Vision 1 - Neurobiologie, FU Berlin
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Vision 1 The physical nature of light The evolution of photoreceptors The design of eyes – the design of compound eyes Primary processes of photo transduction Licht ist eine elektromagnetische Welle, die Wellen- und Quantennatur hat Amplitude Wellenlänge ? Energie eines Lichtquants: E = h . ? wobei ? = c/ ?, c: Lichtgeschwindigkeit im Vakuum: 3.1010 m/sec; h: (Planck´sches Wirkungsquantum): 6,6 . 10-27 erg.sec (6.6. 10-34 Js für 500 nm beträgt E = 4.10-19 J/Photon (= 57 kcal/mol. wobei 1 mol Quanten = Loschmittsche Zahl 6 . 1023 von Quanten) Sichtbares Licht ist nur ein sehr kleiner Teil des elektromagnetischen Spektrums Sichtbares Licht hohe Energie EE==hh. ?. ? E?==hc/. ?? niedrige Energie pro Lichtquant Spektrale Beleuchtung des natürlichen Lichts Strahlung eines schwarzen Körpers bei 6000° Kelvin und Absorptionseigenschaften der Atmosphäre Streuungseigenschaften der Atmosphäre (Streuung: korreliert umgekehrt proportional mit der 4.Potenz der Wellenlänge: Himmel blau, Sonne gelb) Reflexions- und Absorptionseigenschaften von Gegenständen (Selten Interferenz, Streung) Farben entstehen durch selektive spektrale Reflexion des Sonnenlichtes Eigenschaften von Lichtstrahlen (geometrische Optik): Reflektion Absorption Brechung Geometrische Optik: Snell´sches Brechungsgesetz a sin a / sin ß = n2 / n1 n1 n2 f ß D Brennfleck n2 > n1 Linse: Brennebene D: Durchmesser f : Brennweite G Y X B Abbildung durch eine Linse: normalsichtig entsprechend der Strahlengesetze gilt: B/G = f/X und B/G = y/f kurzsichtig weitsichtig also: f/X = Y/f damit: X•Y = f2 Akkomodation: Scharfstellen des Bildes: Y oder f verstellen Interferenzmuster Die Wellennatur einzelner Lichtquanten nur wenige Photonen 150 Photonen 15 000 Photonen Aufgrund der Welleneigenschaften von Licht fokussiert eine Linse Licht nicht in einem Punkt sondern in einem ausgedehnten Brennfleck Beugungsscheibe Sehobjekte Beugungsscheiben der Linse für 2 Objekte Objekte Wahrnehmung Welcher Abstand der Photorezeptoren ist am besten geeignet, ein Bild aufzunehmen? Wie lichtempfindlich sind Augen? Warum gibt es verschiedene Augentypen? Design of Eyes Augen im Tierreich Ciliärer Photorezeptor (Ascidien) Rhabdomerer Photo Rezeptor (Fliege) Ciliäre photorezeptoren Rhabdomere Photorezeptoren x x x x x x x Ein übergeornetes Gen Pax 6 steuert die ontogenetische Entwicklung bei allen Augentypen. Daraus läßt sich hypothetisch eine monophyletische Entstehung von Augen mit Rhodopsin als Sehpigment ableiten (nach Gehring). Gegenstand Bild Linsenaugen erzeugen ein verkleinertes umgekehrtes Bild Gegenstand Bild Komplexaugen ein verkleinertes aufrechtes Bild. Räumliche Auflösung eines Linsensystems (Winkelauflösung) 1. Beugung des Lichtes: Begrenzung der Winkelauflösung durch Beugung des Lichtes 2. Shannonsches Abtasttheorem: Wie groß darf der Mindestabstand zwischen den Rezeptoren sein, um eine Verlustfreie Informationsübertragung zu gewährleisten? Parallele Lichtstrahlen Lichtstärke q eines Linsensystems q ~ A2 A Fazettenlinsen im Insektenauge: ca 10-5 des menschlichen Auges Lichstärke unabhängig von der Brennweite Diffuse Lichtstrahlen Lichtstärke hängt von der Apertur der Linse ab: q ~ sin2 u ~ sin2 A/2f ~ A2/4 f 2 u Lichtstärke abhängig von der Brennweite Aufgrund der Welleneigenschaften von Licht fokussiert eine Linse Licht nicht in einem Punkt sondern in einem ausgedehnten Brennfleck f A Beugungsscheibe ? : Wellenlänge des Lichtes dA Je kleiner die Linse, um so größer die Beugungsscheibe Halbwertsbreite des Beugungsscheibchens dA= 1.22 ? . f/ A Im menschlichen Auge ist dA = 1 m Im Fliegenauge ist dA = 2 – 4 m Shannon´sches Abtasttheorem f0 = A/? Linien pro Radiant Der Abstand darf nicht größer sein als ½ f0 Objekte Sehobjekte Beugungsscheiben der Linse für 2 Objekte Wahrnehmung Im Fazettenauge ist die Krümmung des Auges (= Radius des ganzen Auges) und der Durchmesser der Linsen an dieses Optimum angepaßt Offenes Rhabdom Elektronenmikroskopische Aufnahme eines Querschnitts durch die Rhabdomere (offenes Rhabdom) des Fliegenauges Lichtmikroskopische Aufnahme eines Längsschnitt durch das Bienenauge mit fusioniertem Rhabdom Fusioniertes Rhabdom Photorezeptoren sind Lichtleiter, weil die das Photopigment tragenden Membranstapel einen höheren Brechungsindex haben na ni n i > na Die Eigenschaften von Wellenleitern (die Licht absorbierenden Strukturen haben die Eigenschaften Von Wellenleitern) d n2 n1 n1 > n2 sin G = n2/ n1 Ein Teil der Quantenergie befindet sich außerhalb des Wellenleiters (Wellenleiterparameter V) V = p d /? vn2 1 – n22 Je größer V um so mehr Lichtenergie befindet sich innerhalb des Wellenleiters Geometrisch optische Betrachtungsweise Wellenoptische Betrachtungsweise (Durchmesser des Lichtleiters groß gegenüber der Wellenlänge) (Durchmesser des Wellenleiters in der Größenordnung der Wellenlänge) Komplexaugen (Fazettenaugen) bestehen aus viele einzelnen Augen. Jede Linse erzeugt einen Brennfleck, kein Bild Strahlengang im geschlossenem Rhabdom offenem Rhabdom Komplexaugen erzeugen ein gerastetes Bild Warum haben Komplexaugen eine so viel schlechtere Bildauflösung als Linsenaugen? Hier neue Folie zu Absolutempofindlichkeit und Auflösung und Linsendurchmesser Zusammenhang bei Komplexaugen von Radius und Lisnendurchmesser Primary processes of photo transduction Ciliäre Photorezeptoren: Licht abhängige Hyperpolarisation Rhabdomere Photorezeptoren: Lichtabhängige Depolarisation Heldmaier, Neuweiler Vergleichende Tierphysiologie Bd 1, Kap. 9 cytoplasmatische Seite Rhodopsin ist in der Diskmembran wie ein Rezeptormolekül eingebaut Retinal: 11 11 cis Retinal Lichtabsorption All trans Retinal Isomerisierung am Kohlenstoffatom C11 Die Lichtreaktion 11 cis Retinal all trans Retinal Metarhodopsin II (bleibt etwa 1 -2 sec stabil) (60% der Quantenenergie wird wirksam) Aktivierung der Bindestelle zum G-Protein Transducin Heldmaier, Neuweiler Vergleichende Tierphysiologie Bd 1, Kap. 9 Lichtgesteuerte Prozesse in den Photorezeptoren von Wirbeltieren und Arthropoden Achtung: bei Arthropoden ist die Resynthese von gebleichtem Rhodopsin ein Licht abhängiger Prozess Heldmaier, Neuweiler Vergleichende Tierphysiologie Bd 1, Kap. 9 Rezeptorpotenzial in Photorezeptoren von Arthropoden bumps: Einzelquanten Effekte depolarisierendes Rezeptorpotenzial (Na+ und Ca+ Einstrom) Transduktionsprozesse bei Arthropoden (noch nicht ganz aufgeklärt) Heldmaier, Neuweiler Vergleichende Tierphysiologie Bd 1, Kap. 9 SOC: store operated channel (Ionenkanäle werden ev. nicht direkt sondern über Ca2+, das aus endoplasmatischem Retikulum freigesetzt wird, geöffnet. Der sekundäre messenger wirkt aber vielleicht auch direkt auf die TRP Kanäle. Multienzym Komplex im Photorezeptor von Drosophila zur Steuerung der Licht abhängigen TRP Kanäle (TRP: transient receptor potential) Hardi und Raghu, 2001, Nature 413, Einzel-Quanten bump im Drosophila Photorezeptor: 20 ms nach der Absorption eines Quants akitiviert Metarhodopsin (M) mindestens ein G-Protein, dieses aktiviert PLC. Diese erzeugt einen second messenger (z.B. DAG, rot). Kanäle in unmitelbarer Nähe “sehen” genug DAG, solche weiter weg nicht genügend. Ca Einstrom steigt schnell an in dem Mikrovillus. Dies hat eine positive Rückwirkung auf die Bindung von DAG an den Kanal: schnelle Anstiegsflanke des bump Hohe Ca Konzentration im Mikrovillus (>200 µM). Dies fühjrt zu einer schennel Inaktivierung des Kanals. Ca Konzentration sinkt (Pumpe) innerhalb von etwa 100 ms. M, Galpha und PLC werden deaktiviert Stromverlauf während eines Quanten bumps Augen von Tieren: Linsenaugen menschliches Auge mit Spiegel komplexe Linsensysteme z.B. Springspinnen This document was created with Win2PDF available at http://www.daneprairie.com. The unregistered version of Win2PDF is for evaluation or non-commercial use only.
