Hoeren - cosbucienii-profesionisti-cluj

Das Ohr und sein Modell
Dr. Fridtjof Feldbusch
Department of Computer Science
University of Karlsruhe
Auszug
bearbeitet: von I. Müller
1
5. Mai 2005
Überblick







2
Schall - Grundlagen
Das Ohr im Überblick
Das innere Ohr
Organ von Corti
Auditorischer Pfad
Auditorischer Cortex
Fazit
Schall – physikalisch gesehen



3
Schall ist eine
Schwingung in einem
elastischen Medium
Kompression und
Expansion des
Mediums
Ausbreitung in Gas
und Flüssigkeiten
durch
Longitudinalwellen
Die Lautstärke
Schalldruck- Schalldruck
Anschauung
pegel [dB]
[mPa]
0
20
Hörschwelle
4
20
200
Ganz leiser Lüfter
40
2000
Flüstern
60
20000
Sprache
80
200000
Hausmusik
100
2000000
Güterzug
120
20000000
Schmerzgrenze
Der gute Ton
5
Der harmonische Klang
6
… und das Geräusch
7
Das menschliche Gehörfeld



Frequenzbereich von 20 bis 20.000 Hz
(altersabhängig)
Schallpegel von 0 dB bis 120 dB (spl)
Min. Frequenzabstand:
–
–
–

8
3%
Im direkten Vergleich: 0.2 %
vgl. Halbton 6%
Nur 6-10 Mikrosekunden Zeitunterschied zwischen
Signalen an beiden Ohren
– > ermöglicht räumliches Hören
– Bei geübten Personen (Dirigenten) sogar nur 3
Mikrosekunden
Das menschliche Gehörfeld

Der Schall wird
gemessen:
–
–

Audiogramm:
–
–
–
–
9
Intensität: in dB
Frequenz: in Hz
Schallpegel in
Abhängigkeit von der
Frequenz
Hörschwelle
Wahrnehmung-,
Schmerzgrenze
Hörbereich,
Sprachbereich
Das Ohr im Überblick






10
Ohrmuschel mit
Gehörgang
Mittelohr
Innenohr
Hörnerv
Auditorischer Pfad
Cortex
Das Ohr im Überblick - Außenohr


11
Ohrmuschel
– Knorpelig, faltig
– fängt Schall ein
– Schallmodulation je
nach Richtung
Gehörgang
– leichte S-Form
– Orgelpfeifenresonanz: verstärkt
um Faktor 2
– Talgdrüsen
– Häärchen
Das Ohr im Überblick – Das Mittelohr
1.
2.
3.
4.
5.
6.
12
Hammer
Amboss
Steigbügel
Trommelfell
Paukenfenster
Ohrtrompete
Die Mechanik des Mittelohrs




13
Einfangen der
Schallwellen am
Trommelfell
Wirkungsvolle
Übertragung auf die
Flüssigkeiten im
Innenohr
Verstärkung
besonders zwischen 1
und 3 kHz
Schutzfunktion:
– Druckausgleich
über Ohrtrompete
– Stapedius Reflex
zur Unterdrückung
der eigenen
Stimme
Das Ohr im Überblick – Das Innere Ohr
Gleichgewichtsorgan
und Cochlea haben
gemeinsamen
embrionalen Ursprung
und Bestandteile,
jedoch unterschiedliche
Ausprägungen
1.
2.
3.
4.
14
Gleichgewichtsorgan (Vestibularapparat)
Nerv zum Gehirn
Anfang der Cochleagänge
Spitze der Schnecke
Das Innere Ohr – Der Vestibularapparat
Aufgaben: Erfassung von
 Drehbewegung
–
–

Und Linearbeschleunigung
–

Abbiegen von Haarzellen
Genauigkeit:
–
–
15
In kleinem und großem
Vorhofsäckchen
Trägheit von Flüssigkeiten
–

In Erweiterungen der
Bogengänge
Keine orthogonale
Ausrichtung für besten
Arbeitsbereich
Beschleunigung innerhalb
von 0,1 Grad/sec
Auslenkung von 10
Nanometer
Das Innere Ohr – die Ohrschnecke
1.
2.
3.
4.
5.
16
Schneckengang
Vorhoftreppe
Paukentreppe
Gewundenes
Ganglion
Gehörnervfasern
Die Ohrschnecke



Steigbügel überträgt
Vibrationen auf
Vorhoffenster
Druckwelle bewegt sich
auf Vorhoftreppe (rot)
Ab der Spitze zurück
über Paukentreppe zum
Paukenfenster (blau)
Schneckengang wird

nach oben durch Reissners‘
nach unten durch Basilarmembran
begrenzt.
17
Die Ohrschnecke - Basilarmembran
Eigenschaften der
Basilarmembran
– Abnehmende Spannung
– Zunehmende Breite =>
größere Querschnitt / mehr
Flüssigkeit
 Damit zur Spitze hin sinkende
Resonanzfrequenz entlang der
Cochlea (Passive Tonotopy)
 An der Basis => hohe
Frequenzen (obere Abb.)
 An der Spitze => tiefe
Frequenzen (untere Abb.)
18
Die Ohrschnecke - Basilarmembran
Resonanzfrequenzkarte
 An der Basis 20 kHz
 An der Spitze 20 Hz
 Verbreiterung der
Basilarmembran
4000
2000
1000
7000
19
Die Ohrschnecke - Basilarmembran
Durch Steigbügel übertragene
Vibrationen erzeugen
 Druckwelle bis hin zum
Paukenfenster
(Schallgeschwindigkeit des
Wassers)
Durch Ausgleich am
Paukenfenster
 Wanderwelle durch
Druckunterschied zwischen
Vorhof- und Paukentreppe
(sehr viel langsamer)
20
Wanderwelle schematisch
Die Hörschnecke abgerollt:
ovales
Fenster
Steigbügel
Scala tympani
Basilarmembran
rundes
Fenster Scala vestibuli
21
Wanderwelle schematisch
Die Hörschnecke abgerollt:
22
Das Organ von Corti
Schneckengang
2.
Vorhoftreppe
3.
Paukentreppe
4.
Reissners‘ Membran
5.
Basilarmembran
6.
Tektorische Membran
7.
Stria Vascularis
8.
Nervenfasern
9.
Knöchernes
gewundenes Lamina
1.
23
Das Organ von Corti





24
Ort der Perzeption
Auf Basilarmembran
Endolymphe gefüllt
Lockere Struktur,
steif genug zum
Schwingen
Organ von Corti – Im Detail
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
25
Innere Haarzellen
Äußere Haarzellen
Tunnel von Corti
Basilarmembran
Retikuläres Lamina
Tektorische Membran
Zellen Deiters‘
Kutikuläre Platte
Hensens‘ Zellen
Retikuläres Lamina
Organ von Corti – Im Detail
Innere (links) und äußere (rechts) Haarsinneszellen mit
Dendriten (gelb) der Neurone des Corti-Ganglions
26
Das Organ von Corti in Schwingung



27
Schwingende
Basilarmembran
Bewegt darauf
liegendes Cortisches
Organ
Höhere Festigkeit der
Tektorischen
Membran biegt die
äußeren Haarzellen ab
Sensorische Haarzellen
Mechanorezeptoren
 Besitzen fingerartige
Ausstülpungen
(Stereovilli)
Bei Bewegung:
 Änderung des
Potentials an der
Membran
 Weiterleitung an die
Nerven

28
Elektronenmikroskopische
Aufnahmen der Sinneshärchen
29
Sensorische Haarzellen

Innere Haarzellen
–
Stereovilli in
Linie
1. Zellkern
2. Stereovilli
3. Kutikuläre Platte
4. Zuführendes
Radialende
5. Seitlich
ausführendes Ende

Äußere
Haarzellen
–
30
Stereovilli in WForm
6. Ausführendes
Mittende
7. Gewundenes
zuführendes Ende
Sensorischen Haarzellen
Stereovilli besitzen feine
Verbindungen:
 Seitlich in der
gleichen Reihe
 Von Reihe zu Reihe
 Sog. Tip Links an
deren Spitze zur
nächst größeren
Reihe
31
Sensorische Haarzellen
Es gibt ca.
 3.500 innere Haarzellen
 12.000 äußere Haarzellen
 Ca. 100 Stereovilli pro Haarzelle
 Zahlen nehmen im Laufe des Lebens ab
32
Haarzellen und mechanischtransduktiver Prozess



33
Transduktion: Umsetzung einer Energieform
in eine andere
Haarzellen setzen mechanische Vibrationen
in elektrische Membranpotentiale um
An deren Basis: chemische Weiterleitung an
Synapsen
Haarzellen und mechanischtransduktiver Prozess
•Stereovilli werden abgebogen
•K+ dringt ein
•Zelle wird depolarisiert
•Verschließen der Kanäle
•Ca2+ aktiviert
Bewegungsprotein
• Rückstellung der Stereovilli
34
Haarzellen und mechanischtransduktiver Prozess
• Vermutung: Tip Links sind für
Kanalöffnung, bzw. Schließung
verantwortlich
• Schneller Depolarisationszyklus
( bis 100 kHz)
• Potenziale sinken unter
Dauerton und müssen wieder
hergestellt werden
• Hörermüdungstest
35
Anschluss der Nervenfasern
Neurotransmitter an den Synapsen: Glutamat
36
Anschluss der IHC an den Nerv
37
Der Hörnerv




38
Überträgt Signale von der Cochlea zum Nucleus
Cochlearis
Etwa 20 Nervenfasern beginnen an jeder
inneren Haarzelle
Auch ohne Stimuli Entladungen: „Spontane
Aktivität“
Kodierung der physikalischen Eigenschaften der
Töne
Kodierung auf dem Hörnerv




39
Tiefe Töne:
Hohe Töne:
Lautstärke:
Richtung:
Phasenkodierung
Ortskodierung
Ratenkodierung + Ortskodierung
Zeitkodierung
Phasenkodierung

40
Maximale Entladungsrate in oberer Umkehrphase
Kodierung von
Zeitdauer und Intensität


41
Zeitdauer der Aktivierung der Hörnervzelle
entspricht der Zeitdauer des Stimulus
Entladungsrate kodiert Intensität
Der auditorische Pfad
42
Der auditorische Pfad
Drei Komponenten:

Das auditorische
Sinnesorgan 

Der Hörnerv 

Die auditorischen
Gebiete im Gehirn
43
Neuronenanzahl
Kern
Nucleus cochlearis
88 000
Nucleus olivus superior
34 000
Leminiscus Lateralis
38 000
Colliculus inferior
392 000
Thalamus
364 000
Auditorischer Cortex
44
Anzahl von
Zellen im Kern
10 000 000
Zeitlicher Ablauf
t/msec
0
5
10
Cochlea- und
Hirnstammpotentiale
45
20
50
schnelle
kortikale
Potentiale
100
200
langsame
kortikale
Potentiale
300
400
Nucleus Cochlearis
46
Nucleus Cochlearis


Erste Verarbeitung und Umschaltung
Aufteilung:
- ventral (Verbesserte Phasenkopplung, Weitergabe
nur wenig veränderter Information zum
Olivenkomplex)

47
- dorsal (Mustererkennung)
Mindestens 22 verschiedene Neuronentypen
Nuclei oliva superiori
Laufzeitanalyse für tiefe Töne:
Horizontales Richtungshören
48
Leminiscus lateralis
49

Auditorischer
Hauptpfad

Ein Nebenpfad ist die
Formatio Reticularis
Colliculus inferior
Landkarte räumlicher Beziehungen
der Töne.
Reagiert auf bewegte Schallquellen.
50
Corpus geniculatum des Thalamus
Aufmerksamkeitssteuerung,
emotionale Bewertung
51
Der auditorische Cortex
52
Rechts: Tonhöhen, Melodien
53
Links: Rhythmen, zeitl. Strukturen
54
Fazit (1)


perfekt seinen Bedürfnissen angepasst
Hören ist ein aktiver Prozess
–
–
–
–
–
55
Anpassung an Hörumgebung
Schutzfunktionen
Frequenzselektivität
Cochleaverstärker
Mustererkennung
Fazit (2)



56
Der Vorgang des Hörens ist hochkomplex
Erschwerte Forschung in höheren Ebenen
des auditorischen Pfades durch fehlende
Kenntnis der Kodierung
Völlig andere Funktionsweise als ein
analytischer Ansatz eines Ingenieurs
Fazit (3)

57
Zwischen dem Sinnesorgan und der
bewussten Wahrnehmung liegt ein mächtiger
neuronaler Filter
Danke für die Aufmerksamkeit!
58