Schlupfwespen der Schweiz - Naturhistorisches Museum Bern

Schlupfwespen der Schweiz
Systematik, Biologie, Diversität, Bestimmung
Hannes Baur & Seraina Klopfstein
P. Vonlanthen
Naturhistorisches Museum
der Burgergemeinde Bern
Inhaltsverzeichnis
Was sind Schlupfwespen?
3
Biologie von Schlupfwespen
6
Diversität von Schlupfwespen
18
Fang, Präparation und Konservierung
19
Bestimmungsschlüssel zu den Schlupfwespenfamilien der Schweiz
24
Katalog der Schlupfwespenfamilien der Schweiz
46
Literaturverzeichnis
82
Appendix: Hersteller und Produkte
85
Glossar
86
Dank
Wir danken Yvonne Kranz-Baltensperger (Naturhistorisches Museum Bern) für die Durchsicht des
Manuskripts und Wolfgang Nentwig (Zoologisches Insititut, Universität Bern) für die Unterstützung bei der Organisation des Kurses
Anschrift der Autoren
Hannes Baur & Seraina Klopfstein
Abteilung Wirbellose Tiere
Naturhistorisches Museum
Bernastrasse 15
3005 Bern, Schweiz
E-Mail: [email protected]
E-Mail: [email protected]
2007, Naturhistorisches Museum Bern; Version 3
Dieses Skript ist unpubliziert und darf nicht in wissenschaftlichen Publikationen zitiert werden
Einführung
Was sind Schlupfwespen?
Stellung im taxonomischen System
Zu den Hautflüglern (Hymenoptera) gehören alle holometabolen Insekten mit beissenden Mundwerkzeugen und zwei Paar häutigen Flügeln. Ein diskretes, aber phylogenetisch wichtiges Merkmal sind die winzigen Häckchen am vorderen Rand des Hinterflügels, die sogenannten Hamuli,
welche im Flug am Vorderflügel eingehängt werden. Innerhalb der Hautflügler lassen sich drei
grosse Gruppen unterscheiden:
– die meist phytophagen Pflanzenwespen (Symphyta), denen die für die beiden nächsten
Gruppen charakteristische Wespentaille fehlt;
– die artenreichen Schlupfwespen (Parasitica) (Abb. 1), von denen sich die allermeisten als
Parasitoide entwickeln (siehe unten);
– und schliesslich die wohlbekannten Stechimmen (Aculeata), zu denen Bienen, Ameisen,
Faltenwespen, aber auch Gold-, Weg- und Grabwespen gehören.
Abb. 1. Männchen von Megarhyssa rixator, einer charakteristischen Schlupfwespe von im Holz
lebenden Pflanzenwespen. R. Burri.
Einführung
Während der Legebohrer der Pflanzenwespen dazu dient, Eier ins Innere von Pflanzenteilen einzustechen, benutzen die Schlupfwespen ihn für die Eiablage in oder neben den Wirt. Bei den Stechimmen ist dieser Legebohrer zu einem Stechapparat umgewandelt, der mit Giftdrüsen in Verbindung steht. Er wird nicht mehr zur Eiablage verwendet. Dieser Abwehrstachel ist ein abgeleitetes
(apomorphes) Merkmal der Stechimmen, welche u.a. dadurch als eine natürliche Abstammungseinheit angesehen werden. Sie werden dementsprechend auch als monophyletisch bezeichnet.
Die Schlupfwespen weisen dagegen nur ursprüngliche (plesiomorphe) Merkmale auf, d.h. es
fehlen ihnen die abgeleiteten Merkmale der Stechimmen. Sie sind daher paraphyletisch, wobei
die Ichneumonoidea (Echte Schlupf- und Brackwespen) wahrscheinlich die ­Schwestergruppe der
Aculeata sind. Ansonsten sind viele verwandtschaftliche Beziehungen innerhalb der Parasitica
noch ungeklärt (vgl. Abb. 2).
Begriff «Parasitoid»
Parasitoide sind dadurch gekennzeichnet, dass sich ihre Larven parasitisch an oder in anderen
Insekten, seltener in anderen Arthropoden (z.B. Spinnen, Tausendfüssler, Asseln etc.) entwickeln.
Eine Parasitoidenlarve benötigt meist nur ein einziges Wirtsindividuum zu ihrer Entwicklung und
fast immer wird der Wirt durch die Schmarotzerlarve abgetötet. Man bezeichnet deshalb die
Parasitoide auch als «Raubparasiten», da sie eine Mittelstellung zwischen typischen Räubern
Symphyta (Pflanzenwespen)
Cynipoidea
Heloridae
Proctotrupidae
Vanhorniidae
Pelecinidae
Mymarommatoidea
Chalcidoidea
Platygastroidea
Roproniidae
Maamingidae
Diapriidae
Austroniidae
Monomachidae
Trigonaloidea
Megalyroidea
Evanioidea
Ceraphronoidea
Stephanoidea
Ichneumonoidea
Aculeata (Stechimmen)
Abb. 2. Stammbaum der Hymenopteren, mit Schwerpunkt bei den Parasitica. Die fett gedruck­
ten Taxa kommen auch bei uns vor. Zu beachten sind die vielen Polytomien an der Basis des
Stammbaums. Nach Ronquist (1999), Dowton & Austin (2001) und Sharkey & Roy (2002).
Einführung
(Prädatoren) und echten Parasiten einnehmen. Typische Parasiten (z.B. Tierläuse) töten nämlich
in der Regel den Wirt nicht, sondern haben im Gegenteil ein Interesse daran, dass er möglichst
lange überlebt, damit ihn noch weitere Generationen von Parasiten nutzen können.
Die Imagines von Parasitoiden sind, anders als die Larven, oft Vegetarier und ernähren sich von
Nektar, Pollen, Honigtau und Pflanzensäften. Häufiger als früher angenommen kommt das
sogenannte «host feeding» (direkt übersetzt: «Wirts-Fressen») vor. Dabei wird der Wirt vom
Schlupfwespenweibchen angestochen und die austretende Haemolymphe aufgesogen, um so
den ­Eiweissbedarf für die Eireifung zu decken.
Die parasitoide Lebensweise findet sich quer durch die Ordnungen der Insekten hindurch, wo sie
jeweils unabhängig (konvergent) entstanden ist. Schätzungen gehen davon aus, dass etwa ein
Viertel aller ­Insektenarten sich als Parasitoide entwickeln. Am meisten ins Gewicht fallen dabei
die artenreichen Schlupfwespen (Parasitica), aber selbst bei einigen Stechimmen (Aculeata) und
Pflanzenwespen (Symphyta, Abb. 3) ist diese Lebensweise anzutreffen. Bei uns weit verbreitet
sind auch die Raupenfliegen, deren Larven sich in Schmetterlingsraupen entwickeln, und die
häufig mit verschiedenen Schlupfwespenarten in Konkurrenz um die Wirte leben. Ebenfalls als
Parasitoide entwickeln sich die zu den Netzflügler gehörenden Fanghaften (Mantispidae), deren
Larven sich meist in einer Zwischenform zwischen räuberischer und parasitoider Lebensweise in
den Eikokons von Spinnen entwickeln. Auch bei den Käfern ist innerhalb verschiedener Familien
eine parasitoide Lebensweise entstanden. So entwickeln sich die Larven der Ölkäfer als Brutparasiten von solitären Bienenarten. Ganz der parasitoiden Lebensweise verschrieben haben sich die
­Fächerflügler (Strepsiptera). Bei den auch bei uns beheimateten Arten der Gattung Stylops werden die vivipar geborenen Primärlarven, die gut beweglich sind, auf Blüten abgelegt. Dort warten sie auf ein Wespen-, Grabwespen- oder Bienenweibchen und lassen sich von ihm zum Nest
transportieren (Phoresie), wo sie sich endoparasitisch in der Brut der Stechimmen entwickeln. Im
Puppenstadium des Wirtes bewegen sie sich ins Abdomen, wo die Stylops-Weibchen auch ihr
restliches Leben lang bleiben – zur Eiablage und Begattung stossen sie einfach ihren Hinterleib
durch die Intersegmentalhäute des Wirtes.
Abb. 3. Ein Vertreter der Orussiden, der Schwestergruppe der Taillenwespen (Apocrita). Obwohl
noch keine «richtige» Schlupfwespe, entwickeln sie sich als Parasitoide von Holzinsekten.
Biologie
Biologie von Schlupfwespen
So artenreich die Parasitica sind, so vielfältig ist auch ihre Biologie. Somit kann dieses Skript nur
eine flüchtige Idee von der Vielfalt und Komplexität der Lebensweise dieser Gruppe geben und
nur einen Einblick in deren Evolution gewähren. Zum vertieften Studium sei auf die Literatur­
verzeichnis am Ende dieses Skripts verwiesen.
Obschon die parasitoide Lebensweise klar den Grundtyp darstellt, können auch sekundär phytophage Arten sowie diverse Zwischenstadien zwischen parasitoider und phytophager Lebensweise sowie zwischen parasitoider und räuberischer Lebensweise gefunden werden. So ernähren
sich z.B. viele Parasitoide von Solitärbienen erst einmal von der Larve des Wirtes, also parasitoid.
Später jedoch verzehren sie auch noch die Pollenvorräte, welche die Biene zur Aufzucht der Larve
in die Brutzelle eingetragen hat. Weiter müssen die Schlupfwespen, welche sich in den Kokons
von Spinneneiern entwickeln, als einfache Räuber angesehen werden.
Auch innerhalb der parasitoiden Lebensweise gibt es wieder die verschiedensten Möglichkeiten,
auf welche in den folgenden Kapiteln näher eingegangen wird. Weiter wird die Wechselbeziehung zwischen Wirt und Parasitoid näher erörtert. Auch der Fortpflanzungsbiologie der Parasitica und ihren Lebensräumen wird ein Unterkapitel gewidmet. Schliesslich soll noch auf die
ökonomische Relevanz dieser Gruppe eingegangen werden.
Endo- und Ektoparasitismus, Koino- und Idiobiontie
Bei der Kategorisierung der parasitoiden Lebensweise haben sich vor allem die Einteilung in
Endo- und Ektoparasitoide sowie in Koinobionten und Idiobionten durchgesetzt. Diese Begriffe
sind im folgenden näher erläutert.
Endo- und Ektoparasitoiden
Als Endoparasitoiden bezeichnet man diejenigen Schlupfwespen, welche ihre Larvalentwicklung
im Innern des Wirtskörpers, z.B. in einer Raupe oder Puppe (Abb. 4), abschliessen. Im Gegensatz
Abb. 4. Eine Brachymeria femorata (Chalcididae) beim Schlupf aus einer Puppe des Baumweiss­
lings. Viele Chalcididae sind Endoparasitoide von Schmetterlingsraupen und Puppen. F. Amiet.
Biologie
dazu entwickeln sich Ektoparasitoide ausserhalb des Wirtes und konsumieren dessen Hämolymphe von aussen her. Wenigstens innerhalb der Schlupfwespen stellt die ektoparasitoide Lebenweise wahrscheinlich die ursprüngliche Form dar, während der Endoparasitismus mehrfach aus
ektoparasitischen Formen hervorgegangen ist.
Sehr häufig bevorzugen Ektoparasiten versteckt lebende Wirte wie zum Beispiel xylophage Käfer
oder Holzwespen, Bewohner von Gallen (Abb. 14, S. 64) oder Käfer und Schmetterlinge, die sich
in Blattrollen entwickeln. Endoparasiten wiederum sind häufiger auf freilebenden Wirten anzutreffen. Hier gibt es aber zahlreiche Ausnahmen und Übergänge.
Idiobionten und Koinobionten
Ein weiteres wichtiges Einteilungskriterium ist, wie weit der Parasitoid eine Weiterentwicklung
des Wirts zulässt. Bei den Idiobionten stoppt die Entwicklung des Wirts in dem Moment, wenn
das Parasitoidenei in oder an ihm abgelegt wird. Meist geschieht dies, indem das Parasitoidenweibchen den Wirt durch ein Gift paralysiert, oder indem die Parasitoidenlarve chemische Stoffe
abgibt, welche die Wirtsentwicklung hemmen. Bei den meisten Idiobionten geschieht danach
die Larvalentwicklung des Parasitoiden sehr rasch. Koinobionten andererseits lassen eine weitere
Entwicklung des Wirtes meist über mehrere Stadien hinaus zu, und töten ihn erst bei Erreichen
einer bestimmten Grösse resp. eines bestimmten Stadiums ab, z.B. nach der Verpuppung.
In der Regel leben Ektoparasitoide idiobiontisch – dies, um möglichen Attacken durch den Wirt
zu entgehen oder dem Abfallen während dessen Häutung vorzubeugen. Endoparasiten sind
andererseits meist Koinobionten, da eine exponierte Lebensweise bei bewegungsaktiven Wirten
risikoreich sein kann. Wie fast immer in der Ökologie gibt es auch hier zahlreiche Ausnahmen
und Übergangsformen.
Weitere Kategorien der parasitoiden Lebensweise
Es gibt zahlreiche weitere Möglichkeiten, die parasitoide Lebensweise einzuteilen, sei es nach
befallenen Wirtsstadien, Anzahl der pro Wirt abgelegten Eier oder auch Zustand des Wirts im
Moment der Parasitierung.
Einteilung nach Wirtsstadien
Die Eiparasitoide schliessen ihre gesamte – meist recht kurze – Larvalentwicklung im Ei des Wirtes
ab, aus welchem sie dann auch schlüpfen. Zu ihnen gehören die kleinsten bekannten Insektenarten.
Die zahlreichen Larvenparasitoide befallen frühe oder auch späte Larvalstadien, wobei sie auch
über mehrere Häutungsstadien hinweg am oder im Wirt bleiben können. Larven-Puppen-Parasitoide hingegen legen ihre Eier in ein frühes oder spätes Larvalstadium des Wirtes, die Parasitoide
warten dann aber ab, bis der Wirt sich zur Puppe entwickelt, und schliessen ihre Entwicklung erst
in diesem Stadium ab. Durch ihren langen Wirtskontakt steigt die Gefahr, dass das Immunsystem
des Wirts sich erfolgreich gegen sie zur Wehr setzt oder, im Falle von Ektoparasitoiden, dass sie
vom Wirt abgestreift werden.
Reine Puppenparasitoide müssen zwar weniger grosse Anpassungen entwickeln, um dem
­Immunsystem des Wirtes zu entgehen, aber sie verwenden dafür grösseren Aufwand darauf, die
unbeweglichen und häufig gut verborgenen Puppen aufzuspüren.
Schliesslich sind auch Imaginal-Parasitoide bekannt, die sich also auf dem adulten Wirt entwickeln. Als Beispiel seien die Spinnenparasitoide Polysphincta und Zaglyptus aus der Familie der
Ichneumonidae und der Borkenkäferparasitoid Tomicobia seitneri (Pteromalidae, Abb. 5 nächste
Seite) genannt.
Biologie
Solitär- und Gregärparasitoiden
Ausser nach Wirtsstadien kann man die Parasitoide auch danach einteilen, ob sie für die erfolgreiche Entwicklung ein gesamtes Wirtsindividuum brauchen (Solitärparasitoide), oder ob sich
gleich mehrere Geschwister vom selben Wirt ernähren (Gregärparasitoide). Im Falle der gregären
Entwicklung gibt es die Möglichkeit, dass das Weibchen gleich mehrere Eier in den Wirt ablegt,
oder dass sich im Innern des Wirts aus einem einzigen Ei durch Teilung und durch Aufnahme von
Nährstoffen aus der Wirtshämolymphe bis zu 2000 Parasitoiden-Embryonen entwickeln (Polyembryonie).
Weitere Formen der parasitoiden Lebensweise
Eine weitere Einteilung richtet sich nach dem Zustand des Wirtes bei der Parasitierung. Der
einfachste Fall ist der eines Primärparasitoiden, welcher einen noch unbefallenen Wirt befällt.
­Sekundärparasitoide hingegen befallen – fakultativ oder auch obligatorisch – bereits von einem
Primärparasitoiden befallene Wirte, eine Entwicklungsweise, welche auch als Hyperparasitismus
bezeichnet wird.
Unter Kleptoparasitismus versteht man, wenn eine Parasitoidenart nicht (mehr) fähig ist, selbstständig einen Wirt zu belegen, sondern auf eine vorangehende Parasitierung angewiesen ist.
Dies kann sein, weil das Parasitoidenweibchen selbst keine Wirte finden kann, sondern auf Duftspuren von anderen Parasitoiden angewiesen ist. Andere Arten verfügen selbst nicht über die
Möglichkeit, das Immunsystem des Wirtes zu umgehen, und können deshalb nur bereits parasitierte und dadurch geschwächte Wirte befallen. Ein Beispiel für die kleptoparasitische Lebensweise liefert die weiter unten vorgestellte Pseudorhyssa alpina.
Abb. 5. Ein Weibchen von Tomicobia seitneri (Pteromalidae) ist soeben aus einem Buchdrucker
Ips typographus geschlüpft. Man beachte das runde Loch am Hinterende des Borkenkäfers!
Parasitoide von Adultstadien bilden bei Schlupfwespen eher die Ausnahme. B. Fecker.
Biologie
Wirtsspektren und Spezialisierung
Wirte der Schlupfwespen
Als Wirte von Schlupfwespen kommen in erster Linie Insekten und in zweiter Linie weitere Arthropoden (z.B. Spinnen, Tausendfüßler, Asseln etc.) zum Zuge. Auffällig ist, dass holometabole
Insekten, also solche, welche ein Puppenstadium einschalten, weit häufiger befallen werden
als hemimetabole Insekten. Dies könnte darauf zurückzuführen sein, dass das Puppenstadium
mit seiner grundlegenden Umgestaltung der gesamten Morphologie und auch Physiologie ein
Schwachpunkt in der Entwicklung darstellt, der einfach von Parasitoiden ausgenutzt werden
kann. Dafür sprechen auch die zahlreichen Puppen- oder Larven-Puppen-Parasitoide.
Die absolute Mehrheit der Wirtsnachweise stammt aus der Gruppe der Schmetterlinge und
Nachtfalter (Lepidoptera). Sicher weist diese Gruppe eine sehr hohe Dichte an Parasitoiden auf;
man muss aber auch beachten, dass Lepidopteren zu den am häufigsten gezüchteten Insekten
gehören und dadurch unser Wissen über ihre Parasitoide im Vergleich zu anderen Gruppen sehr
gross ist. So fehlen selbst für den Grossteil der europäischen Parasitoidenarten jegliche Wirtsnachweise.
Spezialisierung
Es gibt verschiedene Gründe, weshalb ein Parasitoid sich an seinen Wirt anpassen und damit
­spezialisieren muss (z.B. Scelioniden, Abb. 6). Einerseits sind gerade Endoparasitoide den Attacken des Immunsystems des Wirtes ausgesetzt und müssen sich auch sonst physiologisch auf
Abb. 6. Scelioniden sind obligate Eiparasitoide, z.B. wie hier von Wanzeneiern. F. Amiet.
Biologie
den Wirt einstellen, um zum Beispiel die eigene Entwicklung im richtigen Moment bremsen
oder beschleunigen zu können. Viele Parasitoide beeinflussen die hormonelle Entwicklung ihres
Wirtes sogar so stark, dass sie die Steuerung von Häutungs- oder Verpuppungszeitpunkt vollständig übernehmen. Andere verleiten ihre Wirte zu kompleten Verhaltensänderungen. Ein Beispiel
bilden Spinnen, die unter dem Einfluss des Parasitoiden völlig anders geformte Netze spinnen, in
welchen sich der Parasitoid nach dem Tod der Wirtsspinne verpuppt.
Ausser wegen des direkten, zum Teil sehr engen Kontakts zu ihrem Wirt müssen sich Parasitoide
auch aufgrund der Wirtsfindung spezialisieren. So können sich viele Arten im Labor auch auf
Wirten entwickeln, welche sie im Freiland gar nie parasitieren – aus dem einfachen Grund, weil
sie sie nie finden würden.
Und schliesslich müssen die Parasitoide sich in ihrer Phänologie, d.h. ihrer Entwicklung im Jahresverlauf so auf den Wirt einstellen, dass rechtzeitig mit dem Erscheinen des optimalen Wirtsstadiums legebereite Parasitoidenweibchen vorhanden sind. Häufig beobachtet man, dass Parasitoide
ihre Generationenzahl pro Jahr der des Wirtes anpassen, oder aber – bei polyphagen Arten –
dass sie im Jahresverlauf den Wirt wechseln. In jedem Fall ist eine möglichst exakte Synchronisierung nötig.
Natürlich ist auch bei der Spezialisierung das Spektrum wieder sehr weit. Einige Arten sind monophag, das heisst, sie entwickeln sich nur auf einer einzigen Wirtsart oder -gattung. Als oligophag bezeichnet man Parasitoide, deren Wirtsspektrum mehrere Gattungen einer Familie mit
einschliesst. Polyphage Parasitoide schliesslich verfügen über ein breites Spektrum an Wirten,
welches sogar Wirte aus verschiedenen Ordnungen umfassen kann.
Bei dieser Einteilung in Mono-, Oligo- und Polyphagie wird primär die systematische Stellung der
Wirte zueinander in Betracht gezogen. Gerade bei verschiedenen Ektoparasitoiden scheinen aber
Einschränkungen bei der Wirtsfindung eine grössere Rolle zu spielen als physiologische Anpassungen. So befallen gewisse Ektoparasitoide nur Wirte, die sich ökologisch sehr ähnlich sind, die
aber durchaus aus verschiedenen Familien oder gar Ordnungen stammen können. Als Beispiele
seien Parasitoide von Gallbewohnern oder von Wirten in Blattrollen genannt (vgl. auch Abb. 7).
Hier handelt es sich also um eine ökologische Spezialisierung.
Abb. 7. Dieser Thektogaster sp. (Pteromalidae) ist mit wenigen Enzianarten assoziert. H. Baur.
10
Biologie
Porträts einiger Schlupfwespen
Ohne Anspruch auf Vollständigkeit oder auch nur Repräsentativität werden hier einzelne Parasitoidenarten und ihre Lebensweise näher vorgestellt.
Die Lagererzwespe Lariophagus distinguendus
Wenn bei einer umfangreichen Insektengruppe wie den Schlupfwespen, wo oft nicht einmal
Taxa der Familienebene über Trivialnamen verfügen, eine einzelne Art zu solchen Ehren kommt,
dann muss sie schon etwas Besonderes sein. Bei der Lagererzwespe, wissenschaftlich Lariophagus distingendus (Pteromalidae), kommt dies wohl daher, dass sie schon lange als Haustier von
angewandten Entomologen gehalten wird. Die Art entwickelt sich als Ektoparasitoid an Larven
diverser Käfer, darunter einigen wichtigen Getreideschädlingen, z.B. dem Kornkäfer Sitophilus
granarius oder dem Tabakkäfer Lasioderma serricorne. Diese entwickeln sich in den Getreidekörnern und richten durch Frass und Verunreinigungen grossen Schaden an. Den Forschern ist
schon früh aufgefallen, dass es sich bei der Lagererzwespe um einen sehr effizienten Gegenspieler handelt. In Lagerhäusern ausgesetzt, kann Lariophagus nahezu 100% der Wirte eliminieren.
Dabei werden in den Silos auch mehrere Meter weit entfernte Käferlarven zielstrebig aufgespürt.
Zur Orientierung dient der Geruch von Kotspuren. Bei der Eiablage wird der Wirt durch das Korn
hindurch zuerst kurz angestochen und sofort gelähmt. Anschliessend prüft die Wespe die Grösse
und das Gewicht des Wirtes, wobei dieser mit dem äussert beweglichen Legebohrer abgetast
und zwischendurch sogar angehoben wird. Je nach Qualität wird ein männliches oder weibliches
Ei aussen an die Larve gelegt. Vor oder nach der Eiablage kommt es oft auch zu «Host feeding».
Da sich der Wirt jedoch innerhalb des Korns befindet, kann die Hämolymphe nicht einfach aufgeleckt werden. Während des Anstichs scheidet das Weibchen deshalb ein Sekret aus, welches
am Legebohrer entlang hinunterrinnt und nach kurzer Zeit erstarrt. Danach wird der Legebohrer
sorgfältig herausgezogen, wobei eine Art Trinkhalm für eine Verbindung zwischen dem Wirt und
der Aussenseite des Korns sorgt. Am äusseren Ende dieser «feeding tube» beginnt die Wespe
sogleich die austretende Körperflüssigkeit aufzulecken.
Erst kürzlich konnte die Lagererzwespe ihre Nützlichkeit erneut unter Beweis stellen. In einem
speziellen Einsatz, der viel mediales Aufsehen erregte, wurde die Wespe zur Schädlingsbekämpfung in Kulturgut eingesetzt. Nachdem festgestellt wurde, dass sich Holzwürmer (Larven von
Pochkäfern der Familie Anobiidae) am Cranacher-Altar im Erfurter Dom zu schaffen machten,
konnte Lariophagus auch hier die Schädlinge weitgehend dezimieren. Seither wird für den Erfurter Dom die Ansiedlung einer permanenten Lagererzwespenpopulation in Erwägung gezogen.
Die Echte Schlupfwespe Ichneumon eumerus
Wie zahlreiche andere Arten der riesigen Familie der Ichneumonidae (Echte Schlupfwespen) entwickelt sich auch Ichneumon eumerus auf Schmetterlingen, genauer auf dem Ameisen-Bläuling
Maculinea rebeli. Dieser Bläuling lebt assoziiert mit Ameisen, von welchen sich die junge Maculinea-Raupe sozusagen adoptieren lässt. Die Ameisen füttern und beschützen die Raupe, als
gehörte sie zur eigenen Brut, was auf einer sehr komplexen chemischen Täuschung der Ameisen
durch die Schmetterlingsraupe beruht.
Die Ichneumon eumerus-Weibchen suchen nun zielstrebig diejenigen Ameisennester auf, in
welchen sich eine oder mehrere Maculinea-Raupen eingenistet haben. Sie scheinen sich dabei
praktisch nie zu täuschen! Dann produzieren sie spezielle chemische Stoffe, welche die Ameisen
dazu bringen, statt die Schlupfwespe einander gegenseitig anzugreifen. So kann die Wespe
ungehindert zu den tief im Nest verborgenen Maculinea-Raupen vordringen und sie mit einem
Ei belegen. Dieses entwickelt sich im Innern der Raupe weiter, und schliesslich schlüpft aus der
Maculinea-Puppe statt einem Schmetterling die ausgewachsene Wespe.
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Biologie
Der Hyperparasitoid Trigonalis hahnii
Die auch in der Schweiz vorkommende Art Trigonalis hahnii muss als obligatorischer Hyperparasitoid angesehen werden. Die Weibchen sind ungemein fruchtbar und legen ihre etwa 0,1 mm
langen, hartschaligen Eier auf die Unterseite von Blättern ab, wo sie wochenlang verbleiben
können, ohne dass Larven schlüpfen.
Eine Weiterentwicklung erfolgt nur, wenn die Eier von einer Schmetterlingsraupe gefressen werden und dadurch die Eihülle gesprengt wird. Sie schlüpfen darauf im Darm, von wo aus die
Junglarven in die Leibeshöhle der Raupen einwandern. Ist der Primärwirt bereits durch eine
Schlupfwespenlarve parasitiert, so bohrt sich die Trigonalis-Junglarve nun in den Sekundärwirt
ein, um dort ihre Weiterentwicklung aufzunehmen, sobald die Primärparasitenlarve erwachsen
ist und den Wirt abgetötet hat.
Handelt es sich jedoch um eine unparasitierte Wirtsraupe, so wartet die Trigonalis-Larve, bis
erstere von einem Primärparasiten befallen wird. Wenn das nicht der Fall ist, stirbt sie später ab.
Eine erfolgreiche Entwicklung kann also nur im Sekundärwirt durchlaufen werden, wobei die
ersten drei Larvenstadien sich endoparasitisch in der Ichneumoniden-Larve entwickeln.
Der Kleptoparasitoid Pseudorhyssa alpina
Die seltene Schlupfwespe Pseudorhyssa alpina taucht immer nur dort auf, wo auch die häufigere
Rhyssa persuasoria, die Riesenholzschlupfwespe (Abb. 8) vorkommt. Rhyssa persuasoria bohrt
mit ihrem mehr als körperlangen Legebohrer ein Loch ins Holz von Nadelbäumen, um so an
die tief im Holz lebenden Holzwespenlarven zu gelangen. Diese werden vom Rhyssa-Weibchen
mit einem Stich gelähmt, und ein Parasitoidenei wird am Wirt abgelegt. Die daraus schlüpfende
Rhyssa-Larve ernährt sich ektoparasitisch von der Holzwespenlarve.
Hat aber ein Pseudorhyssa-Weibchen die Eiablage beobachtet, sucht es nach dem Verschwinden
der Rhyssa die Bohrstelle auf und führt den eigenen, sehr dünnen und instabilen Legebohrer durch
das vorgebohrte Loch ein. Aus dem Ei, welches die Pseudorhyssa legt, schlüpft sogleich die Larve,
welche vergrösserte Mandibeln aufweist und das Rhyssa-Ei oder die noch kleine Rhyssa-Larve
sehr schnell ausschaltet. Dann ernährt sie sich von der bereits gelähmten Holzwespenlarve.­
Abb. 8. Die Riesenholzschlupfwespe Rhyssa persuasoria bei der Eiablage. R. Burri.
12
Biologie
Wirt-Parasitoid-Interaktionen
Die Beziehung zwischen Wirt und Parasitoid ist ausgesprochen komplex und schliesst Auswirkungen auf den verschiedensten Ebenen ein – Populationsdynamik, Phänologie, Morphologie,
Physiologie, Evolution etc. Hier werden nur einige Aspekte beleuchtet.
Immunabwehr und deren Umgehung
Insbesondere Endoparasitoide sind mit dem Immunsystem des Wirtes konfrontiert. Die häufig
erfolgreiche Strategie des Wirts besteht dabei in der Abkapselung des Parasitoiden-Eis oder auch
der jungen Larve. Dabei umschliessen zuerst koagulierende Komponenten der Haemolymphe
den Parasitoiden, worauf die Haemocyten eine Hülle bilden, die sich durch Melanisierung meist
zu einer harten Kapsel verfestigt. Diese Form der Immunabwehr kann hochspezifisch nur gegen
einen bestimmten Parasitoiden oder gar nur gegen eines seiner Stadien gerichtet sein, wobei
bisher noch unbekannte Erkennungsmoleküle zum Zug kommen.
Es sind zahlreiche Fälle von erfolgreicher Abwehr des Parasitoiden durch das Immunsystem des
Wirtes bekannt, selbst wenn es sich beim Parasitoiden um einen Spezialisten handelt. Trotzdem
erreichen (erfolgreiche) Parasitierungsraten im Feld häufig auch sehr hohe Prozentzahlen (bis
hin zu 90% und fast 100% bei stark geklumptem Erscheinen der Wirte). Dies kommt dadurch,
dass die Parasitoide einige Methoden entwickelt haben, um dem Immunsystem des Wirtes zu
entkommen:
– Vermeidung durch Attackieren von inaktiven Wirtsstadien: Wie oben bereits erwähnt,
scheinen Ei- und Puppenparasitoide davon zu profitieren, dass die Immunabwehr des Wirts
in diesen Stadien nicht voll funktionstüchtig ist.
– Vermeidung durch Eiablage an spezifische Organe: Einige Schlupfwespen legen ihre Eier
gezielt an bestimmte Organe (z.B. Nervenganglien oder Speicheldrüsen), wo sie von den
Haemocyten nicht erreicht werden können.
– Superparasitierung: Gerade bei gregären Parasitoiden kommt es häufig vor, dass das Parasitoiden-Weibchen mehr Eier in den Wirten legt, als sich darin schliesslich entwickeln können.
Das Legen solcher überzähliger Eier schwächt das Immunsystem, und häufig werden nur
einzelne Eier vollständig eingekapselt, während die anderen sich normal entwickeln.
– Viren-ähnliche Partikel (VLP): In mehreren Familien der Parasitica konnten bisher Partikel von
Poly-DNA-Viren festgestellt werden, welche während der Eiablage aus ovariellen Drüsen
ausgeschieden werden. Diese Viroide sind nicht voll funktionstüchtig, sondern scheinen nur
das Immunsystem des Wirtes zu unterdrücken. Produziert werden sie von der Wespe selbst,
und die Bauanleitung hierfür wird im Wespengenom kodiert. Ob diese VLPs ursprünglich
aus echten Viren hervorgegangen sind, oder ob sie eine Eigenentwicklung der parasitoiden
Wespen darstellen, ist bislang nicht geklärt.
Koevolution
Auf die Koevolution von Wirt und Parasitoid wurde im Zusammenhang mit Immunsystem und
Phänologie schon im Kapitel «Wirtsspektren und Spezialisierung» auf Seite 9 näher eingegangen. Einige spektakuläre Beispiele von paralleler Speziation, bei welcher der Artaufspaltung des
Wirts eine ebensolche des Parasitoiden folgt, sind zum Beispiel von Feigenwespen (Agaonidae)
und ihrer Wirtspflanze Ficus bekannt.
Weitere Beispiele, vor allem natürlich innerhalb von hochspezialisierten Parasitica-Gruppen, werden wohl mit den durch die genetischen Methoden vorangetriebenen Stammbäumen bekannt
werden. Behindert wird dieses Feld der Koevolutionsforschung jedoch durch das Fehlen akkurater Wirtsnachweise innerhalb vieler Gruppen. Es ist zu hoffen, dass auch auf diesem Feld in
Zukunft weitere Fortschritte erzielt werden.
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Biologie
Wirtsfindung
Das Auffinden geeigneter Wirte ist für die Schlupfwespe – neben der zeitlichen Synchronisation
mit dem «passenden» Wirtsstadium – vor allem ein räumliches Problem. Zwar verpuppen sich
viele Parasiten im engeren Habitat ihrer Wirte und die Weibchen sind dann beim Schlüpfen sozusagen gleich am richtigen Ort, aber in vielen Fällen geht die räumliche Koinzidenz durch Ortsveränderungen von Parasiten und Wirten zunächst verloren.
Die Wirtsfindung ist in der Regel Aufgabe des Weibchens. Über die bei der Habitat- und Wirtsfindung wirksamen Orientierungsweisen wissen wir jedoch noch sehr wenig. Bei Fernorientierung
(Habitatsuche) stehen neben abiotischen Faktoren wie Licht-, Temperatur- und Feuchte-Verhältnisse vor allem olfaktorische und visuelle Auslöser im Vordergrund. Häufig sind Parasitenarten
wirtspflanzenspezifisch, wobei bei der Erkennung der einzelnen Pflanzenarten und Strukturen
die geruchliche Komponente zu dominieren scheint.
Für die Nahorientierung, also das Auffinden von Wirtsindividuen im Mikrohabitat, werden ­neben
den Augen vor allem die reichlich mit Geruchs-Sinnesorganen (Sensillen) ausgestatteten Antennen der Parasitoide und auch Sinneshaare am Ovipositor eingesetzt. Daneben sind sicher Lernprozesse beteiligt, deren Kenntnis aber noch sehr im Argen liegt. Weiter können auch Vibrationsund Gehörsinnesorgane bei der Wirtssuche eine Rolle spielen. Dies gilt vor allem bei versteckt
in Stängeln oder im Holz lebenden Wirten bzw. bei Wirten, welche Organe zur Lauterzeugung
besitzen.
Über eine besonders ausgeklügelte Methode verfügen einige Ichneumoniden und die zu den
Blattwespen gehörenden und als Schwestergruppe der Taillenwespen (Apocrita mit Parasitica
und Aculeata) angesehenen Orussidae (Abb. 3, S. 5). Sie spüren nämlich ihre versteckt im Substrat lebenden Wirte mittels Echo-Lokation auf, indem sie mit den Antennen auf die Substratober­
fläche (häufig Holz oder Pflanzenstängel) trommeln. Anhand des Echos können sie so Hohlräume
resp. in Hohlräumen liegende, unbewegliche Wirte aufspüren. Die hochsensiblen Vibrations­Sinnesorgane, die zur Interpretation der Echolaute nötig sind, liegen in den Unterschenkeln der
Weibchen.
Fortpflanzungsbiologie
Wie von den Bienen hinreichend bekannt, entwickeln sich die meisten Hymenopteren inklusive
der Parasitica in einem Haplodiploid-System: Aus befruchteten Eiern schlüpfen die Weibchen,
welche über einen doppelten, also diploiden Chromosomensatz verfügen, und aus den unbefruchteten Eiern die Männchen mit einfachem, haploiden Chromosomensatz. Das Legen unbefruchteter männlicher Eier muss als eine Form der Parthenogenese (Jungfernzeugung) angesehen
werden, welche bei den Hymenopteren als Arrhenotokie bezeichnet wird.
Der Haplodiploid-Mechanismus erlaubt es den Weibchen, über das Geschlecht ihrer Nachkommen im Moment der Eiablage zu entscheiden. So ist von vielen Schlupfwespenarten bekannt,
dass sie das jeweilige Wirtsindividuum nach dem Auffinden erst einmal einer genaueren Unter­
suchung unterziehen und beispielsweise Grösse und Gewicht bzw. seine Aktivität abschätzen.
Je nach Wirt legen sie dann entweder ein befruchtetes oder ein unbefruchtetes Ei, wobei häufig
aus grösseren Wirten Weibchen schlüpfen, für welche die Körpergrösse ein limitierender Faktor
für die Fekundität ist.
Bei sich gregär entwickelnden Arten, bei denen mehrere Geschwister aus demselben Wirt schlüpfen, wird häufig nur ein einzelnes, unbefruchtetes und damit männliches Ei abgelegt. Dieses
Männchen entwickelt sich etwas schneller als seine Schwestern, die nach der Verpuppung gleich
von ihm begattet werden. In diesem Fall ist also das Geschlechterverhältnis sehr stark hin zu
einem Weibchen­überschuss verschoben.
14
Biologie
In Extremfällen entwickeln sich gewisse Populationen oder die gesamte Arten sogar ganz ohne
den Beitrag von Männchen, indem sie zur Thelytokie, also Jungfernzeugung weiblicher Nachkommmen übergehen (z.B. bei Leucospis, Abb. 9). Dabei werden vom Weibchen Eier abgelegt,
welche via verschiedene cytologische Mechanismen in den diploiden Zustand gebracht werden.
Häufig ist dabei eine Form der Selbstbefruchtung, in welcher während der Meiose abgeschnürte
Polkörperchen wieder mit der Eizelle verschmelzen und diese sozusagen befruchten. Dadurch
wird eine Variabilität der Nachkommen aufrechterhalten, ohne unter Umständen teure Männchen zu produzieren.
Neben der Kosten-Nutzen-Frage spielt auch ein Bakterium namens Wolbachia eine grosse, vielleicht sogar die Hauptrolle bei der Entstehung von thelytoken Populationen. Dieses Bakterium
infisziert den Genitaltrakt von Insekten, wo es einer weit schwächeren Immunantwort ausgesetzt
ist als anderswo im Körper. Die Übertragung des Bakteriums geschieht via Eizelle und nicht via
Spermium, also nur durch die Mutter-Tochter-Linie. Deshalb hat Wolbachia ein Interesse daran,
seinen Wirt möglichst zur thelytoken Fortpflanzung zu bringen. Das Repertoire von Wolbachia
geht dabei bis hin zum selektiven Abtöten von männlichen Embryonen.
Lebensräume
Schlupfwespen sind in nahezu allen Lebensräumen anzutreffen, in welchen auch ihre Wirte
vorkommen. Gewisse Gruppen wie die Echten Schlupfwespen (Ichneumonidae) sind stark an
Feuchtigkeit (insbesondere Taubildung) gebunden und darum eher in den gemässigten Breiten
als im ariden Mittelmeerraum verbreitet, und meiden häufig im Tagesverlauf die heissen Mittagsstunden. Andere wiederum brauchen eine grössere Wärmezufuhr und haben sich besser an
Trockenheit angepasst, z.B. viele Erzwespen (Encyrtidae, Eurytomidae).
Abb. 9. Leucospis gigas bei der Eiablage am Nest der Mörtelbiene Megachile sicula. Diese
­Leucospis pflanzt sich in einigen Regionen nur parthenogenetisch (thelytok) fort. F. Amiet.
15
Biologie
Gewisse Gruppen sind vollständig an Totholz gebunden, und damit nur in Wäldern anzutreffen
(z.B. Proctotrupidae, Ibalidae, Pimplinae, Rhyssinae etc.). Andere Familien wie die Pteromalidae
sind typische Bewohner von offenen Habitaten. Durch die gute Flugfähigkeit der meisten Parasitica können Individuen aber manchmal auch weitab von den Habitaten der Wirte gefunden
werden.
Noch vor wenigen Jahren war die Ansicht weit verbreitet, dass die Schlupfwespen in den Tropen keine nennenswerte Explosion der Artenzahl aufweisen, wie man sie von anderen Gruppen
(Käfer, Schmetterlinge etc.) kennt. Diese Ansicht stützte sich auf einige wenige Beobachtungen
zur Artenvielfalt in den Tropen und wurde inzwischen mehrmals in Frage gestellt. Heute geht
man davon aus, dass die eher geringe Zahl von Parasitoidenarten, welche man in den Tropen mit
beschränktem Sammlungsaufwand fängt, rein damit zu begründen ist, dass die Individuendichte
der einzelnen Art in den Tropen viel geringer ist als in den gemässigten Breiten. Dafür sprechen
die weit grösseren Artenzahlen, welche in der Zwischenzeit bei aufwändigeren Sammelprojekten
festgestellt wurden.
Grundsätzlich kann man sagen, dass ältere Biotope häufig auch eine grössere Zahl von Parasitoidenarten aufweisen. Dies liegt daran, dass für die Koevolution von Wirt und Parasit jeweils eine
gewisse Zeitspanne benötigt wird.
In der Schweiz sind die alpinen Lebensräume natürlich von besonderem Interesse. Zahlreiche
neue Schlupfwespen sind bereits aus dem Alpenraum beschrieben worden und viele weitere
Arten sind zu erwarten.
Ökonomische Relevanz
Rolle der Schlupfwespen im Ökosystem
Es ist sehr schwierig einzuschätzen, wie wichtig Schlupfwespen als Parasitoide und damit TopPrädatoren in unseren Ökosystemen tatsächlich sind. Klar ist jedoch, dass ihr Einfluss sehr gross
sein muss. Dies bemerkt man insbesondere dann, wenn eine phytophage Art durch den Menschen in ein neues Gebiet verfrachtet wird. Dort neigt sie mangels ökologischer Gegenspieler
häufig zu Massenauftreten und richtet teils grosse Schäden an.
Wahrscheinlich halten also Schlupfwespen ihre Wirtspopulationen jeweils auf einem tiefen Niveau, indem bei einer grösseren Wirtsdichte oder auch lokalem Massenbefall die Parasitoidenweibchen ein leichtes Spiel beim Auffinden der Wirte haben und damit die Parasitierungsraten
in die Höhe schnellen. Im Freiland beobachtete Parasitierungsraten im Bereich von 50% bis weit
über 90% deuten auf einen solch grossen Effekt hin. Andererseits sind auch Beispiele bekannt,
wo die Parasitoidenpopulation einen Massenausbruch des Wirtes nicht eindämmen konnte, da
sie primär aus entwicklungsphysiologischen Gründen mit dem Wirt nicht Schritt halten konnte
(z.B. Lärchenwickler im Kanton Graubünden).
Insgesamt dürfte der Wegfall der Schlupfwespenpopulation in vielen Fällen zu unkontrollierter
Vermehrung der häufig phytophagen Wirte führen. Dies wird insbesondere im Zusammenhang
mit Pestiziden in der Landwirtschaft wichtig. Da Hymenopteren im allgemeinen sehr empfindlich
auf Gifte aller Art reagieren, sind sie häufig die ersten, welche bei Pestizidbehandlung verschwinden. Dadurch haben z.B. Landwirtschaftsschädlinge freie Bahn.
Biologische Schädlingsbekämpfung
Unter biologischer Schädlingsbekämpfung versteht man einerseits das Unterstützen von natürlichen Feinden von Schädlingen (z.B. durch Ackerbrachen, die Blüten zur Ernährung der Adulttiere
und Überwinterungsplätze bieten), andererseits aber auch das gezielte Freilassen von solchen
16
Biologie
Nützlingen. Neben dem Einsetzen von Räubern, welche wegen ihrer meist geringen Spezialisierung auch Nicht-Zielorganismen beeinflussen können, hat sich insbesondere der Einsatz von
spezialisierten Parasitoiden als zum Teil äusserst erfolgreich erwiesen.
Damit die biologische Schädlingsbekämpfung erfolgreich ist und keine Nicht-Zielorganismen unter dem Einsatz zu leiden haben, müssen zuerst weitreichende Abklärungen getroffen werden.
So muss die tatsächliche Wirtsspezifität des Parasitoiden überprüft werden, um zu verhindern,
dass der Parasitoid später auf andere Arten übergeht. Häufig wird dies durch die meist sehr unzureichenden Kenntnisse über die jeweiligen Wirtsspektren erschwert. Weiter muss, so trivial dies
tönen mag, die Identität des Parasitoiden möglichst zweifelsfrei feststehen. Aufgrund mangelhafter oder gar fehlender taxonomischer Bearbeitung in vielen Gruppen wurde dies in der Vergangenheit mehrmals unterlassen. Weiter muss man über Phänologie, Wirtsfindungsmethoden,
Ausbreitungsfähigkeit und Lebensdauer der Parasitoiden Bescheid wissen, um eine möglichst
hohe Parasitierungsrate der Schädlinge zu gewährleisten.
Als besonders erfolgreich hat sich der Einsatz von Parasitoiden erwiesen, wenn sie in einem geschlossenen System (Schädlinge in Getreidelagern, Maisfeldern etc.) ausgesetzt wurden. Einerseits neigen die Wirte dort zu Massenvermehrung, andererseits ist die Umgebung sehr konstant,
wodurch z.B. das Lernverhalten der Parasitoide stark begünstigt wird. In solch geschlossenen
Systemen können die Parasitoide in gewissen Fällen den Wirt sogar ganz ausrotten.
Komplexer wird die Aufgabe dann, wenn ein Parasitoid sich über längere Zeit selbst in einem
Gebiet halten und als dauerhafte Kontrolle von einer Schädlingspopulation etablieren soll. Sehr
erfolgreich sind hier einige Beispiele, bei denen ein Schädling in ein neues Gebiet (z.B. Kiefernblattwespen in Australien) eingeführt wurde. Während solche phytophage Insekten in ihrer ursprünglichen Heimat oft kaum auffallen, entwickeln sie sich nach einem (meist unabsichtlichen)
Einführen in ein neues Gebiet manchmal zur echten Plage. Bereits in mehreren Fällen sind die
natürlichen Parasitoide aus dem Ursprungsgebiet eingeführt worden und konnten sich dauerhaft
etablieren.
Die Gefahren, welche im Aussetzen von gebietsfremden Organismen liegen können, sind lange
unterschätz worden, und viele als Nützlinge eingeführte Arten haben sich statt auf der Zielart
auf anderen Arten breitgemacht und sind heute selbst Schädlinge. Prominentes Beispiel ist hier
die Agakröte (Bufo marinus), die als räuberischer Gegenspieler von Arthropoden in Plantagen auf
vielen Inseln und in Australien ausgesetzt wurde, und heute dort zu den berüchtigtsten Neozoen
zählt. Es sind aber auch Parasitoide bekannt, welche ein zu breites Wirtsspektrum aufweisen und
sich in der Folge negativ auf einige Nicht-Zielarten auswirkten. Ein gut untersuchtes Beispiel liefert die Raupenfliege Compsilura concinnata, die in Nordamerika als Gegenspieler von mehreren
schädlichen Saturniiden (Pfauenspinner) eingeführt worden ist, und die nun auch bei anderen,
zum Teil bedrohten Saturniiden-Arten zu grossen Ausfällen führt.
Die biologische Schädlingsbekämpfung sollte also immer mit seriösen Abklärungen zu den eingesetzten Parasitoiden verbunden sein. Für die Taxonomie der parasitoiden Wespen könnten die
Ansprüche der biologische Schädlingsbekämpfung zusätzliche Motivation sein, auch momentan
unzureichend beachtete Gruppen genauer zu erforschen.
17
Diversität
Diversität von Schlupfwespen
Die Hymenopteren gehören weltweit zu den artenreichsten Insektengruppen. Schätzungen über
potenzielle Artenzahlen liegen naturgemäss weit auseinander. Basierend auf Untersuchungen
der Hymenopterenfauna von Costa Rica geben z.B. Gauld & Gaston (1995) eine Bandbreite von
0,3–2 Millionen Arten an. Auch wenn genaue Schätzungen derzeit nicht möglich sind, die Zahl
der gegenwärtig beschriebenen Arten von über 100 000 Arten (Goulet & Huber 1993) ist gewiss
bei weitem zu gering. Insbesondere Schlupfwespentaxa mit überwiegend kleinen und winzigen
Arten (Chalcidoidea, Proctotrupoidea, etc.) sind nur zu einem sehr kleinen Teil taxonomisch bearbeitet. Allein bei den Chalcidoidea rechnet Noyes (2000) mit etwa dem Zwanzigfachen der
ca. 22 000 beschriebenen Arten. Es ist daher leicht möglich, dass die Hymenopteren und nicht
die oft zitierten, jedoch viel besser erfassten Käfer (ca. 350 000 beschriebene Arten, Grimaldi &
Engel 2005) die artenreichste Gruppe unter den Insekten darstellen.
Unter den Hymenopteren machen die parasitischen Wespen bei weitem den grössten Teil aus.
Etwa drei Viertel der in Mitteleuropa bekannten Arten gehören in diese Gruppe, der Rest zu zwei
Dritteln zu den Stechimmen (Aculeata) und zu einem Drittel zu den Pflanzenwespen (Symphyta)
(Abb. 10). Trotz einer hohen Diversität und grossen Bedeutung in der angewandten Entomologie
sind die Parasitica in faunistischer und taxonomischer Hinsicht nur sehr ungenügend erforscht.
In Mitteleuropa sind ca. 6000 Arten bekannt, die wirkliche Zahl dürfte jedoch weit über 8000
liegen (Baur, pers. Einschätzung). In der Schweiz ist die Situation noch dramatischer: von den
6000 mitteleuropäischen Arten sind nur etwa drei Fünftel tatsächlich nachgewiesen (Abb. 10),
­wobei der Bekanntheitsgrad je nach Überfamilie unterschiedlich ist. Während artenarme Taxa
fast vollständig erfasst sind, fehlen bei den artenreichen Ichneumonoidea, Chalcidoidea und
Procto­trupoidea Nachweise für einen grossen Teil der Arten. Hier besteht in taxonomischer und
faunistischer Hinsicht auch europaweit noch riesiger Forschungsbedarf.
Über die Gründe des enormen Artenreichtums parasitischer Wespen kann nur spekuliert werden. Da in dieser Gruppe die Parasitoide dominieren, sind die Ursachen der hohen Diversität
wahrscheinlich in der parasitischen Lebensweise zu suchen. Diese erfordert in der Regel eine
recht starke Anpassung an die Wirte, was zu Spezialisierung mit anschliessender Artbildung geführt haben könnte. Eine Parasitierung könnte andererseits auch eine erhöhte Artbildung unter
den Wirten bewirkt haben, etwa indem diese versuchen, den Parasitoiden auszuweichen. Damit
­wären neue Nischen für weitere, spezialisierte Parasitoide geschaffen. Ein solcher Prozess könnte
sehr leicht zu einer hohen Diversifikation führen, zumal die Parasitoide wiederum selber Wirte
von Hyperparasitoiden sind.
Parasitica
Aculeata
Symphyta
0
2000
4000
6000
Abb. 10. Anzahl nachgewiesener Hymenopteren in der Schweiz (schwarz) und in Mitteleuropa
(grau). Die Länge der schwarzen Balken zeigt an, wo bei uns Forschungsbedarf vorhanden ist.
18
Fang, Präparation, Konservierung
Fang, Präparation und Konservierung
Sammelmethoden
Parasitische Wespen können mit verschiedenen Methoden gesammelt werden. Die wichtigsten
werden hier nur kurz vorgestellt. Für weitergehende Informationen verweisen wir auf die zitierte
Literatur sowie auf den Appendix mit Angaben zu Herstellern und Produkten.
Mit handelsüblichen, runden Schmetterlingsnetzen können alle grösseren Arten, welche im Gelände gut sichtbar sind, eingefangen werden. Das Netz sollte leicht und handlich sein, damit
man auch die flinken Arten noch erhaschen kann. Viele Parasitoide, z.B. alle Erz- und Zehrwespen sowie viele kleinere Brackwespen, sind jedoch so klein, dass sie im Feld nicht mehr von
blossem Auge erkannt werden können. Hier kommt der Käscher, ein rundes oder dreieckiges
Netz mit einem soliden Beutel aus feinmaschigem Stoff, zum Zug. Damit wird in regelmässigen
Abständen über die Vegetation gestreift, wobei alle Insekten, die vor die Netzöffnung geraten,
sozusagen blind eingesammelt werden. Nach 5–10 Schlägen muss der Netzinhalt ausgelesen
werden, da zarte Insekten sonst leicht beschädigt werden. Mit etwas Übung gelingt es, auch
winzige Parasitoide im allgemeinen Gewühl zu erkennen und mit einem speziellen Aufsaugapparat, dem Exhaustor, gezielt herauszupicken (Abb. 13, S. 23). Für die meisten Gruppen hat
sich die dreieckige Netzkonstruktion nach Noyes (2007) als ideal erwiesen. Dort sind weitere
Informationen zur Streiftechnik sowie eine detaillierte Anleitung zur Herstellung eines Exhaustors zu finden. Von allen hier vorgestellten Sammelmethoden kann mit dem Käscher weitaus
am meisten Material pro Zeiteinheit gewonnen werden. Für Biodiversitätserhebungen sollten
jedoch auch die folgenden Methoden zur Anwendung kommen, da gewisse Arten nie oder nur
sehr selten im Käscher landen.
Die Malaisefalle (Abb. 11), benannt nach ihrem Erfinder, René Malaise, ist eine Art Zeltfalle, mit
der vorwiegend flugfähige, tagaktive Insekten gesammelt werden (Townes 1972). Die Insekten
fliegen in ein dunkles, senkrecht gespanntes Tuch und krabbeln anschliessend gegen das Licht,
Abb. 11. Georg Artmann, der Entdecker von Vanhornia leileri in der Schweiz, am Fundort bei
Trimbach (Olten). Mit dieser Malaisefalle wurde 2002 ein weiteres Exemplar gefangen. H. Baur.
19
Fang, Präparation, Konservierung
wo sie in einem Gefäss in 80% Alkohol gesammelt werden. Die Falle wird normalerweise während der ganzen Fangperiode (Frühling bis Herbst, abhängig von der Meereshöhe) aufgestellt,
wobei sie wöchentlich geleert werden muss. Entscheidend für den Erfolg ist ein geeigneter
Standort. Viele Insekten fliegen entlang von natürlichen Vegetationsgrenzen (Hecken, Wald­
rändern etc.) oder in bestimmten Korridoren (Waldschneisen). Hier sollte die Falle so aufgestellt
werden, dass sie quer zur erwarteten Flugroute der Insekten steht. Mit Malaisefallen werden
viele Arten erfasst, die nie mit dem Käscher gesammelt werden. Sie sind deshalb ein unverzichtbarer ­Bestandteil bei Biodiversitätserhebungen.
Fensterfallen funktionieren sehr ähnlich wie Malaisefallen, hier wird anstelle des dunklen Tuchs
eine Plexiglasscheibe verwendet. Die Insekten fliegen in die Scheibe und werden wiederum
oben abgesammelt. Alternativ können die Scheiben auch mit Pyrethroiden eingesprayt werden,
wobei die Tiere bei Kontakt mit dem Gift sofort abgetötet werden und in einen Behälter mit
Alkohol fallen. Der Einsatz von Pyrethroiden bietet den Vorteil, dass auch nachtaktive Insekten
gesammelt werden. Im Prinzip ähnlich funktionieren «flight intercept traps», die vor allem in den
Tropen eingesetzt werden. Bei diesen Fallen besteht die vertikale Fläche aus einem 2–3 m langen
und ca. 1,5 m hohen Tuch, das mit Pyrethroiden imprägniert wurde. Die toten Insekten fallen in
Gefässe, die beidseits der Unterkante des Tuchs aufgestellt werden.
Emergenzfallen sind geschlossene, etwa 50–100 cm hohe Zelte aus hellem Stoff mit einer Bodenfläche 0,5–1 m2. Am oberen Ende ist ein Gefäss mit Alkohol angebracht. Die Fallen werden
im zeitigen Frühjahr kurz vor Beginn der Aktivitätsperiode aufgestellt. Gesammelt werden alle
Insekten und Spinnen, die an der betreffenden Stelle überwintert haben. Da viele Insekten als
Eier oder frühe Larvenstadien überwintern und erst im Laufe des Sommers oder Herbstes adult
werden, lohnt es sich, die Fallen bis zum Winter stehen zu lassen.
Mit Gelbschalen werden vor allem diejenigen Insekten gefangen, welche durch gelbe Farben
angelockt werden. Gelbschalen sind runde oder rechteckige, relativ flache Behälter (Höhe ca.
6 cm) mit einer Fläche von 300–400 cm2. Innen sind sie leuchtend gelb angestrichen. Meist werden mehrere Schalen gut sichtbar in der offenen Vegetation auf den Boden gelegt. Gesammelt
werden die Insekten in einem Gemisch von Ethylenglykol (50%) und Wasser (50%), in einer
gesättigten Salzlösung oder in Leitungswasser unter Beigabe von ein paar Tropfen Spülmittel
(Detergent). Bei Verwendung des Ethylenglykol-Wasser-Gemisches müssen die Fallen nur einmal
pro Woche geleert werden, bei der Salzlösung alle 2–3 Tage und bei Wasser täglich. Das giftige
Formalin wird heute kaum noch verwendet. Mit Gelbschalen werden viele der kleineren Parasitica (Chalcidoidea und Proctotrupoidea) oft sehr zahlreich gesammelt, einige Arten einzig mit
dieser Methode. Je nach dem können auch andere Farben verwendet werden; so wurden für
Stephaniden mit blauen Schalen wesentlich besser Fangergebnisse erzielt.
Das Sieben der Laubstreu wird vielfach von Koleopterologen angewendet, die Methode fördert
jedoch auch bodenbewohnende Parasitoide, z.B. viele Proctotrupoidea und vor allem Ceraphronoidea, zu Tage. Laub, Grasbüschel und ähnliches Material wird in einem Stoffsack über einem
Sieb mit ca. 4–8 mm Maschenweite hin- und hergeschüttelt, wobei kleinere Insekten in den
unteren Teil des Sacks fallen. Das Gesiebe wird anschliessend auf einem weissen Tuch oder mit
Hilfe eines Berlese-Apparats ausgelesen.
Wie beim Sieben werden mit Becherfallen vor allem bodenbewohnende Arten gesammelt.
Nebst den Ceraphronoiden befinden sich oft auch flügellose Pteromaliden (Diparinae) und Ichenumoniden (Gattung Gelis) in recht grosser Zahl in den Proben. Wie bei Gelbschalen hat sich
ein Ethylenglykol-Wasser-Gemisch als geeignet erwiesen.
Lichtfallen werden normalerweise nur von Lepidopterologen zum Fang von Nachtfaltern verwendet. Dabei wird übersehen, dass vom Licht auch viele nachtaktive Schlupf- und Brackwespen angelockt werden. Häufig werden in unmittelbarer Umgebung der Falle auch andere Parasitoide aufgeschreckt, die dann ebenfalls ans Licht fliegen.
20
Fang, Präparation, Konservierung
Das Züchten der Wirte ist die einzige Möglichkeit, um Wirtbeziehungen herauszufinden. Die
Zucht der meisten Insekten setzt jedoch spezielle Kenntnisse zu deren Lebenszyklus voraus. Es
lohnt sich daher, mit Spezialisten dieser Gruppen Kontakt aufzunehmen, bevor ein Projekt gestartet wird. Oft sind in deren Sammlungen auch bereits gezüchtete Parasitoide vorhanden.
Abtöten des Materials
Grössere Exemplare (>1 mm) werden in Tuben mit fein gelochten Deckeln gesammelt. Diese
Tuben werden zusammen mit einem Tuch mit einigen Tropfen Essigäther in einen Polyethylenbeutel (geeignet sind dicht schliessende Minigrip-Beutel) oder eine grössere Weithalsflasche
gelegt. Durch den perforierten Deckel dringen die Dämpfe des Essigäthers ins Innere der Tuben,
ohne dass die Exemplare direkt mit der Flüssigkeit in Kontakt kommen könnten. Dadurch wird
verhindert, dass bei kleinen, zarten Exemplaren die Flügel verkleben. Nach 1–2 Stunden sind die
Tiere normalerweise tot. Es ist jedoch wichtig, die Exemplare vor der Präparation noch länger im
Beutel zu belassen, da unmittelbar nach dem Tod die sogenannte Totenstarre die Präparation
erheblich erschwert. Nach einigen weiteren Stunden ist die Totenstarre vorbei und das Material
im besten Zustand für die Präparation.
Winzige Chalcidoidea oder Platygastroidea (<1 mm) sollten direkt in ca. 80%igem Alkohol abgetötet werden. Wichtig ist dabei die Konzentration des Alkohols: ist sie zu niedrig (<75%),
quellen die Tiere auf, ist sie zu hoch (>85%), schrumpfen sie. In beiden Fällen wird das Material
für Bestimmungszwecke mehr oder weniger unbrauchbar. Nach etwa einer Stunde kann der
Alkoholgehalt jedoch problemlos auf 90% erhöht werden. Anschliessend muss das Material
kühl und im Dunklen aufbewahrt werden, am besten in einem Kühlschrank bei 5 °C oder noch
besser in einem Gefrierfach bei –20 °C. Diese Methode kann auch bei etwas grösseren Parasitoiden angewendet werden, z.B. bei Pteromaliden und Braconiden.
Behandlung für DNA-Analysen
Material für molekulare Untersuchungen kann wie oben beschrieben in 80%igem Alkohol abgetötet werden, bei anschliessender Erhöhung des Alkoholgehalts auf 90%. Für Exemplare,
die primär für DNA-Analysen vorgesehen sind, sollte nach Möglichkeit unvergällter Alkohol
verwendet werden. Entscheidend für die Haltbarkeit der DNA ist ferner die Lagerung in einer
Gefriertruhe (am besten bei –70 °C, mindestens jedoch bei –18 °C).
Präparation
Die Trockenpräparation von Parasitoiden für die Bestimmung ist z.T. recht aufwändig und verlangt ein gewisses Mass an Geschick. Eine ansprechende Aufarbeitung des Materials lohnt sich
jedoch in jedem Fall, denn durch die erleichterte Bestimmung und Handhabung des Materials
wird der Aufwand für die Präparation mehr als wettgemacht. Für die Präparation werden (1)
rostfreie Insektennadeln der Grössen 0–2 und 4, (2) ein fein zugespitzter Rotmarderpinsel (Grösse 2–4), (3) eine an der Spitze leicht gekrümmte Präpariernadel, (4) feine, gerade Pinzetten, (5)
rechteckige oder spitze Aufklebeplättchen, (6) Insektenleim sowie (7) eine Etikettentreppe verwendet. Die betreffenden Materialien sind im Fachhandel erhältlich (vgl. App.). Die Präparation
unterscheidet sich je nach Grösse der Exemplare:
21
Fang, Präparation, Konservierung
Bei grösseren, robusteren Arten (>15 mm) wird eine Insektennadel direkt durch die rechte Seite
das Mesoscutum geführt, so dass sie oben nur noch 1 cm herausschaut (entspricht der obersten
Stufe der Etikettentreppe). Danach werden Antennen, Flügel und Beine leicht vom Körper abgespreizt und die Exemplare an einem warmen, trockenen Ort (z.B. Wärmeschrank bei maximal
45 °C) 1–2 Tage stehen gelassen.
Alle kleineren, zierlichen Arten (<15 mm) werden seitlich auf rechteckige oder spitze Plättchen
geklebt (Abb. 12). Dabei muss jeweils die linke Körperseite sichtbar bleiben. Nach dem Kleben
werden die Extremitäten vom Körper abgespreizt, bei echten Schlupfwespen (Ichneumonoidea) sollten die langen Antennen und Beine jedoch das Plättchen nicht zu weit überragen, da
sie sonst bei späterer Manipulation leicht abbrechen. Die Präparation auf Plättchen ist auch
Ausgangspunkt für mikroskopische Dauerpräparate. Für detaillierte Anleitungen zu all diesen
Methoden verweisen wir auf die Quellen im Literaturverzeichnis und im Appendix.
Material, das in Alkohol gelagert wurde, muss vor dem Trocknen speziell behandelt werden.
Dafür hat sich die sogenannte AXA-Methode sehr bewährt. Zuerst werden die Proben mittels
Alkoholreihe (für je 30 Minuten in 90 und 96–100% Alkohol) entwässert, danach für mindestens 1 Stunde zugedeckt in ein Gemisch aus 60% Xylol und 40% Alkohol gelegt. Dieses Gemisch wird für eine weitere Stunde durch Amylacetat ersetzt, welches einmal gewechselt wird.
Anschliessend kann der Deckel bei geöffnetem Fenster oder in einem Abzug weggenommen
werden, wobei das Amylacetat langsam verdampft. Wichtig ist, dass die Exemplare nach dem
Trocknen nicht direkt auf Glas zu liegen kommen, da die Flügel leicht festkleben. Das Material
sollte deshalb während der Behandlung auf ein Stück Filterpapier oder Tuch gelegt werden. Als
Abb. 12. Kleine parasitische Wespen wie dieser knapp 2 mm lange Anisopteromalus calandrae
(Pteromalidae) ­werden am besten seitlich auf rechteckige Plättchen geklebt. H. Baur.
22
Fang, Präparation, Konservierung
sehr geeignet haben sich auch mikroporöse Kapseln erwiesen, wie sie im Fachhandel für Elektronenmikroskopie erhältlich sind (z.B. bei Plano, App.). In einer Kapsel mit Innenmass 8 × 8 mm
finden problemlos 50–100 kleine Chalcidoidea oder Proctotrupoidea Platz, wobei die Exemplare
später leicht von einander getrennt werden können. Durch die Behandlung mit der AXA-Methode werden die Tiere sehr schonend getrocknet; die Flügel bleiben in der Regel gestreckt
und die Intersegmentalhäute relativ flexibel, so dass die Extremitäten auch in völlig trockenem
Zustand leicht beweglich sind.
Beschriften von Belegexemplaren
Wissenschaftliches Material hat nur dann einen Wert, wenn die Herkunft genau und individuell
angeben ist (Huber 1998). Auf der Fundortetikette muss stehen: Land, Region oder Kanton, Gemeinde oder grössere Ortschaft, Flurname, geografische Koordinaten (z.B. CH-­Koordinaten oder
Längen- und Breitengrade), Meereshöhe, Funddatum, Name des Sammlers. Auf einer zweiten,
der Bestimmungsetikette steht: lateinischer Artname mit Autor, Name des Bestimmers, Jahr der
Bestimmung, z.B. «Pteromalus elevatus Walker det. H. Baur 2004» (det. = hat bestimmt). Sofern vorhanden, sind Informationen zur Wirtsart bzw. -pflanze (beides mit Angabe der Familie)
auf einer dritten Etikette anzugeben. Die Etiketten dürfen bei genadelten Tieren nicht mehr als
18 × 10 mm abmessen und sind in der Reihen­folge Fundort, Wirt und Bestimmung anzustecken.
Die Beschriftung erfolgt von Hand mit Tusche oder Bleistift (nie Kugelschreiber, Filzstift etc.!)
oder mit Laserdrucker (Schriftgrösse 4–5 Punkt). Für die Etiketten ist nur weisses, säurefreies
Papier zu verwenden (Archivqualiät!).
Abb. 13. Zdenek Boucek beim Auslesen des Netzes. Der Begründer der modernen Erzwespen­
systematik ist auch ein passionierter Feldentomologe. Val Roseg GR, VIII. 2001. H. Baur.
23
Bestimmungsschlüssel
Bestimmungsschlüssel zu den Schlupfwespenfamilien der Schweiz
Dieser Schlüssel ermöglicht ein rasches Bestimmen der in der Schweiz nachgewiesenen Familien
der Schlupfwespen. Der Einfachheit halber ist der Schlüssel um einige Ausnahmen gekürzt und
liefert deshalb nicht in allen Fällen das richtige Ergebnis. Von den draussen angetroffenen Arten
können damit aber ca. 95% richtig bestimmt werden. Für weitergehende ­Bestimmungsschlüssel
sei auf den Katalog (S. 46) und die Literaturliste (S. 82) im Anhang verwiesen, welche die wichtigste Bestimmungsliteratur für parasitische Wespen umfasst.
Quantitative Angaben im Schlüssel sind entsprechend dem System von Goulet & Huber (1993:
64) wie folgt definiert: sehr selten <1%, selten 1–10%, gelegentlich >10–25%, manchmal >25–
50%, oft >50–75%, häufig >75–90%, meist >90–99%, normalerweise >99% des vorliegenden
Materials.
Die Abbildungen sind Boucek (1964), Gauld & Bolten (1988), Gibson et al. (1997), Graham
(1969) und vor allem Goulet & Huber (1993) entnommen. Die Zeichnungen von Vanhornia leileri
stammen von Armin Coray (Basel).
1
–
Voll geflügelt, Vorderflügel reichen bis deutlich hinter die Mitte des Metasomas (a)
Ungeflügelt oder mit verkürzten Flügeln (aa)
a
2
44
aa
24
Bestimmungsschlüssel
2
–
3
–
Ohne Wespentaille, d.h. zwischen Meso- und Metasoma keine deutliche Einschnürung vorhanden (a). Vorderflügel normalerweise mit sehr vielen geschlossenen Zellen (b)
SYMPHYTA [Pflanzenwespen]
Mit Wespentaille, d.h. zwischen Meso- und Metasoma eine deutliche Einschnürung erkennbar (aa); falls mit undeutlicher Wespentaille (einige Chalcidoidea, vgl. aa’), dann VorderflüAPOCRITA [Taillenwespen] 3
gel ohne geschlossene Zellen (bb)
a
aa
b
bb
aa’
Hinterflügel mit Anallobus, d.h. kleinem basalem Lappen (a). Nur 1 Trochanter zwischen
Coxa und Femur (b)
ACULEATA [Stechimmen: Bienen, Wespen etc.]
Hinterflügel normalerweise ohne Anallobus (aa); falls mit Anallobus [nur EVANIIDAE],
4
dann mit 2 Trochanteren zwischen Coxa und Femur (bb)
a
b
aa
bb
25
Bestimmungsschlüssel
4
–
Vorderflügel mit mindestens 3 von Adern umschlossenen Zellen (a) und Antennen normalerweise ungekniet. Körper meistens länger als 5 mm, nur selten kürzer als 3 mm
5
Entweder Vorderflügel mit höchstens 2 vollständig von Adern umschlossen Zellen (aa)
14
oder Antennen gekniet. Körperlänge nur selten über 5 mm
aa
a
aa
5
–
Vorderflügel mit sehr langer und schmaler Radialzelle (a). Metasoma stark seitlich
­zusammengedrückt, von der Seite betrachtet lang-oval, hinten breit abgerundet (b). HabiIBALIIDAE , S. 67
tus charakteristisch (c), ­Körperlänge 9–15 mm
Vorderflügel mit viel kürzerer Radialzelle. Falls Metasoma seitlich zusammengedrückt, dann
6
von der Seite betrachtet hinten ± zugespitzt
a
b
c
26
Bestimmungsschlüssel
6
–
Vorderflügel mit ± dreieckiger erster Medialzelle (a). Hinterflügel mit einer unverzweigten
Ader. Körper einheitlich schwarz, meist 4–8 mm lang
7
Vorderflügel ohne (aa) oder mit anders geformter erster Medialzelle (bb). Hinterflügel meist
mit mehreren verzweigten Adern. Körper häufig ± aufgehellt, oft länger
8
aa
a
bb
7
–
Mandibel exodont, d.h. Zähne nach aussen gerichtet (a). Antenne mit 11 Flagellomeren,
ohne Anellus. Basale Metasomalterga zu einem Carapax verwachsen. Ovipositor sehr lang,
in Ruhelage in einer Längsfurche entlang der Bauchseite liegend. Habitus (b)
VANHORNIIDAE, S. 79
Mandibel endodont, d.h. Zähne nach innen gerichtet (ähnlich wie aa). Antenne mit 14 Flagellomeren, mit Anellus. Basale Metasomalterga nicht verwachsen, erstes Metasomalsegment in einen Petiolus umgewandelt. Ovipositor verborgen. Habitus (bb)
HELORIDAE, S. 77
aa
a
b
bb
27
Bestimmungsschlüssel
8
–
Vorderflügel mit Costa (C) und Radius (R) verschmolzen, nur noch als eine Ader sichtbar,
dadurch Vorderflügel basal mit nur 3 Längsadern oder einer 4. am Flügelhinterrand (a) 9
Vorderflügel mit Costa und Radius getrennt, dadurch basal mit 4 Längsadern (aa)
10
C+R
a
C
R
aa
9
–
Vorderflügel mit Discoidial- und Cubitalzelle verschmolzen, wodurch grosse Discocubital­zelle
entsteht (a). Vorderflügel normalerweise mit Ader R–M (b), diese gelegentlich spektral,
ICHNEUMONIDAE, S. 72
d.h. unpigmentiert
Vorderflügel meist mit Ader zwischen Discoidial- und Cubitalzelle (aa). Immer ohne Ader
BRACONIDAE, S. 71
R–M (bb)
a
aa
b
bb
28
Bestimmungsschlüssel
10 Antenne mit mindestens 20 Flagellomeren. Metasoma setzt tief am Propodeum an, Distanz
zu Hintercoxa deutlich kleiner als deren Durchmesser (a)
11
– Antenne mit 10–12 Flagellomeren. Metasoma setzt hoch am Propodeum an, Distanz zu
Hintercoxa deutlich grösser als deren Durchmesser (aa)
12
a
aa
11 Kopf rundlich, mit Zähnchen um den mittleren Ocellus (a). Körper schlank, Ovipositor mindestens körperlang. Metafemur an der Unterseite gezähnt. Vorderflügel mit 5 geschlossenen Zellen. Körperlänge 12–20 mm
STEPHANIDAE, S. 80
– Kopf quer, ohne auffallende Zähnchen um den mittleren Ocellus (aa). Körper gedrungen,
Ovipositor kaum vorragend (aa). Metafemur an der Unterseite nicht gezähnt (aa). Vorderflügel mit 10 geschlossenen Zellen (aa). Körperlänge 10–15 mm
TRIGONALIDAE, S. 81
a
aa
29
Bestimmungsschlüssel
12 Metasomalsegment 1 als Stiel ausgebildet, Rest des Metasomas scheibenförmig (a). Hinterflügel mit Anallobus (b). Propleura kurz (a). Ovipositor sehr kurz
EVANIIDAE, S. 69
– Metasomalsegment 1 leicht bis stark konisch, Rest des Metasomas länglich (aa). Hinterflügel ohne Anallobus (bb). Propleura verlängert, wodurch der Eindruck eines Halses entsteht
13
(aa). Ovipositor meist länger als Metasoma
a
aa
b
bb
13 Petiolus berührt vorne fast Metanotum (a); Metatibia verbreitert (b). Antenne etwa auf
mittlerer Höhe der Augen eingelenkt
GASTERUPTIIDAE, S. 70
– Petiolus deutlich vom Metanotum getrennt (aa). Metatibia apikal höchstens sehr schwach
erweitert (bb). Antenne auf Höhe des unteren Randes der Augen eingelenkt
AULACIDAE, S. 68
a
aa
b
bb
30
Bestimmungsschlüssel
14 Membran des Vorderflügels netzartig gemustert (a); Vorderflügel am Rand mit sehr langen
Fransen besetzt (a). Erstes und zweites Metasomalsegment zylindrisch, einen zweigliedrigen Petiolus bildend (b)
MYMAROMMATIDAE, S. 73
– Membran des Vorderflügels ohne netzartige Musterung, jedoch behaart (aa); Vorderflügel
am Rand meist mit kürzeren Fransen (aa); Höchstens erstes Metasomalsegment zylindrisch,
einen eingliedrigen Petiolus bildend (bb)
15
a
aa
b
bb
15 Hinterflügel an der Basis gestielt (a). Toruli näher bei den Augen als beieinander liegend (b).
Kopf mit H-förmigen Furchen (b) [horizontale Furche immer deutlich, die beiden vertikalen
MYMARIDAE, S. 56
Furchen oft schwierig zu sehen]
– Hinterflügel an der Basis ungestielt (aa). Toruli näher bei einander als bei den Augen liegend
(bb). Kopf ohne H-förmige Furchen (bb) 16
a
b
aa
b
bb
bb
31
Bestimmungsschlüssel
16 Hinterecke des Pronotums reicht nicht bis zur Tegula (a). Antenne normalerweise gekniet
[einzige Ausnahme: EUCHARITIDAE, aber hier Körper stark metallisch glänzend]. Körper oft
grün oder blaugrün mit metallischem Glanz
17
– Hinterecke des Pronotums reicht bis zur Tegula (aa). Antenne manchmal nicht gekniet.
Körper einheitlich schwarz oder schwarz mit ± ausgedehnter gelblicher Zeichnung, nie me36
tallisch
a
aa
17 Füsse mit 3 Tarsomeren (a). Vorderflügel mit deutlichen, radialen Haarstreifen und fehlender
Postmarginalader (b). Körperlänge 0,4–1 mm
TRICHOGRAMMATIDAE, S. 63
– Füsse mit 4–5 Tarsomeren. Vorderflügel meist gleichmässig behart, ohne Haarsteifen (bb).
18
Körperlänge oft mehr als 1 mm
b
bb
a
32
Bestimmungsschlüssel
18 Antenne mit 3–6 deutlich sichtbaren Flagellomeren (a) [Vergrösserung 80–100 ×]; falls mit
7 Flagellomeren, dann Füsse mit 4 Tarsomeren. Körperlänge meist weniger als 3 mm, Körper oft mit wenig sklerotisiertem, weichem Integument, d.h. Kopf und Körper schrumpfen
19
beim Trocknen
– Antenne mit 8–11 deutlich sichtbaren Flagellomeren (aa); falls mit 7 Flagellomeren, dann
Füsse mit 5 Tarsomeren. Körperlänge oft mehr als 3 mm, Körper meist mit stark sklerotisiertem Integument, d.h. Kopf und Körper behalten nach dem Trocknen ihre Form
21
a
aa
19 Körper zwischen Meso- und Metasoma deutlich eingeschnürt (a) und Endsporn der Protibien kurz und gerade (b) [Vergrösserung 80–100 ×]. Stigmal- und Postmarginalader kurz
aber klar erkennbar, bei einigen Gruppen [z.B. den meisten Tetrastichinae] Postmarginal­ader
jedoch stärker reduziert bis fast fehlend. Körper häufig metallisch grün oder blaugrün
EULOPHIDAE, S. 52
– Entweder Körper ohne eigentliche Einschnürung, d.h. Metasoma breit am Propodeum
­ansetzend (aa), oder Endsporn der Protibien lang, gebogen, oft an der Spitze gespalten
(bb). Nur Marginalader deutlich entwickelt, Stigmalader extrem kurz und Postmarginalader
normalerweise fehlend. Körper nicht metallisch, einheitlich schwarz oder ± gelblich aufge20
hellt
a
aa
b
bb
33
Bestimmungsschlüssel
20 Propodeum in der Mitte mit dreieckiger Fläche, welche durch feine Furchen begrenzt ist
(a). Scutellum mit parallelem Vorder- und Hinterrand, stark quer und nur wenig länger als
Metanotum (b). Füsse mit 5 Tarsomeren
SIGNIPHORIDAE, S. 60
– Propodeum in der Mitte ohne dreieckige Fläche (aa). Scutellum am Hinterrand gerundet,
deutlich länger als Metanotum (bb). Füsse mit 4 oder 5 Tarsomeren APHELINIDAE, S. 48
b
bb
a
aa
21 Metafemur stark verdickt, an der Unterseite mit einem oder mehreren Zähnen (a)
– Metafemur nur wenig verdickt oder an der Unterseite ohne Zähne (aa)
a
22
24
aa
34
Bestimmungsschlüssel
22 Körper mit metallischem Glanz, meist grünlich mit goldenen oder kupfernen Reflexen. Habitus von Podagrion sp.(a)
einige TORYMIDAE, S. 62
– Körper ohne metallischen Glanz, schwarz mit ± ausgedehnter heller Zeichnung
23
a
23 Vorderflügel in Ruhelage längsgefaltet (a). Ovipositor weit über das Metasoma zurückgebogen (b). Basale Metasomalterga beim Männchen zu Carapax verwachsen (c). Körper
LEUCOSPIDAE, S. 55
schwarz mit gelben Querbändern
– Vorderflügel in Ruhelage nicht gefaltet (aa). Ovipositor nur wenig vorragend, gerade (bb).
Basale Metasomalterga beim Männchen nicht verwachsen (cc). Körper schwarz mit rötlicher
oder gelblicher Zeichnung, aber ohne gelbe Querbänder
CHALCIDIDAE, S. 49
b
a
c
bb
aa
cc
35
Bestimmungsschlüssel
24 Antenne ungekniet. Pronotum von oben betrachtet nicht sichtbar (a). Körper glänzend metallisch grün
EUCHARITIDAE, S. 51
– Antenne gekniet. Pronotum von oben betrachtet sichtbar. Körper oft nicht-metallisch 25
a
25 Mesopleuron regelmässig konvex, ohne schräge Vertiefung oder Furche (a). Unterseite des
Mesotarsus an der Basis mit einer oder mehreren Reihen von Zäpfchen, dazwischen ein
Polster mit dichtstehenden Haaren (b) [Vergrösserung 50–100 ×]
26
– Mesopleuron ± konkav und mit einer schrägen Vertiefung oder Furche (aa). Unterseite des
Mesotarsus an der Basis ohne auffallende Zäpfchen und Haarpolster (bb)
27
a
aa
b
bb
36
Bestimmungsschlüssel
26 Mesocoxa vor oder in der Mitte des Mesopleurons eingelenkt (a). Marginalader normalerweise kürzer als Stigmalader, manchmal fast punktförmig (b)
ENCYRTIDAE, S. 50
– Mesocoxa deutlich hinter der Mitte des Mesopleurons eingelenkt (aa). Marginalader viel
länger als Stigmalader (bb)
EUPELMIDAE, S. 53
a
b
bb
aa
27 Körper metallisch glänzend, von grün mit goldenen oder kupfernen Reflexen über blaugrün
bis fast schwarz und Antenne (einschliesslich Anelli) mit 11 Flagellomeren (a) [Vergrösserung 50–100 ×]
28
– Entweder Körper schwarz oder gelblich, nicht metallisch glänzend oder Antenne (ein32
schliesslich Anelli) mit weniger als 11 Flagellomeren (aa)
a
aa
37
Bestimmungsschlüssel
28 Marginalader normalerweise weniger als 3 × so lang wie Stigmalader (a); Uncus (= fingerförmige Erweiterung des Stigmas) weit vom Flügelvorderrand entfernt (b)
PTEROMALIDAE [Pteromalinae, Miscogasterinae u.a.], S. 59
– Marginalader normalerweise mehr als 3 × so lang wie Stigmalader (aa); Uncus nahe am
Flügelvorderrand gelegen (bb)
29
bb
b
aa
a
29 Metasomalterga mit auffallender, grober Skulptur (a)
ORMYRIDAE, S. 57
– Metasomalterga mehr oder weniger glatt, ohne auffallende Skulptur (b)
30
a
aa
38
Bestimmungsschlüssel
30 Metasoma von der Seite betrachtet mit erstem Gastraltergum basal fast rechtwinklig (a).
Körper oft kompakt
PERILAMPIDAE, S. 58
– Mesosoma von der Seite betrachtet mit erstem Gastraltergum basal abgerundet (aa). Kör31
per meist langgestreckt
a
aa
31 Letztes Metasomaltergum mit griffelförmigem Cercus (a) TORYMIDAE [Toryminae], S. 62
– Letztes Metasomaltergum mit warzenförmigem Cercus (ähnlich wie in aa)
EUPELMIDAE [Männchen Eupelminae], S. 53
a
aa
a
39
Bestimmungsschlüssel
32 Torulus höchstens durch seinen eigenen Durchmesser vom Mundrand entfernt (a)
PTEROMALIDAE [Spalanginae, Ceinae, Cerocephalinae u.a.], S. 59
– Torulus deutlich weiter vom Mundrand entfernt (aa)
33
a
aa
33 Körper von grün über dunkelgrün bis fast schwarz, mit metallischen Reflexen
– Körper schwarz, oft ± gelblich aufgehellt, ohne metallische Reflexe
34
35
34 Protibiae mit Endsporn gerade (a). Entweder Scutellum glatt mit 2 Paar langen Borsten
(b) und Füsse beim Männchen nur mit 4 Tarsomeren [Tetracampinae] oder Körper langgestreckt und Marginalader beim Männchen stark verbreitert (c) [Platynocheilinae]
TETRACAMPIDAE, S. 61
– Protibiae mit Endsporn an der Spitze gekrümmt und gespalten (aa). Scutellum gelegentlich
glatt, aber immer ohne auffällig lange Borsten. Füsse beim Männchen mit 5 Tarsomeren.
PTEROMALIDAE [Ormocerinae], S. 59
Körper relativ gedrungen. Marginalader schlank
a
aa
F
b
c
C
40
Bestimmungsschlüssel
35 Stigma des Vorderflügels tropfenförmig vergrössert, höher als lang (a). Ovipositor lang vorragend (b). Antenne mit 11 Flagellomeren. Körper schwach skulpturiert, Pronotum und
Mesoscutum mit feinen Querrippen; Körper grösstenteils aufgehellt
TORYMIDAE [Megastigminae], S. 62
– Stigma des Vorderflügels nicht auffallend vergrössert, mindestens so lang wie hoch (aa).
­Ovipositor höchstens leicht vorragend (bb). Antenne normalerweise mit 10 oder weniger
Flagellomeren. Körper häufig stärker skulpturiert, bedeckt mit kleinen, jeweils von einem
einzigen Haar besetzten Grübchen, ohne Querrippen an Pronotum und Mesoscutum;
EURYTOMIDAE, S. 54
­Körper oft einheitlich schwarz
a
aa
b
bb
36 Antenne gekniet, Scapus normalerweise mehr als 3 × so lang wie breit (a)
– Antenne nicht gekniet, Scapus meist weniger als 2,2 × so lang wie breit (aa)
a
37
41
aa
41
Bestimmungsschlüssel
37 Gesicht auf Höhe der Antenneneinlenkstelle stark vorstehend (a)
– Gesicht auf Höhe der Antenneneinlenkstelle wenig vorstehend (aa)
a
DIAPRIIDAE, S. 76
38
aa
38 Submarginalader des Vorderflügels verläuft basal direkt entlang des Flügelvorderrandes (a).
Protibia mit 2 Endspornen [Vergrösserung 60–100 ×]. Metasomaltergum 2 sehr lang
39
– Submarginalader des Vorderflügels verläuft basal ± parallel zum Flügelvorderrand (aa).
40
­Protibia mit 1 Endsporn. Metasomaltergum 2 häufig kurz
a
aa
42
Bestimmungsschlüssel
39 Metasoma an der Basis halsförmig verschmälert (a). Vorderflügel normalerweise mit Pterostigma (b). Mesotibia mit 2 Endspornen [Vergrösserung 100 ×]. Mesoscutum normalerMEGASPILIDAE, S. 47
weise mit 3 Längsfurchen
– Metasoma an der Basis ­ abrubt verschmälert (aa). Vorderflügel ohne Pterostigma (bb).
­Mesotibia mit 1 Endsporn. Mesoscutum höchstens mit 1 Längsfurche entlang der Mittel­
linie
CERAPHRONIDAE, S. 46
b
bb
a
aa
40 Metasomaltergum 2 meist gleich lang oder kürzer als 3 (a). Vorderflügel mit Stigmal- und
normalerweise auch Postmarginalader (b). Antenne meist mit 9–10 Flagellomeren, selten
SCELIONIDAE, S. 75
mit 8 oder weniger
– Metasomaltergum 2 viel länger als 3 (aa). Vorderflügel ohne Stigmal- und Postmarginalader,
manchmal überhaupt ohne Adern (bb). Antenne mit 8 oder weniger Flagellomeren
PLATYGASTRIDAE, S. 74
b
a
bb
aa
43
Bestimmungsschlüssel
41 Vorderflügel mit Pterostigma deutlich vorhanden (a)
– Vorderflügel ohne Pterostigma (aa)
a
42
43
aa
42 Vorderflügel mit schmaler Costal- und Radialzelle (a). Metasoma, besonders bei den Weibchen, von der Seite betrachtet nach unten gekrümmt (b); Metasomalsterna stark sklerotiPROCTOTRUPIDAE, S. 78
siert, formen konvexe Oberfläche
– Vorderflügel mit Costa und Radius verwachsen, dadurch keine Costalzelle, normalerweise ohne Radialzelle (aa). Metasoma von der Seite betrachtet nicht nach unten gekrümmt;
­Metasomalsterna meist nur schwach sklerotisiert, kollabiert in luftgetrockneten ExemBRACONIDAE, S. 71
plaren
a
aa
b
44
Bestimmungsschlüssel
43 Kopf mit ± rauer Skulpturierung. Hypopygium des Weibchens meist mit Endsporn (a). Petiolus kurz (a). Fussklauen oft mit basalem Lobus
CYNIPIDAE, S. 65
– Kopf normalerweise glatt. Hypopygium des Weibchens ohne Endsporn. Petiolus manchmal
FIGITIDAE, S. 66
lang (aa). Fussklauen ohne basalen Lobus
a
aa
44 Metasomalsegmente 1 und 2 (oder manchmal nur Segment 1) knotenförmig (a), d.h. dickFORMICIDAE [Ameisen]
ste Stelle in der Mitte des Segments. Antennen gekniet (a)
– Metasomalsegmente 1 und 2 gleich breit oder nach hinten erweitert. Antennen oft unge45
kniet
a
45 Antenne normalerweise mit mehr als 13 Flagellomeren. Metasoma mit Sterna viel schwächer sklerotisiert als Terga, bei luftgetrockneten Tieren meist kollabiert
ICHNEUMONIDAE, S. 72
– Antenne mit weniger als 13 Flagellomeren. Metasoma mit Sterna gleich stark sklerotisiert
wie Terga
PROCTOTRUPOIDEA, CYNIPOIDEA, CHRYSIDOIDEA, VESPOIDEA u.a.
45
Katalog: Ceraphronoidea
Katalog der Schlupfwespenfamilien der Schweiz
Die folgende Zusammenstellung gibt eine Übersicht zu den Überfamilien und Familien der
Schlupfwespen der Schweiz. Die Habitusabbildungen stammen aus dem Werk von Goulet &
Huber (1993). Es ist zu beachten, dass viele der abgebildeten Arten nicht bei uns heimisch sind.
Ceraphronoidea
Diagnose: Körperlänge 1–4 mm. Farbe schwarz bis gelblich, nicht metallisch glänzend. Antenne
gekniet, ohne Anelli; Flügel ohne Zellen; Hinterecke des Pronotums reicht bis zur Tegula, Prepectus fehlt; Adern des Vorderflügels immer mindestens bis auf Marginal- und Stigmalader reduziert;
Submarginalader des Vorderflügels verläuft direkt entlang des Fügelvorderrandes; Pterostigma
fehlend oder vorhanden; Protibia mit 2, Mesotibia mit 1 oder 2, Metatibia mit 2 Endspornen;
Tarsen mit 5 Tarsomeren; Ovipositor äusserlich nicht sichtbar.
Ceraphronidae
Artenzahlen: CH 5; D 10; CZ 7; GB 26; W 360.
Diagnose: Körperlänge 1–3 mm. Farbe schwarz oder bräunlich, teilweise gelblich. Antenne mit
7–9 Flagellomeren; Mesoscutum mit 1 Längsfurche; oft kurzflüglig oder flügellos; falls geflügelt,
Vorderflügel ohne Pterostigma; Mesotibia mit nur 1 Endsporn; Metasoma an der Basis abrupt
verschmälert.
Biologie: Wenig bekannt; gezüchtet als Endoparasitoid von Diptera (Cecydomyiidae), Lepidoptera, Neuroptera und Thysanoptera; Hyperparasitoide aus Kokons von Braconidae. Adulte zahlreich in der Laubstreu.
Bemerkungen: In Mitteleuropa sehr schlecht bearbeitet, keine Bestimmungsschlüssel ausser in
Trjapitsyn (1988).
46
Katalog: Ceraphronoidea
Megaspilidae
Artenzahlen: CH 10; D 24; CZ 13; GB 59; W 450.
Diagnose: Körperlänge 1,5–4 mm. Farbe schwarz, bräunlich oder gelblich. Antenne mit 9 Flagellomeren; Mesoscutum meist mit 3 Längsfurchen; manchmal kurzflüglig oder flügellos; falls
geflügelt, Vorderflügel mit breitem Pterostigma; Mesotibia mit 2 Endspornen; Metasoma an der
Basis kontinuierlich verschmälert.
Biologie: Wenig bekannt; Ektoparasitoide von Diptera (Cecydomyiidae, Syrphidae, Chloropidae,
etc.), Homoptera, Neuroptera und Mecoptera. Viele Arten sind Hyperparasitoide an Braconidae,
Cynipidae und Chalcidoidea. Adulte zahlreich in der Laubstreu.
Bemerkungen: In Mitteleuropa sehr schlecht bearbeitet, keine Bestimmungsschlüssel ausser in
Trjapitsyn (1988).
47
Katalog: Chalcidoidea
Chalcidoidea (Erzwespen)
Diagnose: Körperlänge 0,2–16 mm. Farbe oft metallisch glänzend, zuweilen schwarz oder gelblich. Antenne gekniet (ausser Eucharitidae); Flagellum oft mit einem oder mehreren Anelli; Hinterecke des Pronotums reicht normalerweise nicht bis zur Tegula; das dazwischenliegende Sklerit,
der Prepectus, meist gut sichtbar, bei gewissen Gruppen jedoch recht stark reduziert; Flügel ohne
Zellen; Vorderflügel immer mit stark reduzierter, variabler Aderung, jedoch oft mit deutlicher
Submarginal, Marginal-, Postmarginal- und Stigmalader; Submarginalader verläuft parallel zum
Flügelvorderrand; Pterostigma fehlend; Pro- und Mesotibia mit 1 Endsporn, Metatibia mit 1 oder
2 Endspornen; Tarsen mit 3–5 Tarsomeren; Ovipositor oft nur wenig, manchmal jedoch deutlich
vorragend.
Aphelinidae
Anzahl Arten: CH 20; D 49; CZ 54; GB 38; W 1120.
Diagnose: Körperlänge 0,6–1,7 mm. Farbe schwarz oder gelblich, höchstens mit obskurem Metallglanz. Antenne meist mit 3–6 Flagellomeren, gelegentlich mit kaum erkennbarem Anellus;
Oberfläche des Körpers glatt; Prepectus deutlich; Scutellum hinten gerundet, deutlich länger als
Metanotum; Mesopleuron nicht speziell modifiziert, konkav; Mesocoxa deutlich hinter der Mitte
des Mesopleurons eingelenkt; Vorderflügel mit langer Marginal- und extrem kurzer Stigmalader,
Postmarginalader fehlend; Membran des Hinterflügels bis zur Flügelbasis reichend; Protibia mit
relativ langem, apikal gekrümmtem Endsporn; Metafemur nicht modifiziert; Tarsen mit 4 oder 5
Tarsomeren; Mesotarsus nicht modifiziert; Propodeum ± glatt, in der Mitte ohne spezielle dreieckige Fläche; Metasoma breit am Mesosoma angesetzt, ohne differenzierten Petiolus; Metasoma
meist oval; Ovipositor normalerweise wenig vorragend.
Biologie: Meist Endo- oder Ektoparasitoide verschiedener Pflanzenläuse (Aleyrodoidea, Aphidoidea, Psylloidea, Auchenorrhyncha und vor allem Coccoidea); daneben auch an Eiern von Lepidopteren und Dipteren. Bei gewissen Arten leben die Männchen als Ekto-, die Weibchen als
Endoparasitoide an denselben Wirten; bei wenigen Arten sind die Männchen auch obligate Hyperparasitoide ihrer eigenen Weibchen (Autoparasitismus).
Bemerkungen: In Mitteleuropa sehr schlecht bearbeitet; Bestimmungsschlüssel Ferrière (1965).
Zusammen mit Encyrtiden eine der wichtigsten Erzwespenfamilien in der biologischen Schädlingsbekämpfung.
48
Katalog: Chalcidoidea
Chalcididae
Anzahl Arten: CH 25; D 23; CZ 40; GB 7; W 1875.
Diagnose: Körperlänge 2,5–12 mm. Farbe glänzend schwarz oder schwarz mit gelben oder
rötlichen Partien. Antenne meist mit 8, selten 11 Flagellomeren, gelegentlich mit einem Anellus
beim Männchen; Oberfläche des Körpers meist grob punktiert; Prepectus sehr klein, unauffällig;
Scutellum hinten gerundet, deutlich länger als Metanotum; Mesopleuron nicht speziell modifiziert, konkav; Mesocoxa deutlich hinter der Mitte des Mesopleurons eingelenkt; Vorderflügel
nicht der Länge nach gefaltet, mit langer Marginal- und kurzer Stigmalader, Postmarginalader
fehlend bis lang; Membran des Hinterflügels bis zur Flügelbasis reichend; Protibia mit relativ langem, apikal gekrümmtem Endsporn; Metafemur stark verdickt, an der Unterseite bedornt; Tarsen
mit 5 Tarsomeren; Mesotarsus nicht modifiziert; Propodeum oft stark punktiert und gekielt;
Metasoma durch kurzen oder langen Petiolus deutlich vom Mesosoma abgesetzt; Gaster relativ
kurz und stark gewölbt; Ovipositor wenig vorragend.
Biologie: Primär- oder Hyperparasitoide von Lepidopterenpuppen und Dipterenlarven; einige
Arten attackieren Larven und Puppen von Ameisenlöwen (Neuroptera).
Bemerkungen: In Mitteleuropa schlecht bearbeitet; der einzige, nach wie vor sehr gute Bestimmungsschlüssel ist von Boucek (1951)!
49
Katalog: Chalcidoidea
Encyrtidae
Anzahl Arten: CH 80; D 165; CZ 347; GB 201; W 3825.
Diagnose: Körperlänge 0,6–3 mm. Farbe meist mehr oder weniger glänzend metallisch. Antenne mit 3–11 Flagellomeren, Anelli fehlend; Oberfläche des Körpers ± glatt; Prepectus deutlich,
breit oval; Scutellum hinten gerundet, deutlich länger als Metanotum; Mesopleuron vergrössert
und stark konvex; Mesocoxa vor oder in der Mitte des Mesopleurons eingelenkt; Vorderflügel mit
sehr kurzer Marginal-, Postmarginal- und Stigmalader, Marginalader gelegentlich nur punktförmig; Membran des Hinterflügels bis zur Flügelbasis reichend; Protibia mit relativ langem, apikal
gekrümmtem Endsporn; Metafemur nicht modifiziert; Tarsen mit 5, gelegentlich nur mit 4 Tarsomeren; Mesotarsus verbreitert, unterseits mit auffälligen Zäpfchen und Haarpolstern; Propodeum höchstens leicht skulpturiert, in der Mitte gelegentlich sehr kurz; Metasoma oft undeutlich
vom Mesosoma abgesetzt, Petiolus sehr kurz und ± verborgen; Gaster meist oval; Ovipositor
meist wenig vorragend, selten lang.
Biologie: Meist Endoparasitoide von Schildläusen (Coccoidea), aber auch in Eiern und Larven
von Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera (primär und sekundär), Orthoptera etc. Arten der
Tribus Copidosomatini parasitieren Schmetterlingsraupen, wobei aus einem einzigen Ei durch
Zellteilung bis zu 2000 Parasitoide entstehen können (Polyembryonie).
Bemerkungen: In Mitteleuropa sehr schlecht bearbeitet. Bestimmungsschlüssel fehlen selbst
für die (zahlreichen) Gattungen; der Schlüssel in Trjapitsyn (1988) ist veraltet und teilweise unbrauchbar.
50
Katalog: Chalcidoidea
Eucharitidae
Anzahl Arten: CH 2; D 2; CZ 4; GB 1; W 380.
Diagnose: Körperlänge 4–7 mm. Farbe glänzend metallisch grün. Antenne der einheimischen
Arten ungekniet, mit 8–10 Flagellomeren, Anelli fehlend; Prepectus vorhanden, jedoch mit Pronotum verwachsen; Oberfläche des Körpers glatt; Mesosoma kompakt, stark gewölbt; Scutellum
am Apex mit kurzer, rundlicher ­(Eucharis) oder langer, gabeliger (Stilbula) Erweiterung; Mesopleuron nicht speziell modifiziert, leicht konkav; Mesocoxa deutlich hinter der Mitte des Mesopleurons eingelenkt; Vorderflügel mit langer Marginal- und sehr kurzer Postmarginal- und
Stigmalader; Adern zum Teil unscharf begrenzt; Membran des Hinterflügels bis zur Flügelbasis
reichend; Protibia mit apikal leicht gekrümmtem Endsporn; Metafemur nicht modifiziert; Tarsen
mit 5 Tarsomeren; Mesotarsus nicht modifiziert; Propodeum unregelmässig skulpturiert; Metasoma durch langen Petiolus deutlich vom Mesosoma abgesetzt; Gaster kurz und hoch; Ovipositor
kaum vorragend.
Biologie: Parasitoide in Ameisennestern. Nach einem freilebenden Planidium-Stadium ent­wickelt
sich die Larve als Ektoparasitoid an Ameisenpuppen.
Bemerkungen: Bestimmungschlüssel Trjapitsyn (1988). Bei uns nur die seltenen Arten Eucharis
adscendens und Stilbula cyniformis.
51
Katalog: Chalcidoidea
Eulophidae
Anzahl Arten: CH 250; D 449; CZ 457; GB 395; W 3900.
Diagnose: Körperlänge 0,4–6 mm. Farbe oft glänzend metallisch grün, manchmal matt schwarz
mit ± ausgedehnten gelblichen Partien. Antenne mit 5–7 Flagellomeren, dazu mit bis zu 4 winzigen, kaum sichtbaren Anelli; Oberfläche des Körpers meist ± glatt; Prepectus breit dreieckig;
Scutellum hinten gerundet, deutlich länger als Metanotum; Mesopleuron nicht speziell modifiziert, leicht konkav; Mesocoxa deutlich hinter der Mitte des Mesopleurons eingelenkt; Vorderflügel mit langer Marginal- und kurzer Postmarginal- und Stigmalader; Marginalader normalerweise
mehr als 3 × so lang wie Stigmalader; Membran des Hinterflügels bis zur Flügelbasis reichend;
Protibia mit relativ kurzem, geradem Endsporn; Metafemur nicht modifiziert; Tarsen mit 4 Tarsomeren; Mesotarsus nicht modifiziert; Propodeum variabel, glatt oder ± stark skulpturiert, mit
oder ohne Längs- bzw. Querkielen; Metasoma durch kurzen bis langen Petiolus deutlich vom
Mesosoma abgesetzt; Gaster kurz oval bis sehr lang und zugespitzt; Ovipositor oft wenig, gelegentlich stark vorragend.
Biologie: Viele Arten ektoparasitisch an Larven von Blattminierern. Oft ist hier die ökologische
Nische des Wirtes entscheidend, weniger die systematische Zugehörigkeit. So attackieren viele
Arten der Unterfamilie Entodoninae sowohl Käfer, Schmetterlinge und Dipteren, vorausgesetzt,
deren Larven leben als Blattminierer. Einige Eulophiden entwickeln sich in Gallen von Gallmilben
(Acari), wieder andere als Eiparasitoide.
Bemerkungen: In Mitteleuropa sehr schlecht bearbeitet. Ausser für die Tetrastichinen (Graham
1987, 1991) sind keine brauchbaren, umfassenden Schlüssel vorhanden. Einige Gattungen wurden
jedoch in neuerer Zeit revidiert (vgl. Noyes 2007). Als eine der wenigen Familien der Chalcidoidea
ist die Monophylie der Eulophiden sowohl morphologisch wie auch molekular ­unumstritten.
52
Katalog: Chalcidoidea
Eupelmidae
Anzahl Arten: CH 15; D 32; CZ 40; GB 14; W 900.
Diagnose: Körperlänge 1,3–7,5 mm. Farbe meist glänzend metallisch, gelegentlich gelblich. Antenne mit 7–11 Flagellomeren, oft mit 1 Anellus; Oberfläche des Körpers ± glatt; Prepectus deutlich, breit oval; Scutellum hinten gerundet, deutlich länger als Metanotum; Mesopleuron beim
Weibchen vergrössert und stark konvex, beim Männchen meist nicht modifiziert, konkav; Mesocoxa immer hinter der Mitte des Mesopleurons eingelenkt; Vorderflügel mit sehr langer Marginal- und kurzer Postmarginal- und Stigmalader; Membran des Hinterflügels bis zur Flügelbasis
reichend; Protibia mit relativ langem, apikal gekrümmtem Endsporn; Metafemur nicht modifiziert; Tarsen mit 5 Tarsomeren; Mesotarsus beim Weibchen verbreitert, unterseits mit auffälligen
Zäpfchen und Haarpolstern, beim Männchen oft nicht modifiziert; Propodeum glatt oder leicht
skulpturiert, in der Mitte oft sehr kurz; Metasoma durch kurzen Petiolus deutlich vom Mesosoma
abgesetzt; Gaster oval bis länglich; Ovipositor wenig bis stark vorragend.
Biologie: Meist primäre oder fakultativ sekundäre Ektoparasitoide von Larven von Lepidopteren,
Coleopteren, Homopteren, Hymenopteren und Neuropteren. Gewisse Arten sind Endoparasitoide in Eiern von Blattopteren und Lepidopteren, einige sogar Räuber von Insekten- und Spinneneiern. Arten der Unterfamilie Calasotinae sind mit Holzinsekten assoziert.
Bemerkungen: In Mitteleuropa schlecht bearbeitet. Bestimmungsschlüssel von Kalina (1984,
Paläarktis) und Gibson (1989, 1995, Weltfauna) für Gattungen; der Schlüssel in Trjapitsyn (1988)
ist veraltet.
53
Katalog: Chalcidoidea
Eurytomidae
Anzahl Arten: CH 40; D 111; CZ 60; GB 91; W1425.
Diagnose: Körperlänge 1,4–6 mm. Farbe normalerweise schwarz, oder schwarz mit gelblichen
Partien. Antenne mit 7–11 Flagellomeren, oft mit 1 Anellus; Antenne des Männchens auffallend
gesägt und lang behaart; Oberfläche des Körpers oft auffallend grob punktiert; Prepectus deutlich, oft oben nach hinten verlängert; Scutellum hinten gerundet, deutlich länger als Metanotum;
Mesopleuron nicht speziell modifiziert, leicht konkav; Mesocoxa deutlich hinter der Mitte des
Mesopleurons eingelenkt; Vorderflügel mit mittellanger Marginal-, Postmarginal- und Stigmalader; Membran des Hinterflügels bis zur Flügelbasis reichend; Protibia mit relativ langem, apikal gekrümmtem Endsporn; Metafemur nicht modifiziert; Tarsen mit 5 Tarsomeren; Mesotarsus
nicht modifiziert; Propodeum punktiert, oft mit Furchen und Kielen; Metasoma durch kurzen
bis langen Petiolus deutlich vom Mesosoma abgesetzt; Gaster oval, seitlich zusammengedrückt;
Ovipositor leicht vorragend.
Biologie: Sowohl entomophage als auch phytophage Gruppen. Eurytoma und Sycophila­Arten meist ektoparasitisch an Wirten in Pflanzenmaterial, z.B. Gallbildner; Bruchophagus und
­Tetramesa dagegen phytophag in Samen von Leguminosen bzw. als Stängelminierer in Gräsern.
Bemerkungen: In Mitteleuropa sehr schlecht bearbeitet; Bestimmung der mitteleuropäischen
Arten z.Z. fast unmöglich: Bestimmungsschlüssel in Trjapitsyn (1988) schwierig zu gebrauchen,
derjenige von Zerova (1995) in Russisch!
54
Katalog: Chalcidoidea
Leucospidae
Anzahl Arten: CH 4; D 3; CZ 4; GB 0; W 240.
Diagnose: Körperlänge 6–17 mm. Farbe schwarz mit gelben Flecken und Streifen, sehr ähnlich
gewissen Falten- und Grabwespen. Antenne meist mit 11 Flagellomeren (letztes klein), ohne
Anelli; Oberfläche des Körpers recht grob punktiert; Prepectus sehr klein, unauffällig; Scutellum
hinten gerundet, deutlich länger als Metanotum; Mesopleuron nicht speziell modifiziert, konkav;
Mesocoxa deutlich hinter der Mitte des Mesopleurons eingelenkt; Vorderflügel der Länge nach
gefaltet (ähnlich Faltenwespen), mit kurzer Marginal- und Stigmalader und langer Postmarginal­
ader; Membran des Hinterflügels bis zur Flügelbasis reichend; Protibia mit relativ langem, apikal
gekrümmtem Endsporn; Metafemur stark verdickt, an der Unterseite bedornt; Tarsen mit 5 Tarsomeren; Mesotarsus nicht modifiziert; Propodeum punktiert, mit erkennbaren Plica; Metasoma
durch kurzen Petiolus recht deutlich vom Mesosoma abgesetzt; Gaster etwas länger als breit,
nach hinten leicht verbreitert; Ovipositor lang und über den Rücken des Gasters nach vorne gebogen.
Biologie: Ektoparasitoide von verschiedenen Wildbienen (Apidae), darunter der Mauerbiene
Megachila parietina.
Bemerkungen: In Mitteleuropa gut bearbeitet; Bestimmungsschlüssel und Verbreitungskarten
für die vier seltenen Arten der Schweiz in Baur & Amiet (2000).
55
Katalog: Chalcidoidea
Mymaridae (Fairy flies)
Anzahl Arten: CH 30; D 104; CZ 26; GB 87; W 1400.
Diagnose: Körperlänge 0,1–1,8 mm. Farbe schwarz mit ± ausgedehnten gelblichen Partien, nicht
metallisch. Kopf mit H-förmigen Furchen; Antenne nahe beim Augeninnenrand eingelenkt, mit
6–11 Flagellomeren; Oberfläche des Körpers ± glatt; Prepectus klein; Scutellum hinten gerundet,
deutlich länger als Metanotum; Mesopleuron nicht speziell modifiziert, leicht konkav; Mesocoxa
deutlich hinter der Mitte des Mesopleurons eingelenkt; Vorderflügel mit kurzer Marginal- und
± fehlender Postmarginal- und Stigmalader; Membran des Hinterflügels nicht bis zur Flügelbasis
reichend, Hinterflügel daher gestielt; Flügel meist mit langen Fransen; Protibia mit relativ langem,
apikal gekrümmtem Endsporn; Metafemur nicht modifiziert; Tarsen mit 4 oder 5 Tarsomeren;
Mesotarsus nicht modifiziert; Propodeum ± glatt; Metasoma durch kurzen bis langen Petiolus
deutlich vom Mesosoma abgesetzt; Gaster kurz oval; Ovipositor wenig bis stark vorragend.
Biologie: Solitäre Endoparasitoide von Insekteneiern. Zu den Mymariden gehört das kleinste
Insekt der Welt, Dicopomorpha echmepterygis, deren flügellose Männchen knapp 100 µm lang
sind! Die Art parasitiert Eier von Staubläusen (Psocoptera).
Bemerkungen: In Mitteleuropa ausserordentlich schlecht bearbeitet; keine modernen Bestimmungsschlüssel vorhanden.
56
Katalog: Chalcidoidea
Ormyridae
Anzahl Arten: CH 5; D 12; CZ 8; GB 3; W 90.
Diagnose: Körperlänge 1,1–6,7 mm. Farbe metallisch grün bis schwarz. Antenne mit 11 Flagellomeren, einschliesslich 1–3 Anelli; Oberfläche des Körpers fein skulpturiert, Gaster jedoch mit
auffallend grober Skulptur; Prepectus relativ klein; Scutellum hinten gerundet, deutlich länger als
Metanotum; Mesopleuron nicht speziell modifiziert, leicht konkav; Mesocoxa deutlich hinter der
Mitte des Mesopleurons eingelenkt; Vorderflügel mit langer Marginal- und kurzer Postmarginalund Stigmalader; Membran des Hinterflügels bis zur Flügelbasis reichend; Protibia mit relativ
langem, apikal gekrümmtem Endsporn; Metafemur nicht modifiziert; Tarsen mit 5 Tarsomeren;
Mesotarsus nicht modifiziert; Propodeum ± fein skulpturiert; Metasoma durch sehr kurzen Petiolus deutlich vom Mesosoma abgesetzt; Gaster kurz oval; Ovipositor leicht vorragend.
Biologie: Primäre oder sekundäre Parasitoide von Gallbildnern, z.B. Gallwespen, phytophagen
Eurytomiden (Chalcidoidea) und Dipteren.
Bemerkungen: In Mitteleuropa schlecht bearbeitet; keine umfassenden Bestimmungsschlüssel
vorhanden. Bei uns nur wenige Arten in der Gattung Ormyrus.
57
Katalog: Chalcidoidea
Perilampidae
Anzahl Arten: CH 15; D 40; CZ 16; GB 9; W 260.
Diagnose: Körperlänge 1,3–6 mm. Farbe auffallend glänzend metallisch, von schwarz über grün
bis golden. Antenne mit 11 Flagellomeren, einschliesslich 1 Anellus; Oberfläche des Körpers grob
punktiert; Prepectus vorhanden, oft mit Pronotum verwachsen; Mesosoma kompakt, stark gewölbt; Scutellum hinten gerundet, deutlich länger als Metanotum; Mesopleuron nicht speziell
modifiziert, leicht konkav; Mesocoxa deutlich hinter der Mitte des Mesopleurons eingelenkt;
Vorderflügel mit langer Marginal- und kurzer Postmarginal- und Stigmalader; Membran des Hinterflügels bis zur Flügelbasis reichend; Protibia mit relativ langem, apikal gekrümmtem Endsporn;
Metafemur nicht verdickt, ohne Dornen; Tarsen mit 5 Tarsomeren; Mesotarsus nicht modifiziert;
Propodeum glatt oder ± ausgedehnt punktiert; Metasoma durch kurzen Petiolus deutlich vom
Mesosoma abgesetzt; Gaster kurz und hoch; erstes und zweites Gastraltergum dorsal verwachsen; Ovipositor kaum vorragend.
Biologie: Meist Hyperparasitoide von Lepidopteren und Symphyten via Ichneumonidae und
­Tachinidae.
Bemerkungen: In Mitteleuropa schlecht bearbeitet. Bestimmungschlüssel Boucek (1956). Bei
uns sind die Arten der Gattung Perilampus recht häufig
58
Katalog: Chalcidoidea
Pteromalidae
Anzahl Arten: CH 300; D 663; CZ 474; GB 532; W 4115.
Diagnose: Körperlänge 1,2–8 mm. Farbe von glänzend metallisch grün bis schwarz, manchmal
matt schwarz oder gelblich. Antenne mit 6–11 Flagellomeren, meist mit 1–3 Anelli; Oberfläche
des Körpers oft netzartig, gelegentlich ± glatt; Prepectus oft breit dreieckig; Scutellum hinten
gerundet, deutlich länger als Metanotum; Mesopleuron nicht speziell modifiziert, leicht konkav;
Mesocoxa deutlich hinter der Mitte des Mesopleurons eingelenkt; Vorderflügel mit langer Marginal-, Postmarginal- und Stigmalader; Marginalader normalerweise weniger als 3 × so lang wie
Stigmalader; Membran des Hinterflügels bis zur Flügelbasis reichend; Protibia mit relativ langem,
apikal gekrümmtem Endsporn; Metafemur selten leicht verdickt, an der Unterseite aber immer
ohne Dornen; Tarsen mit 5 Tarsomeren (ausser Weibchen von Macromesus mit 4 Mesotarsomeren); Mesotarsus nicht modifiziert; Propodeum variabel, oft mit deutlichen Plica; Metasoma
durch kurzen oder langen Petiolus deutlich vom Mesosoma abgesetzt; Gaster kurz oval bis lang
und zugespitzt; Ovipositor meist wenig vorragend, selten länger (Roptrocerus).
Biologie: Primär- und Sekundärparasitoide zahlreicher Insektengruppen. Entwicklung als Ektooder Endoparasitoide, Idiobionten oder Koinobionten, gregär oder solitär. Entwicklung einiger
Arten als Räuber, wenige gar als Phytophage. Verschiedene Arten in den Unterfamilien Cleonyminae und Pteromalinae sind mit Holzinsekten assoziert.
Bemerkungen: In Mitteleuropa sehr schlecht bearbeitet, trotz hervorragender Bestimmungsschlüssel von Graham (1969) und Boucek & Rasplus (1991). Die Pteromaliden umfassen einige
nicht näher verwandte Taxa und sind innerhalb der Chalcidoidea nur durch ursprüngliche Merkmale charakterisiert. Die einzelnen Unterfamilien sind morphologisch so divers, dass hier leider
keine umfassende Darstellung der diagnostischen Merkmale der Pteromaliden gegeben werden
kann.
59
Katalog: Chalcidoidea
Signiphoridae
Anzahl Arten: CH 3; D 2; CZ 3; GB 2; W 80.
Diagnose: Körperlänge 0,7–1 mm. Farbe schwarz oder schwarz mit orangen oder gelben Partien, höchstens mit obskurem Metallglanz. Antenne meist mit 3–5 Flagellomeren, einschliesslich
langer und unsegmentierter Clava; Oberfläche des Körpers glatt; Prepectus deutlich; Scutellum
hinten gerundet, deutlich länger als Metanotum; Mesopleuron nicht speziell modifiziert, konkav; Mesocoxa deutlich hinter der Mitte des Mesopleurons eingelenkt; Scutellum mit parallelem
Vorder- und Hinterrand, stark quer; Vorderflügel mit langer Marginal- und sehr kurzer Stigmal­
ader, Postmarginalader normalerweise fehlend; Membran des Hinterflügels bis zur Flügelbasis
reichend; Protibia mit relativ langem, apikal gekrümmtem Endsporn; Metafemur nicht modifiziert; Tarsen mit 4 oder 5 Tarsomeren; Mesotarsus nicht modifiziert; Propodeum in der Mitte
mit erhöhter, dreieckiger Fläche, welche durch feine Furchen begrenzt ist; Metasoma breit am
Mesosoma angesetzt, ohne differenzierten Petiolus; Metasoma meist oval; Ovipositor normalerweise wenig vorragend.
Biologie: Meist Endoparasitoide von Pflanzenläusen (Homoptera: Aleyrodoidea, Coccoidea).
Bemerkungen: In Mitteleuropa schlecht bearbeitet; Bestimmungsschlüssel nur für Gattungen
von Woolley (1988). Bei uns selten.
60
Katalog: Chalcidoidea
Tetracampidae
Anzahl Arten: CH 10; D 11; CZ 8; GB 7; W 50.
Diagnose: Körperlänge 0,8–3,3 mm. Farbe glänzend metallisch grün. Antenne mit 8–10 Flagellomeren, einschliesslich 1 Anellus; Oberfläche des Körpers meist ± glatt; Prepectus breit dreieckig; Scutellum hinten gerundet, deutlich länger als Metanotum; Mesopleuron nicht speziell
modifiziert, leicht konkav; Mesocoxa deutlich hinter der Mitte des Mesopleurons eingelenkt; Vorderflügel mit langer Marginal- und relativ kurzer Postmarginal- und Stigmalader; Marginalader
gelegentlich stark verdickt (Männchen Platynocheilus); Membran des Hinterflügels bis zur Flügelbasis reichend; Protibia mit relativ kurzem, geradem Endsporn; Metafemur nicht modifiziert;
Tarsen mit 5 (Weibchen) oder 4 (Männchen der Tetracampinae) Tarsomeren; Mesotarsus nicht
modifiziert; Propodeum glatt, oft auffallend lang und dicht behaart; Metasoma durch kurzen
oder langen Petiolus deutlich vom Mesosoma abgesetzt; Gaster kurz bis lang oval; Ovipositor oft
wenig vorragend.
Biologie: Wenig bekannt: Arten der Gattungen Dipriocampe und Foersterella entwickeln sich
endoparasitisch in Eiern von Buschhornblattwespen (Symphyta: Diprionidae) bzw. Blattkäfern
der Gattung Cassida sp. (Coleoptera: Chrysomelidae).
Bemerkungen: In Mitteleuropa schlecht bearbeitet; Bestimmungsschlüssel von Boucek (1958).
61
Katalog: Chalcidoidea
Torymidae
Anzahl Arten: CH 60; D 93; CZ 107; GB 75; W 1150.
Diagnose: Körperlänge 1,1–7,5 mm. Farbe meist glänzend metallisch, in einigen Gruppen gewisse Partien gelblich. Antenne mit 11 Flagellomeren, meist mit nur 1 Anellus, selten mit 2–3
Anelli; Oberfläche des Körpers meist recht glatt; Prepectus breit dreieckig; Scutellum hinten gerundet, deutlich länger als Metanotum; Mesopleuron nicht speziell modifiziert, leicht konkav;
Mesocoxa deutlich hinter der Mitte des Mesopleurons eingelenkt; Vorderflügel mit sehr langer
Marginal- und kurzer Postmarginal- und Stigmalader; Membran des Hinterflügels bis zur Flügelbasis reichend; Protibia mit relativ langem, apikal gekrümmtem Endsporn; Metafemur gelegentlich leicht oder stark verdickt, an der Unterseite mit einem oder mehreren Dornen; Tarsen mit 5
Tarsomeren; Mesotarsus nicht modifiziert; Propodeum oft glatt, ohne Plicae, gelegentlich stärker
skulpturiert; Metasoma durch kurzen Petiolus deutlich vom Mesosoma abgesetzt; Gaster oval;
Ovipositor immer deutlich vorragend, oft lang bis sehr lang.
Biologie: Oft Ektoparasitoide von Insekten in Pflanzenteilen, wie Gallen, Samen etc. Gewisse
Arten ernähren sich zuerst vom Gallbildner, anschliessend phytophag von der Galle. Einige Taxa
(Megastigmus) leben rein phytophag.
Bemerkungen: In Mitteleuropa schlecht bearbeitet; Bestimmungsschlüssel von Graham & Gijswijt (1998, nur Torymus) und in Trjapitsyn (1988).
62
Katalog: Chalcidoidea
Trichogrammatidae
Anzahl Arten: CH 10; D 18; CZ 25; GB 29; W 675.
Diagnose: Körperlänge 0,3–1,2 mm. Farbe gelblich mit ± ausgedehnter dunkler Zeichnung,
ohne Metallglanz. Antenne meist mit 3–7 Flagellomeren, Clava mit 1–5 Flagellomeren; Ober­
fläche des Körpers glatt; Prepectus deutlich; Scutellum hinten gerundet, deutlich länger als Metanotum; Mesopleuron nicht speziell modifiziert, konkav; Mesocoxa deutlich hinter der Mitte des
Meso­pleurons eingelenkt; Vorderflügel mit variabler Marginal- und Stigmalader, Postmarginalader normalerweise fehlend; Flügel mit deutlichen, radialen Haarstreifen; Membran des Hinterflügels bis zur Flügelbasis reichend; Protibia mit relativ langem, apikal gekrümmtem Endsporn;
Meta­femur nicht modifiziert; Tarsen mit 3 Tarsomeren; Mesotarsus nicht modifiziert; Metasoma
breit am Mesosoma angesetzt, ohne differenzierten Petiolus; Metasoma meist oval; Ovipositor
meist wenig vorragend, selten lang.
Biologie: Solitäre oder gregäre Endoparasitoide von Eiern verschiedenster Insekten, darunter
Lepidopteren, Hemipteren, Thysanopteren, Hymenopteren etc. Ein paar Arten parasitieren Eier
von aquatischen Insekten wie Libellen oder Wasserkäfer, wobei sie zur Eiablage unter Wasser
tauchen.
Bemerkungen: In Mitteleuropa sehr schlecht bearbeitet; keine empfehlenswerten Bestimmungsschlüssel. Arten der Gattung Trichogramma werden häufig in der biologischen Schädlingsbekämpfung eingesetzt.
63
Katalog: Cynipoidea
Cynipoidea
Diagnose: Körperlänge 0,8–15 mm. Farbe schwarz bis gelblich, nicht metallisch glänzend. Antenne ungekniet, ohne Anelli; Hinterecke des Pronotums reicht bis zur Tegula, Prepectus fehlt;
Adern des Vorderflügels meist stark reduziert, meist mit weniger als 2 geschlossenen Zellen
(Ausnahme: Ibalidae mit 7); Submarginalader des Vorderflügels verläuft parallel zum Flügelvorderrand; Pterostigma fehlend; Protibia mit 1, Meso- und Metatibia mit 1–2 Endspornen; Tarsen
mit 5 Tarsomeren; Ovipositor wenig vorragend.
Biologie: Die Cynipoidea nehmen eine Sonderstellung unter den Parasitica ein, da sich viele
­Arten als reine Phytophage entwickeln. Dies betrifft jedoch nur die Vertreter der Familie der
­Cynipidae, der echten Gallwespen, welche zumeist an Bäumen und Sträuchern charakteristische
Gallen verursachen (Abb. 14). Oft wird der Ausdruck Gallwespe jedoch pauschal für die gesamte
Überfamilie der Cynipoidea verwendet. Dies ist freilich nicht korrekt, denn die Arten der übrigen
Familien sind Primär- oder Sekundärparasitoide von holometabolen Insekten.
Abb. 14. Zwei Beispiel von Gallen der echten Gallwespen (Cynipidae): oben ein Eichengallapfel
von Cynips quercusfolii, unten eine Rosengalle von Diplolepis rosae. R. Pflugshaupt.
64
Katalog: Cynipoidea
Cynipidae (Gallwespen)
Anzahl Arten: CH 78; D 98; CZ 162; GB 91; W 1200.
Diagnose: Körperlänge 1–4(–10) mm. Antenne mit 11–12 (Weibchen) oder 12–13 (Männchen)
Flagellomeren; Mesoscutum ohne Querrippen, jedoch Kopf und Körper ± rau skulpturiert; Vorderflügel mit Radialzelle breit, normalerweise deutlich weniger als 4 × so lang wie breit; ohne
oder mit 1–2 geschlossenen Zellen (Radial- und Basalzelle); Meso- und Metatibia mit 2 Endspornen; Fussklauen oft mit basalem Lobus; Petiolus kurz; Gaster mässig stark seitlich zusammengedrückt, von der Seite betrachtet oval, hinten zugespitzt; Hypopygium des Weibchens meist mit
Endsporn.
Biologie: Die Cynipiden bilden eine der grossen phytophagen Gruppen unter den Parasitica.
Die Mehrheit der Arten verursachen Gallen, vor allem an Eichen (Cynipini), daneben auch an
Rosengewächsen (Rhoditini) und einigen weiteren Pflanzenfamilien. Die Galle wird nicht von
der Gallwespe gebildet, sondern ist eine spezifische Reaktion der Pflanze auf den Speichel der
Gallwespenlarve. Dies führt zur Bildung der arttypischen und formenreichen Gallen. Die einzelnen Arten sind meist an wenige Wirtspflanzen gebunden und legen ihre Eier in ganz bestimmte
Pflanzenteile ab, z.B. in Wurzeln, Knospen, Blüten und Blätter. Bei einigen Arten wechseln sich
asexuelle mit sexuellen Generationen ab, wobei die Entwicklung an unterschiedlichen Stellen der
Wirtspflanze stattfinden kann. Arten der Tribus Synergini sind Inquilinen, d.h. Einmieter in den
Gallen anderer Gallwespen. Sie ernähren sich ebenfalls phytophag.
Bemerkungen: In Mitteleuropa recht gut bearbeitet. Die neuen Bestimmungsschlüssel von Melika (2006a, 2006b) zur ukrainischen Fauna decken auch unser Gebiet ab.
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Katalog: Cynipoidea
Figitidae
Anzahl Arten: CH 10; D 104; CZ 48; GB 119; W ?1000.
Diagnose: Körperlänge 0,8–5 mm. Antenne mit 13 (Weibchen) oder 11–13 (Männchen) Flagellomeren; Mesoscutum ohne Querrippen, Kopf und Körper meist ± glatt; Vorderflügel mit Radial­
zelle breit, normalerweise deutlich weniger als 4 × so lang wie breit; ohne oder mit 1 geschlossenen Zelle (Radialzelle); Meso- und Metatibia mit 1–2 Endspornen; Fussklauen ohne basalen
Lobus; Petiolus kurz bis sehr lang; Gaster recht stark seitlich zusammengedrückt, von der Seite
betrachtet oval, hinten zugespitzt; Petiolus kurz bis lang; Gaster mässig stark seitlich zusammengedrückt, von der Seite betrachtet oval, hinten zugespitzt; Hypopygium des Weibchens ohne
Endsporn.
Biologie: Die Wirtsbeziehungen variieren je nach Unterfamilie. Die Charipinen sind Hyperparasitoide von Blattlauswespen (Braconidae: Aphidiinae), die Figitinen primäre Parasitoide von Neuro­
pteren und Dipteren (Syrphidae, Chamaemyiidae). Die artenreichen Eucoilinen schliesslich sind
Endoparasitoide verschiedener Dipterenlarven. Einige Arten sind von ökonomischer Bedeutung,
z.B. attackiert Rhoptromeris eucera die Fritfliege Oscinella frit (Diptera: Chloropidae), während
Trybliographa rapae ein wichtiger Gegenspieler der Kohlfliege Delia brassicae (Anthomyiidae) ist.
Bemerkungen: In Mitteleuropa schlecht bearbeitet. Die Unteramilien Charipidae, Eucoilinae und
Figitinae wurden bis vor kurzem im Rang von Familien geführt. Die Bestimmungsschlüssel von
Fergusson (1986, Charipinae und Figitinae) und Quinlan (1978, Eucoilinae) für die britischen Arten
sind mit Vorsicht anzuwenden, da sie die einheimische Fauna nur sehr unvollständig abdecken.
66
Katalog: Cynipoidea
Ibaliidae
Anzahl Arten: CH 2; D 3; CZ 2; GB 2; W 15.
Diagnose: Körperlänge 9–15 mm. Antenne meist mit 11 (Weibchen) oder 13 (Männchen) Flagellomeren; Kopf und Körper teilweise skulpturiert, Mesoscutum mit kräftigen Querrippen; Vorderflügel mit Radialzelle sehr lang und schmal, ca. 9 × so lang wie breit; mit 7 geschlossene
Zellen; Meso- und Metatibia mit 2 Endspornen; Fussklauen ohne basalen Lobus; Petiolus kurz;
Gaster sehr stark seitlich zusammengedrückt, von der Seite betrachtet vorne und hinten breit
abgerundet, in der Mitte mit Ober-und Unterseite ± parallel; Hypopygium des Weibchens ohne
Endsporn.
Biologie: Endoparasitoide von Holzwespen (Siricidae).
Bemerkungen: In Mitteleuropa schlecht bearbeitet; Bestimmungsschlüssel von Fergusson (1986,
britische Arten) und Liu & Nordlander (1994, Weltfauna). Zwei seltene Arten der Gattung Ibalia
sind für die Schweiz nachgewiesen.
67
Katalog: Evanioidea
Evanioidea
Diagnose: Körperlänge 2–12 mm. Grundfarbe meist schwarz, oft mit rötlicher oder sonstiger
heller Zeichnung, vor allem auf dem Hinterleib. Antenne gekniet bei einigen Evaniidae, sonst
ungekniet, mit (8–)11–12 Flagellomeren. Hinterecke des Pronotums reicht bis zur Tegula, Prepectus fehlt. Vorderflügel mit ziemlich vollständiger Aderung, nur bei Evaniidae teilweise reduziert, immer mit mindestens 3 geschlossenen Zellen; Costa und Subcosta voneinander durch eine
Membran getrennt, eine deutliche Costalzelle bildend; Pterostigma vorhanden. Das Metasoma
setzt sehr hoch am Propodeum an, so dass zwischen der Ansatzstelle und den Hinterhüften ein
deutlicher Zwischenraum entsteht. Sterna stark sklerotisiert, Luftlöcher auf allen ausser dem achten Metasomalsegment reduziert. Ovipositor kurz bis sehr lang.
Die Evanioidea stellen wahrscheinlich keine monophyletische Gruppe dar.
Aulacidae
Anzahl Arten: CH 2; D 3; CZ 5; GB 1; W 150.
Diagnose: Körperlänge 5–10 mm. Antenne ungekniet, beim Weibchen mit 12, beim Männchen
mit 11 Flagellomeren, knapp oberhalb des Clypeus eingelenkt. Propleuren verlängert, eine Art
«Hals» bildend. Flügelgeäder im Vorderflügel ziemlich vollständig, im Gegensatz zu den Evaniidae und Gasteruptiidae mit dem zweiten rücklaufenden Nerv vorhanden (2M–Cu, vgl. Ichneumonidae). Hinterflügel ohne Anallobus. Innenseite der Metacoxa beim Weibchen meist mit einer
Längsfurche (Führungslinie für den Ovipositor). Metatibia nicht verdickt. Erstes Metasomalsegment konisch, Terga 1 und 2 miteinander verwachsen. Ovipositor lang bis sehr lang.
Biologie: Aulacidae sind Endoparasitoide von holzbewohnenden Pflanzenwespen (Xiphydriidae)
und Käfern (meist Cerambycidae und Buprestidae). Von Aulacus striatus werden die Eier direkt in
die Wirtseier abgelegt, welche die adulte Wespe im Holz aufspürt, indem sie die Eiablage-Löcher
der Wirte aufsucht. Die Parasitoidenlarve verhält sich nun ruhig, bis der Wirt beinahe Puppenreife
erreicht und beginnt, sich aus dem Holz hinaus zu nagen. Erst kurz bevor er die Oberfläche des
Holzes erreicht, frisst der Parasitoid die Holzwespenlarve vollständig auf. Aus den anderen beiden
Gattungen sind keine näheren Informationen zur Biologie verfügbar.
Bemerkungen: Von dieser Familie sind vergleichsweise wenige rezente Arten bekannt, dafür
finden sich unter den Fossilien und in Bernstein zahlreiche Vertreter, was auf eine grössere Abundanz der Aulacidae im Mesozoikum hindeutet. Bestimmungsschlüssel von Oehlke (1984) für die
deutschen, von Crosskey (1951) für die britischen Arten.
68
Katalog: Evanioidea
Evaniidae (Hungerwespen)
Anzahl Arten: CH 2; D 1; CZ 2; GB 2; W 400.
Diagnose: Körperlänge 3–7 mm. Färbung meist ganz schwarz. Antenne ungekniet (Brachy­
gaster) oder gekniet (Evania), mit 11 (selten 8) Flagellomeren, deutlich oberhalb des Clypeus
eingelenkt. Propleuren nicht verlängert, Kopf breit am Mittelsegment ansetzend. Flügel­geäder
im Vorderflügel ziemlich vollständig bis hin zu stark reduziert und nur noch 3 geschlossene
Zellen aufweisend; im Gegensatz zu den Aulaciden aber ohne den zweiten rücklaufenden Nerv
(2M–Cu). Hinterflügel mit einem deutlichen Anallobus (vgl. Aculeata) und mit meist stark reduzierter Aderung. Metatibia nicht verdickt. Erstes Metasomalsegment als langer Stiel (Petiolus)
ausgebildet, Terga 1 und 2 nicht miteinander verwachsen; Rest des Metasomas (Gaster) kurz,
«taschenartig» und seitlich zusammengedrückt. Ovipositor kurz, meist nicht sichtbar.
Biologie: Die Evaniidae sind vor allem in den Tropen verbreitet. Sie parasitieren Eigelege von
Schaben, in deren Ootheken sie sich gleich von mehreren Eiern ernähren, was sie ­gemäss Definition zu Räubern statt Parasitoiden macht. Unsere einzige freilebende Art, Brachygaster ­minuta,
attackiert verschiedene Waldschabenarten der Gattung Ectobius (s. Brown 1973).
Bemerkungen: Oehlke (1984) erstellte einen Schlüssel der deutschen, Crosskey (1951) einen der
britischen Arten. Neben Brachygaster minuta ist bei uns auch Evania appendigaster, ein Parasitoid
von synanthropen Schaben der Gattung Periplaneta, zu erwarten.
69
Katalog: Evanioidea
Gasteruptiidae (Gichtwespen)
Anzahl Arten: CH 17; D 15; CZ 17; GB 3; W 500.
Diagnose: Körperlänge 6–12 mm. Antenne ungekniet, beim Weibchen mit 12, beim Männchen
mit 11 Flagellomeren, deutlich oberhalb des Clypeus eingelenkt. Propleuren verlängert, eine Art
«Hals» bildend. Flügelgeäder im Vorderflügel ziemlich vollständig, im Gegensatz zu den Aulaciden aber ohne den zweiten rücklaufenden Nerv (2M–Cu); Flügel der Länge nach faltbar. Hinterflügel ohne Anallobus. Metatibia deutlich verdickt. Erstes Metasomalsegment konisch, Terga 1
und 2 miteinander verwachsen. Ovipositor ziemlich lang bis sehr lang.
Biologie: Die europäischen Gasterupiidae entwickeln sich in den Nestern von Grabwespen, solitären Bienen und Wespen. Ihre Lebensweise muss eher als räuberisch oder kleptoparasitisch
denn als parasitoid bezeichnet werden, da sie zum Teil über mehrere Brutzellen herfallen oder
aber sich vorwiegend vom Nestvorrat statt vom eigentlichen Wirt ernähren. Um zu den Brutzellen zu gelangen, benutzen die Gasteruptiidae normalerweise einfach den Nesteingang. Zu den
zahlreichen tropischen Arten sind noch keine biologischen Informationen vorhanden.
Bemerkungen: Die adulten Gasteruptiidae zeichnen sich durch einen typischen Flugstil aus, bei
welchem sie die Hinterbeine in charakteristischer Weise hängen lassen, was wegen der angeschwollenen Hintertibien noch mehr auffällt («Helikopterflug»).
Oehlke (1984) erstellte einen Schlüssel der deutschen, Crosskey (1951) einen der britischen und
Ferrière (1946) einen der schweizerischen Arten.
70
Katalog: Ichneumonoidea
Ichneumonoidea
Diagnose: Körperlänge 1,5–50 mm. Farbe sehr unterschiedlich, häufig mit vielfältiger Zeichnung, nur selten metallisch. Antenne ungekniet, lang, fadenförmig; mit mindestens 11, meist
deutlich mehr (20–40) Flagellomeren. Hinterecke des Pronotums reicht bis zur Tegula, Prepectus
fehlt. Vorderflügel mit mindestens 3, meist mehr geschlossenen Zellen; Costa und Subcosta
direkt nebeneinander liegend oder verschmolzen, so dass Costalzelle entlang des Flügelvorderrandes fehlt; Pterostigma vorhanden. Metasomalsterna schwach sklerotisiert, bei getrockneten
Exemplaren häufig kollabiert; erstes Sternum in zwei Teile geteilt, Vorderteil stark sklerotisiert
und manchmal mit Tergum verwachsen, Hinterteil häutig. Ovipositor häufig lang.
Braconidae (Brackwespen)
Anzahl Arten: CH 934; D 1607; CZ 1081; GB 1182; W 17 605.
Diagnose: Körperlänge 1,5–25 mm, im Schnitt deutlich kleiner als die Ichneumonidae. Flügelgeäder variabel, bei kleineren Arten oft teilweise reduziert; zweiter rücklaufender Nerv immer
fehlend, dafür häufig mit Ader 1/Rs + M, welche die grosse Zelle unter dem Pterostigma in zwei
Teile teilt. Metasomalterga 2 und 3 meist miteinander verwachsen.
Biologie: Die Braconiden weisen eine Vielzahl von Lebensweisen auf, wobei ­ holometabole
­Insekten im Wirtsspektrum klar überwiegen und die meisten Arten endoparasitoide Koino­bionten
sind. Dies tut aber der Vielfalt unrecht: auch die ektoparasitische, idiobionte Lebensweise ist weit
verbreitet, und im Gegensatz zu den Ichneumonidae parasitieren einige Arten auch auf hemi­
metabolen Insekten und befallen manchmal auch Adultstadien des Wirts.
Bemerkungen: In Mitteleuropa eher schlecht bearbeitet. Van Achterberg (1990) schlüsselte die
holarktischen, Sharkey (1993) die weltweiten Unterfamilien. Artbestimmungen sind in einzelnen
Unterfamilien gut möglich, häufig allerdings auf eine bestimmte Region bezogen (vgl. Yu et al.
2005); in anderen Unterfamilien, zum Beispiel den artenreichen Braconinae, sind nicht einmal für
Gattungen akurate Bestimmungsschlüssel vorhanden.
71
Katalog: Ichneumonoidea
Ichneumonidae (Echte Schlupfwespen)
Anzahl Arten: CH 1290; D 4126; CZ 1932; GB 2446; W 23 331.
Diagnose: Körperlänge 2–50 mm. Flügelgeäder sehr konstant, nur bei ganz kleinen Arten (z.B.
Tersilochinae) eine sehr beschränkte Reduktion der Flügeladerung; zweiter rücklaufender Nerv
fast immer vorhanden, Ader 1/Rs + M fehlend, dadurch eine grosse, ungeteilte Zelle unter dem
Pterostigma. Metasomalterga 2 und 3 im Gegensatz zu den Braconidae immer voneinander getrennt und beweglich.
Biologie: Der Wirtskreis von Ichneumoniden ist weit homogener als der von Braconiden, da nur
die Larven von holometabolen Insekten befallen werden. Eine Ausnahme bilden einige Parasitoide von Eigelegen von Spinnen und Pseudoskorpionen und von adulten Spinnen. Sehr gut vertreten unter den Wirten sind Lepidopteren und Symphyten; letztere tauchen bei den Braconiden
nur selten als Wirte auf. Bei den Ichneumoniden ist eine gregäre Entwicklung weit seltener als bei
den Braconiden; eine Entwicklung als Hyperparasitoid kommt umgekehrt weitaus häufiger vor.
Bemerkungen: Der Bearbeitungsstand der Ichneumonidae schwankt sehr stark je nach Unterfamilie. Eine Bestimmung der Unterfamilien kann mit dem Schlüssel von Wahl (1993) erfolgen. Für
die am besten bearbeitete, grössere Unterfamilie der Pimplinae existieren mehrere Schlüssel, von
denen Kasparyan (1981) die mitteleuropäischen Arten relativ vollständig abdeckt (vgl. auch Yu et
al.2005). In den weiteren Unterfamilien sind noch zahlreiche Revisionen nötig.
72
Katalog: Mymarommatoidea
Mymarommatoidea
Die bizarren Mymarommatoidea enthalten weltweit nur 20 beschriebene Arten in 6 Gattungen,
wobei nur die Hälfte der Arten rezent ist. Die ältesten Funde reichen bis in die Kreidezeit zurück.
Die heutigen Arten sind wohl Relikte einer einst viel diverseren Gruppe. Durch die vielen speziellen Merkmale sind sie unverwechselbar.
Mymarommatidae
Anzahl Arten: CH 1; D 1; CZ 1; GB 1; W 10.
Diagnose: Körperlänge 0,5–0,7 mm. Farbe bräunlich, nicht metallisch. Kopf vorne halbkugelig,
hinten gerade abgestutzt; Vorder- und Rückseite des Kopfes durch eine gefaltete Membran verbunden, wobei das Hinterhaupt handorgelartig ausgeklappt werden kann; Mandibel exodont;
Hinterecke des Pronotums reicht bis zur Tegula, Prepectus fehlt; Vorderflügel am Rand mit sehr
langen Fransen, Membran netzartig skulpturiert; Hinterflügel ohne Membran, zu einer kurzen,
an der Spitze gespaltenen Ader zurückgebildet; erstes und zweites Metasomalsegment zylindrisch, einen zweigliedrigen Petiolus bildend; Ovipositor wenig vorragend.
Biologie: Unbekannt. Ein Exemplar wurde aus einem Porenpilz gezogen.
Bemerkungen: In Mitteleuropa schlecht untersucht. Gibson et al. (2007) haben die Überfamilie
kürzlich grundlegend revidiert und neue Familien und Gattungen beschrieben. In der Revision
ist auch ein Gattungsschlüssel enthalten. Bei uns wurde bisher nur Mymaromma anomalum
(= Palaeomymar) wenige Male gefunden, u.a. auch bei Trimbach (vgl. Vanhorniidae, S. 79).
F
C
73
Katalog: Platygastroidea
Platygastroidea (Zehrwespen)
Diagnose: Körperlänge 0,8–3(–8) mm. Farbe schwarz, manchmal mit gelblichen Partien oder
Extremitäten, nie metallisch. Antenne gekniet, mit (4–)8–10(–12) Flagellomeren, ohne Anelli;
Hinterecke des Pronotums reicht bis zur Tegula, Prepectus fehlt; Flügel ohne Zellen; Adern des
Vorderflügels immer mindestens bis auf Marginal-, Postmarginal- und Stigmalader reduziert, oft
fehlend; Submarginalader verläuft parallel zum Flügelvorderrand; Pterostigma fehlend; Protibia
mit 1 Endsporn, Meso- und Metatibia mit 2 Endspornen; Tarsen mit 5 Tarsomeren; Ovipositor
äusserlich nicht sichtbar.
Platygastridae
Anzahl Arten: CH 10; D 80; CZ 40; GB 157; W 1100.
Diagnose: Körperlänge 0,8–2(–4) mm. Antenne meist mit 8 Flagellomeren, selten mit weniger;
Männchen mit 2. oder selten 1. Flagellomer modifiziert; Vorderflügel nur mit punktförmiger Marginalader, oft überhaupt ohne Adern; zweites Metasomaltergum viel länger als das Dritte.
Biologie: Wenig bekannt. Einige Arten sind Endoparasitoide von Gallmücken (Diptera: Cecidomyiidae). Platygaster zosine hat eine polyembryonale Entwicklung.
Bemerkungen: In Mitteleuropa eine der am schlechtesten untersuchten Insektenfamilien;
­Bestimmungsschlüssel in Trjapitsyn (1988). Die Gattung Inostemma ist leicht erkennbar am Cornutus, einem vom ersten Metasomaltergum aus über das Mesosoma nach vorne gebogenen
Horn, das als Scheide für den überlangen Ovipositor dient.
74
Katalog: Platygastroidea
Scelionidae
Anzahl Arten: CH 20; D 56; CZ 52; GB 102; W 3000.
Diagnose: Körperlänge 1–3(–8) mm. Antenne meist mit 9–10 Flagellomeren, gelegentlich mit 8
oder weniger; Männchen mit 3. Flagellomer modifiziert; Vorderflügel meist mit Marginal-, Postmarginal- und Stigmalader, die Adern selten undeutlich oder fehlend; zweites Metasomaltergum
meist gleich lang oder kürzer als das Dritte.
Biologie: Endoparasitoide von Eiern verschiedener Insekten und anderer Arthropoden.
Bemerkungen: In Mitteleuropa eine der am schlechtesten untersuchten Insektenfamilien;
­Bestimmungsschlüssel in Trjapitsyn (1988).
75
Katalog: Proctotrupoidea
Proctotrupoidea (Zehrwespen)
Diagnose: Körperlänge 1,6–10 mm. Farbe schwarz, manchmal mit ± ausgedehnten gelblichen
Partien oder Extremitäten, nie metallisch. Antenne gekniet oder ungekniet, mit 9–14 Flagellomeren, meist ohne Anelli; Hinterecke des Pronotums reicht bis zur Tegula, Prepectus fehlt; Vorderflügel mit 0–5 geschlossenen Zellen, Hinterflügel oft ohne geschlossene Zellen; Adern des
Vorderflügels oft stark reduziert; Pterostigma fehlend oder vorhanden. Protibia mit 1 Endsporn,
Meso- und Metatibia mit 2 Endspornen; Tarsen mit 5 Tarsomeren; Ovipositor variabel.
Diapriidae
Anzahl Arten: CH 216; D 289; CZ 176; GB 300; W 2300.
Diagnose: Körperlänge 1,5–4(–8) mm. Mandibel endodont, d.h. Zähne nach innen gerichtet;
Gesicht auf Höhe der Antenneneinlenkstelle meist stark vorstehend (ausser Gattung Ismarus);
Antenne gekniet, mit 9–13 Flagellomeren, ohne Anelli. Vorderflügel mit bis zu 3 geschlossenen
Zellen, oft jedoch ohne oder nur mit Costal- und Radialzelle; Pterostigma fehlend; Hinterflügel
manchmal mit einer geschlossenen Zelle, oft jedoch ohne; Metasoma seitlich betrachtet ± gerade; basale Metasomalterga getrennt, 1. Tergum als Petiolus ausgebildet; Ovipositor ­verborgen.
Biologie: Soweit bekannt Endoparasitoide von Dipteren-Puppen, z.B. von Mycetophilidae, Sciaridae oder cyclorrhapheren Fliegenfamilien wie Chloropidae, Muscidae, Tachinidae, Calliphoridae
etc. Einige Arten sind Hyperparasitoide an Braconiden und Eulophiden.
Bemerkungen: In Mitteleuropa schlecht erforscht; Bestimmungsschlüssel in Trjapitsyn (1988).
76
Katalog: Proctotrupoidea
Heloridae
Anzahl Arten: CH 5; D 5; CZ 4; GB 3; W 7.
Diagnose: Körperlänge 2,5–4 mm. Mandibel endodont, d.h. Zähne nach innen gerichtet; Gesicht auf Höhe der Antenneneinlenkstelle wenig vorstehend; Antenne ungekniet, mit 14 Flagellomeren, einschliesslich einem Anellus. Vorderflügel mit 5 geschlossenen Zellen und dreieckiger
erster Medialzelle; Pterostigma vorhanden; Hinterflügel ohne geschlossene Zelle; Metasoma seitlich betrachtet leicht nach unten gebogen oder ± gerade; basale Metasomalterga getrennt, 1.
Tergum als langer Petiolus ausgebildet; Ovipositor verborgen.
Biologie: Endoparasitoide von Florfliegenlarven (Neuroptera: Chloropidae)
Bemerkungen: In Mitteleuropa recht gut erforscht; Bestimmungsschlüssel von Pschorn-Walcher
(1971) und Townes (1977, Weltfauna). Bei uns werden die Arten der Gattung Helorus gelegentlich gefunden.
77
Katalog: Proctotrupoidea
Proctotrupidae
Anzahl Arten: CH 35; D 43; CZ 28; GB 40; W 310.
Diagnose: Körperlänge 2–10 mm. Mandibel endodont, d.h. Zähne nach innen gerichtet; Gesicht auf Höhe der Antenneneinlenkstelle wenig vorstehend; Antenne ungekniet, mit 11 Flagellomeren, ohne Anelli. Vorderflügel nur mit 2 geschlossenen Zellen (langer Costal- und kurzer
Radialzelle); Pterostigma vorhanden; Hinterflügel ohne geschlossene Zelle; Metasoma seitlich
betrachtet deutlich nach unten gekrümmt; basale Metasomalterga getrennt, 1. Tergum als kurzer
bis langer Petiolus ausgebildet; Ovipositor immer vorragend, lang bis sehr lang.
Biologie: Meist solitäre Endoparasitoide von Käferlarven in verrottendem Holz oder im Boden.
Einige Arten parasitieren Pilzmücken (Diptera: Mycetophilidae).
Bemerkungen: In Mitteleuropa recht gut erforscht; Bestimmungsschlüssel von Pschorn-Walcher (1971, mit Verbreitungsangaben für die Schweiz), Wall (1986) und Townes & Townes (1981,
Weltfauna).
78
Katalog: Proctotrupoidea
Vanhorniidae
Anzahl Arten: CH 1; D 0; CZ 0; GB 0; W 3.
Diagnose: Körperlänge 4,5–6 mm. Mandibel exodont, d.h. Zähne nach aussen gerichtet; Gesicht auf Höhe der Antenneneinlenkstelle wenig vorstehend; Antenne ungekniet, mit 11 Flagellomeren, ohne Anelli. Vorderflügel mit 5 geschlossenen Zellen und dreieckiger erster Medialzelle;
Pterostigma vorhanden; Hinterflügel ohne geschlossene Zelle; Metasoma seitlich betrachtet ±
gerade; basale Metasomalterga zu Carapax verwachsen, Petiolus nicht ausgebildet; Ovipositor
in Längsfurche entlang der Bauchseite nach vorne gerichtet. [Achtung: einige Braconiden der
Unterfamilie Cheloninae haben ebenfalls exodonte Mandibeln und weisen zu einem Carapax
verwachsene Metasomalterga auf. Bei diesen Arten ist jedoch die Vorderflügeladerung sehr verschieden und der Hinterflügel weist geschlossene Zellen auf.]
Biologie: Parasitoide von Schienenkäfern (Coleoptera: Eucnemidae) in Totholz.
Bemerkungen: Die einzige europäische Art, Vanhornia leileri, wurde erst 1976 von Karl-Johan
Hedqvist aufgrund eines Pärchens aus Schweden beschrieben. Erst vor wenigen Jahren wurde
von dieser offenbar sehr seltenen Art bei Trimbach (Olten) ein weiteres Weibchen entdeckt.
Seither sind noch zwei weitere hinzugekommen, das eine stammt wiederum aus Trimbach, das
andere aus den Savoyen unweit von Genf.
79
Katalog: Stephanoidea
Stephanoidea
Diese Überfamilie war lange umstritten und enthält heute nur die Familie der Stephanidae. Von
den Ichneumonoidea, mit welchen die Stephanoidea am ehesten verwechselt werden können, unterscheiden sie sich durch die typische Zähnchenkrone auf der Stirn und das Fehlen der
­Costalader entlang des vorderen Randes des Vorderflügels, von den Evanoidea durch die selben
Merkmale und durch das zwischen den Hinterhüften ansetzende Metasoma. Weitere diagnostische Merkmale sind im Familienabschnitt zu finden.
Stephanidae
Anzahl Arten: CH 1; D 1; CZ 1; GB 0; W 100.
Diagnose: Körperlänge 3–50 mm, bei unserer Art Stephanus serrator ca. 12–20 mm. Körper
auffällig lang und schlank. Antenne ungekniet, fadenförmig, mit mehr als 20 Flagellomeren. Kopf
auffällig rund und mit charakteristischen Zähnchen auf der Stirn, welche eine Art Krone bilden.
Propleuren verlängert, eine Art «Hals» bildend. Hinterecke des Pronotums reicht bis zur Tegula,
Prepectus fehlt. Flügelgeäder im Vorderflügel ziemlich vollständig, mit 5 geschlossenen Zellen;
Costalader zwischen Flügelschüpchen und Pterostigma fehlend. Metafemur stark verbreitert und
mit ventralen Zähnen. Erstes Metasomalsegment verlängert. Ovipositor lang bis sehr lang.
Biologie: Die Stephanidae sind Ektoparasitoide von holzbewohnenden Käfern (v.a. Cerambycidae und Buprestidae) und Holzwespen (Siricidae). Über ihre Biologie ist sehr wenig bekannt, zumal sie als Parasitoide von Holzinsekten eher schwierig zu beobachten und züchten sind. Unsere
Art ist in eher trockenen und heissen Gebieten (z.B. Wallis) anzutreffen.
Bemerkungen: Die Stephaniden stellen wahrscheinlich sehr urtümliche Parasitica dar und werden als Bindeglied zwischen den Pflanzenwespen (und hier speziell den parasitischen Orussidae) und den Taillenwespen gehandelt. Oehlke (1984) behandelt die deutsche Art, Stephanus
­serrator.
80
Katalog: Trigonaloidea
Trigonaloidea
Diese Überfamilie enthält nur die Familie Trigonalidae. Wie bei den Stephanoidea haben wir es bei
den Trigonaloidea mit einer sehr ursprünglichen Gruppe zu tun, welche noch zahlreiche Merkmale aufweist, die auch bei Pflanzenwespen zu finden sind, z.B. die charakteristischen Läppchen
an den Fussgliedern. Eine Diagnose dieser Gruppe findet sich im Familienabschnitt.
Trigonalidae
Anzahl Arten: CH 1; D 1; CZ 1; GB 1; W 75.
Diagnose: Körperlänge 10–15 mm. Antenne ungekniet, fadenförmig, mit mehr als 20 Flagellomeren; inseriert tief auf der Stirn unter zwei kleinen Lappen. Mandibeln gross, bei der
­europäischen Arten asymmetrisch mit 3 bzw. 4 Zähnen. Hinterecke des Pronotums reicht bis zur
Tegula, Prepectus fehlt. Flügelgeäder im Vorderflügel vollständig, mit 10 geschlossenen Zellen im
Vorder- und deren 2–3 im Hinterflügel. Unterseite der Tarsomere am Apex mit kleinen Lappen.
Erstes Metasomalsegment wenig spezialisiert, ähnelt den folgenden Segmenten; Sterna stark
sklerotisiert. Ovipositor reduziert, nicht sichtbar. Erinnern im Habitus an Stechimmen, vor allem
an gewisse Grabwespen.
Biologie: Die Trigonalidae haben eine komplexe Biologie, wobei sie meist als obligatorische
Hyperparasitoide von Ichneumoniden und Braconiden oder aber als Räuber auf Gelegen von
sozialen Wespen auftreten. Mehr zur Biologie der europäischen Art Trigonalis hahnii findet sich
im Skript auf S. 12.
Bemerkungen: Die einzige europäische Art kann mit dem Familienschlüssel bestimmt werden.
Weitere Informationen finden sich in Oehlke (1984) sowie in Carmean & Kimsey (1998). Steck
(1907) konnte Trigonalis hahnii während einiger Jahre recht zahlreich in der Nähe von Bern nachweisen (Grauholz, Bremgartenwald). Seither sind nur noch wenige Funde aus der Schweiz hinzugekommen.
81
Literatur
Literaturverzeichnis
Im Literaturverzeichnis sind einige wichtige Arbeiten (Askew 1971, Godfray 1994, Quicke 1997
etc.) verzeichnet, die nicht im Text zitiert sind. Ferner werden zwei Webseiten angegeben.
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Russisch]. Naukova Dumka, Kiev, 457 pp.
84
Appendix
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85
Glossar
Glossar
Glossar mit den wichtigsten Begriffen zu den Hymenoptera, vor allem zu den als «Parasitica»
zusammengefassten Familien. Verändert aus Goulet & Huber (1993).
Habitusabbildung einer Taillen-Wespe mit der Bezeichnung der wichtigsten Körperteile. Die Vorsilbe
«Pro» entspricht dem deutschen «Vorder», «Meso» entspricht «Mittel» und «Meta» entspricht
«Hinter».
86
Glossar
Alphabetisches Glossar
Anellus (Pl: Anelli)
Ringglied. Ringförmiges, sehr kurzes
Segment der Antenne; liegt zwischen
Pedicel und Flagellum. Manchmal mehrere
Anelli vorhanden (Chalcidoidea).
Abdomen (Adj: abdominal)
Hinterster Körperteil, anschliessend an den
bein- und flügeltragenden
Körperabschnitt. Besteht aus 10 oder
weniger sichtbaren Segmenten.
Antenna (Pl: Antennae, Adj: antennal)
Fühler. Paarige, segmentierte Anhänge des
Kopfes zwischen den Komplexaugen.
Besteht aus drei Abschnitten  Scapus,
Pedicel, Flagellum.
Apex (Adj: apikal)
Gegenteil von Basis, basal. Teil einer
Struktur, der am weitesten vom Körper
entfernt liegt.
Abscissa (Pl: Abscissae)
Ein Segment einer Flügelader, welches
durch die Schnittstellen mit anderen Adern
begrenzt ist.
Aculeata
Stechimmen; Hymenopteren, deren
Weibchen einen Stechstachel tragen. Dazu
gehören Apoidea (Hummeln, Bienen,
Grabwespen etc.), Vespoidea (Wespen,
Wegwespen, Ameisen…), Chrysidoidea
(Goldwespen) u.v.a.
Areola (Pl: Areolae)
Die mittleren Bereiche des Propodeums,
die durch Carinae umschlossen sind
(Ichneumonidae).
Anallobus
Areolet
Flügellappen aus häutiger Membran,
welcher basal am Hinterflügel sitzt. Bei den
Aculeata und Evaniidae.
Die kleine Zelle im Zentrum des
Vorderflügels der Ichneumonidae. Erste
Radius-Sektor-Zelle.
87
Glossar
Basis
Gegenteil von Apex, apikal. Teil einer
Struktur, der am nächsten am Körper liegt.
Arolium (Pl: Arolia)
Lappen zwischen den Tarsal-Klauen.
Bulla (Pl: Bullae)
Apocrita
Taillenwespen. Monophyletische Gruppe
der Hymenoptera, die sich durch den
Besitz einer Wespentaille auszeichnet.
Dazu gehören die Parasitica und die
Aculeata.
Unpigmentierter Teil von Flügeladern, wo
die Ader von einem Flügelfalt gekreuzt
wird (Ichneumonidae).
Carapax
Panzerartige Struktur, welche aus
verwachsenen Tergiten des Metasomas
besteht. Bedeckt meist dorsal praktisch das
ganze Metasoma.
Carina (Pl: Carinae)
Axilla (Pl: Axillae, Adj: axillar)
Erhebung, Grat oder Leiste, also eine
erhobene Linie.
Posterolateraler Teil des Mesoscutum,
getrennt vom Mesoscutum lateral durch
das Scutellum. Oft dreieckig.
Axillula (Pl: Axillulae, Adj: axillular)
Der Seitliche Anteil des Scutellums,
abgetrennt durch eine longitudinale Linie
(Chalcidoidea).
Cercus (Pl: Cerci)
Paariger hinterer Anhang am hintersten
(10.) Tergit, mit Sinnesfunktion. Häufig
behaart.
Basal
Bei Körperanhängen (Beinen, Antennen,
Flügel, Mundwerkzeuge etc.): Gegen den
Körper zu liegend. Gegenteil von apikal.
88
Glossar
Chela (Pl: Chelae, Adj: chelat)
Club
Der modifizierte Tarsus der Dryinidae, bei
welchem das apikale Tarsomer zusammen
mit der gegenüberliegenden Kralle eine
klammerartige Struktur bildet.
Das oder die vergrösserten apicalen
Flagellomere der Antennen (siehe auch
Funikel).
Clypeus (Adj: clypeal)
Der mittlere Sklerit des Kopfes unmittelbar
über dem Labrum. Oft dorsal und lateral
abgetrennt durch die Epistomalfurche.
Clavalfalte
Die Falte im Vorderflügel gerade vor Ader
1A und parallel dazu. Reicht bis zur
Clavalkerbe am Flügelrand.
Costa
Vorderste longitudinale Flügelader. Ist bei
vielen Gruppen mit der Subcosta und z.T.
auch noch mit dem Radius verwachsen.
Costalkerbe
Kerbe im Flügelrand zwischen dem Apex
der Costa und der Basis des Pterostigmas.
Clavallappen
Der hintere Anteil des Vorderflügels hinter
der Clavalfalte und vor der Jugalfalte,
wenn vorhanden.
Coxa (Pl: Coxen, Adj: coxal)
Erstes Beinsegment, auch als «Hüfte»
bezeichnet. Zwischen Körper und
Trochanter.
89
Glossar
Cubitus
Flügelader. Posterior zur Media und
anterior zur Analader; zieht vom basalen
Flügelansatz bis zum Flügelrand.
Discoidialzelle
Flügelzelle, welche direkt unter dem
Pterostigma liegt.
Epicnemium
Auf dem Rücken, rückenwärts.
Vorderer Anteil des Mesopleurons, nach
hinten durch die Epicnemialcarina
begrenzt.
Endodonte Mandibel
Epimeron
Mandibel mit Zähnen, die nach innen
zeigen. Wenn geschlossen, zeigen die
Zähne (oder Spitzen) gegeneinander
(vergleiche «Exodonte Mandibel»).
Der Anteil eines Pleuriten, der hinter der
Pleural-Furche liegt (vergleiche
«Episternum»).
Dorsal
Epipygium
Epicnemialcarina
Leiste auf dem Mesopleuron, welche mehr
oder weniger parallel zum vorderen Rand
des Mesepisternums läuft.
Eine kleine, mehr oder weniger
sklerotisierte, fingernagel-ähnliche Klappe,
die am letzten Tergiten zwischen den Cerci
ansetzt (Chalcidoidea).
Episternalfurche
Siehe «Mesepisternalfurche».
90
Glossar
Femur (Pl: Femura, Adj: femural)
Episternum
Oberschenkel. Drittes Beinsegment,
zwischen Trochanter und Tibia.
Der Anteil eines Pleuriten, der vor der
Pleuralfurche liegt (vgl. «Epimeron»).
Filzlinie
Epistomalfurche
Longitudinale Linie aus flach anliegenden
Haaren und Sekretporen seitlich auf dem
Metasomalsegment 2 von Mutilidae und
Bradynobaenidae.
Furche, welche den lateralen und dorsalen
Rand des Clypeus bestimmt.
Flagellomer
Segmentartiger Teilabschnitt des
Flagellums. Die Flagelomere werden
durchgehend von der Basis des Flagellums
an nummeriert.
Epomia
Schräge Leiste seitlich vorne am Pronotum
(Ichneumonidae).
Flagellum
Exodonte Mandibeln
Dritter und apikalster Abschnitt der
Antenne. Beginnt nach dem Pedicel. Fast
immer in Segmente (Flagellomere)
unterteilt.
Mandibel, deren Zähne gegen aussen
zeigen. Wenn geschlossen, zeigen die
Spitzen nach vorn oder auseinander.
91
Glossar
Foramen
Eine Öffnung in der Körperwand, durch
welche Nerven und Gefässe ziehen. Das
Foramen magnum ist die Öffnung auf der
Kopfhinterseite, das Propodealforamen das
Loch am Hinterende des Propodeums, wo
das Metasoma ansetzt.
Frontalcarina
Eine longitudinale Leiste oder ein Paar
solcher Leisten auf der Frons zwischen den
Toruli, diese manchmal z.T. überdeckend.
Funikel
Die Flagellomere zwischen dem Pedicel
und dem Club.
Frenum (Pl: Frena, Adj: frenal)
Die transversale Linie auf dem Scutellum,
welche dessen hinteren Teil, den
Frenalbereich abtrennt (Chalcidoidae).
Frons
Gaster
Bereich des Kopfes zwischen dem
ventralen Rand der Toruli und dem
ventralen Rand des mittleren Occelus.
Teil des Metasomas hinter dem Petiolus,
also dem stielchenförmig verlängerten
ersten (und manchmal zweiten)
Metasomalsegment.
92
Glossar
Gastrocoelus – Thyridium (Pl:
Gastrocoeli)
Die transverse Vertiefung anterolateral auf
Metasomaltergum 2. Die Gastrocoeli
enthalten das Thyridium, womit die speziell
skulpturierte Fläche bezeichnet wird,
während der Gastrocoelus die Vertiefung
an sich sind.
Glymma
Longitudinale Linie aus flach anliegenden
Haaren und Sekretporen seitlich auf dem
Metasomalsegment 2 von Mutilidae und
Bradynobaenidae.
Habitus
Gesamtes Erscheinungsbild.
Gena
Wange. Der seitliche Anteil des Kopfs
zwischen den Komplexaugen und, wenn
vorhanden, der Occipitalcarina. Ist diese
nicht vorhanden, der untere (bei
hypognathen Arten) oder der vordere (bei
prognathen Arten) Anteil des Hinterkopfs
zwischen Komplexaugen und Occiput.
Hamulus (Pl: Hamuli)
Einer von vielen borstenartigen Haken auf
dem Vorderrand des Hinterflügels. Diese
Haken verbinden Vorder- und Hinterflügel
während des Fliegens. Bei einigen Gruppen
ist eine basale und eine apikale Gruppe
von Hamuli vorhanden.
Gesicht
Parasitica: Die vordere Fläche des Kopfs
zwischen den Komplexaugen, den
Einlenkstellen der Antennen und dem
ventralen Rand, ohne Clypeus.
Symphyta & Aculeata: Die vordere Fläche
des Kopfs zwischen Komplexaugen, Ocelli
und Ventralseite, inkl. Clypeus.
Humeralplatte
Der vorderste Sklerit des Vorderflügels an
der Basis der Costa.
93
Glossar
Hypopygium
Letzter sichtbarer Sternit des Abdomens.
Manchmal auffällig vergrössert.
Labium
Integument
Hinterer, mittlerer Anhang der
Mundwerkzeugen zwischen und hinter
den Maxillen.
Haut. Äusserste Begrenzung des Körpers.
Konkav
Lineare oder flächige Struktur, die nach
innen gewölbt ist.
Konvex
Lineare oder flächige Struktur, die nach
aussen gewölbt ist.
Labrum
Verderer, mittlerer Anhang der
Mundwerkzeuge. An der Unterseite des
Clypeus fixiert, manchmal darunter
hervorstehend.
Kopf
Vorderster Teil des Körpers. Trägt
Mundwerkzeuge und Antennen.
Laterotergit
Seitlicher Teil eines Tergiten des
Metasoma.
94
Glossar
Malarraum
Kürzeste Distanz wischen der Basis der
Mandibeln und dem Rand des
Komplexauges. Manchmal mit
Subokularfurche.
Maxilla
Paarige Mundwerkzeuge zwischen
Mandibeln und Labium.
Media
Flügelader. Posterior vom Radius und
anterior vom Cubitus (manchmal allerdings
auch mit diesem verwachsen).
Mandibel
Paarige, stark sklerotisierte
Mundwerkzeuge zwischen Labrum und
Maxillen. Werden zum Beissen und Kauen
verwendet.
Medialzelle
Zelle im Vorderflügel, welche von Media
und Cubitus umschlossen ist. Bei einigen
Parasitica dreieckig ausgebildet.
MesoMittel-, mittlerer Anteil.
Marginalader (Abb. S. 103)
Ader in einem reduzierten Flügelgeäder,
welche dem anterioren Flügelrand entlang
läuft. Setzt sich basal in die
Submarginalader fort und wird apikal
durch das Pterostigma oder durch die
abzweigende Stigmalader begrenzt.
Mesepisternum
Vorderer Anteil des Mesopleuron.
95
Glossar
Mesosternum
Mesonotum
Sternum des Mesothorax, normalerweise
nicht sichtbar, sondern von den Pleuriten
überdeckt.
Dorsaler Anteil des Mesothorax.
Mesosoma
Mesopleuron
Lateraler und ventraler Anteil des
Mesothorax.
Mittlerer grosser (sichtbarer) Anteil des
Körpers. Dieser wird in Kopf, Mesosoma
und Metasoma unterteilt. Entspricht bei
den Symphyta dem Thorax, bei den
Apocrita allerdings dem Thorax plus dem
ersten Abdominalsegment («Propodeum»),
da letzteres mit dem Thorax verwachsen
ist.
Mesoscutum
Mesonotum ohne Scutellum.
Mesothorax
Zweiter und grösster Anteil am Thorax,
trägt das mittlere Beinpaar und, wenn
vorhanden, die Vorderflügel.
MetaLetzter, hinterster, Hinteranteil.
96
Glossar
Metanotum
Dorsaler Anteil des Metathorax.
Metathorax
Dritter der drei Anteile des Thorax, trägt
das hinterste Beinpaar und, wenn
vorhanden, die Hinterflügel.
Metapleuron
Lateraler und ventraler Anteil des
Metathorax.
Notaulus (Pl: Notauli)
Die normalerweise schrägen Furchen auf
dem Mesoscutum.
Metasoma
Letzter grosser (sichtbarer) Anteil des
Körpers. Dieser wird in Kopf, Mesosoma
und Metasoma unterteilt. Bei den
Symphyta ist das Metasoma äquivalent
zum Abdomen, während bei den Apocrita
das Metasoma erst ab Segment 2 des
Abdomens berechnet wird, da
Abdominalsegment 1 («Propodeum») mit
den Thorakalsegmenten verwachsen ist.
Occipitalcarina
Eine Leiste auf der Rückseite des Kopfes.
97
Glossar
Pedicel
Ocellus (Pl: Ocelli)
Punktaugen. Meist drei kleine, aus jeweils
nur einer Facette bestehende Augen,
oberhalb der Komplexaugen liegend.
Scheinen einen Zusammenhang mit dem
Orientierungssinn im Flug zu haben.
Zweiter Teil der Antenne, setzt basal an
den Scapus an und wird apikal von den
Flagellomeren oder von Anelli gefolgt.
Petiolus
Ovipositor
Legestachel. Nadel-, säge- oder
röhrenförmige, paarige Struktur, welche
zum Ablegen der Eier ins Substrat oder z.T.
bei Parasitoiden in den Wirt verwendet
wird. Kann im Körper verborgen oder stark
verlängert sein. Bei den Aculeata zu einem
Wehrstachel (verbunden mit Giftdrüse)
umgewandelt.
Parasitica
Schlupfwespen im weiteren Sinne.
Paraphyletische Gruppe der Apocrita,
deren Vertreter sich durch eine parasitoide
Lebensweise auszeichnen oder gallbildend
sind. Enthält grössten Artenreichtum der
Hymenoptera.
«Stielchen». Erstes (meist)
Metasomalsegment, welches bei den
Apocrita meist stielförmig ausgebildet ist.
Weist meist eine andere Form und Skulptur
auf als die weiteren Metasomalsegmente.
Plantarlobus
Läppchenförmiger Anhang apikal an den
Tarsomeren von Symphyten und den
apokriten Trigonalidae.
Parasitoid
Form der parasitischen Lebensweise; die
Larven von Parasitoiden entwickeln sich an
Larven oder auch adulten Individuen
anderer Insektenarten, wobei es im
Unterschied zur Lebensweise von Parasiten
zum Tod des Wirts kommt. Die adulten
Parasitoiden nehmen entweder gar keine
Nahrung zu sich oder ernähren sich von
Nektar und Pollen.
Pleuron, Pleurit (Pl: Pleura, Pleuren,
Pleuriten)
Seitliche Körperplatte. Beim Thorax
bedecken die Pleuren den Körper auch
ventral.
Posterior
Hinten, gegen das hintere Körperende.
98
Glossar
Postmarginalader (Abb. S. 103)
Flügelader, welche apikal zur Marginalader
am vorderen Vorderflügelrand verläuft,
und zwar vom Pterostigma oder von der
abzweigenden Stigmalader aus.
Propodeum
Postpectalcarina
Bei den Ichneumonoidea, die posteriore,
transverse Carina ventral auf dem
Mesopleuron, direkt vor den Mesocoxen.
Nur bei den Apocrita: Posteriorer Anteil
des Mesosomas, entspricht dem mit dem
Thorax verwachsenen ersten
Abdominaltergit.
ProVorder-, vorderster, anteriorer Anteil.
Prosternum
Der ventrale Sklerit des Prothorax,
zwischen den Propleuren.
Pronotum
Dorsaler Sklerit (Tergit) des Prothorax, also
des ersten Thoraxsegmentes. Zieht sich bei
dem meisten Hymenopteren bis auf die
Seiten des Prothorax hinunter.
Prothorax
Propleuron
Seitlicher Anteil des ersten
Mesosomalsegmentes (Prothorax).
Die erste der drei Anteilde des Thorax,
besteht aus Pronotum, Propleuron und
Prosternum.
Pterostigma
Flügelmal. Siehe Stigma.
99
Glossar
Radius
Flügelader. Posterior zur Costa und
Subcosta (manchmal allerdings auch mit
denen verwachsen), anterior zur Media.
Radialzelle
Flügelzelle im Vorderflügel, welche anterior
durch den Flügelrand und posterior durch
den Radius begrenzt wird. Apikal vom
Pterostigma.
Segment
Ein Ring oder Anteil des Körpers oder eines
Körperanhangs zwischen flexiblen
Bereichen.
Scapus
Erstes Segment der Antennen, häufig
verlängert und / oder verdickt. Wenn
verlängert, wirkt der Fühler gekniet.
Schliesst basal an die Toruli und apikal and
den Pedicelus.
Spirakel
Atemloch. Ein kleines, rundes oder ovales
Loch auf einem Körpersegment, durch
welches Luft in die Tracheen strömt.
Scutellum
Die mittlere Region des Mesonotums oder
Metanotums, hinter dem Scutum. Bei den
Apocrita ist nur das Mesoscutellum
ausgebildet und wird dann simpel als
Scutellum bezeichnet, während bei den
Symphyta beide ausgebildet sind.
Sternaulus
Die horizontale, lateroventrale Carina oder
Grube nahe dem unteren Rand des
Mesopleurons. Führt vom unteren Ende
der Epicnemialcarina zur Mesocoxa. Häufig
teilweise reduziert.
100
Glossar
Sternum, Sternit
Subokulargrube
Bauchplatte. Ventrale Begrenzung eines
Körpersegments. Mehr oder weniger stark
sklerotisiert.
Eine Grube zwischen dem ventralen
Augenrand und der Basis der Mandibeln.
Symphyta
Pflanzenwespen. Paraphyletische, basale
Gruppe der Hymenopteren, welche sich
durch das Fehlen einer Wespentaille
auszeichnet.
Stigma (Pl.: Stigmen)
Flügelmal, in unserem Text immer als
Pterostigma bezeichnet; sklerotisierter und
normalerweise stark pigmentierter Bereich
am Vorderflügelrand, apikal der
Costalader.
Tarsomer
Ein Anteil des Tarsus. Jeder Tarsus hat 3-5
Tarsomere.
Stigmalader (Abb. S. 103)
Z.B. bei den Chalcidoidea (reduziertes
Flügelgeäder), die zwischen Marginal- und
Postmarginalader abzweigende, kurze
Ader. Sitzt anstelle des Pterostigmas.
Tarsus
Subcosta
Flügelader. Posterior zur Costa, anterior
zum Radius. Manchmal mit der ein oder
anderen, manchmal aber auch mit beiden
verwachsen.
Fuss. Fünftes und apikales Segment des
Beines, besteht aus Tarsomeren. Ist basal
an der Tibia befestigt und trägt apikal
meist Klauen.
Submarginalader (Abb. S. 103)
Ader in einem reduzierten Flügelgeäder,
welche posterior zur Costalzelle verläuft
und parallel zum Vorderflügelvorderrand
verläuft. Setzt basal an der Flügelbasis an.
Tegula (Pl: Tegulae)
Flügelschüppchen. Dorsal über und vor der
Ansatzstelle des Vorderflügels liegendes
Schüppchen.
101
Glossar
Trochanter
Tergum, Tergit (Pl: Terga, Tergiten)
Auf deutsch auch «Schenkelring». Zweites
Segment der Beine, liegt zwischen Coxa
(Hüfte) und Femur (Oberschenkel). Bei den
«Parasitica» sind zwei Trochanter
ausgebildet, wobei der zweite als
Trochantellus bezeichnet wird.
Rückenplatten, sklerotisierte dorsale
Platten auf einem Körpersegment.
Uncus
Bei den Chadicoidea, eine kurze, schmale
Erweiterung nahe am Apex der
Stigmalader, welche Richtung der
Postmarginalader zeigt.
Ventral
Thorax
Bauchseitig, bauchwärts.
Mittlerer Körperanteil («Brust»). Trägt die
drei Bein- und die beiden Flügelpaare. Bei
den Apocrita mit dem Propodeum (1.
Abdominalsegment) verwachsen.
Zelle
Tibia
Flügelbereich, der durch Adern oder den
Flügelrand begrenzt wird.
Unterschenkel. Geht basal in den Femur,
apikal in die Tarsomere über.
Zusätzliche Ader
Torulus (Pl: Toruli)
Paariger Sockel zwischen den
Komplexaugen, an welchen der Scapus
und damit die ganze Antenne ansetzt.
Eine Flügelader, welche nicht mit der
Standard-Aderung homologisiert werden
kann.
102
Glossar
Bezeichnungen der Adern bei Taxa mit stark reduziertem Flügelgeäder (Chalcidoidea, Platygastroidea, Proctotrupoidea etc.)
Submarginalader
Marginalader
Postmarginalader
Stigma
Stigmalader
PTEROMALIDAE
Submarginal- Marginalader
Stigmalader
APHELINIDAE
Marginalader
Submarginalader
Stigmalader
ENCYRTIDAE
103