Tropenbiologische Exkursion nach Costa Rica mit

Tropenbiologische Exkursion nach Costa Rica mit
Projektpraktikum im Regenwald der Österreicher (La Gamba)
30. August bis 18. September 2007
Harald Krenn, Walter Hödl, Werner Huber
Liste der Teilnehmerinnen und Teilnehmer:
Silvia Hufnagl [email protected]
Catarina Güttner [email protected]
Alexandra Bauer [email protected]
Agnes Demetz [email protected]
Doris Kruder [email protected]
Birgit Rotter [email protected]
Michaela Kainz [email protected]
Harald Nowak [email protected]
Adreas Benkö [email protected]
Daniel Philippi [email protected]
Claudia Schütz [email protected]
Michael Lagler [email protected]
Kerstin Olbrich [email protected]
Gregor Baumgartner
[email protected]
Tina Buchegger [email protected]
Itinerar zum Tropenbiologische Exkursion nach Costa Rica
mit Projektpraktikum im Regenwald der Österreicher (La
Gamba)
Wochentag
Datum
Aktivität
Donnerstag
30. Aug. Abflug nach Madrid
Freitag
31. Aug.
1. Sept.
Sonntag
2. Sept.
Montag
3. Sept.
Dienstag
4. Sept.
Mittwoch
5. Sept.
Donnerstag
6. Sept.
Freitag
7. Sept.
Samstag
8. Sept.
Sonntag
9. Sept.
Montag
10. Sept.
Dienstag
11. Sept.
Mittwoch
12. Sept.
Donnerstag
13. Sept.
Freitag
14. Sept.
Samstag
15. Sept. Páramo, Bergregenwald
Fahrt nach San José und
Nachmittag Abflug nach
16. Sept. Madrid
Ankunft in Madrid und
17. Sept. Weiterflug nach Wien
Montag
Madrid-Iberia
Ankunf in San José
Hotel bei Alajuela
Weiterfahrt über NP Carara
und weiter nach Dominical Hacienda Baru
Samstag
Sonntag
Übernachtung
Exkursion auf der Hacienda
Baru
Hacienda Baru
Tropenstation La
Weiterfahrt nach La Gamba Gamba
"Regenwald der
Tropenstation La
Österreicher" - La Gamba
Gamba
"Regenwald der
Tropenstation La
Österreicher" - La Gamba
Gamba
"Regenwald der
Tropenstation La
Österreicher" - La Gamba
Gamba
"Regenwald der
Tropenstation La
Österreicher" - La Gamba
Gamba
"Regenwald der
Tropenstation La
Österreicher" - La Gamba
Gamba
"Regenwald der
Tropenstation La
Österreicher" - La Gamba
Gamba
"Regenwald der
Tropenstation La
Österreicher" - La Gamba
Gamba
"Regenwald der
Tropenstation La
Österreicher" - La Gamba
Gamba
"Regenwald der
Tropenstation La
Österreicher" - La Gamba
Gamba
"Regenwald der
Tropenstation La
Österreicher" - La Gamba
Gamba
Nachmittag Abfahrt
Richtung Cerro de la
Muerte
La Georgina
La Georgina
Trockenwald,
Küste
Trockenwald,
Küste
Exkursion im
Esquinas
Exkursion im
Esquinas
Exkursion im
Esquinas
Praktikum
Praktikum
Praktikum
Praktikum
Praktikum
MangrovenTour
Praktikum
Praktikum
Bergregenwald,
Páramo
Bergregenwald,
Páramo
KURZINFORMATION COSTA RICA
Lage:
Mittelamerika, C. R. grenzt im N an Nicaragua, im Süden an Panama, im Westen an den
Pazifik, im Osten an die Karibik
Geografie:
die Kordilleren ziehen von SW nach NO und erreichen bis zu 3820m Höhe (Chirripo). Sie
bilden die klimatische Trennungslinie zwischen
karibischer und pazifischer Region.
Größe:
51.000km², ca. 2/3 der Größe Österreichs
Länge/Breite:
max. L 464km, min. B 119km, max. B 259km
Einwohner:
3. 232. 526, Stand 1994. Einwohnerdichte/km² 63
Bevölkerung:
97% sind Nachfahren der Spanischen Siedler bzw. Mestizen, 2,8% Schwarze, 0,2% Indigene
Sprache:
Spanisch ist Amtssprache, Englisch an der Karibik, indigene Sprachen in den Reservaten
Regierung:
stabilste Demokratie Mittelamerikas!, einschneidende Zensur in der Politik war 1948 ein 6wöchiger Bürgerkrieg, anschließend wurde das Militär abgeschafft. Die Verfassung von 1949
ist bis heute gültig.
Religion:
Religionsfreiheit, 81,3 % Katholiken, kleinere Glaubensgemeinschaften (Anglikaner,
Methodisten, Baptisten, Adventisten, Jehova)
Bildung:
Bildungsrate 93%, Schulpflicht seit 1869, 12 Universitäten
Währung:
Colon, 1 Colon = 100 Centimos; 100 Colon ca. c. 20 Cent (Stand 2003)
Wirtschaft:
hauptsächlich Landwirtschaft und Dienstleistungsgewerbe, wenig Industrie und Bodenschätze
(Bauxit), Hauptexportgüter sind Banane (1) und Kaffee (2), der Tourismus ist seit einigen
Jahren eine wichtige Einnahmequelle (500 Mio EUR pro Jahr), Arbeitslosenrate 4%,
Inflationsrate Dez. 1993-9,04%, wichtigster Handelspartner sind seit jeher die USA (37%).
6,1% Wirtschaftswachstum 1994, Handelsbilanzdefizit 1993 6 Mrd. EUR.
Natur:
über 140 Schutzgebiete, darunter 13 Nationalparks, viele Biologische Reservate, insgesamt
stehen ca. 25% der Landesfläche unter Naturschutz (entspricht der Größe Tirols und Kärntens
zusammen). Hoher Artenreichtum aufgrund der Lage zwischen Nord- und Südamerika und
aufgrund der orographischen Vielfältigkeit. Geschätzte Zahl an Gefäßpflanzen 10.000.
Bekannte Artenanzahl an Wirbeltieren 1529 (127 Fische, 150 Amphibien, 199 Reptilien, 850
Vögel!, 203 Säugetiere). An einer Biodiversitätsstudie wird gearbeitet (INBio).
Klima:
tropisch feucht mit einer durchschnittlichen Temperatur von 28°C im Tiefland, Niederschläge
variieren von 1500mm im Norden bis über 5000mm im Süden. Tageszeitenklima in den
höheren Kordilleren. Niederschlagszunahme aufgrund der Steigungsregen bis in ca. 2400m.
LITERATUR
Reiseführer
BLAKE & BECHER. Costa Rica. Ulysses Press. engl. 370 S.
HABER, H. Costa Rica. Apa Guide. 310 S.
gute, allgemeine Information über Natur und Kultur C.R.
O`BRYAN & ZAGLITSCH. Costa Rica. Peter Mayer Reiseführer. 410 S.
KIRST DETLEF. Costa Rica Handbuch. Reise Know How. 460 S.
RACHOWIECKI, R. & al. Central America. engl. Vlg. Lonely planet. 640 S.
RACHOWIECKI, R. & al. Mittelamerika Handbuch. G. Walther Vlg. 590 S.
RACHOWIECKI, R. Costa Rica-Handbuch. G. Walther Vlg. 450 S.
RACHOWIECKI, R. Costa Rica. Lonely planet. 420 S.
THOMAS, P. Reiseführer Costa Rica. Tucan Verlag. 413 S.
allgemeiner Reiseführer mit viel Landeskunde
DENZER, W. Reiseführer Natur. Costa Rica. BLV - Verlag 1997.
Wissenschaftliche Literatur über die Natur Costa Ricas
ALLEN, P.H. 1956. The rainforests of the Golfo Dulce. Stanford Press.
ALVARADO, G. 1993. Costa Rica-Land of Volcanoes. Gallo Pinto Press.
BELETSKY, L. 1998. Costa Rica. The ecotravellers´ wildlife guide. Academic Press.
Beschreibung der einzelnen Vulkane und ihre Erforschung.
BOZA, M. A. 1988. Costa Rica-National Parks. Editorial Heliconia-Fundacion Neotropica-San
José, Costa Rica.
Informatives und reich bebildertes Werk über alle Nationalparks von Costa Rica.
CROAT, TH.B. 1978. The Flora of Barro Colorado Island. Stanford Univ. Press.
EMMONS, L. 1990. Neotropical rainforest mammals-a field guide. University of Chicago
Press.
reich bebildeter Führer der Säugetiere, mit Verbreitungskarten und guten
Beschreibungen der Arten.
GENTRY, A. H. 1990. Four neotropical rainforests. Yale University Press.
wissenschaftliches Werk über die Regenwaldbiologie von 4 verschiedenen
Tropenwäldern in Costa Rica, Brasilien, Panama und Peru.
HAMMEL, B. 1999. Plantas ornamentales nativas de Costa Rica. Inbio.
HENDERSON, A., GALEANO, G., BERNAL, R. 1995. The palms of the americas. Princeton.
HOLDRIDGE, L.R., POVEDA, L.J., JIMÉNEZ, QU. 1997. Arboles de Costa Rica. Vol. I. Centro
Cientifico Tropical.
Informatives und reich bebildertes Werk über alle Nationalparks von Costa Rica.
JANZEN, D.H. (ed.) 1983. Costa Rican Natural History. University of Chicago Press.
Naturgeschichte Costa Ricas, beinhaltet Geologie, Klima, Landwirtschaft, wichtige
Pflanzen und Tiere. Sehr empfehlenswert!
JIMENEZ, A.J. 1994. Los manglares del Pacifico Centroamericano. Editorial Fundacion UNA.
MAAS, P.J.M., WESTRA, L.Y.TH. 1993. Neotropical plant families. Koeltz.
MORALES, F.J. 2001. Orquídeas, cactus y bromelias del bosque seco. Costa Rica. Inbio.
Naturgeschichte Costa Ricas, beinhaltet Geologie, Klima, Landwirtschaft, wichtige
Pflanzen und Tiere. Sehr empfehlenswert.
Pflanzenführer der wichtigsten Bäume dieser Region.
RIDGELEY, R. & GWYNNE, J. A. JR. 1989. A guide to the birds of Panama, with Costa Rica,
Nicaragua and Honduras. (2. ed.). Princeton University Press.
RODRÍGUEZ-CABALLERO, R. F. & AL. 1896. Géneros de orchideas de Costa Rica. Editorial
Universidad de Costa Rica.
wissenschaftliches Werk über die wichtigsten
Orchideengattungen C.R. mit künstlerisch gestalteten Detailzeichnungen.
STILES, F.G. & SKUTCH, F. A. 1989. A Guide to the Birds of Costa Rica. – Comstock Publishung
Associates, Ithaca, New York (US)
WEBER, A., HUBER, W., WEISSENHOFER, A., ZAMORA, N., ZIMMERMANN, G., 2001: An introductory
Field Guide to the Flowering Plants of the Golfo Dulce Rainforests - Corcovado Nationalpark
and Piedras Blancas Nationalpark ("Regenwald der Österreicher"). – Linz: OÖ
Landesmuseum Stapfia 78.
Allgemeine Werke über Tropenbiologie
AMERIKA-Zur Entdeckung-Kulturpflanzen-Lebensraum Regenwald. Katalog zur Ausstellung
“Lebensraum Regenwald” im Schloßmuseum Linz. ISBN 3-900 746-53-2
Das Werk beschreibt die Regenwalderforschung vond der Brasilienexkursion
Maximilians 1859-1860 bis zur Regenwaldproblematik der Gegenwart.
Empfehlenswert!
GEORGE, U. 1989. Regenwald-Vorstoß in das tropische Universum. Geo im Verlag Grunner
+Jahr AG & Co., Hamburg. Populärwissenschaftliches Werk mit faszinierenden
Fotografien.
VARESCHI, V. 1980. Vegetationsökologie der Tropen. Ulmer Verlag.
Wissenschaftliches Standardwerk über die Vegetationsformen der Tropen. Vom
Tieflandregenwald bis zur Páramo.
Karten
Travel Map of Costa Rica. 1: 500.000. I.T.M. Prod.
Reproduktionsstrategien bei Froschlurchen
Daniel Philippi
Das Fortpflanzungsgeschehen bei Anuren ist sehr vielfältig und weist einige äußerst
sonderbare Formen auf. Der in Europa vorherrschende Normalfall einer Entwicklung der Eier
im Wasser zu Kaulquappen und anschließendem Landgang nach der Metamorphose, wird
beim Blick in fernere Länder (zum Beispiel Costa Rica) nur eine Möglichkeit von vielen.
Ein Grundcharakteristikum des Fortpflanzungsgeschehens ist zunächst die Zeit in die es fällt.
Diese hängt je nach Art und deren Lebensraum von verschiedenen Faktoren ab, zum
Beispiel:
1. Temperatur:
Sie muss hoch genug sein, damit Adulttiere aktiv werden und sich die Eier gut
entwickeln. Hierbei gibt es erhebliche Unterschiede zwischen den Arten, bedingt
durch ihre physiologischen Anpassungen und Toleranzgrenzen.
2. Feuchtigkeit:
Frösche weisen keine vor Austrocknung schützenden Eischalen auf, weshalb die
Entwicklung dieser auf ein vorwiegend feuchtes Milieu beschränkt ist (es gibt aber
einige Ausnahmen).
3. Konkurrenzverhältnisse:
Für die einen Arten mag es zielführender sein, möglichst bald zu laichen (bevor
Insektenlarven oder andere Froscharten das Gewässer aufsuchen; etc.), für
andere wiederum eher spät abzulaichen (Insektenlarven haben sich bereits zu
Adulttiere entwickelt usw.). Hierbei spielt zum Beispiel die Giftigkeit der Eier eine
Rolle (werden sie von Insekten überhaupt gefressen) oder die Menge der Eier die
abgelegt werden (z.B: große Eiballen“teppiche“, die Verluste verkraften können
und zudem den Ablaichplatz für andere Arten minimieren)
Diese 3 Hauptfaktoren (und sicher noch einige andere) bedingen den Beginn und die Dauer
des Ablaichgeschehens. Die Laichperiodendauer kann in 2 Grundtypen eingeteilt werden
und zwar in den der Explosivlaicher (Art laicht ein oder mehrere Tage bis maximal 1 Monat)
und den der Langzeitlaicher (Art laicht 1 oder mehrere Monate bis über das ganze Jahr).
•
•
Bei Explosivlaichern befinden sich in der Regel alle am Fortpflanzunggeschehen
beteiligten Individuen mehr oder weniger gleichzeitig am Gewässer. Häufig suchen
sie über Jahre immer dasselbe Gewässer auf (Laichplatztreue), weshalb akustische
Äußerungen oft ausbleiben (Lockwirkung nicht notwendig). Bei der Paarfindung
spielen auch mehr optische als akustische Reize eine Rolle. Ein Sexualdimorphismus
ist bei Explosivlaichern daher häufiger ausgeprägt. In erster Linier klammern die
Männchen alles was nach Weibchen (oder nicht nach anderen Männchen) aussieht.
Auf Grund der hohen Männchendichte können Weibchen kaum einen Partner
wählen. Unter den Männchen kommt es oft zur so genannten scrambled competition
(Drängeleien), wobei die Männchen einander attackieren oder versuchen andere
Männchen, welche bereits ein Weibchen klammern an der Paarung zu hindern.
Langzeitlaicher hingegen verteilen ihr Laichgeschehen über einen längeren
Zeitraum, in welchem die Männchen die meiste Zeit am Gewässer bleiben und dort
laut rufen um Weibchen anzulocken (eventuell bilden sich ganze Chöre). Die
Weibchen tauchen vereinzelt auf und haben mehr Möglichkeiten einen bestimmten
Partner auszuwählen. Bei manchen Arten treten bei hohen Männchendichten so
genannte Satelittenmännchen auf. Diese rufen nicht selbst sondern fangen Weibchen
ab, die von einem anderen Männchen angelockt werden und klammern es selbst. Bei
geringer Männchendichte ist es jedoch günstiger selbst zu rufen. Die Weibchen
kehren nach einmaligen Ablaichen eventuell später in der Saison noch einmal zurück.
Als wichtigstes Kommunikationsmittel gelten bei Fröschen ihre Lautäußerungen. Diese
spielen vor allem beim Fortpflanzungsgeschehen eine entscheidende Rolle. Als lautbildende
Organe fungieren der Larynx (primärer Stimmapparat) und die Schallblasen (sekundärer
Stimmapparat), sofern vorhanden. Der Mechanismus der Lautbildung ist eng gekoppelt mit
der Atmung und basiert im Wesentlichen auf einem herauspumpen von Luft aus der Lunge in
den Kehlsack (exspiratorischer Ruf) oder umgekehrt (inspiratorischer Ruf). Die Rufe werden
bis auf so genannte Schreckrufe mit geschlossenem Mund geäußert.
Die Schallblasen können verschieden ausgebildet sein und zwar:
•
•
•
•
•
paarig lateral (in den Mundwinkeln)
paarig kehlständig (mit Septum oder ohne)
unpaar kehlständig (unter Umständen 2fach ausgebuchtet)
sie können auch nach Innen verlagert sein (also nicht dünnhäutig, sondern mit
normal differenzierter Körperhaut bedeckt sein)
oder sie fehlen ganz
Die Rufe werden in verschiedene Typen unterteilt (welche selten alle von einer Art geäußert
werden) und zwar:
•
•
•
•
•
•
avdertisement calls (Anzeigerufe): werden von Männchen geäußert und sollen das
Weibchen anlocken aber auch anderen Männchen ihre Anwesenheit klarmachen und
diese fernhalten.
courtship calls (Paarungsrufe): werden von Männchen geäußert; oft erst bei
Sichtkontakt mit dem Weibchen. Diese Rufe richten sich ausschließlich an das
Weibchen.
response calls (Antwortrufe): werden von Weibchen mancher Arten als Antwort auf
die Paarungsrufe eines Männchens geäußert
encounter calls (Kampfrufe): wird von einem Männchen gegenüber anderen
Männchen geäußert, die sich ihm nähern oder als Antwort auf Anzeigerufe und
Kampfrufe anderer Männchen
release calls (Befreiungsrufe): Werden von Männchen geäußert, die von anderen
Männchen geklammert werden oder von Weibchen, die entweder nicht
paarungsbereit sind oder von einem artfremden Männchen geklammert werden
stress calls (Schreckrufe): werden bei Bedrohung und unter Stress mit offenem Mund
geäußert
Die Rufe sind artcharakteristisch, wobei es auch zu Dialekten und Variationen auf Grund von
Hybridisierungen kommen kann. Zudem sind sie individuell verschieden und die Tonhöhe
hängt unter anderem stark von der Größe des Tieres und der Lufttemperatur ab. Auch kann
sich die Rufcharakteristik durch eine hohe Anzahl rufender Männchen (in Chören) verändern.
Die hohen Frequenzen werden über das Trommelfell und nur einem Ohrknöchelchen
(Columella) an die Papilla basiliaris weitergeleitet und dort in neuronale Signale
transformiert. Die tiefen Frequenzen werden sehr wahrscheinlich über einen Beinmuskel an
das Operculum und zur Papilla amphibiorum geleitet (ist noch unklar).
Zeigt sich das Weibchen vom Werben des Männchens beeindruckt oder wird es einfach
überrumpelt, kommt es zum so genannten Amplexus, bei dem das Männchen das
Weibchen vor den Hinterbeinen (Amplexus inguinalisÆ bei ursprünglicheren Arten) oder in
der Achselgegend (Amplexus axillarisÆ bei abgeleiteten Arten) klammert. Häufig bilden
Männchen Brunftschwielen aus, welche einen besseren Halt ermöglichen oder sie scheiden
eine klebende Flüssigkeit auf der Bauchseite aus, um so besser am Rücken des Weibchens
zu haften. Während des Amplexus (die stark variieren kann) gibt das Weibchen in der Regel
stoßweise ihre Eier ab, wobei das Männchen gleichzeitig seinen Samen abgibt.
Der Laich kann verschiedenste Formen annehmen von einzeln abgegebenen Eiern, kleine
oder große Ballen bis flache Eifilme, Schnüre etc. Ein Ei ist in der Regel von der
Vitellarmembran und mehreren Gallerthüllen umgeben.
Der Eiablage- und Entwicklungsort kann bei Froschlurchen sehr variabel sein. Grundsätzlich
wird zwischen den 3 Formen *im Wasser*, *an Land* und *Eier werden im Eileiter
zurückgehalten* unterschieden (abgeänderte Tabelle nach Duellman und Trueb- (CR)
bedeutet, der Eiablagetyp kommt in Costa Rica vor).
Die Eiablage im Wasser kann folgende Formen annehmen:
1. Die Eiablage erfolgt in Stillgewässern (CR) Æ Smilisca phaeota
2. Die Eiablage erfolgt in Fließgewässern (CR) Æ Bufo haematiticus
3. Die Eiablage erfolgt in natürlichen oder künstlich geschaffenen wassergefüllten
Tümpeln. Die Larven entwickeln sich dort vollständig oder sie werden später
entweder in größere Gewässer geschwemmt oder von den Elterntieren hingetragen.
(CR) Æ Hyla rosenbergi
4. Die Eiablage erfolgt in Wasseransammlungen in Baumhöhlen oder
Epiphytenblattachseln. Häufig werden sie dabei auch vom Muttertier mit Nähreiern
oder ähnlichem versorgt. (CR) Æ Cruziohyla calcarifer
5. Die Eier werden in Nestern (in erster Linie Schaumnester, wobei die äußeren Eihüllen
durch Ruderbewegungen zu Schaum geschlagen werden) im oder auf dem Wasser
abgegeben. (CR) Æ Physalaemus pustulosus
6. Die Eier werden in den Rücken des Weibchens eingebettet. Dies geschieht bei der
rein aquatisch lebenden Wabenkröte in deren Rücken sich beim Weibchen
Dorsaltaschen befinden, wo sich die Larven entwickeln und teilweise mit Nährstoffen
versorgt werden.
7. Die Eier werden im Wasser abgelegt und dann vom Weibchen geschluckt. Der
Magen dieser Magenbrüterfrösche fungiert über einen Zeitraum von 2 Monaten als
Uterus, in welchem sich bis zu 25 Jungtiere entwickeln. In dieser Zeit wird keine
Nahrung aufgenommen und die Sekretion der Verdauungsenzyme minimiert.
Die Eiablage an Land kann folgenderweise ablaufen:
1. Die Eiablage erfolgt in ausgehobenen Mulden (evtl. auch als Schaumnest). Die
Kaulquappen werden daraufhin bei Regen ins Gewässer geschwemmt. (CR) Æ
Leptodactylus labialis
2. Ein Schaumnest wird in einer Höhle abgelegt, wo sich die Tiere entweder ohne
Nahrung fertig entwickeln oder als fressende Larven ins Gewässer gespült werden.
3. Die Eier werden einfach an dem Uferboden, Steinen oder Laub in Gewässernähe
befestigt. Die Larven werden entweder von einem Elterntier zum Gewässer getragen
oder schlängeln sich dorthin. (CR) Æ Colosthetus flotator
4. Die Eier entwickeln sich am Rücken oder in speziellen Taschen der Adulttiere.
5. Die Eier werden auf Blättern über Tümpeln, Fließgewässern und auch an Blättern
über einer Epiphytenblattachsel abgelegt (evtl. als Schaumnest). Schlüpfen die
Larven so fallen sie ins Wasser. In den Blattachseln werden sie häufig noch von
einem Elterntier versorgt. (CR) Æ Hyalinobatrachium fleischmanni
6. Die Eier werden auf Blättern abgelegt und entwickeln sich entweder direkt oder
werden von einem Elterntier zu einem Wasserkörper getragen. (CR) Æ
Eleutherodactylus sp. ; Dendrobates auratus
7. Die Eier entwickeln sich in den Schallblasen der Männchen, wo sie ihre Entwicklung
entweder komplett vollenden oder als Larven in ein Gewässer gespuckt werden.
8. Die Eier werden um die Füße des Männchens getragen und die Larven zum
Gewässer gebracht.
Werden die Eier im Eileiter zurückgehalten unterscheidet man die zwei Möglichkeiten:
1. Ovovivipar: die Embryos ernähren sich ausschließlich von dem Ei mitgegebenen
Dottervorrat. Beim Schlupf schlüpfen die Larven aus den Eihüllen.
2. Vivipar: die Embryos ernähren sich im Uterus von einem Eileitersekret
(plazentaähnlich).
Abb.: verschiedene Formen der Eiablage
Walter Hödl
Je nach Entwicklungstyp und Ernährungsweise unterscheiden sich die Morphologien der
Larven beträchtlich. Die Palette reicht von carnivoren Formen mit kräftigen Kiefern und
großen Köpfen über Algen abgrasende Larven mit feinen Raspelzähnen bis zu
unspezialisierten Larven bei Arten mit direkter Entwicklung.
Zuletzt kommt es durch hormonelle Veränderungen zur Metamorphose. Sobald die
Jungfrösche geschlechtsreif werden, beginnt der Zyklus von Vorne.
Literatur
Duellman WE (1992). Reproductive strategies of frogs. Scientific American (July). 58- 65
Nöllert A & Nöllert C (1992). Die Amphibien Europas. Bestimmung – Gefährdung – Schutz.
Franckh- Kosmos, Stuttgart. 33-53
Savage JM (2002). The Amphibians and Reptiles of Costa Rica. A Herpetofauna between
two continents, between two seas. The University of Chicago Press. 357-375
AmphibiaWeb: Information on amphibian biology and conservation. [web application]. 2006.
Berkeley, California: AmphibiaWeb. Available: http://amphibiaweb.org/. (Accessed: Aug 10,
2007).
Schaumnestbildung
bei Anuren
Andreas Benkö und Doris Kruder
0145066
0206909
1 Das Schaumnest
Beschreibung
Ein Schaumnest besteht bei Anuren aus einer zähflüssigen
Schleimhülle, in die Luftblasen eingelagert werden. Dieser
Schleim wird als eine viskose Flüssigkeit beschrieben, die aus
der Kloake des Weibchens stammt, nämlich aus einer
drüsenartigen Verdickung des Ovidukts.
In das Schaumnest werden die befruchteten Eier abgegeben,
die darin einen Teil ihrer Entwicklung durchlaufen. Der
Schaum dient dabei dem Schutz vor Fressfeinden, vor
Austrocknung und vor Verpilzung der Eier.
Abb.: Ein Schaumnest
Schaumnester im Tierreich
Auch in anderen Gruppen werden Schaumnester gebildet, so z.B. bei der
Schaumzikade und bei einigen Arten der Labyrinthfische.
Die Larven der Schaumzikaden produzieren durch ausgeatmete Luft aus ihren
Tracheen kleine Bläschen, die in einen flüssigen Schleim eintreten. Labyrinthfische
hingegen schnappen an der Wasseroberfläche Luft auf, die sie unter Wasser wieder
ausspucken und mit Schleim umgeben. Die Eier werden dann mit einem Öltröpfchen
umgeben, sodass sie von selbst in das Schaumnest aufsteigen.
Bildung
Art der Bildung:
Das Schaumnest wird während des Laichvorganges gebildet, und zwar durch das
Schlagen einer gelatinösen Flüssigkeit mit den Extremitäten. Welche Extremitäten
dabei verwendet werden ist artspezifisch: Entweder das Männchen oder das
Weibchen schlagen ihre Hinterbeine oder das Weibchen schlägt mit seinen
Vorderbeinen, oder aber beide Partner schlagen gemeinsam mit ihren Hinterbeinen.
Ort der Bildung:
Schaumnester wurden bisher an vier verschiedenen Bildungsorten beobachtet:
a) auf der Wasseroberfläche b) am Boden
c) im Boden d) auf Bäumen
2 Kommunaler Nestbau in der Gattung Physalaemus
Unter kommunalem Nestbau versteht man den gemeinschaftlichen Nestbau von zwei
oder mehr Paaren. Die einzelnen Schaumnester werden neben und übereinander
platziert. Die kommunalen Schaumnester können beachtliche Ausmaße annehmen.
Physalaemus pustulosus
Hier werden sowohl einzelne als auch kommunale Schaumnester gebildet, die in der
freien Wasserfläche positioniert werden. Um die Überlebenszeit der Larven in den
Schaumnestern zu untersuchen, wurden die Nester, gebildet von einem, zweier oder
dreier Paare, abgesammelt und jeweils in einen Plastikbehälter ohne Wasser gelegt.
Daraufhin wurde die Zeit gestoppt, die die Larven in den Nestern überstehen
konnten. Die Überlebenszeiten sahen wie folgt aus: Einzelnester: ~ 83 Stunden,
kommunale Nester zweier Paare: ~ 98 Stunden und kommunale Nester dreier Paare:
~ 120 Stunden.
Physalaemus fuscomaculatus
Einzelnester werden eher in Ufernähe abgelegt, während die kommunalen
Schaumnester in der Mitte des Gewässers liegen. Die gemeinschaftlichen Nester
können beachtliche Ausmaße annehmen und aus bis zu 40 Ballen bestehen. Um die
Überlebenszeit der Larven im Schaumnest zu ermitteln, wurden Einzel- und
kommunale Nester in einem ausgetrockneten Tümpel beobachtet und auch hier
konnte
eine
deutlich
längere
Überlebenszeit
der
Larven
in
den
Gemeinschaftsnestern verzeichnet werden. Während die Larven in den
Einzelnestern nur etwa 24 Stunden überstanden, so konnten die Larven in den
kommunalen Nestern bis zu 72 Stunden länger überleben.
Physalaemus nattereri
Einzel- und auch kommunale Nester werden am Gewässerrand von temporären
Gewässern und dann auch nur an steilen Ufern abgelegt. Das Paar häuft rund um
das Schaumnest Erde an und verankert es am Boden. Nach Absinken des
Wasserspiegels liegt das Nest am Ufer, wo es dann nach etwa 40 Stunden aufbricht
und sich eine Spur aus Schaum in das Gewässer ergießt. Auf dieser Spur können
die Larven in den Tümpel gleiten. Bei einem Vergleich von einzelnen und
kommunalen Nestern zeigte auch hier eine deutlich längere Überlebenszeit in den
Gemeinschaftsnestern (48 - 72 Stunden). Durch die größere Menge von
Schaummaterial kann natürlich auch eine längere Schaumspur für den sicheren
Transport der Larven in das Gewässer bereitgestellt werden.
Vorteile von kommunalen Schaumnestern
1) Schutz vor Austrocknung
Je größer das Nest ist umso länger können die Larven nach Austrocknung des
Tümpels überleben. Je länger die Larven in den Nestern überstehen können umso
wahrscheinlicher ist es, dass es während dieser Zeit wieder zu Niederschlägen
kommt und das Gewässer sich wieder füllt.
2) Sichtschutz vor Land-Predatoren
Die großen kommunalen Schaumnester bieten einen effektiven Sichtschutz gegen
Land- Predatoren wie zum Beispiel gegen verschiedene reiherartige Vögel. Diese
Nester dienen nicht nur den Larven als Schutz, sondern auch den adulten Tieren.
Vorteil von Schaumnestern an Land
1) Schutz vor wasserlebenden Predatoren
Durch das Absinken des Wasserspiegels wird das Schaumnest an Land verlegt
und somit dem Einflussbereich von verschiedenen wasserlebenden Raubinsekten
oder auch räuberischen Anurenlarven entzogen.
3 Unser Versuchsobjekt
Vorname: pustulosus
Nachname: Physalaemus
Spitzname: „Túngara Frosch“
Größe: 25- 35mm
Nationalität: Costa Rica
(Aufenthalte möglich in: Belize, Kolumbien,
Costa Rica, El Salvador, Guatemala,
Honduras, Mexiko, Nicaragua, Panama,
Venezuela, Trinidad und Tobago)
EU- taugliches Passfoto
Besondere Merkmale: Brauner Rücken, weißer Bauch mit dunklen Flecken,
auffälliger Ruf!
!Achtung! Das gesuchte Lebewesen ist vor allem nachts unterwegs!
Ein Rufendes Männchen ist manchmal in der Nähe von Trachops cirrhosus
(Fledermaus) anzutreffen.
Hinweise -- zu jeder Tages- und Nachtzeit -- bitte an das Expertenteam
weiterleiten: Andreas Benkö und Doris Kruder.
Kopfgeld bzw. Belohnung wird bei Informationen zum Fundort übergeben.
4 Versuchsdurchführung in Costa Rica
Fragestellungen
1) Verhalten unverpaarter Männchen in Anwesenheit von Schaumnest-bauenden
Pärchen
2) Kommunaler Nestbau in Abhängigkeit von der Gewässergröße und von Pärchen
im Amplexus
Zu erhebende Daten vor Ort:
Gewässergröße, Tiefe, Uferbeschaffenheit & Vegetation (im Uferbereich und im
Gewässer), Anzahl der Paare, Anzahl unverpaarter Männchen, Größe & Position der
Nester
Anura in Costa Rica
Michaela Kainz
Es gibt 137 Arten in Costa Rica und insgesamt 8 Familien: Bufonidae, Centrolenidae,
Dendrobatidae, Hylidae, Leptodactylidae, Microhylidae, Ranidae, Rhinophrynidae.
Bufonidae
Diese Familie besteht aus 3 Gattungen und 16 Arten; zwei Arten sind in Costa Rica
ausgestorben. Laut IUCN Red List haben 7 Arten den Status Least Concern, 5 Arten sind
ciritically endangered (Atelopus chiriquiensis, Atelopus senex, Atelopus varius, Bufo fastidiosus,
Bufo holdridgei) und eine Art gilt als extinct (Bufo periglenes).
Bufo marinus
Cane toad
Größte Amphib (♂ 85 bis 145mm; ♀ 90 bis
175mm) in Costa Rica, Weibchen können bis zu
1,5kg schwer werden.
Biologie:
nachtaktiv,
hat
ein
sehr
breites
Nahrungsspektrum, frisst fast alles, sogar kleine
Säugetiere.
Habitat: Lowland und Premontane Zonen.
Verbreitung: Sie hat ein sehr weites Verbreitungsgebiet, da sie im 19. und 20.Jahrhundert zur
Schädlingsbekämpfung in andere Länder eingeführt wurde (Australien, Karibik, Hawaii,
Fidschi). Heutzutage wird sie in diesen Ländern selbst als Schädling betrachtet.
Interessantes: Aufgrund von dem Halluzinogen Bufotenin in ihrem Hautsekret, wird sie öfters
als „Droge“ benutzt, entweder wird das Hautsekret direkt von der Kröte geleckt, oder vorher
getrocknet und dann geraucht.
Status: Least Concern.
Centrolenidae
3 Gattungen, 13 Arten. Laut IUCN Red List haben 10 Arten den Status Least Concern und 2
Arten den Status Near Threatened.
Centrolenella prosoblepon
Emerald glass frog
♂ 21- 28mm; ♀ 25- 31mm.
Biologie: nachtaktiv.
Habitat: entlang fließender Gewässer zu finden;
Lowland, Wet und Moist Forests.
Verbreitung: Costa Rica, Ecuador, Honduras, Kolumbien, Nicaragua, Panama:
Status: Least Concern
Hyalinobatrachium fleischmanni
Fleischmann‘s glass frog
♂ 19- 28mm; ♀ 23- 32mm
Biologie: nachtaktiv
Habitat: Lowland Moist und Wet Forests,
Rainforests, weit verbreitet an fließenden
Gewässern.
Verbreitung: Mittel- und Südamerika
Interessantes: Meist untersuchte Amphibienart von Mittelamerika
Status: Least Concern
Hyalinobatrachium valerioi
Reticulated glass frog
♂ 19,5- 24mm; ♀ 22,5- 26mm
Biologie: nachtaktiv, insektivor, ♂haben ein
starkes Territorialverhalten
Habitat: Lowland, Moist und Wet Forests und
Premontane Wet Forest und Rainforests.
Verbreitung: Costa Rica, vereinzelt in Panama und Kolumbien
Status: Least Concern
Dendrobatidae
3 Gattungen, 8 Arten; laut IUCN Red List haben 6 Arten den Status Least Concern, eine Art
den Status Vulnerable und eine Art den Status Endangered.
Dendrobates auratus
Green and black poison-arrow frog
♂ 25- 40mm; ♀ 27- 42mm
Biologie:
Tagaktiv,
insektivor
(vor
allem
Arthropoden). Sind gute Kletterer.
Ihre Färbung ist variabel: blau, blau-grün, grün,
gelb-grün, etc…
Habitat: Lowland Moist und Wet Forest
Verbreitung: Zentralamerika und Hawaii (wurde zur Schädlingsbekämpfung eingeführt)
Status: Least Concern
Dendrobates granuliferus
Granular poison-arrow frog
18 bis 25mm
Biologie: Tagaktiv
Habitat: Lowland Moist und Wet Forests
Verbreitung: Costa Rica und Panama
Status: Vulnerable
Phyllobates vittatus
Golfo Dulce poison-arrow frog
♂ 22,5- 26mm; ♀ 26- 31mm
Biologie: Tagaktiv, insektivor (Arthropoden)
Habitat: Lowland Moist und Wet Forests
Verbreitung: endemisch in der Golfo Dulce Region
Interessantes: Giftig! (P. terribilis: 1 Frosch kann mit
seinem Hautgift 5- 10 Menschen töten)
Status: Endangered
Hyla ebraccata
Hourglass tree frog
♂ 23- 27mm; ♀ 30- 35mm
Biologie: Nachtaktiv
Habitat: temporäre Gewässer, Lowland Moist und
Wet Forests und Premontane Wet Forests, Premontane Rainforests
Verbreitung: Mittelamerika (von Südmexiko bis Kolumbien)
Status: Least Concern
Leptodactylidae
5 Gattungen, 49 Arten; laut IUCN Red List haben 26 Arten den Status Least Concern, eine
Art den Status Near Threatened, 5 Arten den Status Vulnerable, 3 Arten den Status
Endangered und 6 Arten den Status Critically Endangered.
Eleutherodactylus
Größte Vertebraten-Gattung (600 Arten weltweit; 40 in Costa Rica)
Arten teilweise schwer zu unterscheiden
Größe: 12 bis 80mm
Microhylidae
3 Gattungen, 3 Arten; laut IUCN Red List haben 3
Arten den Status Least Concern.
Biologie: Nachtaktiv
Verbreitung: Mittelamerika (im Norden bis nach
Texas)
Bsp.: Hypopachus variolosus (Bild)
Ranidae
1 Gattung, 5 Arten; laut IUCN Red List haben 2 Arten den Status Least Concern, eine Art den
Status Near Threatened und 2 Arten den Status Critically Endangered.
Rana warszewitschii
Brilliant forest frog
♂ 37- 52mm; ♀ 45- 63mm
Biologie: Tagaktiv
Habitat: sogar in Städten zu finden
Verbreitung: Mittelamerika
Interessantes: Riesige Kaulquappen bis zu
115mm
Status: Near Threatened
Rhinophrynidae
1 Gattung, 1 Art; laut IUCN Red List hat
diese Art den Status Least Concern.
Rhinophrynus dorsalis
Burrowing Toad
60 bis 88mm groß
Verbreitung: von Südtexas bis Costa Rica
Status: Least Concern
References
•
http://amphibiaweb.org
•
Savage, J. M. (2002): The amphibians and reptiles of Costa Rica. A herpetofauna
between two continents, between two seas. The University of Chicago press.
•
Albert et al.: The Amphibians & Reptiles of the Golfo Dulce Region. Costa Rica.
•
www.fotocommunity.de
Glasfrösche (Centrolenidae)
Birgit Rotter
Die Familie der Centrolenidea beherbergt momentan 146 Arten,
davon 13 in Costa Rica. Sie wird in 3 Gattungen unterteilt, und zwar:
•
•
•
Centrolene
Cochranella
Hyalinobatrachium
IUCN Red List Status: 50 Arten critically endangered, endangered oder vulnerable
Alle Arten sind endemisch in der Neotropis und zwischen Mexiko und Argentinien verbreitet.
Dort leben sie bevorzugt in feuchten Habitaten, besonders an Flussläufen oder anderen
bewegten Gewässern. Sie kommen in Höhen vom Meeresspiegel bis 3800m darüber vor.
Morphologie
Glasfrösche sind vorwiegend sehr kleine Froschlurche, nur wenige Arten (z.B. Centrolene
geckoideum) werden größer als 30mm. Ihr Charakteristikum ist eine mehr oder weniger
transparente Ventralseite, durch die ein Großteil der Organe zu sehen ist. Auch die anderen
Körperstellen sind mit einer semitransparenten Haut bedeckt. Die meisten Arten sind
hellgrün gefärbt, und oft mit kleinen Punkten von gelb bis blau gemustert. Zusätzlich weisen
sie, typisch für Frösche mit arborealer Lebensweise, scheibenförmige Verbreiterungen an
ihren Fingern und Zehen auf, wodurch sie auch schnell z.B. mit Hyliden verwechselt werden
können. Ihre großen Augen sind jedoch stärker nach vorne gerichtet. Das Blut der Larven
hat einen hohen Hämoglobinanteil. Da sie außerdem große Blutsini besitzen, erscheinen sie
pink bis rot. Biliverdin, ein Oxidationsprodukt von Hämoglobin, wird nach der Metamorphose
in der Haut, den Knochen oder den Oocyten der Adulttiere eingelagert.
Lebensweise
Glasfrösche sind nachtaktiv, ihr bevorzugter Lebensraum liegt in der Vegetation an und über
Gewässern. Die Fortpflanzung der Glasfrösche findet in der Regenzeit statt. Die Lockrufe der
Männchen variieren zwischen den Arten, sind aber typischerweise einzelne, ansteigende
Pfeiftöne von einer Dauer unterhalb einer Sekunde, oder hohe Triller bzw. eine Serie kurzer,
hoher Pfiffe. In den meisten Fällen initiiert das Männchen bei Annäherung eines Weibchens
den Amplexus, der oft für einige Stunden andauert. Alle bekannten Arten legen ihre Eier
außerhalb des Wassers ab. Bei den meisten Arten wird der Laich als kleiner Ballen an über
Fließgewässern hängenden Blättern fixiert, in einem Fall aber auch an Steinen. Bei manchen
Arten betreiben die Männchen Brutpflege, indem sie die Eier bewachen. Nach dem
Schlüpfen lassen sich die Kaulquappen in den Fluss fallen oder werden hineingespült. Als
Grund für die Bevorzugung von schnell fließenden Gewässern wird eine schlechtere
Sichtbarkeit für räuberische Fische vermutet. Es gibt wenig Information über das Verbleiben
der Larven, die ihre weitere Entwicklung wahrscheinlich im Detritus eingegraben durchleben.
Gattung Centrolene:
42 Arten, 2 Arten in Costa Rica (die anderen vorwiegend in Kolumbien, Peru, Ecuador)
•
•
Centrolene ilex (Savage, 1967)
Centrolene prosoblepon (Boettger, 1892a)
Die meisten Arten dieser Gattung haben grüne Knochen, wobei die Färbung in
Gefangenschaft oft schnell verschwindet. Sie haben Vomeralzähne und eine 3-lobige Leber.
Ein besonderes Merkmal ist ein Haken oder Stachel, der aus dem Oberarmknochen aller
Männchen und mancher Weibchen entspringt und deutlich von außen zu sehen ist.
Möglicher Zweck dieser Strukturen liegt im Gebrauch bei agonistischen Handlungen
(Ringkampf) oder bei der Verpaarung. Adulte Männchen haben paarige Stimmritzen und
eine kehlständige externe Stimmblase. Die Eier werden in der Regel auf der Oberseite eines
Blattes abgelegt. Die meisten Arten haben einen weißen Bauch, sodass die Organe nur
schlecht zu sehen sind. Dies ist bei den beiden in Costa Rica beheimateten Arten jedoch
nicht der Fall.
Gattung Cochranella:
66 Arten, 4 Arten in Costa Rica (die anderen vorwiegend Brasilien, Peru und Bolivien)
•
•
•
•
Cochranella albomaculata (Taylor, 1949a)
Cochranella euknemos (Savage and Starrett, 1967)
Cochranella granulosa (Taylor, 1949a)
Cochranella spinosa (Taylor, 1949a)
Auch in dieser Gattung haben die meisten Arten grüne Knochen, die in Gefangenschaft
jedoch ebenfalls ihre typische Färbung verlieren. Die Lateral- und Ventralseite der meisten
Arten ist weiß, weshalb von außen nur in einem kleinen Bereich die Organe zu sehen sind.
Adulte Männchen haben paarige Stimmritzen und eine kehlständige externe Stimmblase. Die
Frösche haben Vomeralzähne und ihre Leber ist meist 3-lobig. Sie legen ihre Eier auf der
Oberseite von Blättern über Flüssen ab. Die Eier werden soweit bekannt nicht bewacht oder
bebrütet.
Gattung Hyalinobatrachium:
39 Arten: 7 Arten davon in Costa Rica (die anderen weit in den Neotropen verteilt)
•
•
•
•
•
•
•
Hyalinobatrachium chirripoi (Taylor, 1958)
Hyalinobatrachium colymbiphyllum (Taylor, 1949)
Hyalinobatrachium fleischmanni (Boettger, 1893)
Hyalinobatrachium pulveratum (Peters, 1873)
Hyalinobatrachium talamancae (Taylor, 1952)
Hyalinobatrachium valerioi (Dunn, 1931)
Hyalinobatrachium vireovittatum (Starrett & Savage, 1973)
Die Frösche der Gattung Hyalinobatrachium haben in der Regel weiße Knochen und eine
stark transparente Ventralseite, wodurch man die inneren Organe, wie das Herz, die
Eingeweide und die Leber sieht. Sie haben keine Vomeralzähne. Die Leber ist birnenförmig.
Adulte Männchen haben paarige Stimmritzen und eine kehlständige externe Stimmblase. Die
Eier im Körper der Weibchen aller bekannten Arten sind grün und die Larven werden nach
der Eiablage gelb-weißlich. Die Männchen aller bisher untersuchten Arten verweilen bei den
Eiern. Sie rufen aus niedriger Vegetation, unter Tags verstecken sich beide Geschlechter in
der Nähe des Flusses. In der Regenzeit rufen die Männchen fast jede Nacht in ihrer
typischen Lautabfolge, einer Serie hoher einzelner Töne.
Das Glasfrosch-Projekt während der Costa-Rica-Exkursion 2007
Unser Forschungsobjekt: Hyalinobatrachium valerioi
IUCN Red List Status: LC (Stand 2001)
Das Vorkommen von H. valerioi umfasst feuchte Niederungen und premontane Hügel im
Nordosten und Südwesten Costa Ricas, sowie inselartige Populationen in Panama und
Kolumbien, zwischen 6 und 1500m.
Hintergrund und Fragestellung
Männchen von Hyalinobatrachium valerioi rufen in der Regenzeit (von Mai bis Oktober) an
der Unterseite von Blättern und zeigen ausgeprägtes Territorialverhalten. Aufdringliche
Konkurrenten versucht ein Territoriumsinhaber zunächst durch einen Quieklaut zu
vertreiben. Sollte der Eindringling nicht nachgeben, kann es zu kämpferischen
Auseinandersetzungen kommen, die ebenfalls von Lautäußerungen begleitet sein können.
Der Kampf ist üblicherweise beendet, sobald es einem der beiden Kontrahenten gelingt, den
anderen mit der Bauchseite nach unten niederzuhalten. Weibchen werden durch
Werbungsrufe der Männchen angelockt, damit sie ihre grünen, in Gallerte eingebetteten Eier
an der Unterseite seines besetzten Blattes ablegen, wo sie in Folge von ihm bewacht
werden. Nach der Eiablage beginnt das Männchen erneut Lockrufe abzugeben, bis es
schließlich über mehrere (bis zu neun) Gelege unterschiedlicher Entwicklungsstufen von
verschiedenen Weibchen wacht. Während die Weibchen den Flusslauf nach der Eiablage
wieder verlassen, bleibt das Männchen laut Literatur Tag und Nacht bei den Gelegen
(Savage 20029. Erst nach Schlüpfen der Jungtiere erlischt die väterliche Fürsorge. Da die
Embryonalentwicklung bei H. valerioi zwischen 9 und 19 Tagen (je nach klimatischen
Bedingungen) dauert und mehrere Gelege unterschiedlicher Entwicklungsstadien bewacht
werden, bedeutet das Bewachen ein erhebliches väterliches Investment. Als maximale
Verweildauer eines Männchens gelten bisher 49 Tage bei sieben Gelegen (Karpfen 2006).
Mögliche Gründe für dieses Verhalten wurden in einer Verbesserung der Überlebensrate der
Eier vermutet. Gelege von Glasfröschen sind durch eine Vielzahl an Räubern bedroht, wie
beispielsweise parasitierende Wespen, Fliegen oder Ameisen, Heuschrecken und andere
Arthropoden. Auch die Färbung der Art – gelbe Flecken auf grünem Grund – wird als
evolutionäre Anpassung an das Bewachen bei Tageslicht diskutiert. Visuell agierende
Räuber wie Fliegen könnten durch die Ähnlichkeit der Färbung mit einem Gelege in die Irre
geführt und ihrerseits vom Frosch erbeutet werden. Ein Vergleich von H. valerioi mit H.
colymbiphyllum deutete auf einen erhöhten Fortpflanzungserfolg bei H. valerioi hin.
Männchen von H. colymbiphyllum bewachen ihre Eier nur während der Nacht, was zu
vergleichsweise höheren Verlusten durch Räuber führen dürfte (McDiarmid, 1978). Um diese
Hypothese zu überprüfen, wurden im Rahmen einer Studie auf La Gamba Männchen von
ihren Gelegen entfernt und die Schlüpfrate zwischen bewachten und unbewachten Eiern
verglichen. Es zeigte sich kein Unterschied im Überleben der Jungtiere, und selbst
anwesende Männchen hinderten Eiräuber nicht an ihrem Mahl (Karpfen 2006). Der Schutz
der Eier dürfte also nicht entscheidend für das Bewachen der Gelege sein. Es konnte auch
nicht beobachtet werden, dass Männchen, wie beispielsweise bei H. fleischmanni, durch
Entleeren der Blase oder sonstige Maßnahmen zum Feuchthalten der Eier als Schutz vor
Austrocknung oder Parasitenbefall beitragen. Auffallend sind jedoch die großen individuellen
Unterschiede im Paarungserfolg einzelner Männchen. Während die meisten Individuen zwei
bis drei Gelege bewachen, erreichen manche bis zu neun erfolgreiche Verpaarungen. Diese
Tatsache gab Anlass zur Vermutung, dass „female mate choice copying“, also eine erhöhte
Attraktivität von Männchen mit vielen Gelegen, eine Rolle im Fortpflanzungsverhalten von H.
valerioi spielen könnte. Noch ist aber unklar, anhand welcher Merkmale Weibchen ein
rufendes Männchen auswählen, da auch der Brutplatz an sich wichtige Merkmale aufweisen
könnte. Ellie Vockenhuber untersucht nun in Costa Rica im Rahmen ihrer Diplomarbeit diese
Fragestellung. Wir wollen sie dabei unterstützen und der Frage nachgehen, auf welchen
Blättern Männchen sitzen und rufen, und ob es Unterschiede in der Beschaffenheit und Lage
der Blätter gibt. Ist ein Männchen tatsächlich attraktiver, wenn auf seinem Blatt schon
Weibchen abgelaicht haben, oder gibt es vor allem eine Präferenz für verschiedene
Blatttypen? Im Rahmen eines 24 Stunden Monitorings werden wir außerdem beobachten, ob
Männchen tatsächlich stets bei den Eiern bleiben und ob sie während dieser Zeit Nahrung
aufnehmen. Wir werden dabei ebenfalls untersuchen, wie hoch der Raubdruck auf die
Gelege ist und ob von Seiten des bewachenden Männchens tatsächlich keinerlei
Maßnahmen zum Schutz der Eier ergriffen werden. Nach Möglichkeit wollen wir versuchen,
eine Paarung zu filmen.
Literatur
Greer BJ, Kentwood DW (1980). Territorial and reproductive behaviour of the tropical american frog Centrolenella fleischmanni.
Herpetologica 35(4): 318-326
Jacobson SK (1985). Reproductive beaviour and male mating success in two species of glass frogs (Centrolenidae).
Herpetologica 41(4): 396-404
Karpfen U (2006). Reproductive behaviour and male mating success in the glass frog Hyalinobatrachium valerioi. Diplomarbeit,
Universität Wien
McDiarmid RW (1987). Evolution of parental care in frogs. In: Burghardt GM, Bekoff M (Eds.), The development of behaviour:
Comparative and evolutionary aspects. Garland Publishing Inc, New York. 127-147
Savage JM (2002). The Amphibians and Reptiles of Costa Rica. A Herpetofauna between two continents, between two seas.
The University of Chicago Press. 357-375
Amphibia
(Artenliste der Costa Rica Exkursion vom 30.8. – 17.9.07)
Anura
von Daniel Philippi
Hylidae
• Agalychnis callydrias (COPE, 1862) !
La Gamba
• Dendropsophus ebraccatus (COPE, 1874) !
La Gamba
• Hypsiboas rosenbergi (BOULENGER, 1898) !
La Gamba
• Scinax boulengeri (COPE, 1887) !
La Gamba
• Scinax elaeochrous (COPE, 1875) !
La Gamba
• Smilisca phaeota (COPE, 1962) !
La Gamba
• Smilisca sila (DUELLMAN and TRUEB, 1966) !
La Gamba
• Smilisca sordida (PETERS, 1863) ?
La Gamba
Centrolenidae
• Centrolene prosoblepon (BOETTGER, 1892) !
La Gamba
• Hyalinobatrachium pulveratum (PETERS, 1873) !
La Gamba
• Hyalinobatrachium valerioi (DUNN, 1931) !
La Gamba
Dendrobatidae
• Dendrobates auratus (GIRARD, 1855) !
Hacienda Barú
Leptodactylidae
• Craugastor crassidigitus (TAYLOR, 1952) !
La Gamba
• Craugastor fitzingeri (SCHMIDT, 1857) !
La Gamba
• Craugastor noblei (BARBOUR and DUNN, 1921) ?
Hacienda Baru
•
•
•
•
•
•
•
•
Craugastor stejnegerianus (COPE 1893) ?
La Gamba, Hacienda Baru
Engystomops pustulosus (COPE, 1864) !
La Gamba
Leptodactylus bolivianus (BOULENGER, 1898) !
La Gamba
Leptodactylus labialis (COPE, 1877) !
La Gamba
Leptodactylus pentadactylus (LAURENTI, 1768) !
La Gamba
Pristimantis diastema (COPE, 1875) !
La Gamba
Pristimantis ridens (COPE, 1866) ?
Valle bonito
Mindestens weitere 3 unbestimmte Vertreter dieser Familie
Bufonidae
• Bufo coniferus (COPE, 1862) !
La Gamba
• Bufo marinus (LINNÉ, 1758) !
La Gamba
• Bufo melanochlorus (COPE, 1877) !
La Gamba
Ranidae
• Rana warszewitschii (SCHMIDT, 1857) !
Valle Bonito
Caudata
Plethodontidae
• Bolitoglossa subpalmata (BOULENGER, 1896) !
Páramo
(Alle aktuellen Artnamen von http://amphibiaweb.org/; != sehr sicher bestimmt, ? = nicht ganz
abgesichert)
Reptilia
(Artenliste der Costa Rica Exkursion vom 30.8. – 17.9.07)
Squamata
Lacertilia
Teiidae
• Ameiva festiva (LICHTENSTEIN, 1856) !
La Gamba
• Ameiva leptophrys (COPE, 1893) !
La Gamba
• Ameiva quadrilineata (HALLOWELL, 1861) !
La Gamba
• Ameiva undulata (WIEGMANN, 1834) !
Carara NP
Scincidae
• Mabuya unimarginata (COPE, 1862) !
La Gamba
• Sphenomorphus cherriei (COPE, 1893) !
Valle Bonito
Gekkonidae
• Gonatodes albogularis (DUMÉRIL and BIBRON, 1836) !
La Gamba, Hacienda Baru
• Hemidactylus frenatus (SCHLEGEL, 1836) !
Alajuela
• Hemidactylus garnotii (DUMÉRIL and BIBRON, 1836) !
La Gamba
• Thecadactylus rapicauda (HOUTTUYN, 1782) ?
La Gamba
Polychrotidae
• Norops aquaticus (TAYLOR, 1956) ?
Hacienda Baru
• Norops biporcatus (WIEGMANN, 1834) !
La Gamba
• Norops capito (PETERS, 1863) !
La Gamba
• Norops lemurus (COPE, 1861) ?
La Gamba
• Norops limifrons (COPE, 1871) !
La Gamba, Hacienda Baru, Carara NP
von Daniel Philippi
•
Norops pentaprion (COPE, 1863) ?
Hacienda Baru
• Norops polylepis (PETERS, 1874) !
La Gamba
• Norops sp.
La Gamba
Iguanidae
• Iguana iguana (LINNÉ. 1758) !
Mangroven, Rio Tarcoles
• Ctenosaura similis (GRAY, 1831) !
Carara NP
Corytophanidae
• Basiliscus basiliscus (LINNÉ, 1758) !
La Gamba, Carara NP, Hacienda Baru
Phrynosomatidae
• Sceloporus malachiticus (COPE, 1864) !
Páramo
Serpentes
Colubridae
• Leptodeira annulata (LINNÉ, 1758) ?
La Gamba
• Leptodeira septentrionalis (KENNICOTT, 1859) !
La Gamba
• Oxyrhopus petola (LINNÉ, 1758) !
La Gamba
• Rhadinaea decorata (GÜNTHER, 1858) !
Valle Bonito
• eine unbestimmte Natter
Carara NP
Viperidae
• Bothriechis schlegelii (BERTHOLD, 1846) !
La Gamba
• Bothrops asper (GARMAN, 1883) !
La Gamba
Elapidae
• Micrurus alleni (SCHMIDT, 1936) !
Valle Bonito
Boidae
• Corallus hortulanus (LINNÉ, 1758) ?
Hacienda Baru
Testudinata
Kinosternidae
• Kinosternon scorpioides (LINNÉ, 1766) !
La Gamba
Chelydridae
• Chelydra serpentina (LINNÉ, 1758) !
La Gamba
Crocodylia
Crocodylidae
• Caiman crocodilus (LINNÉ, 1758) !
La Gamba
• Crocodylus acutus (CUVIER, 1807) !
Rio Tarcoles
(Alle aktuellen Artnamen von http://www.tigr.org/reptiles/search.php; != sehr sicher
bestimmt, ? = nicht ganz abgesichert)
Frequency of three different species of glass frogs
(Centrolenidae: Hyalinobatrachium valerioi,
Hyalinobatrachium pulveratum, Centronella
prosoblepon) in Costa Rica
Praktikumsbericht
Tropenbiologische Exkursion mit Projektpraktikum
im
Regenwald der Österreicher
La Gamba
Costa Rica
30.8. – 17.9.2007
ANDREAS BENKÖ
MICHAELA KAINZ
DORIS KRUDER
DANIEL PHILIPPI
BIRGIT ROTTER
Unter Betreuung von
Dr. Walter Hödl
1
Abstract
Calls from three different species of glass frogs (Hyalinobatrachium pulveratum,
Hyalinobatrachium valerioi, Centronella prosoblepon) were documented during nights in the
rainy season. Their calling sites are leaves directly above flowing water.
We wanted to explore the frequency of these glass frogs along the neotropical lowland stream
„Quebrada Negra“. Their distribution within the habitat was our second question. And we
wanted to know if the species live close to each other. Therefore we realized an audio
monitoring classifying five different categories. Two groups of three persons starting from
different places along the stream documented calling frogs in a defined transect. The results
were similar. Both groups distinguished almost the same number of frogs and assigned them
to nearly the same categories. H. pulveratum was the most common glass frog along this
stream, followed by H. valerioi and C. prosoblepon. H. valerioi occurred several times in
groups. And the habitats of the species hardly overlapped.
Einleitung
Centrolenidae sind baumlebende Frösche. Man erkennt sie vor allem an ihrem transparenten
Parietalperitoneum am Bauch, wodurch es möglich ist einzelne innere Organe zu sehen. Bei
manchen Arten ist es sogar möglich, den Herzschlag der Tiere zu beobachten.
Glasfrösche sind nachtaktiv. Untertags schlafen sie meist in der Vegetation oder im
Bodensubstrat in der Nähe von Flüssen. Daher sind sie schwer zu finden. Als einzige Art
bewacht Hyalinobatrachium valerioi auch tagsüber seine Gelege (Dunn, 1931).
Männliche Glasfrösche sind wegen ihrer nächtlichen Rufaktivität leichter zu lokalisieren als
ihre weiblichen Artgenossen, die bekanntlich nicht rufen. Der Anzeigeruf hat einerseits die
Funktion, die weiblichen Artgenossen anzulocken, andererseits soll er männliche Nachbarn
möglichst auf Distanz halten. Glasfrösche rufen je nach Art an der Ober- oder Unterseite von
Blättern über Bächen bzw. in der Nähe dieser fließenden Gewässer über ausgetrockneten
Flussbetten. Zwei der in dieser Untersuchung genauer beobachteten Arten rufen an der
Blattoberseite (Hyalinobatrachium pulveratum
und
Centrolene prosoblepon),
eines
(Hyalinobatrachium valerioi) ruft hingegen an der Blattunterseite (Savage, 2002)
Die Rufaktivität von Glasfröschen ist auf feuchte Nächte während der Regenzeit beschränkt.
Vor allem nach starken Regenfällen oder während leichten Regens kann man
Glasfroschmännchen hören. Hayes (1991) konnte eine höhere Rufaktivität bei H.
fleischmanni bei einer relativen Luftfeuchtigkeit von über 93% nachweisen. In sehr trockenen
Nächten kann eine Glasfroschpopulation sogar inaktiv werden. (Greer, 1980).
2
Das Rufen dauert die ganze Nacht hindurch. Ulrike Karpfen (2006) beobachtete eine
Rufaktivität des Glasfrosches Hyalinobatrachium valerioi von 16.45 bis 5.00 Uhr morgens.
Männchen rufen von ausgewählten Plätzen, die auch günstig für die Eiablage sind. Sie sind
mäßig territorial, das heißt sie bleiben meist mehrere Wochen am selben Standort und dulden
keine anderen Männchen in der unmittelbaren Nachbarschaft. Kämpfe zwischen männlichen
Glasfröschen sind zwar nicht üblich, Konfrontationen können jedoch vorkommen. Aus einer
Einzelbeobachtung geht jedoch hervor, dass sich einige Männchen der Art H. valerioi ein
einziges Bananenblatt „teilten“.
Um die Häufigkeit verschiedener Glasfroscharten entlang eines fließenden Gewässers zu
erheben, wurde ein Audiotransekt durchgeführt. Weiters sollte mit dieser Untersuchung die
Verteilung der Arten im Habitat ermittelt werden und Klarheit darüber geschafft werden, ob
die Arten einander ausschließen.
Material und Methoden
Versuchstiere
Wir beschäftigten uns mit verschiedenen Glasfroscharten; allen voran mit Hyalinobatrachium
valerioi, Hyalinobatrachium pulveratum und weiters mit Centrolene prosoblepon, der nicht
eindeutig bestimmt werden konnte, da kein rufendes Individuum gesichtet wurde.
Untersuchungsgebiet
Die Audiotransekte wurden entlang des Baches „Quebrada Negra“ durchgeführt. Dieser liegt
im Nationalpark Piedras Blancas (Regenwald der Österreicher), der in der Provinz Puntarenas
im Südwesten Costa Ricas liegt (Julia Tschelaut, 2005).
Der Quebrada Negra ist ein tropischer Tiefland-Bach mit geringer Tiefe, seine Quelle liegt im
Esquinas Regenwald (einem Primärwald) 180 m über dem Meeresspiegel.
Der Bach ist insgesamt 2,7 km lang und mündet in den Quebrada Gamba (20 m über dem
Meeresspiegel). Der Quebrada Negra fließt nahe der Tropenstation La Gamba (Position: N 08
42,054 – W 083 12,085; 80 m über dem Meeresspiegel) (Christian Pichler, 2006).
Versuchsdurchführung
Die Untersuchungen wurden in zwei Nächten im September 2007 durchgeführt. In diesem
Monat herrschte Regenzeit, was vor allem auf der pazifischen Küste Costa Rica’s mit sehr
hohen Niederschlagsmengen korreliert ist.
3
In zwei Teams zu je 3 Personen wurde ein 570 m langer Abschnitt des Baches abgegangen.
Team 1 startete bei der 0 m- Marke und ging stromaufwärts, Team 2 bei der 570 m- Marke
und ging stromabwärts. Alle 10 m wurden die innerhalb einer Minute rufenden Frösche
protokolliert. Diese wurden einer der fünf zuvor definierten Kategorien zugeordnet:
1. H. valerioi
2. Chuck (H. pulveratum)
3. 3x Chuck (H. pulveratum)
4. Triller (C. prosoblepon?)
5. Unsicher
Jeder Frosch wurde nur einmal notiert, wobei sich Team 1 während der Datenaufnahme mit
Handzeichen oder kurzen Phrasen auf die jeweilige Kategorie und Anzahl der rufenden
Frösche einigte.
Team 2 schwieg während der Datenaufnahme und jeder der 3 Personen beschloss für sich
alleine, welche und wie viele Frösche zu hören waren. Nach einer Minute wurden die
Ergebnisse verglichen und nur jene Rufe wurden notiert, die alle drei Personen hören konnten.
Insgesamt gab es zwei Durchgänge in zwei verschiedenen Nächten.
Auswertung
Die erhobenen Daten wurden tabellarisch in Excel bearbeitet. Mittelwerte wurden in Excel
berechnet und graphisch dargestellt.
Ergebnisse
Beide Teams konnten in den zwei Nächten annähernd gleich viele Frösche rufen hören und
ordneten sie weitestgehend denselben Kategorien zu (Abb. 1 und 2).
In der ersten Nacht hörte die erste Gruppe 108 Frösche, davon 51 Individuen der Art H.
valerioi, insgesamt 51 von H. pulveratum (46 einfache Rufe, 5 dreifache) und 1 einziges
Männchen von C. prosoblepon. Gruppe 2 konnte 95 Tiere unterscheiden, wobei sich die Tiere
wie folgt aufteilten: insgesamt 38 H. pulveratum (36 einfach, 2 dreifach), 32 H. valerioi, 22 C.
prosoblepon.
4
Audiotransekt 1
Anzahl der rufenden Individuen
80
70
Gruppe 1
60
Gruppe 2
51
46
50
40
36
32
30
22
20
10
5
2
5
1
3
0
H.valerioi
H.pulveratum 1
H.pulveratum 3
C.prosoblepon
unsicher
Froschart
Abbildung 1: Audiotransekt, Nacht 1, Vergleich gehörter Frösche beider Gruppen
Die zweite Nacht lieferte ähnliche Ergebnisse. Gruppe 1 machte 151 Individuen ausfindig,
davon 71 H. pulveratum (68 einfach, 3 dreifach), 40 Individuen der Art H. valerioi und 34-
mal den Glasfrosch C. prosoblepon. Gruppe 2 konnte die Rufe von insgesamt 115 männlichen
Fröschen vernehmen. Dazu zählten 51 H. pulveratum (zwischen den beiden Kategorien wurde
nicht mehr unterschieden), 36 H. valerioi und 28 C. prosoblepon.
Anzahl der rufenden Individuen
Audiotransekt 2
80
68
70
Gruppe 1
60
50
40
Gruppe 2
51
40
36
34
28
30
20
10
3
6
0
0
0
H.valerioi
H.pulveratum 1
H.pulveratum 3
C.prosoblepon
unsicher
Froschart
Abbildung 2: Audiotransekt, Nacht 2, Vergleich gehörter Frösche beider Gruppen
5
Beim Vergleich der Ergebnisse beider Nächte fällt auf, dass in der ersten Nacht mehr Frösche
der Art H. valerioi gehört wurden als in der zweiten Nacht. Die rufenden Männchen von H.
pulveratum scheinen hingegen in der zweiten Nacht aktiver gewesen zu sein. Auch C.
prosoblepon war in der zweiten Nacht öfter zu hören.
Um Aussagen über die Häufigkeit der Frösche treffen zu können, wurden die aufgenommenen
Daten beider Gruppen und Nächte verwendet, um einen Mittelwert für die jeweilige Art zu
berechnen.
Team
Team
Team
Team
1/ Nacht 1
2/ Nacht 1
1/ Nacht 2
2/ Nacht 2
H. valerioi
(1)
51
30
40
36
H. pulveratum
(2)
46
34
68
51
H. pulveratum
(3)
5
6
3
0
C. prosoblepon?
(4)
1
26
36
28
Unsicher
(5)
5
2
6
0
39
50
4
23
3
Mittelwert
Tabelle 1: Rufende Frösche erfasst von Team 1 und Team 2 in zwei Nächten, berechneter Mittelwert.
Zahlen in Klammern bezeichnen die den Rufen zugeteilte Kategorie.
Vorkommen der verschiedenen Glasfroscharten
entlang des Quebrada Negra
Unsicher
3%
19%
1
2
4
5
3
33%
C. prosoblepon
H. valerioi
3%
H. pulveratum
42%
Abbildung 2: Prozentuelles Vorkommen der verschiedenen Glasfroscharten
entlang des Quebrada Negra. 1= Kategorie 1 (H. valerioi), 2= Kategorie 2 (H.
pulveratum), 3= Kategorie 3 (H. pulveratum?), 4= Kategorie 4 (C. prosoblepon?),
5= Kategorie 5 (unsicher).
6
H. pulveratum ist mit 42% (bzw. 45% mit den dreifachen Lautäußerungen) der rufenden
Männchen entlang des Quebrada Negra vertreten. An zweiter Stelle kommt H. valerioi (33%)
und an dritter Position liegt C. prosoblepon (19%).
Weiters kommen die beiden Arten nicht gleichmäßig verstreut am Bach entlang vor, das heißt
die einzelnen Arten kommen teils gar nicht, teils in Gruppen zu mehreren rufenden
Individuen vor. Selten kommt es dazu, dass gleich viele Individuen beider Arten an einem
Bachabschnitt vertreten sind. Es dominiert eine der beiden Arten (Abb. 3-6).
Artverteilung H.valerioi und H.pulveratum
Anzahl rufender Individuen
5
4
H.valerioi
H.pulveratum
3
2
1
0
0
30
60
90 12 0 15 0 18 0 21 0 24 0 27 0 30 0 33 0 36 0 39 0 42 0 45 0 48 0 51 0 54 0 57 0
Standort im Flussverlauf (m)
Abbildung 3: Team 1, Nacht 1: Vorkommen von H. valerioi und H. pulveratum entlang des
Bachabschnitts.
7
Artverteilung H.valerioi und H.pulveratum
Anzahl rufender Individuen
5
4
H. valerioi
H.pulveratum
3
2
1
0
0
30
60
90
0
12
0
15
0
18
0
21
0
24
0
27
0
30
0
33
0
36
0
39
Standort im Flussverlauf (m)
0
42
0
45
0
48
0
51
0
54
0
57
Abbildung 4: Team 1, Nacht 2: Vorkommen von H. valerioi und H. pulveratum entlang des
Bachabschnitts.
Artverteilung H.valerioi und H.pulveratum
Anzahl rufender Individuen
5
H. valerioi
4
H.pulveratum
3
2
1
0
0
30
60
90 12 0 15 0 18 0 21 0 24 0 27 0 30 0 33 0 36 0 39 0 42 0 45 0 48 0 51 0 54 0 57 0
Standort im Flussverlauf (m)
Abbildung 5: Team 2, Nacht 1: Vorkommen von H. valerioi und H. pulveratum entlang des
Bachabschnitts.
8
Artverteilung H.valerioi und H.pulveratum
5
Anzahl rufender Individuen
H.valerioi
4
H.pulveratum
3
2
1
0
0
30
60
90 12 0 15 0 18 0 21 0 24 0 27 0 30 0 33 0 36 0 39 0 42 0 45 0 48 0 51 0 54 0 57 0
Standortverteilung
Abbildung 6: Team 2, Nacht 2: Vorkommen von H. valerioi und H. pulveratum entlang des
Bachabschnitts.
Diskussion
Zur Methodik der Datenaufnahme ist zu sagen, dass obwohl die zwei Gruppen auf
unterschiedliche Art und Weise gearbeitet haben, die Ergebnisse sich doch sehr ähnlich sind.
Team 1 konnte im Zuge der zwei Begehungen mehr Individuen lokalisieren als Team 2. Dies
ist eventuell darauf zurückzuführen, dass die Mitglieder dieses Teams schon innerhalb der
einen Minute per Handzeichen den Ort und die Art des rufenden Tieres anzeigten. In Team 2
wurde die Anzahl der einzelnen Individuen erst nach der einen Minute Beobachtungszeit
festgehalten. Außerdem wurde eine Beobachtung nur dann in die Liste aufgenommen, wenn
alle drei Mitglieder der gleichen Meinung waren. Dies war bei Team 1 nicht der Fall, hier
wurde ein Datenpunkt bereits bei einer zwei Drittel Mehrheit aufgenommen. Da sich die
Ergebnisse wie bereits erwähnt sehr ähnlich sind, kann man davon ausgehen, dass beide
Methoden als geeignet angesehen werden können. Neben den unterschiedlichen Methoden ist
außerdem anzumerken, dass die beiden Teams zu verschiedenen Zeitpunkten ihre Daten an
einem Standort erhoben haben. Doch da die Tiere die ganze Nacht durch rufen, ist dieser
Parameter zu vernachlässigen. Allgemein kann daher gesagt werden, dass sich diese Methode
9
als geeignet ausgezeichnet hat um Häufigkeiten einer oder mehrer Arten in einem Gebiet zu
erheben.
In Abbildung 6 ist ein eindeutiges geklumptes Vorkommen von Hyalinobatrachium valerioi
zu sehen. Dieser Umstand könnte darauf zurückzuführen sein, dass sich nur an diesen
Standorten geeignete Rufplätze für die Männchen befanden. Eine weitere mögliche Erklärung
für dieses Auftreten wäre, dass die Männchen an geeigneten Standorten in Gruppen rufen um
Weibchen anzulocken. Die Wahrscheinlichkeit, dass Weibchen auf eine Gruppe von rufenden
Männchen reagieren ist erheblich größer, als wenn nur ein einzelnes männliches Tier ruft.
Außerdem ist bei näherer Betrachtung zu erkennen, dass es nur zu wenigen
Überschneidungen bei H. valerioi und H. pulveratum kam. Dieser Umstand könnte auf die im
Untersuchungsgebiet vorkommende Vegetation zurückgeführt werden. Laut Literatur
bevorzugt H. pulveratum Standorte in großer Höhe, während H. valerioi bereits in einer Höhe
von einem Meter bis etwa 3,5 m in unserem Untersuchungsgebiet gefunden wurde. Man
könnte somit annehmen, dass wenn in einem Gebiet geeignete Ruf- und Laichplätze nur in
großer Höhe vorkommen, dieser Standort ideal für H. pulveratum wäre, während er für H.
valerioi ungeeignet ist. Dieser Umstand kann jedoch nur durch weitere Untersuchungen
bestätigt werden.
Referenzen
DUNN, E. R. 1931. New frogs from Panama and Costa Rica. Occas. Pap. Boston Soc. Nat.
Hist. 5: 329-32.
GREER, B. J. & WELLS, K. D. 1980. Territorial and reproductive behaviour of the tropical
American frog Centronella fleischmanni. Herpetologica 36: 318-326.
HAYES, M. P. 1991. A Study of Clutch Attendance in the Neotropical Frog Centrolenella
Fleischmanni (Anura: Centrolenidae). Unpublished dissertation, University of Miami.
KARPFEN, U. 2006. Reproductive behaviour and male mating success in the glassfrog
Hyalinobatrachium.
PICHLER, C. 2006. Habitat choice and trophic ecology of fishes in a neotropical low order
river, Costa Rica. Diplomarbeit.
SAVAGE, J. M. 2002. The Amphibians and Reptiles of Costa Rica: A Herpetofauna between
Two Continents, between Two Seas.
TSCHELAUT, J. 2005. Leaf litter decomposition and macroinvertebrates in a neotropical
lowland stream, Q. Negra, Costa Rica. Diplomarbeit.
10
Rufplatzwahl bei
Hyalinobatrachium valerioi
Praktikumsbericht
Tropenbiologische Exkursion mit Projektpraktikum
im
Regenwald der Österreicher
La Gamba
Costa Rica
30.8. – 17.9.2007
ANDREAS BENKÖ
MICHAELA KAINZ
DORIS KRUDER
DANIEL PHILIPPI
BIRGIT ROTTER
Unter Betreuung von
Dr. Walter Hödl
Abstract
We investigated calling sites of the glassfrog species Hyalinobatrachium valerioi
(Centrolenidae) at a neotropical lowland river habitat in La Gamba, Costa Rica.
Males of H. valerioi are known to exhibit substantial parental investment in guarding
their clutches 24 hours a day. Individual reproductive success varies considerably,
but reasons for female mate choice are still unclear. We hypothesized that glass frog
presence could be influenced by specific characteristics of the calling sites and
compared leaves which were occupied by H. valerioi with overall leaf availability at
the riverbed. In 31 river transects, biometrical data of more than 1100 leaves were
measured. Generalized linear modelling procedures were used to create a habitat
use model comparing frog calling sites to randomly chosen parts of the river. Glass
frog presence was influenced by various leaf characteristics such as leaf size, slope
and surface. At our study site, the needs of H. valerioi appear to be best met by
leaves of Carludovica drudei.
Einleitung
Die Familie der Centrolenidae beinhaltet momentan 149 Arten kleiner bis
mittelgroßer Anuren, welche entlang von Bächen und anderen Fließgewässern
vorkommen und eine arboreale Lebensweise aufweisen. Sie sind vorwiegend in den
Feuchtwäldern Zentral- und Südamerikas anzutreffen. Ihre Verbreitung reicht vom
Süden Mexikos bis in den Norden Argentiniens, Paraguays und Boliviens (SAVAGE
2002).
Den Trivialnamen „Glasfrösche“ verdanken die Tiere ihrer mehr oder weniger
durchsichtigen Ventralseite, durch welche meist die inneren Organe wie Herz, Lunge
Leber oder Verdauungstrackt erkennbar sind. Die verschiedenen Arten der Gattung
Hyalinobatrachium
weisen
als
speziellere
Merkmale
ein
durchsichtiges
Parietalperitoneum und für gewöhnlich weiße Knochen auf.
Hyalinobatrachium valerioi ist ein Vertreter dieser Gattung mit einer Körpergröße
von ungefähr 20 - 26mm. Er kommt im Süden Costa Ricas an der Karibik- und
Pazifikküste vor allem in den Tieflagen in eher geringen Dichten vor. Die Dorsalseite
dieser Art weist große gelbe Flecken auf grünem Grund auf. Die grüne Grundfarbe
ist häufig noch mit kleinen schwarzen Punkten durchsetzt (SAVAGE 2002). Die Tiere
sind nachtaktiv und halten sich meist in der Vegetation entlang von Bächen auf.
Während der Reproduktionsphase sitzen die Männchen vorwiegend auf der
Unterseite von Blättern, welche über ein Fließgewässer ragen. Dort rufen sie vom
2
Einbrechen der Dunkelheit bis in die frühen Morgenstunden um Weibchen
anzulocken und verteidigen das Blatt falls nötig auch gegenüber Konkurrenten
(KUBICKI 2007).
Entscheidet sich ein Weibchen für ein Männchen, kommt es zum Amplexus und
schließlich zur Eiablage. Das Weibchen verlässt danach den Ablaichplatz, das
Männchen hingegen bleibt in der Nähe des Geleges bis die Larven schlüpfen.
Während dessen können weitere Gelege (bis zu 9) anderer Weibchen hinzukommen
und somit einzelne Männchen bis zu 49 Tage am Stück auf einem Blatt verweilen
(KARPFEN 2006). H. valerioi gilt momentan als die einzige Glasfroschart die
permanent neben den Gelegen anzutreffen ist (KUBICKI 2007), dementsprechend ist
das Investment der Männchen ein sehr hohes.
Es ist nicht vollständig geklärt, welche Faktoren die Partnerwahl der Weibchen
beeinflussen. Möglicherweise wählt das Weibchen nach Rufparametern aus, wie es
häufig bei Anuren der Fall ist (SAVAGE 2002). Eine weitere Möglichkeit wäre das
Auftreten von „female mate choice copying“, bei dem ein Weibchen sich in ihrer
Partnerwahl auf die Wahl ihrer Vorgängerinnen verlässt. Befinden sich auf dem
territorialen Blatt eines Männchens bereits weitere Gelege in gutem Zustand, könnte
dies bedeuten, dass sich das Männchen gut um diese kümmert, wodurch es an
Attraktivität für das Weibchen gewinnt.
Eine dritte Möglichkeit wäre die Auswahl nach dem idealen Blatt als Laichplatz. Da
das Investment des Männchens erheblich ist, wäre die Auswahl eines geeigneten
Laichplatzes eine wichtige Vorentscheidung, welche massiven Einfluss auf den
individuellen Fortpflanzungserfolg hätte.
Um zu untersuchen, welche Charakteristika ein Blatt aufweisen muss, damit es von
einem Männchen besetzt wird, verglichen wir im September 2007 in einem
Lebensraum von H. valerioi an der Pazifikküste im Süden Costa Ricas das
allgemeine Angebot an Blättern mit denjenigen, auf denen Frösche angetroffen
wurden. Gibt es Präferenzen der Frösche für bestimmte Blattmerkmale oder nutzt H.
valerioi Blätter allein entsprechend des Angebots? In welcher Weise unterscheiden
sich
Flussabschnitte,
in
denen
H.
valerioi
Flussabschnitten?
3
vorkommt,
von
unbesiedelten
Material und Methoden
Nahe der Halbinsel Osa an der Pazifikküste Costa Ricas liegt die tropische
Forschungsstation La Gamba. An dieser entlang fließt der Tieflandbach Quebrada
negra (N 08 42,054 – W 083 12,085, TSCHELAUT 2005). Das Untersuchungsgebiet
war ein 500m langer Abschnitt dieses Bachlaufes, in welchem H. valerioi
bekanntermaßen vorkommt.
Alle 25m wurde ein Transekt quer zum Bachlauf gezogen (n=21). An jedem
Standpunkt wurde mit einem Maßband die Bachbettbreite, die Bachbreite sowie
jeweils links und rechts Uferbreite, Uferhöhe und die Höhe der Uferabbruchkante
gemessen. Der aktuelle Pegelstand wurde an der tiefsten Stelle pro Transekt
gemessen.
Zusätzlich
durchschnittliche
wurde
Dauer
die
ermittelt,
mittlere
welche
ein
Strömungsgeschwindigkeit
Holzstück
benötigt,
um
als
5m
zurückzulegen.
In Folge wurde ein Maßband über den Bach gespannt und das Transekt mit einer
Stange im 90° Winkel zum Maßband abgegangen. Jedes Blatt, welches bis zu einer
Höhe
von
3m
mit
der
Stange
gestreift
wurde
und
sich innerhalb
des
Ufersandbankbereichs befand, wurde aufgenommen. Dabei wurden die Höhe des
Blattes über der Wasseroberfläche und der Abstand zum linken Ufer notiert. Des
weiteren wurde Länge und Breite des Blattes abgemessen und seine Form (lanzett-,
eiförmig oder dreieckig) klassifiziert. Diese Parameter wurden zur Berechnung der
korrespondierenden Blattflächen herangezogen. Die Blattneigung wurde in die 3
Kategorien 0° (vertikal), 45° (geneigt) und 90° (horizontal) eingeteilt. Ebenso wurde
die Oberflächenbeschaffenheit (glatt oder rau) und der Zustand (lebend oder tot) des
Blattes festgestellt.
Aus dem Datenmaterial einer parallel durchgeführten Langzeitstudie (Vockenhuber,
in prep.), welche sich mit dem Phänomen des female mate choice copying bei H.
valerioi in dem von uns vermessenen Flussabschnitt befasst, wurden randomisiert 10
von 80 Blättern ausgewählt, auf welchen H. valerioi rufend gefunden wurde. Diese 10
Blätter wurden im Feld aufgesucht und genau an diesen Stellen Transekte gezogen
(n=10), nach der oben beschriebenen Methode die Transekte charakterisiert, sowie
alle Blätter im Einzugsbereich vermessen. Zusätzlich zu den oben angeführten
Blattparametern wurde bei den mit Fröschen besetzten Blättern die Art der Pflanze
bestimmt.
4
Die statistischen Auswertungen erfolgten mit dem Programm R, Version 2.4.1. Wir
testeten mögliche Präferenzen der Frösche für bestimmte Pflanzenarten mit
Generalized linear models (GLM) für Poisson-verteilte Häufigkeiten.
Der Einfluss der erhobenen Fluss- und Blattparameter innerhalb des erhobenen
Einzugbereichs bis 3m Höhe über der Wasseroberfläche wurde mit binomialen GLMs
modelliert. Dafür erstellten wir eine binäre Antwortvariable, in der zufällig
ausgewählte Flusstransekte (0) Transekten gegenübergestellt wurden, die Ruf- oder
Laichplätze von H. valerioi aufwiesen (1). Zur Charakterisierung der tatsächlichen
Laichplätze wurden mit Hilfe desselben Verfahrens von Fröschen besetzte Blätter (1)
mit dem Angebot an vorhandenen Blättern (0) verglichen. Um eine adäquate
Beschreibung der beobachteten Daten durch ein Modell mit möglichst wenigen
Parametern zu erhalten, gingen wir in einem schrittweisen Modellierungsprozess von
einem Startmodell aus, das alle erhobenen Einflussgrößen enthielt. Aus diesem
gesättigten Startmodell wurden in einer Rückwärts-Elimination nacheinander jene
Einflussgrößen herausgenommen, die keinen signifikanten Einfluss auf die Zielgröße
(Anwesenheit eines Froschs) hatten. Die Entscheidung, ob eine Einflussgröße für die
Modellbildung bedeutend ist, wurde mit Hilfe einer F-Statistik getroffen (Funktion
„anova“ in R). Die Modellvereinfachung folgte dabei dem Prinzip der Parsimonie und
basierte auf einer Minimierung des AIC-Werts, einer relativen Maßzahl für die Güte
der Modellanpassung. Die Durchführung der statistischen Verfahren erfolgte nach
Angaben von CRAWLEY (2005) sowie SACHS & HEDDERICH (2006).
Ergebnisse
Die Breite des Bachbetts an den verschiedenen Transektstellen lag in einem Bereich
zwischen 300cm und 1055cm (n = 31, MW= 567 ± 195cm), während die tatsächliche
Flussbreite zwischen 195cm und 600cm (n = 31, MW= 343 ± 97cm) schwankte. Die
Uferbreite links oder rechts betrug zwischen 0cm (Uferabruchkante schließt direkt an
den Wasserkörper an) bis 595cm (n = 62, MW= 112 ± 141cm). Die Uferabbruchkante
schwankte links zwischen einer Höhe von 70cm und 240cm (MW= 169,5 ± 43,5cm)
und rechts zwischen 45cm und 350cm (MW= 157,2 ± 57cm). Die Uferhöhe links oder
rechts betrug zwischen 0cm und 60cm (n= 61, MW= 14 ± 16cm).
Während des Untersuchungszeitraums lag der Wasserpegel über alle Transekte
hinweg in einem Bereich zwischen 11 und 35cm (MW= 21,3 ± 6,2cm). Das Wasser
5
bewegte sich mit einer durchschnittlichen Strömungsgeschwindigkeit von 0,60 ±
0,32m/s. Die gemittelten Strömungsgeschwindigkeiten in den einzelnen Transekten
lagen dabei zwischen 0,16m/s und 1,32m/s (n= 31).
Beim Vergleich zwischen den zufällig ausgewählten Flusstransekten und den
Transekten, in denen H. valerioi rufend gefunden wurde, zeigten sich keine
signifikanten Unterschiede hinsichtlich der Flussbreite, Bachbettbreite und des
Wasserpegels (Tab.1). Die Strömungsgeschwindigkeit war jedoch in Transekten mit
Laichplätzen tendenziell höher (GLM, z = 1.954, P = 0.0507).
Tabelle 1: Ergebnistabelle des Modells (GLM) für den Einfluss verschiedener Flussparameter
auf die Anwesenheit von Männchen von H. valerioi . Verglichen wurden zufällig ausgewählte
Flusstransekte (n= 21) mit Transekten, in denen H. valerioi gefunden wurde (n= 10).
Parameter
Steigung
Std. Fehler
z
P
Pegel
0.0072246
0.0786464
0.092
0.9268
Strömung
4.1216827
2.1097530
1.954
0.0507 .
Flussbreite
0.0024806
0.0049647
0.500
0.6173
Bachbettbreite
0.0007364
0.0031428
0.234
0.8147
Insgesamt wurden 1186 Blätter über dem Bachbett des Quebrada negra vermessen.
Davon lagen 747 in den zufällig ausgewählten Transekten und 359 in Transekten,
die Laichplätze enthielten. Zusätzlich wurden biometrische Daten von 80 Blättern
erhoben, die Männchen von H. valerioi als Ruf- bzw. Laichplatz nutzten oder genutzt
hatten.
Alle Frösche saßen auf Blättern über einer Höhe von 95cm über der
Wasseroberfläche. Bei den von Fröschen besetzten Blättern handelte es sich um
ausschließlich lebende Blattteile von Anthurium sp., Calathea lutea, Carludovica
drudei, Casearia commersoniana, Cespedesia macrophylla, Cyclanthus bipartitus,
Cymbopetalum costaricensis, Dieffenbachia concinna, Elaeis guanensis, Ficus
tonduzii, Galathea insignis, Heliconia danielsiana, Heliconia imbricata, Heliconia
latispata,
Hibiscus
arboreus,
Nicolaia
elatior,
Philodendron
sp.,
Psychotria
solitudinum, Quiina schippii, Thelypteris decussata, Tovomita stylosa und Tovomita
weddeliana in unterschiedlicher Häufgkeit (Abbildung 5). Die Frösche zeigten eine
signifikante Präferenz für Blätter von Carludovica drudei (GLM, z = 3.064, P =
0.00218) und Heliconia imbricata (GLM, z = 2.148, P = 0.03174).
6
Von den 80 mit Fröschen besetzten Blättern waren 21 dreieckig, 6 eiförmig und 53
lanzettförmig (Abbildung 2). Die Neigung der Blätter nahm in 3 Fällen 0° (vertikal), in
66 Fällen 45° (geneigt) und bei 11 Blättern 90° (horizontal) ein (Abbildung 3). 75 der
80 Blätter wiesen eine glatte und 5 Blätter eine raue Oberfläche auf (Abbildung 4).
Die Fläche der besetzten Blätter schwankte zwischen 15cm² und 4800cm² (MW=
1179 ± 1202cm²; Abbildung 1).
Die Modellierung des Einflusses dieser Blattparameter auf die Anwesenheit von H.
valerioi ergab in Relation zum Blattangebot eine deutliche Präferenz der Tiere für
große Blätter (Tabelle 2). Ein negativer Zusammenhang zeigte sich hingegen
zwischen dem Vorkommen von Fröschen und dem Neigungsgrad der Blätter. Da die
Blattneigung als stetige Variable in das Modell einging, bedeutet dieses Ergebnis ein
Meiden von Blättern mit einem Neigungswinkel von 90°, also horizontal stehende
Blätter. Auch die Blattform hatte Einfluss auf die Nutzung durch H. valerioi. Im
Vergleich zum Angebot wurden die Tiere unterproportional häufig auf ei- oder
lanzettförmige Blättern angetroffen. Blätter, die eine raue Oberfläche aufwiesen,
wurden gemieden. Keinen Einfluss auf die Anwesenheit von Männchen hatte
hingegen der Zustand der ausgewählten Blätter (lebend oder tot) im Vergleich zum
Blattangebot, ebenso wenig die Höhe der Blätter über der Wasseroberfläche.
Tabelle 2: Ergebnistabelle des Modells (GLM) für den Einfluss verschiedener Blattparameter auf
die Anwesenheit von Männchen von H. valerioi. Verglichen wurde das allgemeine Blattangebot
(n= 1106) mit den von Fröschen besetzten Blättern (n= 51).
Parameter
Steigung
Std. Fehler
z
P
Fläche
0.0003894
0.0001034
3.767
0.00017 ***
Neigung
-0.0241034
0.0060410
-3.990
<0.0001 ***
Form: ei
-1.5281803
0.6267684
-2.438
0.01476 *
Form: lanzett
-1.0796668
0.3868160
-2.791
0.00525 **
Oberfläche: rau
-1.7947321
0.6138170
-2.924
0.00346 **
7
100
Blätter mit Frosch
Blätter ohne Frosch
Realtiver Anteil [%]
90
80
70
58,95
60
56,25
50
40
34,72
38,75
30
20
6,33
5
10
0
klein
mittel
groß
Blattgröße in Kategorien
Abb. 1: Größe der von Fröschen genutzten Blätter (n= 80) im Vergleich zum
Blattangebot (n= 1106). Kategorien wurden wie folgt gewählt: Blattfläche kleiner als
50cm² = klein; Blattfläche größer als 50cm² aber kleiner als 700cm² = mittel; Blattfläche
größer als 700cm² = groß.
100
Relativer Anteil [%]
90
75,33
80
70
Blätter mit Frosch
Blätter ohne Frosch
66,25
60
50
40
26,25
30
19,7
20
4,97
10
7,5
0
lanzettförmig
dreieckig
eiförmig
Blattform
Abb. 2: Form der von Fröschen genutzten Blätter im Vergleich zum Blattangebot
8
ORDNUNG
FAMILIE
ART
DEUTSCHER
Artiodactyla
Tayassuidae
Tayassu pecari
Weißbartpekari
Procyon cancrivorus
Krabbenwaschbär
Procyon lotor
Waschbär
Nasua narica
Nasenbär
Potus flavus
Kinkajou, Wickelbär
Procyonidae
Carnivora
Felidae
Balaenopteridae
Cetacea
Chiroptera
Primates
Herpailurus
yagouaroundi
Megaptera
novaeangliae
NAME
Jaguarundi
SPANISCHER
NAME
ORT
Chancho de monte
Fila-Trail
Mapache (mapachín)
Mangrove
cangrejero
Fahrt HB - La Gamba
Mapache norteno
Hacienda Barú,
Pizote
Vulkan Irazú
direkt bei Station La
Martilla oder marta
Gamba
am Quebrada Negra,
León brenero,
unweit der Station
yaguarundi
10.9.07
3.9.07
2.9.07
z.B.
6.9.07
6.9.07
Buckelwal
Ballena jorobada
Ballena-NP
3.9.07
Delphinidae
Tursiops truncatus
Großer Tümmler
Delfín mular,
Tursión
im Golfo Dulce
10.9.07
Emballonuridae
(Glattnasenfreischwänze,
Sac-Winged Bats)
Saccopteryx bilineata
Zweistreifentaschenfledermaus
(Greater White-Lined Bat)
Murciélago-saco de
linéas blancas
Weg zum Valle
Bonito (in
Riesenceiba)
5.9.07
oder Artibeus
phaeotis/watsoni
Zeltbauende Fledermaus
(Common Tent-Making Bat)
oder
Fruchtfledermaus
Murciélago (de
tienda commún)
Hacienda Barú
(Pizote-Weg)
2.9.07,
3.9.07
Cebus capucinus
Weißschulterkapuzineraffe
Mono cariblanco
Alouatta palliata
Mantelbrüllaffe
Mono congo
Carara-NP, Hacienda
Barú, am Valle Bonito
Fahrt HB – La
Gamba, Golfo dulce
1.9.07,
5.9.07
3.9.07,
10.9.07
Dasyproctidae
Dasyprocta punctata
Mittelamerikanisches Aguti
Guatusa
unweit Station
7.9.07
Sciuridae
Sciurus sp.
Hörnchen
Ardilla
Bradypodidae
Bradypus variegatus
Braunkehl-Dreifingerfaultier
Megalonychidae
Choloepus hoffmanni
Hoffmann-Zweifingerfaultier
Myrmecophagidae
Tamandua mexicana
Nördlicher Tamandua
Phyllostomidae
(Lanzennasen,
Neuweltblattnasen, Tailless
or Neotropical Fruit Bats)
Uroderma bilobatum
Cebidae
Rodentia
Xenarthra
DATUM
Perezoso de tres
dedos
Perezoso de dos
dedos
Oso hormiguero
Fahrt zur Pazifikküste
(Park)
Fahrt HB – La
Gamba
Fahrt zur Pazifikküste
(Park)
Fahrt HB – La
Gamba
1.9.07
3.9.07
1.9.07
3.9.07
Gesichtete Säugetierarten der Tropenbiologischen Exkursion nach Costa Rica von 30.8. - 17.9.2007, zusammengestellt von Birgit Rotter
100
90
Blätter mit Frosch
Blätter ohne Frosch
82.5
Relativer Anteil [%]
80
70
60
52.53
50
43.49
40
30
20
10
13.75
3.98
3.75
0
0°
45°
90°
Neigung des Blattes
Abb. 3: Blattneigung der von Fröschen genutzten Blätter im Vergleich zum Blattangebot.
100
Relativer Anteil [%]
90
Blätter mit Frosch
Blätter ohne Frosch
93.75
80
70
59.49
60
50
40.51
40
30
20
6.25
10
0
glatt
rau
Blattoberfläche
Abb. 4: Oberfläche der von Fröschen genutzten Blätter im Vergleich zum Blattangebot.
9
C
al
nt
hu
a t r iu
he m
a
s
in p .
C
C ala sig
ar
ap the nis
a
a
C
C
lu
g
a s ar
t
ea lud uia ea
n
r
o
e
i
C
es a c vic nsi
pe om a d s
ru
de m
e
d
s
C
y m Cy i a r s o e i
m
n
c
bo
la
ac ia
na
pe nt
r
ta hu oph
yl
D lu m s b
ie
l
ffe co ipa a
nb st rtit
ac ari us
c
h
El ia ens
ae co
i
n s
is
gu cin
n
i
H
el Fic nee a
ic
us
n
si
on
t
s
H ia d ond
el
ic an uzi
H oni iels i
el
a
ia
M ic o i m n a
br
ni
al
va a
ic
vi l at at a
sc
is
us p a
th
a
N
ic rbo a
o
Ps Ph lai reu
yc ilo a e s
ho de lat
n
i
tr
ia dro or
so
n
sp
Th
Q lit
el uii udi .
yp n a n u
te
m
ris sch
To de ipp
T o vo cu ii
s
vo m
m ita sat
ita
st a
w ylo
ed
s
de a
lia
na
A
Absolute Häufigkeit
25
20
20
15
12
10
7
5
5
3
3
2
1
1
1
1
1
1
1
10
2
3
3
3
3
4
1
Abb. 5: Häufigkeiten der von H. valerioi als Ruf- oder Laichplatz genutzten Pflanzenarten
1
0
2
Diskussion
Transekte, in denen H. valerioi rufend gefunden wurde, unterschieden sich
hinsichtlich des Wasserpegels und Flussaufbaus nicht von den zufällig ausgewählten
Flusstransekten am Quebrada negra. Der Vergleich zeigte jedoch eine starke
Tendenz zu einer erhöhten Strömungsgeschwindigkeit in den Froschtransekten. Eine
turbulentere Strömung könnte bereits geschlüpften Larven den Vorteil eines erhöhten
Schutzes vor Prädatoren bieten. Es wird angenommen, dass die Larven nach dem
Schlupf ihre weitere Entwicklung im Detritus vergraben oder zwischen Steinen
versteckt durchleben (KUBICKI 2007). Eine turbulente Strömung kann nach dem
Schlupf der Larven bedeutend für deren Überleben sein, da sie im bewegten
Wasserkörper weniger leicht von Fischen aufgespürt werden können (MCDIARMID
1983), bis sie sich versteckt haben.
Die mit Fröschen besetzten Blätter befanden sich alle erst ab einer Höhe von 95cm
über dem Wasserspiegel. In Regenzeiten kann dieser stark ansteigen, worauf auch
die
Höhen
der
Uferabbruchkante
hinweisen.
Für
den
individuellen
Fortpflanzungserfolg eines Froschs kann ein erhöhter Laichplatz daher von großer
Bedeutung sein. Oberhalb der Mindesthöhe von 95cm gab es keine signifikante
Höhenpräferenz mehr, jedoch wurden von uns auch nur Blätter bis zu 3m Höhe
ausgewertet.
Im Vergleich mit dem allgemeinen Angebot zeichneten sich die mit Fröschen
besetzten Blätter durch einige spezifische Merkmale aus. So zeigten die Frösche
eine deutliche Präferenz für große Blätter. Dies könnte mehrere Gründe haben. Ein
großes Blatt bietet den Vorteil erhöhter Stabilität und somit Schutz gegen Regen und
Wind. Unter Umständen kann auch der Fortpflanzungserfolg des Männchens durch
die Wahl eines ausreichend großen Blattes erhöht werden. Vorhergehenden Studien
zufolge bewachen einzelne Individuen von H. valerioi bis zu neun Gelege gleichzeitig
(KARPFEN 2006). Je mehr Fläche vorhanden ist, umso mehr Platz wäre auch für
zahlreiche Gelege.
Ebenso wie die Größe der Blätter war auch deren Neigung von Bedeutung. Eine 45°
Neigung des Blattes wurde den Neigungen 0° und 90° vorgezogen. Ein Grund dafür
könnte das gezielte Abtropfen der Larven nach dem Schlupf sein. Bei 45° geneigten
Blättern rinnen die Larven zu der Träufelspitze und tropfen genau dort ab. Den
Schlupfvorgang erleichtert auch eine glatte Blattoberfläche (KUBICKI 2007), welche in
11
unserer Studie signifikant bevorzugt wurde. Neben der Erleichterung des Schlupfs
spielt möglicherweise auch der Schutz vor Wettereinflüssen eine Rolle bei der
Präferenz 45° geneigter Blätter. Bei einer 0°-Neigung könnten die Frösche und
Gelege direkt beregnet werden, während bei einer horizontalen Blattstellung
vielleicht die Erschütterungen des Blattes bei Regen zu groß sind.
Obwohl H. valerioi ein breites Spektrum an Pflanzenarten nutzt, gibt es Unterschiede
in der Nutzungshäufigkeit. In unserer Studie wurden Blätter von Carludovica drudei,
und Heliconia imbricata signifikant bevorzugt. Diese beiden Arten scheinen folglich
den Großteil der Ansprüche von H. valerioi zu erfüllen. Sie vereinen Charakteristika
wie eine große Blattfläche, glatte Oberfläche und sind zudem meist etwas geneigt.
Die am häufigsten genutzte Pflanze Carludovica drudei hat dreieckige Blätter, die im
allgemeinen Angebot selten sind, aber eine große Fläche mit Träufelspitzen
verbinden. Im Vergleich erklärt sich die negative Korrelation der Anwesenheit von
Fröschen mit den häufig sehr kleinen lanzettförmigen Blättern, die in Relation zum
Angebot weit seltener genutzt wurden. Lanzettförmige Blätter scheinen erst bei einer
großen Blattfläche - wie von Heliconia imbricata - für Männchen attraktiv zu sein.
Das ideale Froschblatt für die Wahl der Männchen als Rufplatz besitzt somit
Eigenschaften wie eine große Blattfläche, eine leichte Neigung der Spitze Richtung
Fluss, eine glatte Oberfläche, eine dreieckige Form, und liegt über leicht turbulenten
Strömungsabschnitten. Zusätzlich könnten natürlich bioakustische Aspekte oder die
Distanz zum nächsten Nachbarn einen Einfluss auf die Wahl des Territoriums der
Männchen haben. Um abzusichern, ob auch die Wahl der Weibchen von diesen
Merkmalen beeinflusst wird, wären weitere Studien von Interesse, die sich mit dem
Paarungserfolg von Männchen auf bestimmten Blättern und dem Schlupferfolg der
Larven beschäftigen.
12
Referenzen
Crawley M.J. (2005); Statistics: An Introduction using R. John Wiley and Sons, Ltd.
KARPFEN U. (2006); Reproductive behavior and male mating success in the glassfrog
Hyalinobatrachium valerioi; Dipl.-Arb., Universität Wien.
KUBICKI B. (2007); Ranas de vidrio: Costa Rica Glass frogs; Editorial INBio, Costa
Rica.
MCDIARMID, R.W. (1983); Centrolenella fleischmanni, S. 389 – 39, in JANZEN D.H.
Costa Rican natural history; The University of Chicago Press, Chicago.
Sachs L., Hedderich J. (2006); Angewandte Statistik: Methodensammlung mit R.
Springer-Verlag, Berlin Heidelberg .
Savage J.M. (2002); The amphibians and reptiles of Costa Rica: a herpetofauna
between two continents, between two seas; The University of Chicago Press,
London.
TSCHELAUT J. (2005); Leaf litter decomposition and macroinvertebrates in a
neotropical lowland stream, Q. Negra, Costa Rica; Dipl.-Arb., Universität Wien.
13
Ausgewählte Vogelarten der Golfo Dulce Region
Bauer Alexandra, Baumgartner Gregor, Güttner Catarina, Schütz Claudia
1. Turkey Vulture Carthartes aura Truthahngeier
76 cm; Flügelunterseite ist grau und schwarz; nackter, roter Kopf; langer, schmaler Schwanz
2. Black Vulture Coragyps atratus Rabengeier
64 cm; Kopf größer, Hals länger und Körper kräftiger gebaut als 1; Gefieder schwarz,
Flügelunterseite an den Enden weiß; kurzer, breiter Schwanz
3. Roadside Hawk Buteo magnirostris Wegebussard
38 cm; Rückengefieder braungrau; Hals und Brust hellgrau, Bauch weiß-braun gestreift;
Schwungfedern rot-braun mit schwarzen Bändern; Beine gelb
4. Crested Guan Penelope purpurascens Rostbauchguan
86 cm; Rückengefieder dunkel olivbraun; Hals und Brust weiß gefleckt; hinterer Rücken,
Bauch und Schwanz rotbraun; Beine, Augen und Halsfalte rot; Gesichtshaut blaugrau
5. Ruddy Ground-dove Columbina talpacoti Rosttäubchen
16 cm; Männchen: Kopf hellgraun, Stirn und Kehle weißlich, Hals, Brust, Rücken und Rumpf
rotbraun; Weibchen: schlichter, eher bräunlich, Genick und Kopf grau
6. Orange-chinned Parakeet Brotogeris jugularis Tovisittich
18 cm; kleiner Papagei mit braunen Schultern; Flügel teilweise blau; Körper grün; oranger
Punkt unter dem Schnabel; Augenring weiß; Beine fleischfarben
7. Smooth-billed Ani Cotophaga ani Glattschnabelani
35 cm; Gefieder glänzend schwarz; Gesicht, Schnabel und Füsse schwarz; Schnabel groß mit
Höcker
8. Chestnut-mandibled Toucan Rhamphastos swainsonii Swainsontukan
56 cm; Körper schwarz; gelber Brustlatz; Schnabeloberseite gelb, sonst dunkelbraun
9. Red-crowned Woodpecker Melanerpes rubricapillus Rotkappenspecht
17 cm; Männchen: weiße Stirn, Kopf rot, Bauch weiß, Rücken, Flügel und Schwanz schwarzweiß quergestreift; Weibchen: ähnlich bis auf weißen Kopf
10. Orange-collared Manakin Manacus aurantiacus
10 cm; Männchen: Kopfoberseite, Rückenband und Flügel schwarz, Wangen, Kehle, Brust,
Nacken und Schultern orange, hinterer Rücken und Schwanz olivegrün, Bauch gelb;
Weibchen: Brustseiten und Flanken olivegrün, Rumpf und Schwanz gelblich, Bauch
gellolivegelb
11. Great Kiskadee Pitangus sulphuratus Bentevie
23 cm; Gesicht schwarz mit weißem Streifen oberhalb der Augen und weißem Kehlfleck;
Oberseite olivbraun; Flügel braun; Unterseite hellgelb; Spitze des oberen Schabels
hackenförmig
12. Riverside Wren Thryothorus semibadius Uferzaunkönig
13 cm; Oberseite braun; Flügel und Schwanz braun mit schwarzen Streifen; Gesicht weiß mit
schwarzen Längsstreifen; Kehle weiß; Unterseite weiß-braun mit schwarzen Querstreifen
13. Clay-coloured Robin Turdus grayi Gilbdrossel
23 cm; Körper olivebraun; Kehle hellbraun mit dunkleren Streifen; Schnabel gelbgrün
14. Great-tailed Grackle Quiscalus mexicanus Dohlengrackel
43 cm; Männchen: Körper und Kopf purpur-schwarz, Flügel und Schwanz schwarz-grün-blau
schimmernd, Schwarz und Schnabel lang; Weibchen: Körper dunkelbraun, Flügel und
Schwanz schwarzgrau
15. Cherri’s Tanager Rhamphocelus costaricensis Costaricatangare
16 cm; Männchen: Körper samt-schwarz, hinterer Rücken, Rumpf und obere Schwanzfedern
leuchtend rot; Weibchen: Körper ocker mit breitem dunkel-orangen Brustband
16. Blue-gray Tanager Thraupis episcopus Bischofstangare
15 cm; unverwechselbar! Hals, Kopf, Kehle und Unterseite grau; an den Seiten blaugrau;
Rumpf und Schwanz hellblau; Flügel himmelblau
17. Rufous-collared Sparrow Zonotirchia capensis
13 cm; Kopf hellgrau und schwarz gestreifet; schwarze Haube; weiße Kehle; Unterseite
hellbraun; Flügel und Schultern braun mit schwarzem Streifen; zwei schmale weiße
Flügelstreifen; Schwanz und hintere Rücken braun
18. Yellow-cowned Euphonia, Spotted-crowned Euphonia, Yellow-
throated Euphonia, White-vented Euphonia und Thick-billed
Euphonia Euphonia sp. Organisten
9-11 cm; Kopfoberseite, Brust und Bauch gelb; Kehle violett oder gelb; Rücken, Flügel und
Schwanz violett;
Genaue Artunterscheidung anhand Kopf- und Kehlfleck.
Kolibris (Trochilidae)
Bauer Alexandra, Baumgartner Gregor, Güttner Catarina, Schütz Claudia
Kolibris sind typische Vertreter der Neuen Welt. Sie besiedeln von Alaska und Kanada im
Norden bis Feuerland im Süden alle Festlandsterritorien und Inseln mit Ausnahme des
Galapagos-Archipels. Das Gebiet mit der größten Artendichte liegt im nördlichen
Südamerika, also im Bereich von Ecuador, Peru und Kolumbien.
Auch in ihrer vertikalen Verbreitung weisen die sie eine erstaunliche Bandbreite auf: man
findet sie von den tropischen Tieflandregenwäldern und Mangrovenwäldern bis in eine Höhe
von 4000m, wobei sich die artenreichste Zone zwischen den Gebirgswäldern und den
submontanen Wäldern in einer Höhe von 1800-2500 m befindet.
Die Fam. der Kolibris oder Trochilidae wird in die Subfamilie Phaethornithinae oder
„hermits“ und Trochilinae oder „non-hermits“ unterteilt. Der Großteil der Arten gehört zu den
Trochilinae mit 294 Arten. Die restlichen 34 Arten werden in 6 Gattungen aufgeteilt und
werden zu den Phaethornithinae gezählt.
Phaethornithinae unterscheiden sich von den Trochilinae durch die vorwiegend braune, graue
Färbung. Schillernde Farben kommen bei ihnen selten vor und wenn, dann nur auf der
Körperoberseite. Für viele ist auch die dunkle Partie ums Auge, die beidseits von helleren
Partien umgeben ist, typisch.
Phaethornithinae sind nicht territorial und kommen in der Strauchschicht tropischer Wälder
oder im Buschland vor. Sie besitzen normalerweise einen langen Schnabel und sind damit an
Blüten mir röhrenförmigen Corollen angepasst. Die Nester aller Hermits sind hängend.
Die Trochilinae stellen eine weitaus heterogenere Subfamilie dar. Die meisten zeigen einen
deutlichen Sexualdimorphismus in ihrem Gefieder. Helle, schillernde Farben auf der
Köperober- und -unterseite zeichnen das männliche Gefieder aus. Bei den Männchen einiger
Arten können außerdem noch zusätzliche Verzierungen wie erweiterte Kehllappen,
Federschöpfe an den Köpfen sowie verlängerte und modifizierte Schwanzfedern vorkommen.
Die Weibchen sind meist unauffälliger gefärbt.
Die Männchen der Trochilinae sind territorial. Die Nester sind meist schalenförmig und an
Ästen oder Zweiggabelungen befestigt. Es sind aber auch hängende oder kuppelförmige
Nester bekannt.
Die Heterogenität dieser Gruppe macht sich auch in ihrer Habitatwahl bemerkbar. So findet
man sie von Mangrovenwäldern und tropischen Regenwäldern bis zu den Wiesen unterhalb
der Schneegrenze der Andengipfel.
Ornithophilie
Ist die Anpassung der Vogelblume an den Vogel. Die Anpassung findet hauptsächlich an der
Blüte statt. Typisch sind auffällige Farben der Blüten und reichlich Nektar. Ornithophile
Blumen sind ohne merkbaren Duft und haben keine typische Landeplattform.Kolibris stellen
die wichtigsten Blütenbesucher unter den Vertebraten in neotropischen Wäldern dar.
In Amerika sind 8000 Pflanzenarten aus über 60 Familien kolibribestäubt. Kolibris spielen als
Bestäuber und Verbreiter eine wichtige Rolle in der Reproduktionsbiologie der
Blütenpflanzen. Im Gegenzug erhalten sie von den Pflanzen Nektar um ihren Energiehaushalt
zu decken. Die Pollenübertragung erfolgt meist über die Stirn bzw. den Kopf oder über den
Schnabel des Kolibris.
Ernährung der Kolibris:
In den meisten tropischen Lebensräumen kann man Kolibris nach Art ihrer Futtersuche in vier
verschiedene Gruppen einteilen:
1. Arten mit sehr spezialisiertem Schnabel, mit dem erfolgreich nur bei einem Teil der
Blüten nach Nektar gesucht werden kann. Die Nektarsuche ist sehr erfolgreich, da
andere Arten die Blüten nicht ausbeuten. Sie besuchen die ihnen bekannten
Vogelblumen immer wieder, gründen aber keine Nahrungsterritorien, die sie
verteidigen.
2. Arten mit kürzerem, geradem Schnabel, mit denen sie weniger spezialisierte Blüten
ausbeuten. Die Vogelblumen liegen oft weit voneinander entfernt, daher haben diese
Arten keine Territorien. Erfolg ist weniger lohnend als bei erster Gruppe.
3. Typische Inhaber und Verteidiger von Territorien, die innerhalb ihrer
Reviergrenzen alle erreichbaren Blüten ausbeuten.
4. Die vierte Gruppe ist heterogen. Sie dringen in bestehende Nahrungsterritorien ein.
Entweder große Arten, die ohne weitere Streitereien mit dem Territoriumsinhaber
nach Nahrung suchen oder kleine schnelle Arten, die rasch und unbemerkt für kurze
Zeit in ein Revier eindringen, nach Nahrung suchen und wieder verschwinden.
Kolibris ernähren sich zu ca. 90% von Nektar und ca. 10% von verschiedenen Arthropoden,
Pollen, Fruchtfleisch etc..Pflanzen die von Kolibris bestäubt werden, haben meist einen
saccharosereichen Nektar. Der Darm der Kolibris ist in hohem Maße an Verdauung und
Aufnahme von Saccharose angepasst.
Wenn die vorhandenen Energiereserven einen homoiothermen Zustand über Nacht oder bei
Schlechtwetterperioden nicht gewährleisten, werden Kolibris torpid. Torpidität ist aber nicht
die Regel, sondern die Möglichkeit, Extremsituationen zu überwinden.
Die Nektaraufnahme erfolgt mit einer verlängerbaren, zweigabeligen Zunge.
Der Nektar wird durch kapillare Kräfte in die äußeren Rinnen aufgenommen.
Die Hohlräume füllen sich passiv (kein Saugen).
Flug der Kolibris:
Die Frequenz des Flügelschlags ist im Vergleich zu anderen Vögeln enorm hoch.
Je kleiner der Kolibri, desto höher diese Frequenzen.
Die höchsten Werte die festgestellt wurden, waren 200 Flügelschläge pro Sekunde bei
Archilochus colubris (Ruby-throated hummingbird). Es konnten bei Verfolgungsjagden
zweier Kolibris Geschwindigkeiten von 150 km/h gemessen werden. Im Normalflug wurden
Geschwindigkeiten zw. 50 und 65 km/h gemessen, im Sturzflug 95 km/h. Während dem
Schwirrflug haben die Kolibris einen sehr hohen Energieverbrauch, daher muss die
Nektaraufnahme rasch erfolgen.
Kolibris im Stationsgarten
Im Stationsgarten der Tropischen Forschungsstation La Gamba werden wir mit großer
Wahrscheinlichkeit sowohl Vertreter der Phaethornithinae als auch der Trochilinae
beobachten können. Die in den nachfolgenden Artbeschreibungen verwendeten Begriffe für
Gefiederpartien und Körperteile sind in Abb.1 dargestellt.
Abb. 1: Kurze Erläuterung der im folgenden Text verwendeten Körperteile und Gefiederpartien eines Vogels
Subfamilie Phaethornithinae
• Bronzy Hermit Glaucis aenea: Körperoberseite sowie zentrale Steuerfedern grünlichbronzefarben; abgerundeter Schwanz; die äußeren 4 Schwanzfedern sind an der Basis
bräunlich gefärbt und werden von den weißen Spitzen durch ein schwarzes
Subterminalband getrennt; Körperunterseite ist zimtbraun gefärbt; mäßig gebogener
Schnabel; die dunkle Maske wird von einem braungelben Bartstreif und
Postocularfleck begrenzt;
• Band-tailed Barbthroat Threnetes ruckeri: sieht Glaucis aenea auf den ersten Blick
ähnlich: auch bei Threnetes ruckeri sind die Körperoberseite und die zentralen
Steuerfedern grünlich-bronzefarben gefärbt; der Schwanz ist ebenfalls abgerundet; die
4 äußeren Schwanzfedern sind jedoch an der Basis weiß gefärbt, aber auch hier
werden die weißen Schwanzfederspitzen durch ein schwarzes Subterminalband
getrennt; die Körperunterseite ist ebenfalls zimtbraun gefärbt, aber es liegt ein scharfer
Kontrast zwischen dunkler Kehle und rötlich-oranger Brust vor; der Schnabel ist nicht
so stark gebogen wie bei Glaucis aenea;
• Long-tailed Hermit Phaethornis superciliosus: die Körperoberseite ist grünlichbronzefarben gefärbt; der Kopf ist dunkelbraun mit schwarzer Maske, die beidseits
von hellen, braungelben Streifen begrenzt wird; sehr langer, gebogener Schnabel; die
zentralen Steuerfedern sind verlängert und enden mit weißen Spitzen; die seitlichen
Schwanzfedern sind überwiegend schwarz mit kleinen braungelben Spitzen;
Subfamilie Trochilinae
• White-necked Jacobin Florisuga mellivora:
♂: Kopf, Nacken und Kehle dunkelblau; Brust, restliche Körperoberseite und zentrale
Steuerfedern hellgrün; Nacken und Bauch weiß; seitliche Steuerfedern weiß mit
schwarzen Außenrändern und Spitzen;
♀: Körperoberseite einheitlich hellgrün; Kehle bläulich-grün, stark geschuppt mit
weißen Schuppenrändern; Bauch weiß; Schwanz ist grün mit dunkelblauen Spitzen,
die äußeren Steuerfedern mit weißen Rändern und Spitzen;
• Violet-crowned Woodnymph Thalurania colombica:
♂: Krone, oberer Rücken, Schultern und Bauch dunkelviolett; restliche
Körperoberseite ist dunkelgrün; Kehle und obere Brust glitzern grün; langer, tief
gegabelter Schwanz ist schwarzblau gefärbt;
♀: Körperoberseite hellgrün; distales Ende des Schwanzes schwarzblau, die äußeren 2
Steuerfedern mit weißen Spitzen; Kehle und obere Brust hellgrau; Bauch ist grün
gefärbt;
• Long-billed Starthroat Heliomaster longirostris:
♂: langer, gerader Schnabel; relativ kurzer Schwanz; Stirn und Krone glitzern
metallisch blau bis dunkelgrün; die restliche Körperoberseite ist dunkel grünbronzefarben; Steuerfedern am distalen Ende schwarz, die äußeren 2-3
Steuerfederpaare mit weißen Spitzen; der kleine Postocularfleck und und der breite
Bartstreif sind weiß; die Kehle ist dunkel metallisch purpur gefärbt; Brust grau; untere
Brust und Bauch weiß;
♀: Krone dunkelbronzefarben mit wenig oder ganz ohne Blau;
Abbildungen zu ausgewählte Vogelarten der Golfo Dulce Region
1. Turkey Vulture
2. Black Vulture
4. Crested Guan
7. Smooth-billed Ani
5. Rudy Ground-dove
3. Roadside Hawk
6. Orange-chinned Parakeet
8. Chestnut-mandibled Toucan 9. Red-crowned Woodpecker
10. Orange-collared Manakin
11. Great Kiskadee
12. Riverside Wren
13. Clay-coloured Robin 14. Great-tailed Grackle
16. Blue-gray Tanager
15. Cherri’s Tanager (male/female)
17. Rufus-collared Sparrow 18. Thick-billed Euphonia
Kolibriarten im Stationsgarten
Phaethornithinae
Bronzy Hermit
Band-tailed Barbthroat
Long-tailed Hermit
Violet-crowned Woodnymph
Long-billed Starthroat
Trochilinae
White necked Jacobin
ORD. Pelecaniformes
Costa Rica
2007
Fam.
Fam. Pelecanidae:
Pelecanidae:
Brown Pelican Pelecanus occidentalis
Beobachtete Vogelarten
Von Gregor Baumgartner und Claudia
Schü
Schütz
Dank an Prof. Harald Krenn,
Krenn, Alexandra Bauer, Doris Kruder und allen
anderen aufmerksamen Beobachtern
Nur zum persö
persönlichen Gebrauch!!!!
„
Fam.
Fam. Sulidae
Brown Booby Sula leucogaster
„
Pazifik
Fam.
Fam. Phalacrocoracidae
Olivaceous Cormorant Phalacrocorax olivaceus
„
Pazifik
Pazifik
ORD. Ciconiiformes
Fam.
Fam. Fregatidae
Magnificient Fregatbird Fregata Magnificens
„
Pazifik, Mangroven, Kü
Küste
Fam.
Fam. Ardeidae
Yellow Crowned Night heron Nyctanassa violacea
„
Küste
1
Boat billed Heron Cochlearius cochlearius
„
Cattle Egret Bubulcus ibis
„
La Gamba
Green backed (Green) heron Butorides striatus
„
Küste
Little Blue Heron Egretta caerulea
„
Snowy Egret Egretta thula
„
Hacienda Baru
Hacienda Baru,
Baru, La Gamba
Küste, Mangroven
Great Egret Casmerodius albus
„
Hacienda Baru,
Baru, La Gamba
2
Fam.
Fam. Threskiornithidae:
Threskiornithidae:
White Ibis Eudocimus albus
„
„
La Gamba, Kü
Küste, Pazifik, Mangroven
Roseate Spoonbill Ajaia ajaja
„
ORD. Anseriformes
ORD. Falconiformes:
Falconiformes:
Fam.
Fam. Anatidae:
Anatidae:
BlackBlack-bellied whistling duck Dendrocygna autumnalis
Turkey vulture Cathartes aura
Fam.
Fam. Cathartidae:
Cathartidae:
„
La Gamba
Black Vulture Coragyps atratus
„
Hacienda Baru
Allajuela,
Allajuela, Baru,
Baru, La Gamba, Valle Bonito,
Bonito, Kü
Küste, Pazifik
Allajuela,
Allajuela, Baru,
Baru, La Gamba, Valle Bonito,
Bonito, Kü
Küste, Pazifik
King Vulture Sarcoramphus papa
„
La Gamba
3
„
Fam.
Fam. Pandionidae:
Pandionidae:
Fam.
Fam. Accipitridae:
Accipitridae:
Osprey Pandion haliaetus
Roadside Hawk Buteo magnirostris
Küste
„
La Gamba
ORD. Galliformes:
Galliformes:
„
ORD. Gruiformes:
Gruiformes:
Fam.
Fam. Cracidae:
Cracidae:
Fam.
Fam. Rallidae:
Rallidae:
GrayGray-headed chachalaca Ortalis cinereiceps
Rufous necked WoodWood-rail Aramides axillaries
La Gamba
„
La Gamba
ORD. Charadriiformes:
Charadriiformes:
Fam.
Fam. Scolopacidae:
Scolopacidae:
Fam.
Fam. Jacanidae:
Jacanidae:
Whrimbel Numenius phaeopus
Northern Jacana Jacana spinosa
„
Küste
„
Mangroven
4
Willet Catoptrophorus semipalmatus
„
Küste, Mangroven
Spotted Sandpiper Actitis macularia
„
Küste
Fam.
Fam. Laridae:
Laridae:
Ruddy Turnstone Arenaria interpres
„
Baru,
Baru, Kü
Küste
Franklin’
Franklin’s Gull Larus pipixcan
„
Küste, Pazifik
Royal Tern Sterna Maxima
„
Pazifik
Brown Noddy Anous stolidus
„
Pazifik
5
ORD. Columbiformes:
Columbiformes:
ShortShort-billed pigeon Columba nigrirostris
Fam.
Fam. Columbidae:
Columbidae:
PalePale-vented Pigeon Columba cayennensis
„
Baru
„
La Gamba
RuddyRuddy-Ground dove Columbina Talpacoti
„
Allajuela,
Allajuela, Baru,
Baru, La Gamba
WhiteWhite-tipped dove Leptotila verreauxi
„
La Gamba
ORD. Psittaciformes:
Psittaciformes:
Fam.
Fam. Psittacidae:
Psittacidae:
CrimsonCrimson- fronted parakeet Aratinga finschi
Scarlet Macaw Ara macao
„
Küste
„
Baru
6
OrangeOrange-chinned Parakeet Brotogeris jugularis
„
La Gamba
Blue headed Parrot Pionus menstruus
„
La Gamba
ORD. Cuculiformes:
Cuculiformes:
Fam.
Fam. Cuculidae:
Cuculidae:
SmoothSmooth-billed Ani Crotophaga ani
Squirrel Cuckoo Piaya cayana
„
Allajuela,
Allajuela, La Gamba
„
Baru,
Baru, La Gamba
ORD. Striginiformes:
Striginiformes:
„
ORD. Caprimulgiformes:
Caprimulgiformes:
Fam.
Fam. Strigidae:
Strigidae:
Fam.
Fam. Caprimulgidae:
Caprimulgidae:
BlackBlack-andand-white Owl Ciccaba nigrolineata
Common Pauraque Nyctidromus albicollis
Allajuela
„
La Gamba
7
ORD. Apodiformes:
Apodiformes:
Fam.
Fam. Apodidae:
Apodidae:
BandBand-rumped swift Chaetura spinicauda
WhiteWhite-collared swift Streptoprocne zonaris
„
Valle Bonito
„
Fam.
Fam. Trochilidae:
Trochilidae:
BandBand-tailed Barbthroat Threnetes ruckeri
Bronzy Hermit Glaucis aenea
„
La Gamba
„
LongLong-tailed Hermit Phaetornis longirostris
„
La Gamba
Valle Bonito
La Gamba
Little Hermit Phaetornis striigularis
„
La Gamba
8
WhiteWhite-necked Jacobin Florisuga mellivora
„
Baru,
Baru, La Gamba
Green violetviolet-ear Colibri thalassinus
„
Crowned Woodnymph Thalurania colombica
„
La Gamba
FieryFiery-Throated Hummingbird Panterpe insignis
„
RufousRufous-tailed Hummingbird Amazilia tzacatl
„
La Gamba
La Georgina
La Georgina
Magnificent Hummingbird Eugenes fulgens
„
La Georgina
9
PurplePurple-Crowned Fairy Heliothryx barroti
„
La Gamba
Long billed Starthroat Heliomaster longirostris
„
La Gamba
ORD. Trogoniformes:
Trogoniformes:
Fam.
Fam. Trogonidae:
Trogonidae:
Volcano Hummingbird Selasphorus flammula
„
La Georgina
Baird’
Baird’s Trogon Trogon bairdii
„
La Gamba
ORD. Coraciiformes:
Coraciiformes:
Fam.
Fam. Alcedinidae
BlackBlack-headed Trogon Trogon melanocephalus
„
La Gamba
Ringed Kingfisher Ceryle torquata
„
Valle Bonito
10
Amazon Kingfisher Chloroceryle amazona
Belted Kingfisher Ceryle alcyon
„
Baru
„
Green Kingfisher Chloroceryle Americana
„
La Gamba
Valle Bonito
American pygmy Kingfisher Chloroceryle aenea
„
La Gamba
ORD. Piciformes:
Piciformes:
Fam.
Fam. Momotidae:
Momotidae:
Fam.
Fam. Ramphastidae:
Ramphastidae:
BlueBlue-crowned Motmot Momotus momota
„
La Gamba
ChestnutChestnut-mandibled toucan Ramphastos swainsonii
„
La Gamba
11
Fam.
Fam. Picidae:
Picidae:
Hoffmann’
Hoffmann’s Woodpecker Melanerpes hoffmannii
GoldenGolden-naped woodpecker Melanerpes chrysauchen
„
Baru
„
RedRed-Crowned Woodpecker Melanerpes rubricapillus
„
La Gamba
Baru
PalePale-billed Woodpecker Campephilus guatemalensis
„
La Gamba
ORD. Passeriformes:
Fam.
Fam. Dendrocolaptidae:
Dendrocolaptidae:
BlackBlack-striped Woodcreeper Xiphorhynchus lachrymosus
WedgeWedge-billed Woodcreeper Glyphorhynchus spirusus
„
La Gamba
„
La Gamba
12
Fam.Formicariidae:
Fam.Formicariidae:
StreakedStreaked-headed Woodcreeper Lepidocolaptes souleyetii
„
„
La Gamba
ChestnutChestnut-backed Antbird Myrmeciza exsul
„
Baru
Fam.
Fam. Tityridae:
Tityridae:
Fam.
Fam. Tityridae:
Tityridae:
Masked Tityra Tityra semifasciata
Masked Tityra Tityra semifasciata
La Gamba
„
La Gamba
Fam.
Fam. Pipridae:
Pipridae:
OrangeOrange-collared Manakin Manacus aurantiacus
RedRed-Capped Manakin Pipra mentalis
„
La Gamba
„
La Gamba
13
Fam.
Fam. Tyrannidae:
Tyrannidae:
GrayGray-capped Flycatcher Myiozetetes granadensis
Tropical Kingbird Tyrannus melancholicus
„
La Gamba
„
La Gamba
Fam.
Fam. Hirundinidae:
Hirundinidae:
Great Kiskadee Pitangus sulphuratus
„
Allajuela,
Allajuela, Baru,
Baru, La Gamba
GrayGray-breasted Martin Progne chalybea
„
Valle Bonito
Fam.
Fam. Troglodytidae:
Troglodytidae:
Mangrove swallow Tachycineta albilinea
„
Valle Bonito
Plain Wren Thryothorus modestus
„
Baru
14
Riverside Wren Thryothorus semibadius
„
Baru
House Wren Troglodytes aedon
„
La Gamba
Fam.
Fam. Turdidae:
Turdidae:
Sooty Robin Turdus nigrescens
ClayClay-colored Robin Turdus grayi
„
„
Allajuela,
Allajuela, Baru,
Baru, La Gamba
„
La Georgina
Fam.
Fam. Coerebidae:
Coerebidae:
Fam.
Fam. Icteridae:
Icteridae:
Bananaquit Coereba flaveola
GreatGreat-tailed Grackle Quiscalus mexicanus
Baru,
Baru, La Gamba
„
Allajuela,
Allajuela, La Gamba
15
Fam.
Fam. Thraupidae:
Thraupidae:
ThickThick-billed Euphonia Euphonia laniirostris
YellowYellow-crowned Euphonia Euphonia luteicapilla
„
La Gamba
„
SpottedSpotted-crowned Euphonia Euphonia imitans
„
La Gamba
GoldenGolden-hooded Tanager Tangara larvata
„
BayBay-headed Tanager Tangara gyrola
„
La Gamba
La Gamba
La Gamba
BlueBlue-gray Tanager Thraupis episcopus
„
Allajuela,
Allajuela, Baru,
Baru, La Gamba
16
FlameFlame-colored Tanager Piranga bidentata
Cherrie’
Cherrie’s Tanager Ramphocoelus costaricensis
„
Baru,
Baru, La Gamba, Valle Bonito
„
Allajuela
Fam.
Fam. Emberizidae:
Emberizidae:
SootySooty-capped BushBush-Tanager Chlorospingus pileatus
„
La Georgina
BuffBuff-throated Saltator Saltator maximus
„
BlueBlue-black Grosbeak Cyanocompsa cyanoides
„
La Gamba
Baru
Variable Seedeater Sporophila aurita
„
Baru,
Baru, La Gamba
17
Slaty Flowerpiercer Diglossa plumbea
„
La Georgina
LargeLarge-footed Finch Pezopetes capitalis
„
YellowYellow-thighed finch Pselliophorus tibialis
„
La Georgina
BlackBlack-striped Sparrow Arremonops conirostris
„
StripedStriped-headed Sparrow Aimophila ruficauda
„
Baru,
Baru, La Gamba
La Georgina
La Georgina
Volcano Junco Junco vulcani
„
La Georgina
18
RufousRufous-collared Sparrow Zonotrichia capensis
„
Allajuela,
Allajuela, La Georgina
19
Fam. Scolopacidae:
Whrimbel Numenius phaeopus 8
Willet Catoptrophorus semipalmatus 5,8
Spotted Sandpiper Actitis macularia 5
Ruddy Turnstone Arenaria interpres 2,5
Fam. Laridae:
Franklin’s Gull Larus pipixcan 5,6
Royal Tern Sterna Maxima 6
Brown Noddy Anous stolidus 6
ORD. Columbiformes:
Fam. Columbidae:
Pale-vented Pigeon Columba cayennensis 2
Short-billed pigeon Columba nigrirostris 4,5
Ruddy-Ground dove Columbina Talpacoti 1-4
White-tipped dove Leptotila verreauxi 3
ORD. Psittaciformes:
Fam. Psittacidae:
Scarlet Macaw Ara macao 5
Crimson- fronted parakeet Aratinga finschi 2
Orange-chinned Parakeet Brotogeris jugularis 3
Blue headed Parrot Pionus menstruus 3
ORD. Cuculiformes:
Fam. Cuculidae:
Squirrel Cuckoo Piaya cayana 1,3
Smooth-billed Ani Crotophaga ani 2,3
ORD. Striginiformes:
Fam. Strigidae:
Black-and-white Owl Ciccaba nigrolineata 1
ORD. Caprimulgiformes:
Fam. Caprimulgidae:
Common Pauraque Nyctidromus albicollis 3
ORD. Apodiformes:
Fam. Apodidae:
White-collared swift Streptoprocne zonaris 4
Band-rumped swift Chaetura spinicauda 4
Fam. Trochilidae:
Bronzy Hermit Glaucis aenea 3
Band-tailed Barbthroat Threnetes ruckeri 3
Long-tailed Hermit Phaetornis longirostris 3
Little Hermit Phaetornis striigularis 3
White-necked Jacobin Florisuga mellivora 2,3
Green violet-ear Colibri thalassinus 7
Crowned Woodnymph Thalurania colombica 3
Fiery-Throated Hummingbird Panterpe insignis 7
Rufous-tailed Hummingbird Amazilia tzacatl 3
Magnificent Hummingbird Eugenes fulgens 7
Purple-Crowned Fairy Heliothryx barroti 3
Long billed Starthroat Heliomaster longirostris 3
Volcano Hummingbird Selasphorus flammula 7
ORD. Trogoniformes:
Fam. Trogonidae:
Baird’s Trogon Trogon bairdii 3
Black-headed Trogon Trogon melanocephalus 3
ORD. Coraciiformes:
Fam. Alcedinidae
Ringed Kingfisher Ceryle torquata 4
Belted Kingfisher Ceryle alcyon 2
Amazon Kingfisher Chloroceryle amazona 4
Green Kingfisher Chloroceryle Americana 3
American pygmy Kingfisher Chloroceryle aenea 3
Fam. Momotidae:
Blue-crowned Motmot Momotus momota 3
ORD. Piciformes:
Fam. Ramphastidae:
Chestnut-mandibled toucan Ramphastos swainsonii 3
Fam. Picidae:
Golden-naped woodpecker Melanerpes chrysauchen 2
Hoffmann’s Woodpecker Melanerpes hoffmannii 2
Red-Crowned Woodpecker Melanerpes rubricapillus 3
Pale-billed Woodpecker Campephilus guatemalensis 3
ORD. Passeriformes:
Fam. Dendrocolaptidae:
Wedge-billed Woodcreeper Glyphorhynchus spirusus 3
Black-striped Woodcreeper Xiphorhynchus lachrymosus 3
Streaked-headed Woodcreeper Lepidocolaptes souleyetii 3
Fam.Formicariidae:
Chestnut-backed Antbird Myrmeciza exsul 2
Fam. Tityridae:
Masked Tityra Tityra semifasciata 3
Black-crowned Tityra Tityra inquisitor 3
Fam. Pipridae:
Red-Capped Manakin Pipra mentalis 3
Orange-collared Manakin Manacus aurantiacus 3
Fam. Tyrannidae:
Tropical Kingbird Tyrannus melancholicus 3
Gray-capped Flycatcher Myiozetetes granadensis 3
Great Kiskadee Pitangus sulphuratus 1-3
Fam. Hirundinidae:
Gray-breasted Martin Progne chalybea 4
Mangrove swallow Tachycineta albilinea 4
Fam. Troglodytidae:
Plain Wren Thryothorus modestus 2
Riverside Wren Thryothorus semibadius 2
House Wren Troglodytes aedon 3
Fam. Turdidae:
Clay-colored Robin Turdus grayi 1-3
Sooty Robin Turdus nigrescens 7
Fam. Coerebidae:
Bananaquit Coereba flaveola 2,3
Fam. Icteridae:
Great-tailed Grackle Quiscalus mexicanus 1,3
Fam. Thraupidae:
Yellow-crowned Euphonia Euphonia luteicapilla 3
Thick-billed Euphonia Euphonia laniirostris 3
Spotted-crowned Euphonia Euphonia imitans 3
Golden-hooded Tanager Tangara larvata 3
Bay-headed Tanager Tangara gyrola 3
Blue-gray Tanager Thraupis episcopus 1-3
Cherrie’s Tanager Ramphocoelus costaricensis 2,3
Flame-colored Tanager Piranga bidentata 1
Sooty-capped Bush-Tanager Chlorospingus pileatus 7
Fam. Emberizidae:
Buff-throated Saltator Saltator maximus 2
Blue-black Grosbeak Cyanocompsa cyanoides 3
Variable Seedeater Sporophila aurita 2
Slaty Flowerpiercer Diglossa plumbea 7
Large-footed Finch Pezopetes capitalis 7
Yellow-thighed finch Pselliophorus tibialis 7
Black-striped Sparrow Arremonops conirostris 7
Striped-headed Sparrow Aimophila ruficauda 2,3
Volcano Junco Junco vulcani 7
Rufous-collared Sparrow Zonotrichia capensis 1,7
1….. Allajuela
2….. Hacienda Baru, NP Carara
3….. La Gamba, Esquinas Rainforest
4 …..Valle Bonito
5 …..Küste (Golfo Dulce, Baru)
6….. Meer
7….. La Georgina
8….. Mangroven
Beobachtete Vogelarten bei der Costa Rica Exkursion im September 2007
Gregor Baumgartner
ORD. Pelecaniformes
Fam. Pelecanidae:
Brown Pelican Pelecanus occidentalis 5,6
Fam. Sulidae
Brown Booby Sula leucogaster 6
Fam. Phalacrocoracidae
Olivaceous Cormorant Phalacrocorax olivaceus 6
Fam. Fregatidae
Magnificient Fregatbird Fregata Magnificens 6
ORD. Ciconiiformes
Fam. Ardeidae
Yellow Crowned Night heron Nyctanassa violacea 5
Boat billed Heron Cochlearius cochlearius 3
Cattle Egret Bubulcus ibis 2,3
Green backed (Green) heron Butorides striatus 5
Little Blue Heron Egretta caerulea 5,8
Snowy Egret Egretta thula 2
Great Egret Casmerodius albus 2,3
Fam. Threskiornithidae:
White Ibis Eudocimus albus 3, 5-8
Roseate Spoonbill Ajaia ajaja 2
ORD. Anseriformes
Fam. Anatidae:
Black-bellied whistling duck Dendrocygna autumnalis 3
ORD. Falconiformes:
Fam. Cathartidae:
Turkey vulture Cathartes aura 1-6
Black Vulture Coragyps atratus 1-6
King Vulture Sarcoramphus papa 3
Fam. Pandionidae:
Osprey Pandion haliaetus 5
Fam. Accipitridae:
Roadside Hawk Buteo magnirostris 3
ORD. Galliformes:
Fam. Cracidae:
Gray-headed chachalaca Ortalis cinereiceps 3
ORD. Gruiformes:
Fam. Rallidae:
Rufous necked Wood-rail Aramides axillaries 3
ORD. Charadriiformes:
Fam. Jacanidae:
Northern Jacana Jacana spinosa 5
Tagesaktivität und Blütenbesuch
von Kolibris in Costa Rica
Alexandra Bauer, 0204324, [email protected]
Gregor Baumgartner, 0104051, [email protected]
Catarina Güttner, 0204347, [email protected]
Claudia Schütz, 0301272, [email protected]
Tropenbiologische Exkursion mit Projektpraktikum im “Regenwald der
Österreicher” La Gamba (Costa Rica)
30.8.2007 – 18.9.2007
0
Inhaltsverzeichnis
Abstract
Seite 2
Einleitung
Seite 3
Material und Methoden
Seite 4
Beobachtungsgebiet
Seite 4
Kurzcharakteristik der untersuchten Kolibriarten
Seite 5
Kurzcharakteristik der untersuchten Pflanzengattung Heliconia
Seite 6
Datenaufnahme
Seite 6
Datenauswertung
Seite 7
Ergebnisse
Seite 7
Diskussion
Seite 9
Danksagung
Seite 10
Literaturverzeichnis
Seite 10
1
Abstract
Hummingbirds need a lot of nectar because of their high energy use. They are very important
pollinators in the new world. The observation took place in Costa Rica, the Tropical Research
Station La Gamba. The daily activity, the choice of forage plants and the number of visitation
of the inflorecence based on H. latispatha and H. stricta. We found that hummingbirds visited
the forage plants more often in the morning and the number of visitations decreased during
the day. Some species (for example Glaucis aenea) prefered H. stricta, others (for example
Heliothryx barroti) prefered H. latispatha.
Keywords: Hummingbirds, Heliconia, daily activity, forage plants
2
1. Einleitung
Kolibris bilden eine der größten Vogelfamilien der Neuen Welt. Die Familie wird in 102
Gattungen mit etwa 328 Arten und 684 Taxa unterteilt. Kolibris sind relativ kleine, schnell
fliegende Vögel, häufig mit einem stark schillernden Gefieder. Der dünne Schnabel ist bei den
einzelnen Arten sehr variabel. Er kann sehr kurz bis extrem lang und gerade oder stark
gebogen sein (Kastinger, 2005).
In Costa Rica gibt es insgesamt 51 Arten der Familie Trochilidae (Stiles & Skutch, 1989),
davon 19 Arten in La Gamba. Im Stationsgarten wurden am Untersuchungsstandort 7 Arten
bestimmt.
Die höchsten von einem Wirbeltier gemessenen Werte des Energieverbrauchs sind von
fliegenden Kolibris bekannt. Kolibris gehören zu den leichtesten und kleinsten warmblütigen
Wirbeltieren. Mit Körpergewichten von 2g ist die Grenze des warmblütigen Lebens fast
erreicht. Je kleiner und leichter ein warmblütiger Körper wird, umso größer wird im
Verhältnis seine wärmeabstrahlende Oberfläche. Die Energiezufuhr in Form von Nahrung
erreicht immense Werte, gleichzeitig wird Energie für die Erbeutung der Nahrung verbraucht.
Der enorme Energieverbrauch und die geringe Speicherkapazität der Energie erfordern eine
optimale Regulation des gesamten Energiehaushalts. Da die tagaktiven Vögel während der
Nacht keine Nahrung aufnehmen können, müssen sie in der Lage sein, am Tag zusätzliche
Energie für die Nacht zu speichern. Die Aufnahme der Nachtenergie erfolgt gleichmäßig über
den ganzen Tag (Poley, 1994).
Von Interesse ist daher der Tagesverlauf der Kolibris am Untersuchungsstandort.
Wird der Standort zu jeder Tageszeit gleich oft besucht?
Der durchschnittliche Anteil von Nektar an der Gesamternährung der Kolibris beträgt 90%.
Ein 4-5g schwerer Kolibri benötigt 30-35 kJ Energie am Tag. Um diese Menge zu erreichen,
müssen sie 1000-2000 Blüten jeden Tag besuchen (Kastinger, 2005).
Die Größe der Tiere hängt eng mit der Auswahl der Blüten zusammen.
Während des Schwirrfluges haben die Kolibris einen sehr hohen Energieverbrauch, daher
muss die Nektaraufnahme rasch erfolgen. Die Dauer der Nektaraufnahme ist vom Gewicht
unabhängig, nicht jedoch die Menge der in der Zeit aufgenommenen Nahrung. Größere
Kolibris haben einen noch höheren Energieverbrauch im Schwirrflug als kleinere, daher
nehmen die Tiere mit zunehmendem Gewicht zwar weniger häufig, dafür in gleicher Zeit
mehr Nahrung auf (Poley, 1994).
3
Da der Blütennektar für Kolibris die wichtigste Energiequelle darstellt, spielt es eine Rolle,
wie viele Blüten pro Besuch angeflogen werden. Die Beobachtung und Zählung der
Blütenanflüge sollen Aufschluss über den Zusammenhang zwischen Körpergröße und
Blütenanzahl geben.
Bei den meisten vogelbestäubten Pflanzen ist die Farbe der Blüten sehr auffällig. Die typische
„Vogelfarbe“ ist Rot mit unterschiedlichsten Abstufungen. Kolibris haben vermutlich eine
gewisse Rotvorliebe, eine feste Bindung an eine bestimmte Blütenfarbe ist jedoch trotzdem
nicht wahrscheinlich (Poley, 1994; Kastinger, 2005). Anhand selbst entworfener
Futtertankstellen in den Farben Rot, Gelb und Blau, wollen wir die Farbpräferenz der Kolibris
von Blüten untersuchen.
Die Anpassung der Kolibrischnäbel an Blüten, sowie die Anpassung der Pflanze an Kolibris
ist coevolutiv. (Huber W., Weissenhofer A., 2007)
Die Weite des Blütenschlundes spielt eine wichtige Rolle bei der Ausbeutung von Blüten
durch Kolibris. Blüten mit einer langen und weiten Kronröhre können sowohl
langschnäbelige als auch kurzschnäbelige Kolibris zur Nektaraufnahme nutzen. Blüten mit
einer langen, schmalen Kronröhre jedoch nur von langschnäbeligen Kolibris (Kastinger,
2005).
In dieser Arbeit wird anhand der Helikonienarten Heliconia latispatha und Heliconia stricta
dokumentiert, ob die verschiedenen Kolibriarten am Untersuchungsstandort dieselben
Helikonienarten besuchen. Es stellt sich weiters die Frage, ob die Morphologie der Blüten im
Zusammenhang mit den verschiedenen Schnabelformen stehen.
2. Material und Methoden
Die Beobachtungen wurden am 7., 8., 9., 11. und 12.9.2007 im Stationsgarten der
Tropenstation La Gamba (Costa Rica) durchgeführt. Pro Beobachtungstag wurden 12 Stunden
(5.00 Uhr-17.00 Uhr) beobachtet.
Beobachtungsgebiet
Unsere gesamte Beobachtungsfläche wurde in die Areale A, B und C unterteilt (Abb.1).
Jeweils ein Beobachter nahm die Daten von Areal A und B auf. Bei Areal C erfolgte die
Datenaufnahme aufgrund des verstärkten Kolibribesuchs durch 2 Beobachter.
In jedem Areal war eine Futtertankstelle montiert (Abb.1), die aus jeweils drei Fotofilmdosen
bestand. Auf jedem Deckel war eine runde (Durchmesser: 5,5cm) Moosgummischeibe in den
Farben Rot, Gelb und Blau befestigt. In die Mitte jedes Deckels wurde eine kleine Öffnung
4
geschnitten, in die eine kleine Eprouvette gesteckt wurde. Die Filmdosen wurden mit Draht
entweder an einem Holzpfosten (Areal A) oder an einer Helikonienpflanze (Areal B und C)
befestigt. Alle 3 Futtertankstellen befanden sich 1,50m über dem Boden. Die Eprouvetten der
Futtertankstellen wurden mit 20 %iger Zuckerlösung gefüllt. Im Areal B befand sich neben
der Futtertankstelle auch noch die Heliconia-Art H. latispatha. In Areal C befanden sich H.
rostrata und H. stricta (Abb.1).
Areal A
Areal B
Areal C
4
5
7
1
2
3
6
8
Abbildung 1: Überblick über das Beobachtungsgebiet mit Einteilung in die Areale A, B, C (rotes Dreieck:
Futtertankstelle, oranger Kreis Nr. 1 und 2: Heliconia latispatha; blauer Kreis Nr. 3, 6 ,7 und 8: Heliconia
stricta; grüner Kreis Nr. 4 und 5: Heliconia rostrata).
Kurzcharakteristik der untersuchten Kolibriarten
Kolibris zeichnen sich durch eine sehr hohe Stoffwechselrate aus und müssen daher
regelmäßig und oft Nahrung zu sich nehmen. Den Großteil ihres Nahrungsbedarfs decken sie
dabei mit Nektar, der sehr energiereich ist. Dadurch werden Kolibris zu wichtigen Bestäubern
v. a. von jenen Pflanzen, die rote, tiefe, röhrenförmige Blüten aufweisen.
In unsere Untersuchungen wurden alle Kolibriarten miteinbezogen, die wir im
Beobachtungsgebiet bzw. an den einzelnen Helikonienpflanzen beobachten konnten.
Dabei handelte es sich um folgende Arten:
•
Bronzy Hermit (Glaucis aenea): besucht v. a. Blüten von Heliconia und
Bananenpflanzen;
•
Band-tailed Barbthroat (Threnetes ruckeri): besucht v. a. Blüten von Costus, Heliconia
und Bananenpflanzen; betreibt oft Nektarraub, v. a. an Blüten von Calathea;
5
•
Long-tailed Hermit (Phaethornis longirostris): seine präferierten Futterpflanzen sind
Heliconia, Costus und Passiflora vitifolia; er besucht Blüten entlang regelmäßiger
Foragierrouten, die oft 1km oder länger sind;
•
Little Hermit (Phaethornis strigulariis): besucht viele kleine, oft insektenbestäubte
Blüten; Experte im Nektarraub;
•
Rufous-tailed Hummingbird (Amazilia tzacatl):besucht eine Vielzahl von Blüten, z.B.
Hamelia, Heliconia, Banane etc.; sehr aggressiv und oft territorial an Orten, an denen
Blüten stark geklumpt auftreten;
•
Purple-crowned Fairy (Heliothryx barroti): betreibt oft Nektarraub; ist nicht territorial,
aber ziemlich aggressiv; ist fähig den Angriffen der meisten territorialen Kolibris
Widerstand zu leisten;
•
Long-billed Starthroat (Heliomaster longirostris): präferiert Blüten von Erythrina mit
langen Korollen; verteidigt große Bäume-die reich an Blüten sind-gegen alle
anderen Kolibris oder er fliegt zwischen kleinen, über große Distanzen verstreuten
Bäumen hin und her; er besucht auch Blüten von Bananenpflanzen und Heliconia;
Kurzcharakteristik der untersuchten Pflanzengattung Heliconia
Helikonien sind aufrechte, krautige, rhizombildende Pflanzen. Das auffälligste Merkmal
dieser Pflanzen sind ihre Infloreszenzen, die aufrecht oder hängend ausgebildet sein können.
Jede Infloreszenz besteht aus mehreren Tragblättern, die meist rot, gelb oder rotgelb gefärbt
sind. Jedes Tragblatt beinhaltet wiederum mehrere Blüten (bis zu 50).
Obwohl jede Blüte nur einen Tag geöffnet ist, kann die Pflanze ihrem Bestäuber über lange
Zeit Nahrung liefern, da die Blüten in einem Tragblatt nicht gleichzeitig geöffnet werden.
Die Helikonien der Neotropis werden nur von Kolibris bestäubt.
Der Kolibribesuch an Heliconia wurde von uns an den Arten H. latispatha (spiralig
angeordnete Blütenstände) und H. stricta (parallel angeordnete Blütenstände) untersucht. Zu
Beginn der Beobachtungen wurde die Anzahl der Blütenstände ermittelt.
Datenaufnahme
Für jedes Areal verwendeten wir Protokollblätter, in denen bei jedem Kolibribesuch die
Uhrzeit, die Kolibriart und die Anzahl der besuchten Blüten notiert wurden. Die besuchten
Blüten wurden jedoch nur gezählt, wenn der Kolibri H.latispatha (oranger Kreis Nr.1 und 2,
Abb.1) oder H. stricta (blauer Kreis Nr. 7, Abb.1) besuchte. Damit wurde auch gleichzeitig
festgehalten, welche Kolibriarten H. latispatha bzw. H. stricta besuchten.
6
Die Beobachtungen erfolgten teils mit freiem Auge und teils mit Ferngläsern. Zur
Bestimmung diente uns das Bestimmungsbuch „A Guide to the Birds of Costa Rica“ (Stiles &
Skutch, 1989).
Datenauswertung und Ergebnisse
Daten wurden zu Beginn in Microsoft Excel 2002 eingegeben und bearbeitet, ausgewertet
wurde mit SPSS 10.0 unter Anwendung von Friedmann-Test und Wilcoxon-Test.
Als ein „Anflug“ wurde in den Ergebnissen das Einfliegen, Nektaraufnahme und das
Verlassen des jeweiligen Areals definiert.
3. Ergebnisse
Die Futtertankstellen wurden von keiner Art an keinem Areal angenommen.
Bei den untersuchten Kolibriarten konnte an beiden Arealen (B, C) eine erhöhte
Besuchsfrequenz in den Morgenstunden festgestellt werden (Abb. 2). Die Zahl der Anflüge
wurde im Laufe des Tages weniger.
Tagesgang
Anzahl der Kolibris
14
12
10
8
Areal C
6
Areal B
4
2
05
:0
0
06
:0
0
07
:0
0
08
:0
0
09
:0
0
10
:0
0
11
:0
0
12
:0
0
13
:0
0
14
:0
0
15
:0
0
16
:0
0
0
Tageszeit
Abb. 2: Tagesgang der beobachteten Kolibriarten.
Areal B (Heliconia latispatha) wurde vermehrt von Trochilinae besucht, bei Areal C
(Heliconia stricta) wurden hauptsächlich Phaethornithinae beobachtet (Tab. 1).
7
Tab. 1: Auflistung der beobachteten Kolibriarten, den Standorten zugeordnet.
Areal B (Heliconia latispatha)
Amazilia tzacatl
Heliomaster longirostris
Heliothryx barroti
Phaethornis longirostris
Phaethornis striigularis
Areal C (Heliconia stricta)
Amazilia tzacatl
Glaucis aenea
Phaethornis striigularis
Phaethornis longirostris
Threnetes ruckeri
Die Anzahl der Blütenstände der beiden Helikonien-Arten wurden ermittelt. H. latispatha
bestand aus 2 Superblütenständen mit 18 Blütenständen und H. stricta bestand aus 11
Superblütenständen mit 82 Blütenständen.
Die Zahl der besuchten Blütenstände (pro Anflug) unterscheidet sich bei den beobachteten
Kolibriarten. Bei Areal C hat Threnetes ruckeri signifikant mehr Blütenstände während eines
Anflugs besucht als die anderen Arten (Tab. 2). Amazilia tzacatl hat signifikant weniger
Blütenstände besucht als die meisten Arten. Kein signifikanter Unterschied konnte zwischen
Phaethornis striigularis und Amazilia tzacatl sowie zwischen Phaethornis longirostirs und
Glaucis aenea gefunden werden (Wilcoxon: Z1= -2.979, p1= 0.003; Z2= -2.530, p2= 0.011;
Z3= -0.577, p3= 0.564; Z4= -3.414, p4= 0.001; Z5= 0.567, p5= 0.571, Z6= -2.911, p6= 0.004;
Z7= -3.304, p7= 0.001; Z8= -2.539, p8= 0.011; Z9= -3.153, p9= 0.002; Z10= -3.411, p10= 0.001;
n= 15; 2-tailed). Bei Areal B hat Amazilia tzacatl signifikant eine andere Anzahl an
Blütenständen pro Anflug besucht als die anderen Arten. (Tab. 3) (Wilcoxon: Z1= -2.371, p1=
0.018; Z2= -2.371, p2= 0.018; Z3= -2.375, p3= 0.018; Z4lia= -2.314, p4= 0.021; Z5= 0.680, p5=
0.496; Z6= -1.841; p6= 0.066; Z7= 0.000, p7= 1.000; Z8= -2.251, p8= 0.024; n= 9; 2-tailed).
Tab. 2: Durchschnittliche Anzahl der besuchten Blütenstände/Anflug im Areal C. Die signifikanten
Unterschiede sind mit *= <0.05, **= <0.01 und ***= <0.001 oberhalb der Linien gekennzeichnet.
Kolibriart
Besuchte
Blütenstände
/Anflug im
Durchschnitt
Amazilia
tzacatl
Glaucis
aenea
Phaethonis
longirostris
Phaethornis
striigularis
Threnetes
ruckeri
1,8
4,8
3,3
4,1
6,9
**
**
*
**
**
**
**
*
8
Tab. 3: Durchschnittliche Anzahl der besuchten Blütenstände/Anflug im Areal B. Die signifikanten
Unterschiede sind mit *= <0.05, **= <0.01 und ***= <0.001 oberhalb der Linien gekennzeichnet.
Kolibriart
Besuchte
Blütenstände
/Anflug im
Durchschnitt
Amazilia
tzacatl
Heliomaster
longirostris
Heliothryx
barroti
Phaethornis
longirostris
Phaethornis
striigularis
3,8
3,3
4,1
4
4,7
*
*
*
*
*
4. Diskussion
Die Annahme, dass Kolibris regelmäßig über den ganzen Tag verteilt Blüten besuchen
müssen um ihren hohen Nektarbedarf abzudecken (Poley, 1994), konnte in der Untersuchung
nicht bestätigt werden. Die Tiere besuchten vermehrt in den Morgenstunden die beobachteten
Pflanzen und die Zahl der Anflüge nahm im Laufe des Tages ab. Möglicherweise kommen die
Vögel vermehrt in den Morgenstunden, weil ein hoher Konkurrenzkampf um den Nektar
herrscht. Umso früher der Kolibri zu dem Futterstandort kommt, desto bessere Chancen hat
er, Nektar aufzunehmen. In der Nacht verbraucht der tagaktive Kolibri seine vom Tage
gespeicherte Energie und muss die Reserven so schnell als möglich wieder auffüllen (Poley,
1994). Im Laufe des Nachmittags setzte während der Beobachtung starker Regen ein und
auch das könnte ein Grund für die Abnahme der Anflüge sein.
Nicht alle Kolibriarten besuchten dieselben Helikonienarten. Bei der Wahl der Futterpflanze
spielt möglicherweise die Schnabelform in Verbindung mit der Blütenform eine Rolle, doch
konnte das in dieser Untersuchung aufgrund Zeitmangels nicht festgestellt werden. Die
Schnabelform unterscheidet sich bei den Arten der Kolibris in der Länge und der Krümmung.
Kolibris mit gebogenen Schnäbeln konnten hauptsächlich bei H. stricta beobachtet werden,
die Arten mit längeren, geraden Schnäbeln wurden vermehrt bei H. latispatha beobachtet.
Kolibris können Territorien verteidigen (Poley, 1994). In Areal C besuchte Threnetes ruckeri
signifikant mehr Blütenstände pro Anflug als andere Arten. Ein Individuum hatte dort
höchstwahrscheinlich (pers. Beobachtung) sein Territorium, verteidigte dieses gegen andere
Arten und war deshalb längere Zeit dort anzutreffen. Dadurch konnte dieses Individuum
ungestört mehrere Blütenstände während eines Anflugs besuchen. Areal B wurde signifikant
am häufigsten von Amazilia tzacatl besucht. Auch dies könnte möglicherweise auf ein
Territorium in der Nähe des Areals zurückgeführt werden.
9
Danksagung:
Einen herzlichen Dank an die mitgereisten Professoren Harald Krenn, Walter Hödl und
Werner „Walter“ Huber, die uns mit Rat und Tat zur Seite standen. Bei der Ausführung des
Berichts wurden wir von Claudia Wascher und Benjamin (in Costa Rica) unterstützt – Danke!
Literaturverzeichnis:
Huber, W., Weissenhofer, A., 2007. Hummingbirds and their Interactions with plants. In:
Sauberer, M., Tebb, G., Huber, W. & Weissenhofer, A. (eds) 2007. The Birds of the Golfo
Dulce Region Costa Rica. Verein zur Förderung der Tropenstation La Gamba, Vienna, pp. 5253.
Kastinger, Ch., 2005. Bestäubungsbiologie der Columnea- Arten
(Gesneriaceae) im Piedras Blancas Nationalpark, Costa Rica, Wien.
Poley, D., 1994. Kolibris. 3. Auflage. Die Neue Brehm- Bücherei Bd. 484, Westarp
Wissenschaften, Magdeburg, pp. 53 ff.
Stiles, F.G., & Skutch, A.F., 1989. A Guide to the Birds of Costa Rica. 1.Auflage. B&T
Verlag, Ort, pp. 208 ff.
10
Tagfalterfauna Costa Ricas
Hufnagl Silvia
1.) Systematik
Fam. Papilionidae (Ritterfalter)
Papilionidae erkennt man an ihren auffallend großen Flügeln; viele Arten
tragen Schwanzanhänge an den Hinterflügeln.
Fam. Pieridae (Weißlinge)
Die für diese Familie charakteristische helle Färbung erhalten sie durch
das in den Schuppen abgelagerte Stoffwechselabbauprodukt Guanin.
Fam. Riodinidae (Würfelfalter)
sitzen meist auf der Blattunterseite mit ausgebreiteten Flügeln. Der
Großteil der Arten lebt im Wald, einige Arten sind in Höhenlagen
über 1400m vorzufinden.
Fam. Lycaenidae (Bläulinge)
Gruppe Zipfelfalter: haben Schwanzanhänge auf den Hinterflügelrändern und leuchtende Augenflecken, die am Hinterende einen “Kopf”
vortäuschen und so Angreifer von der wirklichen Kopfpartie ablenken.
Fam. Nymphalidae (Fleckenfalter)
Bei allen Nymphalidae ist das erste Beinpaar zu bürstenartigen
Putzbeinen umgewandelt, nur die letzten beiden Beinpaare haben
Lauffunktion.
2.) Artenzahlen von Tagfalterfamilien, Vergleich Österreich, Costa Rica und andere
tropische Länder
Die Abbildung 1 weist auf den besonders hohen Artenreichtum an Tagfaltern in Costa Rica
hin.
Abbildung 1: Vergleich der Artenzahlen dreier Tagfalterfamilien in Ländern verschiedener
Kontinente in Relation zur Landesfläche.
Fam. Papilionidae
Insgesamt sind zurzeit 551 Arten weltweit entdeckt. Die meisten Arten leben in den Tropen,
in Ö ist die Familie aber nur mit fünf Arten vertreten.
Fam. Nymphalidae
Der Schwerpunkt der Biodiversität dieser Familie liegt in den Tropen Südamerikas. In Ö
kommen nur 105 Arten, in ganz Europa 244 Arten und Unterarten vor.
3.) Biologie
3.1.) Eier
Schmetterlingseier können sehr unterschiedlich in Form und Oberfläche sein. Weibchen legen
die Eier zw. 11-13 Uhr ab. In Habitaten mit wenigen Sonnenstunden können die Eier jedoch
zu jeder Tageszeit, in der Sonne vorhanden ist, ablegt werden.
3.2.) Raupen
Nahrung
Fast alle Schmetterlingsraupen sind herbivor, außer die der Lycaenidae (Raupen fressen z.B.
Ameisenlarven). Die meisten Arten fressen nur ein paar nahe verwandte Pflanzenarten, wobei
verwandte Schmetterlingsgruppen verwandte Pflanzentaxa fressen (hostplant relationship).
Lebensweise
Schmetterlingsraupen können gesellig oder solitär leben. Solitäre Raupen nutzen zur Abwehr
Krypsis, Mimikry, giftige Chemikalien, Blatt- oder Seidenhäuser. Gesellige Raupen fressen in
Gruppen, sind auffälliger gefärbt, weisen synchrone Häutungen auf und reagieren bei Gefahr
als Einheit zur intensiveren Abwehr von Parasiten oder Predatoren.
Häutungen
Bei den meisten Schmetterlingsfamilien treten 5 Häutungen auf.
Die Dauer des Larvalstadiums ist artabhängig und zwischen 10-60 Tagen.
Besonderheiten
•
Fam. Papilionidae:
Die Raupen besitzen zwischen dem Kopf und dem ersten Thorakalsegment eine
Nackengabel (Osmaterium), die bei Gefahr ausgestülpt werden kann. Diese
Nackengabel ist grell gefärbt und verströmt einen schlechten Geruch, der neben der
optischen Abschreckung, Räubern und Parasiten den Appetit verderben soll.
•
Fam. Riodinidae und Fam. Lycaenidae:
Die Raupen leben myrmekophil. Das heißt, dass sie gemeinsam mit Ameisen in deren
Bau leben und sich entweder von deren Larven ernähren oder von den Ameisen
gefüttert werden.
Die meisten Raupen haben sich im Laufe der Zeit an das Leben mit Ameisen
angepasst und besitzen neben speziellen Drüsen die Honigtau aussondern z.B. den
gleichen Geruch wie die Ameisenlarven. Einige Arten haben zum Schutz vor
Ameisenbissen
eine
verdickte
Cuticula, einen unter den Prothorakalschild
zurückziehbaren Kopf und/oder eine starke Behaarung.
3.3.) Puppen
Jede Schmetterlingsgruppe hat eine charakteristische Puppenform und Art der Verpuppung,
die bei der Klassifikation der Schmetterlinge hilfreich ist: Puppen von Papilionidae und
Pieridae hängen mit dem Kopf nach oben; bei Nymphalidae ist der Kopf nach unten gerichtet.
Wenn der Schmetterling voll entwickelt ist ändert sich die Farbe der Puppe und der
Schmetterling schlüpft 1-2 Tage später. Dauer des Puppenstadiums: 1 Woche - über 1 Monat.
3.4.) Imago
Geschlechtsdimorphismus
Bei den meisten Arten, wo Männchen und Weibchen gleich aussehen, ist das Weibchen
größer, die Vorderflügelspitze ist runder und die Färbung nicht so kräftig.
sek. Geschlechtsmerkmale (Androkonien)
Bei vielen Arten haben die Männchen und manchmal auch die Weibchen sekundäre
Geschlechtsmerkmale, wie z.B.:
•
Duftschuppen sind Schuppen, die einen Sexuallockstoff freisetzen, sich meist auf den
Vorderflügeln befinden und dunkler oder mehliger wirken als die umgebenden
Schuppen. Diese kommen bei Pieridae und vielen Nymphalidae vor.
•
Büschel sind auf den Hinterflügeln von Nymphalidae zu finden und werden während
der Balz aufgerichtet.
•
Falten sind am Innenrand der Hinterflügel bei Papilionidae vorhanden und bestehen
oft aus weißen Schuppen, die beim Öffnen des Hinterflügels zum Vorschein kommen.
•
Haarpinsel sind abdominale Duftorgane (Duft auch für Menschen wahrnehmbar) aus
Büschel von Haaren, die von der Costa der Hinterflügel abstehen.
Nahrung
Die Nahrung der Tagfalter reicht von Nektar, Pollen, Saft von verfaulenden Früchten über
Wasser und Urin bis hin zu Aas oder Kot.
Blumen, die von Schmetterlingen besucht werden, sind meist rot.
•
Männchen der Papilionidae und Pieridae:
besuchen Sand, der durch Wasser oder Urin nass ist oder trinken aus Pfützen, um
Natriumsalze zu gewinnen - möglicherweise als notwendiger Nährstoff oder als
Vorläufer in ihrer Biosynthese von Sexualhormonen.
•
Männchen der U- Fam. Danainae (Fam. Nymphalidae):
sammeln Pflanzensäfte und Nektar von Hundsgiftgewächsen (Apocynaceae) um
Pyrrolizidin- Alkaloide aufzunehmen. Sie nutzen diese Gifte für die Verteidigung
gegen Fressfeinde oder als Vorläufer in ihrer Biosynthese um Sexuallockstoffe
herzustellen.
4.) Habitate
Costa Rica kann aufgrund seines Klimas und seiner Topographie in 6 Zonen unterteilt
werden, die sich durch ihre charakteristische Fauna voneinander unterscheiden:
•
Pacific Lowland Deciduous Forest
•
Pacific Lowland Evergreen Forest
•
Pacific Mid-Elevation
•
High-Elevation Pacific and Atlantic
•
Atlantic Lowland
•
Atlantic Mid-Elevation
Im Folgenden wird jedoch nur auf die drei Zonen der Pazifikküste (das sind jene Zonen in die
uns unsere Exkursion führt) eingegangen.
Die Pazifikküste weist eine ausgeprägte Saisonalität (Regenfälle von Mai- Oktober) auf. Die
Saison bestimmt wann Pflanzen wachsen, blühen oder Früchte tragen und damit
einhergehende Fluktuationen von Insektenpopulationen. In allen Habitaten sind Juni und Juli
die Monate höchster Dichte an Imagos.
Abbildung 2: Vergleich der Schmetterlingsdiversität in den 6 Zonen Costa Ricas.
4.1.) Pacific Lowland Deciduous Forest
Beinhaltet tropisch trockene und feuchte Zonen bis 600m Seehöhe, weshalb es zu einer stark
ausgeprägten Saisonalität und damit zu einer offensichtlichen Fluktuation von Arten kommt
(Die anderen Zonen sind feuchter, weshalb Saisonalität und Fluktuationen nicht so stark
ausgeprägt sind).
In der Trockenzeit ist die Vegetation laubwerfend und die Schmetterlingsvielfalt stark
reduziert. Eine große Schmetterlingsvielfalt tritt vier Wochen nach den ersten Regenfällen
auf. Mit Fortschreiten der Regenzeit ist ein schneller Wechsel in der Artenzusammensetzung
bemerkbar.
Arten die mit hohen Niederschlägen pro Jahr assoziert werden und die die Trockenzeit nicht
aushalten weisen eine geringe Diversität in dieser Zone auf (siehe Abb.2).
4.2.) Pacific Lowland Evergreen Forest
Beinhaltet tropisch feuchte sowie tropisch und prämontan nasse Zonen bis 800m Seehöhe.
Diese Zone hat zwar eine Trockenzeit, trocknet aber nie komplett aus und beinhaltet Arten
mit ausgeprägter Mimikry sowie endemische Arten.
4.3.) Pacific Mid- Elevation
Beinhaltet tropisch und niedermontan feuchte sowie niedermontan und prämontan nasse
Zonen in 700- 1 600m Seehöhe sowie komplexe Mikrohabitate und Habitate.
Relativ trockene Gebiete stellen einen Korridor zwischen der Pazifik- und Atlantikküste dar,
in dem eine Mischung aus atlantischen und pazifischen Arten vorkommt.
Außerdem kommen eine Mischung aus Arten der niederen und hohen Höhenlagen und viele
endemische Arten vor, weshalb diese Zone sehr artenreich ist.
5.) Literaturverzeichnis
• Carter, D. (2002) Schmetterlinge, Naturbibliothek, Dorling Kindersley Verlag GmbH,
Starnberg, deutschsprachige Ausgabe 2006
• DeVries, P.J. (1983) Checklist of Butterflies in Janzen, D.H. (ed.) Costa Rican Natural
History, The University of Chicago Press
• DeVries, P.J. (1987) The Butterflies of Costa Rica and their Natural History
• Krenn, H.W. (2006) Biodiversität neotropischer Tagfalter und die Vielfalt ihrer
Nahrung in Borsdorf, A. & Hödl, W. (Hg.) Naturraum Lateinamerika, Jahrbuch des
österreichischen Lateinamerika- Instituts, ¡Atención! Lit Verlag, Wien
• Krenn, H.W. (2007) Pollen Feeding in Butterflies: Evolution of a New Mechanism of
Nutrient Extraction, unveröffentlichtes Manuskript
• http://www.wikipedia.org
• http://www.tolweb.org/tree
• http://www.butterflycorner.net
• http://www.lepiforum.de
Heliconius-Falter
Demetz Agnes
1.) Allgemeine Informationen zur Gattung Heliconius
Die Heliconius-Falter gehören zur Familie der Nymphalidae.
Alle Falter sind giftig. Sie synthetisieren Cyanverbindungen aus Aminosäuren, die sie aus
Pollen extrahieren. Auf ihre Giftigkeit weisen auch ihre prächtigen und kräftigen Farbmuster
hin.
Bei den Heliconius-Faltern treten viele verschiedene geographische Rassen mit Mimikry auf.
Weiters zeichnen sich die Falter durch relativ große Gehirne mit besonders vergrößertem
Lernzentrum aus. Dadurch lässt sich auch ihr sehr gutes Erinnerungsvermögen und die
Tatsache, dass man sie kaum zwei Mal am selben Ort fangen kann, erklären.
Als Futterpflanzen für die Raupen dienen Passionsblumen (Gattung: Passiflora).
Eine wichtige Besonderheit der Heliconius-Falter ist ihre Fähigkeit des „Pollenfressens“.
Weibchen sammeln weit mehr Pollen als Männchen, da sie die daraus gewonnene Energie für
die Eiproduktion benötigen. Heliconius-Weibchen legen nämlich ihr ganzes Leben Eier, und
nicht, wie die meisten anderen Tagfalter nur kurz vor ihrem Tod.
Die Larval- bzw. Raupenentwicklung erfolgt bei den Faltern äußerst rasch. Sie ist nach rund
zwei Wochen abgeschlossen und es folgt die Verpuppung. Die Falter können sich dieses
verkürzte Raupenstadium deshalb leisten, weil sie auch als Adulttiere Proteine und
Aminosäuren aus Pollen aufnehmen können. Andere Falter zehren ihr ganzes Leben von den
Proteinressourcen, die sie sich als Raupen angelegt haben.
Eine weitere Folgeerscheinung des Pollenfressens ist ihre lange Lebenserwartung. Der
Rekord eines frei lebenden Heliconius-Falters liegt bei neun Monaten. Dies ist 25 Mal länger
als normale Schmetterlinge leben können.
Ein weiterer interessanter Aspekt der Falter ist das so genannte „pupal-mating behaviour“.
Dieses wurde bei den Arten Heliconius erato und H. sapho beschrieben. Hierbei verpaaren
sich die Männchen mit den Weibchen entweder während sie noch verpuppt sind oder kurz
nach beziehungsweise während des Schlüpfens. Die Männchen werden hierbei durch, vom
Weibchen ausgesandte, Pheromone angelockt.
2.) Pollenfressen
Pollenfressen ist bisher nur bei Tagfaltern der Gattungen Heliconius und Laparus bekannt.
Das Pollenfressen funktioniert folgendermaßen:
•
Der Pollen wird am Rüssel gesammelt.
•
Von der Rüsselspitze wird eine Flüssigkeit auf den Pollen abgegeben.
•
Durch Ein- und Ausrollen des Rüssels wird an dessen Basis ein feuchter
Pollenklumpen gebildet.
•
Dieser Klumpen wird stundenlang geknetet.
•
Durch das Kneten werden Proteine und Aminosäuren extrahiert.
•
Diese werden vom Schmetterling aufgesaugt.
•
Die Pollen bleiben also außerhalb des Körpers.
•
Pollen fällt nach einiger Zeit vom Rüssel ab.
Die Morphologie des Rüssels unterscheidet sich zu denen anderer nicht-pollenfressender
Tagfalter folgendermaßen, dass die borstenförmigen Sensilla trichodea, die von der Basis des
Rüssels bis zu seiner Mitte vorkommen, verlängert und in größerer Zahl vorhanden sind.
Die Sensilla styloconica, die vor allem an der Rüsselspitze vorkommen, sind im Gegensatz zu
anderen Faltern kleiner und in geringerer Anzahl vorhanden.
Man kann somit sagen, dass für das Pollenfressen vorhandene Strukturen modifiziert wurden
und es zu keinen Neubildungen kam!
Die Stelle an der die Borstensensillen am Rüssel vorhanden sind ist exakt die Stelle, an der
der Pollenklumpen gebildet wird beziehungsweise hängen bleibt.
3.) Mimikry
Grundsätzlich unterscheidet man zwei Formen von Mimikry:
•
Bates´sche Mimikry
•
Müller´sche Mimikry
Von Bates´scher Mimikry spricht man, wenn giftige Tiere von ungiftigen imitiert werden.
Diese Art der Mimikry kann nur so lange funktionieren, so lange der Nachahmer seltener ist
als der Modellorganismus. Ist nämlich der Nachahmer häufiger, werden diese häufiger von
Prädatoren gefressen und somit bietet zum Beispiel die Warnfärbung keinen Schutz mehr.
Müller´sche Mimikry bedeutet, dass verschiedene giftige Arten gleich aussehen. Somit wird
dem Prädator ein bestimmtes Farbmuster angelernt, das er in der Folge meiden wird.
Bei Heliconius-Faltern gibt es viele verschiedene geographische Rassen (Farbmorphen).
Hierbei fällt auf, dass Rassen verschiedener Arten, die in der gleichen geographischen Region
beheimatet sind, fast identisch aussehen. Da alle Heliconius-Arten giftig sind, ist dies ein
klarer Fall von Müller´scher Mimikry.
Weiters gibt es auch noch so genannte „mimicry rings“. Davon spricht man, wenn in einer
Region sowohl giftige als auch ungiftige Falter mehr oder weniger gleich aussehen. Die
ungiftigen Falter imitieren somit die giftigen. Demnach spricht man in diesem Fall von
Bates´scher Mimikry.
4.) Passionsblumen (Passiflora sp.)
Die Passionsblumen sind eine Pflanzengruppe, die sich mit Cyanverbindungen vor
potenziellen Fressfeinden schützen. Dies funktioniert auch weitläufig. Nur die HeliconiusFalter sind gegen dieses Gift immun. Somit haben sich die Passionsblumen im Laufe einer
Koevolution mit den Faltern einige Tricks zur Abwehr dieser einfallen lassen.
4.1.) Scheineier
Bei einigen Passiflora-Arten fallen knallgelbe Strukturen auf den Blättern oder Blattstielen
auf, die stark an Heliconius-Eier erinnern. Bei diesen Strukturen handelt es sich um so
genannte Scheineier.
Um deren Funktion zu erläutern, sei zunächst erwähnt, dass manche Heliconius-Arten
kannibalische Raupen haben. Um ihre Nachkommen nicht zu gefährden legen diese Arten
ihre Eier einzeln ab. Es werden also Pflanzen gemieden, auf denen sich bereits Eier befinden.
Die Falter erkennen die Eier vor allem optisch. Dies ist auch leicht möglich, da die einzelnen
Eier knallgelb sind und meist an den Triebspitzen abgelegt werden, wo sie leicht sichtbar
sind.
Somit fungieren diese Scheineier als eine Art Besetztzeichen.
Bisher hat man bei rund 2% der 500 Passiflora-Arten Scheineier entdeckt.
4.2.) Extraflorale Nektarien
Auch diese dienen als Schutz vor Heliconius-Eiern und –Raupen. Aufgrund der extrafloralen
Nektarien werden Ameisen und Wespen angelockt, die Eier und Raupen von den Blättern
entfernen.
4.3.) Antiei-Maßnahme
Bei Passiflora ambigua wurde festgestellt, dass sie die Nebenblätter sehr rasch nach dem
Sprießen wieder abwerfen. Dadurch werden auch Eier, die auf diesen abgelegt wurden, mit
abgeworfen.
4.4.) Antiraupen-Maßnahme
Die Blätter von Passiflora adenopoda sind mit feinen, hakigen Pflanzenhaaren übersäht.
Wenn Raupen über diese Blätter krabbeln wollen, bleiben sie an diesen Haken hängen und
werden durchlöchert.
5.) Literatur
• Eberhard, S.H. & Krenn, H.W. (2003) „Pollen als Nahrung: Schlüssel für ökologische
Besonderheiten der Heliconius-Falter“, Verh. Westd. Entom. Tag 2001, S.97-102,
Löbbecke-Mus., Düsseldorf
• Estrada, C. & Jiggins, C.D. (2002) „Patterns of pollen feeding and habitat preference
among Heliconius species“, Ecological Entomology, 27, S.448-456
• Gilbert, L.E. (1982) „Koevolution: Wie ein Falter seine Wirtspflanzen formt“,
Spektrum der Wissenschaft, Okt. 1982, S.72-82
• Murawski, D.A. (1993) „Passion vine butterflies: A taste for poison“, National
Geographic, Vol.184, No.6, Dec. 1993, S.123-137
• http://www.tolweb.org/tree?group=Heliconius&contgroup=Heliconiini
Pollen als Nahrung bei Heliconius Falter
Buchegger Tina
1.) Aufgaben
Da wir nicht alle Heliconius Falter beobachten können, spezialisieren wir uns auf eine
Pflanze, nämlich Psychotria. da diese wahrscheinlich von Heliconidae bevorzugt wird. Sie
wächst an den unterschiedlichsten Standorten rund um die Tropenstation La Gamba.
Bei Psychotria gibt es die verschiedensten Arten. Viele davon sind giftig und werden daher
als Bestandteil für Drogen oder Medikamente genutzt. Bei uns handelt es sich um Psychotria
elata, sie trägt rote Blüten. Angeblich blüht diese Pflanze gleichmäßig über das ganze Jahr,
daher ist sie für unsere Beobachtungen bestens geeignet.
Wir werden beobachten, wie lange die Heliconius Falter auf der Blüte verharren und Pollen
sammeln, dazu verwenden wir zwei Stoppuhren. Mit einer wird die Gesamtzeit gemessen, die
der Falter von Blüte zu Blüte fliegt und auf diesen verharrt, mit der anderen die Zeit der
Nahrungsaufnahme.
Wir beobachten die Schmetterlinge auf der einen Seite der Pflanze und nehmen ihnen auf der
anderen Seite die Pollenpakete ab. Wie bereits zuvor erwähnt, kehren die Falter nicht an Orte
zurück, an denen sie gefangen wurden. Somit ist diese Aufteilung notwendig.
Um an den Pollen heranzukommen, werden die Schmetterlinge mit einem Netz gefangen. Mit
Hilfe einer Präpariernadel werden ihnen die Pollenpakete abgenommen. Danach werden die
Heliconius Falter mit Lackstift markiert (wahrscheinlich nummeriert) und wieder
freigelassen. Dies geschieht mehrmals am Tag, weil wir die unterschiedliche Struktur der
Pollenladungen von Vormittag und Nachmittag vergleichen wollen.
Zu Vergleichszwecken werden auch von den Blüten Pollenproben genommen.
Aus der Pollenladung wird dann sofort ein Präparat angefertigt, um die Pollenstruktur nicht zu
verändern. So gut wie möglich werden diese in der Station mit einem eigenen Schlüssel bzw.
dem Pollenatlas, aber auch mit der Pollendatenbank bestimmt.
Bei unseren Beobachtungen konzentrieren wir uns auf 6 Arten:
H. pachinus: Auf der Pazifikseite Costa Ricas und im Westen Panamas endemisch. Er ist
leicht mit H. hewitsoni zu verwechseln. Adult: schwarz mit breiten, gelben Streifen.
H. hecale: Die Eier werden von Ameisen angegriffen, weil sie durch süßes Wasser angelockt
werden. Flügel dunkelorange und schwarz mit weißen oder gelben Flecken.
H. sara: ist eine bunte Art, die Flügeloberfläche hat einen mittel großen blau-schwarz
metallischen Fleck, der durch zwei weiße Bänder eingerahmt ist. Die Gesamtflügelspannweite
beträgt ca. 55-60mm.
H. melpomene: ist eine weit verbreitete neotropische Art, bekannt für ihre geografisch
uneinheitlichen Farbmuster. Sie meiden direktes Sonnenlicht.
H. hewitsoni: kann man leicht mit H. pachinus verwechseln. Beide haben ein gelbes Band auf
der Flügeloberseite und rote Streifen auf der Unterseite. Diese befinden sich jedoch bei H.
pachinus an einer anderen Stelle!
H. charitonius: (Zebrafalter) ist eine sehr weit verbreitete Art. Sie kommt vom Süden der
USA bis nach Südamerika und auf den Antillen vor. Die ins Auge stechende schwarz-gelbe
Zebrastreifung auf der Oberfläche ist kennzeichnend für diese Art. Unterseite: rote Punkte an
den Flügelansätzen, sonst ähnlich der Oberseite gemustert.
2.) Ziele
Wir wollen herausfinden, wie groß das Pollenspektrum ist.
Außerdem sehen wir uns die Strukturunterschiede der Pollenpakete von Vormittag und
Nachmittag bzw. Rüssel und Blüte genau an.
Unsere Beobachtungen sollen Aufschluss geben, ob Psychotria bevorzugt wird und wie die
Handlingzeiten aussehen.
Pollen als Nahrung der
Heliconius-Schmetterlinge
Abschlussbericht zur tropenbiologischen Exkursion
mit Projektpraktikum in Costa Rica
SS 2007
Tina Buchegger 0302166, A437, [email protected]
Agnes Demetz 0303109, A439, [email protected]
Silvia Hufnagl 0100070, A439, [email protected]
Abstract
Pollen feeding has only occurred once in the evolutionary development of butterflies.
The only two genera that use this strategy are Heliconius and Laparus (Nymphalidae).
Through coiling and uncoiling the proboscis they extract amino acids and proteins out
of the pollen. We investigated if the structure of the collected pollen changes during
the day due to this extraction process.
Pollen was taken from the proboscis and preparations were made. Later, pollen was
determined and the percentual ratio of intact pollen was calculated.
The output showed a significant difference between morning and afternoon for
Psiguria and Psychotria preparates. Thus, pollen structure changed during processing.
On the other hand, there was no significant difference found in Lantana and
Tournefortia. The reason for this may is that the different stages of pollen were not
easy to distinguish.
keywords: Heliconius, pollen feeding, Psiguria, Psychotria, Lantana, Tournefortia.
1). Einleitung
Heliconius-Falter gehören zur Familie der Nymphalidae. Diese Familie zeichnet sich
dadurch aus, dass das erste Beinpaar zu so genannten Putzbeinen reduziert ist. Alle
Heliconius-Falter
sind
giftig,
da
sie
Cyanverbindungen aus
Aminosäuren
synthetisieren, welche sie aus Pollen zuvor extrahieren. Auf ihre Giftigkeit weisen
ihre prächtigen und kräftigen Farbmuster hin (Estrada & Jiggins, 2002).
Ihre Berühmtheit erlangten Heliconius-Falter dadurch, dass sie befähigt sind Pollen zu
„fressen“. Dies ist nur bei Tagfaltern der Gattungen Heliconius und Laparus bekannt
(Eberhard & Krenn, 2001).
Das „Pollenfressen“ erfolgt folgendermaßen:
Der Pollen wird am Rüssel gesammelt und mit Flüssigkeit, die von der Rüsselspitze
abgegeben wird, vermengt. Durch Ein- und Ausrollen des Rüssels bildet sich an
dessen Basis ein feuchter Pollenklumpen. Dieser wird stundenlang geknetet, wodurch
Proteine und Aminosäuren extrahiert und in der Folge vom Falter aufgesaugt werden.
Die Pollen bleiben also während des „Pollenfressens“ außerhalb des Körpers. Nach
einiger Zeit fällt der bearbeitete Pollenklumpen vom Rüssel ab (Murawski, 1993).
2
Die Morphologie des Rüssels unterscheidet sich zu denen anderer nichtpollenfressender Tagfalter folgendermaßen, dass die borstenförmigen Sensilla
trichodea, die von der Basis des Rüssels bis zu seiner Mitte vorkommen, verlängert
und in größerer Zahl vorhanden sind. Die Sensilla styloconica, die vor allem an der
Rüsselspitze vorkommen, sind kleiner und in geringerer Anzahl vorhanden.
Man kann somit sagen, dass für das Pollenfressen vorhandene Strukturen modifiziert
wurden und es zu keinen Neubildungen kam. Die Stelle an der die Borstensensillen
am Rüssel vorhanden sind, ist exakt die Stelle, an der der Pollenklumpen gebildet
wird beziehungsweise hängen bleibt (Eberhard & Krenn, 2001).
Aufgrund des „Pollenfressens“ haben die Falter eine sehr lange Lebenserwartung. Der
Rekord eines frei lebenden Heliconius-Falters liegt bei neun Monaten; also bis zu 25
Mal länger als normale Schmetterlinge.
Weibchen sammeln weit mehr Pollen als Männchen, da sie die daraus gewonnene
Energie für die Eiproduktion benötigen. Im Gegensatz zu anderen Tagfaltern legen
Heliconius-Falter ihr ganzes Leben lang Eier und nicht nur kurz vor ihrem Tod.
Die Larval- bzw. Raupenentwicklung erfolgt bei den Faltern äußerst rasch. Sie ist
nach rund zwei Wochen abgeschlossen und es erfolgt die Verpuppung. Die Falter
können sich dieses verkürzte Raupenstadium deshalb leisten, weil sie auch als
Adulttiere Proteine und Aminosäuren aus Pollen aufnehmen können. Andere Falter
zehren ihr ganzes Leben an den Proteinressourcen, die sie sich als Raupen angelegt
haben (Murawski, 1993).
Wir wollten nun in der Tropenstation La Gamba im SW Costa Ricas herausfinden, ob
sich der Zustand des Pollens am Rüssel der Heliconius-Falter im Laufe des Tages
verändert. Weiters wollten wir die Zusammensetzung des Pollenpaketes feststellen.
2.) Material und Methoden
2.1.) Versuchstiere
Heliconius-Falter wurden rund um die Tropenstation La Gamba im Nationalpark
Piedras Blancas in Costa Rica gefangen. Mit Hilfe des Bestimmungsbuches „The
Butterflies of Costa Rica and their Natural History“ von DeVries (1987) konnte
zwischen H. erato, H. melpomene, H. doris, H. sara, H. pachinus, H. hewitsoni und
3
H. hecale (siehe Abb.1-7) unterschieden werden. Insgesamt wurde 19 Stunden lang an sieben Tagen zwischen 8-16h (wenn regenfrei) - versucht Falter zu finden und zu
fangen. Es konnten 34 Schmetterlinge gefangen werden. Drei davon wurden ein
zweites Mal an der selben Stelle wiedergefangen.
Abb.1: H. erato
Abb.2: H. melpomene
Abb.3: H. doris
Abb.4: H. sara
Abb.7: H. hecale
Abb.4: H. sara
Abb.5: H.
H. pachinus
pachinus
Abb.5:
Abb.6: H. hewitsoni
2.2.) Anfertigen der Präparate
Zuerst wurden die Tiere mit Hilfe eines Schmetterlingsnetzes eingefangen, an der
Costa gehalten und mit einer Präpariernadel der Pollen vom Rüssel des
Schmetterlings abgenommen (siehe Abb.8). Dieser wurde daraufhin auf einem
Objektträger mit einem Tropfen Glycerin abgestreift. Auch bei Heliconius- Faltern,
die scheinbar keinen Pollen am Rüssel hatten, wurde versucht ein Präparat
anzufertigen. Bei der späteren Auswertung der Präparate stellte sich jedoch heraus,
dass auch diese ausreichend Pollen aufwiesen, um in die Auswertung miteinbezogen
werden zu können.
Abschließend wurden die Schmetterlinge durchlaufend auf der Unterseite des Vorderoder Hinterflügels an einer hellen Stelle nummeriert (siehe Abb.9) und freigelassen.
Die angefertigten Präparate wurden mit einem Deckglas versehen und beschriftet
(Artname, Datum, Uhrzeit, Fangort und Nummer des Falters). Zuletzt wurden die
Deckgläser mit Nagellack auf den Objektträgern fixiert. Es konnten insgesamt 37
Präparate wie beschrieben angefertigt werden.
4
Abb.8: Abnahme des Pollens mit einer Präpariernadel vom Rüssel des Heliconius- Falters
Abb.9: Nummerierung von H. sara auf der Unterseite des Hinterflügels
2.3.) Auszählen der Präparate
Mit einem Nikon Eclipse 100 Mikroskop wurden in der Folge die Präparate auf
Pollen von Gurania/Psiguria (Cucurbitaceae), Psychotria (Brechwurzel; Rubiaceae,
siehe Abb.10), Lantana (Wandelröschen; Verbenaceae, siehe Abb.11) und
Tournefortia (Boraginaceae) untersucht. Es konnten drei Stadien in der Verarbeitung
des Pollens unterschieden werden: Als Stadium 1 wurden unveränderte, d.h.: intakte,
geschlossene Pollen mit homogenem Inhalt, gewertet. Pollen des Stadiums 2 waren
verändert, d.h.: geöffnet und mit inhomogenem Inhalt. Stadium 3 zeichnete sich durch
stark veränderte, d.h.: verbeulte, offene Pollen mit ausgetretenem Inhalt, aus. Die
Pollen wurden den unterschiedlichen
Stadien zugeordnet
und
ausgezählt.
Übersichtsfotos der einzelnen Präparate sowie Fotos der Pollen in den genannten
Stadien wurden angefertigt (siehe Abb.12-20).
Abb.10: Psychotria
Abb.11: Lantana
5
Abb.12-14: Pollen von Gurania/Psiguria, Stadium 1-3 (Pollendurchmesser: 95µm)
Abb.15-17: Pollen von Psychotria, Stadium 1-3 (Pollendurchmesser: 115µm)
Abb.18-20: Pollen von Lantana und von Tournefortia, Stadium 1 (Pollendurchmesser: 30µm
und 22µm) sowie Übersichtsfoto eines Präparates
2.4.) Auswertung
Für die Auswertung wurde zwischen Vormittags- (8-11h, 27 Präparate) und
Nachmittagspräparaten (11-16h, 10 Präparate) unterschieden. Zusätzlich wurden
Daten vom Februar 2007 herangezogen (2 Vormittags- und 11 Nachmittagspräparate),
um einen annähernd gleichmäßig verteilten Stichprobenumfang zu erzielen.
Es wurden maximal die ersten 100 Pollen einer Pflanzenart ausgezählt und
anschließend die prozentuelle Verteilung der drei Stadien errechnet. Da eine
Unterschiedung zwischen Stadium 2 und 3 - vorallem bei Lantana und Tournefortia schwierig war, wurden diese beiden Stadien zusammengefasst. Nicht jedes Präparat
enthielt Pollen von den vier Pflanzenarten auf die wir unser Hauptaugenmerk legten.
6
In diesem Fall wurde deren Verteilung mit 0% bewertet und nicht in die Auswertung
mit einbezogen. Außerdem wurden nur Präparate gewertet, die mindestens zehn
Pollenkörner der jeweiligen Pollenart enthielten.
Die statistische Auswertung erfolgte mit Hilfe von SPSS 11.5. Dabei wurde nur der
prozentuelle Anteil an intakten Pollen jeder Pflanze berücksichtigt und Unterschiede
in diesen zwischen Vor- und Nachmittag mit Hilfe des Mann-Whitney-U-Tests
geprüft. Die Anfertigung der dazugehörigen Abbildungen erfolgte durch die
Verwendung des Mittelwertes des prozentuellen Anteils an intakten Pollen von
Vormittags- und Nachmittagspräparaten.
3.) Ergebnisse
100%
80%
60%
40%
20%
relativer Anteil der
Pollenstadien (%)
Uhrzeit
Psiguria 1
14:00-15:00
Psiguria 2+3
Tournefortia 2+3
Tounefortia 1
Lantana 2+3
Lantana 1
11:00-12:00
Psychotria 1
08:00-09:00
Psychotria 2+3
0%
Pollenart und -stadium
Abb.21: 3D-Übersicht über den relativen prozentuellen Anteil der Pollenstadien und ihrer zeitlichen
Verteilung im Tagesverlauf.
7
Uhrzeit
Abb.22: 2D-Übersicht über den relativen prozentuellen Anteil der Pollenstadien und ihrer
zeitlichen Verteilung im Tagesverlauf zur besseren Veranschaulichung von Abb.21
Den Abbildungen 21 und 22 kann man entnehmen, dass die Anzahl der intakten
Pollen im Laufe des Tages deutlich abnehmen.
Bei Psiguria, Psychotria und Lantana nimmt das Stadium 1 ab, Stadium 2+3 nehmen
zu. Tournefortia-Pollen wurden nur in den Vormittagsproben gefunden.
3.1.) Psiguria
80%
*
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
V ormittag
Nachmittag
Abb.23: Vergleich von Vormittag und Nachmittag an intakten Pollen (Stadium 1) von Psiguria
8
Es
bestand
ein
signifikanter
Unterschied
zwischen
Vormittags-
und
Nachmittagspräparaten bei Psiguria (U-Test, p= 0,034; n= 3/4). Am Nachmittag sind
bei Psiguria nur mehr ein Drittel der gesammelten Pollen intakt.
3.2.) Psychotria
45%
40%
*
35%
30%
25%
20%
15%
10%
5%
0%
Vormittag
Nachmittag
Abb.24: Vergleich von Vormittag und Nachmittag an intakten Pollen (Stadium 1) von Psychotria
Auch bei Psychotria bestand ein signifikanter Unterschied zwischen Vormittags- und
Nachmittagspräparaten (U-Test, p= 0,025; n= 3/5). Nach 11h findet man nur mehr die
Hälfte der gesammelten Pollen im intakten Zustand.
3.3) Lantana
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Vormittag
Nachmittag
Abb.25: Vergleich von Vormittag und Nachmittag von intakten Pollen (Stadium 1) von Lantana
9
Bei Lantana besteht kein signifikanter Unterschied der Pollenstadien im Tagesverlauf
(U-Test, p= 0,285; n=3/4).
3.4) Tournefortia
100%
95%
90%
85%
80%
75%
70%
Vormittag
Nachmittag
Abb.26: Vergleich von Vormittag und Nachmittag von intakten Pollen (Stadium 1) von Tournefortia
Auch bei Tournefortia-Pollen wurde kein signifikanter Unterschied der Pollenstadien
im Laufe des Tages festgestellt (U-Test; p= 0,18; n= 3/1).
4.) Diskussion
Es konnten 37 Schmetterlinge gefangen werden- drei davon wurden ein zweites Mal
an der selben Stelle wiedergefangen. Laut Literatur (Mallet & Singer, 1987) haben
Adulttiere eine sehr gute Erinnerung und vermeiden es einige Tage an eine Stelle
zurück zu kehren an der sie zuvor gefangen wurden. Dadurch, dass es sich bei
unserem bevorzugten Fangort wahrscheinlich um die einzige größere Ansammlung
von Lantana handelte, scheinen die Tiere möglicherweise keine andere Wahl gehabt
zu haben, als immer wieder hierhin zu fliegen.
Bei Psiguria und Psychotira konnte eine Abnahme des prozentuellen Anteils an
intakten Pollen in Laufe des Tages festgestellt werden. Dies lässt vermuten, dass sich
die Struktur der Pollenkörner durch das Ein- und Ausrollen des Rüssels verändert.
10
Aufgrund des geringen Durchmessers von Lantana- und Tournefortia- Pollen (30µm
bzw. 20µm) war eine Unterscheidung der drei Stadien kaum möglich. Die Vermutung
besteht, dass daher kein signifikanter Unterschied zwischen Vormittag und
Nachmittag im Anteil an intakten Pollen - im Gegensatz zu Psiguria und Psychotria festgestellt werden konnte.
Abschließend ist zu erwähnen, dass die geringe Stichprobengröße am Nachmittag auf
die Regenzeit (Regenbeginn meist um 14h) zurückzuführen ist. Folgedessen wurden
auch Daten aus dem Februar herangezogen und die Trennung zwischen Vormittag
und Nachmittag erfolgte um 11h, um eine gleichmäßige Verteilung des
Stichprobenumfangs zu gewährleisten.
5.) Literaturverzeichnis
DeVries, P.J., 1987. The Butterflies of Costa Rica and their Natural History,
vol. 1. Princeton Univ. Press, Princeton.
Eberhard, S.H. & Krenn, H.W., 2001. Pollen als Nahrung: Schlüssel für
ökologische
Besonderheiten
der
Heliconius-Falter
(Nymphalidae,
Heliconiinae). Verh. Westd. Entom. Tag, 97-102.
Estrada, C. & Jiggins, C. D., 2002. Patterns of pollen feeding and habitat
preference among Heliconius species. Ecological Entomology 27, 448-456.
Murawski, D.A., 1993. A Taste for Poison. National Geographic, vol. 184,
No.6, Dec.1993, pp. 123-137.
Mallet, J. & Singer, M.C., 1987. Handling effects in Heliconius: where do all
the butterflies go? J. Animal Ecology 56, 377-388.
Roubik, D.W. & Moreno, J.E., 1991. Pollen and Spores of Barro Colorado
Island. Missouri Botanical Garden, pp. 269.
Zheludev, A., http://neutron.ornl.gov/~zhelud/cool/lepidoptera/moths.htm,
24.9.2007 (Abb.1-3 und 5-8)
http://www.afftis.or.jp/konchu/chinki/morpho/morpho.html, 24.9.2007
(Abb.4)
http://de.wikipedia.org, 24.9.2007
11
SYMBIOSE ZWISCHEN PSEUDOMYRMEX SP. UND ACACIA SP.
Kerstin Olbrich
ACACIA:
In der Systematik findet man die Gattung der Acacia innerhalb der:
→ (Kl.) Rosopsida
→ (Fam.) Fabaceae
→ (UnterFam.) Mimosideae
→ (Gat.) Acacia
Generelle Merkmale der Gattung Acacia:
•
•
•
•
•
•
•
Man findet sie hauptsächlich in Australien, aber auch in Amerika und Afrika sind
sie verbreitet.
Sie besitzen entweder einen strauch- oder baumförmigen Habitus.
Ihre Blätter können paarig gefiedert oder in Form von Phyllodien (verbreiterter
Blattstiel der die Funktion der Blattspreite übernimmt, wodurch diese oft stark
reduziert ist) vorkommen.
Die Blüten sind meist winzig, gelblich-weiß oder orange bis fast rot. Die
Infloreszenzen sind kugelförmige oder zylindrische Ähren oder Köpfchen.
Bei den Früchten handelt es sich um runde oder abgeflachte Hülsen, wobei
manche Samen australischer Arten erst ein Buschfeuer benötigen um dann
auskeimen zu können.
Vor allem Pionierarten in den australischen Wüsten besitzen N-Knölchen an den
Wurzeln, wodurch sie auch in Stickstoffarmen Böden keimen können.
Einige Arten der Gattung Acacia besitzen Stipulardornen, die man in zwei Typen
einteilen kann:
o Typ A: Die Dornen sitzen auf langen Trieben und sind eher homogen
gestaltet.
o Typ B: Hier sitzen sie auf kurzen Trieben und sind morphologisch oft sehr
verschieden gestaltet.
Acaia allenii:
Diese Akazienart ist in Costa Rica endemisch verbreitet und lebt mit Pseudomyrmex sp. in
Symbiose. Sie ist eine der Arten, auf die sich die Experimente konzentrieren werden.
Spezielle Merkmale:
•
•
Sie haben einen baumförmigen Habitus und können zwischen 8 und 25 m hoch
werden. Die meisten gefundenen Individuen im Piedras Blancas Nationalpark
hatten jedoch eine Größe von max. 50 cm (Burger Sandra, 2003)
Sie besitzen Stipulardornen (immer paarweise angeordnet da dicotyl – zum Teil
stark sklerifiziert), die an der Basis stark angeschwollen sind.
o Diese sogenannten Bullhörner stellen die Domatien der Ameisen dar.
Kerstin Olbrich; 0403013, A 444
•
Doppelt gefiederte Blätter:
o Auf der Mittelrippe (Abb. 1), an der Basis
der Blattstiele, befinden sich die
EXTRAFLORALEN NEKTARIEN
(EFN). Sie sind reich an Glucose und
Fructose (aber keine Saccharose!).
o An Spitze der Fiederblätter (Abb. 2) sitzen
die BELT´SCHEN KÖRPERCHEN. Es
sind kleine, gelbe, längliche Fortsätze mit
sehr hohem Protein- und Lipidgehalt und
außerdem die einzigen Proteinquellen der
Ameisen.
Abb. 1: extraflorale Nektarien
PSEUDOMYRMEX:
→ Formicidae
→ Pseudomyrmecinae
→ Pseudomyrmex
Abb. 2: Belt´sche Körperchen
Morphologische Merkmale (Abb. 3):
•
•
•
Abb. 3: Pseudomyrmex sp.
•
•
•
Sie besitzen sehr große längliche Augen und sind
daher auch sehr gut visuell orientiert.
Ihr Postpetiolus ist gut ausgebildet und leicht
erkennbar.
Ihr Stachel besitzt ein Gift, dass auch für den
Menschen sehr schmerzhaft ist.
Sie haben relativ kleine Mandibeln.
Die Antenne besteht aus12 Segmenten.
Meist sind sie rotbraun bis dunkelbraun gefärbt.
Eigenschaften:
•
•
•
•
•
Der Großteil der Pseudomyrmex sp. ist baumlebend, wobei sie aber nicht immer in
Symbiose leben.
Mit ihren riesigen Komplexaugen folgen sie jeder Bewegung und sind daher auch
sehr agil und angriffslustig.
Ein Ameisenstaat kann auf mehreren Akazien leben, aber auf einer Akazie sind
auch mehrere Staaten möglich.
Sowohl monogyne als auch polygyne Staaten sind möglich.
Die Arten, die mit den Akazien in Symbiose leben, fehlt das
Saccharose – Verdauungsenzym (Invertase), wodurch sie kaum Invertase-Aktivität
zeigen. Daher besitzen die EFN´s der Acacia sp. keine Saccharose, wodurch sie
wiederum für unspezialisierte Ameisen unattraktiv werden.
Kerstin Olbrich; 0403013, A 444
PSEUDOMYRMEX SP. UND ACACIA SP. IN SYMBIOSE:
Da es bei dieser Art des Zusammenlebens für beide Arten Vorteile gibt, handelt es sich
hierbei um einen MUTUALISMUS!
Vorteile für Pseudomyrmex sp.:
•
•
•
Domatien: solange die Dornen jung und grün sind, beißen die Ameisen eine
apikale Öffnung hinein → die inneren Parenchymzellen werden von den Ameisen
entfernt (teilweise sterben diese auch im adulten Zustand ab – AUTOLYSE)
Nahrung:
o Der extrafloraler Nektar stellt das Grundnahrungsmittel der adulten Tiere
dar.
o Die Belt`sche Körperchen sind hauptsächlich für die Brut gedacht. Sie
werden aufgesammelt, wobei von den Körperchen Flüssigkeit abgesondert
wird, die auch die adulten Tiere fressen. Die Belt`schen Körperchen stellen
die einzige Proteinquelle für die Ameisen dar. Tierisches Protein wird von
ihnen nicht angenommen!
Schutz: die Pflanze bietet ihnen Schutz vor Witterung und zu intensiver
Sonneneinstrahlung.
Vorteile für Acacia sp.:
•
•
Konkurrenz-Kampf ums Licht: Ameisen patroullieren auf und um die Pflanze
herum und beißen alle eindringende Triebe ab. Auch am Boden halten sie einen
bestimmten Radius(Basalkreis) um die Acacia frei von fremden Pflanzen.
Fraßschutz: Fremde Insekten werden sofort mit Hilfe des Stachels vertrieben.
o Die Pflanzeneigene Abwehr wird daher unnötig. Die daraus gewonnene
Energie wird ins Wachstum investiert.
o Da sie keinen eigenen Schutz haben sind die Triebe sehr zart und
verletzlich, können dafür aber sehr schnell wachsen und mehr Licht für die
Photosynthese absorbieren.
EXPERIMENT VON DANIEL H. JANZEN:
Es war lange umstritten ob es sich wirklich um einen Mutualismus handelt oder ob sich dieses
Zusammenleben nur für die Ameisen lohnt. Daher verglich Janzen ein Jahr lang Akazien die
von Pseudomyrmex „gesäubert“ wurden, mit Pflanzen die ihre Partner noch hatten. Das
Ergebnis war ziemlich eindeutig:
•
•
Die „gesäuberten“ Pflanzen hatten keinen Schutz mehr und wurden von Phytophagen
angegriffen.
Zusätzlich wurden sie von anderen Pflanzen überwuchert und überschattet.
Alles in allem verkümmerten die Akazien ohne Pseudomyrmex, während die
Kontrollpflanzen gut gediehen. Somit wurde zweifelsfrei bewiesen, dass es sich um einen
echten Mutualismus handelt!
Kerstin Olbrich; 0403013, A 444
Literatur:
Hölldobler and Wilson, 1990:
"The Ants";
Bert Hölldobler, Edward O. Wilson; Harvard University Press, Cambridge Massachusetts,
1990
M. Heil, et al., 2005
“Postsecretory Hydrolysis of Nectar Sucrose and Specialization in Ant/Plant Mutualism”
Science 308, 560 (2005);
DOI: 10.1126/science.1107536
Sandra Burger, 2003
„Vergleichende Bestandsaufnahme von Ameisenpflanzen entlang eines Transekts im
tropischen Tieflandregenwald Costa Ricas“
http://entomology.ucdavis.edu/faculty/ward/psfergp.html
The Ward ANT Lab
17.06.2007, 10:00 Uhr
Kerstin Olbrich; 0403013, A 444
Untersuchungen zur Symbiose zwischen
Pseudomyrmex sp. und Acacia allenii im Piedras Blancas National Park mit dem
Hauptaugenmerk auf der Proteinaufnahme von Pseudomyrmex sp.
Michael Lagler
1. Einleitung
1.1. Zahlen und Fakten
Weltweit gibt es etwa 132 000 Hymenopteren-Arten, wovon rund 35 000 in Costa
Rica beheimatet sind. Rezent sind ca. 12 000 Ameisenarten bekannt. Schätzungen gehen aber
von bis zu 20 000 Arten aus. Über Costa Rica sind keine exakten Informationen bezüglich der
Anzahl der dort lebenden Ameisen bekannt. Laut Literatur sind es aber zumindest mehrere
Tausend Arten. Genauere Informationen findet man jedoch über die Individuendichte der
Ameisen
in
Costa
Ricanischen
Regenwäldern.
Rund
9
Mio.
Individuen
leben
durchschnittlichen auf 1 ha Regenwald, wo sie die individuenreichste Insektengruppe
darstellen und rund 50 % der Entomofauna ausmachen (Hölldobler, x, Westheide, 2007,
www.centralamerica.com, www.si.edu, www.insectscience.com).
1.2. Systematik
Die Insektenordnung der Hymenopteren weist eine Reihe von Autapomorphien auf.
Zu den wichtigsten gehören: 1. Eine physiologische Zweiflügeligkeit, bei der während des
Fluges Vorder- und Hinterflügel über Hamuli miteinander gekoppelt werden. 2. Eine
innerhalb der Insekten einzigartige Körpergliederung, bei der der Metathorax mit dem 1.
Abdominalsegment zum Propodium verschmolzen ist und das 2. Abdominalsegment als
Petiolus bezeichnet wird. Die abdominalen Segmente 3 bis 11 werden unter dem Begriff
„Gaster“ zusammengefast, der somit einem funktionalen Hinterleib entspricht. Des Weiteren
sind Pronotum und Mesothorax fest verbunden. 3. Eine schuppenartige Überlappung der
Tergite
und
Sternite
abdominaler
Segmente
und
4.
Eine
haplo-diploide
Geschlechtsbestimmung, bei der Männchen aus hapoliden, unbefruchteten und Weibchen aus
diploiden, befruchteten Eiern hervorgehen. Als Charakteristikum der Hautflügler innerhalb
der holometabolen Insekten und als Symplesiomorphie mit den hemimetabolen lässt sich das
orthopteroide Legerohr erwähnen (Westheide, 2007).
Die Hymenopteren werden in 2 Unterordnungen gegliedert: die ursprünglicheren,
monophyletischen Symphyta und die Apocrita. Letztere weisen eine Einschnürung zwischen
dem 1. und 2. Abdominalsegment, eine so genannte Wespentaille auf, welche die
Beweglichkeit des Gasters erhöht. Die Apocrita werden ihrerseits wiederum in 2
Familienreiher unterteilt, wobei es die Terebrantia von den Aculeata zu unterscheiden gilt. Im
Gegensatz zu den weitgehend parasitoiden Terebrantia haben die aculeaten Hymenopteren ihr
Legerohr zu einem Wehrstachel umgebildet, der wie im Falle vieler Ameisen auch wieder
reduziert werden kann. Darüber hinaus weisen die Aculeata vielfach madenartige Larven auf
und die Staatenbildung ist mehrfach unabhängig unter ihnen entstanden (Westheide, 2007).
Unter den Aculeata wird die Überfamilie der Vespoidea gezählt, worunter die Familie
der Formicidae, das heißt der Ameisen zu finden ist. Mit Ausnahme der Geschlechtstiere
zeichnen sich Ameisen durch Flügellosigkeit aus, wobei die Königinnen nach erfolgter
Paarung ihre Flügel an Solbruchstellen abwerfen. Bis auf die Polgebiete und Polynesien
haben Ameisen alle terrestrischen Lebensräume der Erde besiedelt. Nach Bolton gibt es 25
Ameisenunterfamilien, wobei 4 davon als fossil gelten. Ein Großteil der Unterfamilien ist
auch in Costa Rica zu finden, aber zwecks Beibehalt einer gewissen Überschaulichkeit
werden nur 4 Unterfamilien exemplarisch hervorgehoben; zum Teil, weil wir sie mit
besonders großer Sicherheit während der Exkursionen im Regenwald antreffen werden, zum
Teil deswegen, weil so von unmittelbarer Relevanz für unsere Versuche sind (Bolten, 2003,
Hölldobler, x, Westheide 2007).
1. Myrmicinae (Knotenameisen): Der Petiolus und der Postpetiolus sind knotenartig
verengt. Das Ausbilden eines Wehstachels ist bei den Knotenameisen weit verbreiten. Zu
dieser Unterfamilie zählen die beiden Gattungen Atta und Acromyrmex, die unter dem Begriff
„Blattschneiderameisen“ zusammengefasst werden (Hölldobler, x).
2. Ecitoninae (Neuwelttreiberameisen): Sie zeichnen sich durch eine abwechselnde
nomadische und stationäre Lebensweise aus (Hölldobler, x).
3. Dolichoderinae (Drüsenameisen): Der Petiolus ist wie bei den Vertreter der
Formicinae schuppenartig verlängert. Im Gegensatz zu ihnen weist ihr Gaster jedoch, der nur
schwach eingeschnürt sein kann, 4 statt 5 von außen sichtbare Segmente auf. Als Beispiel
dieses Taxons wird in weiterer Folge die Gattung Azteca angeführt (Hölldobler, x).
4. Pseudomyrmecinae: Ameisen dieser Unterfamilie haben einen Myrmecinaeähnlichen Habitus und tragen stets einen Wehrstachel. Außerdem werden ungewöhnlich große
Komplexaugen ausgebildet, wie dies beispielsweise bei der von uns untersuchten Gattung
Pseudomyrmex der Fall ist (Hölldobler, x).
1.3. Endokrinologie
Der gemeinsame endokrinologische Nenner aller Ameisen ist sehr klein, denn gleiche
Drüsenkomplexe können bei unterschiedlichen Taxa, auch bei näher verwandten, sehr
unterschiedliche Sekrete produzieren und somit unterschiedlichen Funktionen dienen.
Nichtsdestotrotz lassen sich 3 grundlegende funktionelle Komplexe unterscheiden. Zum einen
sind dies Futtersaftdrüsen, wie Maxillar-, Labial-, Pharyngial- und Mandibulardrüsen, die vor
allem Sekrete der Verdauung bilden. Letztere bilden als Ausnahme auch Wehrsekrete. Im
Gegensatz zu den Futtersaftdrüsen versorgen die sich am Körperhinterende befindlichen Gift
und Dufour’sche Drüsen den Giftstachel und produzieren Spurpheromone. Zu einem weiteren
Drüsenkomplex zählen Rectal-, Pygidial- und Sternaldrüsen, die neben Spur- auch
Alarmpheromone sezernieren. Darüber hinaus gibt es Drüsen, die bei den jeweiligen Taxa
sehr spezifische Funktionen erfüllen. Als Beispiel seien hier die Metathorakaldrüsen der
Blattschneiderameisen erwähnt, die unter anderem Stoffe wie Phenylessigsäure ausscheiden.
Dabei handelt es sich um eine bakterizide und fungizide Substanz, die das Wachstum
unerwünschter Pilze hemmt (Hölldobler, x, www.wikipedia.com)
Neben der chemischen Zusammensetzung ist auch die Flüchtigkeit eines Pheromons
ein entscheidender Faktor, der dessen Funktion, Wirkungsradius und -dauer bestimmt.
Alarmpheromone sind stets flüchtiger als Spurpheromone, die beispielsweise bei Lasius
fuliginosus aus hochmolekularen Fettsäuren bestehen und über Wochen hinweg wirksam
bleiben. Die Mandibulardrüsen von Oecophylla longinoda scheiden unterschiedlich flüchtige
Alarmpheromone aus. Hexanal ist das am stärksten flüchtige, das nach etwa 20 s einen
Umkreis von 10 cm abdeckt, wogegen 2-Butyl-2-octanal weitaus weniger flüchtig ist und
somit nur die nächst benachbarten Stockgenossen alarmiert. Darüber hinaus kann auch das
Mischungsverhältnis von 2 oder mehreren Pheromonen die Wirkung bestimmen. So zum
Beispiel bei Tetramorium caespitum. Hier zeigt erst das Gemisch zweier Pyrazine im
Verhältnis von 7:3 biologische Wirksamkeit (www.wikipedia.com).
Ein besonders wichtiger Aspekt der chemischen Kommunikation bei Ameisen ist der
so genannte Nestgeruch. Dieser ist allen Individuen einer Kolonie eigen und lässt somit
intraspezifische Unterscheidung unterschiedlicher Kolonien zu. Informationsweitergabe
erfolgt bei den Vertretern der Formicidae aber nicht nur auf chemischem Weg, sondern auch
taktil, das heißt durch das Betasten mit den Antennen. 2 besonders prominente Beispiele der
taktilen Kommunikation sind bekannt. Zum einen sind dies das Anfordern von Kropfnahrung
und zum anderen die als Tandemlauf bezeichnete Weitergabe von Rauminformationen.
Letztere wird dann eingesetzt, wenn die Intensität der chemischen Spur noch nicht ausrecht,
um effizient verfolgt zu werden (www.wikipedia.com).
1.4. Staatenbildung
Nach einer Theorie Hamiltions zufolge liegt die Grundlage der Entstehung der
Eusozialität in der haplo-diploiden Geschlechtsbestimmung; natürlich nur sofern diese
vorhanden ist, was auch gleich auf den 1. Kritikpunkt hinweist, denn Termiten zeigen
eusoziales Verhalten ohne haplo-diploider Geschlechtsbestimmung. Eindeutig ist aber, dass
eine haplo-diploide Geschlechtsbestimmung zu einem höheren Verwandtschaftsgrad
zwischen den Arbeiterinnen, das heißt zwischen den Töchtern einer Königin, als zwischen
einer Arbeiterin und der Königin oder zwischen einer Arbeiterin und ihren hypothetischen
Nachkommen führt. Folglich wird die Fitness bei Unterschützung anderer Arbeiterinnen in
Relation zur Produktion eigener Nachkommen erhöht. Neben dem bereits erwähnten
Kritikpunkt lassen sich auch Untersuchungen, die zeigten, dass 1 Königin in der Regel von
mehreren Männchen begattet wird, was zu einem durchschnittlichen Verwandtschaftsgrad
zwischen den Arbeiterinnen anstelle von theoretischen 0,75 zu 0,35 führt, als zusätzliche
Einschränkungen der Theorie anführen (Hamilton, 1964, www.wkipedia.com).
Ameisenstaaten können entweder 1, oder mehrere Königinnen haben, was als monobzw. polygyn bezeichnet wird. Nur ein geringer Anteil, ein beispielhafter Vertreter ist
Temnothorax sp., weist monogyne Staaten auf, was vermutlich daran liegt, dass nicht nur die
Reproduktionsrate einer polygynen Kolonie wesentlich höher ist, sondern auch daran, dass die
Mortalitätsrate der gesamten Kolonie dadurch drastisch gesenkt werden kann. Die Gründung
einer Ameisenkolonie kann auf sehr vielfältige Weise erfolgen. Als einfachste,
kostengünstigste, jedoch auch als jene mit den höchsten Ausfallsquoten gilt die unabhängige
Koloniegründung einzelner Königinnen. Diese Form wird von 65 % der mitteleuropäischen
Arten durchgeführt. Wesentlich komplexer hingegen sind die Formen der abhängigen
Koloniegründung. Ebenfalls von einzelnen Königinnen durchgeführt werden Formen mit
temporärem Sozialparasitismus, wo Königinnen der Gattung Lasius beispielsweise getarnt
durch ein bestimmtes Nestgeruchimitat in die Kolonie anderer zum Teil nicht näher
verwandter Ameisen eindringen, die eigentliche Königin der Kolonie töten und die
Fremdindividuen dann als Arbeiterinnen 1. Generation einsetzen. Die beiden anderen Formen
der abhängigen Koloniegründung, nämlich Zweignestbildung und Nestteilung, lassen sich nur
bei Ameisen mit polygynen Staaten finden. Bei der Zweignestbildung, die bei Formica-Arten
bekannt ist, wächst die Kolonie und somit die Anzahl an Königinnen bis zu einem bestimmten
Schwellenwert der Kapazität, bei dessen Überschreitung einzelnene Königinnen samt Teile
der Kolonie beginnen Zweignester zu bilden, die nicht selten nur wenig voneinander entfernt
sein können und im Extremfall sogar in Summe eine mehrere hundert Meter große
Superkolonie bilden können. Die Nestteilung ist die charakteristische Form der
Koloniegründung bei den Treiberameisen. Wird hier eine neue Königin gebildet, so teilt sich
die Kolonie in 2 unabhängig voneinander funktionierende Hälften, was gerade bei
Treiberameisen von entscheidender Bedeutung ist, weil die Königin zu jeder Zeit, das heißt
auch vor der Produktion der 1. Arbeitergeneration, eine vollständig funktionierende Kolonie
zum Überleben benötigt (www.wikipedia.com).
2. Beispiele
Es werden in diesem Kapitel kurz 3 Gruppen von Ameisen exemplarisch vorgestellt,
bei denen besonders große Wahrscheinlichkeit besteht sie im Piedras Blancas Nationalpark
anzutreffen.
2.1. Blattschneiderameisen (Atta sp., Acromyrmex sp.)
Bei diesen beiden myrmecinaen Gattungen sind 39 Arten bekannt, die eine
Verbreitung in den Tropen und Subtropen der Neuen Welt aufweisen. Namensgebend ist die
blattaberntende Lebensweise, wobei die zerkauten Blätter nicht gefressen, sondern als
Pilzsubstrat verwendet werden. Eine Besonderheit der Blattschneiderameisen stellt die
Vielzahl an zum Teil hoch spezialisierten Kasten dar, was sich anhand der Komplexität der
Pilzzucht erklären lässt. Die Kastenbildung reicht von großen, mit mächtigen Mandibeln
ausgestatteten Soldaten bis zur kleinsten Kaste, den Gärtnern, die aufgrund ihrer geringen
Masse sich auf dem Pilz bewegen können ohne dessen Oberfläche zu zerstören
(www.wikipedia.com).
Große bis zu mehrere Mio. Individuen umfassende Kolonien können auch erheblichen
Schaden an Nutzpflanzenplantagen anrichten, wobei die jährliche Blatternte einer Kolonie bei
bis zu 35 t liegen kann. Andererseits wird der Boden durch den ständigen Abbau pflanzlichen
Materials gedüngt (www.wikipedia.com).
2.2. Neuwelttreiberameisen (Ecitoninae)
Die Verbreitung dieser etwa 150 Arten umfassenden Unterfamilie liegt in den Tropen
und Subtropen der Neuen Welt, wobei unter dem Begriff Treiberameisen auch 2
Unterfamilien, die in Afrika beheimatet sind, angeführt werden. Charakteristisch für
Treiberameisen sind abwechselnde nomadische und stationäre Phasen. Letztere treten nur
dann auf, wenn sich die Larven verpuppen und die Königin neue Eier legt, was zeitlich exakt
koordiniert sein muss. Im Gegensatz zu nomadischen werden bei der stationären Phase auch
fixe Behausungen gebaut. Während der nomadischen Phase legt die Kolonie tagsüber weite
Strecken zurück und baut bei Einbruch der Dämmerung ein aus den Leibern der Arbeiterinnen
bestehendes Biwak. Dies ist ein hoch komplexes Konstrukt, das von innen nach außen aus
immer älteren Individuen besteht und sowohl Kammern als auch Gänge aufweist
(www.wikipedia.com).
2.3. Azteca sp.
Diese Gattung ist gerade im Vergleich zu unserem Untersuchungsobjekt von
Bedeutung, da diese Ameisen genauso wie Vertreter der Gattung Pseudomyrmex eine
Symbiose mit einer Pflanze aufweisen. Im Fall von Azteca sp. sind es Ameisenbäume
(Cecropia sp.), die proteinreiche Strukturen, die so genannten Müller’schen Körperchen, an
der Blattbasis bilden. Diese dienen in erster Linie den Larven als Nahrung. Rezent sind in
etwa 70 Arten bekannt, die zur Unterfamilie der Dolichoderinae gezählt werden. Ihr
Verbreitungsgebiet liegt in Mittel- und Südamerika (www.wikipedia.com).
Obwohl es sich um eine Symbiose zwischen Azteca sp. und Cecropia sp. handelt,
erkennt man bei differenzierter Betrachtung, dass sich sowohl für Tier, als auch für Pflanze
nicht nur Vor-, sondern auch Nachteile ergeben. Bei der Vorteilen für die Ameisen stehen klar
das Nahrungsangebot und der relative geschützte Lebensraum in den Sprossachsen der
Ameisenbäume im Vordergrund. Vor die Pflanze von Vorteil ist die Produktion von tierischen
Abfällen und natürlich der Schutz vor Schädlingen, wie die bereits erwähnten
Blattschneiderameisen. Da die blattschneidenden Kasten von Atta sp. und Acromyrmex sp.
wesentlich kräftiger sind als die stärksten Kasten der Azteca-Ameisen bedienen sich letztere
so genannter Kartonfallen (www.wikipedia.com).
Als nachteilig für die Ameisen ist der höhere Fraßdruck und der größere
Energieverbrauch zur Verteidigung der Pflanze zu bezeichnen, welcher insbesondere bei
jungen, das heißt kleineren Kolonien, des öfteren dazu führt, dass der Grad zwischen Schaden
und Nutzen in Richtung Schaden verlassen wird (www.wikipedia.com).
3. Literatur
BOLTON B (2003) Synopsis and classification of Formicidae. - Memoirs of the Amer Entomol Institute
HÖLLDOBLER B, WILSON E O (1990) The Ants. Belknap Press, Cambridge, Massachusetts
WESTHEIDE W, RIEGER R M (2007) Spezielle Zoologie. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg
www.wikipedia.com (16.08.2007)
www.centralamerica.com (03.08.2007)
www.si.edu (26.07.2007)
www.insectscience.com (26.07.2007)
Protein consumption of Pseudomyrmex sp. on Acacia allenii
Protein Fütterungsexperiment
*) Acacia allenii ist eine Akazienart die endemisch in der Region um den Piedras Blancas Nationalpark
und den Corcovado ist; sie ist mit Pseudomyrmex sp. vergesellschaftet. Nach einer Arbeit von Heil,
Baumann et al. (Heil et al., 2004) an anderen Akazienarten in der untersucht wurde ob die Ameisen
neben den Beltkörperchen auch externes Protein aufnehmen, kann die Aufnahme von zusätzlichem
Protein ausgeschlossen werden. Gilt dasselbe auch für Acacia allenii?
*) (Heil et al. 2004) widmete sich auch der biochemischen Fragestellung der Zusammensetzung der
Beltkörperchen – es konnte deutlich ein hoher Gehalt an Protein und freien Aminosäuren und in einem
Fall auch an Fetten nachgewiesen werden. Wir werden an Acacia allenii vorerst keine weiteren
biochemischen Untersuchungen durchführen – ein positives Ergebnis unserer Arbeit könnte jedoch
weitergehende biochemische Untersuchungen sinnvoll erscheinen lassen.
Das Experiment von Heil, Baumann et al. im Detail:
Um eine möglichst hohe Vergleichbarkeit unserer Ergebnisse mit denen von Heil, Baumann et al. zu
gewährleisten lehnen wir unseren experimentellen Setup so nah als möglich am Originalexperiment an.
*) Es werden für mindestens 3 Pflanzen a 40 Futterkörperchen dargeboten, und zwar für
jede Pflanze aus 4 Futterarten (Stück Vegetation, Stück gekochtes Ei, Stück eines Insekts,
Beltkörperchen) jeweils 10 Proben die auf der Blattrachis abgelegt werden.
*) Klasseneinteilung der Events (Heil et al., 2004): nach dem Auflegen eines der 4
Futterkörperchen wird beobachtet ob die Ameise das Futterstück:
a) nicht findet
b) findet und veträgt, ohne es in die Domation einzutragen
c) von der Pflanze entfernt
d) in ein Domatium einträgt
*) Die Insektennahrung muss von frisch getöteten Insekten aus der unmittelbaren
Umgebung der Pflanze stammen – Verwesungsgeruch oder flüchtige Fettsäuren würden
die Ameisen u.U. dazu bringen das Futter zurückzuweisen.
*) Jeder Testlauf dauert maximal 5 Minuten, danach erfolgt der Abbruch und die
Einteilung in die Klasse a) wenn das Körperchen nicht gefunden wurde.
*) Es wird notiert nach welcher Zeit das Futterkörperchen gefunden wurde
*) Die Belt Körperchen werden nur von einem anderem Pflanzenindividuum genommen
(mit Ausnahme der ersten angetroffenen Pflanze wo das natürlich noch nicht möglich ist).
Die Motivation dazu ist, dass bei Annahme der Beltkörperchen gezeigt ist, dass der
Koloniegeruch der Ameisen der den Beltkörperchen anhaftet KEINE Rolle spielt, da es
sich ja maximal um den Geruch einer fremden Kolonie handeln kann. Eine Zurückweisung
der Beltkörperchen könnte natürlich sehr wohl dadurch verursacht werden, wurde aber im
Autor: Harald Nowak, 8800274
Experiment von Heil, Baumann et al. nicht beobachtet.
*) Wir randomisieren die Reihenfolge der Darbietung anhand vorbereiteter Listen – die
Zufallszahlen werden vom Computer vorab erstellt. Wir tun dies um die Möglichkeit zur
Habituation gering zu halten.
*) Der Experimentator hat natürlich bei dem System Acacia/Pseudomyrmex einen
erheblichen Einfluss: aus eigener Beobachtung wissen wir dass die Ameisen sehr nervös
reagieren, und visuell gut orientiert sind. Die bloße Anwesenheit eines Menschen in der
Nähe der Pflanze führt zu Alarmverhalten der Ameisen, vermutlich sowohl durch Geruch
als auch ausgeatmetes CO2 sowie durch die optische Wahrnehmung (die Ameisen richten
sich nach einer nahe über einem Ast gehaltenen Hand auch auf!). Es ist klar, dass diese
Einflüsse soweit als möglich reduziert werden müssen wenn wir eine Aussage über die
typische Ernährung der Ameisen treffen wollen.
Wie können wir diese Einflüsse reduzieren?
–
–
–
zu jedem Zeitpunkt befindet sich immer nur 1 Person in der Nähe der
Pflanze, die sich nach Auflegen des Testköpers rasch zurückzieht
wir geben den Ameisen nach unserer Ankunft eine Gewöhnungszeit (ca.
15 Minuten, bei Bedarf mehr - in dieser Zeit machen wir uns mit der
Pflanze vertraut und beobachten frei)
wir bieten nur möglichst frische Nahrung an; die Nahrung wird nur mit
einer Pinzette angegriffen und aufgelegt
Erwünschtes Ergebnis:
ein Diagramm zur Illustration der Proteinaufnahme
nach (Heil et al., 2004) wie etwa das folgende rechts
dargestellte aus der Originalarbeit:
Motivation:
*) Ameisen sind üblicherweise carnivor; die
Ausnahmen sind eher selten und selten ist die
Herbivorie vollständig - wie vollständig ist sie im
System Akacia/Pseudomyrmex?
*) Nach Heil,Baumann et al. gibt es keinen Hinweis
auf die Nutzung externer Proteinquellen bei Akazien
die an eher trockenen, sonnigen Standorten stehen –
ein systematischer Unterschied zu
Regenwaldstandorten wäre daher besonders
Autor: Harald Nowak, 8800274
interessant, da er Hypothesen aus evolutionstheoretischen oder ökologischen Bereichen
triggern könnte.
*) Es existieren Hinweise auf mögliche zusätzliche Proteinaufnahme durch persönliche
Beobachtungen von Fr. Dr. Veronika Mayer (Department für Palynologie und Strukturelle
Botanik, Universität Wien)
*) Die Proteinanalyse von Belt Körperchen durch Fr. Dr. Mayer ergab Hinweise auf einen
geringeren Proteingehalt als bei jenen Akazien die von Heil, Baumann et al. untersucht
wurden
*) Die Anzahl der Beltkörperchen ist bei Akazien die an Regenwaldstandorte angepasst
sind üblicherweise geringer als bei anderen Ameisenakazien – dafür sind diese oft größer.
Warum ist das so, wie ist die Wechselwirkung zur Proteinaufnahme der Ameisen?
*) Verschiedene Pseudomyrmex Arten können sehr wohl verschiedenes Verhalten bei
Konfrontation mit externen Proteinquellen zeigen.
So ist z.B. bekannt dass sowohl Pseudomyrmex sp. als auch andere Gattungen die
Symbiose parasitieren - sollten wir an solch einen Parasiten gelangen, ist die Frage nach
der Proteinaufnahme besonders interessant.
Weitere Experimente mit dem System erfolgen nach der Durchführung des Fütterungsexperiments.
Artbestimmung (Ameise UND Pflanze)
Motivation:
*) Die bisherige Artbestimmung als "Pseudomyrmex ferruginea, Janzen" ist nach heutiger
Taxonomie nicht bis auf das Artniveau exakt und ferner heute nicht mehr korrekt:
Der alte Name Pseudomyrmex ferruginea ist nach (Ward, 1993) ein Synonym für den
Pseudomyrmex ferrugineus Komplex, der aus mehreren Arten besteht.
Aufgrund von Karten (siehe Abbildung unten) der bisher aufgefundenen Pseudomyrmex
Arten aus (Ward, 1993) die eine allopatrische Artbildung vermuten lassen erwarten wir
im Piedras Blancas Nationalpark auf folgende 2 Arten zu treffen:
Pseudomyrmex spinicola oder Pseudomyrmex particeps.
Autor: Harald Nowak, 8800274
(Ward, 1993)
Artbestimmung der Akazie direkt im Feld
- dazu Schublehre und vegetativer Schlüssel nötig;
- Schlüssel der auf Blüten basiert kann die Bestimmung abkürzen.
Artbestimmung der Arbeiterinnen im Labor
dazu benötigen wir:
- Binokular
- Okularmikrometer
- Objektmikrometer
da viele arttypischen Eigenschaften Maße und Verhältnismaßzahlen bestimmter
Körperteile sind (wie etwa die Kopfbreite, die Kopfhöhe, Augenbreite/Augenhöhe etc.)
Ameisen samples (Arbeiterinnen) werden präpariert (ein Papierdreieck wird an das
Mesosoma unter die hinteren Coxen geklebt; das Papierdreieck wird genadelt).
Nach der Bestimmung werden die Individuen beschriftet und in der Tropenstation
hinterlegt.
Autor: Harald Nowak, 8800274
Weitere interessante Details bzw. Fragestellungen zu Pseudomyrmex sp.:
*) es existieren keine körperlichen Kasten (der Unterschied Königin / Arbeiterinnen zählt per
Definitionem nicht als Kastenunterschied); existieren evtl. temporäre Kasten?! Dies wäre stark
anzunehmen, da solche temporären Kasten bei vielen anderen Hymenopteren existieren – meist
kümmern sich die Jungtiere um die Brut, während die älteren Individuen sich um die Verteidigung
und die Nahrungsbeschaffung kümmern.
*) Pseudomyrmex sp. besitzt als eine der wenigen baumlebenden Ameisen ein Stridulationsorgan
(eine Schrillleiste zwischen Postpetiolus und Gaster) - wie wird dieses verwendet? Bei
erdbewohnenden Ameisen dient dieses schallerzeugende Organ oft zur Alarmierung wenn sie
verschüttet wurden – evtl. dient es bei Pseudomyrmex zur Alarmierung – sollte dem so sein müsste
es möglich sein das Stridulationsverhalten der Ameisen triggern zu können.
*) Pseudomyrmex sp. besitzt eine gut ausgebildete Metapleuraldrüse die bei erdlebenden Arten oft
zur Ausbringung von antimyzetischen Substanzen dient - im Gegensatz zu
anderen baumlebenden Ameisen wie etwa vielen Camponotus Arten. Wozu wird diese Drüse
verwendet?
*) Taxonomische Besonderheiten: schlanke Carinae, ohne Wulst über den Frontalloben; erstes
Antennensegment (Scapus) relativ kurz (ca. halbe Kopfhöhe), 12 Antennensegmente, gut
ausgebildeter Stachel (der ein sehr schmerzhaftes Gift injiziert – Vorsicht bei Kontakt!), gut
ausgebildeter Postpetiolus
Experiment: Absammeln und "wiederbesiedeln"
(dient zur Specimen Gewinnung UND dem Abschätzen der Effizienz des Patroullierens:
wie lange dauert die "Wiedereroberung" des Astes)
- Von einem geeigneten Ast auf dem ca. ein dutzend Ameisen sichtbar patroullieren werden alle
Ameisen abgesammelt (eingelegt in alkoholgefüllte Sammelröhrchen)
- Es erfolgt eine Zeitaufnahme jeweils zu Beginn und zum Ende des Absammelns.
- Danach erfolgt die Zählung der pro Zeiteinheit erneut anwesenden Ameisen
- Nach ca. 15-30 Minuten wird abgebrochen.
Frage:
Ergebnis:
liegt die Dauer einer effektiven Neuaufbau der Abwehr im Bereich von Minuten oder eher
Stunden
Kurve der Anzahl der sichtbare Ameisen als Funktion der Zeit seit Beginn des
Absammelns auf der gewählten Struktur.
Qualitative Beobachtungen
Diese werden die ganze Zeit während unsere Anwesenheit bei der Pflanze gemacht, auch und vor
allem aber in der Gewöhnungsphase da wir in der Zeit nach der Ankunft ohnedies keine anderen
Experimente durchführen können. Alles was beobachtet wird wird genau notiert. Mögliche
interessante Fragen in diesem Zusammenhang:
*) Sollte ein Hinweis auf Carnivorie gegeben sein, ist die Frage nach dem Konflikt zwischen Bestäuber
und Ameise besonders interessant:
Autor: Harald Nowak, 8800274
–
–
–
die Pflanze favorisiert maximal viele Bestäuber UND möglichst viele Ameisen
die Ameise reduziert den Bestäubungserfolg
wenn die Ameisen aktiv externe Proteinquellen nutzen haben sie in dieser Hinsicht was
die Bestäuber betrifft diametral gegenteilige Interessen als die Pflanze selbst
*) Gibt es ein effektives Alarmsystem gegen Eindringlinge außer der
"persönlichen" Wahrnehmung jeder einzelnen Ameise (optisch, chemisch und mechanisch)?
Stridulieren die Ameisen? Rekrutieren sie? Benutzen sie Duftspuren die sie mit dem Gaster
ausbringen?
Experiment: Aufbringen eines lebenden Insekts
Ein noch lebendes Insekt wird auf die Pflanze aufgebracht und fixiert (etwa mit Superkleber)
- es erfolgt Dokumentation des Verhaltens der Ameisen sowie:
- die Aufnahme der Zahl der Ameisen beim Insekt / Zeiteinheit
Ergebnis:
Fotos, Beobachtungen zu den Themen: Proteinaufnahme (sofern diese erfolgt) und
Rekrutierung, Kurve: Anzahl Ameisen beim Insekt eingetroffen
Fragestellung: Rekrutieren die Ameisen? Stridulieren sie? Laufen sie zurück um Verstärkung zu holen,
ist ein exponentielles Wachstum der # Ameisen / t erkennbar? Ein exponentielles
Wachstum deutet zumindest auf ein Alarmsystem hin)
Experiment: Markierungsexperimente (Weganalyse)
Wir werden versuchen einzelne Individuen am Gaster mit einem farbigen Punkt zu markieren und
in weiterer Folge ihre Trajektorien auf der Pflanze zu verfolgen, sowohl kurzfristig (ohne eine so
markierte Ameise lange aus den Augen zu verlieren) als auch langfristig (über 24h mit dem
Versuch die markierten Ameisen danach wiederaufzufinden)
Motivation:
Die Ameisen bewohnen einen in 2erlei Hinsicht ungewöhnlichen Bau:
- der Bau ist gewissermaßen ein nach außen gestülpter Ameisenbau (im vergleich zu einem Erdbau)
der eine Beobachtung wann sich die Ameisen wo aufhalten und wohin sie sich bewegen sehr leicht
macht – diese Tatsache wollen wir nutzen um etwas über die Logistik im Bau zu erfahren
- im Vergleich zu Erdbauten ist der Raum für die Brut erstens sehr klein (Dornen im cm Größe)
und zweitens auf viele kleine Kompartimente verteilt. Es stellt sich somit die Frage wie die
Ameisen dieses logistische Problem lösen.
Unsere Arbeitshypothese ist, dass alle Dornen maximal genutzt werden und die Größe eines
Pseudomyrmex Volkes durch den Raum limitiert wird. Hinweise darauf, dass auch bei
bodenlebenden Ameisen meistens der Raum limitierend ist und nicht die Resourcen finden sich
etwa in "The Ants" (Hölldobler and Wilson, 1990)
Ferner hypothetisieren wir, dass die Königin in einem Dorn sitzt den sie nicht oder kaum verlässt
und dort ihre Eier legt - von dort werden die Eier von Arbeiterinnen zu anderen Dornen verbracht.
Diese Hypothese werden wir u.U. modifizieren wenn wir die Königinnen beobachten können.
Autor: Harald Nowak, 8800274
- Techniken zur Wegverfolgung und zum Markieren sollen erprobt werden. Die Markierung ist bei
Ameisen besonders problematisch, da durch das sog. Allogrooming ständig Düfte und Substanzen
auf der Cuticula der Individuen über die ganze Kolonie verteilt werden und auf diese sehr
spezifisch und oft auch aggressiv reagiert wird; ferner werden Fremdsubstanzen dadurch oft
"abgeleckt".
Wir werden mit einigen Farben experimentieren, darunter Nagellack, Hinterglasfarben ("Plaid
GlassColor" wurde etwa von Hölldobler bei seinen Experimenten an Harpegnathos sp. in
Würzburg erfolgreich verwendet) und handelsüblicher Lackstift. Laut Wojcik, Burges et al.
(Wojcik et al., 2000) ist es am besten wenn die Farbe beim Kontakt mit anderen Ameisen noch
feucht ist - das passiert bei uns ohnedies.
Experiment: Wegaufnahme
Markieren einer Arbeiterin und verfolgen ihrer Bewegungen für ca. 15 - 30 Minuten.
(Protokollierung der Positionen nach jeweils 10 Sekunden auf einer groben Skizze der Pflanze);
Fotografie der Pflanze aus mindestens 3 Richtungen, davon eine Richtung des Beobachters;
Durchführung für 2 Arbeiterinnen parallel (2 Farben) ausgehend von selben Zweig;
ein Student sagt alle 10 Sekunden die laufende Nummer an.
Erwünschtes Ergebnis: Fotografie mit farbig eingezeichnetem Weg der Ameise (2 Wege)
Danach entfernen dieser Arbeiterinnen.
Fragestellung: Wie bewegen sich die Ameisen? Gibt es einen Bezug der Ameise zu bestimmten
Pflanzenteilen, oder lässt sich der Aufenthalt der Ameise auf der Pflanze eher durch ein
Diffusionsmodell beschreiben? (random walk).
Diese qualitative Beobachtung soll auch helfen weitere Frage sinnvoll zu formulieren
Experiment: Kurzzeitanalyse der Affinität zu bestimmten Dornen
- Markieren einer Arbeiterin die Dorn verlässt und Markieren des Dorns mit Farbe;
nachfolgende Beobachtung für 15-30 Minuten: alle anderen besuchten Dornen werden
ebenfalls markiert und gezählt; Durchführung für 3 Arbeiterinnen parallel (3 Farben)
Ergebnis:
Zahl der besuchten Dornen als Funktion der Zeit. Die Markierung der besuchten Dornen
kann evtl. unterbleiben da sie das Experiment stark stört (ein stark nach Lack duftender
Dorn kann positiv oder negativ taktisch auf die Ameisen wirken!)
Fragestellung: gibt es eine Zuordnung der Arbeiterinnen zu bestimmten Dornen oder zumindest zu
einer räumlich begrenzten Gruppe von Dornen? ("hat die Ameise einen Arbeitsplatz?")
(Die Anzahl der besuchten Dornen pro Zeiteinheit würde in ersterem Fall 1 sein, in
zweiterem zumindest konvergieren und ansonsten konstant anwachsen)
Experiment: 24 h Analyse der Affinität zu Dornen
- Markieren eines Dorns und aller ein- und ausgehenden Arbeiterinnen für ca. 15 Minuten;
notieren der Gesamtzahl.
- Tags darauf erfolgt eine Zählung wie viele der so markierten Arbeiterinnen in der Nähe dieses
Dorns sind; dazu wird der Dorn mit einem Seitenschneider eröffnet und das Ausströmen der Ameisen
abgewartet; danach erfolgt die Zählung der markierten Ameisen.
Autor: Harald Nowak, 8800274
Fragestellung: gibt es eine langfristige Zuordnung der Arbeiterinnen zu
bestimmten Dornen oder zumindest zu einer räumlich begrenzten Gruppe von Dornen?
Gibt es bevorzugte Aufenthaltsorte auf der Pflanze?
Experiment: Gegenprobe
- Markieren eines Astes mit Farbe und Beobachtung ob Farbmarkierung ohne Hemmung überschritten
wird
- Zählung von Ameisen die sich nähern und die Markierung überschreiten vs. jenen die die
zurücklaufen vs. jenen die bei der Markierung stehen bleiben. Die beiden letzteren Zahlen sollten
nahezu 0 sein.
Warum: Farbe kann hemmend oder anziehend auf Ameisen wirken; würde mögliches Clustern
der Ameisen um einen Dorn oder komplette Zerstreuung der Gruppe ebenso erklären.
Benötigte Ausrüstung
- Schmetterlingsnetze zum Fliegenfang (als Nahrung für die Ameisen)
- Binokular
- Okularmikrometer
- Objektmikrometer
- 3-4 Farben, evtl. Wachsfarben, Nagellack, Lackstift, Hinterglasfarben
- Sammelröhrchen
- dünner Pinsel und Präpariernadel (zum markieren des Gasters)
- Papier, Bleistift, Nadeln (zur Dokumentation und zum Präparieren)
- Superkleber
- Stoppuhr
- Schiebelehre (Pinnulae Dicken Bestimmung im Feld, wenn keine Blüten)
- Maßband oder Lineal (Blattlängenbestimmung)
- Seitenschneider (zum schnellen und hoffentlich schmerzlosen Eröffnen von Dornen
- Fotoausrüstung (qualitative Dokumentation und Weganalyse)
Literatur:
Hölldobler and Wilson, 1990:
"The Ants";
Bert Hölldobler, Edward O. Wilson; Harvard University Press, Cambridge Massachusetts, 1990
Ward, 1993:
"Systematic studies on Pseudomyrmex acacia-ants";
Philip S.Ward, Journal of Hymenoptera Research 2(1), p. 117-168, 1993
Heil et al., 2004:
"Main nutrient compounds in food bodies of Mexican Acacia ant-plants.";
Martin Heil, Birgit Baumann, Ralf Krüger, K. Eduard Linsenmair; Chemoecology, 14(1), p. 45-52, 2004
Wojcik et al., 2000:
"An Improved and Quantified Technique for Marking Individual Fire Ants (Hymenoptera: formicidae)";
Daniel P. Wojcik, Richard J. Burges, Chantal M. Blanton, Dana A. Focks,
Florida Entomologist (vol. 83, no. 1, p. 74 ff), March 2000
Raine, Willmer et al., 2002
"Spatial structuring and floral avoidance behavior prevent ant-pollinator conflict in a
Mexican ant-acacia" – Raine, Willmer, Stone – 2002, Ecology-(Washington-D-C), 83(11):
3086-3096
Autor: Harald Nowak, 8800274
Untersuchungen zur Assoziation von Pseudomyrmex sp. mit Acacia allenii im
Piedras Blancas Nationalpark mit besonderer Rücksichtnahme auf die
Proteinaufnahme der Ameisen vom 6. bis 13. September 2007
Michael Lagler (0400121, A439, [email protected])
Harald Nowak (8800274, A 439, [email protected])
Kerstin Olbrich (0403013, A 444, [email protected])
1. Abstract
According to today’s state of knowledge it’s unknown if Pseudomyrmex sp., which is
associated with the lowland rainforests acacia species Acacia allenii, uses external protein
sources besides the Beltian bodies, that are offered by the host plant.
We found out that the acacia antspecies Pseudomyrmex spinicola does not show any
intake of animal protein. This observation is compatible with the results of Heil et al. (2004).
Every single P. spinicola colony we have observed in the rainforest around the “Tropenstation
La Gamba” accepted the offered Beltian bodies exclusively. The other items (egg, insect)
offered as external food source were either ignored, or removed from the plant. As far as our
results are concerned, they don’t prove that there are no other ants living in association with
A. allenii, which use external protein sources. We assume that the ant species and not the host
plant, the availability or the biochemical composition of the Beltian bodies has the most
important effect on the answer to the question whether the ants are consuming additional
protein apart from Beltian bodies.
1.1. Keywords
ant-plant-association, protein intake, Pseudomyrmex spinicola, pit like impression,
median clypeal lobe, Acacia allenii, Beltian bodies
2. Einleitung
Die Vielfalt an unterschiedlichen Lebensweisen ist bei Ameisen so hoch wie bei
nahezu keiner anderen Tiergruppe. Sie reicht von den noch stark wespenartigen und
individuell nach Nahrung suchenden Formen wie Pachycondyla sp. bis hin zu jenen als
Treiberameisen bekannten Arten, deren Erfolg ausschließlich in der Masse ihres Auftretens zu
finden ist. Sie reicht von überzentimeter großen und goldglänzenden Ameisen wie
Camponotus sericeiventris bis hin zu Formen wie Apterostigma sp., an deren Vielzahl von
cuticulären Haaren zur Verbesserung der Tarnung Substrat haften bleibt. Sie reicht von
1 / 12
wenigen Millimeter kleinen, parasitierenden Arten bis hin zu den allgemein bekannten
Blattschneiderameisen, deren Nahrungsbeschaffung so komplex ist, dass dazu fast 30 zum
Teil morphologische zum Teil rein funktionale Kasten notwendig sind (Hölldobler 1990).
Bis auf Ausnahme der zuletzt genannten ist ein Großteil der Ameisen vollständig oder
zumindest teilweise karnivor, wodurch eine ausschließlich herbivore Lebensweise eine
gewisse Besonderheit darstellt; und eine solche wurde von Heil et al. (2004) für
Pseudomyrmex sp. auf 4 Acacia-Arten (A. cornigera, A. chiapensis, A. hindsii und A.
collinsii) nachgewiesen (Heil et al. 2004).
In allen 4 Fällen wurde tierisches Eiweiß in Form von gekochtem Ei bzw. totem Insekt
zurückgewiesen und lediglich die von der Pflanze angebotenen Proteine, die neben Fetten in
den so genannten Belt-Körperchen enthalten sind, eingetragen, um sie an die Brut zu
verfüttern (Heil et al. 2004).
Alle von Heil et al. (2004) untersuchten Acacia-Arten wachsen bevorzugt an
Trockenstandorten, wodurch die im Piedras Blancas Nationalpark und auf der Halbinsel Osa
endemisch vorkommende A. allenii (einzige Acacia-Art, die im Tieflandregenwald
vorkommt) in der Analyse nicht enthalten war. Darüber hinaus wurde Harald Nowak im
Rahmen eines persönlichen Gesprächs von Veronika Mayer mitgeteilt, dass sie im Piedras
Blancas Nationalpark auf A. allenii Ameisen beobachten konnte, die dargebotene
Insektenteile in die Domatien eintrugen. Somit lag im Zuge des Projektpraktikums im
Regenwald der Österreicher vom 6. - 13. September 2007 eine Überprüfung dieser
Beobachtung nahe (Heil et al. 2004, persönliche Mitteilung Mayer 2005).
Da bei allen zuvor durchgeführten Untersuchungen mit Akazien assoziierte
Pseudomyrmecinae als P. ferruginea (Janzen 1967) angesprochen wurden und da diese Art
aber bereits 1993 durch eine Arbeit von Ward in 10 Arten (Artenkomplex P. ferrugineus)
aufgegliedert wurde, war es für uns ein besonderes Anliegen die von uns beobachteten
Ameisen einer bestimmten Art zuordnen zu können (Ward 1993).
In
den
folgenden
Untersuchungen
werden
die
von
uns
gesammelten
Pseudomyrmecinae taxonomisch bestimmt und deren Proteinaufnahme auf A. allenii
analysiert.
2.1. Fragestellung und Hypothesen
Um welche Art handelt es sich bei den von uns auf A. allenii gesammelten Ameisen?
Aufgrund der in der Literatur angegebenen Informationen bezüglich der Verbreitung und
einer bekannten Assoziation mit A. allenii, rechnen wir zum einen mit P. particeps und zum
2 / 12
anderen mit P. spinicola. Letztere erscheint jedoch, wegen der höheren Häufigkeit,
wahrscheinlicher. Angesichts der Nähe unseres Untersuchungsgebiets zur panamesischen
Grenze scheint auch ein Vorkommen der an sich in Panama endemisch verbreiteten Art P.
satanicus möglich. Eine Interaktion mit A. allenii ist hier allerdings nicht bekannt.
Erfolgt bei den mit A. allenii assoziierten Ameisen ein Eintrag tierischen Proteins?
Lassen sich aufgrund der Ergebnisse Rückschlüsse auf A. allenii im Vergleich zu den von
Heil et al. (2004) untersuchten Acacia-Arten ziehen. Ist der Grund eines etwaigen Eintrages
von tierischem Protein bei den Ameisen oder bei der Pflanze zu finden?
Aus der Literatur ist bekannt, dass die Anzahl und der Proteingehalt der Beltkörperchen von
A. allenii im Vergleich zu anderen Acacia-Arten geringer sind. Dies wiederum würde die
Überlegung schlüssig erscheinen lassen, dass ein tierischer Proteineintrag auf A. allenii
wahrscheinlich ist (Ebinger & Seigler 1995).
3. Material und Methoden
3.1. Versuchstier und Versuchspflanze
Bei den Versuchstieren handelte es sich um Ameisen der Gattung Pseudomyrmex, bei
den von uns untersuchten Pflanzen um Akazien der Art A. allenii, die sich am „Riverbed
Trail“ bzw. „Fila Trail“ rund um die „Tropenstation La Gamba“ befanden.
3.2. Artbestimmung
3.2.1. Sammlung und Präparation
Auf allen von uns untersuchten Akazien wurden Arbeiterinnen gesammelt und in ein
mit Ethanol gefülltes Sammelröhrchen eingelegt. Die Ameisen wurden nach dem Trocknen
am Thorax zwischen dem 1. und 2. Extremitätenpaar auf einen schmalen Karton geklebt und
in der „Tropenstation La Gamba“ als Belegexemplare hinterlegt.
Zur Bestimmung der Palpenformel wurden durch leichtes Drücken mit einer Pinzette
an der Hinterseite der Kopfkapsel des abpräparierten Kopfes die Mundwerkzeuge
herausgepresst. Diese verblieben auch nach Absetzen der Pinzette in der vorgestreckten Lage.
3.2.2. Material
Bei dem von uns verwendeten Stereomikroskop handelte es sich um das Modell Nikon
SMC 10 mit Okularmikrometer, mit dessen Hilfe die zur Artbestimmung erforderlichen
metrischen Absolutwerte bestimmt wurden. Die Skalierung des Okularmikrometers wurde
3 / 12
anhand eines Objektmikrometers für die höchste
Vergrößerungsstufe des Stereomikroskops (40-fach)
geeicht. 1 Teilstrich des Okularmikrometers entsprach
0,025 mm. Eine Digitalkamera des Modells Samsung
V50 wurde mittels eines Okularadapters auf das
Stereomikroskop aufgesetzt.
Abb. 1: Dargestellt ist der Kopf von P. spinicola in
Frontalansicht. Der obere Kreis markiert die „pit like
impression“, der untere den „median clypeal lobe“. HW
bezeichnet die maximale Kopfbreite, MFC die Distanz zwischen
den Stirnleisten und ASD die Distanz zwischen den
Antennenplatten (Lagler & Nowak 2007).
3.2.3. Bestimmung und Fotografie
Die Artbestimmung erfolgte nach einem Schlüssel von Ward (1993), wobei folgende
Begriffe/Strukturen von wesentlicher Bedeutung waren: Die „pit like impression“ stellt eine
grubenartige Vertiefung des Kopfes dar. Der Rand des „median clypeal lobe“ war, wie dies in
Abbildung 1 ersichtlich ist, bei getrockneten Präparaten nur schwierig zu erkennen. Deshalb
empfahl es sich, wie in Abbildung 2 dargestellt, das in Alkohol eingelegte Präparat zu
betrachten. Die maximale Kopfbreite (HW) inkludiert die Komplexaugen. Die minimale
Distanz zwischen den frontalen Stirnleisten (Carinae) wird als MFC, die maximale Distanz
zwischen den lateralen Rändern der Antennenplatten als ASD bezeichnet. Der FCI2 entspricht
dem Verhältnis von MFC und ASD (siehe Abb. 1).
Die Palpenformel gibt die Segmentzahl der Maxilar- und Labialpalpen (Zahl nach dem
Komma) an. Außerdem wurden von jeder bestimmten Pseudomyrmex-Art bzw. vom
weiblichen Geschlechtstier nach der Präparation zumindest eine Frontal- und eine
Lateralaufnahme gemacht.
Abb. 2: Die Abbildung zeigt den abpräparierten
und in Alkohol eingelegten Kopf von P. spinicola
in Frontalansicht. Der Rand des „median clypeal
lobe“ (rot eingerahmt) ist hier deutlich zu
erkennen (Lagler & Nowak 2007).
4 / 12
3.3. Proteinaufnahme
Um eine Vergleichbarkeit der Ergebnisse herzustellen, lehnen sich die von uns
durchgeführten Experimente zur Proteinaufnahme von Pseudomyrmex auf A. allenii
unmittelbar an die Versuche von Heil et al. (2004) an.
3.3.1. Futterkörper
Vor Beginn jedes Versuchs wurden je 10 Beltkörperchen gesammelt und je 10 der 3
restlichen Futterkörper (gekochtes Ei, totes Insekt und Pflanzenmaterial (= Vergleichskörper))
so zugeschnitten, dass sie der ungefähren Größe der Beltkörperchen entsprachen. Das Abtöten
der Insekten erfolgte in unmittelbarer Umgebung der gerade untersuchten Pflanze. Im
Gegensatz dazu wurden die Beltkörperchen jeweils von einer gerade nicht befütterten Pflanze
eingesammelt, um Reaktionen auf den eigenen Koloniegeruch ausschließen zu können.
3.3.2. Versuchsdurchführung
Nachdem eine geeignete Akazie gefunden wurde, wurde von den Versuchsteilnehmern
eine Adaptierungszeit von etwa 30 Minuten in rund 1,5 m Entfernung von der Pflanze
abgewartet. Anschließend wurden die 4 x 10 Futterkörper in einer zufallsverteilten Abfolge
mittels einer Pinzette jeweils auf ein Fiederblatt in der Nähe der Mittelrippe gelegt, wobei
darauf zu achten war, dass sich pro Versuch immer nur eine Person unmittelbar der Pflanze
näherte. Störende Einflüsse sollten nicht nur insofern, sondern auch dadurch möglichst gering
gehalten werden, dass die Futterkörper stets mit einer möglichst reinen Pinzette aufgetragen
wurden. Zeigten die Ameisen nach einer Zeit von 5 Minuten keine Reaktion auf den
angebotenen Futterkörper wurde der Versuch abgebrochen und als „nicht gefunden“ gewertet.
Fand hingegen eine Reaktion statt, so war das folgende Verhalten entweder mit „gefunden
und nicht eingetragen“ („auf der Pflanze verschoben“ bzw. „von der Pflanze entfernt“) oder
mit „gefunden und in Domatium eingetragen“ zu beschreiben (Heil et al. 2004).
3.3.3. Datenanalyse
Um die Reaktionen der Versuchstiere auf die jeweiligen Futterkörper vergleichen zu
können, wurden die Ergebnisse der 3 x 10 Beobachtungen pro Futterkörper summiert und der
Mittelwert sowie die Standardabweichung berechnet. Außerdem wurde überprüft, ob
zwischen den Reaktionen der Ameisen auf die jeweiligen Futterkörper ein signifikanter
Unterschied besteht. Dazu wurde sowohl im Falle der Funde, als auch der Einträge ein
5 / 12
einfaktorieller ANOVA-Signifikanztest zum simultanen Vergleich mehrerer Stichproben bei
parametrischer Situation durchgeführt.
4. Ergebnis
4.1. Artbestimmung
Die Bestimmung erfolgte an Individuen von 5 unterschiedlichen Pflanzen (Nummer 15 (siehe Anhang)). Auf allen Pflanzen wurde die Art zweifelsfrei als P. spinicola identifiziert
(siehe Abb. 3). Darüber hinaus wurde auf der Pflanze 1 ein geflügeltes, männliches und auf
der Pflanze 3 ein bereits ungeflügeltes, weibliches Geschlechtstier gefunden und ebenfalls
zweifelsfrei als P. spinicola bestimmt (siehe Abb. 4). Das weibliche Geschlechtstier wurde
gemeinsam mit 5 anderen weiblichen Geschlechtstieren und Individuen der Gattung
Crematogaster auf der besagten Pflanze entdeckt, die sich noch in einem unbesiedelten
Zustand befand.
Eine Besonderheit war die bei allen als P. spinicola bestimmten Individuen schwach
ausgeprägte, jedoch eindeutig vorhandene „pit like impressen“ (siehe Abb. 1).
Abb. 3: Eine Arbeiterin von P. spinicola wurde
von frontal und lateral fotografiert (Lagler &
Nowak 2007).
Abb. 4: Abgebildet ist ein weibliches Geschlechtstier von P. spinicola in Frontal-, Lateral- und
Dorsalansicht (Lagler & Nowak 2007).
Eher durch Zufall fanden wir am Boden unter der Pflanze 5 eine Pseudomyrmex von
im Vergleich zu P. spinicola ungewöhnlicher Größe. Der Habitus und die ungleichmäßige
Fortbewegung erinnerten an P. gracilis, jedoch wäre die orangbraune Färbung zumindest für
mittelamerikanische Formen von P. gracilis laut Literatur ungewöhnlich gewesen. In der
Station wurde das besagte Individuum durch den bereits angesprochenen Schlüssel von Ward
6 / 12
(1993) als P. boopis identifiziert. Auffällig im Vergleich zu P. spinicola sind die größeren
Augen, der breitere Kopf und die schwächere
Behaarung an Kopf und Alitrunk (siehe Abb. 5,
(Ward 1993)).
Abb. 5: Vergleicht man P. boopis (links)
mit P. spinicola (rechts), so fallen vor
allem die wesentlich größeren Augen auf
(Lagler & Nowak 2007).
4.2. Proteinaufnahme
3 A. allenii-Pflanzen, auf denen jeweils P. spinicola-Kolonien lebten, wurden
erfolgreich befüttert. Die Daten (N = 30) der 3 untersuchten Assoziationen wurden in der
Folge gemittelt, wobei im Durchschnitt gekochtes Ei 8,0-mal (SD = 1,73), frisch getötetes
Insekt 9,3-mal (SD = 0,58), Pflanzenmaterial 9,0-mal (SD = 1,00) und Beltkörperchen 9,3mal (SD = 0,58) von den Ameisen gefunden wurden (siehe Abb. 6). Der Unterschied war
nicht signifikant (1-faktorielle ANOVA (2-seitig): F3df=1,024, p=0,43).
Eingetragen wurden ausschließlich Beltkörperchen, was im Mittel 7,0-mal (N = 28,
SD = 1,00) beobachtet wurde (1-faktorielle ANOVA (2-seitig): F3df=147,000, p<0,001). Das
entsprach 70 % aller dargebotenen Beltkörperchen. 25 % der gefundenen Beltkörperchen
2
0
Abb. 6: Dargestellt sind die bei 3
unterschiedlichen A. allenii/P. spinicolaAssoziationen
beobachteten
und
gemittelten Fälle (N = 30) gefundener
sowie gefundener und eingetragener
Objekte
in
Abhängigkeit
der
dargebotenen Objektart. Auf der
Ordinate ist die Anzahl der angebotenen
Futterkörper aufgetragen (SDEi = 1,73,
SDInsekt = 0,58, SDVergleichskörper = 1,00,
SDBeltkörperchen gefunden = 0,58, SDBeltkörperchen
eingetragen = 1,00).
4
6
8
10
wurden zurückgewiesen (siehe Abb. 6).
Ei
7 / 12
Insekt
Vergleichskörper
Beltkörperchen
5. Diskussion
5.1. Artbestimmung
Obwohl laut Literatur eine „pit like impression“ ein typisches Merkmal von P.
satanicus ist und diese bei den von uns als P. spinicola identifizierten Individuen mehr oder
weniger eindeutig auftrat, kann aufgrund der Tatsache, dass die „pit like impression“ in
schwächerer Ausprägung auch bei P. spinicola auftreten kann bzw., dass alle anderen
bestimmungsrelevanten Merkmale auf P. spinicola verwiesen haben, an der Artbestimmung
trotzdem nicht gezweifelt werden (siehe Abb.1, 3 (Ward 1993)).
Ein Grund für das Vorhandensein dieser „pit like impression“ bei einer Reihe von P.
spinicola-Kolonien rund um die „Tropenstation La Gamba“ könnte in deren Nähe zur
panamesischen Grenzen zu finden sein. Ein gegenwärtiger oder vor evolutionsgeschichtlich
kurzer Zeit noch vorkommender Genfluss zwischen lokalen P. spinicola-Populationen im
Süden Costa Ricas und der in Panama endemisch verbreiteten Art P. satanicus erscheint uns
denkbar.
5.2. Proteinaufnahme
Am Boden liegen gelassenes Ei wurde nach kurzer Zeit unter anderem von C.
sericeiventris aufgesucht und angenommen. Dies ist ein Beweis, dass Ei offensichtlich eine
geeignete Proteinquelle für Ameisen darstellt und somit zu Recht als Futterkörper bei
Pseudomyrmex angeboten wurde. Zudem sind die Unterschiede in den Funden zwischen Ei
und den der 3 anderen Futterkörper nicht signifikant.
Wie die von uns erhobenen Daten zeigen kann das Ergebnis der Arbeit von Heil et al.
(2004) auch für die Assoziation A. allenii/P. spinicola ungeändert voll bestätigt werden.
Ameisen der Art P. spinicola sind daher gleich jenen Arten, die ebenfalls obligat in
Assoziation mit A. cornigera, A. chiapensis, A. hindsii und/oder A. collinsii leben, als rein
herbivor zu bezeichnen (siehe Abb. 6). Wir können nun darauf schließen, dass den heute
bekannten Informationen zufolge die Antwort auf die Frage, ob neben der pflanzlichen
zusätzlich auch tierische Proteinquellen erschlossen werden, vom Proteingehalt der
Beltkörperchen
unabhängig
ist.
Inwiefern
das
geringe
Nährstoffangebot
des
Regenwaldbodens ein Grund für den Bedarf an externen Proteinquellen sein kann, müsste
anhand anderer Assoziationen untersucht werden (2 mögliche Beispiele werden in der Folge
angeschnitten). Natürlich wären auch den Ameisen endogene Faktoren, wie eine geringere
Dauer der jeweiligen Assoziation oder eine noch nicht vollständig abgeschlossene Umstellung
auf die rein herbivore Lebensweise, als Erklärung für einen etwaigen Eintrag tierischen
8 / 12
Proteins nicht außer Acht zu lassen. Zieht man nun in Betracht, dass P. spinicola neben A.
allenii hauptsächlich auch auf A. collinsii vorkommt, so rückt die Überlegung immer mehr in
den Vordergrund, dass die Ameisenart und nicht die Art der Wirtspflanze, die Verfügbarkeit
und/oder die biochemische Zusammensetzung der Beltkörperchen den ausschlaggebenden
Faktor zur Klärung dieser Problematik darstellt. Wir verweisen in diesem Zusammenhang
auch auf den Umstand, dass zum Zeitpunkt der Untersuchung sowohl solche Pflanzen, die
reichlich, als auch solche, die gar keine Beltkörperchen ausgebildet hatten, zu finden waren
(Heil 2004, Ward 1993).
Kommt man nun nochmals auf den eingangs erwähnten, von Veronika Mayer
beobachteten Fall zurück (persönliche Mitteilung Mayer 2005), so wären zumindest nach
unserem Wissensstand 2 Alternativen denkbar. Erstere Hypothese würde besagen, dass es sich
bei der besagten Beobachtung um eine parasitische Pseudomyrmex-Art gehandelt haben
könnte, die laut Literatur typischerweise nicht oder nicht besonders aggressiv sind und
größtenteils auf eine Verteidigung der Pflanze verzichten (Ward 1993). Nun wurde eine
Kolonie einer solchen Art von uns zwar nicht gefunden, aber der Fund von P. boopis (siehe
Abb. 5) in unmittelbarer Nähe von einer von uns untersuchten P. spinicola-Kolonie könnte
einen durchaus interessanten Hinweis liefern. Möglicherweise parasitiert P. boopis in
unserem Untersuchungsgebiet die Assoziation P. spinicola/A .allenii, denn nach Ward (1993)
tritt P. boopis als fakultativer Bewohner von Acacia sp. auf. Sollte je eine Assoziation P.
boopis/A.
allenii
gefunden
werden,
so
wären
natürlich
insbesondere
hier
Fütterungsexperimente von besonderem Interesse.
Die 2. Hypothese würde eine andere obligat mit A. allenii in Assoziation lebende
Pseudomyrmex-Art inkludieren, bei der die Frage nach dem Erschließen externer
Proteinquellen noch ungeklärt ist. Denkbar wäre beispielsweise P. particeps, die neben der
bekannten Verbreitung auf der Halbinsel Osa auch im Piedras Blancas Nationalpark
vorkommen könnte, da sie mit der dort ebenfalls vorkommenden A. allenii in Assoziation lebt
und bisher ausschließlich auf dieser Pflanze beobachtet wurde (Ward 1993).
9 / 12
6. Literatur
Ebinger, J. E., Seigler, D. S. (1995) Taxonomic revision of the ant-acacias (Fabaceae:
Mimosoideae, Acacia, series Gummiferae) of the New World. Annals of the Missouri
Botanical Garden 82: 117-138
Heil, M., Baumann, B., Krüger, R., Linsenmair, E. K. (2004) Main nutrient compounds in
food bodies of Mexican Acacia ant-plants. Chemoecology 14: 45-52.
Hölldobler, B., Wilson E. O. (1990) The Ants. The Belknap Press: Cambridge, Massachusetts.
Janzen, D. H. (1967) Interaction of the bull’s horn acacia (Acacia corniger L.) with an ant
inhibitant (Pseudomyrmex ferruginea F. Smith) in eastern Mexico. Kans. Univ. Sci. Bull.
47:315-558.
Ward, P. S. (1993) Systematic studies on Pseudomyrmex acacia-ants. Journal of Hymenoptera
Research 2:117-168.
7. Anhang
7.1. Charakterisierung der Untersuchungspflanzen
7.1.1. Pflanze 1
a) Standort: ca. 5 Minuten nach Einstieg in den „Riverbed Trail“ (Piedras Blancas
Nationalpark), befand sich mittig am Weg
b) Höhe: ca. 10 m
c) Zustand der Dornen: ausgebildet
d) Zustand der Beltkörperchen: aufgrund der Höhe der Pflanze nicht ersichtlich
gewesen
e) Zustand der Blüten: nicht ausgebildet
7.1.2. Pflanze 2
a) Standort: ca. 10 Minuten nach Einstieg in den „Riverbed Trail“ (Piedras Blancas
Nationalpark)
b) Höhe: 85 cm
c) Zustand der Dornen: 6 ausgebildet
d) Zustand der Beltkörperchen: nicht ausgebildet
10 / 12
e) Zustand der Blüten: nicht ausgebildet
7.1.3. Pflanze 3
a) Standort: 10 Minuten von Pflanze 2 entfernt auf einem Kamm am „Riverbed Trail“,
(Piedras Blancas Nationalpark)
b) Höhe: 50 cm
c) Zustand der Dornen: nicht ausgebildet
d) Zustand der Beltkörperchen: in geringer Zahl ausgebildet
e) Zustand der Blüten: nicht ausgebildet
7.1.4. Pflanze 4
a) Standort: „Riverbed Trail“ (Piedras Blancas Nationalpark), im Bereich der Pflanze
2 einer Wegabbiegung nach rechts folgen und vor der nächsten Wegabbiegung am
Wegrand in einem Gap
b) Höhe: ca. 10 m
c) Zustand der Dornen: ausgebildet, Typ A- und B-Dornen konnten gut unterschieden
werden, eine Vielzahl an Typ B-Dornen befanden sich am Stamm
d) Zustand der Beltkörperchen: ausgebildet
e) Zustand der Blüten: nicht ausgebildet
f) Besonderheiten: Stamm lag in nahezu horizontaler Lage
7.1.5. Pflanze 5
a) Standort: in den „Fila Trail“ (Piedras Blancas Nationalpark) am Aufgang neben
dem neu angelegten Teich folgen, der Abzweigung in das „Valle Bonito“ folgen,
danach „Fila Trail“ ca. 20 Minuten folgen
b) Höhe: 1,4 m
c) Zustand der Dornen: 14 ausgebildet, nur Typ A-Dornen
d) Zustand der Beltkörperchen: befanden sich am jüngsten Blatt während der
Untersuchungszeit gerade in Entwicklung
e) Zustand der Blüten: nicht ausgebildet
11 / 12
7.2. Probleme bei der Versuchsdurchführung des Fütterungsexperiments
Um etwaigen Nachfolgeuntersuchungen Mühen zu ersparen, wollen wir an dieser
Stelle die aufgetreten Probleme bei den Fütterungsexperimenten nicht unerwähnt lassen. In
einem 1. Fall wurden die Beltkörperchen von Pflanze 3 gesammelt. Auf dieser befanden sich
6 weibliche Geschlechtstiere von P. spinicola gemeinsam mit mehreren Individuen der
Gattung Crematogaster. In einem 2. Fall erfolgte das Einsammeln an einer nicht näher
beschriebenen, jedoch kürzlich gefällten A. allenii. Sowohl die an Pflanze 3, als auch die an
der kürzlich gefällten Akazie gesammelten Beltkörperchen wurden allesamt in den
nachfolgenden Fütterungsexperimenten an anderen Pflanzen zurückgewiesen. Es fielen somit
2 Fütterungsexperimente für die Datenerhebung vollständig aus. Unsere Hypothese zur
Erklärung des Fehlschlages bezüglich des 1. Falls verläuft dahingehend, dass entweder die
weiblichen Geschlechtstiere, oder Individuen von Crematogaster sp. Pheromone abgesondert
haben, die die nachfolgend befütterten Ameisen in Alarmbereitschaft versetzt und dazu
veranlasst haben, jegliche Objekte von der Pflanze zu entfernen. Insbesondere die
Geschlechtstiere scheinen mit hoher Wahrscheinlichkeit Pheromone, vielleicht sogar
Sexualpheromone, abgesetzt zu haben, da wir beobachten konnten, dass sie ihren Gaster
immer wieder in die Höhe streckten. Den 2. Fall betreffend, gehen wir ebenfalls davon aus,
dass die gesammelten Beltkörperchen mit Pheromonen besetzt waren; hier jedoch vermutlich
mit Alarmpheromonen als Reaktion auf das Fällen der Akazie.
Die Alarmpheromone von P. spinicola sind an ihrem zimtartigen, nahezu ätherischen
Geruch leicht zu erkennen. Dies kann durch das Zerquetschen eines Ameisenkopfes mit einer
Pinzette leicht nachvollzogen werden. Gerade dies führte in einer nicht beabsichtigten Form
zu weiteren unerwarteten Zurückweisungen von Beltkörperchen, was gleich den zuvor
genannten Fällen nicht in die Ergebnisse miteinbezogen wurde.
Wenn man nun neben der Tatsache, dass jeder Versuchstag während des
Untersuchungszeitraumes aufgrund des nachmittäglichen Regens (bei einsetzendem Regen
zogen sich alle Ameisen in die Dornen zurück, wodurch ein Fortführen der Versuche de facto
unmöglich wurde) auf etwa 6 Stunden beschränkt war, die möglichen Ausfälle in Rechnung
stellt, ergibt sich ein etwa 3-tägiger Aufwand für das erfolgreiche Befüttern dreier Pflanzen.
12 / 12
Artenliste - Insecta / Exopterygota
(Costa Rica 30.08.07 - 18.09.07)
Odonata
Zygoptera
Odonata
Zygoptera
Odonata
Anisoptera
Mantodea
Blattodea
Blaberidae
Blaberus
giganteus
Blattodea
Blattidae
Periplaneta sp.
Heteroptera
Heteroptera
Reduviidae
Triatoma
dimidiata
Heteroptera
Pentatomidae
Heteroptera
Alydidae
Auchenorrhyncha
Fulgoridae
Auchenorrhyncha
Auchenorrhyncha
Membracidae
Caelifera
Caelifera
Acrididae
Tropidacris
cristata
Ensifera
Conocephalidae
Conocephalus
angustifrons
Ensifera
Phaneropteridae
Phasmatodea
Heteronemiidae
Isoptera
Termitidae
Nasutitermes sp.
Artenliste - Insecta / Endopterygota
(Costa Rica 30.08.07 - 18.09.07)
Coleoptera
Passalidae
Odontotaenius
disjunctus
Coleoptera
Scarabaeidae
Dynastes
hercules
Coleoptera
Scarabaeidae
Megasoma
elephas
Coleoptera
Buprestidae
Euchroma
gigantea
Hymenoptera
Formicidae
Myrmicinae
Atta sp.
Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae
Apterostigma collare
Hymenoptera
Formicidae
Myrmicinae
Crematogaster sp.
Hymenoptera
Formicidae
Ecitoninae
Nomamyrmex
esenbeckii wilsoni
vs. Soldat von
Atta sp. (Pfeil)
Hymenoptera
Formicidae
Dolichoderinae
Azteca sp. auf
Cecropia sp.
Hymenoptera, Formicidae, Ecitoninae
Nomamyrmex esenbeckii wilsoni
Hymenoptera
Formicidae
Ecitoninae
Eciton sp.
Hymenoptera
Formicidae
Ecitoninae
Eciton sp. vs.
Cicadidae
Hymenoptera
Formicidae
Formicinae
Camponotus
sericeiventris
Hymenoptera
Formicidae
Ponerinae
Pachycondyla
verenae
Hymenoptera, Formicidae, Pseudomyrmicinae
Pseudomyrmex spinicola (Königin)
Hymenoptera, Formicidae, Pseudomyrmicinae
Pseudomyrmex gracilis
Hymenoptera
Formicidae
Pseudomyrmicinae
Pseudomyrmex
boopis (links)
Pseudomyrmex
spinicola (rechts)
Hymenoptera
Mutilidae
Pseudomethoca
areta
Hymenoptera
Apidae
Euglossini
Exaerete
frontalis
Hymenoptera
Apidae
Euglossini
Euglossa sp.
Hymenoptera
Apidae
Meliponini
Diptera
Hippoboscidae
Alexandra Bauer
[email protected]
Costa Rica 2007
Buckelwale
Megaptera novaeangliae, Humpbackwhale
Buckelwale werden zur Familie der Furchenwale (Balaenopteridae) gezählt, unterscheiden
sich aber deutlich in Form und Verhalten von diesen, weshalb sie in eine eigene Gattung,
Megaptera (= großer Flügel), gestellt werden.
Die durchschnittliche Körperlänge eines erwachsenen Tieres beträgt 12,9 m bei Männchen
bis 13,7 m bei Weibchen und das Gewicht schwankt zwischen 25 und 30 t. Charakteristisch
sind die sehr langen Flipper, die 1/3 der Körperlänge erreichen.
Buckelwale haben ein riesiges Verbreitungsgebiet, das über alle Ozeane bis zu den
Packeisgrenzen liegt. Innerhalb dieses Gebietes führen sie saisonale Wanderungen über
Tausende von Kilometern durch. Den Winter verbringen sie in den Tropen, bzw. Subtropen,
und im Sommer halten sie sich in nährstoffreicheren polaren Gebieten auf. Die Äquatorgrenze
wird nicht überschritten, mit Ausnahme eines Bestandes im nördlichen indischen Ozean. Die
nordatlantischen Populationen scheinen immer dasselbe Gebiete aufzusuchen, wohingegen
die pazifischen Populationen durchaus neue Überwinterungsgebiete erobern und auch
zwischen diesen wechseln.
Obwohl Buckelwale sich zur Fortpflanzung und auch zum Beutefang zu größeren Gruppen
zusammenschließen haben sie geringe soziale Beziehungen zueinander. Innerhalb dieser
Gruppen existieren Sozialverbände von 2-4 Individuen, die unterschiedlich lange, je nach
Zweck, halten.
Die Nahrung wird ausschließlich in den kalten Gebieten aufgenommen und besteht bei der
Südpopulation überwiegend aus Krill, wohingegen die Nordpopulation zusätzlich
Schwarmfische wie Sardinen, Heringe und Makrelen jagt. Buckelwale ernähren sich wie alle
Furchenwale als Schluckfiltrierer und haben zur Jagd auf Schwarmfische eine einzigartige
Methode entwickelt. In Gruppen umschwimmen die Tiere den Fischschwarm und stoßen
dabei Luft aus, so dass die glitzernden Luftblasen die Fische zusammentreiben und die Wale
das „Netz“ aus Luftblasen spiralig immer enger ziehen können, um dann synchron (bis zu 24
Tiere) mit geöffnetem Maul in den Schwarm hinein zu stoßen.
Während dem Aufenthalt in den Überwinterungsgebieten findet keine Nahrungsaufnahme
statt und das Leben ist auf Paarung und Aufzucht der Jungen ausgerichtet. Buckelwale sind
polygam, paaren sich zufällig miteinander und mit mehreren Partnern. Während der
Paarungszeit spielt auch Gesang eine große Rolle, der aus einer großen Vielfalt von
Stimmäußerungen besteht. Der Gesang gehört zu den facettenreichsten Tierlauten überhaupt
und wird hauptsächlich von den Männchen produziert. Er besteht aus individuentypischen
Einzelstrophen, die sich regelmäßig wiederholen und sich im Laufe der Jahre verändern. Die
Fortpflanzung der verschiedenen Populationen ist um ein halbes Jahr verschoben, wodurch
keine Vermischung dieser passieren kann.
Weibchen gebären alle 2-3 Jahre bei einer Tragzeit von 11-11,5 Monaten. Junge sind bei der
Geburt 4-5 m lang, saugen 6-10 Monate und wachsen in dieser Zeit auf 7,5-9 m Länge heran.
Buckelwale sind aufgrund der Fischerei in allen Ozeanen gefährdet und wurden fast
ausgerottet. Seit 1966 sind aber schlussendlich alle Populationen geschützt und durch
drastische Rettungsprogramme konnte die Individuenzahl wieder stabilisiert werden. Die
IUCN stuft Buckelwale als vulnerable ein.
Literatur:
http://www.iucnredlist.org/search/details.php/13006/summ ; 11.10.2007
http://de.wikipedia.org/wiki/Buckelwal ; 11.10.2007
Martin, A.R. (1992): Das große Buch der Wale und Delphine; Donauland Kremayr & Scheriau, Wien, und die
Bertelsmann Club GmnH; 80-83.
Wandrey, R. (1997): Die Wale und Robben der Welt: Vorkommen, Gefährdung und Schutz; KosmosNaturführer, Stuttgard; 57-61.
Corallus hortulanus
Systematik:
Ordnung: Squamata
Unterord.: Serpientes
Familie: Boidae
Unterfamilie: Boinae
Gattung: Corallus
Abb. 1: C. hortulanus besitzt eine sehr große Variabilität in ihren Färbungen
Verbreitung:
Corallus hortulanus hat eine sehr weite geographische Verbreitung auf dem neotropischen
Festland und kontinentalen und ozeanischen Inseln. Nach Robert W. Henderson (1997) kann
man den Corallus hortulanus Complex in vier Arten unterteilen die in folgenden Regionen
vorkommen: C. hortulanus in französisch Guayana, Amazonasbecken bis südöstliches Brasilien;
C. ruschenbergerii im südlichen Costa Rica, Panama und einigen vorgelagerten Inseln,
nördliches Venezuela (Isla Margarita inkludiert), Trinidad und Tobago; C. cooki auf St. Vincent
und C. grenadensis auf Grenada
Färbung:
Es gibt eine enorme Vielfalt an Farben und Muster, wodurch es häufig zu taxonomischen
Verwirrungen kam. Die Grundfarbe reicht von verschiedenen grau/braun Abstufungen über grün
und gelb bis hin zu orange. Wobei orange gefärbte Individuen ihre Farbe rasch verlieren und
daher eher selten gesichtet werden. Vor allem das dorsale Muster weist eine sehr hohe
Variabilität auf, kann aber auch komplett fehlen.
Morphologie und Biologie:
Es handelt sich hierbei um nachtaktive Würgeschlangen, die eine Länge zwischen 150 und 300
cm erreichen können. Im Gegensatz zu den Phytons sind alle Vertreter der Boinae ovovivipar
und können zwischen 2 und 15 Junge gebären. Da Corallus hortulanus sich bevorzugt in Bäumen
aufhält, ist der Körper, um besseren Halt zu haben, seitlich etwas zusammengedrückt und
generell relativ schlank gebaut. Sie besitzt eine große Anzahl von Rückenschuppenreihen. Die
Bauchschilder sind sehr klein, was vermutlich ebenfalls eine Anpassung and das Leben in den
Bäumen darstellt. Ihre Nahrung besteht hauptsächlich aus Vögeln und kleinen Säugetieren. Um
diese Aufzuspüren besitzt sie Labialgruben mit denen sie Infrarotstrahlung wahrnehmen können.
Sie können so Temperaturdifferenzen von bis zu 0,026 °C registrieren. Äußerlich nicht sichtbar,
aber auch typisch für alle Vertreter der Boinae, sind die rudimentär vorhandenen Hinterbeine
und das Fehlen von Zähnen am Zwischenkiefer.
Literatur:
("A Taxonomic Review of the Corallus hortulanus Complex of Neotropical Tree Boas“, Caribbean Journal of
Science, Vol. 33, No. 3–4, 198–221, 1997)
http://de.wikipedia.org/wiki/Labialgruben
Silvia Hufnagl
Faultier
Tier des Tages vom 1.9.2007
gesehen im Park von San Mateo
Systematik:
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
http://de.wikipedia.org
Überordnung: Nebengelenktiere (Xenarthra)
Ordnung: Zahnarme (Pilosa)
Unterordnung: Faultiere (Folivora)
•
Familie: Zweifinger-Faultiere (Megalonychidae)
* Zweifinger-Faultier oder Unau (Choloepus didactylus)
* Hoffmann-Zweifinger-Faultier (Choloepus hoffmanni)
Kopf-Rumpf-Länge: 55-70cm
Gewicht: 4-8kg
Schwanz: fehlt
•
Familie: Dreifinger-Faultiere (Bradypodidae)
* Dreifinger-Faultier oder Ai (Bradypus tridactylus)
* Braunkehl-Dreifinger-Faultier (Bradypus variegatus)
* Kragenfaultier (Bradypus torquatus)
Kopf-Rumpf-Länge: 55-60cm
Gewicht: 3-5kg
Schwanz: stummelartig zurückgebildet, 6-7cm lang
Dreifingerfaultiere haben 9 statt - wie bei anderen Säugetieren - 7 Halswirbel, was ihnen
eine größere Beweglichkeit des Kopfes ermöglicht.
Die beiden Familien sind trotz der äußerlichen Ähnlichkeiten nicht sehr nahe miteinander
verwandt, sondern haben sich zum Teil konvergent entwickelt.
Verbreitung:
Faultiere leben in den tropischen Regenwäldern von Mittel- und Südamerika.
Lebensweise:
Einzelgänger
Zweifinger-Faultiere sind vorwiegend nachtaktiv; Dreifinger-Faultiere haben keine festen
Aktivitätszeiten - die wenigen Stunden, die sie nicht schlafen, können sowohl am Tag als
auch in der Nacht liegen.
Lebenserwartung:
in freier Wildbahn: 15- 20 Jahre; in menschlicher Obhut: bis zu 40 Jahre
Nahrung:
Faultiere ernähren sich fast ausschließlich von Laub (nur die Zweifinger-Faultiere fressen
hin und wieder auch Früchte und wirbellose Kleintiere). Diese faserige, nährstoffarme Kost
wird ganz allmählich zersetzt, so dass der Mageninhalt der Tiere fast ein Drittel des
Körpergewichts ausmacht. Dementsprechend haben Faultiere eine um 40-45% niedrigere
Stoffwechselrate als Säugetieren vergleichbarer Größe. Nur etwa alle 7-10 Tage werden
Kot und Urin abgesetzt - die einzige Tätigkeit, zu der sie auf den Boden herabklettern
(abgesehen von etwaigen Baumwechseln). Man vermutet, dass sie auf diese Weise die
Bäume düngen.
Fortpflanzung:
Schlaf, Nahrungsaufnahme sowie Paarung und Gebärvorgang erfolgen in der hängenden
Lebensweise. Faultiere bauen keine Nester für ihre Jungen.
Nach rund sechsmonatiger Tragzeit wird einmal im Jahr ein Junges geboren. Dieses ist
ca. 25cm lang und wiegt ca. 300-400g. Die ersten Lebenswochen verbringt es an den
Bauch der Mutter geklammert, mit 4 Monaten nimmt es erstmals feste Nahrung zu sich.
Endgültig selbstständig wird es mit 6-9 Monaten. Weibchen werden mit rund 3 Jahren
geschlechtsreif, Männchen mit 4-5 Jahren.
Anatomie:
An den Hinterbeinen haben beide Familien 3 Zehen, so dass die alte Bezeichnung
Zweizehen- und Dreizehen-Faultiere irreführend ist. Finger und Zehen tragen große,
sichelförmig gebogene, 8-10cm lange Klauen, die als Haken fungieren.
Die Zähne wachsen das ganze Leben lang; Schneide- und Eckzähne fehlen.
Faultiere sind erstaunlich gute Schwimmer. Auch bei einem Angriff ihrer Feinde Raubvögel (Harpyien), Katzen (Jaguar, Puma, Ozelot) und Schlangen (Anakondas) können sie plötzliche Hiebe mit ihren Klauenarmen austeilen. Sie verlassen sich jedoch
bevorzugt auf ihre Tarnung.
Das Fell ist braun (Zweifinger-) bis grau(Dreifinger-Faultier) gefärbt und aufgrund der darin
lebenden Algen und Cyanobakterien macht es oft einen grünlichen Eindruck. Der
Haarstrich ihres langen dichten Felles verläuft vom Bauch zum Rücken, damit das
Regenwasser besser ablaufen kann.
Faultier weisen eine niedrige Körpertemperatur von 30-34°C auf, die in den kühleren
Nachtstunden und bei Inaktivität - um bis zu 10°C - absinkt. Sie haben wenige Muskeln,
weshalb sie es nicht schaffen durch Zittern Wärme zu erzeugen. Daher regulieren sie ihre
Körpertemperatur, indem sie sich abwechselnd in der Sonne oder im Schatten aufhalten.
Literatur:
•
Schröer, T. & Thiesmeier, B. (Hrsg.), 1999. Harenberg- Enzyklopädie der Tiere. Harenberg Lexikon Verlag, Dortmund
•
Macdonald, D. (Hrsg.), 2001. Die große Enzyklopädie der Säugetiere, deutsche Ausgabe 2004. Könemann im Tandem Verlag,
Königswinter
•
http://de.wikipedia.org, 24.9.2007
Micrurus alleni
Klasse:
Reptilia
Ordnung:
Squamata
Unterordnung: Serpentes
Familie:
Elapidae
Gattung:
Micrurus
Färbung
Die Art M. alleni weist eine gebänderte
Musterung auf, wobei jeder rote und schwarze Abschnitt durch ein helles (weiß oder gelblich)
Band abgegrenzt ist. Der Kopf ist schwarz gefärbt mit hellen Seiten und heller Färbung der
beiden Parietale an der Kopfoberseite. Der Nacken des Tieres besitzt einen breiten schwarzen
Abschnitt gefolgt von einem roten Abschnitt. Die Kopf- und Nackenfärbung ist artspezifisch
und kann als sicheres Bestimmungsmerkmal herangezogen werden.
Beschreibung
Es handelt sich hierbei um eine Korallenschlange mittlerer Größe. Die Adulttiere erreichen in
der Regel eine Länge von 500 bis 800 mm. Der Schwanz ist kurz (12 - 19 % der Gesamtlänge
bei Männchen und 7,5 - 11 % bei Weibchen). Die Schuppen der helleren Ringe haben eine
schwarze Spitze. Die Männchen von M. alleni besitzt 209 -224 ventrale und 47 – 59
subcaudale Schuppen, während die Weibchen 221 – 244 ventrale und 32 – 43 subcaudale
Schuppen aufweisen.
Habitat
Feucht- und Regenwälder des Tieflandes
Verbreitung
Atlantische Tiefländer und angrenzende prämontane Gebiete vom Osten Honduras’ bis in den
Westen Panamas, Pazifische Tiefländer sowie prämontane und montane Zonen im Südwesten
Costa Ricas und dem anschließenden Panamas, Meseta Central Occidental in Costa Rica und
die Tiefländer im Osten Panamas.
Michaela Kainz
Sceloporus malachiticus
Malachit-Stachelleguan
Beschreibung:
Der Malachit-Stachelleguan ist eine eher kleine Art und wird in etwa 19 cm lang. Die KopfRumpflänge beträgt bei Männchen 67 bis 98 mm und bei Weibchen 64 bis 94 mm. Der
Schwanz hat circa Körperlänge.
Die Rückenfärbung variiert von bläulich/grünlich bis zu grau oder schwarz.
Die Kehle bei Adulten ist blau gefärbt, Männchen haben am Bauch longitudinal blaue
Bereiche die schwarz umrandet sind, bei Weibchen sind keine schwarzen Begrenzungen
vorhanden.
Habitat:
Die Art kommt vor allem an offenen sonnigen Stellen vor, z.B.: auf Felsen, Lichtungen,
Weiden, Zäunen, Baumstämmen, Holzhaufen. Sie leben in der prämontanen, lower-montanen,
montanen und subalpinen Zone.
Biologie:
Diese Tiere sind heliotherm, frühmorgens wärmen sie sich in der Sonne auf, später wechseln
sie in den Schatten über. Sie nehmen dabei eine vertikale Position ein, mit dem Kopf nach
unten schauend um schnell vor möglichen Prädatoren flüchten zu können.
Während ihrer Aktivitätsphase erreicht ihre Körpertemperatur 20 bis 35°C, 7 bis 15°C mehr
als die Lufttemperatur.
Juvenile haben eine terrestrischere Lebensweise als Adulte, jedoch sind Adulte in höheren
Lagen terrestrischer als in der prämontanen Zone.
Die Ernährung besteht hauptsächlich aus Arthropoden, vor allem Insekten.
Sie sind territorial und verteidigen ihre Homerange (einige Quadratmeter). Das Territorium
eines Männchens kann sich mit Territorien mehrerer Weibchen überlappen. Die einzelnen
Männchenterritorien liegen aber weit verstreut.
Der Malachit-Stachelleguan ist vivipar, bei Tieren unterhalb von 1500 Höhenmetern ist die
Reproduktion saisonal, bei Tieren über 1500 m reproduzieren sie sich das ganze Jahr über.
Sie bekommen in der Regel 6 bis 12 Junge, Neugeborene sind 28 bis 30 mm (KopfRumpflänge) groß.
Geschlechtsreife tritt bei Individuen bis zu 1500 m mit 8 bis 9 Monaten ein, bei höher
vorkommenden Individuen wird sie erst mit 18 Monaten erreicht.
Prädatoren des Stachelleguans sind verschiedene Vögel, Schlangen und kleinere Säugetiere.
Michaela Kainz
Vorkommen:
Sie kommen in Costa Rica, dem westlichen Panama, El Salvador, dem westlichen Honduras
und Nicaragua vor.
Abb.1. Sceloporus malachiticus, links die Ventralansicht, rechts dorsale Ansicht.
Literatur: Savage, J. M. (2002): The amphibians and reptiles of Costa Rica. A herpetofauna
between two continents, between two seas. The University of Chicago press, S.441f.
Blue-crowned Motmot (Momotus momota)
Tier des Tages am 4.9.2007
Gesehen: 2 Individuen (1 Paar?) am 4. 9. 2007 im Stationsgarten der Tropenstation La
Gamba
Wissenswertes:
Die Fam. der Momotidae sind in ihrer Verbreitung auf die
Neotropis (v. a. Zentral- und Südamerika) beschränkt.
Die 10 Arten der kleinen bis mittelgroßen, auf Bäumen
lebenden Vögel besitzen einen relativ großen Kopf, einen
leicht gebogenen Schnabel und kurze Beine.
Doch das wohl charakteristische Merkmal der Motmots sind
ihre zwei zentralen, verlängerten Steuerfedern. Sie enden mit
einer spatelförmigen Spitze und werden vom Rest der
Steuerfedern durch ein mehr oder weniger langes Stück kahlen
Federschaftes getrennt (Abb.1, Abb. 2). Diese
Abbildung 1: Blue-crowned
charakteristische Federform ist jedoch bei den Motmots nicht
Motmot (Momotus momota);
von Geburt an zu finden, sondern entsteht erst im Laufe der
Quelle: www.fermatainc.com
Zeit, wenn die schwach befestigten Federäste nahe der Spitze
abgetragen werden. Wie auch wir beobachten konnten, werden die Schwanzfedern oft wie ein
Pendel von Seite zu Seite geschwungen, was vermuten lässt, dass die besonders geformten
Schwanzfedern als optisches Signal dienen.
Die Momotidae besiedeln eine Vielzahl mehr oder weniger bewaldeter Habitate, wobei der
Blue-crowned Motmot in seinen Habitatansprüchen am anpassungsfähigsten ist. Man findet
ihn in Primär- und Sekundärwäldern, aber auch in Plantagen
und sogar Gärten. Unabhängig davon, welches Habitat die
Motmots besiedeln, brauchen sie stets Erdbänke, in die sie ihre
3-5m langen Brutröhren graben können. Blue-crowned
Motmots im südl. Costa Rica graben bereits von Sept./Okt. bis
Nov. ihre Brutröhren, obwohl sie sie erst vier oder fünf Monate
später benutzen. Der Grund dafür ist vermutlich der Boden, der
in der nassen Herbstsaison leichter zu bearbeiten ist, als in der
trockenen Saison, die mit der Brutzeit einhergeht.
Genauso vielfältig wie sie in ihrer Habitatwahl sind, sind die
Motmots auch in ihrer Nahrungswahl. Neben Früchten und
Insekten, nimmt der Blue-crowned Motmot z.B. kleine
Reptilien, Säugetiere und selten auch Vögel zu sich. Selbst
die Nestlinge der Motmots werden oft mit Reptilien versorgt.
Abbildung 2: Schwanzfeder von
Momotus momota mit
So wurde z.B. beim Turquoise-browed Motmot beobachtet,
charakteristisch spatelförmiger
dass die Eltern (bei Motmots übernehmen beide Elternteile
Federspitze
die Brutpflege) den Kopf von Eidechsen abbeißen, um dann
die Innereien des Reptils über das offene Genick herauszupressen und diese an die Jungen zu
verfüttern. Die leeren Eidechsenhäute wurden am Boden der Nesthöhle gefunden.
Der Blue-crowned Motmot als Vertreter der Momotidae hat also seinen Titel „Tier des Tages“
mehr als verdient! ☺
Literatur:
Del Hoyo J., Elliott A. & Sargatal J. (2001): Handbook of the Birds of the World - Vol.6. Lynx Edicions, Barcelona
Verfasser: Claudia Schütz
O.Carnivora
ÜF. Canoidea
Fam. Procyonidae
Gattung Nasua
Nasua narica (L., 1766)
White-nosed Coati
Weißrüssel-Nasenbär
Der Weißrüssel-Nasenbär gehört zu den
Kleinbären (Procyonidae). Die Procyoniden
sind eher klein mit einer Gesamtkörperlänge
von 60 bis 135 cm, haben fünf Zehen und sind Sohlengänger.
Die Kleinbären sind dämmerungs- bzw. nachtaktiv mit Ausnahme der Nasenbären.
Der Weißrüssel-Nasenbär hat kurze Beine mit langen Krallen, eine spitze Nase,
kurze, fast im Fell verborgene Ohren und einen langen, geringelten Schwanz für
mehr Balance am Baum. Das Fell ist meist graubraun gefärbt, typisch sind weiße
Flecken an der Schnauze, an den Wangen, an der Kehle und am Bauch. Die Füße
sind dunkler, fast schwarz.
Nasua narica kommt häufig von Arizona und Texas (USA) bis nach Ecuador meist in
tropischen Regenwäldern und Gebirgswäldern (bis zu 3500m) vor. Ihre einzige
Bedrohung stellen natürliche Feinde wie z.B. Felidae oder Boa constrictor dar. Sie
verbringen die meiste Zeit am Boden, aber auch auf Bäumen, um sich Früchte zu
holen oder zu schlafen.
Der Weißrüssel-Nasenbär findet sein Futter mit Hilfe des Geruchsinns. Sie sind
Allesfresser und fressen Arthropoden, Früchte, Schildkröteneier und kleine
Vertebraten. Die Nahrung variiert saisonal.
Coatis haben ein interessantes Sozialsystem. Weibchen und Junge leben in
Gruppen mit etwa 25 Individuen, während adulte Männchen solitär leben und
territorial sind. Die Gruppenmitglieder bieten sich gegenseitig Schutz, denn adulte
Männchen sind gefährlich für die Jungen.
Adulte Männchen dürfen sich während einer zweiwöchigen Paarungszeit der Gruppe
anschließen. Während dieser Zeit übernimmt das Männchen die Rolle als Verteidiger
gegen Konkurrenten, sind aber den Weibchen untergeordnet.
Die Tragzeit beträgt 10 bis 11 Wochen. Trächtige Weibchen verlassen die Gruppe
ungefähr eine Woche vor Geburt und bauen ihre Nester in Bäumen.
Sie kommen zur Gruppe zurück, wenn ihre zwei bis sieben Jungen stark genug sind,
um mit der Gruppe Schritt zu halten.
Die Jungen verlassen im Alter von fünf bis sechs Wochen das Nest (ein bis zwei
Monate früher als die Jungen anderer Procyoniden). Die Jungen sind mit etwa 15
Monaten ausgewachsen und mit 2 Jahren erreichen sie ihre Geschlechtsreife. Zu
diesem Zeitpunkt verlassen die männlichen Jungtiere die Gruppe.
Ältere Weibchen bekommen keine Jungen mehr, sondern helfen den weniger
erfahrenen Weibchen beim Aufziehen und Schützen der Nachkommen.
Coatis werden bis zu 17 Jahre alt.
Literatur:
Wainwright, M.,2002. The Natural History of Costa Rican Mammals. Verlag, Ort, pp. 225-229
Eisenberg, J.F., & Redford, K.H.,1999. Mammals of the Neotropics – The Central Neotropics. 3.
Auflage. Verlag, Ort, pp. 287-290
http://de.wikipedia.org/wiki/Weißrüssel-Nasenbär: letzter Zugriff am 15.10.2007
Rotaugenlaubfrosch
Agalychnis callidryas
Größe: ♂ 5cm, ♀ 8cm
Aussehen:
- große Augen
mit roter Iris,
Pupille senkrecht
- intensive grüne Färbung
- blau-gelbe Seitenfläche
- Oberextremitäten blau,
Schenkelinnenseiten blau,
Finger und Zehen rot- orange
Lebensraum: Tieflandregenwälder und die kühleren Hanglagen der Bergketten
(um 970 m über dem Meeresspiegel), bei Tagestemperaturen um 23- 29°C.
Habitat: Baumkronen (in einer Höhe von 2 - 25 Meter);
Steigt nur nach ausgedehnten Regenfällen und zur Fortpflanzung nach unten
Verbreitung: vom südöstlichen Mexiko bis an die kolumbianische Grenze von Panama
Aktivitätszeit: Nachtaktiv
Nahrung: Fliegen, Grillen, Heuschrecken, kleine Frösche
Prädatoren: Vögel, Fledermäuse, Schlangen
Reproduktion: Mai bis Juni (am Beginn der Regenzeit)
♂ ruft, ♀ reagiert, Amplexus, Ablage von 29 bis 42 Eiern an der Unterseite
eines Blattes, ♀ befeuchtet Eier mit Wasser aus der Harnblase.
Systematik:
Klasse: Amphibien / Lurche (Amphibia)
Ordnung: Froschlurche (Anura)
Unterordnung: Moderne Froschlurche (Neobatrachia)
Familie: Laubfrösche (Hylidae)
Unterfamilie: Greiffrösche (Phyllomedusinae)
Gattung: Rotaugenlaubfrösche (Agalychnis)
Art: Rotaugenlaubfrosch (Agalychnis callidryas)