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41. Ernährung bei Tieren
41.1. Art und Aufnahme der Nahrung sind im Tierreich sehr unterschiedlich
Tiere können andere Organismen verschlingen oder organische Moleküle direkt über die
Körperoberfläche aufnehmen. Man unterscheidet zwischen den Herbivoren (Pflanzenfresser),
den Carnivoren (Fleischfresser) und den Omnivoren (Allesfresser). Die Art der Nahrung, die
ein Tier überwiegend zu sich nimmt, bestimmt seine morphologischen und physiologischen
Anpassungen an diesen Nahrungserwerb. Die Mechanismen, mit denen Tiere an ihr Futter
kommen, sind verschieden. Zahlreiche aquatische Tiere sind Filtrierer. Viele Filtrierer sind auf
fliessendes Wasser angewiesen, andere betätigen sich als Strudler, die sich das von ihnen
filtrierte Wasser mit Geisseln oder Cilien aktiv herbei- und oft durch sich hindurch strudeln.
Substratfresser (z.B. Blattminierer, Regenwürmer) leben in oder auf ihrer Futterquelle und
fressen sich ihren Weg durch die Nahrung. Sauger beziehen nährstoffreiche Flüssigkeit aus
einem lebenden Wirt (v.a. Parasiten, z.B. Moskitos / gibt auch Symbionten → Hummel saugt
Honig, aber Blüte profitiert von Bestäubung). Kauer und Schlinger verschlingen ganze
Organismen oder Teile davon.
41.2. Tiere verwerten ihre Nahrung in vier Schritten: Aufnahme, Verdauung,
Resorption und Ausscheidung
Der erste Ernährungsschritt ist die Aufnahme der Nahrung. Im zweiten Schritt, der Verdauung,
wird die Nahrung in Moleküle zerlegt, die klein genug sind, um vom Körper resorbiert zu
werden. Makromoleküle müssen in ihre monomeren Einheiten gespalten werden, da sie zu
gross sind, um die Plasmamembran zu passieren und da die Makromoleküle, aus denen ein
Tier aufgebaut ist, nicht identisch mit denen des von ihr verzehrten Organismus sind. Die
Monomere der verdauten Makromoleküle können von den Tieren dazu verwendet werden, ihre
eigenen Makromoleküle zu synthetisieren. Bei der Verdauung von Makromolekülen
(enzymatische Hydrolyse) katalysieren hydrolytische Enzyme (Hydrolasen) den
enzymatischen Verdau von Makromolekülen. Die Bindungen zwischen den Monomeren werden
unter Addition eines Wassermoleküls enzymatisch gespalten und die kleinen Moleküle sind
bereit für die Aufnahme. Im dritten Schritt, der Resorption, nehmen die Tierzellen die
enzymatisch freigesetzten kleinen Moleküle aus dem Verdauungstrakt auf. Schliesslich folgt die
Ausscheidung, indem unverdautes Material aus dem Verdauungstrakt ins Freie abgegeben
wird.
41.3. Verdauung
Darmkanälen statt
findet
in
Nahrungsvakuolen,
Darmsäcken
und
Intrazelluläre Verdauung in Nahrungsvakuolen
Die Nahrungsvakuole ist das einfachste Verdauungskompartiment. In diesem Zellorganell
verdaut eine einzelne Zelle ihre Nahrung, ohne dass sich die hydrolytischen Enzyme im Plasma
verteilen. Nachdem Nahrung durch Endocytose aufgenommen und in Nahrungsvakuolen
verpackt ist, fusionieren die Vakuolen mit Lysosomen, welche hydrolytische Enzyme enthalten.
Verdaute Nahrungspartikel werden über das Vakuolenmembran ins Cytosol transportiert, und
Unverdauliches wird durch Exocytose nach Aussen abgegeben. Die extrazelluläre Verdauung
erfolgt in Körperhöhlen, die über Öffnungen direkt mit der Aussenwelt in Verbindung stehen.
Extrazelluläre Verdauung in Darmsäcken
Tiere mit einem Gastovaskularsystem haben einen Sackdarm (Verdauungstrakt mit einer
einzigen Öffnung), der für die Verdauung und für die Verteilung der Nährstoffe im Körper
zuständig ist. Die extrazelluläre Verdauung im Gastrovaskularraum ist eine Vorverdauung der
Nahrung, der grösste Teil der Hydrolyse der Makromoleküle wird durch intrazelluläre
Verdauung erreicht. Nach der Vorverdauung im Gastralraum werden die Nahrungspartikel von
Zellen aufgenommen und in Nahrungsvakuolen zu Ende verdaut. Ein extrazelluläres
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Verdauungskompatiment ist eine Anpassung, die es dem Tier ermöglicht, eine grössere Beute
zu verschlingen. Gewisse Tiere haben sogar noch eine extracorporale Verdauung. Sie dringen
mit einer schlauchförmigen Röhre in die Beute ein und sondern einen Verdauungssaft ab.
Extrazelluläre Verdauung in Darmkanälen
Da der Darmkanal zwei Öffnungen hat, wird er als vollständigen Verdauungstrakt bezeichnet.
Der Darmkanal ist in unterschiedliche Abschnitte mit spezialisierten Funktionen aufgegliedert,
wodurch der Nahrungsaufschluss schrittweise und effizienter erfolgt. Die Nahrung gelangt vom
Mund in den Pharynx (Schlund), geht dann durch den Ösophagus (Speiseröhre), der dann je
nach Tierart in einen Kropf, Muskelmagen oder Drüsenmagen führt, wo die Nahrung
gespeichert (Kropf), mechanisch zerkleinert (Muskelmagen) oder enzymatisch durch Säuren
(Drüsenmagen) zerkleinert wird. Im Darm hydrolysieren Verdauungsenzyme die
Makromoleküle, und Nährstoffe werden über die ausgekleidete Darmschleimhaut ins Blut
resorbiert. Unverdaute Reste werden durch den After ausgeschieden. Da der Verdauungskanal
beim Menschen in unterschiedliche Funktionsräume geteilt ist, spricht man vom Magen-DarmTrakt.
41.4. Eine Reise durch den Verdauungstrakt
Das Verdauungssystem der Säuger besteht aus dem Verdauungskanal und verschiedenen
akzessorischen Drüsen, die dem Kanal Verdauungssäfte zuführen. Der Verdauungskanal ist
aus einer vierschichtigen Wand aufgebaut, dem Schleimepithel (Mucosa), der Submucose aus
Bindegewebe und Gefässen bestehend, der Darmmuskulatur (Muscularis) aus Ring- und
Längsmuskelschicht und der äusseren Wandschicht (Serosa), eine bindegewebige Scheide, die
über Mesenterien mit der Wand der Leibeshöhle verbunden ist. Die Peristaltik
(Kontraktionswelle der glatten Darmmuskulatur) befördert die Nahrung durch den
Verdauungstrakt. Sphinkter sind Schliessmuskeln der Muscularis, welche die Passage des
Nahrungsbreis zwischen den Abschnitten des Verdauungstraktes regulieren. Die
akzessorischen Drüsen im Verdauungssystem der Säuger sind die Speicheldrüse, das
Pankreas und die Leber mit der Gallenblase als Speicherorgan.
Die Mundhöhle
Im Mund beginnt die mechanische als auch die chemische Verdauung. Das Mucin
(schlüpfriges Glykoprotein) im Speichel schützt die weiche Mundschleimhaut vor Abrieb und
schmiert den Nahrungsklumpen ein, so dass man ihn besser schlucken kann. Der Speichel
neutralisiert auch Säuren (Puffersubstanzen) und tötet Bakterien ab. Die im Speichel enthaltene
α-Amylase (Verdauungsenzym) hydrolysiert pflanzliche Stärke und tierisches Glycogen. Der
von der Zunge geformte Bolus wird während des Schluckvorgangs in den Pharynx geschoben.
Der Pharynx (Schlund, Rachen)
Der Pharynx führt zur Luftröhre und zur Speiseröhre. Damit die Nahrung beim Schlucken nicht
in die Luftröhre gelangt, wird sie beim Schluckvorgang mit dem Kehldeckel (Epiglottis) bedeckt.
Der Ösophagus (Speiseröhre)
Der Ösophagus befördert den Bolus durch peristaltische Bewegungen vom Pharynx in den
Magen. Die α-Amylase fährt mit der Hydrolyse von Glykogen und Stärke fort. Nur der
Schluckvorgang ist willkürlich, danach wird die Nahrung durch eine unwillkürliche
Kontraktionswelle befördert.
Der Magen
Das Magenlumenepithel sondert Magensäfte zur Verdauung ab. Die darin enthaltene Säure
(HCl pH=2) löst Gewebe durch Zersetzen der extrazellulären Matrix (Fleischkost) bzw. der
Mittellamellen (Pflanzenkost) auf und tötet die Bakterien und Protozoen ab. Das Pepsin im
Magensaft hydrolysiert Proteine, und es entstehen kleine Polypeptidketten (noch nicht fertig
verdaut, weil Proteine nur bei bestimmten Aminosäuren-Kombinationen zerschnitten werden
können). Die α-Amylase wird mit den Nahrungsproteinen verdaut. Pepsin zerstört die
Magenschleimhaut nicht, da es in einer inaktiven Form, dem Pepsinogen, synthetisiert wird
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und erst durch Kontakt mit Salzsäure oder Pepsin in die aktivierte Form Pepsin umgewandelt
wird (=positive Rückkoppelung). Ein Schutz vor der Verdauung der Magenschleimhaut bietet
auch der von den Epithelzellen abgesonderte Schleim.
Die Magensekretion wird von einer Kombination von Nervenimpulsen und Hormonen
kontrolliert. Substanzen aus der Nahrung stimulieren die Magenwand das Hormon Gastrin ins
Blut abzugeben, das den Magen zur weiteren Sekretion von Magensaft stimuliert. Ist der pH
jedoch zu niedrig, hemmt die Säure die Ausschüttung von Gastrin (=negative Rückkoppelung).
Der Mageninhalt wird durch die Bewegung der glatten Muskulatur durchmischt. Durch die
chemische und mechanische Zersetzung entsteht eine halbflüssige Substanz, der Chymus.
Der Magen wird durch den Ösophagussphinkter (oben) und den Pylorus (unten) verschlossen.
Gelegentlicher Rückfluss des Chymus in den Ösophagus bewirkt Sodbrennen.
Der Dünndarm
Der Dünndarm ist fast für die gesamte enzymatische Hydrolyse der Makromoleküle und für die
Resorption der meisten Nährstoffe ins Blut verantwortlich. An der Verdauung sind Pankreas,
Leber und Gallenblase sowie der Dünndarm beteiligt. Das Pankreas produziert hydrolytische
Enzyme und eine alkalische Bicarbonat-Lösung, die dem Chymus die Säure nimmt. Die
Gallensäure der Leber ist an der Verdauung und Resorption von Fettsäuren beteiligt, und sie
enthält auch Pigmente, bei denen es sich um Nebenprodukte des Abbaus von roten Blutzellen
in der Leber handelt. Der erste Abschnitt des Darms wird als Duodenum (Zwölffingerdarm)
bezeichnet, wo sich die Verdauungssäfte unter den Chymus mischen. Regulatorische Hormone
sorgen dafür, dass die Verdauungssekrete nur dann vorhanden sind, wenn sie überhaupt
gebraucht werden. Das Hormon Sekretin signalisiert dem Pankreas, zu Neutralisation des
sauren Chymus, Bicarbonat auszuschütten. Das Hormon Cholecystokinin (CCK) löst die
Freisetzung von Pankreasenzymen und Abgabe von Galle aus der Gallenblase aus. Ein
weiteres Hormon gastrointestinales Peptid (GIP) oder Enteroglucagon verlangsamt
zusammen mit Sekretin die Salzsäureproduktion und verlangsamt den Eintritt von Nahrung in
den Dünndarm.
Die Hydrolyse von Stärke und Glykogen setzt sich im Dünndarm durch die vom Pankreas
gebildete α-Amylase fort. Die gebildeten Poly- und Disaccharide werden von Disaccharidasen in
Monosaccharide gespalten.
Enzyme im Duodenum hydrolysieren die Polypeptide zu einzelnen Aminosäuren und kurzen
Peptiden. Trypsin und Chymotrypsin spalten die Peptide an spezifischen Stellen.
Carboxypeptidase und Aminopeptidase spalten die Aminosäuren vom C- bzw. N-Ende
kontinuierlich ab. Diese Proteasen (Proteinverdauende Enzyme) werden vom Pankreas als
inaktive Zymogene abgesondert. Die Enteropeptidase steuert die Aktivität dieser Enzyme im
Dünndarmlumen.
Nucleasen hydrolysieren DNA und RNA in Nucleotide; weitere hydrolytische Enzyme zerlegen
die Nucleotide in Phosphat, Basen und Pentosen.
Nachdem die Gallensäure winzige Fett-Tröpfchen ummantelt hat und sie vor dem
Zusammenfliessen hindert, werden Fettmoleküle vom Enzym Lipase in Glycerin und Fettsäuren
zerlegt.
In den folgenden Regionen des Dünndarms, Jejunum (Leerdarm) und Ileum (Krummdarm)
findet die Resorption der Nährstoffe statt. Die breiten ringförmigen Schleimhautfalten tragen
fingerförmige Darmzotten; jede der Epithelzellen der Darmzotten trägte Mikrovilli. Im Zentrum
jeder Darmzotte befinden sich Blutkapillaren und ein zentrales Lymphgefäss. Die Nährstoffe
werden über das Schleimhautepithel durch aktiven oder passiven Transport resorbiert und dann
durch das Endothel (innerste Lage, die Blutgefässe auskleidet) der Kapillaren oder
Lymphgefässe aufgenommen. Aminosäuren und Zucker passieren das Epithel, treten in die
Kapillaren ein und werden im Blutstrom von Darm weggetragen. Glycerin und Fettsäuren
werden nach der Resorption wieder zu Fettmolekülen zusammengebaut. Diese werden mit
Cholesterin gemischt und mit Proteinen umhüllt, wodurch Chylomikronen (wasserlösliche
Transportvesikel) entstehen. Die nährstoffaufnehmenden Kapillaren und Venen laufen in der
Pfortader zusammen, die in die Leber führt. Von dort gelangt das Blut ins Herz, welches die
Nährstoffe im ganzen Körper verteilt.
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Der Dickdarm
Der grösste Abschnitt des Dickdarms wird als Colon bezeichnet, auf einer Seite endet der
Dickdarm blind im Caecum (Blinddarm) mit dem Appendix (Wurmfortsatz). Die Hauptaufgabe
des Colon ist die Rückresorption von Wasser, das als Grundsubstanz der verschiedenen
Verdauungssäfte in den Verdauungstrakt abgegeben wurde. Ein grosser Teil der
Rückresorption geschieht auch während der Nährstoffaufnahme im Dünndarm. Das
Restmaterial aus dem Verdauungstrakt, die Fäzes (Exkremente), werden auf ihrem
peristaltischen Transport durch das Colon immer fester, sie enthalten Zellulose und andere
unverdauliche Rest (Ballaststoffe). Auch diese Stoffe sind sehr wichtig, weil sie die
Verdauungstätigkeit anregen. Im Dickdarm leben auch Bakterien, die als Nebenprodukt ihres
Stoffwechsels viele Gase wie Methan und Schwefelwasserstoff produzieren und z.T. Vitamine
herstellen. Die häufigste ist E.Coli und mittels deren Konzentration in Seen wird die
Verschmutzung durch ungeklärte Abwässer gemessen. Im Endstück des Dickdarm (Rectum)
werden die Fäzes gespeichert bis sie durch den After ausgeschieden werden können.
41.5. Je nach arttypischer Ernährung sind die Verdauungssysteme der
Wirbeltiere unterschiedlich angepasst
Das Verdauungssystem der Vertebraten weist Anpassungen auf, die mit der arttypischen
Ernährung des betreffenden Tieres (Diät) assoziiert sind. Das Gebiss weist je nach Diät
morphologische Eigenschaften auf; ein heterodontes Gebiss weist unterschiedlich geformte
Zähne auf. Auch die Länge des Verdauungstrakts kann variieren; er ist bei Herbivoren und bei
Omnivoren länger als bei Carnivoren, da Pflanzen wegen den Zellwänden schwerer verdaubar
sind als Fleisch. Einige herbivore Säuger besitzen spezielle Gärkammern (Blinddarm) mit
symbiontischen Bakterien und Protozoen, welche Enzyme zur Verdauung der Zellulose
absondern und auch essentielle Nährstoffe synthetisieren können. Bei den Wiederkäuern
gliedert sich der Magen in vier Kammern. Nachdem endosymbiontische Mikroorganismen
beginnen, Cellulose zu verdauen, würgt die Kuh die Nahrung wieder hoch und kaut nochmals.
Schlussendlich geht der Nahrungsbrei in den Labmagen und wird von eigenen Enzymen
verdaut.
41.6. Eine ausgewogene Ernährung versorgt den Körper mit Betriebsstoffen, Kohlenstoffgerüsten und essentiellen Nährstoffen
Eine ausgewogene Diät befriedigt folgende Bedürfnisse: Betriebsstoffe (chemische Energie) für
die Zellarbeit des Körpers; Kohlenstoffgerüste als Rohmaterial für die Biosynthesevorgänge;
essentielle Nährstoffe, Substanzen, die ein Tier aus der Nahrung nicht selber herstellen kann.
Nahrung für die Betriebsstoffdepots
Tiere gewinnen Energie durch die Oxidation komplexer organischer Moleküle (Fett, Proteine,
Kohlenhydrate). Der Grundumsatz eines Tieres muss für die lebenserhaltenden
Stoffwechselfunktionen permanent gewährleistet sein. Überschüssige Energie wird in Form von
energiereichen Molekülen gespeichert. Leber und Muskeln speichern Energie in Form von
Glykogen. Sind diese Speicher voll, wird die überschüssige Energie in Form von Fett im
Fettgewebe gespeichert. Bei der Rückgewinnung der Reservestoffe aus dem Depot verbraucht
der Körper zuerst die Glykogenspeicher in der Leber, dann die in den Muskeln und dann das
Fett im Fettgewebe. Ein unterernährtes Tier ist ein Organismus, dessen Diät zu wenig Energie
enthält. Der Körper beginnt bei anhaltender Unterernährung die eigenen Proteine abzubauen,
wodurch bleibende Schäden entstehen können. Fettleibigkeit erhöht das Risiko von Herzinfarkt,
Diabetes und anderen Störungen. Es gibt kein Wundermittel fürs Abnehmen, und einige
Modediäten können sogar gefährlich sein.
Nahrung für die Biosynthese
Als heterotrophe Organismen können Tiere keine organischen Moleküle aus Rohstoffen bilden,
die vollständig anorganisch sind. Um die Moleküle zu synthetisieren, die ein Tier für Wachstum,
Erneuerung und Reproduktion benötigt, muss es mit der Nahrung organische Vorstufen
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aufnehmen. Steht eine organische Kohlenstoffquelle und organische Stickstoffquelle zur
Verfügung, dann kann das Tier in seinem Stoffwechsel eine grosse Vielzahl organischer
Moleküle herstellen.
Essentielle Nährstoffe
Chemische Verbindungen, die ein Tier benötigt, aber nicht selbst herstellen kann, werden als
essentielle Nährstoffe bezeichnet. Die hängen von der biosynthetischen Kapazität eines Tieres
ab, und sind von Tier zu Tier verschieden. Ein Tier, in dessen Diät es an essentiellen
Nährstoffen mangelt, ist fehlernährt. Es gibt vier Klassen essentieller Nährstoffe: Aminosäuren,
Fettsäuren, Vitamine und Spurenelemete. Tiere können etwa die Hälfte der 20 Aminosäuren
selbst synthetisieren. Die essentiellen Aminosäuren müssen jedoch in fertigem Zustand mit
der Nahrung zugefügt werden. Proteine in tierischen Produkten sind vollständig, wogegen
Pflanzenproteine meistens unvollständig sind. Vegetarier können aber durch eine gute
Kombination aus unterschiedlichen Pflanzen, alle essentiellen Aminosäuren zu sich nehmen.
Aber diese Gemüsekombination muss zur selben Mahlzeit gegessen werden, weil der Körper
Aminosäuren nur in Form von Proteinen speichern kann. Die Proteinsynthese läuft aber nur ab,
wenn alle Aminosäuren gleichzeitig verfügbar sind. Tiere können die meisten von ihnen
benötigten Fettsäuren selber synthetisieren. Nur einige ungesättigte Fettsäuren sind essentiell.
Vitamine sind organische Moleküle, die im Gegensatz zu den essentiellen Aminosäuren und
Fettsäuren in der Ernährung nur in sehr kleine Mengen erforderlich sind. Für den Menschen gibt
es 13 essentielle Vitamine, wobei es wasserlösliche und fettlösliche hat (vgl. Dt: Tab 37.2. /
Engl Tab 41.1. Vitamine des Menschen). Spurenelemente sind anorganische Mineralstoffe, die
nur in sehr kleinen Mengen benötigt werden. Calcium und Phosphor dienen dem Aufbau und
Erhalt der Knochen. Calcium ist auch für die normale Funktion der Nerven und der Muskeln
nötig, Phosphor ist ein Bestandteil des ATP und der Nucleinsäuren. Eisen ist eine Komponente
der Cytochrome, des Hämoglobins und des Myoglobins. Magnesium, Eisen, Zink, Kupfer,
Mangan, Selen und Molybdän sind Zentralatome im aktiven Zentrum bestimmter Enzyme. Jod
dient zur Bildung von Schilddrüsenhormonen. Natrium, Kalium und Chlorid sind wichtig für die
Nervenfunktionen und zur Aufrecherhaltung des osmotischen Gleichgewichts zwischen den
Zellen und der interstitiellen Flüssigkeit (vgl. Dt: Tab. 37.3. / Engl. Tab. 41.2. Essentielle
Spurenelemente des Menschen).
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