Biologische Grundlagen (1): Gehirn und Nervensystem
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Neuronale Netze 1 Biologische Grundlagen Gliederung ● 1. Das Gehirn: wichtige anatomische Strukturen ● 2. Nervenzellen und Nervensystem ● 3. Informationsübertragung im Nervensystem ● 4. Einige neurologische Untersuchungsmethoden 1. Das Gehirn: Wichtige anatomische Strukturen Komplexität ● ● „Das menschliche Gehirn ist die bei weitem komplizierteste Struktur, die wir im Universum kennen.“ (Richard F. Thompson) Komplexität ● ● ● ca.100 Mrd Neuronen bis zu 1.000 Synapsen pro Neuron 1011 x 103 = 1014 synaptische Verbindungen Wichtige anatomische Strukturen ● Hirnstamm (truncus cerebri) ● Mittelhirn (Mesencephalon) ● Kleinhirn (Cerebellum) ● Zwischenhirn (Diencephalon) ● Großhirn (Telencephalon) ● Großhirnrinde (Cortex) Hirnstamm ● ● ● ● Bestandteile: Medulla oblongata (= verlängertes Rückenmark), Pons und Mesencephalon enthält wichtige Kerne des autonomen Nervensystems kontrollieren Herzschlag, Atmung, Darmfunktion Wach-Schlaf-Rythmus Hirnstamm ● ● „Der Hirnstamm gilt zwar als der primitivste Teil des Gehirns der Säuger, besitzt aber für das Überleben die größte Bedeutung. Ein Mensch kann eine Schädigung des Kleinund Großhirns durchaus überleben, aber eine Schädigung des Hirnstamms führt schnell zum Tod.“ (M. F. Bear, B. W. Connors, M. A. Paradiso 2009) Mittelhirn (Mesencephalon) ● ● ● ● ● ● Mittelhirn bildet den obersten Teil des Hirnstamms phylogenetisch alte Struktur enthält verschiedene Kerngebiete, z.B. die Substantia nigra Wichtig für motorische Steuerung ( Parkinson-Krankheit) Kleinhirn (Cerebellum) ● zweitgrößte Struktur im Gehirn ● Nur 1/7 des Großhirnvolumens und ● 10% des Gesamtgewichts ● ● ● Aber: genauso viel Neuronen wie das Großhirn Wichtig für motorische Koordination und Gleichgewicht Läsionen führen zu Ataxien (= Störungen der Bewegungskoordination) Zwischenhirn (Diencephalon) ● Hauptbestandteile sind ● Der Thalamus und ● Der Hypothalamus ● ● Thalamus = „Tor zum Bewusstsein“ Alle sensorischen Übertragungswege aus Augen, Ohren und Haut bilden Synapsen im Thalamus, bevor sie in der Großhirnrinde enden. Zwischenhirn (Diencephalon) ● ● ● Der Hypothalamus kontrolliert mit Hilfe der Hirnanhangsdrüse (Hypophyse) die Freisetzung von Hormonen durch die endokrinen Drüsen. Wichtiges Zentrum für die Steuerung von Gefühlen Elektrische Stimulation von bestimmten Regionen führt zu Wutausbrüchen und Angriffsverhalten Großhirn (Telencephalon) ● ● ● ● ● ● Besteht aus der Großhirnrinde (Cortex cerebri) und verschiedenen subkortikalen Strukturen z.B. Amygdala und Hippocampus Basalganglien Hippocampus ist wichtig für Lernfähigkeit und Gedächtnis, Räumliche Orientierung Die Großhirnrinde (Cortex) ● ● ● ● Die phylogenetisch jüngste Struktur, ca 3 mm dick Sie „macht den Menschen zu dem, was er ist“ (Richard F. Thompson) „Ohne die Großhirnrinde wäre ein Mensch blind, taub, stumm und unfähig, willentlich Handlungen auszuführen.“ (Bear et al.) Zuständig für alle höheren kognitiven Funktionen Die Großhirnrinde (Cortex) ● z.B. bewusste Wahrnehmung, Sprachverarbeitung, logischmathematisches Denken, Planung und Steuerung von komplexen Handlungsabläufen usw. ● Linke und rechte Hemisphäre ● weitgehend symmetrisch ● Corpus callosum („Balken“) ● Split-Brain-Patienten Brodmann-Areale ● ● Korbinian Brodmann 1909 Einteilung der Großhirnrinde aufgrund von anatomischen (histologischen etc.) Merkmalen in 52 Areale ● Methode der Nissl-Färbung ● Funktionelle Spezialisierung ● ● z.B. Areale 17-18-19: Sehzentrum Areale 41+42: Hörzentrum Funktionelle Spezialisierung ● ● ● ● ● ● Evidenz z.B. aufgrund von Läsionen Beispiel: Paul Broca 1861 Broca-Areal (= Brodmann-Areale 44+45) durch experimentelle Ablation (hauptsächlich im Tierversuch) durch elektrische Stimulation (z.B. motorische Reaktionen bei Versuchstieren) durch bildgebende Verfahren Wichtige Bereiche Cortikale Landkarten Cortikale Landkarten ● ● ● ● Somatotope Organisation der Landkarten Benachbarte Punkte der Körperoberfläche werden auf benachbarte Gehirnregionen abgebildet Das gilt auch für den motorischen Kortex Zum Vergleich: Retinotope Organisation im visuellen Kortex ● Tonotope Organisation im auditorischen Kortex ● Somatomotorische Homunculi auch im Kleinhirn Zusammenfassung ● ● ● ● Das menschliche Gehirn bestimmt aus unterschiedlichen Komponenten (Hirnstamm, Kleinhirn, Großhirn usw.) die ihrerseits wieder zahlreiche anatomisch unterscheidbare Substrukturen beinhalten (z.B. die verschiedenen Areale der Großhirnrinde) Es gilt der Grundsatz der funktionellen Spezialisierung Nachweis durch Läsionen, experimentelle Interventionen, bildgebende Verfahren usw. II. Nervenzelle und Nervensystem Das Nervensystem Das Nervensystem ● Das Nervensystem durchzieht den gesamten Körper und verbindet das Gehirn mit den Sinnesorganen, den Muskeln und Drüsen. Einteilung: ● Zentrales Nervensystem (ZNS) = Rückenmark + Gehirn ● Peripheres Nervensystem = afferentes + efferentes NS ● Afferentes Nervensystem: von den Sinnesorganen zum ZNS ● Efferentes Nervensystem: vom ZNS an Muskeln und Drüsen ● Autonomes (= vegetatives) NS Das Nervensystem afferentes NS Sinnesorgane („Eingabeeinheiten“) ZNS (Gehirn + Rückenmark) Umwelt efferentes NS Muskeln + innere Organe („Ausgabe einheiten“) Nervenzellen (Neuronen) ● ● ● ● Neuronen sind die funktionellen Grundbausteine des Nervensystems spezialisiert auf Informationsübertragung durch elektrische und chemische Signale Charakteristische Form: Zellkörper und Neuriten Nervenzellen (Neuronen) ● ● ● ● ● Durchmesser ca 20 m (= 20 Millionstel Meter) sichtbar im Lichtmikroskop (Auflösung ca. 0,1 m) Vorbedingungen: sehr dünne Schnitte aus gehärtetem Präparat Sichtbarmachen von Strukturen durch Färbetechniken (NisslFärbung, Golgi-Färbung) Neurohistologie (= mikroskopische Untersuchung der Gewebestruktur) Bestandteile des Neurons ● ● ● Zellkörper (Soma) enthält die üblichen Bestandteile (Zellkern mit DNA, Ribosomen, Mitochondrien usw.) Ribosomen sind wichtige Orte der Proteinbiosynthese („Proteinfabriken“; N 36) Mitochondrien liefern Energie in Form von ATP („Zellkraftwerke“; N 39) Bestandteile des Neurons ● ● ● Zwei Arten von Zellfortsätzen (= Neuriten): Dendriten empfangen Informationen von anderen Neuronen (die „Antennen“ des Neurons; neuronaler „Input“) Über das Axon werden Informationen (elektrische Signale) an andere Neuronen weitergeleitet (neuronaler „Output“). Bestandteile des Neurons ● ● ● ● ● Axone können sehr lang sein (über 1 Meter!) Am Ende verzweigt sich das Axon in zahlreiche Seitenarme (Axonkollateralen) und bildet Kontaktstellen (Synapsen) mit anderen Neuronen Axonendungen = synaptische Endknöpfchen sichtbar im Elektronenmikroskop (Auflösung 0,1 nm) 3. Informationsübertragung im Nervensystem Ruhepotential ● ● ● Die Zellmembran weist im Ruhezustand eine elektrische Spannung von ca. -70 mV auf „Ruhepotential“ Ursache: Überschuss an negativen Ladungen (Ionen) auf der Innenseite Depolarisation und Aktionspotential ● ● Bei ausreichender Erregung strömen positive Na+-Ionen in das Zellinnere ( Depolarisation) Wenn dabei ein kritischer Schwellenwert erreicht wird, steigt das Membranpotential kurzfristig auf +40 mV bevor sich der Ausgangszustand wieder einstellt ( Aktionspotential; Nervenimpuls) Alles oder Nichts ● ● ● Die Entstehung und Ausbreitung von Nervenimpulsen folgt einem „Alles-oder-Nichts-Gesetz“ Stärkere Reize führen nicht zu stärkeren Nervenimpulsen (höheres Aktionspotential), sondern zu einer höheren Pulsfrequenz. Maximal 800-1.000 Impulse pro sec („Feuerrate“) Neurotransmitter und Synapsen ● ● ● Aktionspotential breitet sich über das ganze Axon aus bis zu den synaptischen Endknöpfchen Synapse als Schnittstelle der Informationsübertragung Ankommende Nervenimpulse führen zur Ausschüttung von chemischen Substanzen (Neurotransmittern) in den synaptischen Spalt ( chemische Synapsen) Neurotransmitter und Synapsen ● ● ● ● Neurotransmitter können an spezielle Rezeptormoleküle andocken Schlüssel-Schloss-Prinzip Folge: Positiv oder negativ geladene Ionen strömen ins Zellinnere („Ionotrope Rezeptoren“) und erzeugen Exzitatorische oder inhibitorische postsynaptische Potentiale (EPSP oder IPSP) Räumliche + zeitliche Integration Zusammenfassung ● ● ● ● ● ● Information wird im NS durch elektrische und chemische Signale übertragen Ausschüttung von Neurotransmittern führt zur Entstehung von postsynaptischen Potentialen Signale werden am Axonhügel räumlich und zeitlich integriert Wenn der Schwellenwert erreicht wird, wird ein Aktionspotential ausgelöst (Neuron beginnt zu „feuern“). Alle Aktionspotentiale haben dieselbe Form, Dauer und Amplitude Stärkere Erregung führt nicht zu stärkeren Signalen, sondern zu einer höheren Pulsfrequenz 4. Einige neurologische Untersuchungsmethoden Elektroenzephalogramm (EEG) ● ● ● ● Hans Berger 1924 gemessen werden elektrische Potentialschwankungen an der Kopfoberfläche Potentialschwankungen werden durch die summierte neuronale Aktivität von Millionen Neuronen erzeugt Messung durch Elektroden (z.B. im10-20-System) Elektroenzephalogramm (EEG) ● ● ● Änderungen des Bewusstseinsbzw. Wachheitszustands (z.B.im Tiefschlaf oder unter Narkose) führen zu messbaren Veränderungen im Frequenzspektrum der EEGSignale Beispiel: langsame Deltawellen (bis 4 Hz) typisch für traumlosen Tiefschlaf Schnelle Beta- und Gammawellen (> 30 Hz) typisch für Wachzustand Elektroenzephalogramm (EEG) ● ● ● Oft interessiert man sich für die Messung von „ereigniskorrelierten Potentialen“ (EKP) EKP werden durch innere oder äußere Ereignisse (z.B. Geräusche) ausgelöst oder gehen der Auslösung von motorischen Reaktionen voraus (z.B. Bereitschaftspotentiale; Libet-Experiment) Elektroenzephalogramm (EEG) ● ● ● ● ● Nachteile: Geringe räumliche Auflösung (im cm-Bereich) anfällig für Messfehler („Artefakte“) Gemessen wird hauptsächlich oberflächennahe Aktivität Keine Rückschlüsse auf einzelne Neuronen Computertomographie (CT) ● Bessere räumliche Auflösung ● Röntgenstrahlen ● ● ● Erzeugen drei-dimensionale Schnittbilder Hirninfarkte, Blutungen, Geschwulste lassen sich mit großer Sicherheit erkennen Nachteil: hohe Strahlenbelastung Positron-Emissions-Tomographie (PET) ● ● ● ● Positron = Antiteilchen des Elektrons Positronen werden erzeugt durch radioaktive Kontrastmittel Zerfallen im Körper bei Wechselwirkung mit Elektronen und erzeugen dabei messbare Gamma-Strahlung Aus der räumlichen und zeitlichen Verteilung dieser Zufallsereignisse kann man Rückschlüsse auf die Ausbreitung des Kontrastmittels im Körper ziehen Funktionelle Bildgebung (PET) Funktionelle MRT (fMRT) ● ● ● ● ● Beispiel: neuronale Aktivität im visuellen Cortex eines Probanden Präsentation eines bewegten visuellen Stimulus Aktivität im Thalamus (CGL) Aktivität im primären visuellen Kortex und in einigen extrastriären Arealen Funktionelle MRT (fMRT) ● Vorteil: gute räumliche Auflösung (im mm-Bereich) ● Auflösung in hunderttausende Voxel ● Keine Strahlenbelastung ● Nachteil: schlechte zeitliche Auflösung ● ● Signal ist sehr schwach: muss daher durch wiederholte Messungen aus dem statistischen „Rauschen“ herausgefiltert werden Fehleranfälligkeit der statistischen Auswertung Literatur Literatur Literatur
