Cypripedium L. - Orchideen

Cypripedium L.
Frauenschuh
Typus:
Sp. pl. 2: 951. 1753
Synonyme:
-
Etymologie:
s.u.
Beschreibung:
Pflanze mit kriechendem Rhizom und 2–4 großen, breitelliptischen Stengelblättern, die in der Knospenanlage konvolutiv eingerollt und gefaltet sind. Blütenstand mit 1–3
großen Blüten, deren Lippe einem kleinen Schuh oder einer Pantoffel ähnelt. Fertile Staubblätter 2 (Diandrae), das
dritte ist unfruchtbar und zu einem schildförmigen Organ,
das über der Narbe liegt, umgewandelt (Staminodium). Am
Grunde der Säule befindet sich eine rudimentäre Ausstülpung, die ebenfalls als Staminodium gedeutet wird (KURZWEIL 1992: 423–430). Der Fruchtknoten ist einfächrig. Seine dreilappige Narbe liegt am Ende der kniebogigen Säule,
der mittlere Lappen ist am größten (CLAESSENS & KLEYNEN
1995: 105). Der Blütenstaub besteht aus losen, klebrigen
Körnern (Monaden), die in eine schmierige Masse eingebettet sind. Die Blüte wirkt als Kesselfalle und wird von
Weibchen der Gattung Andrena mit unterdurchschnittlichem
Erfolg bestäubt. Innerhalb der Gattung scheint es keine genetischen Schranken zu geben, da bei gemeinsamem Vorkommen die entsprechenden Naturhybriden sogar schwarmweise auftreten können (PERNER 1966: 105–106, OKUYAMA
1997: 245). Darüberhinaus konnten in den letzten 10 Jahren zahlreiche Hybriden, auch von geographisch weit getrennten Arten (FROSCH 1990: 137, 1992: 54, 1997: 198),
kultiviert werden.
Allgemeine Verbreitung der Gattung:
Nach PERNER (1996: 88–90) besteht die Gattung heute aus
44 Arten, die in den temperierten bis kalten Klimazonen
der Nordhalbkugel vorkommen. Das Mannigfaltigkeitsszentrum liegt in Südwestchina mit 25 Arten, darunter 15 Endemiten.
Schlüssel zum Bestimmen der Arten:
In Deutschland kommt nur eine Art vor.
Abb. 1: Typischer Frauenschuh-Biotop in der Nähe von Plaue, TH. (Foto: MATZKE, 31.5.1998).
Cypripedium calceolus L.
Europäischer Frauenschuh
Basionym:
Cypripedium calceolus L. (1753: Sp. pl. 2: 951).
Typus:
Cypripedium calceolus L.
Lectotypus:
BAUMANN, KÜNKELE u. LORENZ 1989: 452, 582–583: „Calceolus marianus“, DODOENS 1616: Stirp. Hist. Pempt., ed.
2: 180, fig. 1. Herkunft (DODOENS 1568: Fl. coronar. hist.
79:): „Ferunt hanc in vico quodam supra Augustam repereri...„ (Übersetzt: Man erzählt, daß die Pflanze in einem Dorf
oberhalb (südlich) von Augsburg entdeckt wurde).
Synonymie:
Calceolus marianus CRANTZ, stirp. austr. fasc. ed. alt. 2 (6):
454. 1769; Cypripedium boreale SALISB., Prodr. stirp. Chap.
Allerton: 10. 1796; Cypripedium ferrugineum J. GAY, Nat.
Arr. brit. pl. 2: 203.1821; Cypripedium cruviatum DULAC,
Fl. Hautes-Pyrenees: 128. 1867; Cypripedium alternifolium, ST. LAG., Ann. Soc. bot. Lyon 7: 62, 124. 1880; Cypripedilon marianus ROUY in MOROT, J. de bot. 8: 58. 1894.
Etymologie:
Das Gattungs-Epitheton Cypripedium leitet sich vom griechischen »Κυπρις« (Kypris) ab. Es ist der Name für Aphrodite (lateinisch Venus), der Göttin der Schönheit und Liebe. Die griechische Bezeichnung » Πεδιλον« (Pedilon) un
die lateinische calceolus stellen Diminutivformen von pedion und calceus dar und beziehen sich somit in doppelter
Weise auf die pantoffel- oder schuhähnliche Form der Blüte (KANNGIESSER 1908: 56, HEGI 1909: 326, HEINRICH & LORENZ 1996: 63).
Volksnamen:
Europäischer Frauenschuh, Frauenschuh, Schückelchen,
Pantöffelchen, Holzschühle, Venusschuh, Marienschuh,
Muttergottesschühle, Hergottsschuh, Pfaffenschuh und viele
weitere (MARZELL 1943: 1302–1308).
Originaldiagnose:
LINNÉ 1753: Sp. pl. 2: 951.
Morphologie:
Rhizomgeophyt mit ± horizontal kriechendem, mit Schuppen und Wurzelfasern versehenem Wurzelstock. In ungünstigen Jahren kann dieser unterirdisch weiterwachsen, ohne
grüne Laubblätter zu entwickeln (VÖTH 1977). Er besteht
bei älteren Exemplaren aus mehreren Gliedern (Ramets),
die sich bei Abtrennung von der Mutterpflanze selbstständig weiterentwickeln können. Jedes Glied kann nur einmal
einen blühenden Spross hervorbringen und stirbt nach der
Blüte und einer möglichen Fruchtentwicklung ab. Stärkere
Stöcke können gleichzeitig bis zu 30 blühende Stengel hervorbringen. Erneuerungsknospen werden jährlich bereits zur
Abb. 3: Cypripedium calceolus, typische Einzelblüten in normaler
Farbe, Warmtal in der Schwäbischen Alb, BW (Foto: KRETZSCHMAR,
2.6.1987).
Blütezeit angelegt, aus ihnen entwickeln sich Sprosse, die
ab Mitte November den Boden durchbrechen und in der
Moos- oder Laubschicht überwintern. Im April oder Mai
schieben relativ rasch die Stengel hoch und die in der Knospenlage eingerollten und winkelig gefalteten Blätter werden ausgebreitet. Eine Population besteht zum größten Teil
aus jungen oder sterilen Pflanzen, nur etwa ein Drittel ist
blühfähig. Blühende Exemplare sind 30–60 cm hoch und
besitzen 4–5 breitelliptische bis eiförmige, stengelumfassende, kräftig geaderte (11–15 Nerven) Laubblätter. Am
Grunde befinden sich 1–2 und am Stengel 2–4 verteilte
Laubblätter, die am Rande und auf den Nerven kurz bewimpert sind, wovon die größeren 11–19 cm lang und 5–
11 cm breit sind. Das oberste Stengelblatt ist 7–16 cm lang
und 4–17 cm breit und erreicht den Beginn des Blütenstandes oder wird etwas länger. Blütenstand 1–3blütig und 4–
18 cm lang. Die Blüten besitzen eine Blühdauer von 2–3
Wochen, bei erfolgreicher Bestäubung verwelken sie rasch.
Brakteen laubblattartig, eiförmig, lanzettlich, deutlich länger als der Fruchtknoten. Die Blüten sind die größten aller
europäischen Orchideen. Perigonblätter rotbraun, abstehend, aus einem mittleren nach oben gerichteten Sepalum,
einem nach unten weisenden, durch Verwachsung der beiden seitlichen Sepalen entstandenen Kelchblatt, und 2 leicht
nach unten gerichteten Petalen bestehend. Sepalen 3,5–5
Abb. 3a und 3b: Cypripedium calceolus, Austriebe am gleichen Fundort, Hedemünden , NS, (Foto: BIELERT, oben am 16.4.1994, unten
am 28.4.1994).
Abb. 5: Knospiger Cypripedium calceolus, Hedemünden, NS. (Foto:
BIELERT, 31.5.1991).
Abb. 4: Voll blühender Cypripedium calceolus an einem sonnigen
Steilhang bei Rudolstadt, TH. (Foto: KRETZSCHMAR, 15.5.1998).
Abb. 6: Cypripedium calceolus f. citrinum, Variante mit zitronengelbem Perigon, Meiniger Platte, Thüringen (Foto: KRETZSCHMAR,
2.6.1987).
Abb. 7a und 7b: Cypripedium calceolus, rechts unreife Fruchtkapsel. Schwebheim, BY. Foto: BIEL (2.7.1998).
Links vorjährige Fruchtkapsel, Meiniger Platte, TH. (Foto: KRETZSCHMAR, 5.6.1994).
cm lang und bis 1,7 cm breit. Petalen 4–6 cm lang, oft spiralig gedreht. Lippe abwärts gerichtet, 3–4 cm lang, pantoffelförmig aufgewölbt, kürzer als die übrigen Perigonblätter, mit enger, 18 mm langer und 8 mm breiter Mündung,
außen zitronengelb. Fruchtknoten gestielt, außen behaart
und einfächerig, 8–10 mm lang. Die Resupination der Lippe kommt durch Streckung des Fruchtknotens und durch
Überneigen der Blüten während des Aufblühens zustande.
Lippe am Grunde rot punktiert. Säule kurz, gelblich grün,
nach vorne übergebogen mit drei auseinandergehenden Fortsätzen. Die beiden kleinen seitlichen des inneren Kreises
tragen die beiden fertilen Staubbeutel, der größere mittlere
den sterilen (dritten) Staubbeutel, der die schildförmige
Narbe überdeckt. Die einzeln liegenden Pollenkörner sind
in eine schmierige Masse eingebettet. Die Kapselfrüchte
sind die größten aller europäisch-mediterranen Orchideen.
Sie nehmen von unten nach oben an Größe ab, sind lang
gestielt, 38–54 mm lang, davon Stiellänge 10–23 mm und
9,5–11,5 mm dick, schwach behaart, am freien Ende mit
Blütenresten. Der Reifeprozess und eine damit verbundene
Umfärbung von grün nach braun sowie das Aufreißen der
Kapseln zwischen Längsklappen (valvae) und Längsleisten
(iuga) beginnt an der Spitze. Die Samen sind 0,90–1,45 mm
lang und 0,23–0,30 mm breit (MRKVICKA 1994: 194). Die
Fruchtreife dauert ca. 4 Monate und beginnt Anfang Oktober. Die Kapseln sind dauerhaft und können zusammen mit
dem vertrockneten Stengel noch im folgenden, manchmal
sogar im übernächsten Jahr beobachtet werden (Wintersteher). Die Samen können sowohl durch Wind (Fernverbreitung) als auch durch Ausschwemmen mit Regenwasser (Populationsstärkung) verbreitet werden. Sie bilden bei der Keimung mit Hilfe von Mykorrhizapilzen (Rhizoctonia spec.)
zunächst senkrecht liegende, später waagrechte Rhizome.
Nach 3–4 Jahren erscheint das erste grüne Laubblatt, nach
weiteren 3–5 Jahren werden Jungpflanzen erstmals blühfähig (FAST 1985: 148). Im fortgeschrittenen Stadium ist die
Art nicht mehr auf Wurzelpilze angewiesen und gedeiht au-
Abb. 8: Cypripedium calceolus f. fulvum, Variante mit rostgelbem
Perigon, Reichensachsen,HS. (Foto: KÖRDEL, 19.5.1997).
Abb. 9: Cypripedium calceolus, Variante mit rückseitig grünem Perigon, Arnstadt,TH. (Foto: KRETZSCHMAR, 15.5.1998).
totroph.
Variabilität:
Frauenschuhblüten mit abweichender Färbung sind relativ
selten. Die braunroten Perigonblätter können grün (var. viridiflora M. SCHULZE, Mitt. Thür. Bot. Ver. N. F. 10: 67.
1897)), weiß (f. album), gelb (var. flavum RION, Giude bot.
Valais: 201. 1872), zitronengelb (f. citrinum) oder rostgelb
(f. fulvum) gefärbt sein, manchmal sind sie zusätzlich rot
gestrichelt oder punktiert. Am häufigsten sind Pflanzen mit
zitronenfarbigem Perigon und etwas kleineren Lippen
(EBERLE 1954: 35, HERRMANN 1977: 149, KOHNS & SCHNEIDER 1992: 63–66). Eine abweichende Blütenfärbung scheint
konstant zu sein (FÜLLER, 1981: 29; HEINRICH & LORENZ
1996: 68).
Biologie:
Blütezeit Mitte Mai bis Anfang Juli (Gebirge), Hauptblütezeit Ende Mai bis Mitte Juni. Der Fruchtansatz schwankt
zwischen 22,6% und 33,3% bei großen Stichproben (n =
60, n = 207) und in der Befruchtungsrate besteht zwischen
ein- (22,6%) und mehrblütigen (23,5%) Exemplaren kein
wesentlicher Unterschied (BAUMANN in SEBALD & al. 1998
(Bd. 8): im Druck). ZIEGENSPECK (1936: 773) interpolierte
bei einer kleineren Stichprobe (n = 23) einen höheren Wert
von 42,2%. Der für eine so auffällige Blütenpflanze unterdurchschnittliche Fruchtansatz bestätigt die bekannte Allogamie. Der Bestäubungsmechanismus wurde von DARWIN (1862: 166) beschrieben und später von MÜLLER (1868:
1–6; 1873: 76) ergänzt, der die Weibchen verschiedener
Sandbienen (Andrena albicans, - atriceps, - fulvicus und nigroaenea) als Bestäuber feststellte. Die Blütenbesucher
werden sowohl durch einen aprikosenähnlichen Duft als
auch durch die gelbe Lippenfärbung angelockt und kriechen in den Pantoffel, der als Kesselfalle wirkt. Sie können nur einen der beiden Ausgänge am Lippengrund benutzen, da die Ränder der Hauptöffnung des Schuhs einwärts gebogen und glatt sind. Die beiden seitlichen Ausstiege werden durch lichtdurchlässige Fenster beleuchtet
und führen durch eine Haartreppe ins Freie. Am Innenrand
dieser engen seitlichen Ausstiege befindet sich jeweils ein
Staubbeutel, wobei sich das Insekt beim Durchzwängen
mit den staubförmigen, schmierigen Pollenkörnern belädt.
Beim Besuch der nächsten Blüte muß der Bestäuber die
Kesselfalle wieder aufsuchen und den gleichen beschwerlichen Weg zurücklegen, um die Narbe mit den auf dem
Rücken haftenden Monaden (formlose Pollenpakete) belegen zu können. Eine optimale Fremdbestäubung könnte
durch Protandrie (Vormännlichkeit) erreicht werden. Dies
scheint aber nicht der Fall zu sein. Wie fast alle europäischen Orchideen, zeigt auch der Frauenschuh beim Übertragen des Pollens auf die eigene Narbe regelmäßig Fruchtansatz (ZIEGENSPECK 1936: 773). Die Weibchen der Sandbienen sind gewöhnt, durch dunkle Gänge nach dem Licht
zu kriechen, da sie in selbstgegrabenen Hohlräumen in der
Erde nisten. Für viele andere Blütenbesucher, denen diese
Fähigkeit abgeht oder die nicht die passende Größe für die
Ausstiegsschächte besitzen oder zu schwach sind, endet
der Blütenbesuch oft tödlich. Die Lebensdauer scheint zu
den längsten der europäisch-mediterranen Arten zu gehören. Stöcke mit einem Alter von mehr als 20 Jahren sind
Abb. 10: Bestäuber (Andrena nigroaenea) in der Kesselfalle. Rudolstadt, Thüringen. (Foto: KRETZSCHMAR 15.5.1998)
Abb. 11: Bestäuber in der Kesselfalle, nach ZIEGENSPECK, 1936 ).
Abb. 12: Bestäuber beim Verlassen der Kesselfallen-Blüte, Irgertsheim, BY (Foto: H. PRESSER, 1.6.1990).
bekannt (KURZE, mündlich).
Zytologie:
2n = 20 (22) (MRKVICKA 1992: 128).
Hybridisierung:
C. calceolus bildet nach bisherigen Erkenntnissen Naturhybriden nur mit C. macranthos SW. Diese sind aus Sibirien, der Mandschurei, von Sachalin und der japanischen Insel Rebun bekannt (PERNER 1996: 106, OKUYAMA 1997: 245).
Der Bastardname C. ×ventricosum SW. (Kongl. vet. Acad.
21: 245. 1800), der sich auf Material aus Sibirien gründet,
ist prioritätsberechtigt, aber bislang offensichtlich inhaltlich unklar. C. ×barbeyi E. G. CAMUS (Monogr. orchid.:
1908: 453) ist die Bezeichnung für eine sichere Kreuzung,
die sich spontan in Kulturen der Elternarten im Garten von
M. W. BARBEY (Art- Epitheton) in der Schweiz (Valleyres)
gebildet hatte.
Ähnliche Arten:
C. guttatum SW., C. macranthos SW.
Abb. 13: Cypripedium calceolus, Gruppen blühender Pflanzen im
lichten Schatten unter Kiefern, Rudolstadt, TH. (Foto: KRETZSCHMAR,
15.5.1998).
Höhenverbreitung:
Gefährdung:
Die Verbreitung zeigt einen deutlichen Schwerpunkt in den
Höhen von 700 - 1200 m, geht in den Alpen aber bis über
2000 m.
Durch ihre großen, attraktiven Blüten ist die Art sicher schon
immer Nachstellungen durch den Menschen ausgesetzt gewesen. Auch heute stellt das Ausgraben an den Wuchsorten die größte Bedrohung dar; bei keiner anderen Orchideen-Art ist dies von so großer Bedeutung. Durch das Erlöschen zahlreicher kleiner Populationen hat die Flächenverbreitung stark abgenommen.
Blütezeit in Deutschland:
Durch die sehr unterschiedlichen Höhen, in denen die Art
siedelt ergibt sich eine breit gefächerte Blütezeit. Auf Rügen und an den Standorten um 400 m in den Mittelgebirgen
beginnt sie Anfang Mai, in den Hauptvorkommen zwischen
500 und 1000 m Ende Mai bis Mitte Juni. In den höheren
Lagen der Alpen bis 1800 m setzt die Blüte erst Anfang
Juli ein.
Standortbedingungen:
Cypripedium calceolus bevorzugt kalkreiche Böden. Man
kann ihn als Halbschattenpflanze gras- und krautreicher,
oft auch moosreicher, ± lichter Laub- und Nadelholzbestände auf mäßig frischen, steinigen oder lehmig-tonigen Böden charakterisieren. Bei uns hat er einen Schwerpunkt in den Orchideenbuchenwäldern bzw. entsprechenden Kontakt- und Ersatzgesellschaften, häufig erreicht er
hohe Individuenzahlen und beste Vitalität in lichten Kiefernforsten.
Häufigkeit:
Die historische Gesamt-Verbreitung umfaßt 24,8 % Meßtischblätter. Aktuelle Nachweise sind noch in 15,2 % der
Meßtischblätter vorhanden. Somit besteht hier ein Rückgang von 38,7 %, der besonders die Vorkommen in den
Mittelgebirgen Hessens und Niedersachsens betrifft.
Schutz und Pflege:
Eine vordringliche Aufgabe stellt daher die Aufklärung der
Bevölkerung dar. Weiterhin wird an einigen Groß-Standorten ein Wachdienst zumindest zur Blütezeit durch die regionalen Naturschutz-Organisationen praktiziert, was aber
für kleine Vorkommen nicht möglich ist. An den Wuchsorten im Wald kann die Ausbreitung gefördert werden, wenn
man für eine ausreichende Belichtung sorgt.
Regionale Besonderheiten:
Die Verbreitung in Deutschland ist vorrangig geprägt durch
die Verteilung der Kalkgesteine.Aus Schleswig-Holstein
sind weder historische noch aktuelle Funde bekannt. In
Mecklenburg-Vorpommern, Brandenburg und Sachsen ist
die Art eine absolute Rarität, in Nordrhein-Westfalen und
Rheinland-Pfalz gibt es nur wenige, kleine Populationen.
Die Hauptvorkommen liegen in Baden-Württemberg und
Bayern, vor allem aber in Thüringen, wo man stattliche
Populationen finden kann.
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Verbreitungskarte
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