Neuronale Netze 2 Visuelle Wahrnehmung Informationspfade im visuellen System Das Auge Photorezeptoren ● reagieren auf Lichtsignale ● 2 Sorten: Stäbchen und Zapfen ● ● ● ● Zapfen reagieren selektiv auf bestimmte Wellenlängen ( Farbwahrnehmung!) Rezeptorzellen besitzen ein Innen- und ein Außensegment Außensegment enthält lichtempfindliche chemische Substanzen (bei Stäbchen: Rhodopsin) Bei Belichtung wird die Zelle hyperpolarisiert! Photorezeptoren Farbrezeptoren Photorezeptoren ● produzieren keine Aktionspotenziale! ● Membranpotential bei völliger Dunkelheit ca.- 30 mV ● wird bei Belichtung hyperpolarisiert ● produzieren Glutamat als Neurotransmitter ● und erzeugen dadurch postsynaptische Potentiale bei anderen Netzhautneuronen Aufbau der Netzhaut Licht Vereinfachtes Schema Bipolarzellen ● Jede Bipolarzelle besitzt ein rezeptives Feld ● Das Feld besteht aus Zentrum und Umfeld ● ● Es gibt jetzt zwei Typen von Bipolarzellen: ON- oder OFFZentrum ON-Zellen werden durch Licht im Zentrum aktiviert (depolarisiert) ● OFF-Zellen werden deaktiviert (hyperpolarisiert) ● Grund: unterschiedliche Glutamat-Rezeptoren ● In der Peripherie ist die Reaktion genau umgekehrt ● Grund: Interaktion mit Horizontalzellen (GABA) Bipolarzellen Reaktion auf Licht ON-Zelle OFF-Zelle Zentrum aktiviert deaktiviert Umfeld deaktiviert aktiviert ON-Zellen Bipolarzellen ● Neuronen fungieren als Musterdetektoren ● Kontrastwahrnehmung ● ON-Zellen: heller Punkt auf dunklem Hintergrund ● OFF-Zellen: dunkler Punkte auf hellem Hintergrund ● ● Funktionsweise resultiert aus der Verschaltung der Bipolarzellen mit Rezeptoren und Horizontalzellen neuronale Schaltkreise Vereinfachtes Schema Ganglienzellen ● Bipolarzellen leiten Information weiter an Ganglienzellen ● ON-Zentrum und OFF-Zentrum ● ● ● ● Ganglienzellen produzieren Aktionspotenziale ( Information wird in die Sprache des Gehirns übersetzt) Nervenimpulse werden über den Sehnerv ans Gehirn weitergeleitet Dabei findet Informationsverdichtung statt („Datenkompression“): ca.120 Mio Rezeptoren konvergieren auf ca. 1 Mio Ganglienzellen! Rezeptive Felder >> 120 Rezeptoren Ganglienzellen Ganglienzellen M-Zellen und P-Zellen ● ● M = magnozellulär, P = parvozellulär M-Zellen sind relativ große Zellen mit einem großen rezeptiven Feld (P umgekehrt) ● Zahlenverhältnis: 90 % M, 5 % P, 5 % NonM-NonP ● P-Zellen sind großenteils „Gegenfarbenzellen“ ● ● R+G- Zellen werden durch Rot im Zentrum aktiviert und durch Grün im Umfeld deaktiviert B+G- -Zellen werden durch Blau im Zentrum aktiviert und durch Gelb im Umfeld deaktiviert M-Zellen und P-Zellen Zusammenfassung ● ● ● ● In der Netzhaut werden Lichtsignale in elektrische Signale (Nervenimpulse) umgewandelt In der Netzhaupt findet bereits eine wichtige Vorverarbeitung der visuellen Information statt Neuronen fungieren als Musterdetektoren (zum Beispiel für Helligkeitsund Farbkontraste) Die Funktion ergibt sich aus der Verschaltung mit anderen Netzhautneuronen in den zugehörigen neuronalen Schaltkreisen Informationspfade im visuellen System Retinofugale Projektion Chiasma opticum Chiasma opticum Corpus geniculatum laterale (CGL) ● Lokalisierung im Thalamus ● Linkes und rechtes CGL ● Aufbau in sechs Schichten ● ● ● Verschiedene Schichten erhalten Inputs aus unterschiedlichen Quellen: M-Zellen und P-Zellen Ipsilaterales und kontralaterales Auge Corpus geniculatum laterale (CGL) Informationspfade im visuellen System CGL: Afferenzen und Efferenzen Retina CGL Hirnstamm V1 Visuelle Areale V1 = primäre Sehrinde = Brodmann-Areal 17 = striärer Cortex Retinotopie Schichten in V1 Verbindungen CGL V1 ③④⑤⑥ ①② Augendominanzsäulen Intracortikale Verbindungen ● ● Vertikale und horizontale Verbindungen Vertikale Verbindungen erhalten die retinotope Organisation ● Neuronen in IV C projizieren hauptsächlich zu IV B ● Neuronen in IV C projizieren hauptsächlich zu III ● ● Neuronen in IV C besitzen typischerweise kleine monokuläre Felder mit konzentrischer ZentrumUmfeld-Struktur (in IV C auch mit Farbantagonismus) In Schicht III erstmals binokuläre Eingänge Orientierungsselektivität Orientierungsselektivität Cortikale Module Jenseits von V1 V1 = primäre Sehrinde = Brodmann-Areal 17 = striärer Cortex Extrastriäre Bahnen Dorsaler Pfad ● Verarbeitung von Bewegung ● MT = mediotemporales Areal ● MT-Neuronen haben relativ große rezeptive Felder ● reagieren auf Bewegungen in definierte Richtungen ( Richtungssäulen) ● MST-Neuronen reagieren auf komplexere Bewegungsmuster ● Z.B. radiale (strahlenförmige) und kreisförmige Bewegungen ● Erkenntnisse durch Mikroelektroden (im Tierversuch), Läsionen (Prof. Zihl, Schlaganfall-Patienten), PET-Aufnahmen Ventraler Pfad ● ● ● ● IT = inferotemporales Areal zuständig für komplexe Muster Z.B. Gesichter und Hände Regel: Komplexität der Muster wächst mit der Verarbeitungstiefe Ventrale Bahn Literatur Literatur