nach innen gebildet, bei
Gymnospermen einfach, nur aus Tracheiden bestehend
– Holz bei Blütenpflanzen aus Tracheiden und Tracheen,
sowie Parenchym und Fasern bestehend
– Kambium bildet nach Aussen Bast und Borke
Bau und Funktion der Organe: Spross
• Funktion
– Träger der Blätter, positioniert diese optimal zum Licht
– Stabilisierung der Pflanze, aber auch Eroberung neuer Räume
z.B. bei Lianen
– Wassertransport über große Distanzen (z.T. bis zu 1 km) und
bis in Höhen von über 100 m
– Stoffspeicherung, z.T. in Form stark abgewandelter Formen,
z.B. Kartoffel, Kohlrabi
– Wasserspeicherung bei Sukkulenten, z.B. Kakteen
– Einige Pflanzen mit stark reduzierten Sprossen, z.B.
Rosettenpflanzen
Sprossachse
• Die Sprossachse besteht aus den 4 Geweben:
– Epidermis
– Primäre Rinde
– Leitgewebe
– Mark
Leitbündeltypen
• Geschossen kollaterale Leitbündel: das
Meristem wird bei der Bildung verbraucht
• Offen kollaterale Leitbündel: ein Teil des
Meristems bleibt erhalten.
Leitgewebe: Xylem
• Im ausdifferenzierten
Zustand tot
• Tracheiden,
langgestreckte
Zellen, spitz
auslaufend, durch
Tüpfel miteinander
verbunden
• Tracheen:
Durchmesser größer
als bei Tracheiden,
Querwände meist
völlig aufgelöst
Beginn des sekundären Dickenwachtums
• Das sekundäre Dickenwachstum geht entweder von isolierten
Leitbündeln (Aristolochia Typ) oder einem von vornherein
geschlossenen Leitgewebring aus (Tilia-Typ), wobei jeweils ein
Restmeristem aktiv wird (faszikuläres Kambium).
Faszikuläres Kambium
• Das faszikuläre Kambium
befindet sich zwischen Xylem
und Phloem und besteht nur aus
wenigen Zellagen. Bei Beginn
des Dickenwachstums setzt die
Teilungsaktivität ein.
Interfaszikuläres Kambium
• Das interfaszikuläre Kambium entsteht durch
Reembryonalisierung von Rindenparenchymzellen.
• Es verbindet die faszikulären Kambien benachbarter
Leitbündel zu einem geschlossenen Kambiumring.
• Es bildet nach Innen sekundäres Xylem (Holz) und
nach Außen sekun-däres Phloem (Bast) und wird
daher als bifaziales Kambium bezeichnet.
Coniferenholz
Das Gymnospermenholz ist im Vergleich zu dem der
Angiospermen sehr einfach gebaut.
Es besteht im Wesentlichen aus verholzten Tracheiden.
Sie übernehmen sowohl Festigungs- als auch
Wasserleitungsfunktion
Tracheiden sind ca. 30-60 µm weit und 1-5 mm lang.
Die Transportgeschwindigkeit beträgt etwa 14 m/h
Coniferenholz
• Das Holz sieht im Querschnitt sehr einheitlich aus,
da es nur aus Tracheiden besteht.
• Tracheiden besitzen spitz zulaufende Enden, die über
Tüpfel miteinander verbun-den sind.
• Die Radialwände der Tracheiden sind über Tüpfel
verbunden, die sogenannten Hoftüpfel.
• Tangentialwände besitzen keine Tüpfel.
Hoftüpfel
• Die Tüpfel bestehen aus zwei Öffnungen der
jeweiligen Tracheidenwand (Porus) und dem
Verschluss aus Mittel-lamelle und Primärwand,
der in der Mitte verdickt ist (Torus).
• Durch die flexible Aufhängung ist der Torus
beweglich und kann den Porus bei Bedarf
verschließen.
• Dadurch können Embolien lokal begrenzt werden
und breiten sich nicht aus.
Jahresringe
Bei Bäumen temperater Gebiete mit deutlichen
Jahreszeiten wechseln in radialer Richtung
weitlumige, dünn-wandige (Frühholz) und
englumige, dickwandige (Spätholz) Tracheiden ab
und markieren so die Jahresgrenze.
Sie erlauben es das Alter von Bäumen zu bestimmen
und regional zu vergleichen, da je nach Witterung
unterschiedlich breite Jahresringe gebildet werden
-> Dendrochronologie
Chroniken in Europa bis 2500 Jahre in den USA 9000
Jahre.
Harzkanäle
Bei einigen Coniferenarten finden sich Harzkanäle, die
in das Holz eingelagert sind (z.B. Kiefern).
Sie sind mit einem einschichtigen Epithel ausgekleidet.
Das Harz tritt beim Anritzen der Stämme aus und dient
primär dem Wundverschluss
Es kann dadurch leicht gewonnen werden.
Es enthält unter anderem ätherische Öle.
Kiefernharz
• Die Harzgewinnung von Kiefern wird zu verschiedenen
Zwecken lokal durchgeführt.
• Durch Anlegen von fischgrätenartig geritzten Schnitten
oder einfachen Löchern wird das Harz gewonnen.
• Naturharz war lange wichtiger Ausgangsstoff für viele
chemisch-technische Verwendungen.
• Durch Destillieren von Kiefernholz kann Terpentin,
Kienöl, Teer und Schiffspech gewonnen werden.
• Bedeutung auch bei der Abdichtung von Weinfässern
(Retsina) und Kolophonium (Geigenbögen).
Sekundäres Phloem (Bast)
• Das sekundäre Phloem besteht
aus Siebzellen und
Strasburgerzellen
• Es ist für eine Vegetationsperiode
aktiv
Angiospermenholz
• Das Holz der Angiospermen ist deutlich komplexer
gebaut
• Für die Wasserleitung sind vor allem Tracheen
verantwortlich
• Die Festigung und Wasserleitung wird funktionell
getrennt
• Es gibt zusätzlich axiales Holzparenchym
• Die Holzstrahlen sind wesentlich breiter und höher
Angiospermenholz
• Die Tracheen sind das auffälligste Merkmal des
Angiospermenholzes
• Tracheiden sind kaum vorhanden
• Benachbarte Tracheen sind durch zahlreiche Tüpfel
untereinander verbunden
• Im Vergleich zum Durchmesser sind die Wände der
Tracheen relativ dünn.
Angiospermenholz
• Tracheen werden bei einigen Arten im Herbst aktiv
durch sogenannte Thyllen verschlossen
• Thyllen entstehen durch das Auswachsen der
Zellwand des Kontaktparenchyms in das Lumen der
Tracheen hinein
• So wird die Ausbreitung von Krankheitserregern
eingedämmt.
Holzstrahlen
• Die Holzstrahlen der Angiospermen sind mehrere
Zellreihen breit und bis über 200 Zellen hoch.
• Sie besitzen keine Tracheiden
Sekundäre Rinde (Bast)
•
•
•
•
Weichbast, parenchymatische Zellen
Hartbast: Sklerenchymfasern oder Steinzellen.
Baststrahlen: Fortführung der Holzstrahlen im Bast
Um dem Dickenwachstum zu folgen, erweitern
sich die Baststrahlen
• --> Dilatationswachstum
Borke
• Wenn durch weiteres Dickenwachstum auch die
Periderme zerreißen, dann wird in tieferen
Rindenschichten ein neues Kambium angelegt,
das wiederum Kork bildet.
• Es entsteht ein tertiäres Abschlußgewebe, die
Borke.
• Dieser Vorgang kann sich beliebig oft wiederholen
und zu mächtigen Borken führen.
• Die Borke schützt vor mechanischen Einflüssen,
Frass oder auch Feuer
Lentizellen
• Nach dem Zerreißen der Epidermis durch das
sekundäre Dickenwachstum müssen auch die
zerstörten Stomata ersetzt werden
• Das geschieht durch Lentizellen, verkorktes
lockeres Gewebe durch das die Rinde mit Sauerstoff
und CO2 versorgt wird.
• Sie sind durch Suberin und Gerbstoffe gegen
eindringendes Wasser und Pathogene geschützt.
Das Blatt
• Blätter entstehen immer an Sprossen und dort an
Nodien
• Blätter verzweigen sich nie, bilden also nie
Seitensprosse oder Blüten
Bau und Funktion der Organe: Blatt
• Bau
– In der Regel flächige Organe mit deutlicher Schichtung
• obere Epidermis, keine Chloroplasten, selten Stomata, keine
Interzellularen, bei vielen Arten behaart.
• Palisadenparenchym, langgestreckte Zellen mit relativ kleinen
Interzellularen
• Schwammparenchym, Gewebe mit großen Interzellularen
• Untere Epidermis mit Stomata, spezialisierten Zellen, die eine
regelbare Öffnung im Blatt darstellen.
• Blattadern (Leitgewebe) die Zellen mit Wasser und Nährsalzen
versorgen und Zucker abtransportieren.
– Zahlreiche Abwandlungen zur Speicherung von Wasser oder
Nährstoffen (Sukkulente, Zwiebeln), z.T. völlig reduziert
(Kakteen)
Aufbau eines typischen Laubblattes
• Ein Laubblatt läßt sich in zwei Hauptteile gliedern:
– Das Unterblatt
• Blattgrund und
• Nebenblätter
– Das Oberblatt
• Blattstiel und
• Blattspreite
Blattstellung
• Die Organisation des Apikalmeristems bestimmt,
wie die Blätter am Spross entstehen.
• Man unterscheidet ob nur ein Blatt oder mehrere
Blätter an den Nodien vorhanden sind.
– wechselständig
– wirtelig (gegenständig)
• Äquidistanzregel
• Alternanzregel
Wechselständig
• Es entsteht immer ein Blatt pro Nodium
• Jedes Blatt steht in einem bestimmmten Winkel
gegenüber dem Vorgängerblatt
Aufbau der Blätter
• Die meisten Blätter haben eine deutliche Ober- und
Unterseite und werden daher als bifazial bezeichnet.
Bau und Funktion der Organe: Blatt
• Funktion
– Epidermis:
• Schutz vor Wasserverlust und vor äußeren Einflüssen (Pathogene,
Beschädigung) untere Epidermis mit Stomata die Gasaustausch und
geregelte Wasserdampfabgabe gewährleisten.
– Palisadenparenchym:
• Hauptphotosyntheseort
– Schwammparenchym:
• Durchlüftung des Blattes, Versorgung der Zellen mit CO2
(Photosynthese) und O2 (Atmung).
– Leitgewebe
– Umwandlung z.B. in Dornen als Schutzorgane, in Ranken zum
Klettern, zu Fangorganen (Kannenpflanzen etc.)
Schwammparenchym
•Zellen sind unregelmäßig geformt
•Enthält ca. 25% des Chlorophylls
•Die Interzellularen machen den größten Teil des
Gewebes aus
Untere Epidermis
Epidermis ist mit zahreichen Stomata durchsetzt
Chlorophyll ist nur in den Stomata vorhanden
Blüten
• Sprosse mit begrenztem Wachstum und spezialisierten Blättern, die der Vermehrung dienen
– Blütenblätter: Sepalen und Petalen, oft auffällig
gefärbt und sehr vielgestaltig sind und zur Anlockung
von Bestäubern dienen
– Staubblätter: stark abgewandelte Sporophylle, die die
männlichen Geschlechtsorgane (Pollen) bilden.
– Fruchtblätter: stark abgewandelte Sporophylle, die die
weiblichen Geschlechtsorgane (Samenanlagen)
einschließen. Z.T. zu Fruchtkonten verwachsen.
Aufbau einer typischen Blüte
• Blüten bestehen aus mehreren Kreisen von
Blättern
– Kelchblätter (Sepalen)
– Kronblätter (Petalen)
– Staubblätter (Antheren)
– Fruchtblätter (Karpelle)
• Sie sind entsprechend ihrer Funktion
umgestaltet
Ableitung der Staubblätter
• Staubblätter (Antheren) enthalten die
Pollenkörner (männliche Sporangien)
• Die Gesamtheit aller Staubblätter heißt
Androeceum.
• Sie sind von normalen Blättern durch Reduktion
der Spreite herzuleiten
• Bei einigen ursprünglichen Angiospermen kann
man diesen Zustand noch beobachten.
Ableitung der Fruchtblätter
• Fruchtblätter (Karpelle) umgeben die
Samenanlagen (weibliche Sporangien)
• Die Gesamtheit aller Fruchtblätter heißt
Gynoeceum.
• Sie sind von normalen Blättern durch
Entfaltungshemmung herzuleiten.
• Das Phänomen wird als „Neotenie“ bezeichnet.
Ableitung der Fruchtblätter
• Fruchtblätter ursprünglicher Angiospermen, hier
Austrobaileya scandens, zeigen noch eine
unvollständige Verwachsung der Karpellränder
• Diese erfolgt erst nach der Befruchtung, beim
Heranwachsen der Frucht
Samen und Früchte
• Samen:
– Embryo, ausgestattet mit Nährgewebe in einer
festen Hülle (Samenschale).
– Ausbreitungs und Überdauerungsorgan
• Früchte:
– Ausbreitungseinheiten aus Samen und
Fruchtblättern, bzw. Fruchtknoten
– z.B. Nüsse, Steinfrüchte, Beeren.
Aufbau des Samens
• Er besteht aus
– Samenschale (Testa)
– Speichergewebe (Endosperm)
– Embryo bestehend aus
• Keimwurzel (Radicula)
• Spross (reduziert)
• Keimblättern (Cotyledonen)
Früchte
• Karpelle können einzeln oder zu mehreren
vorhanden sein
• Sie verwachsen oft zu zu einem Fruchtknoten
• Aus diesem, oder aus einzelnen Karpellen, entsteht
nach der Bestäubung die Vielfalt der Früchte.