1 S N C H O / O S N C H2O / O2 Photosynthese im Vgl. m. anderen

Photosynthese im Vgl. m. anderen RedOx Reaktionen
Oxidiert
Oxidiert
Übergänge von
Substanzen
zwischen oxidierten
und reduzierten
Formen in
unterschiedlichen
Umgebungen.
Reduziert
H2O /
O2
H2O /
C
N
S
Photosynthese
CO2 Æ C
H2O Æ O2
O2
Beachte: C-Quellen
C
Anaerobe Atmung
C Æ CO2
NO3- Æ N2
SO4-- Æ H2S
Atmung
C Æ CO2
O2 ÆH2O
Modifiziert nach
Schlesinger (1989)
Reduziert
N
Chemoautotrophie
z.B. Nitrifikation
CO2 Æ C
NH4 Æ NO3
S
CO2 Æ C
S Æ SO4
Photonen-Transfer in den Antennen-Pigmenten von Blaualgen:
Eingehendes
Licht
Carotinoide
Phycoerythrin
Chlorophyll b
Phycocyanin
Chlorophyll a
Energieverluste (Wärme/Fluoreszenz)
Akzessorische
Pigmente
der Blaualgen:
ƒ
Photonen-Transfer von einem Pigment auf das andere:
…
Carotinoide absorbieren blaues Licht, geben die Energie an Phycoerethrin weiter
…
diese Energie wird zusammen mit der Grünlicht-Energie vom Phycoerythrin absorbiert und
..Æ an Phycocyanin weitergegeben
…
Phycocyanin absorbiert oranges Licht, und gibt die Energie ans Chlorophyll a weiter
…
Bei jedem Übergang geht Energie durch Wärme und Fluoreszenz verloren
…
Chlorophyll b trägt direkt zum Energiefluß auf Chlorophyll a Moleküle bei.
1
Chlorophylle
PorphyrinRing
Mg
DCDünnschichtChromatogramm
Carotinoide:
Lutein und
Xanthopylle:
Violaxanthin und
Zeaxanthin
KohlehydratRest
Xanthophylle:
= Antennenpigmente,
hydrophob
(z.B.:Phytol)
auch Funktion als Schutzpigmente vor
überhöhter Lichteinstrahlung,
Abbildungen verändert nach: RICHTER, Stoffwechselphysiologie der Pflanzen.
Absorbierte
Wellenlängen
Gamma Röntgen
UV
Infrarot
da sie die Chl a- Fluoreszenz ´quenchen´ und
damit zu erhöhtem thermischen Verlust von
Anregungsenergie beitragen.
Mikrowellen Radiowellen
100
100
Relative Absorption
60
60
40
40
Chlorophyll a
β-Carotin
20
Rel. Absorption
80
80
Absorptions
spektren
der
Pigmente
20
Chlorophyll b
0
0
400
500
600
700
Wellenlänge (nm
2
Struktur der Chloroplasten
Chloroplasten
ƒ Umgeben von einer
Doppelmembran
ƒ Enthält zusätzliche innere
Membranen sog.
Thylakoiden die gestapelt
sein können (Grana)
ƒ Innere Region =Stroma
Stroma
(flüssiges Inneres)
2 äußerste
Membranen
Inneres
Membransystem
Granum
Struktur von Chloroplasten
ƒ
2 Membranen – außen und innen
ƒ
Innere Membran ist in Säcke gefaltet = Thylakoide
ƒ
Thylakoid-Außenraum = Stroma.
ƒ
Struktur ähnlich,
aber nicht identisch zu Mitochondrien.
ƒ
Beide Organellen enthalten:
…
…
…
DNA und
Ribosomen
Î eigenständige
Protein- (Enzym-) Synthese
3
Eigene Zeichung
ƒ
Chemiosmose
Photonen
H+ H+ (Protonenverlagerung)
ƒ ..
Thylakoid
PS I
PS II
H+ H+
H+ H+
H+ H+
H+
ADP + P
H+
Hohe H+
Konzentration innen
ATP Synthase
ATP
ThylakoidThylakoidRaum
geringe H+
Konzentration aussen
4
Elektronen-Transport der Lichtreaktion
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
1. Chlorophyll v.a. im „Light Harvesting Complex” = LHC
2. Sonnenlicht wird im LHC absorbiert und von Pigment zu Pigment weitergereicht
3. Die Photonenenergie landet in einem Paar spezieller Chlorophyll a Moleküle: P680
4. Die e- im P680 Chl a werden auf einen angeregten Zustand gehoben und es erfolgt eine
Ladungstrennung
5. Quinon = Q als primärer e- Akzeptor nimmt die hoch-energiegeladenen e- auf.
6. Q wird reduziert; P680 Chl a wird oxidiert; Oxidation durch Licht = Photo-Oxidation
7. Das angeregte e- gelangt in die Elektronentransport- Kette
8. Der O2-erzeugende Komplex + Chl a+ entziehen dem H2O e- und reduzieren Chl a+
9. Das Reaktionszentrum wird in den Ausgangszustand zurückversetzt und ist für die
nächste Reaktion bereit.
…
…
…
a. Plastochinon Q nimmt 2 e- von P680 und entzieht dem Stroma 2 H+
b. Q gibt e- an den Cytochrom b/f Komplex u. pumpt die 2H+ ins Thylakoid-Lumen
c. Während die e- durch den b/f-Komplex wandern, werden mehr H+ ins Lumen gepumpt
ƒ 10. Das e- landet beim Plastocyanin: PC = ein wasserlöslicher Elektronen-”Carrier” im
Lumen (Zentralatom: Cu)
ƒ 11. Plastocyanin dient als e- Donor für das PS-I Reaktionszentrum Chl a
ƒ 12. Ladungstrennung u. Photo-Oxidation ähnlich wie in PSII (opt. Wellenlänge: 700nm)
ƒ 13. Plastocyanin wirkt als reduzierendes Agens für das Chl a des P700
…
…
…
…
a. Ferredoxin erhält ein e- von P700*
b. Das e- durchläuft FAD (FlavinAdeninDinukleotid)
c. Das e- und H+ im Stroma dienen der Reduktion des NADP+ zu NADPH Î ENDprodukt
d. Ferredoxin erhält die Nachlieferung der e- durch Photosystem I
Detailliert : e- Transport
Fd
PQ
Pool
PC
Ferreira et al., (2004; T. elongatus PSII; Cyanobacterien), Liu et al., (2004; Spinat LHCII), Stroebel et
al., (2003; Chlamydomonas Cyt b6f; Grünalgen), Jordan et al., (2001; T. elongatus PSI; Cyanobact.)
und Ben-Shem et al., (2003)
5
Potential der
Elektronenübertragung (e-Volt)
Elektronen-Transport: Z -Schema
El
Tr ektr
an on
sp en
or
ts –
ys
te m
El
Tr ektr
an on
sp en
or
tsy –
ste
m
NADP+
QH2
PS
II
Q
Fd
Cyt bf
PC
PSI
Cyclischer
Elektronentransfer
NADPH
NADP+
NADPH
O2
2H2O
4H+
Stroma
Lumen
CFo
ADP + Pi
CF1
ATP
ATP
Die Protonenpumpe Plastochinon
ƒ Quinon-vermittelte Protonenpumpe des
photosynthetischen Elektronen-Transports
Stroma
Matrix
Außen
Innenraum
http://bio.winona.msus.edu/berg/ANIMTNS/pq-an.gif
6
Herbizide: Verdrängung des Plastochinon
ƒ
Hemmung des Elektronentransportes am PS II durch einige Herbizide:
ƒ
Grundgerüst der Triazine
…
…
…
…
ƒ
und
DCMU
Dichlorophenyldimethyl Urea
= Diuron
Harnstoff-Derivate,
Anilide
Biscarbamate
Uracile
Die Hemmung beruht auf einer Verdrängung des Plastochinon QB von seiner spezifischen
Untereinheit D1 durch diese Substanzen [Hock und Elstner, 1995].
e- Transport: Cytochrome
Beispiel Cytochrome: Elektronentransport und Redoxreaktion durch Cyt C
Cyt c1 +
Cyt c
e-
e-
e-
e-
Cyt c1
Cyt c ox+
Cyt c+
Cyt c ox
S
O
N
Fe
Cytochrom c
7
Plastocyanin
Cu
ƒ Plastocyanin
wasserlöslich
ƒ Æ HiLL -Versuch
e- Transport: Ferredoxin
ƒ Ferredoxine sind an Elektronentransfer-Reaktionen beteiligt, z.B. in:
…
…
…
Photosynthese,
Glucose-Oxidation
Stickstoff-Fixierung
Teilstruktur: Ferredoxin-Cluster.
S
Fe
Die Eisen-Schwefel-Cluster
fungieren als EinelektronenÜberträger.
8
Reduktionsäquivalente: NAD(P)
Das Nicotinamid-Adenin-DinukleotidPhosphat
Å Nicotinamid
DiNucleotid
Å Adenin
Å P
ƒ Protonierung des NADP Æ NADPH
Essentielle Elemente der Photosynthese-Reaktion
(grün/grau markiert)
ƒ
N:
Bestandteil aller Aminosäuren und damit von Proteinen und
von Purin- und Pyrimidinbasen in Nukleinsäuren und Coenzymen.
ƒ
P:
Als PO4-Gruppe für eine hohe Zahl phosphorylierter Verbindungen im Stoffwechsel wichtig.
Bestandteil der Nukleinsäuren und Phospholipide.
ƒ
K:
Hohe K+-Konzentrationen im Cytoplasma (mindestens 50 mM) sind Voraussetzung für Enzymfunktionen;
wichtig für Osmoregulation (Streckungswachstum), Osmotikum bei nastischen Turgorbewegungen.
ƒ
Mg: Bestandteil von Chlorophyll. Wichtig für ATP-abhängige Reaktionen,
da ATP nur in Form des Mg-ATP-Komplexes reagiert. Gegenion von -COO--Gruppen der Zellwand-Pectine.
ƒ
B:
Wichtig für das Wachstum von Meristemen. (Orientierung von Proteinen in Membranen).
ƒ
S:
Bestandteil bestimmter Aminosäuren (Met, Cys) und damit von Proteinen und von Coenzymen
(Coenzym A, Biotin, Liponsäure, Ferredoxin) und Sulfolipiden.
ƒ
Ca: Gegenion von -COO--Gruppen der Zellwandpectine; wichtig für die Integrität von Membranen und damit für
die Zellorganisation. Regulation zellphysiologischer Vorgänge.
ƒ
Mn: Cofaktor von Enzymen des Zitronensäure-Zyklus und bei der photosynthetischen O2-Entwicklung.
ƒ
Fe: Bestandteil von Porphyrinen, den prosthetischen Gruppen verschiedener Enzyme
(Häm-Eisen: Cytochrome, Katalase, Peroxidase, Leghämoglobin) und anderer Enzymproteine
(Nicht-Häm-Eisen: Ferredoxin, Nitrogenase). Wichtig für die Chlorophyllsynthese.
ƒ
Cu: Bestandteil von Enzymen: Cytochromoxidase und des Plastocyanins als Redoxsystem der Thylakoide.
ƒ
Zn: Bestandteil einer großen Zahl von Enzymen.
ƒ
Mo: Bestandteil von Enzymen des N-Stoffwechsels: NO3-Reduktase, Nitrogenase.
(Lüttge et al., 2002)
9
Test e- Transport
7.
8.
4.
2.
3.
e6.
1.
5.
9. + 10.
11.
Produkte der Photosynthese:
Lichtreaktionen
Organ.
Moleküle
10
Das Hill-Experiment
ƒ Experimentelle Fragestellung:
Stammt der O2 bei der Photosynthese tatsächlich aus der Spaltung des H2O ?
ƒ Abzentrifugieren der Chloroplasten, Isolation von Thylakoiden
ƒ Entfernung d. natürlichen Elektronenakzeptoren:
…
…
…
NADP+ sowie
das wasserlösliche Plastocyanin
Künstlicher Ersatz: DCPIP (auch mit Fe möglich).
ƒ Ohne CO2: entweder N2-Atmosphäre oder mittels KOH:
KOH + CO2 - > K2CO3 + H2O
Î isolierte Chloroplasten bei Zusatz von reduzierendem Fe3+ setzen nach Belichtung O2 frei.
ƒ Funktionstüchtige, belichtete Thylakoide: Photosynthese
…
…
…
…
Reduktion des Elektronenakzeptors DCPIP (od. Fe3+ Æ Fe2+).
Photometrische Messung
Î Beweis für Elektronenfluss
Î Umwandlung von Sonnenenergie in chem. Energie)
ƒ Diesen Teilschritt der Photosynthese können nicht betreiben:
…
…
Zerstörte Thylakoide
Abgedunkelte Thylakoide
Die HILL-Reaktion
ƒ Verdeutlicht, dass
…
…
…
…
O2 auch in CO2-Abwesenheit freigesetzt wird,
der gebildete O2 aus der H2O-Spaltung stammt
in isolierten Chloroplasten Teilschritte der Photosynthese ablaufen können
2 H2O + 2 A Æ (Licht, Chloroplasten) Æ 2 AH2 + O2 (A = Elektronenakzeptor)
z.B.:
…
…
…
2 H2O + 4 Fe 3+ Æ (Licht, Chloroplasten) Æ 4 Fe 2+ + O2 + 4 H+
Zuerst: photolytische Wasserspaltung,
Dann Reduktion des Fe3+
Hill-Reaktion
0,7
…
Normalerw. mit KOH, um CO2 zu binden
ƒ Entfärbung des Akzeptors:
…
Photometrische Messung
der Reaktion:
Extinktion (nm)
0,6
ƒ Laborbedingungen:
0,5
0,4
0,3
belichtete Thylakoide
0,2
zerstörte Thylakoide
y = -0,018x + 0,5193
verdunkelte Thylakoide
0,1
reduzierte Lösung
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11 12 13
14
15 16
17 18 19 2 0 21 2 2 2 3 2 4 25 26 2 7
Ze it (Minuten)
11
Abstimmung zw. Licht und Dunkelreaktion
Abb.:
Optima von
PhotosyntheseLichtreaktion
und Calvin Cyclus
ƒ Ergebnis der Photosynthese: 6 CO2 + 6 H2O Æ 6O2 + C6H12O6 (Zucker)
Einstiegsreaktion im Calvin Zyklus
ƒ Das Enzym RuBisCo
(=RibuloseBisphosphatCarboxylaseOxigenase)
fügt an den 5C Zucker (RuBP) das CO2 an:
…
…
CO2 + (5C) RuBP
Æ sehr instabiles Intermediat
ƒ Dies resultiert : Durch schnellen Zerfall in:
…
ƒ
Æ 2 x (3C) Phosphoglycerat (3PG) Molekülen
Durch Reduktion mittels ATP und NADPH:
… Æ 2 x (3C) Glycerin3phosphat (G3P) Moleküle
ƒ - Als ATP und NADPH gespeicherte Energie wird verwendet
für die CO2 Fixierung zu Kohlehydraten (KH).
- ist unabhängig von Licht, sofern genug ATP und NADPH
vorhanden ist
- benötigt ein Molekül
RibuloseBisphosphat zur CO2 Fixierung
12
Calvin Zyklus: Summierung
ƒ Phosphoglycerat (3PG) Æ Æ
Æ Glycerinaldehyd 3- Phosphat (G3P)
ƒ Ein Anteil G3P geht in die
Wiederherstellung von RuBP
ƒ Ein Überschuß an G3P
dient der Glucosesynthese:
ƒ
6 Durchläufe des Zyklus führen zu
einer C6 Verbindung wie z.B.
…
…
…
Glucose
Æ Erythrose
Æ Xylulose, etc..
ƒ Verbrauch: 18 ATP + 12 NADPH
Glucose,
weitere
Kohlehydrate
Phosphat-Translokatoren
und OPPP
ƒ Wie erfolgt der Stoffaustausch
zw. den Organellen ?
ƒ
Photorespiration:
Æ Glycolsäure entsteht
ƒ Î Glycolat-Transport aus den
Plastiden
ƒ
OPPP
= Oxidativer
PentosePhosphatweg (Path)
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
TPT =Triose-P
XPT =Xylose-P
GPT =Glucose-P
PPT = PEP Translok.
13
Phosphat-Translokation
ƒ Rolle des P bei der Stärkesynthese und Kohlenhydrat-Transport
TP = Triosephosphate
GAP = Glycerinaldehyd-3-Phosphat
DHAP = Dihydroxiaceton-Phosphat
F6P = Fructose-6-Phosphat
G6P = Glucose-6-Phosphat
(1) ADP-Glucose Pyrophosphorylase
…
…
ƒ
(2) Phosphat-Translokator
…
…
ƒ
reguliert Rate der Stärkesynthese,
gehemmt durch Pi (Produkthemmung) und stimuliert durch GAP.
regelt Freisetzung d. Photosynthese-Produkte aus Chloroplasten
gefördert durch Pi.
Bedeutung bei Stärke- vs. Speisekartoffel..
Phosphattranslokation in Chloroplasten
ƒ Anstieg der externen Pi-Konz. bis 1 mM
…
…
stimuliert die Nettophotosynthese,
reduziert aber drastisch die Stärke-Synthese (ab 5 mM Pi)
ƒ Diese Hemmung der Stärkesynthese bei hoher Pi-Konz ist bedingt durch
zwei Vorgänge:
…
…
1. Die ADP-Glucose-Pyrophosphorylase, (Schlüsselenzym der Stärkesynthese), wird
ƒ stimuliert: durch Triose-Phosphate (TP) und
ƒ gehemmt (allosterisch): durch Pi
ƒ Î Verhältnis von Pi zu TP steuert Rate der Stärkesynthese.
2. Durch den Phosphat-Translokator, (=´PPT´= Carrier)
ƒ Export von Triosephosphaten (GAP und DHAP) aus dem Chloroplasten.
ƒ Antiport von Pi ↔ Triosephosphate.
ƒ Der Phosphat-Translokator (2) reguliert die Freisetzung von Photosynthese-Produkten
aus den Chloroplasten:
…
…
Hohe Pi-Konzentrationen
ƒ im Cytosol entleeren das Stroma an C3-Körpern, die als Substrat und Aktivatoren für die
Stärkesynthese dienen. Die Hemmung der Stärkesynthese bei zu hoher Pi-Konzentration ist
auch Ergebnis der Substrat-Entleerung.
ƒ Erhöhte Pi-Konzentrationen führen zu starkem Export von Triose-Phosphaten. So verringert
eine hohe Pi-Konz die Regeneration des Ribulosebisphosphat!
P-Mangel
ƒ Große Mengen an Stärke akkumulieren im Chloroplasten.
ƒ Diese Stärke wird beim reproduktiven Wachstum nur unzureichend mobilisiert.
ƒ Î Sproßwachstum eingeschränkt.
14
Starrtracht
P-Mangel bei Mais,
Bild: K+S, Kassel
P-Mangel an Reben
Bild: Schweizerischer Informationsdienst der
Thomasmehlproduzenten, Sursee
ƒ
Der P-Mangel bei Pflanzen führt zu einer Akkumulation von Stärke in den Chloroplasten
ƒ
So kommt es häufig zur „Starrtracht“ = eine starre Haltung der Blätter.
ƒ
Ansonsten bleiben bei P-Mangel die Pflanzen klein und zeigen einen kümmerlichen Wuchs.
ƒ
Warum sind bei P-Mangel die Blätter oft violett gefärbt?
…
Î Sekundärstoffwechsel:
ƒ Æ Anthocyane ..
Photosynthetische Pigmente
Sommer, Herbst
Anthocyane
Frühljahr, Sommer
Chlorophylle
Herbst
Xanthophylle
Herbst
Carotine
O
OH
O
OH
Nach Abbau der Chlorophylle bestimmen v.a. Carotinoide und Anthocyan die Färbung
15
Primär- u
SekundärStoffwechsel
Bildung der
.
CalvinCyclus
Oxidat.
Pentose
Phosphat
Cyclus
Kohlenhydrate
ƒ
Shikimisäure
Aromat. Aminosäuren
Pyruvat
Proteine
Aliphat. Aminosäuren
Glycerin
Fettsäuren
Fet
-te
Alkaloide
Phenole
Malonyl-CoA
Acetyl-CoA
Terpenoide
Mevalonsäure
Bildung der
Carotinoide
aus Tetraterpenen
Porphyrine
CitratCyclus
MVA Æ Isoprenoide Æ Terpene
C5 Isopren
ƒ
C10 Terpenoide (Monoterpene)
Komponenten von: volatilen Essenzen,
von essentiellen Fettsäuren
ƒ C15 (Sesquiterpene) via MVA
Komponenten: v. Ölen,
von Essenz. Fettsäuren,
Phytoalexine (Pathogenabwehr)
ƒ C20 (Diterpene)
Gibberelline, Resin-Säuren,
Phytol (Chlorophyll-Seitenkette)
ƒ C30 (Triterpene) via MVA
Phytosterole, Brassinosteroide
ƒ C40 (Tetraterpene)
Carotinoide
ƒ WIE entstehen Isoprene, Terpene ?
OPP = Phosphat
Entweder
via MVA Æ
OPP
IPP
Isopentenyl Diphosphat
OPP
DMAPP
Dimethylallyl-Diphosphat
16
2 Isoprenoid (IPP) – Synthesewege
2 x Acetyl CoA
Pyruvat
Thiolase
Glyceraldehyd
3-phosphat
ß-Hydroxy-ßMethylGlutaryl CoA
Deoxy Xylulose
5-phosphat
HMG CoA
Methyl Erythritol
4-Phosphat
Mevalon-Säure
(=Mevalonic acid = MVA)
Nicht-MevalonatWeg (Plastiden)
Mevalonat Weg
(im Cytoplasma)
IPP
Terpenoid-Biosynthese
Chloroplast
Cytosol:
ƒ Isopentenyl
Pyrophosphat (IPP)
ƒ Dimethylallylpyrophosphat
(DMAPP)
ƒ Geranylgeranyl
Pyrophosphat
(GGPP)
DiacylGlycerol
Pyrophosphat (DGPP)
17
Monoterpene
ƒ Acyclische Monoterpene
ƒ Cyclische Monoterpene
SesquiTerpene C15
Triterpene C30 Sterole
ƒ
Jasmin
18
Carotinoid-Biosynthese
Nach Cunningham und Gantt (1998):
ƒ IPP = IsopentenylPyrophosphat
ƒ DMAPP = Dimethylallyl-pyrophosphat
Chlorophyll
Gibberellin
ƒ GGPP = GeranylgeranylPyrophosphat
ƒ DGPP =DiacylGlycerolPyrophosphat
ƒ PDS = Phytoen-Desaturase
ƒ ZDS = z-Carotin-Desaturase
ƒ ZEP = Zeaxanthin-Epoxidase
ƒ VDE = Violaxanthin-Deepoxidase
Sekundäre Pflanzenstoffe: Z.B.: Carotinoide
= Carotine + Xanthophylle = Isoprenoide
Pigmente: Xanthophyll-Zyklus
Violaxanthin
OH
O
O
HO
De-Epoxidierung
in Minuten
Starklicht
Schwachlicht
Antheraxanthin
OH
Epoxidierung
Stunden - Tage
O
HO
Schwachlicht
Starklicht
Zeaxanthin
OH
HO
ƒ im Starklicht: Violaxanthin (Vx) ÎZeaxanthin (Zx)
ƒ Zwischenprodukt dieser zweifachen Deepoxidierung von Vx :
ƒ Î Mono-Epoxid Antheraxanthin (Ax)
ƒ Der Vorgang wird als Xanthophyllzyklus oder Vx-Zyklus bezeichnet,
…
…
da er im Licht reversibel abläuft und
Vx zyklisch umgewandelt wird durch Deepoxidierung und Epoxidierung
19
Biosynthese der Abscisinsäure
9-cisViolaxanthin
HO
O
HO
O
Xanthoxin
CHO
O2
CHO
O
O
OH
CHO
Abscisinaldehyd
OH
C25 Epoxy
apo-Aldehyd
O
O
OH
COOH
Abscisinsäure
OH
Carotinoid-Biosynthese aus Isoprenoiden
O
P
P
Geranylgeranyl-Diphosphat (GGPP)
Dimerisierung
Phytoen
Dehydrogenierung
=Lycopen (ψ, ψ-Carotin)
Zyklisierung
β-Carotin (β, β-Carotin)
20
β-Carotin – Provitamin A – Retinol - Vitamin A
β-Carotin
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
Vitamin A = Retinol ist ein fettlösliches Vitamin.
Sehpurpur der Netzhaut im Auge (Retina)
In Pflanzen: Als Vorstufe = β-Carotin
im Organismus: Weiterverarbeitung zu Vitamin A.
β-Carotin wird deshalb auch als Provitamin A bezeichnet.
Retinol:
Vitamin-A-Mangel: ein globales Problem
Vitamin-A-Mangel bedingt:
ƒ
250.000.000 Menschen mit Vitamin-A-Mangel Risiko
ƒ
13.000.000 * pro Jahr: Neue Fälle von Nachtblindheit
ƒ
300.000 – 500.000 Kinder pro Jahr erblinden
ƒ
100.000- 200.000 pro Jahr: Kindstod
durch geschwächte Immunabwehr
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
Nachtblindheit, permanente Blindheit
Reduzierte Immun-Funktion
Erhöhte Sterblichkeit
Anämien
Lungenetzündungen
Schlimmere Diarrhöen
Erhöhte Kindersterblichkeit
21
β- Carotin in Pflanzen
Vitamin A-Mangel: Problem in 118 Ländern
IPP
ca. 1,25 - 3,5 Mio. der ca. 8 Mio. Todesfälle unter
Kindern vermeidbar
Geranylgeranyl-Pyrophosphat
Reis-Endosperm enthält
…
…
kein β– Carotin, aber
Geranylgeranylpyrophosphat (GGPP)
Phytoen Synthase
Phytoen
Notwendige Enzyme:
…
…
…
Gt1 Promoter - Phytoen Synthase (psy)
35S Promoter- Phytoen Desaturase (crtI)
Gt1 Promoter - Lycopen β-Cyclase (lcy)
ƒ
Gt1 = Endosperm spezifisches Glutenin
Reis hat
diese
Enzyme
nicht
Phytoen Desaturase
ξ-Carotin Desaturase
Lycopen
Lycopen -beta-Cyclase
β -Carotin
Selektionsmarker
… Hygromycin-Resistenz (35S Promoter - aphIV)
=Vitamin A
Vorläufer
Pigmente
Sommer, Herbst
Anthocyane
Frühljahr, Sommer
Chlorophylle
Herbst
Xanthophylle
Herbst
Carotine
O
OH
O
OH
Nach Abbau der Chlorophylle bestimmen v.a. Carotinoide und Anthocyan die Färbung
22
Anthocyan-Bildung – Wann?
ƒ Was passiert, wenn die Metaboliten ATP + NADPH der Lichtreaktion
nicht in die Dunkelreaktion eingehen können?
…
Normalerweise:
ATP + NADPH + CO2 + RuBP Æ ADP + P + NADP + Zucker
P -Mangel
ƒ Nährstoffmangel: v.a.:
P
N
Mg (Co-Faktor RuBisCO)
…
…
…
ƒ Kälte (Herbst):
Verringerte Aktivität der RuBisCO
ƒ Trockenheit
CO2-Mangel durch Spaltenschluß
Anthocyan - Modell
Licht- Reaktion
+ Mg++
ADP + Pi
NADPH
Rubisco
RuBp
ƒ Was passiert bei:
ƒ Nährstoffmangel: v.a.:
…
…
…
P
N
Mg
(Co-Faktor RuBisCO)
CO2
ATP
Calvin
zyklus
Quercetin
NADPH Æ NADP
Anthocyanidine
ƒ Kälte
ƒ Trockenheit
23
Anormale Farbstoffbildung bei NADPH-Überschuß
ƒPhenylalanin
trans-Zimtsäure
p-Cumarsäure
ChalkonSynthase
Quercetin
ƒ Symptomatik bei
NADPH Æ NADP
P-Mangel, Kälte, Trockenheit:
…
keine Nutzung des NADPH
im Calvin-Zyklus sondern
Æ Anthocyanidin-Bildung
Cyanidin: R1,R3=OH; R2=H
Malividin: R1, R2=OCH3; R3=OH
Biosynthesewege
ƒ wichtiger
Sekundärer
Inhaltstoffe
= „SekundärStoffwechsel“
24