in den Gattungen Gloeoeapsa Kütz. - ETH E

über
Vergleichende Untersuchungen
Membranfärbung und Membranfarbstoffe
in den Gattungen Gloeoeapsa Kütz.
und Scytonema Ag.
Ein
Beitrag
Systematik der Blaualgen
zur
Von der
Eidgenössischen Technischen Hochschule
in Zürich
zur
Erlangung
der
Würde eines Doktors der Naturwissenschaften
genehmigte
Promotionsarbeit
vorgelegt
von
Norbert Gemsch, dipl. Apotheker
aus
Schwyz
Referent:
Herr Prof. Dr. E. Gäumann
Korreferent: Herr Prof. Dr. O.
Bern
/
Buchdruckerei Büchler & Co.
/
Jaag
1943
Separatabdruck
aus:
„Berichte der Schweizerischen Botanischen Gesellschaft"
1943, Band 53
(Ale Sonderdruck ausgegeben
am
25. Februar
1943)
Vorbemerkung.
Die
vorliegende Arbeit
Spezielle
Botanik der
wurde
im
Sommer
1939
im
Institut
Eidgenössischen Technischen Hochschule
für
in An¬
griff genommen und zu Beginn des Jahres 1942 abgeschlossen.
Die Durchführung erfolgte unter der Leitung der Herren Profes¬
soren
Dr. E. Gäumann
Es ist mir eine
Dr.
E.
deren
Gäumann
Vollendung
und Dr. 0. J
angenehme Pflicht,
für die
durch
a a
g.
in erster Linie Herrn Professor
Ermöglichung dieser Arbeit
unvorhergesehene
zu
verschiedene
militärdienstlicher und beruflicher Art behindert und
Herrn Professor Dr. 0. J
a a
g
,
unter dessen
danken,
Umstände
verzögert wurde.
spezieller Leitung die
vorliegenden Untersuchungen vor sich gingen, bin ich zu besonderem
Dank verpflichtet für die vielen Anregungen, die stete Förderung und
Unterstützung, die er mir bei dieser Arbeit zuteil werden ließ.
Herr Professor Dr. P. K
versität Zürich
in
bezug
stoffe
an
ging
mir in
a r r e r
auf Extraktions- und
die
Hand,
im Chemischen Institut der Uni¬
entgegenkommender
Weise durch
Vergleichsmöglichkeiten
und ich möchte ihm dafür
meinen wärmsten Dank aussprechen.
an
der
Anleitung
Algenfarb¬
dieser Stelle ebenfalls
121
—
—
Vergleichende Untersuchungen
über
in den
Membranfärbung
und Membranfarbstoffe
Gattungen Gloeocapsa
Ein
Beitrag
zur
Kütz. und
Systematik
Von Norbert
Eingegangen
der
Scytonema Ag.
Blaualgen.
Gemsch, Schwyz.
am
lO.Dezember 1942.
Inhalt.
A. Die
Grundlagen
der
bisherigen Blaualgensystematik
Protoplasten
1. Die Größe der
2. Die Weite
Seite
123
der Hüllen
Schichtung der
Farbänderung durch
123
3. Die
Hüllen
4.
Einfluß der Lichtintensität
5. Die
122
Färbung
der
124
Hüllen und ihre
125
Abhängigkeit
von
der
Reaktion
des Standortes
126
B. Rückblick und
130
C.
133
Problemstellung
Kurze Beschreibung der untersuchten Arten
1. Gloeocapsa sanguinea (Ag.) Kütz
2. Gloeocapsa alpina (Näg.) emend. Brand
3. Gloeocapsa pleurocapsoides Novacek
4. Scytonema myochrous (Dillw.) Ag
133
134
135
136
D. Kulturversuche
E.
137
Vergleichende spektrographische Untersuchungen
1.
der Hüllenfarbstoffe
2. Die Extraktion
a)
b)
c)
141
141
der Farbstoffe
142
Von
Gloeocapsa sanguinea
Von Gloeocapsa alpina
Von Gloeocapsa pleurocapsoides
d) Von Scytonema myochrous
3. Apparatur und Meßmethodik
a) Spektrograph
b) Theoretische Erläuterungen
4. Meßergebnisse
a) Auswertung und Gegenüberstellung der Extinktion der Farbstoffextrakte von Gloeocapsa alpina und Gloeocapsa sanguinea
b) Auswertung und Gegenüberstellung der Extinktion der Farbstoff¬
extrakte von Gloeocapsa pleurocapsoides und Scytonema myochrous
Die Abhängigkeit der Hüllenfärbung von der Wasserstoffionenkonzen¬
.
F.
.
Vorbemerkungen
.
.
143
144
144
145
145
145
147
154
154
165
tration
174
1.
174
2.
3.
Vorbemerkungen
Theoretische Erläuterungen
Beschreibung der Meßapparatur
174
und des
Meßprinzips
176
122
—
—
Seite
und
Messung
179
pH-Standardlösungen
4.
Herstellung
5.
Meßergebnisse
a) Auswertung und Gegenüberstellung der Extinktion des Gloeocapsins aus Gloeocapsa alpina und Gl. sanguinea bei pH
2,8—3,0.
b) Auswertung und Gegenüberstellung der Extinktion des Gloeocap9
sins aus Gloeocapsa alpina und Gl. sanguinea bei pH
c) Kolorimetrische Bestimmung des Umschlagsintervalls von Gloeo-
182
capsin
d) Kolorimetrische Bestimmung
184
von
182
=
=
des
Umschlagsintervalls
183
....
von
Scyto185
nemin
G.
Zusammenfassung
und
187
Schlußfolgerungen
191
H. Literaturverzeichnis
Grundlagen der bisherigen Blaualgen-Systetnatik
Abhängigkeit der systematischen Merkmale von Außenfaktoren1.
A. Die
und die
Systematik
je eingehender man
Die
Charakter
der
Blaualgen
sich mit ihnen
vermissen
lassen.
Der
stützt sich
z.
Merkmale, die,
spezifischen
Unvermögen einer
T. auf
befaßt,
desto mehr den
Grund
für
das
Arten innerhalb der
Gattungen
zuverlässigen Abgrenzung
daß
die
Linie
în
erster
bisherige Blaualgendarin,
Cyanophyceen liegt
Systematik auf Kriterien aufgebaut ist, deren Abhängigkeit von Außen¬
bedingungen und damit deren Variabilität offenbar zu wenig untersucht
der
und
und in Betracht gezogen wurde.
Mit der kritischen
bisher
maßgebenden
hat
stützen,
sich
in
Wertung der verschiedenen Merkmale, die nach
Anschauungen die Systematik der Blaualgen
grundlegender und vielseitiger Weise speziell
(1936/1940) befaßt. Seine Erkenntnisse bilden das Fundament
vorliegender Arbeit, und es ist deshalb notwendig, sie zum Ausgangs¬
punkt und zu den Voraussetzungen dieser Darstellung zu machen. Wir
0. J
a a
g
der engeren Zielsetzung vorlie¬
uns dabei entsprechend
gender Arbeit im wesentlichen auf die Untersuchungen von 0. J a a g
soweit sie die Gattungen Gloeocapsa und Scytonema und die mit ihnen
direkt oder indirekt im Zusammenhang stehenden Verhältnisse betreffen.
beschränken
,
gründet
Vegetation
suchung
ökologisch gleichartigen
0.
J
a a
der
g
seine Erkenntnisse
zunächst
und der einzelnen Arten
und
an
auf
die Unter¬
möglichst
auch verschiedenen Standorten
vielen
in der
Die Ausführungen dieses Teiles vorliegender Arbeit stützen sich auf die
Mitteilungen von 0. J a a g anläßlich der Jahresversammlung der Schweizer. Na¬
turforschenden Gesellschaft in Locarno 1940 über
Neuordnung innerhalb der
Gattung Gloeocapsa» und diejenigen von 0. Jaag und N. Gemsch, betitelt:
(vgl.
Beiträge zur Kenntnis der Hüllenfarbstoffe in der Gattung Gloeocapsa
1
«
«
»
Verhandlungen der Schweizer. Naturforschenden Gesellschaft Locarno 1940,
S. 157—159); ferner auf ein bisher unveröffentlichtes Manuskript, welches uns vom
Verfasser. Herrn Prof. 0. Jaag, freundlichst zur Verfügung gestellt wurde.
123
—
Natur und
gelangt, gestützt
folgenden
Schlüssen
—
auf das hierbei gewonnene
Algenmaterial
zu
:
1. Die Größe der
Protoplasten.
welche in der herkömmlichen Syste¬
Grundlage der Differenzierung dient, ist zwar
innerhalb des gesamten Entwicklungszyklus der Art weiten Verändeîungen unterworfen, bleibt aber für jeden besonderen Entwicklungs¬
zustand weitgehend konstant ».
An diese Feststellung knüpft 0. J a a g folgende Überlegungen :
Die Größe der
matik der
Protoplasten,
Blaualgen
als
«
<'
in der Natur finden wir
...
verschiedenen Standorten mit einheit¬
an
ökologischen Verhältnissen recht enge Grenzen der Größenvaria¬
bilität. Dabei muß aber betont bleiben, daß dies bloß unter vergleich¬
lichen
ökologischen Verhältnissen der Fall ist. Auf der Felswand aber
geringe Distanzen hin die allergrößten Unterschiede hin¬
über¬
wäre
und
es
sichtlich Temperatur, Feuchtigkeit, Belichtung,
raschend, wenn unsere Algen unter so "verschiedenen Lebensbedingungen
nicht in ihrem Aussehen wechseln würden. F. Brand (1900) hat als
erster auf diesen Formenwechsel hingewiesen, indem er zeigt, daß sich
die Art Gloeocapsa alpina nicht in den bis dahin beschriebenen, weithülligen, lockeren Kolonien erschöpft, sondern daß als weitere Entwick¬
lungsstadien in denselben Formenkreis hinein großzellige, dickumhäutete, stark gefärbte Zellfamilien gehören, die nach seiner Auffassung
das Dauerzellenstadium verwirklichen. An diesem Beispiel sehen wir
die Verschiedenheit der Protoplastengröße in verschiedenen Entwicklungszuständen, und eine Schwierigkeit der Blaualgensystematik liegt
darin, zu erkennen, in welchem Zustand ein Material vorliegt und
welcher Art es zuzurechnen ist. Brand selber ging nun zweifellos zu
weit, wenn er alles, was violette und blaue Hüllen zeigt, in einen Tiegel
warf und in einer einzigen Art Gloeocapsa alpina vereinigte. In diesem
Formenkreis, der durch die Farbe der Hüllen umgrenzt ist, lassen sich
mindestens zwei, wahrscheinlich aber drei Arten auseinanderhalten,
nämlich neben Gloeocapsa alpina noch Gloeocapsa compacta mit Proto¬
plasten von 2/i0im vegetativen Stadium und Gloeocapsa nigrescens
baren
herrschen auf
mit ziemlich einheitlich 4 //
...
»
2. Die Weite der Hüllen.
Protoplasten wird die
Weite der Hüllen als Artmerkmal der heutigen Systematik der Gattung
Gloeocapsa beigezogen. So unterscheidet man z. B. die drei rotgefärbten
Arten Gloeocapsa sanguinea, Gloeocapsa Ralfsiana und Gloeocapsa
Id ebenso starkem Maße wie die Größe der
magma in erster Linie auf Grund der Weite ihrer Hüllen. Hierbei ist
Gloeocapsa magma charakterisiert durch eng anliegende, dünne Gallert-
—
124
—
(Hollerbach, 1924); Gloeocapsa sanguinea weist mittelweite
Gloeocapsa Ralfsiana ausgesprochen weite Hüllen auf.
Aber auch hier geben die kritischen Untersuchungen 0. J a a
g s
Aufschluß über die Bedeutung dieses als artspezifisch betrachteten
hülle
und
Merkmals der Hüllenweite
Was
:
solchen
Unterscheidungen an Einzelmaterialien deutlich
erscheinen mag, wird alsbald unscharf und vielfach zweifelhaft, sobald
man zahlreiche Materialien von vielen ökologisch
gleichen, ähnlichen
«
und
an
verschiedenen
Standorten
untereinander
vergleicht. Jedenfalls
Algenproben oft größte Mühe,
einzelne Gloeocapsa-L&ger einem dieser Formenkreise einzufügen, denn
sie zeigten in der Weite ihrer Hüllen alle Übergangsstufen von den
weiten Gallerten der scheinbar typischen Gloeocapsa Ralfsiana zu denen
von Gloeocapsa sanguinea und von diesen wiederum zu der
enghülligen
Gloeocapsa magma. Dabei waren diese unsicheren Fälle ebenso häufig
wie die andern, wo sich über die Zugehörigkeit keinerlei Zweifel auf¬
drängten. Daraus geht hervor, daß auch die Weite der Hüllen und
Scheiden in der Systematik nur mit größter Vorsicht verwendet werden
darf. Sie unterliegt sehr großen Schwankungen, die bei verschiedenen
Formenkreisen stark variieren können; vielfach und ganz besonders bei
den Gattungen Gloeocapsa, Gloeothece, Aphanocapsa und Aphanothece
ist die Weite der Hüllen der deutliche Ausdruck des Feuchtigkeitsgrades
des Standortes. Da die drei Arten Gloeocapsa Ralfsiana,
Gloeocapsa
sanguinea und Gloeocapsa magma sich durch keine wesentlichen Merk¬
male voneinander unterscheiden als durch die Weite der Hüllen, so ist,
wie wir später noch im einzelnen ausführen werden, die logische Fol¬
gerung, daß sie als Standortsformen oder Entwicklungszustände in eine
einzige Art Gloeocapsa sanguinea zusammengezogen werden. Bei den
gelbhülligen Gloeocapsen ist hinsichtlich der Hüllenweite dasselbe der
hatten wir bei der Durchsicht solcher
Fall...»
3. Die
Schichtung
Neben den beiden bereits
der Hüllen.
angeführten
«
Merkmalen
»
gilt auch die
Schichtung der Gallerthüllen in der bisherigen Systematik der Blau¬
algen als eines der wesentlichsten Unterscheidungsmerkmale. Aber auch
dieses vermeintliche Charakteristikum verliert seine maßgebende Be¬
Meine
deutung zum mindesten in bezug auf die Gattung Gloeocapsa.
daß die Hüllen¬
Beobachtungen haben ergeben », sagt 0. J a a g
schichtung als kein, oder wenigstens für Gloeocapsa als kein gutes
Unterscheidungsmerkmal zu betrachten ist. Denn die Hüllenschichtung
ist irgendwie im Zusammenhang mit der Lebenstätigkeit, dem Wechsel
von vegetativen und Ruheperioden. Eines ist jedenfalls
sicher, daß sie
mit der Färbungsintensität und damit mit der Sonnenbelichtung parallel
geht; je stärker die Belichtung, um so größer wahrscheinlich die Assi«
,
«
—
milation,
125
—
größer auch die Farbstoffbildung
Hüllenschichtung.
um so
ebenso die
und
um
so
deutlicher
»
4.
Farbänderungen
durch Einfluß der Lichtintensität.
Beobachtungen über Farbänderungen an Zellen der Gattung Gloeoalpina sind bereits 1900 durch F. Brand vermerkt worden.
Allgemein bekannt ist die mehr oder weniger ausgesprochene Ent¬
färbung von Zellen der Chlorophyceen (namentlich von solchen, die auf
künstlichen Nährböden gezogen wurden) unter dem Einfluß einer stär¬
keren Lichtexposition. Bei dieser Art von Entfärbung handelt es sich
aber sowohl bei Grün- wie bei Blaualgen um einen Farbwechsel, bzw. um
eine Zerstörung von Farbstoffen, die bedingt ist durch den Abbau des
Chlorophylls und des Phykocyans im Chromatoplasmu, also im Inneren
des Protoplasten. Demgegenüber führt aber 0. Jaag aus :
Ganz entgegengesetzt verhält es sich mit dem Einfluß der
«...
Belichtungsintensität auf die an die Gallerthüllen und Scheiden (also
aus dem Chromatoplasma heraus) abgegebenen
Farbstoffe, das Gloeocapsin und Scytonemin. In allen meinen Untersuchungen zeigte es sich,
daß diese den Felsenalgen par excellence eigenen Farbstoffe um so aus¬
giebiger ausgebildet werden, je stärkerer Besonnung sie ausgesetzt
sind, während dieselben Algen an weniger lichtexponierten oder gar
lichtschwachen Standorten den Farbstoff nur angedeutet aufweisen
oder seiner völlig entbehren. Diese Abhängigkeit ist dermaßen aus¬
geprägt, daß es bei den betreffenden Arten ohne weiteres möglich ist,
aus der Intensität der Hüllenfärbung
auf den Belichtungsgrad des
capsa
Standortes
zu
schließen. In diesem Falle handelt
es
sich nicht
um
die
bestimmter
Zerstörung
bildung unter
Farbstoffe, sondern vielmehr um deren Neu¬
dem Einfluß der Belichtung. Diese Abhängigkeit, auf die
G e i 11 e r verschiedenenorts (1930, 1936) und andere Autoren mit
Nachdruck hinweisen, fand beim vorliegenden Studium der Felsvegeta¬
tion neue, sichere Stützen, und zwar in sämtlichen Gattungen und Arten,
welche die genannten Hüllenfarbstoffe auszubilden vermögen.
»
0.
Jaag hat an anderer Stelle diese Erkenntnisse für die Syste¬
Gattung Gloeocapsa praktisch ausgewertet. Er unterzieht die
Untergattung
Hyalocapsa », deren besondere Stellung auf die Farblosigkeit der Hüllen gegründet ist, einer kritischen Betrachtung und
matik der
«
kommt
zum
Als
Schluß
:
provisorisch
ist zweifellos die
Untergattung Hyalocapsa zu
Hüllenfärbung ist nämlich keineswegs ein
konstantes Merkmal. Sie ändert sich mit der Belichtung, der die Kolonien
ausgesetzt sind, und je stärker die Belichtung, um so intensiver ist die
Färbung. Sehr häufig findet man Kolonien, die auf der dem Substrat
zugewandten Seite farblos, auf der dem Licht zugewendeten Seite da«
betrachten. Die Intensität der
—
126
—
trifft
gegen mehr oder weniger stark gefärbt sind. Diese Erscheinung
sowohl für die gelben wie die roten und blauen Arten zu, und es ist
sicher, daß wenn nicht alle, so doch die Großzahl der beschriebenen und
Hyalocapsa zusammengefaßten Arten nichts anderes sind, als die
Schattenformen gefärbter Formenkreise. Eine definitive Sichtung dieser
Untergattung wird aber erst an Hand von Reinkulturen möglich sein.
unter
»
Hüllenfärbung
5. Die
und ihre
Abhängigkeit
von
der Reaktion
des Standortes.
Bereits im vorhergehenden Abschnitt haben wir die Bedeutung der
Hüllenfärbung für die Systematik der Blaualgen gestreift. Auf die Ver¬
schiedenartigkeit der Hüllenfärbung stützt sich z. B. die Aufteilung der
Gattung Gloeocapsa nach bisheriger Systematik in folgende vier Unter¬
gattungen
:
Chrysocapsa mit gelben bis braunen Hüllen,
Rhodocapsa mit roten,
Cyanocapsa mit blauen und
Hyalocapsa mit farblosen Hüllen.
Über die letztgenannte
«
Untergattung
»
haben wir das Wesentliche
Zusammenhang mit der Behandlung der Lichtintensität bereits ge¬
sagt. Was die Wertung des Hüllenfarbstoffes als Moment der Art¬
charakterisierung innerhalb der Gattung Gloeocapsa anbetrifft, folgen
wir den Ausführungen 0. J a a g s :
Die bisher gebräuchliche Artsystematik innerhalb der Gattung
ist auf die Auffassung gegründet, daß die
Gloeocapsa », führt er aus,
Farbe der Gallerthüllen für die verschiedenen Arten spezifisch, erblich
festgelegt, also artkonstant und von den llmweltfaktoren, wie sie in der
sei. Diese Auffassung erlaubte,
Natur gegeben sind, unveränderlich
Arten mit rotgefärbten Hüllen in eine Untergattung Rhodocapsa, in ent¬
sprechender Weise die Arten mit violetten und blauen Hüllen in der
Untergattung Cyanocapsa, und diejenigen mit gelben Hüllen in der
Untergattung Chrysocapsa zusammenzufassen. Auf dieser Anschauungs¬
weise fußen alle bisherigen Arbeiten S3rstematischer, floristischer, pflan¬
zengeographischer und -soziologischer Art, wenn dabei auch gelegentlich
zugegeben wird, daß manche Formenkreise, namentlich diejenigen mit
stahlblau gefärbten Hüllen, noch der eingehenden Untersuchung drin¬
gend bedürfen (G e i 11 e r 1930). Wir werden sehen, daß diese Auf¬
im
«
«
,
fassung in mancher Hinsicht auf Irrtümern beruht und deshalb sehr
weitgehend korrigiert werden muß.
Die Annahme, daß die Hüllenfärbung als spezifisches Merkmal für
die Gliederung der Arten innerhalb der Gattung Gloeocapsa zu werten
sei, finden wir unbestritten, von Kirchner (1900) angefangen bis
auf die neueste Zeit. G e i 11 e r bringt diese Auffassung 1930 mit kaum
»
—
merklichem Vorbehalt
zum
127
Ausdruck
—
:
«
Es scheint
zwar
daß
sicher,
rote, violett- und braungefärbte Formen nicht ineinander übergehen
während
er
1936
(S. 31)
zur
entschiedenen
Feststellung gelangt
spezifisch; so können z. B.
keine blau- oder braungefärbten
Auftreten der Membranfarbstoffe ist
capsa-Aiten mit roten Hüllen
bilden, Arten mit braunen Hüllen können keine
:
«
...»
Das
GloeoHüllen
roten oder blauen Hüllen
bilden
N o v â c e k (1929 und 1934),
usw. Auch andere Autoren wie
Frémy (1929—1933), Ercegowic (1932), Marchesoni (1939),
G e i 11 e r und ßuttner (1935) u. a. haben diese Auffassung über¬
»
nommen.
Dem Farbstoff, welcher den Gloeocapsa-Hüllen ihre
typische
Färbung verleiht, kommt demnach als wichtigem Merkmal in der Art¬
differenzierung zweifellos große Bedeutung zu, und es berührt eigen¬
artig, daß man es trotz dieser sich aufdrängenden Erkenntnis bisher
unterlassen hat, dem Farbstoff selbst nähere Beachtung zu schenken.
Was wir bis heute von diesem Farbstoff wissen, geht ausschließlich auf
die Feststellungen von Carl Nägeli und S. Schwendend- in
Das Mikroskop
(1877) zurück.
Unter
Farbstoffe, welche nur eingelagert in die Membrane vor¬
«
«
»
»
«
kommen », heißt es daselbst :
« Von
den hierher gehörenden Farbstoffen wurde bis
genau untersucht. Alle
unsere
gelegentliche Beobachtungen
jetzt
keiner
Kenntnisse hierüber beschränken sich auf
über Löslichkeit
und Veränderung des
Reagentien. Die mikroskopische Beob¬
achtung läßt es übrigens unentschieden, ob diese Farbstoffe wirklich in
der Membrane entstehen oder ob sie vielleicht als Chromogene oder in
äußerst geringer Menge fertiggebildet im Inhalt auftreten und von da
in die Membran wandern. Da jedoch kein Grund vorhanden ist, die
Bildungsstätte von Pigmenten, welche in nachweisbarer Menge nur in
der Membrane vorkommen, anderswohin zu verlegen, indem die Bedin¬
gungen zu chemischen Prozessen in der Membrane ebensogut wie im
Inhalte gegeben sind, so entspricht die, unserer Einteilung zugrunde
liegende Annahme wenigstens den bis jetzt beobachteten Tatsachen»
Als Beispiel von Farbstoffen, welche nur als Einlagerungen in
Membranen bekannt sind, führen wir zunächst diejenigen an, welche
bei den Nostochinen (Chroococaceen und Nostocaceen) vorkommen. Sie
zeigen die verschiedensten Nuancen zwischen gelb und blau, kommen
aber namentlich einerseits in braungelben, anderseits in roten und blau¬
violetten Tönen vor. Sie gehören zwei Verbindungen an. Das Gloeocapsin ist rot bis blau; durch Salzsäure wird es rot (schön rosenrot, rot¬
orange oder bläulichrot), durch Kalilauge blau oder blauviolett. Es
findet sich vorzüglich bei Gloeocapsa, doch auch bei einigen Faden¬
algen. Das Scytonemin ist gelb bis dunkelbraun; es wird durch Salz¬
säure spangrün, durch Kali wieder gelb, oft fast goldgelb. Es kommt
Farbtons unter dem Einfluß der
...
«
128
—
bei vielen
Nostocaceen
fadenförmigen
selten bei Chroococaceen
vor.
—
(Scytonema, Schizosiphon usw.),
Diese beiden Farbstoffe sind in systema¬
konstant, so daß sie zum mindesten eine geneandeuten; es müssen daher z. B. die Gloeocapsen
mit gelben Membranen als besondere Gattung (Xanthocapsa, Näg.) aus¬
geschieden werden.
Seit dieser ersten Mitteilung N ä g e 1 i s und Schwendeners
ist über Natur und Bedeutung des Gloeocapsins und Scytonemins nichts
Wo diese Farbstoffe in der Folge erwähnt
Neues hinzugekommen.
tischer
Beziehung
sehr
rische Verschiedenheit
»
werden,
stützen
sich die Autoren
offensichtlich auf die hier zitierten
(1932) im Abschnitt Algen¬
in G. K 1 e i n s
farbstoffe
Pflanzenanalyse II : Es
handelt sich um sehr wenig bekannte Pigmente, die ihren Sitz in der
Membrane gewisser Algen haben »...
Verhältnismäßig am häufigsten
scheinen sich gefärbte Hüllen und Scheiden bei den Cyanophyceen, be¬
sonders bei den an der Luft lebenden Formen vorzufinden (N ä g e 1 i
und Schwendener). Sie verleihen den Membranen der Chrooco¬
Gloeocaceen und Notocaceen gelbe, blaue, auch rötliche Färbungen.
auf¬
und
der
ein
bei
ist
Fadenalgen
einigen
Gloeocapsa
Gattung
capsin
tretender Membranfarbstoff von roter oder blauer Farbe, der durch
Kalilauge blau oder blauviolett, durch Salzsäure rot wird.
Aus der zitierten Mitteilung über das Gloeocapsin scheint hervor¬
zugehen, daß Carl Nägeli diesen Farbstoff, mag er nun in blauer
oder roter Variation in Erscheinung treten, als ein und dasselbe Pig¬
Angaben Nägelis,
so
K. Boresch
«
»
«
Handbuch der
»
«
«
»
haben
ment betrachtet
muß.
Anders wäre
die Ausdrucksweise wohl
durch Salzsäure
Gloeocapsin
Die Abhängig¬
blauviolett
oder
blau
».
wird es rot... durch Kalilauge
Farbstoffs
des
Gloeocapsin
keit der roten oder blauen Erscheinungsform
von Außenfaktoren (saurer oder basischer Natur) ist demnach bereits
seinem Entdecker bewußt. Die Feststellung jedoch, daß sich die Hüllen¬
farbstoffe der Gattung Gloeocapsa ähnlich dem Lakmus wie ein Indi¬
oder
kator verhalten, veranlaßte jedoch Nägeli nicht, die rote
blaue Hüllenfärbung als spezifisches Unterscheidungsmerkmal der be¬
kaum
zu
deuten
:
«
Das
ist rot bis blau
—
irgendwie in Zweifel zu ziehen.
Möglichkeit der Zusammenhänge von rothülligen bzw.
violetten Formen mit dem Standort, also mit Außenfaktoren, weisen die
Beobachtungen von Novâcek in Mohelno hin. Er kommt dabei zur
Auffassung, daß Formen mit roten Hüllen wie Gloeocapsa sanguinea
und Gloeocapsa Ralfsiana auf Silikatgestein, Arten wie Gloeocapsa alpina mit violetten Hüllen dagegen auf Kalkfelsen angewiesen seien.
Diese Anschauung brachte, allerdings mit einigen Einschränkungen,
0. Jaag bereits 1936 zum Ausdruck, wenn er festhält : «Die Algen¬
flora des Silikatgesteins ist in ihrer Zusammensetzung von der charaktreffenden Arten
Über
die
—
teristischen
Algenflora
sächlich wird
man
im
Betrachtung
des
129
—
Kalksubstrates deutlich verschieden.
Tat¬
ohne Kenntnis der Herkunft eines Materials bei der
Mikroskop
nie im Zweifel
sein,
ob
es
sich
um
eine
Silikat- oder eine Kalkflora handelt.
Auf einem Silikatfelsen dominiert wohl immer
Gloeocapsa Ralfsiana
Scytonema myochrous und Stigonema minutum. Gloeocapsa
alpina ist oft beigemischt. Sie scheint in ihren Ansprüchen an das Sub¬
strat weniger spezifisch zu sein. Dagegen wird man Gloeocapsa Ralfsiana
neben
auf Kalk nie dominierend finden. Einzelne Vorkommen auf Kalk müssen
abgeklärt werden. Diese werden wahrscheinlich durch das
Quarzader oder eines noch nicht bekannten Faktors
irgendeine Ursache beeinflußt) bedingt »...
noch genau
Vorhandensein einer
(pH
durch
Gestützt auf seither
vermochte 0. J
tung
ort
bestimmten
und
Gloeocapsa
darüber
«
restlos
zu
weitergeführte Untersuchungen in dieser Rich¬
g (1940) die Zusammenhänge zwischen Stand¬
abweichenden Erscheinungsformen der Gattung
klären, wie aus folgendem hervorgeht. Er schreibt
a a
:
Ein
Material, welches
der Verfasser
am
Hörnli bei Arosa
sam¬
violetthüllige Kolonien von Gloeocapsa
ungefähr in gleicher Zahl nebeneinander lagen, brachte den ersten An¬
stoß zur Lösung des Problems. Insbesondere war es ein mikroskopisches
Präparat, in welchem Kolonien nebeneinander lagen, die, abgesehen
daß mit
von der Farbe ihrer Gallerthüllen, einander derart glichen,
Sicherheit angenommen werden mußte, daß sie Schwesterkolonien dar¬
stellten. Jedenfalls wurde uns dabei klar, daß diese Zellen, die nach
der geltenden Systematik wegen ihrer Hüllenfarbe im einen Falle zu
Gloeocapsa sanguinea, im andern Falle zu Gloeocapsa alpina gestellt
werden mußten, obschon sie sich in keinem einzigen andern Punkte
unterschieden. Überdies waren die beiderlei gefärbten Typen von
Kolonien verbunden durch Kolonien, die alle Übergänge in der Farb¬
sie mit
nuance von rot zu violett zeigten, so daß es unmöglich war,
melte und in welchem rot- und
gutem Grund der einen oder der andern Art zuzuweisen. Nachdem wir
(ohne
de
damals
n e r
Farbstoffes durch
Zusatz
von
nahmen,
Mitteilungen von N ä g e 1 i und Schwen¬
Möglichkeit einer Beeinflussung des
Säuren und Laugen festgestellt hatten, indem nach
noch die
kennen)
zu
alsbald die
Salzsäure sämtliche Kolonien
während sie nach Zusatz
von
eine lebhaft rote Farbe
an¬
Ammoniak einheitlich nach der
umschlugen, drängte sich der Gedanke auf, daß die
Standortes, also des pH des Sickerwassers, das den Fels
violetten Seite hin
Reaktion des
benetzte, einen ähnlichen Einfluß auf die Hüllenfarbe ausüben könnte.
So prüften wir in der Folge eine große Zahl von Standorten auf ihr pH
und kamen dabei zu dem ganz eindeutigen Ergebnis, daß überall da,
wo die Reaktion sauer war, d. h. bei oder unter pH ca. 6,5, rotgefärbte
9
130
—
Formen, dagegen überall da,
wo
über dem Werte
es
Formen vorhanden
—
Nun
ca. 7,0 lag.
gegeben, auch
von
es
gefärbte
auf
pH jener oben erwähnten Standorte, wo entgegen der Erwartung
Das
zu prüfen.
worden
Arten
violette
waren,
gefunden
Silikatgestein
allen diesen Fällen
Ergebnis war ebenfalls eindeutig, indem sich in
leicht
ist
Dies
möglich im Gebiete
ja
pH-Werte von über 6,5 ergaben.
violett
waren.
war
das
Serpentins, des Prasinits usw., die zu den basischen Silikatgesteinen
überdies
gehören und deshalb ein verhältnismäßig hohes pH ergeben;
her¬
Tatsache
der
aus
was
nicht
als
kalkfrei,
erwies sich der Serpentin
des
Wir haben
aufschäumte.
vorging, daß er bei Zusatz von HCl leicht
beobachtet und dabei in
späterhin auch auf Kalk rotgefärbte Formen
unter 6,5 beob¬
Übereinstimmung mit den übrigen Messungen ein pH
indem
achtet. Auch dieser Tatbestand läßt sich leicht erklären,
durchfließt
Reaktion
Wasser Stellen wie Moor u. dergl. mit saurer
das
»...
Beobachtungen geht hervor, daß auch die Hüllenfärbung
charakteristische
innerhalb
Gattung Gloeocapsa keineswegs jenes
Arten darstellt, als
der
zur
Differenzierung
Moment
und spezifische
Aus diesen
der
welches
es
angesehen wurde.
bisher
der Blau¬
praktischen Folgerungen in bezug auf die Systematik
und
blauen
bei
den
ausführen werden,
algen ergeben sich, wie wir noch
Die
violetten Formen.
Was den
sich
zwar
gelben Hüllenfarbstoff,
bei
hier
auch
typischer Umschlag
dieser Umstand, wie 0.
Salzsäure ein
hat
jedoch
Färbung
sieht
der
man
Algen
tief
sicher
keit
:
Scytonemin anbetrifft, so läßt
Gloeocapsa-Arten durch
Pigmentes nach
auf
g festhält,
des
J
«
a a
Grün erzielen,
die natürliche
ihrem Standorte kaum eine Bedeutung
an
»...
eine charakteristische grüne Färbung der Hüllen,
damit erklärt werden
so
das
den verschiedenen
geht, wie es
Daß, wie N
hervorheben,
verschieden ist
kann,
daß das
«
was
Nie
wohl
pH am natürlichen Standort nicht
notwendig wäre. Eines aber ist
für die Umfärbung
ä g
e
1 i und Schwendener mit aller Deutlich¬
gelbe Hüllenfarbstoff, das Scytonemin, grund¬
deshalb die
dem rot-violetten Farbstoff, und daß
der
von
Zusammenfassung und Abtrennung
rot-violetthülligen vollkommen
zu
der
gelbhülligen
Recht besteht.
B. Rückblick und
Formen
von
den
»
Problemstellung.
die
bemüht, im ersten Teil unserer Ausführungen
des
sich bisher die Umgrenzung
hauptsächlichsten Merkmale, auf die
gestützt hat, einer kri¬
der
Gloeocapsa
Gattung
Artbegriffes innerhalb
Wir haben
tischen
uns
Betrachtung und Wertung
Ergebnissen
gen gefolgt.
von
0. J
a a
zu
unterziehen. Wir sind hierbei den
g auf Grund seiner
der
Aus der Zusammenfassung
zehnjährigen
Beobachtun¬
hierbei gewonnenen
ver-
—
131
—
schiedenen
neuen Gesichtspunkte
gelangen wir mit J a a g zur all¬
gemeinen Schlußfolgerung, daß die Grundlagen, auf welche sich die
Systematik der Cyanophyceen stützt, zum mindesten bei der Gattung
Gloeocapsa in mancher Hinsicht unzulänglich sind.
Diese Erkenntnisse fußen wohl auf der Untersuchung sehr vieler
ökologisch gleicher und auch verschiedenartiger Standorte; sie
stützen sich weiterhin auf ein bedeutendes Vergleichsmaterial, aber
trotzdem bedürfen sie zu ihrer Erhärtung der experimentellen Prüfung.
Aber gerade diese bietet in unserem Falle besondere Schwierigkeiten.
Diese liegen darin begründet, daß, im Gegensatz zu andern Algen
(z. B. Grünalgen) die Reinkultur der Cyanophyceen, insbesondere des
Formenkreises, der hier in Frage steht, bisher nur in ungenügendem
Maße geglückt ist. Soweit uns bekannt ist, haben vor allem die Kultur¬
versuche von Novâcek an vereinzelten Arten der Gattung Gloeo¬
capsa zu einem einigermaßen befriedigenden Ergebnis geführt; freilich
handelt
es
sich hierbei nicht
um
Rein-, sondern
um
ßoA-Kulturen. Zur
Klärung der systematischen Probleme, wie sie hier gestellt sind, kann
jedoch nur die erfolgreiche Gewinnung von Reinkulturen auf breiter
Grundlage zum Ziele führen. In Befolgung des biologischen Weges
haben wir uns die Aufgabe gestellt, zunächst Kulturversuche mit zwei
der bekanntesten Vertreter der Gattung Gloeocapsa vorzunehmen,
und zwar einerseits mit Gloeocapsa alpina und anderseits mit Gloeo¬
capsa sanguinea. Durch Übertragung der gewonnenen Reinkulturen
auf Substrate mit verschiedenem pH, sollte die Abhängigkeit der
Hüllenfärbung von der Acidität bzw. Alkalität des Standortes experi¬
mentell nach verschiedenen Richtungen hin geprüft werden; außerdem
wollten wir die Kulturen den verschiedenen Außenbedingungen expo¬
nieren, wie sie im ersten Teil im einzelnen dargestellt worden sind und
so auf biologischem Wege zur Klarstellung der Abhängigkeit der ver¬
schiedenen (bisher als charakteristisch angesehenen) Artmerkmale ge¬
langen. Die Wahl dieser beiden Arten als Objekte unserer Versuche
erfolgte aus folgenden Überlegungen heraus :
Wie bereits im ersten Teil dargestellt, galt bisher die Gloeocapsa
sanguinea als der typische Repräsentant der rothülligen Arten, während
die Gloeocapsa alpina als der entsprechende Vertreter einer blauen
Gloeocapsa betrachtet wurde.
Das ebenfalls bereits erwähnte Auftreten der
(saurem) Silikatgestein, das
ferner die Beobachtungen von
auf
der
Gloeocapsa sanguinea
Gloeocapsa alpina auf Kalkfelsen,
0. J a a g über das Vorkommen von
beiden Arten nebeneinander auf ein und demselben Substrat mit allen
Farbübergängen der Hüllen von rot bis blau, schließlich die Erkenntnis
der Bedeutung der Wasserstoffionenkonzentration des Wassers, welches
an den betreffenden Standorten die beiden
Algenarten benetzt und der
132
—
—
Färbung ergibt; alle diese
Faktoren haben sich zur Vermutung verdichtet, Gloeocapsa sanguinea
und Gloeocapsa alpina könnten ein und dieselbe Art darstellen, deren
eine Keaktion des in ihnen ent¬
verschiedene Hüllenfärbung lediglich
Zusammenhang,
welcher sich hieraus mit der
«
haltenen
auf
Farbstoffes
könnte, ähnlich wie dies
Hortensia bekannt ist
»
saures
von
(J
a a
alkalisches
und
manchen höheren
g
,
Substrat
darstellen
Beispiel
Pflanzen,
Manuskript).
zum
unveröffentlichtes
Feststellungen,
völlig verschiedenen Färbung der Hüllen,
keinerlei Merkmale geltend machen lassen, welche eine Trennung in
zwei verschiedene Arten rechtfertigen ließe.
Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa alpina bilden somit einer¬
Diese Annahme wurde weiterhin bestärkt durch die
daß
sich, abgesehen
von
der
seits ideale Voraussetzungen für das
Studium der roten und blauen
zu beweisen ist, tatsächlich ein
Gloeocapsins, wenn,
anderseits
ergibt sich, sofern der Nach¬
vorliegt;
dieser hinsichtlich der Fär¬
Hand
an
weis der Identität gelingt, gerade
differenzierten
Beispiele, eine Klärung in der
bungen ausgesprochen gut
als
spezifischem Unterscheidungsmerk¬
Problematik der Hüllenfärbung
mal der Cyanophyceen ganz allgemein.
Wir haben uns im Anschluß an das Gloeocapsin als weitere Auf¬
gabe gestellt, auch das Scytonemin, welches der gelbhülligen Untergat¬
Farbe verleiht, unter analogen
tung Chrysocapsa ihre charakteristische
tritt
Gesichtspunkten einer Prüfung zu unterziehen. Das Scytonemin
Variation des
was
und derselbe Farbstoff
möglicherweise
denen
auch in
orangerot gefärbten Formenkreisen auf,
«
von
vornherein nicht wissen kann, ob sie der Untergattung
oder der gelben Chrysocapsa zuzuzählen sind » (J a a g).
man zum
Rhodocapsa
lag es nahe, die Verschiedenartigkeit des gelben, gelb¬
gelbroten Scytonemins vom roten (bzw. blauen) Gloeo¬
allein als
ebenfalls
zu prüfen. Das Scytonemin wird aber nicht
capsin
der spezifische Hüllenfarbstoff der Untergattung Chrysocapsa ange¬
auch bei vielen fadenförmigen
sehen, sondern soll, nach N ä g e 1 i,
Nostocaceen (Scytonema, Schizosiphon usw.) selten bei Chroococaceen»
vorkommen. In der Tat weisen sehr viele Gattungen fadenförmiger
Deshalb
braunen bis
«
Grunde
Blaualgen gelb bis braungefärbte Scheiden auf. Aus diesem
interessierte uns auch die Frage, ob Scytonemin tatsächlich auch außer¬
Die Annahme
halb des Formenkreises der Chrysocapsa auftritt.
der
die
auf
bekanntlich
Beobachtung
sich
lediglich
N ä g e 1 i s stützt
wählten
Zum
nach
Vergleiche
von
grün.
gelb
analogen Farbumschläge
wir als Vertreterin einer Chrysocapsa die Art Gloeocapsa pleurocapsoides
(N
k) und als Beispiel einer Art außerhalb des FormenChrysocapsa die Art Scytonema myochrous (Dillwyn).
o v
kreises der
â
c e
—
C. Kurze
—
Beschreibung der Arten Gloeocapsa alpina, Gl. sanguinea,
Gl. pleurocapsoides und Scytonema myochrous.
Bevor wir
als
133
zweckmäßig,
Formenkreise
experimentellen Teil zuwenden, erachten wir es
nachfolgenden Kapitel eine kurze Darstellung der
geben, die den Gegenstand unserer vorliegenden
dem
uns
im
zu
Untersuchungen bilden.
Die Gattung Gloeocapsa umfaßt nach G e i 11 e r (1930) einzellige
Algen mit kugeligen Zellen in Gallerthüllen, die mehr oder weniger
blasig aufgetrieben sind. Die Algen treten einzeln auf oder zumeist zu
mehreren (4—32) in Kolonien. Die Größe der Zellen schwankt in weiten
Grenzen von (1—10 fi).
Die Hüllen sind geschichtet oder ungeschichtet, farblos oder ge¬
färbt. Die Zellteilung erfolgt nach 3 aufeinander senkrecht stehenden
Raumrichtungen.
1.
Gloeocapsa sanguinea (Ag.) Kütz.
J a a g (Manuskript) wie folgt charakterisieren :
vegetative Stadium der Alge zeigt Zellen, die im allgemeinen
zwischen 4—7 fi variieren. Die Zellen sind feinhäutig und liegen in
einer mehr oder weniger kompakten Gallerthülle. Beim Übergang in
läßt sich nach
Das
den Dauerzustand können die Zellen beträchtlich
und im
ausgewachsenen Stadium
an
Größe zunehmen
20 und mehr ju, im Durchmesser auf¬
weisen.
Die Weite der Hüllen variiert
je
nach dem
Feuchtigkeitsgrad
des
Standortes. Die Hüllen können homogen oder geschichtet, farblos oder
gefärbt sein. Auf saurem Substrat zeigen sie rote, auf basischem Sub¬
strat
(pH
über
ca.
6,5) violette Färbung.
der mannigfachen Erscheinungsformen ge¬
nachfolgender Gruppierung der Gloeocapsa sanguinea.
Er übernimmt hierbei die beiden Bezeichnungen von Novâc e k für
die Homogenität bzw. Schichtung der Hüllen, nämlich
status familiaris simplex
status famüiaris lamellosus ».
und
In
Berücksichtigung
langt Jaag
zu
«
»
Ausgehend
gruppen auf
I.
IL
III.
«
der
von
Färbung
stellt
Jaag folgende
3
Haupt¬
:
Gloeocapsa sanguinea status coloratus mit rotgefärbten Hüllen
Gloeocapsa sanguinea status coloratus alpinus mit violetten Hüllen
Gloeocapsa sanguinea statuts pallidus mit farblosen Hüllen.
Diese
punkten
Hauptstadien
differenziert
I.
werden
ihrerseits
nach
folgenden
Gesichts¬
:
Gloeocapsa sanguinea
status
coloratus.
a) Gloeocapsa sanguinea status coloratus, famüiaris simplex,
roten, homogenen Hüllen,
mit
—
134
—
b) Gloeocapsa sanguinea status coloratus familiaris lamellosus mit
rot gefärbten, mittelweiten, geschichteten Hüllen. Diese Form be¬
nennt er auch synonym mit
Gloeocapsa sanguinea status ty».
picus
c) Gloeocapsa sanguinea status coloratus Ralfsianus1 umfaßt die
roten, weithülligen Formen, die wiederum auf Grund der Homo¬
genität oder Schichtung der Hüllen differenziert werden in
d) Gloeocapsa sanguinea status coloratus Ralfsianus, familiaris
simplex bei homogenen, weiten Hüllen, und
e) Gloeocapsa sanguinea status coloratus Ralfsianus, familiaris la¬
mellosus bei geschichteten weiten Hüllen.
«
In
IL
die
Weise
analoger
der
Einteilung
erfolgt
Stadien bei der
Status
a) Gloeocapsa sanguinea
b) Gloeocapsa sanguinea
violetthülligen Gloeocapsa sanguinea
alpinus in
coloratus
status
coloratus
alpinus, familiaris simplex,
alpinus, familiaris lamel¬
status
coloratus
alpinus, Ralfsianus, fami¬
status coloratus
alpinus, Ralfsianus, fami¬
status coloratus
losus,
c) Gloeocapsa sanguinea
liaris simplex,
d) Gloeocapsa sanguinea
liaris
lamellosus,
und schließlich wird auch der farblose
III.
Formenkreis,
Gloeocapsa sanguinea
sinngemäß ebenfalls eingeteilt
a) Gloeocapsa sanguinea
b) Gloeocapsa sanguinea
plex.
status
pallidus
in
status
status
pallidus, familiaris simplex,
pallidus, Ralfsianus, familiaris
sim¬
bemerken, daß nach J a a g Hüllenschichtung und
Hüllenfärbung in gleichem Maße von der Intensität der Belichtung ab¬
hängig sind. Bei der farblosen Gloeocapsa sanguinea, status pallidus,
fehlen erwartungsgemäß die geschichteten Hüllen, so daß die beiden
entsprechenden Benennungen für den status familiaris lamellosus in
Hierbei ist
Wegfall
zu
kommen.
2.
Gloeocapsa alpina (Näg.)
emend. Brand.
G e i 11 e r (1930) gibt folgende Beschreibung der
alpina : Zellen ohne Hülle meist 4—6 fx, seltener bis 8
40 u groß.
Art
Gloeocapsa
/li mit Hülle bis
1
in diesem Zusammenhang entstammt der
Die Bezeichnung
Ralfsianus
bisherigen Benennung Gloeocapsa Ralfsiana », womit in unrichtiger Wertung der
Hüllenweite als spezifischem Merkmal bis anhin eine eigene Art abgetrennt
«
«
wurde.
»
—
135
—
geschichtet, oft rauh, dunkel¬
weit abstehend, homogen, heller gefärbt bis farblos. Oft
viele Zellen mit gefärbten Hüllen in gemeinsamer, farbloser Gallerte;
kutikula »-artiger Außenschicht. Manch¬
äußerste farblose Hüllen mit
mal Hüllen eng, fest, nicht geschichtet, dunkelviolett. Aphanocapsastadium; Nannocyten 2,5—3,5 ju groß. Dauerzellen bis 20 /.* groß mit
dünner, schwarzvioletter, undurchsichtiger Membran, umgeben von
einer festen, ca. 2 ju dicken, stark lichtbrechenden, farblosen Hülle, oft
zu vielen beisammen in gemeinsamer heller bis farbloser Gallerthülle.
An feuchten Felsen, feuchtem Holz, auf Schnee im Gebirge weitver¬
breitet, häufig auffallende Vegetationsfärbungen an Kalk- und Dolomit¬
felsen erzeugend, dringt auch in Höhlen ein.
Nach J a a g s Feststellungen ergibt sich aber sowohl in bezug auf
die Zellengröße, die Verteilung des Farbstoffes wie auch die Schich¬
tungsverhältnisse eine völlige Übereinstimmung der violetthülligen
Gloeocapsa alpina mit derjenigen von Gloeocapsa sanguinea, wenn hier¬
bei die durch den Standort bedingten, jeweiligen äußeren Faktoren (be¬
sonders Belichtungsverhältnisse und Feuchtigkeitsgrad) in Berücksich¬
tigung gezogen werden. Das Farbmoment verliert seinen trennenden
Charakter durch die bereits an anderer Stelle dargelegten Ergebnisse,
wonach violette Hüllen vorkommen an Standorten mit einer Reaktion,
Typisches
violett, äußere
Aussehen
innere Hülle
:
«
pH 6,5, rote Formen dagegen an solchen mit einer Reaktion,
pH 6,5 liegt. J a a g kommt deshalb zum Schluß: Der Paral¬
lelismus zwischen der violetten und der rothülligen Form ist also voll¬
Bezüglich der neuen Nomenklatur, die sich folgerichtig aus
ständig.
dieser Erkenntnis ableitet, führt J a a g aus :
Weil Gloeocapsa sanguinea K ü t z. der ältere Name ist, muß er
die über
die unter
«
»
«
für die Art beibehalten werden und hat
K ü t
sanguinea
Diese
N
o v
daran
âc
e
zum
speciem
heißen
Gloeocapsa pleurocapsoides Nek.
g.
Gloeocapsa
»
Chrysocapsa gehörende Alge wird von
klassiert. Er knüpft
species nova ad interim
Formenkreis der
als
(1934)
Bemerkung
Entophysalidem,
«
:
»
«
et alias
blematica est. Describo
mihi.
zu
3.
a a
In exsiccatis
species,
Cyanophyceas
similem inveni. Nostra
capsoides
fortan
emend.
k
die
J
z.
igitur
earn
Herb.
mus.
quae habitu
Pal.
suo
Vind. nullam
Pleurocapsam,
in meutern revocat, valde pro-
ad interim sicut
Gloeocapsa pleuro-
»
nach N o v a c e k findet sich
Gloeocapsa pleurocapsoides
Dauerzellen-, aber auch im vegetativen Stadium. Sie bildet
kalkfällende Alge krustenförmige, aschgraue Lager; die Größe der
Die
»
«
zumeist im
als
Zelle ohne Hülle schwankt nach N
Farbe der Hülle ist
gelb
bis
o v a c e
gelbbraun.
k zwischen 5 und 11 /u. Die
Bei der
Einwirkung
von
Salz-
—
136
—
schlägt die Farbe (unter dem Mikroskop beobachtet) in der für
Scytonemin von N ä g e 1 i charakterisierten typischen Weise nach
grün um. J a a g bemerkt, daß diese Alge, obwohl sie nach seinen
Feststellungen ausgedehnte Flächen an trockenen Felswänden besiedelt
und überall auftritt, bisher wohl deshalb übersehen wurde, weil sie der
aschgraue unauffällige Kalkbelag, den sie bildet, offenbar der Beob¬
achtung entzogen habe. J a a g entdeckte schließlich in der sogenann¬
ten Gloeocapsa pleurocapsoides das Dauerzellenstadium der Gloeocapsa
rupestris, womit die Gloeocapsa pleurocapsoides als eigene Species hin¬
fällig wird. Gloeocapsa rupestris K ü t z. charakterisiert G e i 11 e r
folgendermaßen : Lager krustenförmig, schleimig, schwarzbraun, Zellen
ohne Hülle 4—10 fi groß, blaßblaugrün. Hüllen dick, deutlich ge¬
schichtet, gelb bis gelbbraun, äußere oft farblos. An feuchten Felsen
säure
und
an
feuchten Mauern.
4.
Scytonema myochrous (D
Die
i 11
w
y
n) Ag.
Gattung Scytonema zeigt
(1925) freiliegende,
gewundene Fäden; Scheinverzweigungen treten reichlich
in Paaren auf; Scheiden fest, geschichtet. Die Gestalt der Zellen
nach
G
e
i 11
e r
verschieden
und
wechselt oft bei ein und derselben Form.
Scytonema myochrous tritt in polster- bis hautartigen,
schwärzlichgrünen Lagern auf. Die Breite beträgt
18—36 ft, die Länge 2—15 mm. Scheinverzweigungen sind häufig. Die
Scheiden sind gelbbraun. Unter dem Mikroskop beobachtet man auf
Zusatz von Salzsäure den charakteristischen Farbumschlag ins Grüne
(Scytonemin). Die Scheiden sind deutlich geschichtet. Die Zellengröße
Die Art
braunschwarzen oder
schwankt zwischen 6—12 fi in der Breite.
Die Zellenfonn kann quadratisch, aber auch
rechteckig sein (bis
lang als breit). Die Heterocysten sind kugelig oder abgerundet
quadratisch. Scytonema myochrous kommt auf feuchter Erde, auf
Steinen, Mauern und dergleichen, selten in Seen, vor.
2mal
so
Bemerkungen
Als
zur
Nomenklatur.
in bezug auf die Nomen¬
Folgerungen aus
ergibt sich also, daß mit den bisher üblichen Benennungen
und
zwei ver¬
statt
Gloeocapsa alpina
Gloeocapsa sanguinea
schiedene Arten lediglich zwei verschiedene Erscheinungsformen ein
und derselben Species, nämlich der «Gloeocapsa sanguinea» bezeichnet
wurden, die nach 0. J a a g inskünftig als
Gloeocapsa sanguinea
status coloratus
bezw.
Gloeocapsa sanguinea status coloratus alpinus zu benennen sind.
In analoger Weise ist die Bezeichnung
Gloeocapsa pleurocap¬
soides Nck
zu revidieren, da hier keine
eigene Species, sondern ledig¬
lich das Dauerzellenstadium der Gloeocapsa rupestris vorliegt.
diesem Abschnitt
klatur
«
»
«
»
«
»
«
»
«
»
—
137
—
Ungeachtet dieser Folgerungen, die sich hinsichtlich der richtigen
aufdrängen, haben wir es doch für zweckmäßig und auch
richtiger erachtet, bis zum Erscheinen der vielfach zitierten und im
Manuskript konsultierten J a a g sehen Arbeit, die bisherigen Bezeich¬
und
GloeoGloeocapsa alpina
nungen
Gloeocapsa sanguinea »,
auch in der nachfolgenden Darstellung vor¬
capsa pleurocapsoides
läufig beizubehalten.
Nomenklatur
«
«
»
«
»
gingen dabei von der Überlegung aus, daß unsere vergleichen¬
Untersuchungen über die Farbstoffe der betreffenden Arten, bzw.
Variationen, selbst einen Beitrag zur Fundierung der richtigen Nomen¬
klatur bilden sollen, und daß es demzufolge gleichsam als Vorweg¬
nahme zu betrachten wäre, die zutreffenden Bezeichnungen bereits im
Verlaufe der Untersuchung in Anwendung zu bringen.
Wir
den
D. Kulturversuche mit
1.
Beschaffung
Gloeocapsa sanguinea
und Gl.
alpina.
des Materials für die Aussaat.
galt es, Material der beiden Arten in typischer Ausbildung
genügender Reinheit und besonders auch in der erforderlichen
Menge zu beschaffen.
Gloeocapsa sanguinea sammelten wir an den Felswänden im Tal
des Morteratschgletschers (Graubünden),
Gloeocapsa alpina an den
Kalkfelsen bei Berschis in der Gegend von Flums (St. Gallen), also an
Standorten, die J a a g eingehend untersucht hatte. Das so gewonnene
Material erfüllte die oben gestellten Voraussetzungen.
Vorerst
und
2. Nährböden.
Im Hinblick auf die bekannten
außergewöhnlichen Schwierigkeiten,
Cyanophyceen bisher allen Kulturversuchen auf
künstlichen Substraten entgegengesetzt haben, waren wir bestrebt, unsere
Versuche auf einer möglichst breiten und vielseitigen Grundlage vorzu¬
nehmen, um dadurch mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit rechnen zu
können, die einer Entwicklung günstigen Voraussetzungen zu treffen.
welche die betreffenden
Wir benützten deshalb
a)
Nährmedien
von
Algen
:
gebräuchlicher Art, wie
haben,
sie sich bisher für die Kultur
bewährt
b) Substrate besonderer Art.
Gebräuchliche Nährböden.
Als
K
n o
G
e
p
i 11
Grundlage
in
e r
hierfür diente
uns einerseits die Nährlösung nach
Verdünnungen, anderseits diejenige nach
(modifiziert durch Wettstein-Hartmann, 1925).
verschiedenen
—
138
—
Aussaat bestimmten Algenmaterial wurde eine Probe
Objektträgern aufs feinste verrieben und in 10 cm3 ste¬
rilen Wassers aufgeschwemmt. Von dieser Aufschwemmung benützten
wir 1 cm3 zur weiteren Verdünnung mit 10 cm3 sterilem Wasser und so
fort, in entsprechendem Verhältnis (1:10), so daß eine Reihe von je 6
solcher Aufschwemmungen aus dem Material von Gloeocapsa sanguinea
und Gloeocapsa alpina entstand, mit welchen die Aussaaten vorgenom¬
Von dem
zur
zwischen zwei
wurden.
men
Die
von
uns
Zusammensetzung
verwendete
K
n o
p
sehe
'
1.0
Ca
(N03)2
MgS04
g
KH2P04
0.25 g
0.25 g
FeCl3
Spuren
H20
1000 g
nach
Nährlösung
Geitler
in
Modifikation
mann-Wettstein wurde wie folgt bereitet
Diese
K2HP04
NH4N02
0.10
MgS04
0.1
CaCl2
0.1
0.2
FeCl3
H20
1000 g
wurden unter Zusatz
von
flache
Hart¬
o/„o
%„
°/oo
%„
Spuren
Lösungen
nach
:
1.3
% Agar
Nährböden verwendet. Wir füllten mit der Nährmasse
a)
folgende
0.25 g
KCl
Die
hat
Nährlösung
:
als
feste
:
Petrischalen,
b) hohe Petrischalen,
c) Erlenmeyerkolben
d) Reagensgläser
je
H ihres Rauminhalts.
zu
Die Sterilisation
lang
erfolgte
Dampftopf bei 98° C
im
durch
dreimaliges
in Intervallen
von
Erhitzen
je
eine Stunde
24 Stunden.
Spezielle Nährböden.
1.
Knop-Agar
Als weitere Versuchsreihen
sowie in
K
n o
p
-
gemischt
flachen
kamen
Erlenmeyerkolben
Agar als Grundsubstanz,
Quarzsand.
mit
in
und
Nährböden
der
30 %
hohen
Petrischalen
Anwendung,
grober Quarzsand
zur
wurde. Die Sterilisation wurde im Autoklav bei
120° C
mit
bei¬
vor¬
genommen.
2.
In
in
gleicher Weise,
flachen
und
Geitler-Agar
mit
wie vorstehend
hohen Petrischalen
Quarzsand.
angeführt, haben wir Nährböden
Erlenmeyerkolben mit
sowie in
139
—
Geitler-Agar angelegt,
setzt
Vs
wobei
—
der Masse durch
Quarzsand
er¬
war.
Gipsplatten
3.
mit Verrucano.
hinsichtlich Substrat Wachstumsbedin¬
Algen
Bestreben,
zu verschaffen, welche möglichst denjenigen in der Natur ent¬
sprechen, haben wir von einer Fundstelle der Gloeocapsa sanguinea in
Mels uns Gesteinsstücke des sogenannten « Melsersteins
(Verrucano)
beschafft und diesen in einem Mineralmahlwerk pulverisieren lassen.
Das Pulver wurde durch vierstündiges Erhitzen im Thermostaten auf
140° C keimfrei gemacht. Mit Hilfe von Gips verarbeiteten wir dieses
Pulver zu festen Nährböden, und zwar in folgenden Variationen :
Im
unsern
gungen
»
Verrucano
:
50 %
Gips
50 % +
:
Knop-Nährlösung
Geitler-Nährlösung
% + Knop-Nährlösung
»
60 %
»
40 % +
»
70 %
»
30
»
80 %
»
20 % +
Die Sterilisation dieser Substrate
In
gleicher Weise
Agar
mit
Geitler-
cano
her.
5.
Wie sub 4
Ersatz
K
von
wir Nährsubstrate
der Masse
durch Verru¬
mit Verrucano.
Knop-Agar
hergestellte
Agar.
Dampftopf.
angegeben, stellten
wie sub 2
unter
im
mit Verrucano.
Geitler-Agar
4.
Geitler-Nährlösung.
erfolgte
Nährböden unter
Verwendung
von
Knop-
statt Geitler-
6.
Gipsplatten
Alpenkalk.
mit
Gloeocapsa sanguinea, so ist Alpenkalk ein in
der Natur bevorzugtes Substrat für Gloeocapsa alpina. Von einem
natürlichen Wuchsort der Gloeocapsa alpina, nämlich von den Kalk¬
felsen in Flums, haben wir deshalb ebenfalls Gesteinsstücke pulveri¬
sieren lassen und in entsprechender Weise, wie bei 3 angegeben, zu
Gipsplatten mit Alpenkalk verarbeitet.
Der Alpenkalk wurde ebenfalls vorgängig im Thermostat bei 140° C
keimfrei gemacht.
Wie Verrucano für
7.
Hierbei wurde
Verrucano) ein
(analog
Drittel der
8.
Wie bei 5
kalk als
Geitler-Agar
den Nährböden mit Geitler-
Nährgallerte
Knop-Agar
angegeben,
Beimischung.
unter
9.
Gestützt auf Hinweise
nischen
Hydrogelen
Alpenkalk.
mit
mit
durch
Alpenkalk
Agar
und
ersetzt.
Alpenkalk.
entsprechender Verwendung
von
Alpen¬
Hydrogele.
über
die
Eignung von anorga¬
Algen durch Kühne und
besondere
als Kulturböden für
—
140
—
Angaben von 0. J a a g über gute Ergebnisse bei
von Cyanophyceen
(jedoch nicht Gloeocapsa !)
mit dieser Art von künstlichen Substraten, haben wir unsere Nährmedien
auch auf diese Grundmasse eingestellt. Wir folgten bei der Bereitung
des Kieselsäure-Hydrogels einer Vorschrift, die uns von 0. J a a g zur
Verfügung gestellt wurde :
Gewöhnliches technisches Wasserglas (38°/40° Bé) vom spezifischen
S1
e s
k i
sowie die
n
Wachstumsversuchen
Gewicht 1.37 wurde auf ein Araeometer-Gewicht
liertem
Wasser
verdünnt.
Je
100 cm3
dieser
von
1.018 mit destil¬
Lösung
versetzten
wir
mit 45 cm3 Vin HCl
Lösung
und gössen sofort in flache Petrischalen aus. Die
Die Platten wurden hierauf
erstarrte innert 1—2 Minuten.
während 24 Stunden
gewässert. Nach dem Abtropfen gaben wir je
zur
resp. Geitler- Nährlösung zu,
entfernten den Überschuß durch Abtropfenlassen und sterilisierten die
Hälfte den
Hydrogel-Schalen
Nährmedien
durch Erhitzen
K
an
Dampftopf bei einer Temperatur
n o
p
drei
von
-
aufeinanderfolgenden Tagen
(je eine Stunde lang).
im
98°
Algen erfolgte wie in allen vorstehenden Fällen in
Verdünnung, und zwar jeweilen parallel Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa alpina. Neben der beschriebenen Bereitungsart
der Hydrogel-Platten, brachten wir noch eine Variation zur Anwendung,
indem wir das Natronwasserglas, statt wie oben angeführt mit destil¬
liertem Wasser, mit K n o p
resp. Geitler- Nährlösung auf das
spezifische Gewicht von 1.018 einstellten und weiter verarbeiteten.
Die Aussaat der
stufenweiser
-
Ergebnisse
Trotz all dieser
der Wachstumsversuche.
Mannigfaltigkeit im Nährsubstrat war das Ergebnis
negatives.
Die Kontrolle nach 2, 4, 6, 8,12 Monaten, nach anderthalb und selbst
nach zwei Jahren ergab, daß keine WTachstumsvermehrung unserer
zahlreichen Gfoeocapsa-Aussaaten feststellbar war, währenddem die als
Verunreinigungen in die Kulturen gelangten Chlorophyceen und manche
fädige Cyanophyceen eine üppige Vegetation entwickelten.
Infolge welcher Umstände und Faktoren die Kultur der Gloeocapsa
auch in unserem Falle, trotz der Vielseitigkeit des Nährbodens, ver¬
sagte, läßt sich nicht mit Sicherheit entscheiden; es kann sowohl am
Substrat wie an gewissen unerfüllten physikalischen Voraussetzungen
liegen, wie z. B. Feuchtigkeitsgrad, insbesondere Wechsel zwischen
Perioden der Benetzung und der Trockenheit der Nährböden, wie sie
in der Natur an der Felswand gegeben sind, Belichtungs- und Wärme¬
grad usw. Es kann sein, daß somit die mehr oder weniger konstant er¬
haltenen Außenbedingungen in unsern Kulturen der Entwicklung der
Algen nicht förderlich waren. Auf jeden Fall bedarf die Abklärung der
besonderen Anforderungen und günstigen Voraussetzungen für die
unserer
Kulturen ein
—
141
—
Züchtung der Vertreter der Gattung Gloeocapsa, sowohl in bezug auf
das geeignetste Nährsubstrat wie auf die erforderlichen physikalischen
Faktoren, noch eingehender experimenteller Untersuchungen.
Wenn wir trotz dem negativen Resultat unserer ausgedehnten und
vielseitigen Kulturversuche diese in vorliegender Darstellung angeführt
haben, so erfolgt dies aus der Überlegung heraus, über die Schwierig¬
keiten der Gewinnung von Kulturen aus dem Formenkreis der Gloeo¬
capsa konkrete Anhaltspunkte zu geben. Die hierbei gewonnenen
praktischen Erfahrungen mögen Anstoß und Anregung bilden für die
Anstellung von Kulturversuchen nach andern Richtungen und Gesichts¬
punkten, so daß aus der negativen Erfahrung, die im vorliegenden Falle
gemacht wurde, doch in diesem Sinne ein positives Ergebnis resultieren
dürfte.
Vergleichende spektrographische Untersuchungen der Hüllenfarbstoffe
von Gloeocapsa sanguinea und Gl. alpina einerseits und Gl. pleurocapsoides und Scytonema myochrous anderseits.
E.
1.
Vorbemerkungen.
biologische Weg, d. h. mit Hilfe von Reinkulturen zu einer
gestellten Aufgabe hinsichtlich der Hüllenfarbstoffe zu ge¬
Lösung
hat
sich, wie dargestellt, als nicht gangbar erwiesen. Es stand
langen,
deshalb nur die andere Möglichkeit offen, die betreffenden Farbstoffe
selbst zum Gegenstand unserer vergleichenden Untersuchungen zu
machen. Da es sich in unserem Falle um Mikroorganismen handelt, bei
denen die Hüllenfarbstoffe nur in Spuren auftreten, mußte zum vorn¬
herein ein Weg gesucht werden, der es ermöglichte, selbst mit so kleinen
Der
der
Mengen exakt zu arbeiten. Es lag daher nahe, optische Methoden heran2uziehen, die auch bei kleinsten Mengen eine hohe Nachweisgenauigkeit
ergeben. Bei Erwägung der verschiedenen optischen Meßmöglichkeiten
ergab sich, daß die quantitative Aufnahme und Auswertung (Ausmessung)
Absorptionsbanden der Farbstoffe (Absorptionsspektralanalyse) die
geeignetste Methode für unsere Aufgabe war.
Diese Arbeitsmethode gestaltet sich im Prinzip folgendermaßen :
der
extrahiert; die dabei erhaltenen Lösungen
geeigneten Meßgefäßen (B a 1 y Rohre
oder Küvetten) in den Strahlengang einer weißen, konstanten Licht¬
quelle eingeschaltet. Das von der Lösung durchgelassene Licht wird in
einem Z e i ß Gitterspektrographen zerlegt und auf eine photographische
Platte projiziert. Auf dieser haben wir im einen Falle das Spektrum des
weißen Lichtes (alle Lichtarten in natürlicher Stärke vertreten), im
die Farbstofflösung in den Strahlengang ein¬
andern Falle, wenn
geschaltet ist, werden bestimmte Lichtarten durch die Farbstofflösung
Zuerst wird der Farbstoff
der Hüllenfarbstoffe werden in
-
-
—
142
—
Gesamtspektrum fehlen. Auf der photographi¬
(nichtgeschwärzte Stellen) auf, die
die Absorptionsgebiete des Farbstoffes angeben. Als Maßstab der
Wellenlänge dient ein Eisenspektrum. Die Wellenlängen der Eisenlinien
10-8 cm) sind genau bekannt.
in Ängström-Einheiten (1 ÂE
absorbiert, die
dann im
schen Platte treten demnach Lücken
=
2. Die Extraktion der Farbstoffe.
photometrischer Messungen war zunächst
Trennung von Begleitfarbstoffen
in
erster Linie darum, ein geeig¬
sich
handelte
Dabei
es
zu versuchen.
So kamen für die Vor¬
machen.
Extraktionsmittel
zu
netes
ausfindig
zur
versuche folgende Lösungsmittel
Anwendung :
Für
die
Durchführung
die Extraktion der Farbstoffe und ihre
Aethylalkohol,
Trichloraethylen
absoluter
90
»
70
»
50
Aether
%ig
%ig
%ig
Benzol
Pyridin
Xylol
Methylalkohol
Propylalkohol
Isobutylalkohol
Amylalkohol
Benzylalkohol
Bornylacetat
Benzylacetat
Chloroform
Aceton, 100 %ig
Aceton, 80% ig
Ammonsulfat-Lösung.
NaCl-Lösung, 2 %ig
salzsaure
Acetonlösung,
Auf Grund dieser Versuche mit den verschiedenen
folgenden
gewählt :
und
als für
unsere
Zwecke
am
2
%ig
Lösungsmitteln
geeignetsten
befunden
80prozentiges wässeriges Aceton,
lOOprozentiges Aceton, in das HCl-Gas eingeleitet wurde,
Chloroform,
Benzylalkohol.
1.
2.
3.
4.
Als
je
%ig
destill. Wasser
Tetrachlorkohlenstoff
wurden die
5
Algenmaterial
für die Extraktion verwendeten wir pro Versuch
25 g Trockensubstanz
folgender Algen
:
a) Gloeocapsa sanguinea (Ag.) Kütz.,
b) Gloeocapsa alpina (Näg.), emend Brand,
c) Gloeocapsa pleurocapsoides Nck,
d) Scytonema myochrous (Dillw.) Ag.
Das Material
geführt,
von
aus
dem
Berschis bei
einen
geeigneten
von Gloeocapsa sanguinea stammt, wie bereits aus¬
Morteratsch-Gebiet, dasjenige von Gloeocapsa alpina
Flums. Für Gloeocapsa pleurocapsoides fanden wir
Fundort in der
im Massenkalk
bei
sogenannten
«
Beringen im
Material von Scytonema myochrous beschafften
paß ob Reichenau (Grbd.).
Felsenhöhle
Teufelsküche », einer
Schaffhausen.
Kanton
wir
uns vom
Kunkels¬
—
a) Extrakte
von
143
Gloeocapsa sanguinea.
Chlorophylls
1. Vorextraktion des
—
mit
80% wässerigem Aceton.
getrocknete Algenmaterial wurde nach dem Ver¬
(1913) zwecks Fraktionierung des
Chlorophylls und seiner Begleitpigmente mit 80prozentigem wässerigem
Aceton extrahiert. Dieses Verfahren beruht auf der Feststellung, daß
durch wasserhaltiges SOprozentiges Aceton das Chlorophyll bedeutend
Das
fahren
bei 50° C
von
Willstätter-Stoll
leichter und rascher
Aceton. Auch in
extrahiert werden kann
unserem
als
durch wasserfreies
Falle bewährte sich diese variierte Methode.
erfolgte in folgender Weise : je 25 g des getrockneten,
mit gleichen Teilen Quarzsand verriebenen Algenmaterials wurden auf
einer Nutsche von 10 cm inneren Durchmessers unter Anwendung der
Wasserstrahlpumpe zu einer kompakten Schicht angesogen. Unter Aus¬
schalten der Saugpumpe gössen wir zunächst in mehreren Portionen
H Liter des Lösungsmittels auf und ließen langsam durchsickern. Den
so gewonnenen Auszug ließen wir nochmals die Nutsche passieren, dies¬
mal jedoch unter kräftiger Saugwirkung der Wasserstrahlpumpe, und
extrahierten dann mit frischem Lösungsmittel bis zur Erschöpfung,
Die Extraktion
d. h. bis
wonnene
extrakt
»
zum
vollkommen farblosen Abfließen des Acetons. Der
so ge¬
und als «Vor¬
eingeengt
Chlorophyllauszug
für die spektroskopische Untersuchung verwendet.
wurde im Vakuum
2. Extraktion des Hüllenfarbstoffes mit einer
Lösung
von
HCI-Gas in
TOOprozentigem Aceton.
mikroskopische Untersuchung des nach 1 ausgezogenen, voll¬
von
Chlorophyll befreiten Algenmaterials ergab, daß der
Hüllenfarbstoff Gloeocapsin unverändert in der Algengallerte zurück¬
geblieben war. Dem Zufall verdanken wir eine bequeme Extraktions¬
methode für den zurückgebliebenen Hüllenfarbstoff. Durch Behandlung
des mit 80prozentigem Aceton ausgezogenen Rückstandes mit 2prozentiger salzsaurer Acetonlösung ging das Gloeocapsin mit roter Farbe in
Lösung. Es erwies sich jedoch in der Folge, daß bei Verwendung von
Aceton, welches mit wässeriger Chlorwasserstofflösung versetzt war.
der extrahierte Farbstoff in der Lösung, offenbar zufolge hydrolytischer
Die
ständig
Spaltung, sich bereits nach 24 Stunden zersetzt hatte. Wir modifizierten
deshalb das Lösungsmittel, indem lOOprozentiges Aceton als Extrak¬
tionsmittel verwendet wurde, in welches HCI-Gas eingeleitet worden
war. Auf diese Weise gelang es, die Farblösung stabil zu erhalten.
3.
Gesamtauszug
Um auch
Extrakt,
mit
einen
welcher den
2prozentigem salzsaurem Aceton ohne Vorextraktion
des Chlorophylls.
Gesamtauszug
des
Algenmaterials,
d. h.
einen
gesamten Farbstoffgehalt (Chlorophyll und Gloeo-
—
144
—
capsin sowie eventuell andere Farbstoffe) enthält, zu gewinnen und
spektroskopisch zu prüfen, extrahierten wir das ursprüngliche Algen¬
material (also ohne Vorextraktion des Chlorophylls) auf der Nutsche
nach sub 1 beschriebener Methode, direkt mit 80prozentigem wässerigen
Aceton, dem 2 % HCl beigegeben war.
Gesamtauszug
4.
mit
Benzylalkohol.
für die
als geeignetes Lösungsmittel
Gloeocapsa sanguinea-M.a,tena.\. Die Ex¬
traktion erfolgte am Rückflußkühler durch zweistündiges Erhitzen. Als
Ausgangsmaterial verwendeten wir auch in diesem Falle für jeden
einzelnen Extraktionsversuch je 25 g Algenmaterial, welches mit gleich¬
viel Quarzsand auf das intensivste zerrieben worden war.
Benzylalkohol erwies sich
Gesamtheit der Farbstoffe im
5.
Trennung des Chlorophylls durch Verseifen.
Benzylalkohol-Gesamtextrakt wurde
eingeengt, der Rückstand in Alkohol gelöst
Das
Volumens Vi normale alkoholische
im Vakuum
und der
zur
Trockene
Lösung Va
Natronlauge zugesetzt.
ihres
Nachdem bei
Zimmertemperatur lA Stunde lang geschüttelt worden war, setzten wir
das doppelte Volumen Wasser hinzu, säuerten die Lösung mit HCl an
und schüttelten mit Chloroform aus. Die von Chlorophyll getrennten
Chloroformextrakte wurden mit wasserfreiem Natriumsulfat
und
nun
der
b) Extraktion
1.
3.
4.
5.
des
Hüllenfarbstoffes
aus
Gloeocapsa alpina.
analoger Weise wie beim Gloeocapsafolgende Auszüge hergestellt :
Vorextrakt mit SOprozentigem wässerigem Aceton,
Auszug des Rückstandes mit HCl-Gas in einer Lösung von lOOprozentigem Aceton,
Gesamtauszug mit SOprozentigem wässerigem Aceton, dem 2 %
HCl beigegeben wurde,
Gesamtextrakt der Farbstoffe mit Benzylalkohol,
Verseifen des Chlorophylls im Benzylalkoholgesamtauszug mit
alkoholischer Natronlauge, Aufnahme des unverseiften Gloeocapsins in Chloroform nach vorausgegangenem Zusatz von Wasser
und Ansäuern der Farbstofflösung.
Die Extraktion
sanguinea-M.&terial.
2.
getrocknet
spektrometrischen Untersuchung unterworfen.
erfolgte
in
Es wurden
c) Extrakte
von
Gloeocapsa pleurocapsoides.
Gloeocapsa pleurocapsoides-Matevials und
einige Änderungen resp.
Scytonema
desjenigen
Erweiterungen, Außer den bei Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa
alpina angewandten Extraktionsverfahren wurde versucht, die Löslichkeitsdifferenz von Chlorophyll und den übrigen Algen-Farbstoffen ausBei der Extraktion des
von
erfuhr die Methode
145
—
zuwerten,
um
diesem
Zu
Chlorophyll
—
fraktionierte Extrakte in einem
Zwecke
Arbeitsgang zu erhalten.
hergestellt. Da
wurden Extrakte in Chloroform
in Chloroform schwer löslich
ist, war zu erwarten, daß durch
Anreicherung der übrigen Farbstoffe
auftreten würde, die praktisch keine Chlorophyllkomponente enthalten.
Um Kontrollen des eingeschlagenen Weges zu
haben, wurden die bei
Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa alpina angewandten Extraktions¬
verfahren in Parallele auch beim Untersuchungsmaterial von
Gloeocapsa
pleurocapsoides und Scytonema duchgeführt. Es wurden dementspre¬
chend folgende Extrakte vom Gloeocapsa pleurocapsoides-Msitenal her¬
Chloroformextraktion eine starke
gestellt
:
Chloroform-Auszug,
Gesamt-Auszug mit Benzylalkohol,
Eindampfen des Chloroform-Extraktes (1) und Extraktion des
Eückstandes mit Alkohol,
Auszug mit 80prozentigem wässerigem Aceton (Vorextrakt),
Auszug mit einer Lösung von HCl-Gas in lOOprozentigem Aceton,
Der Gesamtextrakt (2) mit Benzylalkohol wurde mit alkoholischer
Natronlauge 15 Minuten geschüttelt, mit Wasser versetzt, an¬
1.
2.
3.
4.
5.
6.
gesäuert und mit Chloroform
ausgeschüttelt. Die Chloroform¬
wasserfreiem Na2S04 getrocknet.
lösung
Die Absorptionsmessungen erfolgten an den trockenen Chloro¬
wurde durch Zusatz
von
formlösungen.
d) Extrakte
von
Scytonema myochrous.
Die
Herstellung der Auszüge erfolgte genau wie sub c für Gloeo¬
capsa pleurocapsoides angegeben. (Siehe 1—6.)
Nun hatten wir die Aufgabe, diese Farbstoffe bzw. Farbstoff¬
gemische aus Gloeocapsa sanguinea, Gloeocapsa alpina, Gloeocapsa
pleurocapsoides und Scytonema myochrous spektroskopisch zu prüfen
resp. zu vergleichen und die sich daraus ergebenden Schlüsse zu ziehen.
3.
Apparatur
und Meßmethodik.
a) Spektrograph.1
Die
Ausmessung
Spektralbereich durchgeführt. Es wurde mit einem
Z e i ß sehen Universalspektrographen gearbeitet.
Fig. 1 zeigt den
Spektralapparat und Fig. 2 die Beleuchtungseinrichtung mit dem
Sektor. Die ganze Meßeinrichtung besteht im wesentlichen aus folgenden
im
der Absorptionsbande der Farbstoffextrakte wurde
sichtbaren
'
Teilen
:
1
Die spektrographisohen Aufnahmen erfolgten mit der Apparatur des
physi¬
kalisch-chemischen Institutes der Universität Zürich. Herrn Prof. Dr. v. H a 1 b a n
sei an dieser Stelle für die Erlaubnis, die optische Meßeinrichtung benützen zu
dürfen,
bestens
gedankt.
Herrn Dr. H. S
u
t
e r
danke ich für die
praktische Unter¬
stützung bei den Aufnahmen.
10
146
Figur
1.
Universalspektrogiaph
Figur
Beleuchtungseinrichtung
Zeiß.
2.
zum
Spektrographen.
—
147
—
Beleuchtungseinrichtung
Lichtquelle
(Bandlampe, Lochblende, Linse, Sektor).
Meßgefäß
(B
a
1 y
-
Rohre
aus
aufgeätzter Millimeterteilung
planparallelen Fenstern).
Quarz
mit
und genau
Spektrograph.
mit Spalt, Kollimatorlinse,
aus Spaltrohr
Apparat
und
Kassettenführung mit Kassette für photo¬
Gitter, Objektivlinse
Platten.
Der
Spalt kann vermittelst einer Stellschraube er¬
graphische
weitert oder geschlossen werden. Das zu analysierende Licht fällt durch
den Spalt auf die Kollimatorlinse, wird parallel gerichtet, trifft dann
auf das Gitter und wird schließlich auf die photographische Platte pro¬
jiziert, nachdem es im Baly-Rohr die zu untersuchende Farbstofflösung
bzw. das Lösungsmittel durchstrahlt hat.
Als photographische Platten dienten ausschließlich Agfa-IsopanF-Platten, die ein feines Korn aufweisen, völlig lichthoffrei sind und
somit eine scharfe Reproduktion gewährleisten.
Die praktische Ausführung gestaltete sich folgendermaßen :
Nach sorgfältiger Justierung der Apparatur werden die optimalen
Verhältnisse für Spaltbreite und Belichtungsdauer auf Probeplatten
bestimmt. Dann werden Lösungsmittel und Farbstofflösung in ver¬
schiedene Bal y-Rohre eingefüllt, die bei je gleicher Schichtdicke
nacheinander aufgenommen werden.
Das Licht, welches das Lösungsmittel passiert, erleidet durch Vor¬
schieben eines bestimmten Sektors von bestimmtem Öffnungswinkel
eine Schwächung, deren Größe bekannt ist. Da nun die Farbstofflösung
direkt darunter aufgenommen wird, gibt uns die Stelle gleicher Schwär¬
zung von Lösungsmittel und Lösung einen bekannten Extinktionswert
an. Die Aufnahmen ergeben somit Extinktionswerte der Lösung in Ab¬
hängigkeit von der Wellenlänge. Die Stellen gleicher Schwärzung
werden mittels einer lichtelektrischen Anordnung eingestellt und ge¬
messen, indem die Lage gegenüber einer bekannten Eichlinie (Eisen¬
spektrum) gemessen wird.
Der
besteht
b) Erläuterungen.
Lösung der gestellten Aufgabe
darauf,
die in der Botanik wenig
wurden,
herangezogen
physikalische
üblich sind, erachten wir es für angezeigt, im Interesse der besseren
Verständlichkeit des oben dargestellten Arbeitsprinzips und der im
nachfolgenden wiedergegebenen Meßwerte und ihrer graphischen DarIm Hinblick
Methoden
daß für die
—
148
—
Stellung zunächst einige grundlegende Erläuterungen über Spektralphotometrie anzuführen.
Unsere Untersuchungen bezwecken die vergleichende quantitative
Bestimmung der Absorption unserer Farbstoffextrakte in einem genau
begrenzten Spektralbereich. (In unserem Falle wurden die Absorptions¬
3000
messungen mit sichtbarem Licht durchgeführt. Spektralbereich
bis 6000 ÄE, d. h. violett (3000) bis rot (6000). Die Intensität der Licht¬
quelle ist bei allen Untersuchungen konstant. Das Verhältnis der Inten¬
sität des auf die Farbstofflösung auffallenden Lichtes (J0) zu der des
sie verlassenden (J) ist abhängig von der Natur des Farbstoffes, von
=
dessen Konzentration
und
von
der
Schichtdicke
Die Natur des Farbstoffes äußert sich
der
durchstrahlten
Lösung.
spezifischen
Verteilung der Absorptionsstärke im Spektralbereich. Die Intensität der
Absorption ist somit verschieden in den verschiedenen Wellenbereichen,
d. h. ein Stoff absorbiert am stärksten z. B. im grünen Spektralbereich,
ein anderer im roten usw. Die Absorptionsintensität nimmt, wenn das
Maximum der Absorption sich z. B. bei grün befindet, gegen blau
(kürzere Wellen) wie auch gegen gelb (längere Wellen) ab, so daß
schematisch dargestellt dieses Bild entsteht :
in einer
"33
«
o
o
CG
<
ROT
GRÜN
GELB
BLAU
VIOLETT
Wellenlänge
-<
Figur
Die verschiedenen Werte der
sorptionskurve
Fig.
tät der Absorption in Abhängigkeit
in
3.
Absorptionsintensität zeigt
die Ab¬
3. Sie ist der bildliche Ausdruck für die Intensi¬
von
der Lichtart
(Wellenlänge).
Je nach der Dicke der durchstrahlten Schicht liefert ein und die¬
selbe
Farbstofflösung Spektra von verschiedenem Aussehen. Durch
gleichen Farbstoffextraktes bei gesetzmäßig ab¬
gestuften Schichtdicken erhalten wir ein anschauliches Bild des Absorp¬
tionsverlaufes über den ganzen Bereich des sichtbaren Spektrums.
Eine quantitative Auswertung der Absorption ist damit jedoch noch
nicht gegeben; diese erreicht man erst durch Einbezug eines photo¬
Reihenaufnahmen des
metrischen Verfahrens.
149
—
Die
Um die
gehen wir
quantitative Auswertung
Absorption
vom
—
der
Farbstoffe
unserer
Absorption.
quantitativ
Beer-Lambert sehen Gesetz
zu
bestimmen,
Aus der Formel
aus.
log
cd
ergeben
sich die
Beziehungen
Hierbei bedeuten
e
—
können,
=
Intensität des
J
=
Intensität des
bedingt
Größen.
eingestrahlten Lichtes
durchgelassenen Lichtes
d
=
Schichtdicke
c
=
Konzentration.
Vergleich
Absorptionsgrößen durchführen
Auslöschungsfaktor vergleichen
der
müssen wir einen bekannten
mit der unbekannten
maßgebenden
Extinktionskoeffizient
Jo
Um einen meßbaren
zu
zwischen den
:
Auslöschung
Lichtes,
des
die durch den Farbstoff
ist.
Das gewünschte Maß der Lichtschwächung wird am einfachsten
erreicht, indem man einen rotierenden Sektor von bestimmtem offenem
Winkel vorschaltet.
in
unserm
Fall,
gewählter Öffnungswinkel
Ein
liefert eine
Schwächung
90°
von
90°
(aL)
wie
von
1
_
_
360»
4
Die
eingestrahlte Lichtintensität Jo wird dadurch um % geschwächt,
gleichmäßig im ganzen Spektralbereich, so daß also die aus¬
tretende Lichtintensität J nur noch K von Jo beträgt.
Die Intensität des eingestrahlten Lichtes ist konstant. Wird Jo
1
gesetzt, so ergibt sich bei Wahl eines Sektors von 90° als konstante Be¬
ziehung
j
1
und
zwar
=
—
=
J
Da der
Vorgang
—
V«
der
=
4; log
4
=
0,6020.
Absorption durch eine Exponentialgleichung
ist, hat R. Bunsen den
mathematisch formulierbar
log
—
=
E
J
als
«
Extinktion
ergibt
sich
»
gemäß
definiert,
dem
und als sogenannter Extinktionskoeffizient
Beer-Lambert sehen Gesetz folglich
log^L
c
Bei der
d
Durchführung unserer Absorptionsmessungen wird jeweils
gesetzmäßig abgestuften Schichtdicken das auf einen
bei bestimmten
150
—
bestimmten Bruchteil
—
geschwächte
(K) physikalisch
Licht
einerseits
1 y Rohr geschickt, welches das Lösungsmittel enthält,
anderseits durch ein gleiches Gefäß, in welchem sich die zu messende
durch ein B
a
-
Farbstofflösung befindet (im letzteren Falle wird natürlich kein Sektor
vorgeschaltet).
Bei der Projektion des Absorptionsspektrums auf die photogra¬
phische Platte erhalten wir bei der Aufnahme des (nicht absorbierenden)
Lösungsmittels ein durch den Sektor auf Vi seiner Helligkeit über den
im zweiten
ganzen Spektralbereich gleichmäßig geschwächtes Spektrum,
Falle wird das Strahlenbündel durch die Absorption der Farbstofflösung
nur an einzelnen Stellen im Spektrum auf den gleichen Bruchteil (also
auf VC) geschwächt.
Wo nun auf dem Absorptionsstreifen des Lösungsmittels und auf
demjenigen der Farbstoff lösung Stellen gleicher Schwärzung feststellbar
sind, zeigt dies an, daß hier die Intensitäten der zwei Strahlenbündel
gleich sind, d. h. daß an diesen bestimmten Stellen die Absorption des
Lichtes, welche durch die Farbstofflösung erzeugt wurde, gleich ist der
künstlich durch den Sektor hervorgerufenen Schwächung bekannter
Größe, d. h. in unserem Falle M der Ausgangsintensität.
Überall an diesen Punkten bei bestimmten Wellenlängen können
wir somit quantitativ die Absorption des Farbstoffes feststellen.
Verändern wir die Konzentration
oder die Schichtdicke der
vor¬
geschobenen Farbstofflösung, so wird dadurch auch mehr oder weniger
Licht durchgelassen. Es läßt sich dann feststellen, an welchen Stellen
die Absorption % des eingestrahlten Lichtes beträgt. Betrachten wir
die Gleichung
log
c
—
0,6020
J
•
d
c
•
d
wir, daß durch die Variation von c oder von d viele e-Werte
erhalten werden, bei denen die Punkte, d. h. die Wellenlängen, be¬
stimmt werden können, wo die Absorption % beträgt. Tragen wir die
so erhaltenen verschiedenen e-Werte und die zugehörigen Wellenlängen
in ein Koordinatenkreuz ein, bei dem die Abszisse die Wellenlängen¬
werte und die Koordinate die f-Werte angibt, so erhalten wir die Ab¬
so
sehen
sorptionskurve.
Untersuchungen nicht
ausgehen kön¬
bekannt, da wir nicht von
der
nen. Die Konzentration
gemessenen Farbstofflösungen ist jedoch
Dauer
unserer
während der ganzen
Absorptionsmessungen konstant und
Falle nicht um quantitative,
in
weil
sich
unserem
deshalb
und
es
kann
sondern um qualitative Vergleichsmessungen handelt, unberücksichtigt
bleiben. Es reduziert sieh deshalb in unserem Falle die Gleichung von
Beer-Lambert zu folgendem Ausdruck :
Der Wert
c
(Konzentration)
ist bei
unsern
reinen isolierten Farbstoffen
151
—
—
log
X
+
£
=
0,6020
-
d
d
wobei
ein
x
unbekannter,
aber konstanter Additionsfaktor für die Kon¬
zentration bedeutet.
Die Variation des Wertes
Faktor
c
erreichen wir unter Verzicht auf den
e
Schichtdickenänderung
durch eine
der
Farbstofflösung.
4.
Figur
Baly-Rohr.
Verschiebung der Schichtdicke bewerkstelligen wir mit Hilfe
graduierten B a 1 y Rohre, Fig. 4, die eine Veränderung
Schichtdicke von 0—10 cm (auf ± 0,1 mm genau) gestatten.
Die
der erwähnten
der
Praktisches
-
Beispiel
Ausgangswerte
einer
Absorptionsmessung
Darstellung.
unserer
Absorptionsmessung seien
Sektor
z.
B. Schichtdicke
loglogs
Erhöhen wir
kleinere Werte der
==
:
y*
0,1
cm,
so
ergibt sich
1
log
7«
4
0,1
0,1
die Schichtdicke
Extinktion,
graphischen
=74
J
Wählen wir
und ihrer
z.
B.
d,
:
0,6
:6
0,1
so
erhalten wir
entsprechend
152
—
1. d=
3. d=
0,3
0,4
0,5
4. d=
1
2. d=
5. d=
6. d
£ =
2
«=1,5
£
1,2
£ =
0,6
£
0,12
£
0,06
=
5
=
10
=
—
=
usw.
Angenommen, man würde unter Zugrundelegung der vorstehenden
für die Ausmessung einer Probeaufnahme
folgende Punkte
(Wellenlängen) bestimmen, bei denen Stellen gleicher Schwärzung zu
Werte
finden sind
:
1. Bei
2. Bei
3. Bei
£ =
2
kein Punkt
:
£=1,5
£
1,2
=
:
1 Punkt
:
2 Punkte
a)
b)
4. Bei
£ =
0,6
(X 4250)
l 3700
l 4800
2 Punkte
:
a) X 3500
b) X5000
5. Bei
£ =
6. Bei
£ =
0,12 :2 Punkte
a) X 3000
b)
so
0,06
X 5200
kein Punkt
:
ergab«} sich ein Verlauf der Absorptionskurve, wie
Figur darstellt
ihn
die
nach-
stehende
',2
!
/
0,6'
^
i
/
I
5—t
--
—
i
i
i
p
i
0,12
0,06
-
"!
i
3000
7500
4000
Wellenlänge in
4500
.
A- Einheiten
Figur
5000
5500
-
5.
Dieser Befund sagt aus, daß sich die Intensität der
Absorption des
untersuchten Farbstoffes zwischen Werten bewegt, bei denen e < als 2
und > als 0.06 ist. Daraus erkennen wir die
Notwendigkeit, vor jeder
eigentlichen Messung zunächst eine Probeaufnahme zu machen, um
durch geeignete Einstellung der Schichtdicken die
ganze Absorptions¬
kurve bei der Aufnahme möglichst
genau zu erfassen, d. h. möglichst
viele WTerte im Bereich des oberen und unteren Intervalls messen zu
können. Im vorliegenden Beispiel würde durch £
2 das Maximum der
Kurve nicht mehr erfaßt, ebensowenig bei e = 0,06 der
Ausgangspunkt
=
153
—
—
darstellungstechnischen Gründen verwendet man zur
graphischen Darstellung nicht die 6-Werte, sondern deren Logarithmen
(d. h. log e in Abhängigkeit von X).
Als Beispiel für den Berechnungsmodus einer unserer Tabellen
wählen wir die Ergebnisse, welche zur Aufstellung von Tabelle 15
führten. Beim Vergleich der nachstehenden Werte mit jenen auf Seite 162
ist zu berücksichtigen, daß diese letzteren in umgekehrter Reihenfolge
wie hier eingetragen sind, d. h. von unten nach oben.
Aus
der Kurve.
log
Aufnahme
1.
l
:
Schichtdicke d
=
5
log
cm
•/.__ log
,_
5
0,806
log £
log 0,1204
logarithmisch berechnet
=
=
77960
0,6020
4
_
0,6020
5
—
_
5
1
—1
~
69897
5
08063
Aufnahme
2.
d
=
0806
:
3
4
log
0,6020
7796
3
4771
3
—1
3025
3.
d
Aufnahme
=
:
2.0
Z
log
4
0,6020
7796
2
3010
2
4786
4.
3025
Aufnahme
:
d
—
—1
4786
6041
1,5
7797
6.
Aufnahme
:
d
7.
Aufnahme
:
d
—
=
0,8
8762
0,6
0,6020
7796
-1
0.6
7782
-1
0014
+1
0014 + 1
—
154
—
loge
8.
Aufnahme
:
d
=
0,5
0804 + 1
9.
Aufnahme
:
d
=
0,4
1775 + 1
10.
Aufnahme
:
d
=
0,3
3025 + 1
usw.
Die Prüfung der photographischen Platte auf Stellen gleicher
Schwärzung bei Streifen des Lösungsmittels mit Sektor und denjenigen
der darunter aufgenommenen Lösung ergeben folgende Daten :
in
Schichtdicke
Extinktions-
(d)
koeffizient
Wellen¬
5,0
3,0
2,0
0806
1,5
6041
5962
1,0
7797
5824
0,8
0,6
8762
5756
1 + 0014
5676
0,5
1 + 0804
5536
0,4
0,3
1 + 1775
5294
1 + 3025
5040
Punkte
längen
0
_
3025
6184
4786
6075
Die graphische Darstellung dieser
Fig. 13, Seite 162, dargestellt ist.
4.
Punkte
ergibt
die
Kurve,
welche
Meßergebnisse.
a) Auswertung und Gegenüberstellung der Extinktion der Farbstoffextrakte
von
Gloeocapsa alpina und Gloeocapsa sanguinea.
Die Erläuterungen und Bemerkungen zu den einzelnen graphischen
Darstellungen 6—13 der Tabellen 1—16 sind auf Seite 163 ff. zusammen¬
gefaßt.
—
des
Absorption
155
-
Gesamtauszuges aus Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa alpina,
%igem Aceton unter Zusatz von 2 % Salzsäure, ohne Vorextrak¬
tion des Chlorophylls. (Vgl. S. 143, 3.)
extrahiert mit 80
Tabelle
Tabelle 2
1
Gloeocapsa alpina
Gloeocapsa sanguinea
X in À-Einheiten
Extinktion
3770
3925
4188
4784
4979
5264
(5856)
(6080)
log
A in À-Einheiten
s
x,964
x,741
x,444
3730
x,264
x,139
(x —1),963
(x —1),786
(x —1),662
(x—1),510
4036
Extinktion
x
+ 1,000
x,699
X.602
3940
3976
x,524
x,456
x,398
x,301
x,222
x,154
x,071
x,000
4159
4270
4474
4645
4780
4924
5040
(x+1)
®—
o
V
v.
Gloeocapsa alpha
Gloeocapsa sanguinea
\
Is
^^s
bV
3700
4500
4000
n
Wellenlänqe
Figur
Graphische
^
5300
5000
o
_
in A-Einheilen
—
6.
Darstellung der Meßwerte
von
log
Tabellen 1 und 2.
«
—
Absorption
des
156
—
Gesamtauszuges aus Gloeocapsa sanguinea
in Benzylalkohol. (Vgl. S. 144, 4.)
und
Gloeocapsa alpina
Tabelle 3
Tabelle 4
Gloeocapsa sanguinea
Gloeocapsa alpina
A in À-Einheiten
Extinktion log
4299
(x
(x
(x
(x
(x
(x
4506
4724
4972
5528
5900
+ 2),0014
4403
+ 1),8254
4550
+ 1),5755
4734
+ 1),3718
4889
+ 1),2232
+ 1),0960
5096
"•aV
Ov_
(x+2)
l in Â-Einheiten
e
log
(x + 1),9330
(x + 1),7797
(x + 1),6042
(x + 1),4786
(x +1),3025
(x + 1),1265
5698
Gloeocapsa alpina
®
v
Extinktion
Bloeocapsa sanguinea
o
v\.
vv.
vv
\\
s Ta
%^v
^
^Skl*-..
<V
(x+1)
4100
4500
5000
5500
„
Wellenlänge in A-Einheiten
Figur
Graphische Darstellung
7.
der Meßwerte
von
Tabellen 3 und 4.
6000
e
—
157
—
Absorption des Vorextraktes aus Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa alpina
(Auszug des Chlorophylls samt Begleitfarbstoffen, extrahiert mit 80 %igem Aceton).
(Vgl. S. 143, 1.)
Tabelle 5
Tabelle 6
Gloeocapsa sanguinea
Gloeocapsa alpina
X in A-Einheiten
Extinktion
log
l in
«
Â-Einheiten
4040
4733
(x + 1),000
x,824
x,699
x,524
4911
x,398
4694
5086
4815
5274
x,301
x,222
5508
x,154
4927
5796
x,096
5150
3911
4318
4450
Extinktion
(x +1),000
x,824
x,699
x,524
x,398
x,222
x,154
x,096
4317
4427
4586
4872
x,0804
fx+1)
4000
4500
Wellenlänge
Figur
Graphische Darstellung
5000
o
_
in
A-Einheihn
5400
—
8.
der Meßwerte
von
log
Tabellen 5 und 6.
«
158
—
—
Absorption des Farbstoffextraktes aus Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa
alpina. (Auszug mit 2 %igem HCl-Aceton nach Vorextraktion des Chlorophylls
und seiner Begleitfarbstoffe. Spektrographische Aufnahme sofort nach Herstellung
des Extraktes.) (Vgl. S. 143, 2.)
Tabelle 7
Tabelle 8
Gloeocapsa sanguinea
Gloeocapsa alpina
A in Â-Einheiten
Extinktion
log
A in A-Einheiten
«
(x + 1),3010
(x + 1),000
x,699
x,524
x,398
x,222
3058
4046
4180, 4510, 4785
4395, 4890
4967
5195
5681
3958
log
(x+l),3010
(x + 1),000
4054
4223, 4500, 4830
4390, 4900
x,699
4967
5235
x,398
x,222
5681
x,096
x,096
x,000
—
Extinktion
x,524
\
\
V
Gloeocapsa alpina
Gloeocapsa sanguinea
®
\
o
(Xt1)
\
»
\
\
\
\
\
\
\
\
\
\
*
\
\ \
/
/
\
\
r
/*
\
\
%$'
%
v
to
*
^^r-*.
4000
4500
c5000
_
_
Wellenlänge in
Figur
Graphische Darstellung
*~-
@
5500
A-Einheiten
9.
der Meßwerte
von
Tabellen 7 und 8.
5800
e
—
159
—
Absorption des Farbstoffextraktes aus Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa
alpina. (Auszug mit 2 %igem HCl-Aceton nach Vorextraktion des Chlorophylls
und seiner Begleitfarbstoffe. Spektrographische Aufnahme 24 Stunden nach Her¬
stellung des Extraktes.)
Tabelle
Tabelle
9
Gloeocapsa alpina
Gloeocapsa sanguinea
X in Â-Einheiten
4098
4963, 4500,
4903
Extinktion
log
5085
5222
5301
Extinktion
A in Ä-Einheiten
e
4194, 4523, 4820
x,524
x,398
4390
x,222
x,000
5117
x,398
x,222
x,096
x,000
5020
5189
—
%
v\
Cx+D
\
\
ab
\\
\
.<'^l'^.
\
V
\
\
§^
\
\
\
\
\
®
o
\
Vi}
Bloeocapsa alpina
Gloeocapsa sanguinea
\
"
\
4500
4000
5000
0
Wellenlänge in A-Einheiten
Figur
Graphische Darstellung
5400
-
10.
der Meßwerte
von
log
(x + 1),000
x,699
x,524
4048
(x + 1),000
x,699
4400
10
Tabellen 9 und 10.
s
160
—
—
Absorption des Farbstoffextraktes aus Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa
alpina. (Auszug mit 2 %igem HCl-Aceton nach Vorextraktion des Chlorophylls
samt Begleitfarbstoffen. Spektrographische Aufnahme 48 Stunden nach Herstel¬
lung des Extraktes.)
Tabelle 11
Tabelle 12
Gloeocapsa sanguinea
Gloeocapsa alpina
A in À-Einheiten
Extinktion
A in Â-Einheiten
«
(x + 1),000
x,699
4036
4352, 4470,
log
4915
5063
4082
5240
5355
(X+1)
(x
+
4996
5127
x,301
5193
x,154
5328
x,000
4884
Wta
*
x.
\
-'"^^>-
%x
®Q
|
\
I
%
\
•
Gloeoc3josa alpina
o
Gloeoc3jDS3 sanguinea
\
v.*
\\
x
X.
4000
4500
a
_
Wellenlänge in
Figur
Graphische Darstellung
5000
A-Einheilen
\
\
5400
—
11.
der Meßwerte
von
log
1),000
x,699
x,456
4356, 4500,
x,456
x,301
x,154
x,000
5144
Extinktion
Tabellen 11 und 12.
e
—
161
—
Absorption des Farbstoffextraktes aus Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa
alpina. (Auszug mit 2 %igem HCl-Aceton nach Vorextraktion des Chlorophylis
samt Begleitfarbstoffen. Spektrographische Aufnahme 111 Stunden nach Herstel¬
lung des Extraktes.)
Tabelle 13
Tabelle 14
Gloeocapsa sanguinea
Gloeocapsa alpina
A in À-Einheiten
Extinktion log
5224
(x + 1),000
x,699
x,456
x,301
x,154
5341
x,000
4123
4250, 4550,
4912
5058
5160
A in Â-Einheiten
e
Extinktion log
(x + 1),000
x,699
4070
4211, 4572, 4870
4921
x,524
x,398
5000
5036
x,301
x,154
x,000
5124
5226
\
\
\
\
\
\
\
\
(x+1)
v
\
\
*
\
*
\
\
\
\
\
\
\
\
\
\
V
'
w
®
Gloeocapsa alpina
o
Gloeocapsa sanguinea
\
\
*
%
\
\
\
«l
4000
4500
Wellen lange in
Figur
Graphische Darstellung
5000
„
^
5400
_
A-Einheiten
-
12.
der Meßwerte
von
Tabellen 13 und 14.
11
s
162
—
—
Absorption des Farbstoffextraktes aus Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa
alpina nach Entfernung des Chlorophylls durch Verseifung und Aufnahme des
Farbstoffs in Chloroform. Wiederholung der Absorptionsmessung an einem in
gleicher Weise hergestellten Extrakt von Gloeocapsa alpina zur Prüfung der Ge¬
nauigkeit unserer Methode.
Tabelle 15
Tabelle 15
Gloeocapsa sanguinea
zu
X in Â-
Extinktion
Einheiten
log«
4711
5040
5294
5536
5676
5756
5824
5962
6075
6184
Gloeocapsa alpina
Tabelle 15
A in Ä-
Extinktion
Einheiten
log«
i. in À-
Extinktion
Einheiten
log«
5671
(x + 1),575
(x +1),278
x,974
6013
x,675
4547
(x + 1),4786
(x + 1),3025
(x + 1),1775
(x + 1),0804
(x + 1),0014
x,8762
x,7797
x,6041
x,4786
x,3025
S
Tabelle 16
a
Kontrollaufnahme
4485
4692
5093
5342
5072
5721
(x
(x
(x
(x
(x
1),6658
+ 1),4786
+1),3025
+ 1),1775
+ 1),0804
x,0014
+
5080
^s».
"*v^^^
r«J«l
^
(x+1)
®—
1=
S
5000
o
Figur
Graphische Darstellung
der
x_
Ol
5500
Wellenlänge in A- Einheiten
\
x
Bloeocapsa sanguinea
o
4500
Bloeocapsa alpine
\
Bloeocapsa alpina, Hilnrfollaurndhrne —^
*
*
*
6000
-
13.
Meßwerte
von
Tabellen
15,
15
a
und 16.
-
Erläuterungen
und
Extrakte
Zu
6
Fig.
aus
(Tabellen
163
—
Bemerkungen zu den Meßergebnissen der FarbstoffGloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa alpina.
(Tabellen 1—16; Fig. 6—13.)
1 und
2)
Die
Meßergebnisse in Tabellen 1 und 2 beziehen sich auf die Ab¬
des Gesamtauszuges von Gloeocapsa alpina und Gloeocapsa
sanguinea. Ihre graphische Darstellung in Fig. 6 zeigt einen überein¬
stimmenden Verlauf der beiden Absorptionskurven. Als Gesamtauszug
verstehen wir hier einen Farbstoffextrakt, der (im Gegensatz zu den Ab¬
sorptionsmessungen, wie sie in Tabellen 7—14 zum Ausdruck kommen)
ohne Vorextraktion des Chlorophylls und seiner Begleitfarbstoffe her¬
gestellt wurde. Als Lösungsmittel diente in diesem Falle salzsaures
Aceton, welches sowohl das Chlorophyll und seine Begleitfarbstoffe wie
auch den Hüllenfarbstoff gemeinsam in Lösung brachte.
sorption
Zu
Fig.
7
(Tabellen
3 und
4)
übereinstimmenden Verlauf
Den
gleichen
sorptionskurven des Gesamtextraktes
Gloeocapsa alpina in Benzylalkohol.
Zu
Fig.
8
(Tabellen
3 und
aus
zeigen die beiden
Gloeocapsa sanguinea
Ab¬
und
6)
Diese
vergleichende Darstellung bezieht sich auf die Absorption
Vorextraktes, d. h. eines Auszuges des Chlorophylls
seiner Begleitfarbstoffe mit Hilfe von 80prozentigem Aceton. Wäh¬
des sogenannten
und
rend der Verlauf der beiden Kurven zwischen X 4000 A—X 4500 Â sich
Abweichung zwischen X 4500 Â und X 5700 Â
jedoch hier um eine bloße Parallelverschiebung
handelt, darf angenommen werden, daß diese Abweichung auf dem ver¬
schiedenen Gehalt an Chlorophyll und Begleitfarbstoffen der beiden
untersuchten Proben beruht, also einen quantitativen und nicht einen
qualitativen Unterschied zum Ausdruck bringt.
deckt,
ist eine deutliche
feststellbar. Da
Zu
Fig.
9—12
es
sich
(Tabellen 7—14)
Die Meßdaten in Tabellen 7—14 und ihre graphische Darstellung
Fig. 9—12 haben Farbstofflösungen zur Grundlage, welche wir aus
Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa alpina in der Weise herstellten,
daß wir zunächst das Chlorophyll und seine Begleitfarbstoffe als
Vor¬
extrakt
mit 80prozentigem wässerigem Aceton entfernten. Hierauf
wurde der zurückgebliebene Hüllenfarbstoff mit wasserfreiem Aceton,
in welches HCl-Gas eingeleitet worden war, extrahiert. Nachdem Ver¬
suche ergeben hatten, daß wasserhaltiges Aceton nach einiger Zeit zur
teilweisen Zersetzung des Farbstoffes führte, zeigten die vorliegenden
in
«
»
164
—
—
Ergebnisse mit reinem Aceton, daß die Farbstofflösungen des Gloeocapsins während mindestens 3 Tagen (111 Stunden) keine Änderung
erfahren haben. Diese Ergebnisse sind deshalb von besonderer Bedeu¬
tung, weil die Konstanz der Farbstoffe während der Dauer
unserer
Messungen die Voraussetzung bildet für die Genauigkeit, ja die Durch¬
führbarkeit der hier angewandten, spektrographischen Methode über¬
haupt.
Der Verlauf der
Absportionskurven von Gloeocapsa sanguinea und
in allen vier in bestimmten Intervallen durchgeführ¬
Gloeocapsa alpina
ten Messungen, beweist eindeutig
die
Übereinstimmung
der
verglichenen
Farbstoffextrakte.
Zu
Fig.
13
(Tabellen
15 und
16)
Gegenüberstellung der Absorptionsmessungen liegen Ex¬
aus Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa alpina zugrunde, bei
denen das Chlorophyll nicht durch Vorextraktion, wie bei Fig. 9—12,
sondern durch Verseifung vor der Messung ausgeschaltet wurde. Auch
hier zeigt sich Übereinstimmung der Absorptionswerte der zu verglei¬
chenden Farbstoffe xtrakte aus Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa
Dieser
trakte
alpina.
Zur
wurde im Anschluß
Prüfung
der
Meßgenauigkeit
die
Absorptionsmessung des Gloeocapsin-Auszuges aus Gloeocapsa alpina mittels salzsaurem Aceton nach voraus¬
gegangener Extraktion des Chlorophylls und seiner Begleitfarbstoffe,
eine in gleicher Weise aus dem Ausgangsmaterial hergestellte frische
Lösung ausgemessen. Die Ausmessung dieser Extraktlösung erfolgte
nach gleichen Zeitintervallen (von der Herstellung bis zur Aufnahme)
wie der erste Farbstoffauszug. In Tabelle 15 a, sowie in der graphischen
Darstellung auf Fig. 13, wird das Ergebnis dieser Kontrollaufnahme des
Hüllenfarbstoffauszuges von Gloeocapsa alpina in Gegenüberstellung zu
einer unter genau gleichen Versuchsbedingungen hergestellten Extrakt¬
lösung desselben Materials (Tabelle 15) dargestellt. Es geht daraus
hervor, daß die Meßwerte der Absorption unserer zu vergleichenden
Farbstofflösungen keine größere Streuung zeigen, als die Fehlergrenze
bei der Absorptionsspektrographie im allgemeinen beträgt.
an
Schlußfolgerungen
zu
den
bisherigen Messungen.
angestellten Absorptionsmessungen der Hüllenfarbstoffe aus
Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa alpina und die daraus hervor¬
gehenden Absorptionskurven zeigen eindeutig, daß hier in beiden Fällen
derselbe Farbstoff vorliegt. Der Farbunterschied, welcher in beiden
Formenkreisen in der Natur zutage tritt, muß deshalb durch die beDie
165
—
—
sonderen Verhältnisse des Wohnraumes
bedingt sein, wie dies J a a g
Untersuchungen am Standort der Algen annimmt. Es
stellt sich nun die Frage, ob es sich, wie J a a
g vermutet, tatsächlich
um verschiedene Formen handelt, die durch die Azidität des den Stand¬
ort benetzenden Wassers bedingt sind. Bevor wir uns dieser
Aufgabe
zuwenden, soll auch noch das
Scytonemin », der zweite Hüllenfarb¬
stoff innerhalb der Gattung Gloeocapsa, nach analogen Gesichtspunkten
und Methoden einer Prüfung unterzogen werden, und zwar wählen wir
hierzu, wie bereits im Abschnitt über die Problemstellung angeführt
wurde, als Vergleichsobjekte resp. verschiedene Träger dieses Farb¬
stoffes Scytonema myochrous und Gloeocapsa pleurocapsoides Nck.
auf Grund seiner
«
b) Auswertung
von
Die
und Gegenüberstellung der Extinktion der Farbstoffextrakte
Gloeocapsa pleurocapsoides und Scytonema myochrous.
Erläuterungen und Bemerkungen zu den einzelnen graphischen
Darstellungen (14—20) der nachstehenden Tabellen (17—28) sind auf
Seite 172 ff. zusammengefaßt.
—
Absorption
capsa
166
Gesamtfarbstoffextraktes
des
pleurocapsoides,
—
Scytonema myochrous und Gloeo(Vgl. S. 144/145.)
aus
extrahiert mit Chloroform.
Tabelle 17
Tabelle 18
Gloeocapsa pleurocapsoides
Scytonema myochrous
X in Â-Einheiten
Extinktion
(x
(x
(x
(x
(x
(x
(x
(x
3800
4405
4487
4604
4727
4860
4977
5257
log
X in A-Einheiten
e
+ 2),1775
+ 1),9330
3590
+ 1),7797
+1),6042
+1),4786
+ 1),3025
+1),1775
+1),0399
4760
Extinktion
5103
5235
5380
5403
5433
5632
•
s
(x + 2),1775
(x + 2),0014
(x + 1),8762
(x + 1),7797
(x + 1),6042
(x + 1),5755
(x + 1),4786
(x + 1),3483
(x + 1),2355
(x + 1),1775
4306
5550
(x+2)
log
^"^v.
">T"——
>0*--..
\
®
o
(X+D
3500
\^
Bloeocapsa pleurocapsoides
Scytonema myochrous
4000
t}
4500
o
Wellenlänge
Figur
Graphische Darstellung
_
in
\
\.
5000
A-Einheiten
5500
-
14.
der Meßwerte
von
Tabellen 17 und 18.
167
—
Absorption
des
capsa
Gesamtfarbstoffextraktes
pleurocapsoides,
—
aus
extrahiert mit
Scytonema myochrous und
Benzylalkohol. (Vgl. S. 145.)
Tabelle 19
Tabelle 20
Gloeocapsa pleurocapsoides
Scytonema myochrous
X in À-Einheiten
Extinktion
log
A in À-Einheiten
«
4436
4608
4730
4880
5050
5273
5580
(X*1)\
4000
4398
4703
5063
5500
I
4500_
Wellenlänge
in
A-Einheiten
Figur
Graphische Darstellung
I
I
5500
5000
o
_
»-
15.
der Meßwerte
von
log
(x + 1),9330
(x + 1),8254
(x + 1),6658
(x +1),6042
(x + 1),3718
4063
(x + 2),0804
(x + 1),9330
(x +1),7797
(x + 1),6042
(x + 1),4786
(x +1),3483
(x + 1),2235
(x +1),1265
4080
Extinktion
Gloeo-
Tabellen 19 und 20.
«
—
168
—
Absorption des Gesamtfarbstoffextraktes aus Scytonema myochrous und Gloeocapsa pleurocapsoides, extrahiert mit Chloroform, zur Trockene eingedampft
und mit Alkohol aufgenommen. (Vgl. S.
144/145.)
Tabelle 21
Tabelle 22
Gloeocapsa pleurocapsoides
Scytonema myochrous
A in À-Einheiten
4398
4579
4722
4882
5081
5282
5473
5643
Extinktion
(x
(x
(x
(x
(x
(x
(x
(x
+
+
+
+
+
+
+
+'
log
X in Â-Einheiten
s
1),9330
1),7797
1),6042
1),4786
1),3025
1),2235
1),1775
1),1265
Extinktion
4264
(x
(x
(x
(x
(x
(x
(x
4512
4722
5073
5206
5476
5730
+ 1),8054
+ 1),7797
1),6042
1),3483
+ 1),3025
+ 1),2355
+ 1),1265
+
+
(X*2)
•
°"
""%
Gloeocapsa pleurocapsoides
Scytonema myochrous
Ck
>>-
«NCO.—
—-^>
(X+1)
4500
5000
o
5500
Wellenlänge In A-Einheiten
5900
—
Figur 16.
Graphische Darstellung
der Meßwerte
von
log
Tabellen 21 und 22.
«
169
—
Absorption
capsoides,
des Vorextraktes
extrahiert mit
80
—
von Scytonema myochrous und Gloeocapsa
pleuro%igem wäßrigen Aceton (Auszug des Chlorophylls
samt Begleitfarbstoffen).
Tabelle 23
Tabelle 24
Gloeocapsa pleurocapsoides
Scytonema myochrous
X in Ä-Einheiten
4067
Extinktion
log
i- in
e
À-Einheiten
(x + 1),0804
(x + 1),8254
(x + 1),6658
(x + 1),4786
4460
4820
5030
5564
(x + 1),3025
4317
(x
(x
(x
(x
(x
4784
5160
5584
+ 1),1775
+
1),0014
+ 1),8245
+
1),5755
+ 1),3718
(x + 1),1265
—
V
X
®
o
m
Of)
Gloeocapsa pleurocapsoldes
Scytonema myochrous
^®s
>...
"-o
4000
4500
.5000
Wellenlänge in A-Einheiten
m
Graphische Darstellung
5500
_
Figur
—
17.
der Meßwerte
von
log
4098
4524
(x + 1),3718
(x + 1),2235
5194
Extinktion
Tabellen 23 und 24.
e
170
—
—
Absorption des Farbstoffextraktes von Scytonema myochrous und Gloeocapsa
pleurocapsoides, extrahiert mit HCl-Aceton nach Vorextraktion des Chlorophylls
samt Begleitfarbstoffen. (Vgl. S. 145.)
Tabelle 25
Tabelle 26
Gloeocapsa pleurocapsoides
Scytonema myochrous
X in Ä-Einheiten
Extinktion
4300
(x
(x
(x
(x
(x
(x
4427
4765
4860
5100
5973
log
X in Ä-Einheiten
e
+ 1),3025
+ 1),0804
4410
4718
+1),6658
4891
+ 1),6042
5313
+1),4786
6058
Extinktion
(x +1),0014
x,7797
x,5745
x,3718
x,2355
+1),3025
Vx
X
\
\
\
Gloeocapsa pleurocapsoides
»
\
\
Scytonema myochrous
o
(x*1)
^
\
\
X
»
\
%
X
x
tu
XX,,
st*«*,.
4500
5000
VJellenlange
Figur
Graphische Darstellung
S500
o
in A-Einheilen
6000
18.
der Meßwerte
von
log
Tabellen 25 und 26.
£
—
171
—
Absorption des Farbstoffextraktes von Scytonema myochrous und von Gloeocapsa
pleurocapsoides, Extraktion mit Benzylalkohol unter Verseifung des Chlorophylls
und Aufnahme der unverseiften Farbstoffe in Chloroform. (Vgl. S. 145.)
Tabelle 27
Tabelle 28
Gloeocapsa pleurocapsoides
Scytonema myochrous
X in Â-Einheiten
Extinktion
(x
3639
3868
Extinktion
X in Ä-Einheiten
«
1),3025
log
(x +1),4786
_.
(x + 1),1775
(x + l),0014
3742
x,8254
x,6658
x,4786
4405
(x + 1),0804
x,9330
x,7779
4772
x,5755
5094
x,3025
x,1265
5342
x,3718
x,2355
4369
4618
4886
5171
5500
3600
+
log
3998
4500
4000
Wellenlänge
Figur
Graphische Darstellung
5500
5000
„
in A
-
Einheiten
—
19.
der Meßwerte
von
Tabellen 27 und 28.
«
172
—
4000
4500
—
t
in
Figur
Graphische Darstellung
5000
o
__
Wellenlänge
der Meßwerte
von
5500
A-Einheilen
—
20.
Tabellen 7 und 8
(Fig. 9)
und 25 und 26
(Fig. 18).
Gegenüberstellung
der Absorption der Farbstoffextrakte von
Gloeocapsa sanguiGloeocapsa alpina einerseits und Scytonema myochrous und Gloeocapsa
pleurocapsoides anderseits. (Auszug mit salzsaurem HCl-Aceton nach Vorextrak¬
tion des Chlorophylls.)
und
nea
Erläuterungen
Extrakte
und
aus
Bemerkungen zu den Meßergebnissen der FarbstoffGloeocapsa pleurocapsoides und Scytonema myochrous.
(Tabellen 17—28; Fig. 14—20.)
Zu
Fig.
14
Die
(Tabellen 17
und
18)
beiden
Absorptionskurven von Gloeocapsa pleurocapsoides
Scytonema myochrous, welche sich auf den Extrakt der gesamten
Farbstoffe mittels Chloroform beziehen, zeigen einen
ausgesprochen
und
voneinander abweichenden Verlauf. Da
es
sich hier
um
zwei verschiedene
Algenarten handelt, bei denen lediglich der Hüllenfarbstoff Scytonemin,
nicht aber die übrigen Pigmente als identisch
angenommen werden
können, ist die Divergenz ohne weiteres verständlich.
Zu
Fig.
15
(Tabellen 19
Eine ähnliche
und
20)
Abweichung der Absorption, wie sie in Fig. 14 zum
kommt, zeigt auch Fig. 15, welcher die Gesamtfarbstoff¬
extrakte in Benzylalkohol zugrunde
liegen. Auch hier gilt das zur vor¬
hergehenden Figur Gesagte.
Ausdruck
—
Zu
Fig.
16
(Tabellen
21 und
173
—
22)
Der Vergleich der Absorption der Farbstoffauszüge aus Gloeocapsa
extrahiert als Gesamt¬
pleurocapsoides und Scytonema myochrous
farbstoffextrakt mittels Chloroform, zur Trockene eingedampft und mit
weist bereits ziemliche Annäherung auf, was
Alkohol aufgenommen
darauf schließen läßt, daß die Anteile der übereinstimmenden Farbstoffe
bei der Aufnahme mittels Alkohol in Lösung gehen, währenddem die
abweichenden Farbstoffkomponenten im Rückstand bleiben.
—
—
Zu
Fig.
17
(Tabellen
23 und
24)
Der Verlauf der hier
«
Vorextrakte
»
mit
dargestellten Absorptionskurven der beiden
80prozentigem wässerigem Aceton (Chlorophyll-
Auszug) läßt den zu erwartenden ähnlichen Charakter erkennen. Die
Parallelverschiebung der beiden Kurven bei praktisch gleichartigem
Aspekt deutet auf quantitative Abweichungen im Farbstoffgehalt hin.
Zu
Fig.
18
(Tabellen
25 und
26)
Übereinstimmung der Absorptionskurven der beiden Farbstoff¬
augenfällig. Es besteht kein Zweifel, daß hier die glei¬
chen Farbstoffe vorliegen. Die bereits bei Gloeocapsa alpina und Gloeo¬
capsa sanguinea angewandte Methode der Trennung der Hüllenpigmente
vom Chlorophyll und seinen Begleit-Farbstoffen durch Vorextraktion
der letzteren mit Hilfe von 80prozentigem wasserhaltigem Aceton und
nachfoldengem Auszug des Hüilenfarbstoffes mit salzsaurem Aceton
Die
extrakte ist hier
—
bewährt sich auch in diesem Falle.
Zu
Fig.
19
(Tabellen
27 und
28)
Ebenso unverkennbar wie in
Fig.
kommt auch hier die voll¬
18
der Absorption der beiden Farbstoff extrakte
Übereinstimmung
Die Gegenüberstellung bezieht sich im vorliegenden
Falle auf Auszüge, bei denen die verseifbaren Farbstoffkomponenten
ausgeschaltet sind, wobei der intakt gebliebene Hüllenfarbstoff (Scytonemin) in Erscheinung und in Vergleich treten kann.
kommene
zum
Zu
Ausdruck.
Fig.
20
Gegenüberstellung der Absorption des Hüilenfarbstoffes
Gloeocapsa alpina und Gloeocapsa sanguinea mit dem
Hüllenfarbstoff Scytonemin aus Gloeocapsa pleurocapsoides und Scy¬
tonema myochrous haben wir die graphische Auswertung der Tabel¬
lenwerte 7 und 8 sowie 25 und 26 nochmals in dieser Figur zur Dar¬
stellung gebracht. Es ergibt sich hieraus mit aller Deutlichkeit sowohl
in Gloeocapsa alpina und
die Übereinstimmung des
Gloeocapsins
in
Identität
des
wie
auch
die
Scytonemins
sanguinea
Gloeocapsa
anderseits
und
geht
myochrous;
Scytonema
Gloeocapsa pleurocapsoides
Zwecks
Gloeocapsin
aus
«
»
«
»
—
aus
dieser
artigkeit
min
»
Gegenüberstellung
der
beiden
174
—
ebenso
unverkennbar die
Hüllenfarbstoffe
«
Gloeocapsin
»
Verschieden¬
und
«
Scytone-
hervor.
F. Die
Abhängigkeit der Färbung von der Wasserstoffionenkonzentration.
1.
Vorbemerkungen.
uns die Bestimmung der ganzen Extinktionskurven im
Spektralbereich zur Erkenntnis der Identität des Hüllenfarb¬
stoffes in Gloeocapsa sangulnea und Gloeocapsa alpina geführt hatte,
wollten wir auch den Nachweis erbringen, daß die roten bzw. blauen
Färbungen in einem Fall lediglich die saure, im andern die basische
Nachdem
sichtbaren
Form desselben Farbstoffes
darstellen. Zu diesem Zwecke bestimmten
Absorption der Hüllenfarbstoffe von Gloeocapsa alpina
Gloeocapsa sanguinea sowohl in saurem wie in alkalischem Milieu,
bei pH 2,8—3,0 und bei pH 8,0.
wir zunächst die
und
d. h.
Weiterhin ermittelten wir die relative Farbintensität
unserer
Farb¬
Abhängigkeit von der Wasserstoff ionenkonzentration, wodurch
die Bestimmung der Umschlagintervalle ermöglicht wurde. Dies ist von
besonderem Interesse im Zusammenhang mit den im ersten Teil er¬
daß die beiden Formenkreise
wähnten Beobachtungen 0. J a a g s
Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa alpina unter bestimmten, vom
Milieu abhängigen Voraussetzungen in Farbabstufungen auftreten kön¬
nen, welche von rot bis blau alle Übergänge zeigen. Dies veranlaßte
in die
unserer Membranfarbstoffe
uns auch, die Umschlagsintervalle
einzubeziehen.
Die
Absorptionsmessungen
vorliegenden Untersuchungen
bei pH 3,0 und pH 8,0 erfolgten in der bereits beschriebenen Weise mit
Die Messungen der Farb¬
dem Zeißschen Universalspektrographen.
der Wasserstoffionenkonzentration
intensität in Abhängigkeit
von
Leifo
wurden mit einem Leitz-Photometer
durchgeführt (s. S. 176).
Die Messungen geben uns ein genaues Bild der Farbübergänge, die
stattfinden, wenn wir das Farbstoffmilieu kontinuierlich von sauer nach
alkalisch (oder umgekehrt) ändern.
stoffe in
,
«
2.
»
Erläuterungen.
zeigen in alkalischem Milieu eine andere Farbe
Farbumschlag findet ein kontinuierlicher reversibler
der Farbstoff eine chemische Veränderung (Aciwobei
Übergang statt,
ditätsreaktion) erfährt, die in einer Anlagerung oder Abspaltung eines
Wasserstoffions besteht, je nachdem wir die basische Erscheinungsform
in die saure oder umgekehrt die saure in die basische überführen.
Viele Farbstoffe
als im
sauren.
Beim
Schematisch
werden
:
kann
dieser
Vorgang
folgendermaßen
formuliert
175
—
Abspaltung
,
H+
+
Anl^erU^VOn
SS^T
Farbstoff,
basische Form
Form
Wenn wir auf diesen
anwenden,
von
"*•
HA
saure
—
Vorgang das chemische Massenwirkungsgesetz
folgende Beziehung :
erhalten wir
so
(Konzentration EP")
•
(Konzentration A—)
=
kontant
(Konzentration HA)
oder in der vereinfachten Ausdrucksform
JH_]_JA_]_
Konstante
=
=
Ks
[HA]
( [] bedeutet Konzentration)
Ks wird die Aciditätskonstante
genannt.
Aus dieser
Werte
von
Beziehung ergibt sich, daß man durch Messung der
[A+], [H~~] und [HA] die Größe der Konstante Ks berechnen
kann.
Gloeocapsin
zeige einen Farb¬
Angenommen, unser Farbstoff
umschlag von rot nach blau, wobei rot die saure HA, blau die alkalische
Form A darstellt. Das Umschlagsintervall sei zwischen pH 6 und pH 8
festgestellt worden. Im Mittelpunkt des Umschlagsintervalls haben wir
50 % Rot [HA] und 50 % Blau (A~). Es gilt daher hier :
«
[HA]
setzen wir diese
=
[A-] oder
»
A^
=
Werte in die
Beziehung
L—111
Ks ejn
__
so
des
=
Wenn wir also im Punkte
[A~]
1,
blau
[H+]
[H+]
Wasserstoffionenkonzentration
wir damit Ks
bestimmt,
da
[H+]
=
=
Massenwirkungsgesetzes
ergibt
ö
[HA]
HA
1:
HA
=
50
sich da
Ks.
%, [HA]
elektrometrisch
rot
=
messen,
50
so
%,
die
haben
Ks.
praktische Ks-Bestimmung gestaltet sich in der Weise, daß in
pH-Abständen die Farbintensitäten gemessen und graphisch
aufgetragen werden; daraus resultiert ein Kurvenast, wie er in Fig. 25,
Die
kleinen
26 und 27
Der
zum
Ausdruck kommt.
zugeordnete [H+]-Wert
dem Wert Ks.
im
Mittelpunkt
der Kurve
entspricht
—
176
—
Die Kurve läßt sich praktisch festlegen, wenn wir mehrere Proben
(ca. 10—20) gleicher Konzentration der Farbstofflösung auf gleich¬
mäßig ansteigende pH-Werte einstellen und bei jeder Probe die Stärke
der Farbintensität der einen Farbform bestimmen.
3.
Beschreibung
der
Meßapparatur
und des
Meßprinzips.
kolorimetrischen
Messungen benützten LeifoBeleuchtungseinrich¬
21b)
(Fig.
tung (A) (100-Watt-Glühlampe in geschlossenem Gehäuse, Reflexions¬
spiegel, Kollimator und Blendrohr) im Eintrittsstutzen (B) in zwei
Bündel zerlegt. Das eine Bündel geht durch die zu untersuchende Lösung
zum Okular, wobei es durch die Lösung entsprechend geschwächt wird.
Das zweite Bündel passiert zwei Polarisationsprismen (G), von denen das
eine drehbar ist, wodurch die Lichtintensität des Strahlenbündels me߬
bar variiert (geschwächt) werden kann. Die Drehung wird durch einen
Meßkreis zahlenmäßig festgelegt und kann am Meßokular (D) als
Winkelwert direkt abgelesen werden. Im Okular (E) treten das Licht¬
bündel, welches durch die zu untersuchende Lösung und dasjenige,
In dem für
unsere
21a und
Photometer
wird das Licht der
Figur
21
a.
Gesamtansicht des Photometers
1
L
e
i t
Der
z
,
Di uckstock
Wetzlar,
in
Leifo-K
:
Abbildung wurde uns von der Firma
entgegenkommender Weise zur Verfügung gestellt.
zu
dieser
Ernst
\
—
177
Figur
Schematische
Darstellung
welches durch die meßbare
—
21 b.
des Photometers
zu
untersuchende
(F. Fig. 21 b) im Innern
Farbstofflösung
1
Der
Ernst
Druckstock
Farbstofflösung,
zu
Leitz, Wetzlar,
»
*.
Erscheinung.
befindet sich in einem Becher
des Gehäuses. Zur
ist ein verschiebbarer Eintauchstab
die Schichtdicke der
Leifo
Schwächungsvorrichtung hindurchgegangen,
nebeneinander als zwei Gesichtsfelder in
Die
«
vorstehender
in
Einstellung der Schichtdicke
(G) angebracht, der es ermöglicht,
welche das Licht
Abbildung
wurde
entgegenkommender Weise
zu
uns
zur
durchstrahlen
von
der
Firma
Verfügung gestellt.
12
178
—
—
mm beliebig zu variieren. Durch Einstellung der Inten¬
Lichtbündels, welches durch die meßbare Schwächungsvor¬
richtung gegangen ist, auf die Helligkeit des Lichtbündels, welches die
zu untersuchende Farbstofflösung durchstrahlt hat, ergibt sich (aus der
Ablesung des betreffenden Winkelwertes), wie groß die Schwächung
des Lichtes ist, welches bei bestimmter Schichtdicke durch die zu mes¬
sende Farbstofflösung hindurch gegangen ist.
Das Okular des Vergleichssystems im Le</o-Photometer läßt sich
durch Drehung auf die Trennungslinie der Vergleichsfelder scharf ein¬
stellen. Zur Ermöglichung einer genaueren visuellen Beurteilung der
Intensitätsgleichheit ist aber außerdem noch die Herstellung der Farb¬
gleichheit erforderlich. Diese wird erreicht durch Einschieben eines ent¬
sprechenden Farbfilters. Die Wahl desselben ist durch eine dem «Leifo»
beigegebene Tabelle erleichtert.
Die Durchführung einer Messung der Farbintensität gestaltet sich
folgendermaßen :
1. Herstellung der Farbstofflösung mit bestimmter Acidität.
2. Messung der Hauptabsorptionsbanden der zu bestimmenden Farb¬
form mit einem einfachen Spektroskop und der entsprechenden
Wahl des Farbfilters mit dem gleichen Absorptionsbereif.h.
3. Einfüllen der Farbstofflösung in den Becher.
4. Herstellung der Intensitätsgleichheit der beiden Lichtbündel mittels
des drehbaren Polarisationsprismas und Ablesung der Winkel¬
stellung.
Den Winkelwerten sind Zahlen zugeordnet (Tabellen von Leitz
zum
Leifo »), die eine bequeme Auswertung der Meßresultate ge¬
hat,
0—50
von
sität des
«
statten.
Die
Berechnung des Extinktionskoeffizienten e, der den zahlen¬
mäßigen Ausdruck für die Farbintensität darstellt, wird nachstehend an
einem Beispiel gezeigt.
Berechnungsbeispiel
„
,
,
,
,
Schichthöhe
d
„
am
Hieraus
Zd
e
5
cm
0
cm
ergibt
—
=
Zahl
0,104
=
—
0,059
n
Tabelle III
r
...
« Leito t
zum
0,104
0,059
^„
0,009
—
=
s
dekadischer Extinktionskoeffizient (e
7A
=
__
Zo
—)
—
d
Z
=
Zahl
aus
den
Zd
=
Zahl
zum
Zo
=
Zahl
aus
gemessenen Winkel bei der Schichtdicke d.
dem gemessenen Winkel bei der Schichtdicke
Umrechnungstabellen
Der e-Wert für das Farbstoffextrakt
nach 0,009.
aus
.
sich
a
e
fl
Mehkreis
17,6°
30,3°
Zo
==
nachstehender Tabelle.
Ablesungwinkel
,
«
zum
Le#o-Photometer.
Gloeocapsin
»
pH
=
o.
4,8 ist
bei d
=
5 dem¬
—
Analog
diesem
179
—
Beispiel wurden die Messungen
pH-Einheiten durchgeführt.
jedem der beiden
Erhöhung der
Genauigkeit wurden bei drei bis fünf Schichtdicken je 4 Messungen
ausgeführt, so daß ein e-Wert den Mittelwert von 20—30 Ablesungen
Farbstoffe
bei
je
15
an
Zur
darstellt.
Meßbeispiel (aus
Tabelle
33)
(Farbstofflösung Gloeocapsin pH
Schichthöhe
(d)
=
Winkel-Meßwerte
0
d
=
l
30,1
26,4
d
=
2
22,5
d
=
3
d
=
4
19,0
17,0
17,4
d==5
30,2
26,2
22,6
19,1
17,1
17,6
30,5
26,1
23,0
19,3
17,0
17,8
30,1
27,0
22,7
19,5
16,6
17,7
4,8)
Mittel
z
30,3
26,4
22,7
19,3
16,9
17,6
0'059
0'070
0.011
0'083
0.012
0'092
0.011
0'107
0.012
0'104
0.009
Mittel
Herstellung
4.
von
von
Darstellung von Lösungen bestimmter
Schwierigkeiten. Zuerst wurde versucht,
Gemischen
wie
zu
Acidität stieß auf ge¬
alkoholische
Lösungen
Natrium
Malonsäure
/malonsaurem Natrium
Phenol
/Phenol-Natrium
verwenden. Es
stanzen
0.011
von
Chloressigsäure/chloressigsaurem
zu
:
pH-Standardlösungen.
Die
wisse
d
war
aber dabei die
berücksichtigen,
wiederholte
Versuche
Eigenabsorption
die sich in
ergaben,
unserem
so
daß
der Puffersub¬
Falle störend
auf
die
auswirkte,
Pufferlösungen
verzichtet werden mußte.
werden,
ob die
Es kann nicht mit Bestimmtheit ausgesagt
Verschiebungen der Absorptionskurven unserer Algen¬
farbstoffe auf den Einfluß der
Eigenabsorption
der verwendeten Puffer¬
substanzen oder aber auf Salzeffekte zurückzuführen sind. Es schien
daher
zu
ist.
zweckmäßig,
uns
im
vorliegenden Falle möglichst einfache Systeme
verwenden, deren Anwendung im ganzen Aciditätsbereich möglich
Die Herstellung von pH-Standardlösungen geschah auf folgende
Weise
:
a) Herstellung
der
Lösungen
von
pH
1—7 mittels trockenem HCl-Gas
in absolutem Alkohol.
Die
Mengen HCl-Gas wurden variiert, indem unter gleichen
Bedingungen HCl-Gas verschieden lange eingeleitet wurde. Wir
gelangten so zu 7 Lösungen, deren pH mit der Glaselektrode
gegenüber einer alkoholischen Standardlösung gemessen wurde.
Die
Lösungen zeigten folgende pH-Werte :
1.
5.
1,50
6,25
2.
6.
3,01
6,50
3.
7.
4,25
7,01
4.
5,31
—
b) Herstellung
der
Lösungen
180
aus
—
reinem NaOH
pH 7—pH
von
10 in
absolutem Alkohol.
Die alkalische Reihe wurde genau wie die
den 8
hergestellten Standardlösungen
gestellt :
8.
7,2
9.
7,8
10.
7,8
11.
8,1
Die Meßgenauigkeit
± 0,02 pH-Einheiten.
Um
bezogen
wurden
saure
folgende pH-Werte fest¬
12.
8,3
8,6
8,9
10,0
13.
14.
15.
auf
ausgemessen. Bei
Standardlösung
die
beträgt
einer Kontrolle der
Pufferkapazität zu gelangen, wurden die
pH 3,0; 6,25; 7,8 und 8,9 mit der erforderlichen Menge
Farbstoffextrakt versetzt und darauf die pH-Messung wiederholt.
zu
Lösungen
Die
mit
folgende
Tabelle
:
±0,02
3,06
6,30
7,78
8,88
Wir ersehen
um
die Meßwerte
pH-Staodardlöeung
3,0
6,25
7,80
8,92
ausreicht,
ergibt
pH-Standard lösung
+
0,02
± 0,02
± 0,02
-I- Farbstoff
daraus, daß die Pufferkapazität unserer Lösungen
pH-Konstanz auf + 0,05 pH-Einheiten zu garan¬
eine
tieren.
Die
Die
von
Messung des pH-Wertes
Messung
der
Abhängigkeit
der
Standardlösungen.
der Farbe
der Wasserstoffionenkonzentration
unserer
geschah
durch
©=*
Figur 22.
Corning-Glaselektrode.
Pigmentextrakte
Zugabe von 0,1
181
—
bis
cm3 Farbstoffextrakt
-
vorhergehenden Abschnitt be¬
genügend großer Pufferkapazität.
Die Farbe wurde mit dem L e i f o -Photometer gemessen; das pH be¬
stimmten wir mit einer Corning- Glaselektrode Nr. 015 nach An¬
gaben von Maclnnes (Wandstärke 0,01 mm).
0,5
schriebenen
zu
im
den
pH-Standardlösungen
mit
zeigt uns die Glaselektrode. Im äußeren Raum A befindet
Bezugslösung (in unserem Falle wurde eine alkoholische
Pikrinsäurelösung verwendet), im inneren Raum B befindet sich die zu
messende Lösung, deren Potential über die Glasmembrane gegen die
Standard-Pikrinsäurelösung gemessen wird. Mit der Meßapparatur wird
die Verbindung hergestellt durch Einsetzen von Agar-Agar-Heber in
die beiden Flüssigkeitsheber C und D.
Fig.
sich
22
eine
Das Potential wird mittels eines
Röhrenpotentiometers gegenüber
gesättigten Calomelelektrode gemessen. Zur Messung gelangte
folgende Kette :
einer
Calomel I
Wir
j
KCl in
Stand ardlösung
Agar
messen
Glas
Pikrinsäure
dabei das Potential
E,
Versuchs¬
Agar-KCl
lösung
Calomel II
das sich zwischen zwei
Lösungen
ausbildet, d. h. in
bekanntem pH-Wert
mit verschiedenen Wasserstoffionenkonzentrationen
unserem
und der
Falle
zu
Standardlösung mit
Flüssigkeit. Das Potential wird in Millivolt
daraus der pH-Wert der Versuchslösung pH nach
zwischen der
untersuchenden
(M.V.) bestimmt
der modifizierten
und
N
e r n s
t sehen Formel
_i_
pHT
=
pH
Standard
•
p
,
——) errechnet.
0,058 /
182
—
Meßergebnisse.
5.
a) Aufnahme, Auswertung
capsins
—
Gegenüberstellung
und
der Extinktion des Gloeo-
2,8—3,0
Gloeocapsa alpina und Gloeocapsa sanguinea bei pH
unter Anwendung des Universalspektrographen von Z e i ß.
=r
aus
Absorption
des Farbstoffextraktes
capsa
sanguinea
(Gloeocapsin) aus Gloeocapsa alpina
Alkohollösung, pH 2,8—3,0.
und Gloeo¬
in salzsaurer
Tabelle 29
Tabelle 30
Gloeocapsa sanguinea
Gloeocapsa alpina
X in Â-Einheiten
Extinktion
log
2- in À-Einheiten
e
(x + 1),3025
(x + 1),1775
(x +1),0804
(x + 1),0014
x,8762
.
—
—
—
—
—
—
(3900)
4754
5023
x,7008
x,6041
x,4786
x,3025
x,1775
x,1006
x,0804
4400
4743
4913
5153
5525
5806
—
Extinktion
5265
6074
—
—
—
—
(x + 1),7797
(x + 1),4786
(x + 1),3025
(x +1),1775
x,6042
x,4320
x,2603
x,4786
x,382
x,3025
x,1775
x,0014
(Kt1)
^
ïHi.
X
&3
®
Gloeocapsa alpina
o
Gloeocapsa sanguinea
ta
X
^i.
~
4500
'
5000
Wellenlänge
5500
o
6000
in A-Einheilen
Figur 23.
Graphische Darstellung
der Meßwerte
von
log
Tabellen 29 und 30.
s
183
—
b) Aufnahme, Auswertung
sins
aus
und
Gloeocapsa sanguinea
des
wendung
Absorption
—
Gegenüberstellung
und
Gloeocap-
der Extinktion des
bei
Gloeocapsa alpina
Universalspektrographen
von
Z
pH
e
=
9
unter
Farbstofflösung (Gloeocapsin) aus Gloeocapsa alpina und Gloeo¬
9.0.
sanguinea, Lösung in Alkohol + NaOH, pH
der
=
capsa
Tabelle 31
Tabelle 32
Gloeocapsa sanguinea
Gloeocapsa alpina
Extinktion
A in Ä-Einheiten
log
X in Ä-Einheiten
«
(x + 2),3025
(x + 2),0804
(x + 1),9330
(x + 1),8025
(x + 1),6924
(x + 1),4960
(x + 1),3895
(x + 1),3260
.
4500
4924
5108
5255
5527
5740
5921
Extinktion log
Q-
^
s
(x + 2),3025
(x + 2),0804
(x + 2),0546
(x +1),9330
(x +1),8056
(x + 1),5702
(x + 1),4025
(x + 1),1775
(x + 1),0804
—
4600
4918
5099
5420
5699
—
—
M)
An¬
i ß.
__^
r
•ç*
^«L
V
to
®
o
(X+1)
5000
4500
in
Figur
24.
aus
den
Ergebnissen
von
von
—
Tabellen 31 und 32.
Tabellen
29, 30,
31 und 32 und
24
Fig. 23 und 24 darlegen, erweisen sich
Gloeocapsa alpina wie dasjenige aus Gloeocapsa
Wie die Extinktionskurven in
das
A-Einheiten
der Meßwerte
6000
5500
„
_
Wellenlänge
Graphische Darstellung
Folgerungen
Fig. 23 und
^"""»^^y
Bloeocapsa alpina
Bloeocapsa sanguinea
Gloeocapsin
aus
—
sanguina sowohl im stark
alkalischen Milieu bei
farbstoff
lediglich
pH
sauren
184
—
Milieu bei
pH
2.8—3.0, als auch im
Nachweis, daß der Hüllen¬
=
8 als identisch. Der
Gloeocapsin in seiner roten und blauen Erscheinungsform
pH abhängt, ist damit erbracht.
vom
c) Ergebnisse der kolorimetrischen Messungen
intervalls
von
Gloeocapsin
zur
Bestimmung
mit dem Photometer
«
L
Tabelle 33
Extrakt
pH
1,5
3,01
aus
Gloeocapsa alpina
pH
e
4,25
0,010
0,009
0,010
4,9
5,31
6,25
0,011
0,015
0,065
6,50
7,01
0,115
0,195
e
7,20
7,4
7,8
8,1
8,3
0,215
0,244
0,275
0,290
0,299
0,302
0,305
0,316
8,6
8,9
10.0
Umschlagsgebiet
Figur 25.
Graphische Darstellung
der Meßwerte
von
Tabelle
e
des
i f
o
Umschlag
».
185
—
d) Ergebnisse
intervalls
von
Messungen
der kolorimetrischen
Scytonemin
aus
—
zur
Bestimmung
Scytonema myochrous
meters
«
L
e
i f
mit
des
Hilfe
o ».
Tabelle 34
Extrakt
aus
Scytonema myochrous
pH
e
1,5
3,01
4,25
4,8
5,31
6,25
7,01
7,8
8,6
8,9
0,0050
0,0054
0,0065
0,0080
0,009
0,0145
0,0244
0,0286
0,0316
0,0320
0,0331
10,0
Figur 26.
Graphische Darstellung
der Meßwerte
von
Tabelle 34.
Umschlags¬
des
Photo¬
186
—
—
e) Ergebnisse der kolorimetrischen Messungen
intervalls
von
Scytonemin
«
L
e
zur
Bestimmung
Gloeocapsa pleurocapsoides
aus
i f
o
des
mit
»-Photometers.
Tabelle 35
Extrakt
aus
Gloeocapsa pleurocapsoides
pH
e
3,01
4,25
5,31
6,25
6,50
7,20
0,01
0,03
0,11
0,29
0,35
0,50
7,4
0,55
8,1
0,67
8,9
0,72
10,0
0,74
Figur
Graphische Darstellung
27.
der Meßwerte
von
Tabelle 35.
Umschlags¬
Hilfe
des
—
Bemerkungen
187
—
den kolorimetrischen Messungen.
zu
graphischen Darstellung (Fig. 25) der Meßwerte von
Tabelle 33 hervorgeht, liegt das Umschlagsintervall des Hüllenfarb¬
eine
stoffes Gloeocapsin zwischen pH 5,8—7,8, so daß der Farbstoff
6,8) aufweist.
Aciditätskonstante von 1,5 10"7 (pH
Die Farbmessungen in Abhängigkeit von der Acidität der Lösungen
und beim Scy¬
zeigen beim Scytonemin aus Scytonema myochrous
gleiche Werte
praktisch
tonemin aus Gloeocapsa pleurocapsoldes
bei
pleuro¬
Gloeocapsa
5,6—7,6;
pH
(Scytonema : Umschlagsintervall
dement¬
sich
daß
so
bei
pH 5,7—7,7),
capsoldes : Umschlagsintervall
Wie
der
aus
•
=
beiden Kurven
in
der
sprechend ein übereinstimmender Verlauf der
26 und Fig. 27 ergibt
graphischen Darstellung dieser Werte in Fig.
in Gloeocapsa
Farbstoffes
des
Identität
Scytonemin
die
und somit
auch
von diesem Ge¬
in
und
myochrous,
Scytonema
pleurocapsoldes
kann.
sichtspunkte aus betrachtet, als erwiesen gelten
Zusammenfassung
G.
und
Schlußfolgerungen.
Aufstellung unserer Arbeitshypothese ausgegangen
0. J a a g s über den Einfluß der Außen¬
von den Beobachtungen
verschiedenen
Merkmale, die bisher für die Syste¬
die
auf
bedingungen
der Gattung Gloeocapsa, als mehr
insbesondere
matik der Blaualgen,
oder weniger artspezifisch gegolten haben.
der
Verschiedene solcher Merkmale wie Weite und Schichtung
dar¬
Arbeit
Teil
im
ersten
wie
vorliegender
Hüllen usw. haben sich,
und ausreichende Anhalts¬
gestellt wurde, keineswegs als zuverlässige
erwiesen.
punkte für die Systematik der Cyanophyceen
in der Gattung Gloeo¬
anhin
bis
die
Selbst die Färbung der Hüllen,
hatte und zur
Geltung
capsa als wichtigstes Unterscheidungsmerkmal
ChrysoRhodocapsa,
Differenzierung der Untergattungen Cyanocapsa,
für die
Charakter
bestimmenden
ihren
hat
capsa und Hyalocapsa diente,
Wir sind bei der
Systematik
Durch
eingebüßt.
zum
Teil
die
im ersten Abschnitt
Beobachtungen über Zusammenhänge
unserer
wiedergegebenen
Färbung der Hüllen
die Überzeugung
a g
Arbeit
zwischen der
und der Beschaffenheit des Standortes hat 0. J a
bei gewissen
ausgesprochen, daß die verschiedenen Hüllenfärbungen
Hüllen ent¬
den
in
des
Reaktion
« eine
Formen der Blaualgen lediglich
Substrat darstellen
alkalisches
und
auf
saures
Farbstoffes
haltenen
könnte...
Diese
gen
von
0. J
».
Untersuchun¬
Vermutung wurde erhärtet durch die weiteren
a a
g
s
über die
pH-Verhältnisse
Gloeocapsa sangulnea
wassers,
welches den Fels
und
der verschiedenen Standorte
Gloeocapsa alplna
benetzt,
auf
dem
und
des
die betreffenden
Sicker¬
Algen
—
188
—
wachsen. Hierbei stellte
es sich heraus, daß
rotgefärbte Formen in der
Regel bei einem pH unter 6,5 und violett gefärbte bei einem pH über 6,5
festgestellt wurden.
Auf diesen grundlegenden
Beobachtungen aufbauend, haben wir als
Hypothese die Gleichartigkeit des Hüllenfarbstoffs von Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa alpina als Ausgangspunkt genommen, nachdem
bereits
durch 0. J a a g die morphologische
Übereinstimmung der
beiden Arten in den wesentlichen Punkten
festgestellt, resp. die bisher
als artspezifisch betrachteten
Unterscheidungsmerkmale in bezug auf
Hüllenweite, Hüllenschichtung usw. als von Außenfaktoren abhängig
erkannt worden waren.
Es
galt
in
nun
unserem
Falle den Nachweis der Identität des Farb¬
stoffes in beiden Arten
zwei
Wege
experimentell zu erbringen. Wir hatten hierbei
Verfügung : den biologischen und den physikalisch¬
zur
chemischen. In Form
von
Reinkulturen sollten die beiden Formenkreise
Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa alpina auf Kulturböden ge¬
züchtet werden. Die
Verpflanzung auf Nährböden von bestimmter Zu¬
sammensetzung hätte Wandlung und Angleichung der beiden Formen
von
verfolgen lassen. Durch die Übertragung
blauer Variation in
und vice
richtig
versa
sich
saures
der
reingezüchteten Formen
Medium würde deren
ergeben haben, sofern
Übergang
unsere
in die rote
Annahme
sich als
erwiesen hätte.
Durch entsprechende
Einstellung der Nährsubstrate auf verschie¬
pH-Stufen wollten wir die vermuteten Zusammenhänge zwischen
Hüllenfärbung und Milieu kontinuierlich und graduell verfolgen.
Trotz Wahl der verschiedenartigsten Nährböden
dene
gelangen jedoch
die Kulturversuche nicht.
Es blieb
uns
infolgedessen
nur
der andere
farbstoffe der beiden Algenarten selbst
Weg offen : die Hüllen¬
Gegenstand unserer ver¬
Es gelang uns,
den von
zum
gleichenden Untersuchungen zu machen.
e 1 i
mit
Gloeocapsin bezeichneten Hüllenfarbstoff aus dem
Algenmaterial von seinen Begleitfarbstoffen (Chlorophyll
usw.) einer¬
N ä g
seits durch
Fraktionierung, anderseits durch Verseifung der Chloro¬
phyllkomponenten zu trennen und den Nachweis zu erbringen, daß
1. in den beiden Algenarten
Gloeocapsa sanguinea und Gloeocapsa al¬
pina ein und derselbe Membranfarbstoff enthalten ist, und daß 2. die
verschiedenen Färbungen vom Milieu
abhängig sind.
Die Methodik der
Beweisführung
stützte sich dabei
kenntnis, daß die Lichtabsorption von Farblösungen
Eigenschaft darstellt und damit eine Differenzierung
eine
auf die Er¬
spezifische
resp. einen Iden¬
titätsnachweis einwandfrei ermöglicht.
Diese Methode hat den
Vorteil, daß sie zum Identitätsnachweis
kleine Mengen von Farbstoffen
benötigt, und daß mit ihr der Identi¬
tätsnachweis ohne Kenntnis der chemischen Beschaffenheit
im
(die
vor-
—
189
—
liegenden Falle natürlich noch völlig ungeklärt ist) beweiskräftig
durchgeführt werden kann.
durch
deshalb versucht,
wurde
Es
quantitative Absorptions¬
nachzuweisen.
messungen die Farbstoffidentität
der Farbstoffextrakte
Extinktion
Durch Bestimmung der
von
Gloeo-
der Ab¬
Vergleich
capsa alpina und Gloeocapsa sanguined
sorptionsspektra im gleichen Lösungsmittel ergab sich die Identität des
Membranfarbstoffes in Gloeocapsa alpina und Gloeocapsa sanguinea.
Unsere Untersuchungen zeigten weiterhin, daß es sich bei der
roten und der blauen Erscheinungsform des Hüllenfarbstoffes in Gloeo¬
verschiedene Aciditätsformen
capsa sanguinea bzw. alpina lediglich um
und
daß das Umschlagsintervall
des gleichen Farbstoffkörpers handelt,
und
zwischen
des Gloeocapsins
pH 7,8 liegt, so daß sich für den
pH 5,8
Farbstoff eine Aciditätskonstante von Ks
6,8 ergibt.
bei der Untersuchung des
auch
Genau die gleiche Methode gelangte
ebenfalls in der Gattung
das
gelben Hüllenpigmentes zur Anwendung,
und durch
=
Gloeocapsa auftritt und hier
Untergattung Chrysocapsa
das charakteristische Merkmal der in der
zusammengefaßten Formen bildet.
e
Dieser von
Scytonemin benannte weitere Hüllen¬
der
farbstoff wird außerhalb
Gloeocapsa auch in den Membranen an¬
in
B.
derer Cyanophyceen, z.
Scytonema angenommen, und es galt des¬
dieses
ob
halb zu untersuchen,
Scytonemin, welches nach N ä g e 1 i
auftritt, tat¬
Variationen
von Chrysocapsa
in
auch
orangegefärbten
der
demnach
und
sei
vom
verschieden
sächlich
(roten) Gloeocapsin,
der
Merkmal
trennendes
als
Chrysodes
gelben
Besitz
Scytonemins
capsa-Fovmen von den übrigen (roten und blauen) seine Gültigkeit bei¬
»
«
N ä g
1 i
als
behalten könne.
Gattung Gloeo¬
angesehene
Farbstoff tatsächlich auch außerhalb des Formenkreises der Gloeocapsa
vorkomme. Wir wählten als Objekte für unsere diesbezüglichen Unter¬
suchungen als Vertreterin der gelbhülligen Gloeocapsa die Art Gloeo¬
einer Alge außerhalb dieses
capsa pleurocapsoides und als Beispiel
Formenkreises Scytonema myochrous.
gleichzeitig feststellen,
Untergattung Chrysocapsa
Wir wollten
capsa für die
ob dieser in der
als charakteristisch
Absorptionsmessungen der beiden Hüllenfarbstoffe von Gloeo¬
und Scytonema myochrous bewiesen uns auch in
pleurocapsoides
capsa
diesem Falle deren Identität. Die ebenfalls angestellten Messungen in
Abhängigkeit von der Acidität der Lösung ergab ein Umschlagsinter¬
Die
vall
von
pH 5,6—pH 7,7
und eine Aciditätskonstante
von
Ks
=
6,7.
Scytonema myochrous und von Gloeo¬
Färbung
bis
ist
gelbbraun. Der Umschlag der Färbung
gelb
capsa pleurocapsoides
unter dem
von gelb nach grün beobachten wir auf Zusatz von Salzsäure
bei
diesen
Natur
wir
in
der
finden
Cyanophyceen
Mikroskop; dagegen
keine Formen mit grüngefärbten Scheiden. Diese Erscheinung ist wohl
Die
der Hüllen
von
—
190
—
darauf zurückführbar, daß die für die Grünfärbung, d. h. den Farb¬
umschlag nach grün erforderlichen Werte im sauren pH-Gebiet an den
betreffenden natürlichen Standorten der Algen nicht erreicht werden.
Dabei bleibt die Frage offen, ob das pH der Hülle
durchwegs dem pH
der Umgebung entspricht. Es ist wohl möglich, daß durch
gewisse Salz¬
konzentrationen in der Hülle ein Pufferwert erreicht werden
könnte,
der in der Nähe des Neutralpunktes liegt und damit auf die
der vorwaltenden
Die
die
bei
von
uns
Erhaltung
gelben Färbung von entsprechendem Einfluß wäre.
durchgeführten vergleichenden Untersuchungen über
Farbänderungen bei Änderung der Acidität der Lösung bezogen sich
Scytonema myochrous wie bei der sogenannten Gloeocapsa pleuro-
capsoides auf den mit Chloroform extrahierten Farbstoff, der nach dem
Eindampfen des Extraktionsmittels in Alkohol aufgenommen wurde.
Hierbei sind die erwähnten
Membranen der
Algen
Faktoren,
wie sie
durch Salzeffekte
am
usw.
Standort oder in den
in Betracht
zu
ziehen
sind, selbstverständlich ausgeschaltet, so daß Vergleiche des Farbstoffes
in seiner
physiologischen und
biologischen Umgebung mit dem
extahierten Zustande
in vitro
unter entsprechender Berücksichtigung
«
»
«
«
»
»
dieser Momente vorzunehmen sind.
Was die Methodik der
Untersuchung selbst anbetrifft, waren wir
klar, daß unsere Arbeit nur vergleichenden
Charakter haben könne. Die durchgeführten
Untersuchungen waren als
Beitrag zur Klärung einer botanischen Frage in bezug auf die Syste¬
matik der Blaualgen, insbesondere der Gattung
Gloeocapsa, gedacht,
und aus dieser Zielstellung heraus ergab sich auch die
Beschränkung der
uns von
vornherein darüber
Methodik auf den speziellen Zweck.
Die
Farblösungen, die zur Extraktion und zur Messung gelangten,
demzufolge nicht auf der Isolierung des reinen Farbstoffes, so
daß die aufgenommenen Spektren und
Messungen auch keine absoluten,
sondern nur Vergleichswerte darstellen. Das Einhalten der
genau ent¬
sprechenden Bedingungen führte aber trotzdem zu einer Vergleichs¬
methodik, die unsern Anforderungen vollständig genügte und die ge¬
stellte Aufgabe in einwandfreier Weise lösen ließ.
basierten
Auch die Genauigkeit der Meßmethodik erwies sich in der Über¬
tragung auf vorliegende Untersuchungen als genügend, wie durch Kon¬
trollmessungen festgelegt wurde.
Auf die Natur der in
unsere vergleichenden
Untersuchungen ein¬
bezogenen Membranfarbstoffe irgendwelche Schlüsse zu ziehen, haben
wir bewußt vermieden, weil dies über das
gesteckte Ziel unserer Arbeit
hinausginge. Es liegen bis heute auch von keiner Seite irgendwelche
positive Ergebnisse in dieser Richtung vor, und das ganze Problem der
Chemie der Membranfarbstoffe
ist noch
weitgehend ungeklärt. Hier
Untersuchungen.
bietet sich deshalb ein dankbares Feld für weitere
—
191
—
praktisches Ergebnis und allgemeine Schlußfolgerung unserer
speziellen vergleichenden Untersuchungen über Hüllenfärbung und
vom Gesichtspunkt der
Hüllenfarbstoffe in der Gattung Gloeocapsa
wir festhalten, daß
können
betrachtet
aus
systematischen Botanik
der
in
der
bisher
der
allgemein
Blaualgen
im Gegensatz zu
Systematik
der
Formenkreise
bestimmter
die
Membranfärbung
gültigen Anschauung
Differen¬
ihre
für
Merkmal
ein
immer
nicht
spezifisches
Cyanophyceen
zierung darstellt, sondern daß die verschiedene Hüllenfärbung vielmehr
von Aciditätsfaktoren abhängig ist.
Es zeigt sich demnach in dieser Beziehung bei den niedersten
Kryptogamen eine Parallele zu manchen Vertretern der Phanerogamen,
deren Blütenfarben durch Anthocyane bedingt sind, wobei die blaue
Farbe z. B. der Kornblume durch das Alkalisalz desselben Anthocyans
Als
—
—
bewirkt
wird,
das als rotes Oxoniumsalz die Farbe
z.
B. der Rose oder
Geranie bildet.
Erscheinung in bezug auf rein systematische Be¬
praktisch keine große Bedeutung zu¬
kommt, weil hier durchwegs genügend andere morphologische Unter¬
scheidungsmerkmale vorliegen, ist dies bei den wenig differenzierten
Cyanophyceen, wie z. B. bei der Gattung Gloeocapsa, wesentlich anders.
Gerade hier hat das Unterscheidungsmerkmal der Hüllenfärbung bisher
Wenn aber dieser
lange
eine
bei den höheren Pflanzen
maßgebende Rolle gespielt.
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1913.
Bildungsgang.
Ich wurde am 19. April 1905 in Brig (Kt. Wallis)
Apothekers Josef Gemsch geboren, besuchte an meinem
Primarschule und
vom
woselbst ich 1925 die
Jahre 1917
an
als Sohn
das humanistische
eidgenössische Maturitätsprüfung
des
Geburtsort die
Gymnasium,
bestand.
gleichen Jahre immatrikulierte ich mich an der Universität
Freiburg i. Ue., legte hier im März 1927 die naturwissenschaftliche
pharmazeutische Prüfung ab und absolvierte nach praktischer Aus¬
bildung im Herbst 1928 die pharmazeutische Assistentenprüfung in Bern.
Im
Vom Wintersemester 1928/29 bis
ich
zum
Wintersemester 1929/30
der Universität Bern immatrikuliert und
war
daselbst im Mai
legte
Apotheker ab.
Seit dieser Zeit betätigte ich mich praktisch in leitender oder
selbständiger Stellung und führte außerdem vom Jahre 1939 an vor¬
liegende Promotionsarbeit am Institut für spezielle Botanik der Eid¬
genössischen Technischen Hochschule in Zürich durch.
an
1930 das Fachexamen als
Zürich, den 29. Juni 1942.