Thieme: Duale Reihe – Physiologie

1 Grundlagen der
Zellphysiologie · 3
13 Ernährung, Verdauung und
Absorption, Leber · 459
2 Grundlagen der
Neurophysiologie · 23
14 Energie- und
Wärmehaushalt · 513
3 Grundlagen der
Muskelphysiologie · 57
15 Arbeits-, Sport- und
Leistungsphysiologie · 535
4 Herz · 73
16 Vegetatives Nervensystem · 559
5 Blutkreislauf · 111
17 Sinnesphysiologie:
Funktionsprinzipien und
somatoviszerale Sensibilität · 583
6 Blut · 165
18 Visuelles System · 625
7 Immunsystem · 193
19 Auditorisches System,
Stimme und Sprache · 675
8 Atmung · 225
20 Vestibuläres System · 697
9 Säure-Basen-Haushalt · 269
21 Gustatorisches und olfaktorisches
System · 713
10 Niere und Salz-/
Wasserhaushalt · 291
22 Sensomotorik · 725
11 Hormonelle Regulation · 335
23 Integrative Leistungen
des zentralen
Nervensystems · 755
12 Sexualentwicklung und
Reproduktionsphysiologie · 413
Quellenverzeichnis · 797
Sachverzeichnis · 801
Duale Reihe
Physiologie
Jan C. Behrends
Josef Bischofberger
Rainer Deutzmann
Heimo Ehmke
Stephan Frings
Stephan Grissmer
Markus Hoth
2., überarbeitete Auflage
630 Abbildungen, 93 Tabellen
Armin Kurtz
Jens Leipziger
Frank Müller
Claudia Pedain
Jens Rettig
Charlotte Wagner
Erhard Wischmeyer
Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek
Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie;
detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über <http://dnb.d-nb.de> abrufbar.
Begründer der Dualen Reihe
und Gründungsherausgeber:
Dr. med Alexander Bob und
Dr. med. Konstantin Bob
Zeichnungen: Karin Baum, Paphos, Zypern
Gay & Sender, Bremen
Christine Lackner, Ittlingen
Markus Voll, München
Layout: Arne Holzwarth, Stuttgart
Umschlaggestaltung: Thieme Verlagsgruppe
Umschlagfoto: gettyimages®
Wichtiger Hinweis:
Wie jede Wissenschaft ist die Medizin ständigen Entwicklungen unterworfen. Forschung und klinische
Erfahrung erweitern unsere Erkenntnisse, insbesondere was Behandlung und medikamentöse Therapie
anbelangt. Soweit in diesem Werk eine Dosierung oder eine Applikation erwähnt wird, darf der Leser zwar
darauf vertrauen, dass Autoren, Herausgeber und Verlag große Sorgfalt darauf verwandt haben, dass diese
Angabe dem Wissensstand bei Fertigstellung des Werkes entspricht.
Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag jedoch keine
Gewähr übernommen werden. Jeder Benutzer ist angehalten, durch sorgfältige Prüfung der Beipackzettel
der verwendeten Präparate und gegebenenfalls nach Konsultation eines Spezialisten festzustellen, ob die
dort gegebene Empfehlung für Dosierungen oder die Beachtung von Kontraindikationen gegenüber der
Angabe in diesem Buch abweicht. Eine solche Prüfung ist besonders wichtig bei selten verwendeten
Präparaten oder solchen, die neu auf den Markt gebracht worden sind. Jede Dosierung oder Applikation
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engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das
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Verarbeitung in elektronischen Systemen.
© 2012, 2010 Georg Thieme Verlag KG
Rüdigerstraße 14, D-70469 Stuttgart
Unsere Homepage: www.thieme.de
Printed in Germany
Satz: Druckhaus Götz GmbH, 71636 Ludwigsburg
Druck: Stürtz GmbH, Würzburg
ISBN 978-3-13-138412-6
Auch erhältlich als E-Book:
eISBN (PDF) 978-3-13-153162-9
1
2
3
4
5
III
Vorwort
Physiologie ist die naturwissenschaftliche Erklärung der Lebensfunktionen. Als
Physiologie des Menschen (Humanphysiologie) ist sie neben Anatomie und
Biochemie (Physiologischer Chemie und Molekularbiologie) zentraler Inhalt des
vorklinischen Medizinstudiums. Auf der Grundlage der Gesetzmäßigkeiten von
Physik und Chemie sowie der detaillierten Kenntnis anatomischer Strukturen
erforscht und beschreibt sie das Verhalten und die Funktionen von Molekülen,
Zellen, Organen und ganzen Organismen. Die Physiologie ist in mehrfacher
Hinsicht eine integrative Wissenschaft. Sie setzt einerseits Methoden aus allen
Bereichen der Naturwissenschaft ein, um komplexe Zusammenhänge, wie sie an
Entwicklung, Aufrechterhaltung und Regulation von Lebensprozessen immer
beteiligt sind, zu erkennen und rational zu erklären. Andererseits ist jeder Teil
der Physiologie – von der Verteilung von Wasser und gelösten Stoffen im Körper,
über den Informationsfluss bei der Regulation von Organfunktionen, die Abwehr
pathogener Organismen, die Steuerung von Bewegung bis hin zur geschlechtlichen Reproduktion – ein unverzichtbarer Teil eines wissenschaftlichen Konzepts
zur Erklärung der Leistungen des gesamten Organismus. Dieses Gesamtbild
benötigt insbesondere der Arzt als Grundlage rationalen Handelns in der Klinik:
Um Krankheiten diagnostizieren und sinnvoll behandeln zu können, muss er sie
als Abweichungen von einem physiologischen Zustand des Gesamtorganismus
erkennen. Dies gelingt nur auf der Grundlage einer engen Vertrautheit mit den
physiologischen Zusammenhängen und Gesetzmäßigkeiten.
In der zweiten Auflage nutzt die „Physiologie“ wieder das didaktische Prinzip der
Dualen Reihe, welches sich bereits in vielen Bänden zur klinischen und
vorklinischen Ausbildung bewährt hat. Ein ausführliches, aufwändig illustriertes
Lehrbuch – konzipiert nach dem aktuellen Gegenstandskatalog – wird mit einem
Kompendium der wichtigsten Fakten kombiniert, das den Haupttext in Form
einer Randspalte auf jeder Seite begleitet. Klare Strukturierung des Haupttextes
durch Hervorhebung von Schlüsselfakten und direktes „Vor-Augen-Führen“ von
Zusammenhängen mittels zahlreicher Abbildungen sollen das Lernen erleichtern.
In gesonderten Klinik-Kästen werden klinische Bezüge zu den Themen des
Haupttextes in Verbindung mit vielen Fotografien und Untersuchungsbefunden
aus dem klinischen Alltag dargestellt. Das Kompendium dient schließlich als
Wegweiser für Wiederholungen des Stoffes sowie für Prüfungsvorbereitungen. Es
kann als eigenständiges Repetitorium gelesen werden, das eine dem Gegenstandskatalog entsprechende Aufstellung der physiologischen Begriffe und
Konzepte der Vorklinik darstellt.
Wir Autoren haben mit diesem Lehrbuch versucht, den aktuellen Stand der
Physiologie des Menschen in einer Form aufzubereiten, die im Rahmen des
Medizinstudiums gelernt werden kann. Darüber hinaus hoffen wir, dass bei der
Arbeit mit diesem Buch die Faszination deutlich wird, die uns Physiologen in
unserer Arbeit antreibt und die wir gerne den Studierenden vermitteln möchten.
Wir bedanken uns herzlich für die vielen Kommentare und Hinweise, die wir von
den Lesern der ersten Auflage erhalten haben. Die große Resonanz zeigt uns
nicht nur, dass es gelungen ist, bei vielen Lesern Wissbegierde zu wecken. Ihre
Vorschläge haben uns auch sehr bei der Vorbereitung der zweiten Auflage
geholfen. Wir bitten herzlich darum, uns auch zukünftig Kritik und Verbesserungsvorschläge zu diesem Buch über www.thieme.de/service/feedback.html
mitzuteilen.
Wir danken den Mitarbeitern des Thieme-Verlags für die engagierte und
konstruktive Unterstützung bei der Entwicklung dieses Buches. Insbesondere
gilt unser Dank den Fachredakteurinnen Frau Dr. med. Nora Dalg und Frau
Claudia Seitz, dem Programmplaner Herrn Dr. med. Jochen Neuberger, dem
Hersteller Herrn Manfred Lehnert sowie den Grafikern Frau Karin Baum, Frau
Christine Lackner und Herrn Markus Voll.
Im Juni 2012
Die Autoren
IV
Inhalt
1
Grundlagen der Zellphysiologie . .
2.4
2.4.1
2
M. Hoth, J. Rettig
1.6.2
1.7
Einführung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stoffmenge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Osmose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stofftransport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Passiver Transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diffusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Filtration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Konvektion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Passiver Membrantransport durch Kanäle . .
Aktiver Transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Primär aktiver Transport . . . . . . . . . . . . . . . .
Sekundär aktiver Transport . . . . . . . . . . . . . .
Transport über Zellverbände . . . . . . . . . . . . .
Transzellulärer Transport . . . . . . . . . . . . . . . .
Parazellulärer Transport . . . . . . . . . . . . . . . . .
Interzellulärer Transport . . . . . . . . . . . . . . . .
Zellorganisation, Zytoskelett, Zellbeweglichkeit und intrazellulärer Transport . . . . . . . . .
Zellorganisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zellbestandteile und ihre Aufgaben . . . . . . .
Intrazelluläre Botenstoffe (Second
messenger) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zytoskelett und Zellbeweglichkeit . . . . . . . . .
Zytoskelett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zellbeweglichkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Intrazellulärer Transport . . . . . . . . . . . . . . . .
Elektrische Vorgänge an Zellen . . . . . . . . . . .
Das Ruhemembranpotenzial (RP) . . . . . . . . .
Entstehung des Ruhemembranpotenzials . . .
Abweichungen vom Ruhemembranpotenzial
Signalübertragung zwischen Zellen . . . . . . .
15
16
16
17
17
17
17
18
20
20
2
Grundlagen der Neurophysiologie
22
1.1
1.2
1.3
1.4
1.4.1
1.4.2
1.4.3
1.5
1.5.1
1.5.2
1.5.3
1.6
1.6.1
3
3
5
7
8
8
9
10
10
11
12
12
13
13
14
14
15
15
15
M. Hoth, J. Rettig
2.1
2.1.1
2.1.2
2.2
2.3
2.3.1
2.3.2
2.3.3
Zellen des Nervensystems . . . . . . . . . . . . . . .
Neuronen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aufbau und Funktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Transport in Nervenzellen . . . . . . . . . . . . . . .
Gliazellen (Neuroglia) . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die Blut-Hirn-Schranke . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Erregungsvorgänge an Nervenzellen . . . . . .
Spannungsgesteuerte Ionenkanäle . . . . . . . .
Das Aktionspotenzial (AP) . . . . . . . . . . . . . . .
Entstehung eines Aktionspotenzials . . . . . . .
Phasen des Aktionspotenzials . . . . . . . . . . . .
Dauer von Aktionspotenzialen . . . . . . . . . . .
Die Refraktärphase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Erregungsfortleitung in Nervenzellen . . . . . .
Das Prinzip der elektrotonischen (passiven)
Erregungsfortleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fortleitung von Aktionspotenzialen . . . . . . .
23
23
23
23
24
25
26
26
30
31
31
32
32
32
32
33
2.4.2
2.5
2.5.1
2.5.2
2.5.3
2.5.4
2.6
3
Synaptische Übertragung . . . . . . . . . . . . . . . .
Elektrische Synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aufbau elektrischer Synapsen . . . . . . . . . . . .
Prinzip der Erregungsübertragung . . . . . . . .
Eigenschaften elektrischer Synapsen . . . . . .
Vorkommen und Aufgaben . . . . . . . . . . . . . .
Chemische Synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aufbau chemischer Synapsen . . . . . . . . . . . .
Rezeptoren, Transmitter, Cotransmitter,
Modulatoren, Agonisten und Antagonisten .
Prinzip der Signalübertragung an chemischen
Synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die neuromuskuläre Endplatte (motorische
Endplatte) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Signalverarbeitung im Nervensystem . . . . . .
Konvergenz und Divergenz . . . . . . . . . . . . . .
Postsynaptische Hemmung . . . . . . . . . . . . . .
Rückwärtshemmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vorwärtshemmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Laterale Hemmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Präsynaptische Hemmung . . . . . . . . . . . . . . .
Räumliche und zeitliche Summation . . . . . .
Funktionsprinzipien sensorischer Systeme . .
Grundlagen der Muskelphysiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37
37
37
37
38
38
38
38
39
45
49
51
51
51
51
52
52
52
53
54
56
J. Rettig
▶
Quergestreifte Skelettmuskulatur . . . . .
Aufbau der Skelettmuskulatur . . . . . . . .
Erregungs-Kontraktions-Koppelung der
Skelettmuskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . .
Molekulare Mechanismen der Muskelkontraktion (Gleitfilamenttheorie) . . . .
Mechanik der Muskelkontraktion . . . . .
Kontraktionsformen . . . . . . . . . . . . . . . .
Faserarten der Skelettmuskulatur . . . . .
Herzmuskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glatte Muskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aufbau der glatten Muskulatur . . . . . . .
Erregungs-Kontraktions-Koppelung der
glatten Muskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kontraktion der glatten Muskulatur . . .
Relaxation der glatten Muskulatur . . . .
Fallbeispiel: Muskeldystrophie . . . . . . . .
4
Herz
4.1
4.2
4.2.1
Morphologie und Funktion . . . . . . . . . . .
Elektrophysiologie des Herzens . . . . . . . .
Differenzierung der Herzmuskulatur . . .
Arbeitsmyokard . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Erregungsbildungs- und -leitungssystem
Ruhemembranpotenzial (RP) . . . . . . . . . .
Ruhepotenzial im Arbeitsmyokard . . . . .
Ruhemembranpotenzial im Erregungsbildungs- und -leitungssystem . . . . . . . .
3.1
3.1.1
3.1.2
3.1.3
3.1.4
3.1.5
3.1.6
3.2
3.3
3.3.1
3.3.2
3.3.3
3.3.4
4.2.2
....
....
57
57
....
57
.
.
.
.
.
.
.
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.
.
.
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.
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.
59
61
62
64
64
64
65
.
.
.
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.
.
.
.
.
.
.
.
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.
.
.
66
66
67
68
...............................
M. Hoth, E. Wischmeyer
72
.
.
.
.
.
.
.
.
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.
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.
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.
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.
.
.
.
.
73
74
74
74
74
75
76
...
76
V
Inhalt
4.2.3
4.2.4
4.2.5
4.2.6
4.3
4.3.1
4.3.2
4.3.3
4.4
4.5
4.5.1
4.5.2
4.6
▶
5
Erregungsbildung und Fortleitung . . . . . . . .
Physiologischer Ablauf eines Erregungszyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hierarchie der Schrittmacherzentren . . . . . .
Leitungsgeschwindigkeit . . . . . . . . . . . . . . . .
Aktionspotenziale (AP) . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Form der Aktionspotenziale . . . . . . . . . . . . .
Entstehung der Aktionspotenziale . . . . . . . .
Mechanismen zur Aufrechterhaltung von
Ionengradienten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Refraktärphase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Elektromechanische Koppelung . . . . . . . . . .
Elektrokardiogramm (EKG) . . . . . . . . . . . . . .
Physikalische Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . .
Phasen des EKG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Möglichkeiten der EKG-Ableitung . . . . . . . . .
Bestimmung des Lagetyps . . . . . . . . . . . . . . .
Herzrhythmusstörungen im EKG . . . . . . . . .
Mechanik der Herzaktion . . . . . . . . . . . . . . . .
Phasen des Herzzyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Systole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diastole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Herztöne und Herzgeräusche . . . . . . . . . . . .
Herztöne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Herzgeräusche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Druck-Volumen-Veränderungen während des
Herzzyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Arbeitsdiagramm des Herzens . . . . . . . . . . .
Bestimmung des Herzzeitvolumens . . . . . . .
Steuerung der Herztätigkeit . . . . . . . . . . . . .
Frank-Starling-Mechanismus . . . . . . . . . . . . .
Einfluss des vegetativen Nervensystems auf
die Herztätigkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Durchblutung und Stoffwechsel des Herzens
Sauerstoffbedarf des Herzens und Koronardurchblutung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sauerstoffbedarf des Herzens . . . . . . . . . . . .
Koronardurchblutung . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Energetik und Stoffwechsel des Herzens . . .
Energiebedarf des Herzens . . . . . . . . . . . . . .
Substrate des kardialen Energiestoffwechsels
Stoffwechselwege . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Das Herz als endokrines Organ . . . . . . . . . . .
Fallbeispiel: Akuter Myokardinfarkt . . . . . . . .
Blutkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
76
76
77
77
77
77
78
80
81
81
83
83
84
85
87
88
94
94
94
95
96
96
96
5.2
5.2.1
Allgemeine Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . .
Aufbau und Funktion . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hämodynamik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Wesentliche hämodynamische Parameter .
Wichtige hämodynamische Einflussgrößen
Das Hochdrucksystem . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hämodynamische Charakteristika . . . . . . . .
Windkesseleffekt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Druckpuls . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Strompuls . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
6
Blut
6.1
6.2
6.3
6.3.1
Aufgaben des Blutes . . . . . . . . .
Blutvolumen . . . . . . . . . . . . . . .
Blutbestandteile . . . . . . . . . . . .
Zelluläre Bestandteile . . . . . . . .
Hämatokrit . . . . . . . . . . . . . . . .
Erythrozyten . . . . . . . . . . . . . . .
Leukozyten . . . . . . . . . . . . . . . .
Thrombozyten . . . . . . . . . . . . . .
Blutplasma . . . . . . . . . . . . . . . .
Niedermolekulare Bestandteile
Plasmaproteine . . . . . . . . . . . . .
Hämostase . . . . . . . . . . . . . . . . .
Primäre Hämostase . . . . . . . . .
Thrombozytenadhäsion . . . . . .
Thrombozytenaggregation . . . .
5.3
5.3.1
5.3.2
5.4
5.5
5.5.1
5.5.2
5.5.3
5.6
5.6.1
5.6.2
5.7
97
98
99
100
100
5.8
101
104
104
104
104
105
105
105
106
106
107
110
S. Grissmer
5.1
5.1.1
5.1.2
▶
Der arterielle Blutdruck . . . . . . . . . . . . . . . . .
Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Messung des Blutdrucks . . . . . . . . . . . . . . . .
Das Niederdrucksystem . . . . . . . . . . . . . . . . .
Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Druckverhältnisse im Niederdrucksystem . .
Der zentrale Venendruck (ZVD) . . . . . . . . . .
Einfluss des hydrostatischen Drucks auf den
arteriellen und venösen Blutdruck . . . . . . . .
Mikrozirkulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die terminale Strombahn . . . . . . . . . . . . . . .
Stoffaustausch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diffusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Filtration und Reabsorption . . . . . . . . . . . . . .
Lymphgefäßsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kreislaufregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regulation des Blutdrucks . . . . . . . . . . . . . . .
Kurzfristige Regulation . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Langfristige Regulation . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regulation der Organdurchblutung . . . . . . .
Lokale Steuerung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zentrale Steuerung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Spezifische Merkmale der verschiedenen
Organkreisläufe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lunge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gehirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Haut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Herz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Niere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Skelettmuskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Splanchnikuskreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kreislaufversagen – Schock . . . . . . . . . . . . . .
Ursachen und Entstehungsmechanismus . . .
Symptome bei Schock . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Formen des Schocks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fetaler Blutkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Merkmale des fetalen Blutkreislaufs . . . . . . .
Umstellung des Kreislaufs mit/nach der
Geburt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fallbeispiel: Leberzirrhose . . . . . . . . . . . . . . .
5.2.2
111
111
113
113
118
122
123
123
124
124
5.9
6.3.2
6.4
6.4.1
................................
M. Hoth, E. Wischmeyer
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126
126
130
132
132
132
133
134
137
137
137
137
140
141
142
142
143
146
146
146
150
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152
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155
155
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158
158
158
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161
164
165
165
166
166
166
167
174
176
177
178
178
181
181
181
181
VI
Inhalt
6.5
Vasokonstriktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hemmung der Thrombozytenadhäsion und
-aggregation an intaktem Endothel . . . . . . .
Sekundäre Hämostase . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zusammenwirken exogener und endogener
Faktoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regulation und Hemmung der Hämostase .
Fibrinolyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7
Immunsystem
7.1
7.1.1
7.1.2
7.1.3
7.2
7.2.1
6.4.2
.....................
M. Hoth, E. Wischmeyer
183
183
184
187
188
192
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193
193
193
195
195
197
197
200
202
202
204
204
204
205
..
..
..
205
207
208
7.4
7.4.1
7.4.2
Einführung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aufgaben des Immunsystems . . . . . . . . . .
Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Steuerung der Immunreaktion – Zytokine
Unspezifisches Immunsystem . . . . . . . . . .
Unspezifisches zelluläres Immunsystem .
Beteiligte Zellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Emigration und Phagozytose . . . . . . . . . . .
Unspezifisches humorales Immunsystem .
Komplementsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lysozym . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Akute-Phase-Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . .
Spezifisches Immunsystem . . . . . . . . . . . .
Spezifisches zelluläres Immunsystem . . . .
MHC(major histocompatibility complex)Moleküle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
T-Zell-Rezeptor (TZR) . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reifung der T-Lymphozyten . . . . . . . . . . .
Erster Antigenkontakt – Aktivierung der
T-Lymphozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zweiter Antigenkontakt . . . . . . . . . . . . . . .
Spezifisches humorales Immunsystem . . .
B-Lymphozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Antikörper . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Immunologisches Gedächtnis . . . . . . . . . .
Blutgruppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Das AB0-System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Das Rhesus-System . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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209
212
214
214
215
218
219
219
221
8
Atmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
224
7.2.2
7.3
7.3.1
7.3.2
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H. Ehmke
8.1
8.2
8.3
8.3.1
8.3.2
8.3.3
8.3.4
Einführung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funktionen der Lunge . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Belüftung der Lunge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funktionelle Anatomie des Bronchialbaums
Atemmechanik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Compliance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Atemzyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Atemwegswiderstand . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lungenvolumina und Lungenkapazitäten . . .
Bestimmung der Lungenvolumina und
-kapazitäten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Spirometrie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fremdgasverdünnungsmethoden . . . . . . . . .
Ganzkörperplethysmografie . . . . . . . . . . . . .
▶
Bestimmung des anatomischen und
funktionellen Totraums . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ventilationsstörungen . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alveolärer Gasaustausch . . . . . . . . . . . . . . . .
Grundlagen der Diffusion . . . . . . . . . . . . . . .
Physik der Gase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Typische Partialdruckwerte . . . . . . . . . . . . . .
Gasaustausch über die Alveolarmembran . .
Ventilations-Perfusions-Verhältnis . . . . . . . .
Hypoxische Vasokonstriktion . . . . . . . . . . . .
Störung des Gasaustauschs . . . . . . . . . . . . . .
Atemgastransport im Blut und Gewebeatmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sauerstofftransport im Blut . . . . . . . . . . . . . .
Molekulare Physiologie des Hämoglobins . .
Verhinderung der Autooxidation benachbarter Hämgruppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Verminderung der Affinität des Hämoglobins
zu diversen Gasen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Entstehung des sigmoidalen Verlaufs der
Sauerstoffbindungskurve . . . . . . . . . . . . . . . .
Allosterische Modulation der Sauerstoffbindungskurve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gasaustausch im peripheren Gewebe . . . . . .
CO2-Transport im Blut . . . . . . . . . . . . . . . . . .
O2- und CO2-Transport im Vergleich . . . . . . .
Atmungsregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rhythmogenese und Atemantriebe . . . . . . . .
Zelluläre Mechanismen der Chemorezeption
Periphere Chemorezeptoren . . . . . . . . . . . . .
Zentrale Chemorezeptoren . . . . . . . . . . . . . .
Integrative Antworten auf Änderungen der
chemischen Atemantriebe . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nichtchemische Atemantriebe . . . . . . . . . . . .
Der Rhythmusgenerator der Atmung . . . . . .
Rolle des arteriellen PCO bei der Atmungsregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pathologische Atmungsformen . . . . . . . . . . .
Adaptation der Atmung . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anpassung an mittlere und große Höhen . .
Erhöhung der Sauerstoffbindungskapazität .
Alveoläre Hyperventilation . . . . . . . . . . . . . .
Verschiebung der Sauerstoffbindungskurve .
Tauchen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fallbeispiel: Lungenembolie . . . . . . . . . . . . . .
9
Säure-Basen-Haushalt
183
8.3.5
8.4
8.4.1
8.4.2
8.4.3
8.4.4
8.4.5
8.4.6
8.4.7
8.5
8.5.1
8.5.2
8.5.3
8.5.4
8.5.5
8.6
8.6.1
8.6.2
8.6.3
8.6.4
8.6.5
8.6.6
8.6.7
8.7
8.7.1
8.7.2
225
225
226
226
228
228
230
232
233
234
234
237
237
237
238
239
239
240
240
241
243
245
246
247
247
248
248
248
249
249
252
253
253
254
254
254
255
255
255
257
257
2
.............
259
259
260
261
261
262
262
263
265
268
H. Ehmke
9.1
9.2
9.2.1
9.2.2
9.2.3
9.3
9.3.1
Einführung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Chemische Grundlagen . . . . . . . . . . . . .
Säure-Basen-Gleichgewicht . . . . . . . . .
pH-Wert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zentrale Gleichung des Säure-BasenHaushalts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regulation des Säure-Basen-Haushalts
Puffersysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Geschlossene Puffersysteme . . . . . . . .
Offene Puffersysteme . . . . . . . . . . . . . .
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269
269
269
270
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270
270
270
271
272
VII
Inhalt
▶
Regulation des Säure-Basen-Haushalts durch
die Atmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regulation des Säure-Basen-Haushalts durch
die Niere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regulation des Säure-Basen-Haushalts durch
die Leber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Intrazelluläre pH-Regulation . . . . . . . . . . . . .
Störungen des Säure-Basen-Haushalts . . . . .
Einteilung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Respiratorische Azidose . . . . . . . . . . . . . . . . .
Respiratorische Alkalose . . . . . . . . . . . . . . . .
Nichtrespiratorische Azidose . . . . . . . . . . . . .
Nichtrespiratorische Alkalose . . . . . . . . . . . .
Kompensationsmechanismen . . . . . . . . . . . .
Kompensation durch chemische Pufferung .
Kompensation durch die Atmung . . . . . . . . .
Kompensation durch renale Mechanismen .
Diagnostik von Störungen des Säure-BasenHaushalts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Messparameter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stufendiagnostik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Grafische Darstellung des Säure-Basen-Status
Fallbeispiel: COPD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10
Niere und Salz-/Wasserhaushalt
9.3.2
9.3.3
9.3.4
9.3.5
9.4
9.4.1
9.4.2
9.4.3
275
276
278
278
279
279
279
280
280
281
281
282
282
282
283
283
284
285
286
.
290
Funktionen der Niere . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anatomische Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . .
Durchblutung der Niere . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nierengefäße . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aufgaben der Nierendurchblutung . . . . . . . .
Intrarenale Verteilung des Blutflusses . . . . .
Determinanten der Nierendurchblutung . . .
Regulationsfaktoren des Nierengefäßwiderstands . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Plasmafiltration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.4
10.4.1 Der Glomerulusfilter . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.4.2 Regulation der glomerulären Filtration . . . .
10.4.3 Konstanthaltung des Filtrationsdrucks . . . . .
Resorption und Sekretion von Stoffen durch
10.5
die Tubuluszellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.5.1 Das Tubulussystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.5.2 Kompartimentierung des Niereninterstitiums . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.5.3 Funktionsspezifität der Nephronabschnitte .
10.5.4 Ausscheidung harnpflichtiger Substanzen .
10.5.5 Natriumresorption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.5.6 Chloridresorption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.5.7 Kaliumresorption und -sekretion . . . . . . . . .
10.5.8 Kalzium- und Magnesiumresorption . . . . . .
10.5.9 Protonensekretion und Bikarbonatresorption
10.5.10 Resorption und Sekretion von Säureanionen
und Basenkationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.5.11 Resorption von Zuckern . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.5.12 Resorption von Proteinen und Aminosäuren
10.5.13 Resorption von Wasser (Harnkonzentrierung) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proximaler Tubulus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
291
291
292
292
293
294
294
A. Kurtz, C. Wagner
10.1
10.2
10.3
10.3.1
10.3.2
10.3.3
10.3.4
10.3.5
294
295
295
296
297
298
298
300
301
303
304
306
306
307
307
308
309
309
310
310
Henle-Schleife und distaler Tubulus . . . . .
Verbindungstubulus und Sammelrohr . . .
Energiestoffwechsel der Niere . . . . . . . . . .
10.6
10.6.1 Determinanten des renalen Energieverbrauchs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.6.2 Sauerstoffversorgung der Niere . . . . . . . . .
10.6.3 Substrate der Energiegewinnung . . . . . . .
Nierenhormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.7
10.7.1 Renin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.7.2 Erythropoietin (EPO) . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.7.3 1,25-Dihydroxycholecalciferol (Kalzitriol)
10.7.4 Prostaglandine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Wasser- und Elektrolythaushalt . . . . . . . . .
10.8
10.8.1 Wasserräume des Körpers . . . . . . . . . . . . .
10.8.2 Wasserzufuhr und -abgabe . . . . . . . . . . . .
10.8.3 Regulation des Wasser- und Elektrolythaushalts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Osmoregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kopplung von Natrium- und Wasserausscheidung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kontrolle des Natriumbestands über das
Extrazellulärvolumen . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hormone als Regulatoren . . . . . . . . . . . . .
Einflussfaktoren der Hormonsekretion . . .
Durstgefühl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.8.4 Störungen des Wasserhaushalts . . . . . . . .
10.8.5 Natrium: Bilanz und Funktion . . . . . . . . . .
10.8.6 Störungen des Natriumhaushalts . . . . . . .
10.8.7 Kalium: Bilanz und Funktion . . . . . . . . . . .
10.8.8 Störungen des Kaliumhaushalts . . . . . . . .
10.8.9 Kalzium- und Phosphathaushalt . . . . . . . .
Hormonelle Regulation des Kalzium- und
Phosphathaushalts . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.8.10 Magnesiumhaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Der Endharn (Urin) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.9
10.10 Funktion der ableitenden Harnwege . . . .
10.10.1 Nierenbecken und Harnleiter . . . . . . . . . .
10.10.2 Harnblase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
▶
Fallbeispiel: Nierenversagen . . . . . . . . . . . .
11
Hormonelle Regulation
..
..
..
310
310
313
.
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313
313
314
314
314
314
315
315
315
315
316
..
..
316
316
..
317
.
.
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317
317
320
322
322
322
323
323
325
325
.
.
.
.
.
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.
.
.
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.
325
327
327
328
328
328
330
...........
334
R. Deutzmann
11.1
Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.1.1 Prinzipien der Signalübertragung zwischen
Zellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.1.2 Extrazelluläre Signalmoleküle: Hormone und
Zytokine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Wirkprinzip . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Einteilung der Hormone . . . . . . . . . . . . . . . .
Generelle Eigenschaften von Hormonen . . .
Signaltransduktionsmechanismen . . . . . . . . .
Ursachen von Hormonstörungen . . . . . . . . .
Hormonelle Regelkreise . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hypothalamisch-hypophysäres System:
11.2
Integration von ZNS und endokrinem System
11.2.1 Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Steuerhormone: Releasing- und ReleaseInhibiting-Hormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
335
335
336
337
337
337
342
344
344
347
348
348
VIII
Inhalt
Effektorhormone: ADH und Oxytozin . . . . . .
11.2.2 Hypophyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hormone der Adenohypophyse . . . . . . . . . .
Hormone der Neurohypophyse . . . . . . . . . . .
11.2.3 Rückkopplungsmechanismen . . . . . . . . . . . .
Wachstumshormon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.3
11.3.1 Regulation der Biosynthese . . . . . . . . . . . . . .
11.3.2 Molekulare Wirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.3.3 Zelluläre Wirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anabole Wirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolische Wirkungen . . . . . . . . . . . . . . . .
Prolaktin (PRL) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.4
11.4.1 Regulation der Biosynthese . . . . . . . . . . . . . .
11.4.2 Molekulare und zelluläre Wirkungen . . . . . .
Schilddrüsenhormone (Thyroxin und
11.5
Triiodthyronin) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.5.1 Biosynthese, Transport, Aktivierung und
Abbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regulation der Biosynthese . . . . . . . . . . . . . .
Transport im Blut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aktivierung und Abbau . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.5.2 Molekulare Wirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.5.3 Zelluläre Wirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regulation von Wachstumsprozessen . . . . . .
Anpassung des Organismus an Umweltbedingungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hormone der Nebennierenrinde . . . . . . . . . .
11.6
11.6.1 Überblick . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sekretion, Transport und Inaktivierung . . . .
11.6.2 Mineralokortikoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regulation der Biosynthese . . . . . . . . . . . . . .
Molekulare Wirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zelluläre Wirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.6.3 Glukokortikoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regulation der Biosynthese . . . . . . . . . . . . . .
Interkonvertierung von Kortisol und Kortison
Molekulare Wirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zelluläre Wirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.6.4 Androgene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hormone des Nebennierenmarks: Adrenalin
11.7
und Noradrenalin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.7.1 Biosynthese, Sekretion, Inaktivierung und
Abbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regulation der Biosynthese . . . . . . . . . . . . . .
Sekretion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inaktivierung und Abbau . . . . . . . . . . . . . . . .
11.7.2 Molekulare Wirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.7.3 Zelluläre Wirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolische Wirkungen . . . . . . . . . . . . . . . .
Wirkungen auf Organsysteme . . . . . . . . . . . .
Pankreashormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.8
11.8.1 Insulin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struktur und Biosynthese . . . . . . . . . . . . . . .
Sekretion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regulation der Sekretion . . . . . . . . . . . . . . . .
Inaktivierung und Abbau . . . . . . . . . . . . . . . .
351
352
352
353
353
355
355
357
358
358
359
360
360
361
363
363
363
365
366
366
368
368
368
369
373
373
373
375
376
376
376
377
378
379
380
381
381
387
388
388
388
389
390
390
391
392
392
394
396
396
396
397
398
399
Molekulare Wirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zelluläre Wirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.8.2 Glukagon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Biosynthese, Sekretion und Abbau . . . . . . . .
Molekulare und zelluläre Wirkungen . . . . . .
Gastrointestinale Hormone . . . . . . . . . . . . . .
11.9
11.10 Hormone mit Wirkung auf den Wasser- und
Elektrolythaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.10.1 Regulator des Wasserhaushalts: Antidiuretisches Hormon (ADH) . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.10.2 Regulatoren des Natriumhaushalts . . . . . . . .
Renin-Angiotensin-Aldosteron-System
(RAAS) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Atriales natriuretisches Peptid (ANP) . . . . . .
11.10.3 Regulatoren des Kaliumhaushalts . . . . . . . . .
11.10.4 Regulatoren des Kalzium- und Phosphathaushalts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
▶
Fallbeispiel: Cushing-Syndrom
(Morbus Cushing) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12
Sexualentwicklung und
Reproduktionsphysiologie . . . . . . . .
399
400
406
406
406
407
407
407
407
407
407
407
407
408
412
C. Pedain
12.1
12.1.1
12.1.2
12.1.3
12.2
12.2.1
12.2.2
12.3
12.3.1
12.3.2
12.4
12.4.1
12.4.2
12.5
12.5.1
12.5.2
12.5.3
12.5.4
Hypothalamisch-hypophysär-gonadale
Steuerung der Sexualfunktion . . . . . . . . . . . .
Hormone des Hypothalamus . . . . . . . . . . . . .
Gonadotropin-Releasing-Hormon (GnRH) . .
Oxytozin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hormone der Hypophyse . . . . . . . . . . . . . . . .
Hormone der Gonaden . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hormone des Ovars . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hormone der Testis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Menstruationszyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zyklische Veränderungen im Ovar . . . . . . . .
Follikelphase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ovulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lutealphase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zyklische Veränderungen des Endometriums
Desquamationsphase . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proliferationsphase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sekretionsphase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gametogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Oogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Spermatogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kohabitation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sexuelle Erregung und Orgasmus . . . . . . . . .
Prozesse beim Mann . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Prozesse bei der Frau . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Prozesse bei beiden Geschlechtern . . . . . . . .
Sexueller Reaktionszyklus . . . . . . . . . . . . . . .
Befruchtung und Implantation . . . . . . . . . . .
Ejakulat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Spermatozoenaszension und Kapazitation . .
Befruchtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Akrosomreaktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kortikalreaktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Imprägnation und Konjugation . . . . . . . . . . .
Implantation der befruchteten Eizelle . . . . .
413
413
413
414
414
416
416
420
422
422
422
422
424
424
425
425
425
426
426
427
428
428
428
430
431
431
432
432
434
435
435
436
436
436
IX
Inhalt
Hormonelle Veränderungen des Endometriums . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Implantation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fetoplazentare Einheit . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.6
12.6.1 Plazentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.6.2 Uteroplazentarer Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . .
12.6.3 Aufgaben der Plazenta . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stoffaustausch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Endokrine Funktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.6.4 Fetaler Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Schwangerschaftsbedingte Veränderungen
12.7
des mütterlichen Organismus . . . . . . . . . . . .
Geburt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.8
12.8.1 Normaler Geburtsverlauf . . . . . . . . . . . . . . . .
12.8.2 Geburtsmechanik bei vorderer Hinterhauptslage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.8.3 Hormonale Regulation der Wehentätigkeit .
Hemmung der Wehentätigkeit . . . . . . . . . . .
Auslösung der Wehentätigkeit . . . . . . . . . . .
Voraussetzungen für eine effektive Wehentätigkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Laktation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.9
Laktogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Galaktogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Galaktopoese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.10 Geschlechtsfestlegung und Pubertät . . . . . . .
12.10.1 Geschlechtsfestlegung . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Geschlechtsdeterminierung . . . . . . . . . . . . . .
Geschlechtsdifferenzierung . . . . . . . . . . . . . .
12.10.2 Pubertät . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hormonelle Regulation und Auslöser der
Pubertät . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Körperliche Entwicklung im Verlauf der
Pubertät . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.11 Klimakterium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organische Ursachen des Klimakteriums . . .
Somatische und vegetative Veränderungen
und deren Symptome . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13
Ernährung, Verdauung und
Absorption, Leber . . . . . . . . . . . . . . . . .
436
437
439
439
439
440
440
441
442
Ernährung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Energiebedarf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nahrungsbestandteile . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inadäquate Ernährung . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regulation von Nahrungsaufnahme und
Energiereserven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regulation der Nahrungsaufnahme – Kurzzeitregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regulation der Energiereserven – Langzeitregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.1.5 Regulation der Flüssigkeitsaufnahme . . . . . .
Verdauung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2
13.2.1 Gastrointestinale Motilität . . . . . . . . . . . . . . .
Funktionen der gastrointestinalen Motilität
Funktionelle Anatomie des Gastrointestinaltrakts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14
Energie- und Wärmehaushalt
13.2.2
442
445
445
13.2.3
446
447
447
447
13.3
13.3.1
13.3.2
13.3.3
13.3.4
13.3.5
13.3.6
13.4
447
448
448
448
449
450
450
450
450
451
452
452
454
454
454
458
J. Leipziger
13.1
13.1.1
13.1.2
13.1.3
13.1.4
▶
Steuerung der gastrointestinalen Motilität .
Motilitätsmuster im Gastrointestinaltrakt . .
Schlucken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Magenmotilität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Darmmotilität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gastrointestinale Sekretion . . . . . . . . . . . . . .
Speichel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Magensaft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pankreassekret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Galle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sekretion in Dünn- und Dickdarm . . . . . . . .
Aufschluss der Nahrungsbestandteile . . . . . .
Kohlenhydrate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lipide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Absorption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kohlenhydratabsorption . . . . . . . . . . . . . . . .
Proteinabsorption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lipidabsorption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Absorption von Mineralstoffen . . . . . . . . . . .
Absorption von Wasser . . . . . . . . . . . . . . . . .
Absorption sonstiger Nahrungsbestandteile .
Leber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fallbeispiel: Karzinoid . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
459
459
459
466
467
467
468
469
469
470
470
471
....
472
475
475
476
478
481
481
483
490
494
498
498
498
499
499
501
501
502
502
504
505
506
506
508
512
S. Grissmer
14.1
Energiehaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.1.1 Allgemeine Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . .
Energie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Wärme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.1.2 Energiequellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.1.3 Energieumsatz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Messung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Grundumsatz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ruheumsatz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Arbeitsumsatz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Wärmehaushalt und Temperaturregulation
14.2
14.2.1 Körpertemperatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Temperaturverteilung („Topografie“) . . . . .
Einflussfaktoren auf die Körpertemperatur
14.2.2 Wärmebildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.2.3 Wärmeabgabe und -aufnahme . . . . . . . . . .
Mechanismen der Wärmeabgabe . . . . . . . .
14.2.4 Temperaturregulation . . . . . . . . . . . . . . . . .
Normothermie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fieber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hyperthermie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hypothermie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.2.5 Akklimatisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kälteakklimatisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Wärmeakklimatisation . . . . . . . . . . . . . . . . .
▶
Fallbeispiel: Hyperthyreose . . . . . . . . . . . . .
.
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.
.
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.
.
.
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.
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.
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.
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.
.
.
.
513
513
513
513
513
514
514
515
518
518
519
520
520
520
521
522
522
524
524
525
526
528
529
529
530
531
X
15
Inhalt
Arbeits-, Sport- und Leistungsphysiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
534
S. Grissmer
15.4
15.4.1
15.4.2
15.4.3
15.5
15.5.1
15.5.2
15.5.3
15.5.4
15.5.5
15.6
Allgemeine Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . . .
Arbeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Leistung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Energiegewinnung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Energiegewinnung ohne Sauerstoff (anaerob)
ATP-Gewinnung mittels Kreatinphosphat . .
ATP-Gewinnung mittels anaerober Glykolyse
Energiegewinnung mit Sauerstoff (aerob) . .
ATP-Gewinnung mittels aerober Glykolyse .
ATP-Gewinnung mittels aeroben Fettsäureabbaus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anpassung physiologischer Parameter unter
körperlicher Belastung . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Veränderungen im Laktatstoffwechsel . . . . .
Anpassungsreaktionen des Herz-KreislaufSystems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anpassungsreaktionen im Bereich der
Gefäße . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anpassung der Kreislaufparameter . . . . . . . .
Anpassungsreaktionen des respiratorischen
Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Leistungsmessung und -beurteilung . . . . . . .
Anaerobe Tests . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aerobe Tests . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Time trial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Training . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Belastung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kraft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Schnelligkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ausdauer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ermüdung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Doping . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16
Vegetatives Nervensystem
15.1
15.1.1
15.1.2
15.2
15.2.1
15.2.2
15.3
15.3.1
15.3.2
15.3.3
535
535
536
537
537
537
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538
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550
550
550
551
552
553
554
.......
558
Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Einführung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Definition und Terminologie . . . . . . . . . . . . .
Organisation des vegetativen Nervensystems
Efferenzen (pVNS im engeren Sinne) . . . . . .
Sympathikus, Parasympathikus und enterisches Nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Viszerale (oder vegetative) Afferenzen . . . . .
Organisation des enterischen Nervensystems
Mechanismen der Signalübertragung im
pVNS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ganglionäre synaptische Transmission . . . . .
Postganglionäre Signalübertragung . . . . . . .
Sympathisch adrenerge postganglionäre
Signalübertragung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sympathisch cholinerge postganglionäre
Übertragung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Parasympathische postganglionäre Signalübertragung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
559
559
559
560
560
J. C. Behrends
16.1
16.1.1
16.1.2
16.2
16.2.1
16.2.2
16.2.3
16.3
16.3.1
16.3.2
561
564
565
567
568
569
570
571
571
16.3.3 Nichtklassische Signalübertragung, Kotransmitter und Neuromodulation . . . . . . . . . . . .
Purinerge Transmission . . . . . . . . . . . . . . . . .
Peptiderge Transmission . . . . . . . . . . . . . . . .
Nitriderge Transmission . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.3.4 Präsynaptische Kontrolle der Transmitterfreisetzung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Präsynaptische adrenerge Kontrolle . . . . . . .
Präsynaptische cholinerge Kontrolle . . . . . . .
16.3.5 Kontrolle des enterischen Nervensystems
durch Sympathikus und Parasympathikus . .
Zentrale vegetative Reflexbahnen . . . . . . . . .
16.4
16.4.1 Miktion und Defäkation . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zentrale Kontrolle des VNS im Verhaltens16.5
kontext . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Der Hypothalamus als vegetatives Koordina16.6
tionszentrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17
Sinnesphysiologie: Funktionsprinzipien und
somatoviszerale Sensibilität . . . . .
574
574
575
576
576
576
576
577
578
578
579
580
582
J. C. Behrends
17.1
Funktionsprinzipien von Sinnessystemen . . .
17.1.1 Sinneskanäle als Basis der Unterscheidung
von Modalitäten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Subjektive Unterscheidung von Sinnesempfindungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kodierung von Modalitäten über Sinneskanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bedeutung des Reizes für Sinnesempfindungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.1.2 Mechanismen der Reizaufnahme und
-umwandlung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Transduktion und Transformation . . . . . . . .
Adaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.1.3 Prinzipielle Organisation von Sinneskanälen
Rezeptive Felder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hierarchische Ordnung von Neuronen in
Sinneskanälen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bedeutung inhibitorischer Mechanismen in
Sinneskanälen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.1.4 Subjektive Sinnesphysiologie (Psychophysik)
Periphere Organisation der somatoviszeralen
17.2
Sensibilität und Sensormechanismen . . . . . .
17.2.1 Grundlagen der peripheren Organisation . .
17.2.2 Kutane Mechanorezeption . . . . . . . . . . . . . . .
Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Spezialisierte Mechanosensoren der Haut und
zugehörige afferente Fasern . . . . . . . . . . . . . .
17.2.3 Propriozeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.2.4 Thermorezeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Thermosensoren und zugehörige Afferenzen
17.2.5 Nozizeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nozizeptoren und nozizeptive Afferenzen . .
17.2.6 Viszerale Sensibilität . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
583
583
583
584
586
586
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596
596
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601
601
601
602
603
603
604
607
XI
Inhalt
Zentrale Organisation der somatoviszeralen
Sensibilität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.3.1 Verschaltungen im Rückenmark und im
Hirnstamm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hinterstrangsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vorderseitenstrangsystem . . . . . . . . . . . . . . .
Trigeminales System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.3.2 Thalamokortikale somatoviszerosensible
Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Thalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.3
18
Visuelles System
608
608
610
611
615
616
616
618
..................
624
18.1
Auge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18.1.1 Aufbau des Auges . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18.1.2 Dioptrischer Apparat . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Physikalische Grundlagen der Optik . . . . . . .
Abbildung durch den dioptrischen Apparat
des Auges . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Akkommodation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Refraktionsanomalien . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Abbildungsfehler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18.1.3 Pupille . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reflexbogen der Pupillenreaktion . . . . . . . . .
Gestörte Pupillenreaktion: Testverfahren . .
18.1.4 Augeninnendruck . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Messung des Augeninnendrucks
(Tonometrie) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18.1.5 Tränensekretion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18.1.6 Augenbewegungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Augenmuskeln . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Konjugierte Augenbewegungen . . . . . . . . . . .
Vergenzbewegungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zufällige Augenbewegungen . . . . . . . . . . . . .
Kontrolle der Augenbewegungen . . . . . . . . .
18.1.7 Netzhaut und primäre sensorische Prozesse
Ophthalmoskopie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aufbau der Retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Photorezeptoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Phototransduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Informationsverarbeitung in der Retina . . . .
Visus (Sehschärfe) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Farbensehen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Adaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zentrale Sehbahn und kortikale
18.2
Repräsentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18.2.1 Verlauf und Funktion der Sehbahn . . . . . . . .
Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anatomischer Verlauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gesichtsfeld . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18.2.2 Informationsverarbeitung innerhalb der
einzelnen Stationen der Sehbahn . . . . . . . . .
Retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corpus geniculatum laterale . . . . . . . . . . . . .
Primärer visueller Kortex . . . . . . . . . . . . . . .
Sekundäre visuelle Kortexareale . . . . . . . . . .
625
625
625
625
S. Frings, F. Müller
627
628
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641
641
641
641
643
644
645
648
651
652
655
18.2.3 Räumliches Sehen (Tiefenwahrnehmung) . .
Fallbeispiel: Diabetes mellitus Typ 1
(Ketoazidose) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
▶
19
661
662
662
663
666
670
674
S. Frings, F. Müller
19.5.1
19.5.2
Grundbegriffe der physiologischen Akustik
Schall . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Schalldruckpegel und Lautstärkepegel . . . .
Hörbereich und Unterschiedsschwellen . . .
Schallübertragung zum Innenohr . . . . . . . .
Formen der Schallleitung . . . . . . . . . . . . . . .
Impedanzanpassung und Schallschutz im
Mittelohr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Schallverarbeitung im Innenohr . . . . . . . . .
Anatomische Voraussetzungen für die
Schallanalyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Allgemeiner Aufbau des Innenohrs . . . . . . .
Unterteilung der Kochlea . . . . . . . . . . . . . . .
Mechanismen der Schallanalyse . . . . . . . . .
Übertragung des Schalldrucks . . . . . . . . . . .
Erregung von Sinneszellen . . . . . . . . . . . . .
Zentrale Hörbahn und kortikale
Repräsentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kodierung auditorischer Signale . . . . . . . . .
Stationen der Hörbahn . . . . . . . . . . . . . . . . .
Richtungshören . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lautbildung und -ausformung durch den
peripheren Sprechapparat . . . . . . . . . . . . . .
Phonation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Artikulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20
Vestibuläres System
19.1
19.1.1
19.1.2
19.1.3
19.2
19.2.1
19.2.2
19.3
19.3.1
19.3.2
19.4
19.4.1
19.4.2
19.4.3
19.5
.
.
.
.
.
.
675
675
675
677
678
678
.
.
680
681
.
.
.
.
.
.
681
681
682
683
683
684
.
.
.
.
688
688
689
692
.
.
.
693
693
694
..............
696
S. Frings, F. Müller
20.1
20.1.1
20.1.2
20.1.3
20.1.4
20.2
658
658
658
658
659
Auditorisches System,
Stimme und Sprache . . . . . . . . . . . . .
668
20.2.1
20.2.2
20.2.3
20.2.4
Vestibularapparat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anatomischer Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Beschleunigungsmessung mit Haarzellen . .
Makulaorgane – Registrierung von Linearbeschleunigung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Statische Information . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dynamische Information . . . . . . . . . . . . . . .
Bogengangsorgane – Registrierung von
Drehbeschleunigung . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zentrale Verschaltung des vestibulären
Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anatomischer Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vestibulookulärer Reflex und weitere
Nystagmusformen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vestibulärer Nystagmus . . . . . . . . . . . . . . . .
Optokinetischer Nystagmus . . . . . . . . . . . . .
Endstellnystagmus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Testverfahren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vestibulospinale Reflexe . . . . . . . . . . . . . . .
Bewusste Lagewahrnehmung . . . . . . . . . . .
.
.
.
697
697
698
.
.
.
700
700
701
.
701
.
.
702
702
.
.
.
.
.
.
.
703
703
705
706
706
707
708
XII
21
Inhalt
Gustatorisches und
olfaktorisches System
23
............
712
S. Frings, F. Müller
Sensomotorik
754
J. Bischofberger
21.1
Der Geschmackssinn . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
21.1.1 Geschmackszellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
21.1.2 Reizübermittlung (gustatorische
Transduktion) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
21.1.3 Geschmacksbahn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Der Geruchssinn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
21.2
21.2.1 Riechschleimhaut und Riechzellen . . . . . . .
21.2.2 Reizübermittlung (olfaktorische Transduktion) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
21.2.3 Riechbahn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vergleich zwischen gustatorischem und
21.3
olfaktorischem System . . . . . . . . . . . . . . . . .
22
Integrative Leistungen des
zentralen Nervensystems . . . . . . . .
.
.
713
714
23.1
23.1.1
23.1.2
.
.
.
.
715
715
717
718
.
.
719
719
23.1.3
.
721
23.2
.....................
724
22.1
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Spinale Motorik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22.2
22.2.1 Aufbau des Rückenmarks . . . . . . . . . . . . . . . .
Sensomotorische Efferenzen des Rückenmarks (Ausgang) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sensomotorische Afferenzen des Rückenmarks (Eingang) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22.2.2 Funktionen des Rückenmarks . . . . . . . . . . . .
Reflexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lokomotionsgenerator . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22.2.3 Supraspinale Kontrolle über absteigende
Bahnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hirnstamm und Motorik . . . . . . . . . . . . . . . .
22.3
22.3.1 Aufbau des Hirnstamms . . . . . . . . . . . . . . . . .
22.3.2 Funktionen des Hirnstamms . . . . . . . . . . . . .
Modulation des Lokomotionsgenerators . . .
Posturale Reaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Weiterleitung der Kleinhirn-Eingänge . . . . .
Planung und Ausführung von Willkür22.4
bewegungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22.4.1 Kortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Primärer motorischer Kortex . . . . . . . . . . . . .
Prämotorischer und supplementär-motorischer Kortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Projektionen des Kortex . . . . . . . . . . . . . . . . .
22.4.2 Basalganglien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aufbau der Basalganglien . . . . . . . . . . . . . . .
Projektionen der Basalganglien . . . . . . . . . . .
Funktionen der Basalganglien . . . . . . . . . . . .
22.4.3 Kleinhirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aufbau des Kleinhirns . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funktionen und Projektionen des Kleinhirns
Zusammenfassendes Beispiel sensomoto22.5
rischer Abläufe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
▶
Fallbeispiel: Parkinson-Syndrom
(Morbus Parkinson) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
725
726
726
23.2.1
J. Rettig
727
728
730
730
734
734
736
736
737
737
738
739
739
740
740
741
741
743
743
743
744
746
746
746
23.2.2
23.2.3
23.2.4
23.3
23.3.1
23.3.2
23.3.3
23.3.4
23.3.5
23.3.6
23.4
23.4.1
23.4.2
23.5
23.5.1
23.5.2
749
751
23.5.3
Anatomische und funktionelle Organisation
der Großhirnrinde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Makroskopischer Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . .
Funktionelle Gliederung . . . . . . . . . . . . . . . .
Primäre Rindenfelder . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Assoziationsfelder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kortikale Asymmetrie und Hemisphärendominanz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mikroskopische Struktur und Verschaltung .
Laminäre Organisation des Neokortex . . . . .
Kortikale Informationsverarbeitung . . . . . . .
Neurophysiologische Untersuchung
zerebraler Aktivität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Elektroenzephalogramm (EEG) . . . . . . . . . . .
Entstehung und Ableitung elektrischer
Potenziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
EEG-Frequenzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Synchronisationsmechanismen . . . . . . . . . . .
Ereigniskorrelierte Potenziale (EKP) . . . . . . .
Magnetenzephalogramm (MEG) . . . . . . . . . .
Funktionelle Analyse durch Bildgebung . . . .
Funktionelle Magnet-Resonanz-Tomografie
(fMRT) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Positronen-Emissions-Tomografie (PET) . . . .
Schlafen, Wachen, Aufmerksamkeit . . . . . . .
Der zirkadiane Rhythmus . . . . . . . . . . . . . . .
Wachheit und Schlaf im EEG . . . . . . . . . . . . .
Neuronale Steuerung der Schlafphasen . . . .
γ-Oszillationen bei Wachheit und REMSchlaf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Synchronisationsmechanismus der
γ-Oszillationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Altersabhängigkeit des Schlaf-WachRhythmus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sprache und Bewusstsein . . . . . . . . . . . . . . .
Sprache . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sprachverarbeitung im auditorischen Kortex
Wernicke-Areal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Broca-Areal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bidirektionale Koordination . . . . . . . . . . . . . .
Hemisphärendominanz der Sprachregionen
Lesen und Schreiben . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bewusstsein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Unbewusste (implizite) Wahrnehmung . . . .
Bewusste (explizite) Wahrnehmung . . . . . . .
Bewusstseinsstörungen . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lernen und Gedächtnis . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sensorisches Gedächtnis . . . . . . . . . . . . . . . .
Arbeits- oder Kurzzeitgedächtnis . . . . . . . . .
Funktion und Kapazität . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neuronale Grundlagen des Arbeitsspeichers
Langzeitgedächtnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lernprozesse und Prägung des Gehirns . . . .
Prägung und synaptische Plastizität . . . . . . .
Implizites und explizites Langzeitgedächtnis
Implizites Langzeitgedächtnis . . . . . . . . . . . .
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781
781
XIII
Inhalt
Explizites Langzeitgedächtnis . . . . . . . . . . . .
23.5.4 Molekulare Mechanismen der synaptischen
Plastizität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Räumliches Gedächtnis und NMDARezeptoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Langzeitpotenzierung (LTP) . . . . . . . . . . . . . .
Langzeitdepression (LTD) . . . . . . . . . . . . . . . .
Räumliches Gedächtnis durch synaptische
Plastizität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hirnentwicklung und Lernen . . . . . . . . . . . .
Triebverhalten, Motivation und Emotion . . .
23.6
23.6.1 Motivation durch Triebe . . . . . . . . . . . . . . . .
23.6.2 Zielgerichtetes Verhalten durch Emotionen .
23.6.3 Zentrale Repräsentation von Emotionen . . .
Das limbische System . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Erweiterung des limbischen Systems . . . . . .
Der Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Das Vorderhirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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23.6.4 Hunger und Durst . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23.6.5 Angst und Furcht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Furchtgedächtnis durch assoziative
synaptische Plastizität . . . . . . . . . . . . . . . . .
Löschung des Furchtgedächtnisses . . . . . . .
23.6.6 Freude und Sucht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ncl. accumbens als Lust- und Motivationszentrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dopamin als Belohnungssignal . . . . . . . . . .
Sucht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
▶
Fallbeispiel: Hirninfarkt . . . . . . . . . . . . . . . . .
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797
...................
801
Quellenverzeichnis
Sachverzeichnis
▶ Fallbeispiel: Die Idee
Anhand von Fallgeschichten aus dem klinischen Alltag lernen
Sie nicht nur ausgewählte Krankheitsbilder kennen, sondern
können durch die anschließenden Fragen zu biochemischen
Hintergründen dieser Erkrankungen Ihr erworbenes Wissen
testen und direkt anwenden. Die gleichen Patienten werden
auch in anderen Duale-Reihe-Lehrbüchern für die Vorklinik
(Physiologie und Anatomie) vorgestellt und ihr Krankheitsbild
unter den jeweils fachspezifischen Gesichtspunkten vertieft.
Diese fächerübergreifende Vernetzung trainiert den Blick für
Zusammenhänge und eignet sich somit perfekt für die
Vorbereitung auf den mündlichen Teil der 1. Ärztlichen
Prüfung sowie auf Ihre spätere klinische Tätigkeit.
Die Autoren – Was ist für Sie das
Faszinierende an der Physiologie?
Prof. Dr. med. Jan C. Behrends
Physiologisches Institut der Universität Freiburg
Hermann-Herder-Str. 7
79104 Freiburg
„Physiologie war in der Antike der Begriff für die gesamte Naturwissenschaft – und auch
die moderne Physiologie bietet das gesamte Spektrum experimenteller und analytischer
Methoden der Physik und der Chemie, nun allerdings in Anwendung auf das Lebendige
und seine Funktionen.
Ein erfolgreiches Experiment mit einem der immer neu entwickelten und verbesserten
Messverfahren lässt die Dynamik des Lebendigen – vom Organismus über das Organ und
die Zelle bis hinunter zum einzelnen Protein – direkt (typischerweise in Echtzeit!)
erfahrbar werden und ihre Gesetzmäßigkeiten unmittelbar hervortreten.
Nicht nur schlagen also in der Physiologie des Lebens Pulse frisch lebendig, sondern auch
das Verstehen seiner Funktionen hat den Charakter lebendiger Erfahrung.
Auch insofern – aber nicht nur deshalb – ist die Physiologie die Mutter aller Disziplinen
der klinischen Medizin: Die durch immer neue Methoden ermöglichte lebendige
Erfahrung liefert auch dort die für Diagnose und Therapie entscheidenden Erkenntnisse.“
Prof. Dr. Josef Bischofberger
Universität Basel
Departement Biomedizin
Institut für Physiologie
Pestalozzistr. 20
CH-4056 Basel
„Mich beeindruckt die Leichtigkeit mit der ein gesunder Organismus, der aus über 10
Billionen Zellen besteht, durch die Landschaft läuft und sich nebenbei mit weiteren 10
Billionen Zellen übers Kino unterhält. Mache beides deshalb gerne.“
Prof. Dr. rer. nat. Rainer Deutzmann
Lehrstuhl für Biochemie I
Fakultät für Biologie und Vorklinische Medizin
Universität Regensburg
Universitätsstr. 31
93053 Regensburg
„Die Physiologie ist allein schon dadurch interessant, dass sie eine interdisziplinäre
Wissenschaft darstellt, das Spektrum reicht von der Physik bis hin zur Verhaltensbiologie.
Insbesondere ist jedoch für mich als Naturwissenschaftler faszinierend, wie sich
biochemische/zellbiologische und physiologische Forschungen ergänzen; erst die Analyse
der molekularen Details zeigt, welche vorher unvorstellbaren Leistungen die Natur
erbracht hat, um Metabolismus, Homöostase/Anpassung der Körperfunktionen und
neuronale Informationsverarbeitung in stabil laufende Netzwerken zu integrieren, so
dass ein perfekt arbeitender Organismus entsteht.“
Prof. Dr. Heimo Ehmke
Institut für Zelluläre und Integrative Physiologie
Zentrum für Experimentelle Medizin
Universitätsklinikum Hamburg-Eppendorf
Martinistr. 52
20246 Hamburg
„Die Physiologie sucht nach dem Unterschied zwischen dem Ganzen und der Summe
seiner Teile. Diese Suche führt vielleicht am nächsten an das heran, was Leben und
Krankheit ausmacht.“
Prof. Dr. Stephan Frings
Universität Heidelberg/Abteilung für Molekulare Physiologie
Im Neuenheimer Feld 230
69120 Heidelberg
„Die Physiologie ist ein riesiger Abenteuerspielplatz für neugierige Menschen. Sie bietet eine
gigantische Vielfalt von spannenden Forschungsfragen, die letztlich alle darauf zielen, den
Menschen zu verstehen. Dabei kennt die Physiologie keine Fachgrenzen: Molekulare
Zusammenhänge gehören genauso dazu wie das Zusammenspiel von Organen und die
psychologischen Aspekte von Motivation, Lernen und Verhalten.
Konzeptionell und methodisch ist die Physiologie die vielseitigste Biowissenschaft. Hier
werden alle Einzeldisziplinen zusammengeführt, um die fundamentalen Rätsel von
Lebensfunktion und Lebensleistung zu beantworten. Diese Orientierung am Ganzen macht
die Physiologie so besonders spannend.“
Prof. Dr. Stephan Grissmer
Institut für Angewandte Physiologie
Universität Ulm
Albert-Einstein-Allee 11
89081 Ulm
„Mit einfachen physikalischen, chemischen und zellbiologischen Grundlagen sich herleiten
und dadurch verstehen können, wie etwas in unserem Körper funktioniert. Das erleichtert
das Lernen und vertieft sowohl das Verständnis der normalen, physiologischen wie auch der
pathophysiologischen Vorgänge in unserem Körper.“
Prof. Dr. Markus Hoth
Institut für Biophysik
Medizinische Fakultät und Zentrum für Human- und Molekularbiologie
Universität des Saarlandes
Kirrberger Str. 58
66421 Homburg
„An der Physiologie fasziniert mich, dass sie verschiedenste naturwissenschaftliche
Disziplinen und Techniken vereint, um eine der spannendsten Fragen überhaupt zu
untersuchen: Wie „funktioniert“ der Mensch?“
Prof. Dr. Armin Kurtz
Institut für Physiologie
Universität Regensburg
Universitätsstraße 31
D-93040 Regensburg
„Das Faszinierende an der Physiologie ist, dass sie Einblick und Verständnis von Funktionen
und Funktionszusammenhängen des Körpers vermittelt. Obwohl die Physiologie schon viel
Wissen auf dem Gebiet erarbeitet hat, kommen täglich neue spannende und auch
überraschende Befunde hinzu, die nicht selten den aktuellen Wissensstand revidieren oder
sogar widerlegen.“
Prof. Dr. Jens Leipziger
Depart. of Biomedicine
Aarhus University
Ole Worms Allé 4, bldg. 1160
DK-8000 Aarhus C
„Physiologie bedeutet für mich, immer wieder neue Begeisterung dabei zu empfinden, die
„Logik des Lebens“ sichtbar und verstehbar zu machen. Es gibt so viele wunderbare
unbeantwortete Fragen und ein bedeutender Überraschungsbefund kann den forschenden
Lehrer für Wochen tief glücklich machen.“
Prof. Dr. rer. nat. Frank Müller
Institute of Complex Systems – Zelluläre Biophysik (ICS-4)
Forschungszentrum Jülich
52425 Jülich
„Vor allem zwei Aspekte machen die Physiologie für mich spannend. Sie untersucht eine große
Vielfalt an Fragen mit einem breiten Methodenspektrum und sie ist bestrebt, den gesamten
Organismus in all seinen dynamischen Prozessen zu erfassen. Sie beschreibt die Physik des
Herzschlags und die komplexe Steuerung unseres Körpers durch Hormone genauso wie die
integrative Funktion unseres Sinnes- und Nervensystems. Kurz, die Physiologie hilft uns,
Antworten zu finden auf eine der wesentlichen Fragen: Warum wir so sind, wie wir sind.“
Dr. med. Claudia Pedain
Clinica Sagrada Familia
Segunda planta. Consultorio 2.8
C/ Torras i Pujalt 11 – 29
E-08022 Barcelona
„Für mich als klinisch tätige Gynäkologin ist momentan das Faszinierendste an der
Physiologie, dass mir meine im Studium erworbenen Kenntnisse es erlauben, wichtige
Kinderfragen wie „Wo kommt das Pipi her und warum ist das gelb?“ zur vollsten
Zufriedenheit meines Sohnes beantworten zu können.“
bellhäuser – das bildwerk
Prof. Dr. Jens Rettig
Institut für Physiologie
Universität des Saarlandes
Kirrberger Str. 8
Gebäude 59
66421 Homburg
„Ich finde faszinierend, wie sich aus dem Studium einzelner Prozesse und Moleküle
urplötzlich ein Verstehen von Zusammenhängen, z. B. bei der Funktion einzelner Organe,
ergibt.“
Prof. Dr. Charlotte Wagner
Institut für Physiologie
Universität Regensburg
Universitätsstraße 31
D-93040 Regensburg
„Die große Breite des Fachs Physiologie von molekularen Mechanismen und zellulären
Vorgängen bis zu komplexen Funktionen der einzelnen Organe und deren Zusammenwirken
im Gesamtorganismus hat mich immer fasziniert.“
Prof. Dr. Erhard Wischmeyer
Universität Würzburg
Physiologisches Institut
Röntgenring 9
97070 Würzburg
„Die Faszination der Physiologie entsteht, wie bei anderen Wissenschaften auch, im Auge des
Betrachters. Aber dieses ist ein physiologischer Prozess, und das ist das Faszinierende.“
Grundlagen der
Zellphysiologie
1
2
1
Grundlagen der Zellphysiologie
1.1
Einführung
1.2
Stoffmenge und Konzentration
1.3
Osmose
1.4
1.4.1
1.4.2
1.4.3
Stofftransport
7
Passiver Transport
8
Aktiver Transport
11
Transport über Zellverbände
1.5
1.5.1
1.5.2
1.5.3
Zellorganisation, Zytoskelett, Zellbeweglichkeit und
intrazellulärer Transport
15
Zellorganisation
15
Zytoskelett und Zellbeweglichkeit
16
Intrazellulärer Transport
17
1.6
1.6.1
1.6.2
Elektrische Vorgänge an Zellen
17
Das Ruhemembranpotenzial (RP)
17
Abweichungen vom Ruhemembranpotenzial
1.7
Signalübertragung zwischen Zellen
3
3
5
13
20
20