Die Nährstoffe
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DieNährstoffe BIOCHEMISCHEGRUNDLAGEN DERERNÄHRUNG Nährstoffesindchemischdefinierteorganischeundanorganische BestandteilederNahrung,diezurLebenserhaltungim Stoffwechsel(STW) verarbeitetwerdenundalsEnergieliferanten,Baustoffeund Steuerungssubstanzendienen. • essentielleNährstoffe: Dr.rer.nat.MarcelJenny SektionfürMedizinischeBiochemie Biozentrum MedizinischeUniversitätInnsbruck Email:Marcel.Jenny@iͲmed.ac.at aufdiederBetriebdesSTWangewiesenist, derOrganismusabernichtselbstsynthetisieren kannundüberdieNahrungaufgenommen werdenmüssen. • nichtͲessentiellenNährstoffe: könnenimOrg.synthetisiertwerden, vorausgesetzt,dassdieNahrung ausreichendgeeigneteVorstufenenthält. Kohlenhydrate(KH) I. DieNährstoffe II. KonzepteundGrundmusterdesStoffwechsels III. DieEnergiegewinnungausNährstoffen • HauptnahrungsquelleallerheterotropherOrganismen • KHwerdennichtnurzurEnergiegewinnung,sondernauchalsAusgangssubstanzenvon SpeicherͲ undGerüststoffen genutzt. • NeigungzurPolymerisierungzeigen. Ͳ Glykolyse • Ͳ Citratzyklus Ͳ OxidativePhosphorylierung Ͳ Gluconeogenese IV.VernetzungderStoffwechselwege DieGrundeinheitallerKHsindeinfacheZucker(Monosaccharide),welcheeinestarke Stärke undGlykogen sinddiewichtigstenPolysaccharidefürdieErnährungunddenSTW desMenschenͲ Cellulose istderwichtigsteBallaststoff • KHsindkeineessentiellenNährstoffe,daallefürdenMenschennotwendigenKH prinzipellauchvomMenschensynthetisiertwerdenkönnen. • KHfreieErnährung istnurschwerrealisierbarundgiltalsungesund • Empfehlung zurDeckungdesEnergiebedarfs:50%KH,35%Fette und15%Protein • ErnährunginderwestlichenWelt:50%KHund50%Fette+Energieaufnahmemit Ethanol(AlkoholkonsumierendeTeilderBevölkerungdeckt~8%dergesamten EnergiezufuhrdurchAlkohol) Lipide • Vitamine Lipide sindeinewichtigeEnergiereserve,habenaberauchdieFunktionalsBaustoffe (BestandteilvonbiologischenMembranen),alsthermische undmechanische Isolatoren,sowiealsLösungsmittelfürlipidlöslicheSubstanzen(z.B.fettlösliche Vitamine) • sindessentielleNährstoffe • sindsowohlhinsichtlichihrerchemischenKonstitution alsauchhinsichtlichihrer biologischenFunktioninhomogen • AlsNahrungskomponentesindnurdieTriglyceride(Triacylglycerine) vonquantitativer Bedeutung(98%)– 2%derNahrungslipide:Cholesterin undPhospholipide • FettlöslicheVitamine: VitaminA,D,EundK • WasserlöslicheVitamine: • Triglyceride sindEster,ausGlycerin unddreiFettsäuren(FS) Thiamin,Riboflavin,Niacin,Pyridoxin, Folsäure,Cobalamin,Biotin,Panthothensäure und Ascorbinsäure • FettlöslicheVitamine akkumulierenimFettgewebe,währendwasserlöslicheVitamine nurimgeringenUmfanggespeichert werden.DenaktuellenBedarfüberschreitende Mengen,werdenrenalausgeschieden. • DieMengen,zurAusübungderbiochemischenWirkungvonVitaminen,liegenim BereichvonSpuren (Gesamtbestandvonz.b.~0.1mgVitaminKoder~3.5gVitaminC imOrganismus) • AllewasserlöslichenVitaminehabenCoenzymfunktionbeizahlreichenenzymatischen ReaktionendesSTW Fettsäuren: Ͳ Ͳ Ͳ Ͳ geradeAnzahlvonCͲAtomen unverzweigt unterschiedlichlang(C4– C24) könneneineodermehrereDoppelbindungen inihrenCͲKettenenthaltenͲ einfache bzw.mehrfachungesättigteFS • DiebeidenC18ͲFSLinolsäure(2Doppelbindungen)undLinolensäure (3DoppelͲ bindungen),sowiedieC20ͲFSArachidonsäure (4Doppelbindungen)sindessentielle FS,währendalleanderenausAcetylͲCoA synthetisiertwerdenkönnen. Proteine • DiezentraleStellungderProteineberuhtdarauf,dassdiegenetischeInformation in FormvonProteinen ausgedrücktwird. • SiesindBaustoffe (u.a.vonbiologischenMembranen),fungiereninFormvonEnzymen alsBiokatalysatoren,dienenalsHormone undRezeptoren derInformationsͲ übermittlung undsteuernauchsonstinvielfältigerArtdieLebensprozessejederZelle. • ImGegensatztzuFettundKHwerdenProteine beimMenschennichtgezieltals Energiereserve gespeichert.BeientsprechenderAnforderungkannaberauchProtein energetischverwertetwerden. • ProteinesindPolymerevonAminosäuren(AS),werdenimStoffwechselständig abgebautundmüssendurchBiosynthesenersetztwerden. Mineralstoffe • • • • Mengenelemente (essentiell): Ͳ AlkalimetalleNatrium undKalium Ͳ ErdalkalimetalleCalcium undMagnesium Ͳ NichtmetallePhosphor,Schwefel,Chlor. • • DerProteinbedarf istimGrundegenommeneinBedarfanAS. Spurenelemte: Ͳ ausnahmlosessentiell: Eisen,Zink,Kupfer,Mangan, Molybdän,Selen,Chrom,Cobalt, JodundFluor Ͳ wahrscheinlichessentiell: Vanadium,Nickel,Aluminium, Silicium,ZinnundArsen • DerMenschbenötigt20ASzurProteinbiosynthese: – Unbedingtessentiell: Valin,Leucin,Isoleucin,Threonin,Methionin,Lysin,Histidin, Phenylalanin,Tryptophan – Bedingtessentiell: Cystein,Tyrosin – Nichtessentiell: Glycin,Alanin,Serin,Aspartat,Asparagin,Glutamat,Glutamin, Prolin,Arginin MineralstoffesindanorganischeNährstoffe undwerdenimGegensatzzuorganischen Nährstoffe(KH,LipideundProteine)nichtverstoffwechselt. MineralstoffewerdeningrößerenMengendeponiert,ausdenDepotsfreigesetzt und zwischenKompartimentenverschoben(Mineralstoffumsatz). MineralstoffewerdenausschließlichnachquantitativenAspektindieKategorieder Mengenelemente (Tagesbedarf>100mg)undderSpurenelemente(Tagesbedarf<100 mg)eingeteilt. • Ͳ Mineralstoffeerfüllenstrukturbildende,katalytischeundregulatorischeFunktionen. Wasser • DasWasseristebenfallseinessentiellerNährstoff • DankderPolaritätdesWassersmolekülslösensichKristallgitterleichtauf,unddie entstandenenJonen umgebensichmiteinerHydrathülle,wodurchsichJonenin DerStoffwechselorganisiertdieEnergieͲ und MaterialressourcenderZelle DerZellstoffwechselisteinkompliziertesNetzwerk aus mehrerentausendchem.Reaktionen,welchein verzweigtenSTWͲWegenangeordnetsind,indenen Moleküleschrittweiseumgesetzt werden. wässrigenLösungenbeinaheunabhängigvoneinanderbewegenkönnen,wodurch dieReaktionsfähigkeitstarkerhöhtwird. • WassermodifiziertauchdieEigenschaftenvonMakromolekülen,wie Nucleinsäuren,ProteinenundKH,indemesmitpolarenfunktionellenGruppen dieserMoleküleleichtspaltbareWasserstoffbrücken bildet,undsodie VoraussetzungfürbiochemischeReaktionenschafft. • AuchdiehydrophobeWechselwirkung unpolarerMoleküle,wiederLipide,mit WasseristeineGrundvorausetzungfürvielebiologischeFunktionen. • WassertrittalsReaktionspartnerinzahlreichenbiochemischenReaktionenauf. • DieBefriedigungdesWasserbedarfshatVorranggegnüberderBefriedigungdes BedarfsansonstigenessentiellenNährstoffen. • ImweitestenSinngehöhrtauchderSauerstoffzudenNährstoffen. DieGewinnungbiologischerEnergieausNährstoffen AufwelcheWeisegewinnenZellenausihrerUmgebungEnergie? WiesynthetisierenZellendieBausteineihrerMakromoleküle unddanndieMakromoleküleselbst? Enzyme schleusenMateriedurchdieSTWͲWege,indemsie jedenSchrittselektivbeschleunigen. Stoffwechselwege. (KyotoEncyclopediaofGenesand Genomes;ww.genome.ad.jp/kegg.) Stoffwechselwegelassensichinzwei großeKlassenunterteilen ATP NADH NADPH Katabolismus NährstoffeausVerdaungsͲ undResorptionsvorgängenüberdasBlutͲ KreislaufsystemzudenZellentransportiertwerden. Anabolismus ADP+HPO42Ͳ NAD+ NADP+ darausgewonnene Energiedienthauptsächlich 3Zwecken: • MechanischeArbeit z.B.Muskelkontraktion • TransportArbeit z.B.AufnahmevonMolekülenindieZelle • ChemischeArbeit z.B.AufbauvonMakromolekülen MakromolekulareBausteine (Proteine,Lipide, Polysaccharide,Nucleinsäure) EnergielieferndeStoffe (Kohlenhydrate,Fette) Stoffwechsel(Metabolismus): Ͳ NetzwerkvoneinanderabhängigerReaktionen Ͳ GesamtheitallerchemischenProzesse einesOrganismusbzw.derZelle LebendeSystemesindauflaufendeEnergiezufuhrangewiesen: Regulationsmechanismen balancierenAngebotund NachfrageinnerhalbdesSTWausundreagierensoauf einenMangeloder Überschuß anNährstoffen. energiearmeprodukte CO2,H2O,NH3 EnergieͲ gewinnung Vorstufen Aminosäuren,Fettsäuren, Saccharide,Stickstoffbasen Adenosintriphosphat(ATP):deruniverselle EnergieüberträgerinbiologischenSystemen • Bewegung • aktiver Transport • Biosynthesen Kohlenhydrate Fette Stoffwechselwegeenthaltenvielewiederkehrende Muster ATPisteinaktivierterCarriervonPhosphorylgruppen 1.AktivierteElektronenͲCarrierfürdieBrennstoffoxidation: Brenstoffmoleküle ATP ist ein energiereiches Molekül, weil seine Triphosphateinheit zwei Phosphorsäureanhydridbindungen enthält Pyridinnucleotide,Flavine O2 Riboflavin Niacin ADP + Pi eͲ Flavinadenindinucleotid(FAD) Nicotinamidadenindinucleotid(NAD+) Arbeit (Muskelkontraktion) ATP + H2O eͲ - 30.5 kJ/mol Die Hydrolyse von ATP ändert das Glgw.-Verhältnis einer Reaktionsfolge um den Faktor von etwa 108, wodurch eine thermodynamisch ungünstigen Reaktion eine sehr günstige umgewandelt werden kann. Regeneration: Gewinnung: ADP + Pi 2.AktivierteElektronenͲCarrierfürreduktiveBiosynthese Mitochondrien ( ATP-Synthase) Substratkettenphosphorylierung (Glycolyse) ATP + H2O Nicotinamidadenindinucleotidphosphat(NADP+) +30.5 kJ/mol ATP-ADP-Zyklus ist der fundamentale Mechanismus des Energieaustausches in biologischen Systemen DasPhosphorylgruppenübertragungspotentialist einewichtigeFormderEnergieumwandlung NADPHwirdfastausschließlichfürreduktive Biosynthesenverwendet,NADHdagegeninerster LiniezurErzeugungvonATP. z.B.beiFettsäurebiosynthese 3.AktivierteElektronenͲCarriervonAcylͲgruppen: CoenzymA Kreatinkinase Kreatinphosphat+ADP+H+ Muskel(ruhend): ATP ADP Kreatinphophat Katabolismus,z.B.beiderOxidationvonFettsäuren Anabolismus,z.B.beiderSynthesevonMembranlipiden ATP+Kreatin [4mM] [0.013mM] [25mM] Panthothensäure AcetylͲCoA+H2O Acetat+CoA+H+ Ͳ 31.4kJ/mol 2SchlüsselprinzipiendesStoffwechsels: 1. NADH,NADPHundFADH2 reagierenohneKatalysatorennurlangsammitO2, ebensowieATPundAcetylͲCoAnurlangsamhydrolysiern(vieleStundenbzw. Tage).EnzymesinddadurchinderLagedenFluß derEnergiezukontrollieren. Verbindungen mit hohem Phosphorylgruppenübertragungspotenzial. ATP-Quellen während körperlicher Anstrengung. In den ersten Sekunden stammt die Energie aus Verbindungen mit hohem Phosphorylgruppenübertragungspotenzial (ATP und Kreatinphosphat). Danach muss ATP durch Stoffwechselreaktionen regeneriert werden. 2. DiemeißtenAustauschreaktionenaktivierterGruppenwerdenvoneinemrelativ kleinenSatzvonCarrierͲMolekülendurchgeführt. Schlüsselreaktionenwiederholensichim Stoffwechsel Oxidations-Reduktions-Reaktionen Gruppentransferreaktionen DieEnergiegewinnungausNährstoffen Die ATP-Synthese ist an die Oxidation von Kohlenstoffbrennstoffen gekoppelt Hydrolysereaktionen Ligationsreaktionen Addition oder Abspaltung von funktionellen Gruppen Isomerisierungsreaktionen Stoffwechselprozessewerdenaufdrei grundlegendeArtenreguliert Glykolyse Cytoplasma 1. KontrollederEnzymmenge: Synthese Glucose Abbau anaerob 2Pyruvat+2ATP+2NADH v.a.durchÄnderungenderTranskriptionsratederGenediesiecodieren Citratzyklus 2. KontrolleKontrollederEnzymaktivität: • • • • Mitochondrien reversibleallosterischeKontrolle(z.B.Rückkopplungs„Feedback“ Hemmung) reversiblekovalenteModifikation(z.B.Phoshorylierung) Hormone(indemsiereversibleModifikationenvonSchlüsselenzymenkatalysieren) Energieladung(ATP/AMPͲVerhältnis) 3. KontrollederVerfügbarkeitvonSubstraten: • Kompartimentierung (z.B.findetdieOxidationvonFSindenMitochondrien statt,währenddieFSͲSyntheseimCytoplasmaerfolgt) • KontrolledesSubstratflußes (z.B.kannderAbbauvonGlucosenurin AnwesenheitvonInsulinerfolgen,dasdenEintrittin dieZelleermöglicht) Gluconeogenese Erythrocyten: GlykolyseistdieeinzigeEnergiequelle Zellen: GlykolyseistnureinNebenwegderATPͲGewinnung DieGlykolyse DieAktivitätdesPyruvatͲDehydrogenaseͲKomplex wirdstrengkontrolliert. 2Hauptfunktionen: • ATPͲErzeugung • BereitstellungvonBausteinen fürBiosynthesen(z.B.FS) einespezifischeKinase phosphoryliertund inaktiviertdiePyruvatͲDehydrogenase(PDH) 3Kontrollpunkte: • Hexokinase • Phosphofructokinase • PyruvatͲKinase DieKinaseunddiePhosphatasewerden ebenfallsreguliert. einePhosphatase entferntdasPhosphatund aktiviert dadurchdieDehydrogenase. DerPyruvatͲDehydrogenaseͲKomplexist soreguliert,dasseraufdieEnergieladung derZellereagiert. A) DerKomplexwirddurchseineunmittelbaren Produkte,NADH undAcetylͲCoA,wieauchdurch dasEndproduktderZellatmung,ATP,inhibiert. B) DerKomplexwirddurchPyruvat undADP aktiviert,welchediePDHͲphosphorylierende Kinaseinhibieren. (CZCitratzyklus.) DieGeschwindigkeitderGlykolyse hängtabvom ATPͲBedarf,derdurchdasATP/AMPͲVerhältnis signalisiertwird,undvomBedarfanBausteinen, denderCitratspiegel anzeigt. GlykolyseundCitratzyklussinddurchdieoxidative DecarboxylierungvonPyruvatunterBildungvonAcetylͲCoA miteinanderverbunden AcetylͲCoAimZentrumkatabolerund anabolerProzesse Cholesterinester DieBildungvonAcetylͲCoA,derCitratzyklus sowiedieoxidativePhosphorylierung laufen innerhalbderMitochondrien ab. Phospholipide Triglyceride IsopentylͲ pyrophosphat Fettsäuren GallenͲ säuren Cholesterin Mevalonat SteroidͲ hormone Stärke Glykogen Saccharose Pyruvat+CoA+NAD+ AcetylͲCoA+CO2 +NADH PyruvatͲDehydrogenaseͲKomplex: ¾ PyruvatͲDehydrogenaseͲKomponenete ¾ DihydrolipoylͲTransacetylase ¾ DihydrolipoylͲDehydrogenase Glucose Pyruvat Alanin Serin Leucin Isoleucin AcetylͲCoA AcetoacetylͲCoA Fettsäuren Citratzyklus Triglyceride Proteine CDPͲDiglyceride Phospholipide CitratzyklusundoxidativePhosphorylierung– die abschließendenSTWͲWegebeiderOxidationvon Brennstoffmolekülen Acetyl-CoA Citrat DievollständigeOxidationderGlucosezu CO2 ergibt30ATPMoleküle • DerCitratzyklusumfassteineReihevonOxidationsͲ ReduktionsͲReaktionen,diemitderOxidationeiner ActeylͲGruppezuCO2 enden. • entferntElektronen ausdemAcetylͲCoA und verwendetdiesezurBildungvonNADH undFADH2. D-Ketoglutarat SuccinylͲCoA • Hauptfunktion: energiereicheElektronender Brennstofmolekülezusammeln,welcheinderder darauffolgendenoxidativenPhosphorylierung,die SynthesevonATP antreiben. AcetylͲCoA +3NAD+ +FAD+ GDP+Pi +2H2O 2CO2 +3NADH +FADH2 +GTP +2H+ +CoA KontrolledesCitratzyklus DieoxidativePhosphorylierung BeideroxidativenPhosphorylierungentstehtATP,wennElektronenübereineReihe vonElektronenCarriernvonNADHoderFADH2 aufO2 übertragenwerden. ElektronentransportͲ (Atmungs)kette: DerCitratzykluswirdhauptsächlichdurchdieATPͲ und NADHͲKonzentrationreguliert. KomplexI: NADHͲUbichinon–Oxidoreduktase KomplexII: SuccinatͲUbichinonͲReduktase KomplexIII: UbichinonͲCytochromͲC–Oxidoreduktase KomplexIV: CytochromͲCͲOxidase. KomplexV: ATPͲSynthasesynthetisiertschließlichATP DieAktivitätderPyruvatͲDehydrogenase,beeinflußt denCitratzyklusbereitszuBeginndesKreisprozesses, indemdiesedieMengeangebildetemAcetylͲCoA kontrolliert. V DiewichtigstenKontrollpunkte desCitratzyklussind dieEnzymeIsocitratͲDehydrogenase undDͲ KetoglutaratͲDehydrogenase. DieUmsatzratedesZykluswirdvermindert,wenndie ZelleübereinenhohenATPͲSpiegelverfügt. DieRegulationderoxidativen Phosphorylierungwirdhauptsächlich durchdenATPͲBedarfbestimmt DerCitratzyklusliefertzahlreiche Biosynthesevorstufen Glykolyse Phosphofructokinase DiebiosynthetischenAufgaben desCitratzyklus. Zwischenproduktewerdenfür Biosynthesenabgezweigt(durch rotePfeilemarkiert),wennder EnergiebedarfderZellegedecktist. InderGluconeogeneseentsteht GlucoseausPyruvat. Ͳ Lactat: wirdvomaktivenSkelettmuskelgebildet, wennGeschw.derGlykolysediedes oxidat.STWübersteigt. durchdieLactatͲDehydrogenasein Pyruvat umgewandelt. Ͳ Ͳ Aminosäuren: entstehenausProteinenderNahrung undinHungerperiodenausdem AbbauvonSkelettmuskelproteinen. Ͳ Glycerin: durchdieHydrolysederTriacylglycerinein Fettzellen.DasGlycerinkannüberDHAP inden STWderGluconeogeneseoderder Glykolyse eintreten. DiewichtigstenRohstoffefürdieGluconeogeneseinder LebersindLactatundAlanin Die Zwischenprodukte werden durch die Bildung von Oxalacetat aus Pyruvat wieder aufgefüllt: Pyruvat-Carboxylase Pyruvat + CO2 +ATP + H2O Oxalacetat + ADP + Pi + 2 H+ Gluconeogenese • • DieGluconeogeneseistdieSynthesevonGlucose ausSubstanzen,diekeineKHsind, wieLactat,AS undGlycerin. dasGehirn istinhohemMaßeGlucoseabhängig,undErythrocyten verwendennur GlucosealsBrennstoff. EinigederReaktionen,diePyruvatinGlucoseumwandeln, sinddiegleichenwiediederGlykolyse(blau). JedocherfordertdieGluconeogenese4neueReaktionen (rot),umdiedreipraktischirreversiblen Glykolysereaktionenzuumgehen. DieBildungfreierGlucoseisteinwichtiger Kontrollpunkt WennnichtsofortEnergie benötigtwird,endetdieGluconeogenesebeimGlucoseͲ6ͲPhosphat undwirdhauptsächlichzurSynthesevonGlycogen verwertet. GlucoseͲ6Ͳphosphat kannnichtwiefreieGlucoseausderZellediffundieren. dieErzeugungfreierGlucose aufzweiWegenkontrolliert: • • • täglicheGlucosebedarfdesGehirns:~120g (~160gGesamtͲGlucosebedarf) Körperflüssigkeiten:~20g Glucose ausGlykogen:~190g • DieGluconeogeneseistwährendeinerlängererZeitspanne,inderderKörpernur wenigNahrungbekommtodersogarhungert,besonderswichtig. • DieGluconeogenesefindethauptsächlichinderLeber statt– ingeringeremUmfang auchinderNiere.ImGehirnsowieinderSkelettmuskulaturfindetnursehrwenig Gluconeogenesestatt. DieGluconeogeneseinLeberundNieredientdazu,denBlutglucosespiegelsohochzu halten,dassGehirnundMuskelngenügendGlucoseentnehmenkönnenumihrenSTW zudecken. 1. RegulationderGlucoseͲ6Ͳphosphatase 2. GlucoseͲ6ͲphosphatasefindetmannurinGeweben,dieGlucoseandasBlutabgeben (LeberundNiere). DieErzeugungvonGlucoseaus GlucoseͲ6Ͳphosphat. MehrereProteinedesendoplasmatischen Reticulums(ER)spieleneineRollebeider ErzeugungvonGlucoseausGlucoseͲ6Ͳ phosphat.T1 transportiertGlucoseͲ6Ͳ phosphatindasLumendesER,währendT2 undT3 dasPi bzw.dieGlucosezurückindas Cytoplasmabringen.DieGlucoseͲ6Ͳ phosphatasewirddurcheinCa2+ Ͳ bindendesProtein(SP)stabilisiert. DerGlucosetransporterdesERgleichtjenem,derinderPlasmamembranlokalisiertist,umdiefreie GlucoseinsBlutzutransportieren. GluconeogeneseundGlykolysewerden reziprokreguliert VernetzungderStoffwechselwege: DerCoriͲZyklusundderGlucoseͲAlaninͲzyklus • DieGeschwindigkeitderGlykolyse wirdauchdurch dieGlucosekonzentration bestimmt,die GeschwindigkeitderGluconeogenese vonder KonzentrationdesLactats undanderer Glucosevorstufen. Kontrollstellen: Ͳ Phosphofructokinase Ͳ FructoseͲ1,6Ͳbihosphatase Ͳ PyruvatͲKinase Ͳ PyruvatͲCarboxylase DieGluconeogenesewirdbevorzugt,wenninder ZellevieleBiosynthesevorstufenundATP enthaltensind. GlucoseͲ6ͲPhosphatisteinwichtigerKnotenpunkt desStoffwechsels Glykogen entsteht,wennGlucoseͲ6Ͳphosphat undATPimÜberschuß vorhandensind. WerdendagegenATP oderKohlenstoffgerüste fürBiosynthesen benötigt,gehtGlucoseͲ6Ͳ phosphat indieGlykolyse ein. DerAbbau vonGlucoseͲ6Ͳphosphat zuPyruvat sowohlanabol alsauchkatabol sein. DerEintrittvonGlucoseͲ6Ͳphosphat,inden Pentosephosphatweg, liefertNADPH für reduktiveBiosynthesen undRiboseͲ5Ͳ phosphat fürdieNukleotidbiosynthese. GlucoseͲ6Ͳphosphat kannauchdurch Glykogenabbau entstehenoderüber Gluconeogenese ausPyruvatundglucogenen Aminosäurensynthetisiertweden. Corizyklus: KontrahierendeSkelettmuskelzellenliefernLactatandieLeber,welchesbenutzt wird,umGlucosezusynthetisieren undabzugeben.DamitversorgtdieLeberden kontrahierendenSkelettmuskelmitGlucose,derdurchdieglykolyische UmwandlungderGlucose inLactat, ATP gewinnt. GlucoseͲAlaninͲZyklus: BeilängererkörperlicherAnstrengungundinFastenperiodennutzen dieMuskelnAminosäurenalsBrennstoff.DerabgespalteneStickstoff wirdaufAlaninübertragen,dasdanninsBlutabgegebenwird.Die LebernimmtAlaninaufundwandeltesfürdienachfolgende SynthesevonGlucoseinPyruvatum. VernetzungderStoffwechselwege: WechselwirkungvonGlykolyseundGluconeogenese währendeinesSprints. Glykolyseund Gluconeogenesesindgewebespezifischaufeinander abgestimmt,um sicherzustellen, dassder EnergiebedarfallerZellengedecktwird. ImSkelettmuskel desBeinswirdGlucoseaerob zu CO2 undH2O abgebautoder,währendeinesschnelles Laufs,anaerobzuLactat umgesetzt. ImHerzmuskel kannLactatinPyruvat umgewandelt undzusammenmitGlucose alsBrennstoff genutzt werden.SowirdEnergiefürdieHerzschläge gewonnen,diedenBlutflussdesSprintersaufrecht erhalten. DieGluconeogenese,eineprimäreFunktionder Leber,läuftschnellab,umsicherzustellen,dass genugGlucoseimBlut vorhandenist,umSkelettͲ undHerzmuskel sowieandereGewebezuversorgen. Glykogen,Glycerin undAminosäuren sind zusätzlicheEnergiequellen welcheinGlucose umgewandeltwerdenkönnen. VielenDankfürdieAufmerksamkeit! Klinische Ernährungsmedizin Maximilian Ledochowski 2009. ca. 1000 S. ISBN 978-3-211-88899-5 Biochemie der Ernährung Gertrud Rehner, Hannelore Daniel 2. Aufl. 2002. 601 S. ISBN: 978-38274-11570 StryerBiochemie Berg,JeremyM.,Tymoczko,JohnL.,Stryer,Lubert 6.Aufl.2007.1224S. ISBN:978Ͳ38274Ͳ1800Ͳ5
