1) Das Hormonsystem des menschlichen Körpers
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1) Das Hormonsystem des menschlichen Körpers Hormone sind in Drüsen produzierte chemische Stoffe, die über das Blut transportiert werden und an bestimmten Organen ihre Wirkung entfalten. An den entsprechenden Organen lösen die Hormone die Produktion eines Enzyms aus, welches in diesem Organ eine bestimmte Stoffwechselreaktion katalysiert. Alle Hormone sind sind: • wirkungs- und organspezifisch, d.h. sie können nur an ganz bestimmten Organen ganz bestimmte Reaktionen auslösen – und sie sind • nicht artspezifisch, d.h. wenn zwei verschiedene Tierarten ein bestimmtes Organsystem besitzen bewirkt ein Hormon an beiden Arten dieselbe Reaktion: z.B. Hypophysenhormone bewirken die Farbanpassung von Amphibien an den jeweiligen Untergrund. Ein solcher Farbumschlag von hell auf dunkel kann auch durch Hypophysenhormone von Säugetieren ausgelöst werden. I.1) Einige wichtige Hormondrüsen des Menschen Übersicht: Folie! Abb. aus Copyrightgründen hier nicht darstellbar! 1 • Die Schilddrüse Liegt vor dem Schildknorpel des Kehlkopfes, produziert das Hormon Thyroxin, welches die Geschwindigkeit der Stoffwechselvorgänge regelt Mangelerscheinung (also Schilddrüsenunterfunktion): Herabgesetzte Körpertemperatur und Herzschlagfrequenz, Müdigkeit, Appetitlosigkeit, Neigung zum Fettansatz. Überschusserscheinung (Schilddrüsenüberfunktion) Gegenteiliger Effekt, Verwirrtheit, hervorquellende Augen Basedow´sche Krankheit Abb: Folie! Abb. aus Copyrightgründen hier nicht darstellbar! Zur Messung der Schilddrüsenaktivität nützt man den Effekt, dass der Aufbau des Hormons das Element Jod benötigt. Verabreicht man dem Patienten eine minimale Dosis radioaktives Jod J123 (Hwz = 13 Std. - normale Form: Jod 127 ) in letzter Zeit immer häufiger Technetium Tc99 (Hwz =6Std.), so konzentriert sich die verabreichte Radioaktivität über der Schildddrüse. Bei Überfunktion steigt die Radioakt. sehr rasch (ca. 1 Tag) und sinkt denn ebenso rasch wieder ab., bei Unterfunktion tritt das Gegenteil ein. Große Mengenradioaktiven Jods zerstören das Schilddrüsengewebe und führen zum Schilddrüsenkarzinom, einer sehr aggressiven Krebsform. Jodprophylaxe bei Reaktorkatastrophen o.ä.: Bei atomaren Kernspaltungen entstehen rel. große Mengen an radioaktiven Jodisotopen. Um deren Einlagerung in die Schilddrüse zu vermeiden, werden Jodtabletten an die Bevölkerung verabreicht. Die Schilddrüse speichert das überschüssige Jod und nimmt nach ihrer Sättigung kein zusätzliches Jod aus der Nahrung mehr auf. Eventuell vorhandenes radioaktives Jod wird daher rasch ausgeschieden und kann so nicht karzinogen wirken. 2 • Die Thymusdrüse Liegt unter dem Brustbein und ist ein Bestandteil des Immunsystems. Ein Zusammenhang mit Wachstumssteuerung wird vermutet. Eine genaue Erforschung der Bedeutung ist Thema aktueller Forschungsarbeit. • Nebenniere Liegen wie zwei Kappen auf den Nieren und bestehen wie diese aus 2 Schichten, der NN-Rinde und dem NN-Mark: NN – Rinde Corticoide o Mineralcorticoide stabilisieren das Na+ – K+ – Ionen Gleichgewicht im Organismus. o Glucocorticoide z.B. Cortisol steuert in der Leber den Aufbau von Glucose aus Abbauprodukten des Eiweißstoffwechsels. NN – Mark z.B. Adrenalin und Noradrenalin Auslöser des FFS-Syndromes (Fight and Flight – Syndrome) Leistungsbereitschaft! Stresswirkungen !!! • Hypophyse (Hirnanhangdrüse) Sie ist zweigeteilt (Vorder- und Hinterlappen), hängt an der Unterseite des Zwischenhirns und ist allen anderen Drüsen übergeordnet. Zusätzliche Wirkungen: Ozytocin: Verursacht die Ausbildung der Wehen am Ende der Schwangerschaft. Adiuretin: Reguliert die Wasserrückresorption in der Henle´schen Schleife. Bei Adiuretinmangel werden pro Tag bis zu 20 Liter stark verdünnter Harn ausgeschieden. • Keimdrüsen (Hoden und Eierstöcke) Die gebildeten Hormone beeinflussen die geschlechtliche Entwicklung, das Wachstum, den Charakter u.a. Beide Geschlechter besitzen männl. und weibl. Geschlechtshormone (Testosteron und Östrogene), das Mengenverhältnis bestimmt die endgültige Ausdifferenzierung! 3 I.2) Hormonelle Steuerung des weiblichen Menstruationszyklus Fall 1: Keine Schwangerschaft liegt vor: Hypophyse produziert das follikelstimulierende Hormon FSH dieses verursacht die Reifung eines Graaf´schen Follikels (flüssigkeitsgefülltes Bläschen, in dem sich eine Eizelle befindet!) im Eierstock. Der reifende Follikel produziert das Follikelhormon FH (Östradiol aus der Gruppe der Östrogene) Dieses hemmt die FSH Produktion der Hypophyse. Bei einer bestimmten FH-Konzentration im Blut beginnt die Hypophyse mit dem Aufbau des luteinisierenden Hormons LH Ist ein bestimmtes Verhältnis zwischen FSH und LH erreicht, erfolgt der Follikelsprung (=Eisprung). Der Follikel platzt und die Eizelle fällt in den Trichter des Eileiters (ca. 13 Tage nach dem Beginn der letzten Menstruation) Die Reste des Graaf´schen Follikels werden unter Einwirkung des LH zum Gelbkörper. der sofort mit einer Produktion des Gelbkörperhormons beginnt (Progesteron!). Progesteron bewirkt: • Hemmung der FSH-Produktion der Hypophyse (FH-Produktion wurde ja eingestellt!) • Starke Durchblutung und Entwicklung der Gebärmutterschleimhaut • Erhöhung der Körpertemperatur um ca. 0,5°C Die reife Eizelle nistet sich in die Gebärmutterschleimhaut ein (Erklärung!) und stirbt nach 1 bis 2 Tagen ab. Der Gelbkörper verkümmert, Progesteronspiegel sinkt Hypophyse beginnt wieder mit der FSH-Produktion. Die abgestorbene Eizelle wird mit der Gebärmutterschleimhaut und Blut über den Muttermund und die Scheide ausgestoßen Menstruationsblutung! Fall 2: Schwangerschaft liegt vor: Befruchtung der Eizelle erfolgt meist im Eileiter Keimbildung (Morula, Blastula) Der Keim nistet sich in die Gebärmutter ein Gebärmutterschleimhaut beginnt mit Hormonproduktion: • • Gonadotropin: verhindert die Gelbkörperverkümmerung Progesteronspiegel bleibt aufrecht Östrogene, Progesteron Spiegel steigt und verursacht eine Vorbereitung der Brustdrüsen auf die Milchsekretion, sowie ein Gebärmutterwachstum. Am Ende der Schwangerschaft stoppt die Hormonproduktion der Gebärmutter, die Hypophyse beginnt eine Ozytozinproduktion Wehenbildung! Bei Verwendung hormoneller Empfängnisverhütungsmittel wird durch Östrogen- und Progesteronzufuhr eine Schwangerschaft vorgetäuscht und so ein Eisprung verhindert! 4 2) Befruchtung und Embryonalentwicklung II.1) Befruchtung Samenzelle: • • • Kopfteil (enthält u. a. das genetische Material haploide Information) Mittelstück mit zahlreichen Mitochondrien zur Energiebereitstellung Schwanzteil mit typischem Geißelquerschnitt aus 9 + 2 Doppelfibrillen Eizelle: Samenzelle durch Lockstoffe (Fertilisine) von der Eizelle angelockt (positive Chemotaxis) Enzyme des Akrosoms verflüssigen die Gallerthülle Akrosom schleudert das Akrosomfi5 lament in die Eizellenmembran Rindengranula lverändern ihre Struktur und bauen eine für andere Spermien undurchdringbare Befruchtungsmebran auf Kortikalreaktion (breitet sich in ca. 20 – 60 sec über die ganze Eizelle aus!) Anschließend wird der Schwanzteil der Samenzelle abgestoßen Zellkern wandert in die Eizelle Kernmembranen lösen sich auf Beginn der ersten Zellteilung anschließend erste Furchung. II.2) Embryonalentwicklung (stark vereinfacht) Embryonalentwicklung ist durch die Ausbildung zweier Schutzhüllen um den Embryo gekennzeichnet Embryonalhüllen • • Innere Schutzhülle Amnion Äußere Schutzhülle Chorion Entstehung der Embryonalhüllen: Nach der Neurulation wird die gesamte Dottermasse der Eizelle umwachsen Dottersack: Skizze: Durch Auffaltungen der Dottersackwand entsteht eine doppelte Hülle um den Embryo: • Innere Hüllschicht Amnion • Äußere Hüllschicht Chorion Skizze: Die Amnionhöhle wird von Amnionzellen mit Flüssigkeit gefüllt Fruchtwasser Eine zusätzliche, entodermale Aussackung des Embryos. der Harnsack, stellt eine Verbindung zw. Embryo und Chorion her. An der Kontaktstelle zwischen Harnsack und Chorion 6 beginnt sich die Gebärmutterschleimhaut kräftig zu entwickeln und baut ein Ver- und Entsorgungssystem für den Embryo auf, den Mutterkuchen (Plazenta). Der Leitung der Stoffe (Nährstoffe, O2, Schadstoffe) erfolgt über die Nabelschnur, welche sich aus Dottersack und Harnsack entwickelt. Die Embryonalhüllen sind zwischen der 3. und 4. Schwangerschaftswoche ausgebildet Nach dem 3. Schwangerschaftsmonat ist die Anlage aller Organsysteme und des äußerem Baues abgeschlossen. Länge ca. 9 cm. In der verbleibenden Zeit der Schwangerschaft erfolgt hauptsächlich Wachstum. Amnionpunktion (erst ab 14 Woche möglich!) Abb. aus Copyrightgründen hier nicht darstellbar! Chorionbiopsie (ab 11 Wo. möglich, jedoch mit relativ hohem Risiko. Risiko ab 14. Wo. erheblich niedriger) Entnahme einer nahe der Plazenta liegenden Gewebeprobe und anschließende cytologische Untersuchung Das Risiko einer Fehlgeburt wird bei beiden Untersuchungsmethoden von verschiedenen Interessensgruppen sehr unterschiedlich angegeben! Beide Methoden sind keine Standarduntersuchungen und werden erst im konkreten Anlassfall durchgeführt (z.B. nach Nackentransparenzmessungen mit ungewöhnlichem Befund) 7 III) Ethologie (Verhaltensforschung) Die Verhaltensforschung (Ethologie) untersucht das beobachtbare Verhalten von Tier und Mensch. Definition ist schwierig und lückenhaft (Z.B. Zähneknirschen im Schlaf Verhaltensweise?) Definitionsversuch: Bewegungen, Körperhaltungen, Lautäußerungen sowie äußerlich erkennbare Veränderungen z.B. Duftabsonderungen oder Farbveränderungen, wenn sie der gegenseitigen Verständigung dienen. Einteilung von Verhaltensweisen in Funktionskreise: 1) Fortpflanzungsverhalten: Sexualverhalten 2) Fortpflanzungsverhalten: Brutpflegeverhalten 3) Agonistisches (agonistikos=kämpferisch) Verhalten: aggressives Verhalten 4) Agonistisches Verhalten: Fluchtverhalten 5) Nahrungsverhalten 6) Sozialverhalten 7) Rangordnungsverhalten 8) Komfortverhalten: Säuberungsverhalten Arbeitsblatt: Lies den vorgelegten Text zum Thema „Wolf“ und unterstreiche alle Textpassagen, die deiner Meinung nach Verhaltensweisen beschreiben. Mach außerdem mit Fußnoten deutlich, welchem Funktionskreis du dieses Verhalten zuordnen würdest! Wolf (Canis Iupus) KR 110 - 140 cm, S 30 - 40 cm, KH 70 - 80 cm, G 25 - 50 kg. Ähnlich dem Schäferhund, jedoch hochbeiniger; Brustkorb schmaler, Hals dicker, Kopf breiter; Augen schräg gestellt. Haarkleid je nach Gegend und Jahreszeit unterschiedlich in Dichte und Färbung. - Geschlechtsreif mit etwa 2 Jahren; Paarungszeit im Winter (1); Tragzeit: rund 63 Tage; 1 - 8, meistens 3 - 6 Junge. Geburtsgewicht: 300 - 400 g; Augen öffnen sich mit 9 - 12 Tagen; Entwöhnung mit 7 - 8 Wochen. Lebenserwartung: 12 - 16 Jahre; Lebensraum: ausgedehnte Wälder, Buschsteppen, Moorgebiete. Heimat : Eurasien, Nordamerika. Im westlichen Europa, mit Ausnahme von Gebieten in Spanien, Portugal, Italien und Skandinavien weitgehend ausgerottet. Als Nahrungskonkurrent verhasst, als Sinnbild des freien, ungebundenen Lebens bewundert und zugleich gefürchtet, hat der Wolf im Leben der nordischen Völker seit jeher eine beachtliche Rolle gespielt. Sagen und Märchen zeugen ebenso davon wie zumeist unglaubwürdige Abenteuerberichte und Reisegeschichten. Dabei gehört der Wolf erwiesenermaßen zu den Raubtieren (5), durch die der Mensch nur in wenigen Ausnahmefällen zu Schaden gekommen ist. Wölfe sind Sied8 lungsflüchter. Nur dort, wo man ihre natürliche Beutetiere ausgerottet hat, vergreifen sie sich gelegentlich an Haustieren (5). Obwohl der durch sie verursachte Schaden im Allgemeinen übertrieben wird, stellt man ihnen allenthalben nach. Wölfe leben in Rudeln, die bis zu 20 Tiere umfassen können. Vor allem im Winter, wenn sie auf gemeinschaftliche Jagd (Rentier, Elch und andere Hirsche) angewiesen sind, ist der Zusammenhalt besonders eng; im Sommer dagegen lockern sich die Bindungen zwischen den Rudelmitgliedern (6). Bei keinem anderen Raubtier gibt es eine auch nur annähernd vergleichbare Vielfalt der Ausdruckerscheinungen wie beim Wolf. An der Haltung des Kopfes, der Gesichtsmimik, der Ohrenstellung, der Haltung und Bewegung des Schwanzes sowie des gesamten Körpers kann man unschwer ablesen, in welcher Stimmung sich jedes Tier befindet und welche Rolle es in der Gemeinschaft einnimmt (6). Die Rangordnung ist bei Wölfen stärker ausgeprägt als bei allen anderen Hundeartigen. Die der Rüden unterscheidet sich deutlich von der der Weibchen. Während es bei den männlichen Wölfen nur einen überlegenen gibt, der alle anderen, die untereinander gleichrangig sind, beherrscht, hat man bei den weiblichen Wölfen eine gleitende Abstufung zwischen dem ranghöchsten und den rangtiefsten Weibchen festgestellt (7). Querverbindungen zwischen der Rangordnung der Rüden und der das Weibchen gibt es kaum. Beißen ist neben Drohen und Imponieren der wichtigste Bestandteil aggressiven Verhaltens. Bei den meisten Auseinandersetzungen innerhalb des Rudels besteht jedoch eine deutliche Beißhemmung; sie bewirkt, dass entweder gar nicht gebissen wird oder nur schwach. Schwere, ungehemmte Beißereien ereignen sich nur bei Machtkämpfen um die Führungsposition; sie werden derart erbittert ausgetragen, dass der Unterlegene kaum mit dem Leben davonkommt (3/7). - Im Freiland gehen die einzelnen Wolfrudel einander aus dem Weg, so dass es Gruppenkämpfe nicht gibt (7). Während der Wintermonate stimmen Wölfe, vor allem in der Dämmerung, ein Chorgeheul an, das recht melodisch klingt und über weitere Strecken zu hören ist. Es dient vermutlich dem Zusammenhalt des Rudels. In Gefangenschaften wird der Chorgesang oft durch Glockenläuten o.ä. ausgelöst. (6) Im Gegensatz zum Haushund, als dessen alleiniger Stammvater der Wolf heute gilt, sind Wolfsrüden nicht das ganze Jahr über fortpflanzungsfähig, sondern nur während der kurzen Brunstzeit. Im Freiland wird vermutlich nur das ranghöchste Weibchen des Rudels begattet und bringt Junge; alle anderen weibliche Tiere bleiben ohne Nachkommen.(1) Diese Geburtenregelung ist biologisch sinnvoll. Im Zoo dagegen können mehrere Wölfinnen gleichzeitig werfen. Das Weibchen sucht ein Versteck auf oder gräbt eine Erdhöhle, in der die Jungen zur Welt kommen. An der Aufzucht der Kleinen beteiligten sich nicht nur Mutter und Vater: auch die anderen Rudelmitglieder tragen den Jungen Fleisch zu, das sie oft über weitere Entfernungen transportieren und dann auswürgen. (2) Während des ersten Lebensjahres stehen die Jungwölfe außerhalb der Rangordnungshierarchie: sie genießen ,,Narrenfreiheit" (8) im Hinblick auf die Erwachsenen und sind untereinander rangmäßig gleichwertig. Quelle: Frädrich, Zooführer Säugetiere, Stuttgart 1973 9 Man unterscheidet die deskriptive von der experimentellen Ethologie: • Die deskriptive (beschreibende) Ethologie: Forschungsmethodik liegt im Erstellen einer genauen Bestandsaufnahme über das Verhalten eines Art von Lebewesen Ethogramm Sie setzt eine dauernde Beobachtung voraus und wird durch moderne technische Hilfsmittel sehr erleichtert (Tonband, Video, Funk, . . . ) Die d.E. ermittelt Ablauf und zeitliche Organisation bestimmter Verhaltensweisen! Beachte bei der Erstellung von Ethogrammen: - Verwendung von neutralen, objektiven – möglichst unbelasteten – Begriffen; - sachlich schreiben; - keine menschlichen Gefühle unterstellen, d. h. keine Anthropomorphismen. Siehe Textvergleich BREHM/GRZIMEK zum Thema „Der Eichelhäher“ OVERHEAD! Die beiden am häufigsten angewandten Methoden: A) Die Focusmethode: Ein Individuum wird während der Stichprobenzeit ununterbrochen beobachtet, z. B. 15 Minuten lang. Verhalten notieren (aus- und eingehendes), oder nur das Auftreten bestimmter Verhaltenskategorien. In täglich wechselnder Reihenfolge werden mehrere oder alle Tiere der Gruppe unter Beobachtung gestellt. Vorteil: sehr detaillierte Protokolle und für die Focuszeit gelten reale Häufigkeiten. Nachteil: Pro Zeiteinheit kann nur ein Tier beobachtet werden. B) Die Scanmethode Verhalten eines Individuums wird in regelmäßigen Intervallen erfasst und notiert. Als Intervalle empfehlen sich Zeiten zwischen 15 Sekunden und 10 Minuten. Am besten geht man bei Gruppenbeobachtung die Individuen der Reihe nach durch, links oder rechts beginnend. Man sollte sich bei dieser Methode auf einige wenige Verhaltenskategorien beschränken, das gestaltet die Durchführung etwas einfacher. Vorteil: Man kann zahlreiche Tiere nahezu gleichzeitig überwachen. Nachteil: weniger detailliertes Protokoll, kurze und seltene Verhaltenssequenzen sind kaum zu erfassen, nur relative Häufigkeiten, nämlich den prozentualen Anteil der Intervallpunkte mit einem bestimmten Verhalten. Focus- und Scanmethode lassen sich miteinander kombinieren, indem man im Anschluss an die Focusbeobachtung die gesamte Gruppe hinsichtlich einer bestimmten Kategorie scannt. Beispiel: Ein Tier wird 15 Minuten lang beobachtet, danach notiert man Zusatzdaten wie die Abstände zu Nachbartieren und den Aufenthaltsort. 10 Demonstrationsbeispiel: Beobachtung von Sandwespen führt zu folgendem Ethogramm: Das Sandwespenweibchen legt ein Ei in ein selbst gerabenes Erdnest, in welches zuvor eine tote oder gelähmte Raupe eingetragen wurde. Nest wird verschlossen. Nach dem Schlüpfen der Larve kehrt das Weibchen zurück und bringt je nach Bedarf neue Beutetiere heran. Größe und Anzahl der eingebrachten Beutetiere richtet sich nach Größe und Nahrungsverbrauch der Larve steigt! • Die experimentelle Ethologie: Durch künstliche Eingriffe lassen sich Aussagen über die Auslöser bestimmter Verhaltensweisen treffen: Zum Demobeispiel „Sandwespe“: Durch das reine Ethogramm kann nicht ermittelt werden, ob das Weibchen automatisch immer mehr Nahrung heranbringt, oder ob der Nachschub dem Verbrauch angeglichen wird! Die exp. Ethologie kann hier weiter helfen: Im Experiment wird das Weibchen getäuscht, indem man in seiner Abwesenheit neue Raupen hinzufügt oder Raupen entfernt Die Wespe passt sich der Situation an, indem sie bei Bedarf mehr oder weniger Raupen heranbringt. aber: Eine Änderung des Nestinhaltes wird nur dann richtig beantwortet, wenn diese vor dem morgendlichen „Kontrollgang“ der Wespe erfolgt. Die Information für die Tagesration wird also am Morgen für den ganzen Tag gewonnen und kann anschließend nicht mehr verändert werden! Prakt. Übung: Erstellen eines Ethogrammes von einzelnen Personen während der großen Pause im Schulhof: Zu beobachtende Verhaltensweisen: Aufenthaltsbereich / Kontakt mit anderem oder gleichem Geschlecht / erkennbare Stimmung (positiv, neutral, negativ) Zielgruppen: - Z1 UnterstufenschülerIn - Z2 OberstufenschülerIn - Z3 Lehrperson Focusmethode: 3 Ethologen notwendig: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Scanmethode (Zeitraster: 30 sec.) Zweiergruppen empfohlen (Zeitmessung und Beobachtung) ...................................................................................... 11 III.1) Grundverhaltensweisen bei Tier und Mensch III.1.1) Reflexe Man versteht darunter angeborene, festgelegte Zuordnungen von Reizen und Reaktionen. Meist einfache Reflexbögen Beschreibung durch Leitung des AP durch das NS Reflexbogen (Kniesehnenreflex) Reflexe verlaufen immer unwillkürlich, d.h., sie können nicht beeinflusst werden. Man unterscheidet zwei Reflexarten: a) der unbedingte Reflex: Immer angeboren, keine Erfahrung mit dem betreffenden Reiz notwendig • • • • Schutzreflexe: Lidschlussreflex, Rückziehreflex, Nies-, Husten- und Brechreflex, Pupillenreflex Muskelreflexe zur Konstanthaltung der Muskellänge: Kniesehnenreflex Reflexe zur Aufrechterhaltung des Gleichgewichtes Reflexe im Bereich des vegetativen Nervensystems Exp. von Pawlow (Reiz = Anblick oder Geruch von Futter, Reaktion = Produktion von Verdauungssekreten) Die meisten Reflexe sind durch eine kurze Ablaufdauer gekennzeichnet, eine Ausnahme bildet der Klammerreflex junger Primaten! b) der bedingte Reflex: er stellt bereits einen einfachen Lernprozess dar. Das Versuchstier wird einem Reiz ausgesetzt (=Orginalreiz z.B. Futter). Gleichzeitig wird ein Signalreiz engeboten der völlig unabhängig ist (z.B. ein Geräusch oder ein Lichtsignal) Nach einiger Zeit kann dieser Signalreiz alleine ebenfalls die Reaktion auslösen. Bedingte Reflexe sind jedoch auslöschbar! 12 III.1.2) Instinkt Def.: Meist komplizierte Bewegungs- oder Verhaltenskombinationen, die durch bestimmte Reize oder Reizfolgen ausgelöst werden Schlüsselreize! Beispiele für Schlüsselreize: • • Zecken: o Schlüsselreiz 1: Geruch von Buttersäure (Abbauprodukt von Schweiß) Zecke lässt sich fallen o Schlüsselreiz 2: Wärmestrahlung Zecke beginnt Blut zu saugen Amselnestlinge: Das „Sperren“ der Jungvögel wird durch zwei Schlüsselreize ausgelöst: o Erschütterungen am Nestrand Plötzliche Schattenbildung über dem Nest Bei erstmaliger Imitation eines Schlüsselreizes liegt die Reizschwelle sehr niedrig Schwacher Reiz notwendig! Bei Erfolglosigkeit und wiederholter Imitation steigt die Reizschwelle laufend an, bis schließlich der Reiz nicht mehr beantwortet wird. Aber: Werden Kombinationen aus mehreren Schlüsselreizen angeboten, dann werden diese oft bis zur Erschöpfung beantwortet. Daraus folgt die so genannte Reizsummenregel: Aus das selbe Zentrum gerichtete Schlüsselreize addieren sich in ihrer Wirkung! Das Fütterverhalten der Altvögel wird ebenfalls durch Schlüsselreize ausgelöst: o Lautgebung der Jungvögel o Signalreiz des roten Rachens der sperrenden Jungvögel 13 • Brutpflege bei Truthühnern Die Jungen werden ausschließlich durch akustische Reize erkannt: • o Die Pute füttert einen ausgestopften Marder, wenn dieser durch ein eingebautes Tonbandgerät Kückenschreie ausstößt. o Ein Junges, welches unter einer schalldichten Glasglocke piepst, wird nicht betreut. Auch dann nicht, wenn der Weg der Pute direkt an der Glasglocke vorbei führt. Mensch: o Kindchenschema: Bestimmte Proportionen (große Stirn, große Augen, kleines Kinn, hohe Stimme, abgerundete Formen) und eine bestimmte Lautgebung löst beim Menschen Zuwendung bzw. Brutpflegeverhaltensweisen aus: Weinen eines Säuglings Kontaktruf nach betreuender Person (Löst Suchreaktionen aus) Lächeln des Säuglings Zuneigungsreaktionen Schreien des Säuglings Intensive Brutpflege, Fütterungsverhalten (Kuss als Relikt des Fütterungsverhaltens) Schlüsselreize können nur dann erfolgreich sein, wenn sie eine bestimmte Reizstärke überschreiten und wenn ein innerer Antrieb (ausreichende Triebenergie) vorliegt • Die notwendige Reizstärke notwendige Reizstärke = Schwellenwert (Reizschwelle) nicht ausreichende Reizstärken sind unterschwellige Reize Die Höhe der Reizschwelle ist variabel Unterschied zum Reflex!!! • Der Innere Antrieb: Dieser wird durch viele Faktoren beeinflusst. Diese bestimmen somit die Triebenergie, d.h. den Druck, der für das jeweilige Verhalten ausgeübt wird. Die Triebenergie verhält sich daher verkehrt proportional zur Reizschwellenhöhe. 14 Funktionsschaltbilder einer Instinkthandlung Bestehen aus: o Variabler Phase Orientierungsbewegungen (= Taxiskomponente) Laufen nur in Anwesenheit von Außenreizen ab Der Verlauf ist situationsabhängig Können vor oder neben der Erbkoordination ablaufen o Formkonstanter Phase Erbkoordination läuft einmal ausgelöst auch ohne Außenreiz ab der Verlauf ist immer gleich genetisch fixiert und artspezifisch Ob die Instinkthandlung ausgelöst wird oder nicht, bestimmt das Koinzidenzelement. Es erhält o Impulse aus der Umwelt über Sinnesorgane (Reizstärke) und o Impulse aus dem Inneren Antrieb (Triebenergie) Treffen die beiden Impulse gleichzeitig im Koinzidenzelement aufeinander und sind gemeinsam stark genug, setzt die Instinkthandlung über Effektoren ein. o Effektoren sind meist Muskeln, seltener auch Drüsen. o Beispiel 1: Fressverhalten einer Libellanlarve: Triebenergie Effektoren Rezeptoren Reiz KE (Beutetier) Instinkthandlung Sensor. Neurone Die eigentliche Instinkthandlung: Annähern Kopf und Körper zur Beute drehen Endhaken der Fangmaske öffnen Fangmaske ausstrecken Endhaken schließen Fangmaske mit Beute einziehen Beute verzehren. Orientierungsbewegung und Erbkoordination erfolgen hier nacheinander! 15 Beispiel 2: Die Eirollbewegung der Graugans: Demonstration der Eirollbewegung (gekochtes Ei (o.Ä.), Holzspatel) Arbeitstext: ( Kopien austeilen!) Wenn einer brütenden Graugans ein Ei aus dem Nest rollt oder man legt es im Experiment aus dem Nest, holt sie es mit typischen Bewegungen ins Nest zurück: Mit langem Hals greift sie mit dem Schnabel über das Ei und versucht es mit der Schnabelunterseite zu sich hin zu rollen. Nachdem das Ei auf dem unebenen Boden nicht kontrollierbare Seitwärtsbewegungen macht muss die Gans zusätzlich zu den Rückrollbewegungen zeitweise seitliche Führungsbewegungen mit dem Schnabel durchführen. Wenn man im Experiment das Ei gleich nach dem Anlaufen der Rückholaktion entfernt rollt sie das nunmehr imaginäre Ei dennoch weiter ins Nest. Dabei werden jedoch keine seitlichen Führungsbewegungen mehr durchgeführt. Aufgabestellungen: 1) 2) 3) 4) 5) Welcher Unterschied zum Beutefangverhalten der Libellenlarven lässt sich aus dem obigen Ethogramm erkennen? Welche Rezeptoren vermitteln dem Tier, welche Orientierungsbewegungen gerade erforderlich sind? Erörtere das oben beschriebene Verhalten und baue in deine Erörterung die Begriffe „Erbkoordination“, „Orientierungsbewegungen“ und „Instinkthandlung„ sinnvoll ein! Was kann durch den experimentellen Eingriff in den Ablauf der Instinkthandlung (Entfernung des Eies) nachgewiesen werden? Fertige ein geeignetes Funktionsschaltbild der Eirollbewegungen der Graugans an. 16 Faktoren, welche die Triebenergie zu einer Instinkthandlung beeinflussen sind: 1) Der zeitliche Abstand zum letztmaligen Auftreten Mit zunehmendem Abstand sinkt die Reizschwelle ab. Tiere werden unruhig und steigern die Bewegungsaktivität. Dies wird als „Suche nach dem Schlüsselreiz“ interpretiert Ungerichtetes Appetenzverhalten. Führt dieses zu einer Situation, in welcher ein Schlüsselreiz erwartet werden kann, konzentriert sich die Aufmerksamkeit des Tieres darauf, die Bewegungsaktivität lässt nach Gerichtete Appetenz. Ein plötzlich angebotener Schlüsselreiz fürt darauf hin zur Instinktiven Endhandlung. Beispiel des Beutefangverhaltens beim Frosch. Im Extremfall führt die Schwellenwerterniedrigung dazu, dass das Verhalten spontan (ohne Schlüsselreiz) hervorbricht! Leerlaufhandlung! Beispiele für Leerlaufhandlungen: o „Totschütteln“ beim Hund o Nestbauverhalten bei Käfigvögeln o Exp. Schwäne, die auf zugeeisten Wasserflächen gehalten werden, beginnen im Frühjahr Bewegungen auszuführen, die exakt aus dem Handlunsablauf des Nestbaues stammen. 2) Alters- und Entwicklungsstadien • Sexualverhaltensweisen setzen z.B. erst bei geschlechtreifen Tieren ein. Bei Tieren sind die jeweiligen Schlüsselreize hauptsächlich PHEROMONE • Altersabhängige Aufgaben der Bienen im Bienenvolk! 3) Endogene Rhythmik Bestimmte Verhaltensweisen treten immer zu bestimmten Tages- oder Jahreszeiten auf. • • • • • Z.B. Aktivitäten der Goldhamster im Käfig Wird auch bei gleich bleibenden Helligkeitsverhältnissen beibehalten. Nestbauverhalten bei Vögeln Auslöser sind jahreszeitlich bedingte natürlich Rhythmen Vogelzug Lachswanderungen Winterruhe und Winterschlaf 17 Die Funktion dieser Inneren Uhr ist größtenteils unbekannt! 4) Hormone Viele Verhaltensweisen sind hormonell gesteuert. Eine zentrale Steuerungsfunktion kommt dabei den Sexualhormonen zu. Hormon induziertes Verhalten Häutungshormon (Ecdyson) Adrenalin Sexualhormone Aufsuchen eines geschützten Platzes Alarmreaktionen (FFS) Balz, Nestbau, Brutpflege, Revierverteidigung 5) Ernährungszustand (Hunger, Durst) • Hoher Glucosespiegel im Blut senkt die Triebenergie bei Amselnestlingen • Während der Hirschbrunft nehmen die Tiere kaum Nahrung zu sich. Ein künstlich erhöhter Glucosespiegel im Blut hemmt das Brunftverhalten Übersprungshandlungen: Wenn für eine Instinkthandlung eine hohe Triebenergie und auslösende Reize gegeben sind, jedoch hemmende Faktoren entgegen wirken, kommt es zu Übersprungshandlungen. Dabei wird die aufgestaute Triebenergie auf andere Verhaltensweisen abgeleitet, die mit der ursprünglichen Handlung nichts zu tun haben. Beispiele: • Werden zwei annähernd gleich starke Kampfhähne miteinander konfrontiert, tritt ein Konflikt zwischen Angriffs- und Fluchtverhalten auf häufig reagieren die Tiere mit Übersprungshandlungen, z.B. mit Futtersuche oder Gefiederpflege. • Beim Menschen stammen Übersprungshandlungen häufig aus dem Bereich der Körperpflege (Kopf kratzen, Hände reiben, Brille zurecht rücken, . . . ) Das Erkennen angeborener Verhaltensweisen Extrem schwierig! Am ehesten durch Kaspar Hauser Versuche möglich. 18 Kaspar Hauser: 1828 in Nürnburg aufgefundenes Findelkind, stark begrenzte geistige Entwicklung, vermutlich wegen fehlender Erfahrungsmöglichkeiten während der Kindheit. Seine Herkunft bleibt ungeklärt, wurde von Unbekannten ermordet. Die verwendeten Kaspar Hauser Versuchsobjekte können unterschiedlich sein: K.H. 1. Ordnung: Sind durch vollständigen Erfahrungsentzug in der Kindheitsphase gekennzeichnet. Sie sind eigentlich theoretische Versuchstiere, weil Erfahrungen mit dem eigenen Körper nicht verhindert werden können. K.H. Versuche 1. Ordnung sind außerdem nicht aussagekräftig, weil starke Entwicklungsstörungen auftreten. Teil – Kaspar Hauser Versuche: sind durch selektiven Erfahrungsentzug gekennzeichnet. • Beute-Kaspar Hauser Zur Erforschung angeborener Nahrungspräferenzen Jede Erfahrung mit natürlicher Nahrung wird verhindert, anschließend wird geprüft, ob das ausgewachsene Jungtier eine Nahrungspräferenz erkennen lässt. • • Feind-Kaspar Hauser . . . . . . . Erkennen von Feinden sozialer Kaspar Hauser . . . . . . . Erkennen von Artgenossen o akustischer K. H. o optischer K. H. Diese K.H. Form ist bei vielen Wirbellosen anzutreffen, weil diese ihre Eltern nie zu Gesicht bekommen und trotzden komplizierte Verhaltensmuster beherrschen, wie z.B. der Netzbau der Spinnen Objektlos angeborene Verhaltensweisen: Sie liegen in ihrem Ablauf genetisch fixiert vor, die Kenntnis der zugehörigen Reize muss jedoch erst erworben werden: • • Enten und Gänse zeigen eine deutlich ausgebildete Prägung . . . . . . sie müssen jedoch erst lernen, wer/was als Bezugsperson/-gegenstand gilt. Junge Marder zeigen immer dasselbe Beutefangmuster: Jagen Umwerfen Packen Tot schütteln Anfangs wird an jeder möglichen Stelle zugepackt, erst später wird der gezielte Nackenbiss erlernt und ausschließlich angewandt. 19 Das Reifen angeborener Verhaltensweisen: Man versteht darunter eine Vervollkommnung von Verhaltensweisen ohne Übung: • K.H. Goldhamster-Weibchen, die mit 70 Tagen erstmals werfen bauen unordentliche, zu kleine Nester. Unter gleichen Bedingungen aufgezogene 90 Tage alte Weibchen bauen Nester, die von denen normal aufgewachsener Ziere nicht unterscheidbar sind. • Versuch zum Futterpicken von Haushühnern: (Immelmann, Seite 90) III.2) Erlernte Verhaltensweisen Def.: Lernen ist die Summe aller Prozesse, die zu einer Verhaltensanpassung an sich ändernde Umweltbedingungen führen. Lernen erfolgt in drei Teilschritten: • • • Aufnahme von Information Speicherung im Gedächtnis Abrufbarkeit im Bedarfsfall Der Vorteil von Lernprozessen gegenüber angeborenen Verhaltensweisen liegt in der größeren Anpassungsfähigkeit! Z.B.: Ist eine Tierart auf eine bestimmte Nahrungssorte spezialisiert und erkennt diese angeborener maßen, ist sie zum Aussterben verurteilt, wenn diese Nahrung verschwindet. Bei entsprechendem Lernvermögen ist eine Umstellung und so ein Überleben möglich. III.2.1) Lernphasen Bestimmte Lernvorgänge sind meist auf sogen. sensible Phasen beschränkt, die sich im Allgemeinen mit sehr frühen Entwicklungsstufen decken (sinnvoll, weil in dieser Zeit der Kontakt mit dem Familienverband am intensivsten ist). Sensible Phasen können bereits vor der Geburt liegen: • Spielt man Hühnerembryonen während der Bebrütung bestimmte Laute vor, so bevorzugen die Kücken nach dem Schlüpfen die bekannten gegenüber den unbekannten Lauten. 20 • Wachtelembryonen können von Ei zu Ei Rufe austauschen und dadurch ihren Schlüpftermin synchronisieren III.2.2) Das Lernvermögen Das Lernvermögen einer Tierart richtet sich: • nach der stammesgeschichtlichen Entwicklungshöhe: es wird durch die zunehmende Zentralisierung und Vervollkommnung des NS gesteigert. Höhepunkte findet man bei Gliederfüßern und Wirbeltieren. • nach den Lebensbedingungen der Tierart Bodenbrütende Möwenarten besitzen die Fähigkeit, ihre Jungen persönlich kennen zu lernen werden die Jungen später als 1 Woche nach dem Schlüpfen ausgetauscht, werden sie nicht mehr angenommen! Bei felsenbrütenden Möwen kann diese Fähigkeit nicht beobachtet werden. Erklärung der Brutbiologie (Immelmann, Seite 94) III.2.3) Verschiedene Arten von Lernprozessen 1) Gewöhnung Der Organismus passt sich an wiederholt auftretende Reize so an, dass er nicht mehr reagiert! (Antwortbereitschaft wird abgebaut ein „negativer“ Lernprozess) 2) Lernen von bedingten Reflexen auch „klassische Konditionierung“ genannt. Exp. von Pawlow! 3) Lernen von bedingter Appetenz Versuch: Hungrige Fische im Aquarium erhalten Futter immer vor einer roten Scheibe. Nach vielen Wiederholungen suchen die Fische Futter nur noch an der roten Scheibe, auch wenn gar kein Futter angeboten wird! Der Orginalreiz (Futter) wird mit einem Signalreiz (Farbe) verknüpft und löst schließlich auch isoliert das Appetenzverhalten aus. Bei Bienen ist diese Verknüpfung die Ursache für die Blütenstetigkeit Erklärung! 21 4) Lernen bedingter Aktion ( = Lernen am Erfolg = operante Konditionierung) Bestimmte, spontan auftretende Verhaltensweisen (Drücken einer Hebeltaste) werden wiederholt belohnt (Futter) Es wird eine Verbindung geknüpft! Beispiele: o Junge Welpen könne bereits durch Aufrichten auf die Hinterbeine ein hochgehaltenes Futterstück erreichen. Wird dieses „drollige“ Verhalten vom Menschen belohnt, so wird es jedes mal vom mittlerweile ausgewachsenen Hund präsentiert, wenn er einen Leckerbissen entdeckt und haben will ... „macht Männchen“ o Die Skinner-Box (F. B. Skinner, ein amerikanischer Ethologe) o Labyrinth – Versuche (Hoch- und Gassenlabyrinthe) 5) Lernen bedingter Aversion (Lernen am Misserfolg) Pferde scheuen an Orten, an denen sie einmal erschreckt wurden. Stachelhalsbänder zur Hundedressur (Stacheln nach innen!) Im Allgemeinen gilt: Positive Verstärkungen führen zu besseren Lernerfolgen als negative Verstärkungen! III.3) Einsichtiges Verhalten Def.: Das Lösen eines Problems aufgrund der Verknüpfung von Gedächtnisinhalten! (Ohne Probieren!) (Linder 2, S. 163 ff) Affenversuche von W. Köhler. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Leistungsgrenze: Die Bedeutung eines Stockes als Kratz- und Angelwerkzeug kann nicht gleichzeitig erfasst werden. III.4) Sozialverhalten Def.: Länger dauernde Zusammenschlüsse artgleicher Tiere, die nicht nur dem Nahrungserwerb oder dem Aufsuchen geschützter Plätze dienen. ( also keine Aggregationen, wie z.B. bei Blattläusen, Raupen oder Asseln . . . ). Man unterscheidet: o Offene anonyme Verbände 22 lockere Vergesellschaftung ohne individuellen Kontakt Bei Heuschrecken, Fischschwärmen (Heringe, Aale, Lachse, . . . ), Vogelschwärmen (Stare . . . ) o Offene nicht anonyme Verbände es werden nachbarschaftliche Kontakte geknüpft (bei großen Vogelkolonien) o Geschlossene anonyme Verbände Sämtliche Tierstaaten (Bienen, Wespen, Ameisen, Hummeln, . . . ), das Erkennen erfolgt im einfachsten Fall über den Stockgeruch. o Geschlossene nicht anonyme Verbände (Rudel oder Familienverbände) In ihnen vollziehen sich die meisten und offensichtlichsten Sozialverhaltensweisen: o o o o o häufig enge Partnerbindungen und Arbeitsaufteilung (Nachkommenspflege und Nahrungserwerb) Intensive Kommunikation Fremde Artgenossen werden nur selten aufgenommen Immer strenge Rangordnungen: durch Ausscheidungskämpfe fixiert Alfa-Tiere genießen alle Vorrechte Ein Affe, der von einem Ranghöheren bedroht wird, wehrt sich nicht und greift einen Rangniedrigeren an. Der Schwächere in einem Zweikampf flieht zum Alfa-Tier nimmt Demutsgebärden (Tötungshemmung) ein und droht dem Angreifer. Revierverhalten Definition: Reviere sind Zonen, in denen Tiere Nester bauen, sich fortpflanzen und Nahrung erwerben. Markierunsmöglichkeiten: Duftdrüsen Harn Kot Lautgebung Revierbesitzer zeigen immer Kampfbereitschaft, Fremdlinge im Revier immer Fluchtbereitschaft ( daraus kann sich eine Dominanz des Schwächeren ergeben!) Werden Reviere durch Überbevölkerung eingeengt, resultieren daraus körperliche Störungen und Verhaltensänderungen (sozialer Stress). 23 Z.B. bei Spitzhörnchen: • • • • • Agression Nierenversagen durch Bluthochdruck Duftmarkierung der Jungen unterbleibt Fehlgeburten verzögerte Hodenreifung Kommunikation bei Tieren o Bienensprache (erforscht von Max v. Frisch Nobelpreis 1973 ) Funktionsprinzip Abb. aus Copyrightgründen hier nicht darstellbar! 24 o Sprachähnliche Kommunikation bei Schimpansen (Gardner Experimente) In 22 Monaten konnten 34 Zeichen erlernt und zugeordnet werden: • Zungenspitze mit Zeigefinger berühren süß • o Mund mit abgespreiztem Daumen berühren Trinken von Wasser, Medikamenten und Limonade Sprachähnliche Kommunikation bei Schimpansen (Premack Experimente) • Kunststoffsymbole wurden mit Bedeutungen versehen Beispiel: Abb. aus Copyrightgründen hier nicht darstellbar! 25 IV) Ökologie IV.1) Grundbegriffe (Wiederholung) o o o o Ökosystem Biotop Biozönose Ökologische Nischen Sie entstehen durch unterschiedliche Nutzung desselben Lebensraumes. Eine ökolog. Nische ist also nicht örtlich zu verstehen. Die Möglichkeiten der Einnischung sind sehr vielfältig: • Einnischung durch unterschiedliche Aktivitätstageszeiten: • Eulen als Nachtgreifvögel Bussarde als Taggreifvögel Durch unterschiedliche Orte der Nahrungssuche: Abb. aus Copyrightgründen hier nicht darstellbar! Graureiher Bachstelze Teichrohrsänger Drosselrohrsänger Tafelente Reiherente Stockente Haubentaucher Seeschwalben Rauchschwalben Tiere des Flachwassers Insekten an der Wassergrenze Insekten im Schilf und in der Luft Insekten auf Wasseroberfläche Pflanzennahrung im Tiefwasser Bodentiere im Tiefwasser Fflanzen und Tiere des Flachwassers Kleinfische aus der Schwimmblattregion Kleinfische aus freiem Wasser durch Stoßtauchen Insekten in der Luft 26 Unterscheide zwischen potentiellen und realen ökologischen Nischen: Potentielle ökologische Nischen ergeben sich aus experimentell festgestellten Toleranzbereichen. Die realen Nischen sind immer kleiner und ergeben sich durch die Begrenzung der natürlichen Umwelt und/oder die Wirkung eines Konkurrenten. Schema: Die potentielle bzw. reale ökologische Nische: Abb. aus Copyrightgründen hier nicht darstellbar! IV.2) Ökologie - Störungen von Ökosystemen durch den Menschen IV.2.1) Luftschadstoffe und deren Auswirkungen Schwefeldioxid SO 2: Entsteht bei Verbrennung schwefelhältiger Stoffe, wie Dieselöl (Heizöl), Gummi Bedeutung des Schwefels in diesen Stoffen (Aminosäuren Cystein, Methionin, Schwefelbrücken für höhere Proteinstrukturen) Auswirkungen: Auswirkungen auf Vegetation SO2 bewirkt eine kompetitive Hemmung der Fotosysnthese Lähmung der Spaltöffnungen im geöffneten Zustand Steigerung der Atmungsaktivität als Folge Verschiebung des Kompensationspunktes 27 Humanpathogene Auswirkungen: Wegen bester Wasserlöslichkeit wirkt SO2 sofort auf Schleimhäute der Atemwege und der Augen. • erhöhte Schleimsekretion • behinderter Schleimtransport durch Schädigung des Flimmerepithels • Kontraktion der glatten Bronchialmuskulatur Einengung der Atemwege Asthma. • Entzündliche Veränderungen von Bronchien und Lungengewebe Die Hauptemittenten: • • • • KFZ Kal. KW Industrie Hausbrand 30% 30% 30% 10% Stickoxide NOx: Entstehen bei allen Verbrennungsprozesse unter Anwesenheit von Luft Erklärung! Auswirkungen auf Vegetation: Die Schadwirkung entspricht der von SO2, zusätzlich entstehen durch Reaktion mit Wasser Salpetersäure und Salpetrige Säure mutagene und proteinzerstörende Wirkung. Humanpathogene Auswirkungen: Nach Resorption der NOx ins Kreislaufsystem ist eine Mitbeteiligung an Nitrosaminsynthesen möglich karzinigene Aiswirkungen Die Hauptemittenten: • • • • KFZ Kal. KW Industrie Hausbrand 65% 15% 15% 5% Fotooxidantien (Fox): Entstehen durch fotochemische Reaktion aus Stickoxiden. Die bekanntesten diesbezüglichen Imissionen sind Ozon und PAN (Peroxiazetylnitrat). Ozon stellt den größten Anteil dar und wird wegen der leichten Messbarkeit als Leitsubstanz für die ganze Gruppe verwendet. 28 Auswirkungen: • • • Chlorophyllzerstörung Zerstörung der Cutucula (Austrocknung und Pilzanfälligkeit) PAN induziert eine Ethylenproduktion im Blatt (Auslöser des Laubfalls) • Humanpathogene Auswirkung: Ozon ist eines der am stärksten wirksamen Reizgase und bewirkt zudem Störungen im ZNS Die gesamte Phox-Produktion ist schwer erfassbar, weil sie viele verschiedene Substanzen betrifft, von vielen Außenfaktoren abhängt (Licht, Temperatur) und weil Phox. teils sehr kurzlebige Substanzen sind. Ein quantitativer Zusammenhang mit den NOx gilt jedoch als gesichert. Kohlenwasserstoffe (KW): Kompliziert gebaute organische Verbindungen, welche u.a. bei der Verbrennung von Erdölprodukten entstehen (z.B. Benzol und Benzpyren mit eindeutig karzinogener Wirkung) Der Großteil der österreichischen Benzolemissionen stammt aus Kraftstoffverdunstung. Die fluorierten bzw. chlorierten KW (Ozonloch!) stehen unter Verdacht, hochkarzinogen zu wirken. Ein Großteil dieser Emissionen stammt nach wie vor aus der Kühlmittel-, der Lackund Farbstoffindustrie. Schwermetalle: Z.B. Cu. Zn, Bb, Cd, Hg Die meisten Schwermetalle gelangen über Mülldeponien in den Boden bzw, von dort über Auswaschungen in das Grundwasser, bzw. in die davon gespeisten Gewässer. Werden Schwermetalle über die Nahrungskette in den Organismus aufgenommen, können schwerwiegende Langzeitschäden die Folge sein. Dies gilt insbesonders für Schwermetalle, die in die anorganische Knochenmasse eingebaut werden nicht kompetitive Hemmung (z.B. Blei) Große Bedeutung der Batteriesammelstationen! Staubemissionen: Ursachen für Staubemissionen: • • • Verbrennungsprozesse zur Energiegewinnung Abrieb von Verkehrswegen (Gummi, Asfalt, Abrieb von Kupplungs- und Bremsbelägen) KFZ-Winterdienst Folgeschäden: • • • Staubniederschlag auf Blättern beeinträchtigt den Gasaustausch Viele Stäube reflektieren fot. akt. Strahlung und absorbieren Wärmestrahlung Osmoseschäden durch Salzstaub 29 IV.2.2) Kennzeichen eines geschädigten Waldes Kennzeichen sind bei Nadelbäumen viel deutlicher ausgeprägt als bei Laubwäldern Erklärung! • Örtliche Blattnekrosen Sie sind die Folgen von ausgedehnten Chlorosen und haben einen vorzeitigen Blattfall zur Folge. Bei gesunden Fichten 7 – 10 Nadeljahrgänge, stark geschädigte Fichten haben noch 1 – 3 Njg. Die Folge ist ein Auslichten des Baumes von innen her Lametta-Syndrom • Kronenveränderung durch Mycorrhiza- und Wurzelschäden Erklärung der Mycorrhiza als klassische Symbiose Erklärung der Wurzelhaarzone Durch stark übersäuerte Niederschläge werden Wurzelhaare und Mycorrhiza zerstört. Folge ist eine Unterversorgung an Wasser und Mineralstoffen, der sich zuerst im Kronenbereich bemerkbar macht: o o o • Absterben der Zellen im Vegetationspunkt Erklärung von „apikale Dominanz“ und von „Vegetationspunkt“ In Folge Hemmung der Produktion an Wachstumshemmern (Indolessigsäure) starkes Wachstum der Äste unterhalb des Wipfels Verstrauchung der Wipfelregion Verkrümmungen im Kronenbereich Angsttriebe Austriebe des Baumes an völlig unüblichen Stellen, z.B. direkt am Stamm. Ist vermutlich ebenfalls eine Auswirkung der IES-Konzentration in der ganzen Basis. • Verengte Jahresringe Wiederholung des Stammquerschnittes und der Kambiumstätigkeit. Bei verlangsamtem Wachstum werden kleinlumige Holzzellen angelegt (im Winter normalerweise daher enge Jahresringe) Geschädigte Bäume zeigen im Vergleich der Jahreringe der letzten Zeit eine zunehmende Verengung durch den gebremsten, weil geschädigten Stoffwechsel. • Stammaushöhlungen Bei geschädigten Bäumen unterbleibt die Konservierung der nicht mehr für den Wassertransport benötigten Xylembestandteile Bekterieller Befall und – Abbau. 30 Die Entwicklung der Schadstoffemissionen in Österreich Veränderung seit 1980 Ursachen f. Veränderung Bewertung SO2 - 70 % (390 000 t 110 000 t) eigentlich positiv. Der Effekt wird jedoch durch steigende Transitbelastung und die massive Zunahme an Dieselmotoren wieder zusehends gebremst. Nox +Fox. - 10 % (220 000 t 200 000 t) KW + 20 % (380 000 t 450 000 t) Staub bundesweit – 50% (75 000 t 38 000 t) regional höchst unterschiedlich Entschwefelungsanlagen Schwefelarme Brennstoffe Heizöl ex. leicht 0,5 0,1% Heizöl schw. 3,5 1% Diesel 1% 0,15% • Förderung von Gasverbrennung • Maschinen mit höheren Wirkungsgraden Katalysatoren in KFZ und Industriebereich • • Kat-Effizienz liegt bei 90%. Steigendes Verkehrsaufkommen (Schwerverkehr!) und Osterweiterung der EU dürften diesbezüglich Verschlechterung bringen. Zunahme der Erdöl verarbeiBereits existierende Vorschriften tenden Industrie und der Lack- zur Filterung bzw. die Tendenz zu industrie Wasserlacken lassen Verbesserung erwarten. Staubfilteranlagen der Industrie, Besondere Maßnahmen sind noch Im Winter Vorreinigung von im Verkehr nötig. Der lungenStreusplitt gängige Feinstaub (Dieselmotoren) weist einen immer höheren Anteil auf. IV.2.3) Rauchgasreinigungsanlagen Abb. aus Copyrightgründen hier nicht darstellbar! Das Rauchgas wird durch ein Filter entstaubt und anschließend mit Kalkschlamm beregnet: SO2 + H2O H2SO3 H2SO3 + Ca CO3 CaSO3 (Ca-Sulfit) + H2CO3 Das entstandeme Ca-Sulfit wird unter weiterer Oxidation zu Ca- Sulfat = Gips 31 Abb. aus Copyrightgründen hier nicht darstellbar! Brennstoff gemeinsam mit Kalk und gebranntem Kalk in den Brennraum geblasen. Verbrennung erfolgt so, dass das Brennstoff-Kalk-Gemisch dauernd in Schwebe gehalten wird optimale Mischung: CaCO3 + SO2 1/2 O2 + CaSO4 + CO2 // CaO + SO2 + 1/2 O2 CaSO4 Vorteile: SO2-Reinigungsgrad wie bei Nasser Rauchgasentschwefelung, aber die Verbrennungstemperatur kann niedriger gehalten werden, trotzdem erfolgt eine bessere Verbrennung: 90% Entschwefelung, weniger Stickoxide, weniger CO Bei beiden Reinigungsvarianten werden Stickoxide nicht entfernt nachgeschalteter Kat. Zusätzlich sind aufwendige Staubfilter notwendig! 32 IV.2.4) Wasser und Abwasser Wiederholung: Gewässereutrophierung und Gewässergüteklassen Gewässergütebestimmung Sie kann auf biologischen oder auf chemischen Untersuchungen des Gewässers beruhen: Die Gewässergüte: Sie wird durch einer 5-stufigen Skala definiert, wobei sich die 5 Gewässergüteklassen in verschiedenen Faktoren unterscheiden, z.B.: • • • • • Sauerstoffgehalt Gehalt an anderen chemischen Stoffen pH-Wert Durchschnittstemperatur Artenvielfalt/Individuenzahl Die biologische Gewässergütebestimmung Sie beruht auf einer Untersuchung des Gewässers auf die durchschnittliche Zusammensetzung seiner Fauna bzw. Flora. Die dafür jeweils typischen Lebewesen nennt man Bioindikatoren: Beispiel für die Entwicklung von Artenzahl/Individuenzahl im Zuge einer Eutrophierung: Güteklasse 1 2 3 4 5 Artenzahl 56 42 22 12 3 Individuenzahl 123 212 290 423 674 700 600 500 Güteklasse 1 2 3 4 5 400 300 200 100 0 Artenzahl Individuenzahl 33 34 35 Die Chemische Gewässergütebestimmung Der Sauerstoffgehalt des Wassers Er sollte möglichst nahe dem jeweiligen Sättigungswert sein (Temperatuzrabhängigkeit!). Bei Sauerstoffmangel reagieren Fische beispielsweise mit verninderter Nahrungsaufnahme bzw. Verweigerung jeglicher Nahrung. Zusätzlich werden bevorzugt die oberflächennahen Regionen aufgesucht. Probenentnahme: Der O2 Gehalt darf sich wöhrend der Probenentnahme möglichst wenig ändern.: • Für Oberflächenwasser Winklerflasche mit doppelt durchbohrtem Verschluss Abb. aus Copyrightgründen hier nicht darstellbar! 36 • Für Tiefenwasser Mayer´sche Schöpfflasche / Ruttner-Schöpfer Abb. aus Copyrightgründen hier nicht darstellbar! Probenauswertung: Entweder Sauerstoffmesselektroden oder auf chemischem Weg mit Natriumhydroxid und Kaliumjodid ( ergibt je nach Sauerstoffgehallt einen weißlichen bis kaffeebraunen Niederschlag) Der biochemische Sauerstoffbedarf (BSB-Wert): Er zeigt den Zusammenhang zwischen Gewässerverschmutzung und der Abbautätigkeit durch Mikroorganismen. Wird dem alleinigen Probenwasser während einer Beobachtungsphase in Dunkelheit und bei konstanter Temparatur viel Sauerstoff entzogen, muss die Belastung des Wassers groß gewesen sein. Der am häufigsten verwendete BSB ist der BSB5-Wert, der den Sauerstoffbedarf in 5 Tagen ermittelt. Richtwerte: 0 – 2 mg/l 2,1 – 4 mg/l 4,1 – 10 mg/l über 10 mg/l von vorn herein sauerstofffrei Klasse 1 Klasse 2 Klasse 3 Klasse 4 Klasse 5 (Verödung) Gereinigte Abwässer aus Kläranlagen dürfen in der Regel BSB5-Wert bis zu 25 mg/l aufweisen, obwohl sie eine Reinigungseffizienz von 95% aufweisen. Haushaltsabwässer: BSB5-Wert ca. 300 mg/l (Abfallstoffe, Ausscheidungen + ca. 200 Liter Wasser pro Kopf und Tag. Extremwert: Silosickersäfte: BSB5 zwischen 40 000 und 80 000 mg/l Wasserhärte und Säurebindungsvermögen (SBV) 37 Für die Wasserhärte ist in erster Linie der Gehalt an Calziumhydrogencarbonat verantwortlich. Dieses entsteht durch Reaktion von Kalkstein mit dem Kohlensäuregehalt des Regenwassers. Reaktionsgleichung: (Entstehung von Kalziumhydrogencarbonat, Rückreaktion beim Erhitzen von hartem Wasser) Einheit: 1 Grad deutscher Härte = 1°d 18 mg Kalk/Liter Wasser Hartes Wasser kann einem plötzlichen pH-Wert-Anstieg durch Säurezufuhr (Saurer Regen, Sickerwässer aus waldbeständen auf kalkarmen Böden) deutlich abbremsen. Beispiel: Wirkungsweise bei Schwefelsäure: Ca (HCO3)2 + H2SO4 Ca SO4 + 2 H2CO3 Die Bestimmung des SBV erfolgt durch einfache Titration mit Salzsäure unter Zuhilfenahme von Indikatoren (z.B. Methylorange Umschlag von gelb auf rot) Je nach benötigter Salzsäuremenge ergibt sich ein bestimmter SBV-Wert, der sich proportional zur Carbonathärte verhält: Carbonathärte (°d) : 2,8 = SBV (z.B. Carbonathärte 5,6°d SBV = 2) Der SBV ist also als Maß für die Belastungsfähigkeit des Gewässers hinsichtlich Versauerung zu wertem. Bestimmte Wasserlebewesen sind bezüglich des pH-Wertes außerordentlich empfindlich ( <6 und >9 sind allgemein sehr kritische Werte) In Skandinavien konnten Seen, die wegen Versauerung bereits völlig fischfrei waren durch Kalkdüngung wieder erfolgreich mit Fischen besiedelt werden. 38 Stickstoffverbindungen: Die Entstehung zahlreicher N-Verbindungen in Gewässern kann am besten über den Stickstoffkreislauf beschrieben werden: Das größte N-Reservoir ist die Luft mit 78% N. Dieser Luftstickstoff gelangt über Sauren - und Salmiakhaltigen (= wässrige Lösung von NH3) Regen in den Erdboden wo sich Nitrate bilden können. Eine andere Möglichkeit verläuft über die Tätigkeit der Mikroorganismen (Knöllchenbakterien) in Symbiose mit Hülsenfrüchtlern. Auf diesen Wegen wird also N über die Nahrungskette in Organsimen eingebracht! Die Ammonifikanten: Sterben diese Organsimen ab, bzw. werden von ihnen N-haltige Ausscheidungen abgegeben (Harnstoff OC(NH2)2 / Harnsäure), so werden diese N- Verbindungen von den Ammonifikanten abgebaut, wobei Ammonium bzw. Ammoniak entstehen! Dabei ist das Verhältnis zwischen dem hochgiftigen Ammoniak und dem relativ harmlosen Ammonium vom pH-Wert der Umgebung (des Wassers) abhängig: NH4 + OH < ------------> NH3 + H 2O Bei stark alkalischen Werten steigt der Anteil an Ammoniak deutlich an! 39 Das bedeutet, dass Ammonium-Ammoniakmessungen immer gemeinsam mit pH-WertMessungen durchgeführt werden müssen um eine praxisgerechte Aussage zu ermöglichen: Misst man zum Beispiel bei pH = 6 einen Ammoniakgehalt von 5 mg/l, so ist dies für Fische völlig unbedenklich. Wird der pH-Wert plötzlich auf 10 erhöht (z.B. durch Kalkdüngung Siehe SBV ), so sterben alle Fische blitzartig ab. Dabei ist nicht der kurzzeitig hohe pH-Wert tödlich, sondern die dadurch hervorgerufene hohe Ammoniakkonzentration. Die Nitrifikation: NH3 und NH4 werden von speziellen Bakterien, den Nitrifikanten, über Nitrit zu Nitrat oxidiert. Der dafür erforderliche Sauerstoff wird unmittelbar dem Wasser entzogen (Sauerstoffzehrung!). Die Denitrifikation: Wenn in dem betroffenen Gewässer kein ausreichender Sauerstoff für die Nitrifikation zur Verfügung steht, erfolgt der Abbau bis zum Molekularen Stickstoff, der dann in die Atmosphäre entweicht. Während Nitrit als eindeutig toxisch eingestuft wird, gilt dies für Nitrat nicht. Allerdings wird Nitrit im Organismus teils zu Nitrit umgebaut und wirkt sich so dennoch schädlich aus. Trinkwassergrenzwerte: Nitrit < 0,01 mg/l Nitrat < 50 mg/l (vor dem EU-Beitritt 100 mg/l) Die diesbezüglich größten Probleme bereiten Trinkwasserversorgungsanlagen in einem landwirtschaftlich intensiv genutzten Einzugsgebiet. 40 Die jahreszeitliche Dynamik stehender Gewässer: Sommer (Teilzirkulation) Herbst (Vollzirkulation) Winter (Stagnation) Frühjahr (Vollzirkulation) Durch diesen Kreislauf ist es nur sehr schwer möglich, einmal in ein stehendes Gewässer eingebrachte Mineralstoffe zu eliminieren. Nachdem dies nur durch den Abtransport der Mineralstoffe oder der aufgebauten Biomasse möglich ist, kann meist nur in Fließgewässern von einer effektiven Selbstreinigung (Verdünnung?) gesprochen werden. Abwasserreinigung: Kostenübersicht für Abwasserreinigung: Erstinvestition: 3 500.-/EGW ( 700.- für Ableitung, 2 800.- f. Reinigungsanlage) Reinvestition: Betriebskosten: 5 000.-/EGW 1 200.-/EGW SUMME: 9 700.-/EGW bei 25-jähriger Nutzung Jährlicher Aufwand: Vergleich: 388,-/EGW Wasser- Abwasserkosten pauschaliert mit ca. 100.-/Person und Jahr Die Siedlungsentwässerung Aufgabe: Abwassermengen sammeln und den Kläreinrichtungen zuführen Möglichkeiten: Trennverfahren - Mischverfahren Das Mischverfahren: Kanalabwässer und Oberflächenwässer (Regenwasser) werden in einem gemeinsamen Strang zum Klärwerk geführt. Nachteile: • • • • Große Rohrdimensionen Regenrückhaltebecken zusätzlich notwendig Schwankende Belastung der Kläranlage Bei Starkregen besteht die Möglichkeit der Belastung von Fließgewässern durch den Überlauf Die Abwasserreinigung (Klärung) 41 Alle modernen Kläranlagen sind dreistufig aufgebaut: • • • Mechanische Reinigung Biologische Reinigung Chemische Reinigungsstufe Die mechanische Reinigungsstufe: • Rechen: Sperrige Verunreinigungen werden durch schräge Rechen zurückgehalten und entfernt. Rechenreinigung erfolgt teils noch per Hand. • Sandfang Im Wasser treibender Sand wird durch Herabsetzen der Strömungsgeschwindigkeit zum Absinken gebracht • Ölabscheider und Vorklärbecken Im Sandfang aufschwimmendes Öl und/oder Benzin werden durch spezielle Vorrichtungen entfernt. Absetzbare Abwasserbestandteile setzen sich als Primärschlamm ab, werden abgesaugt und einem Faulturm zugeführt. Die biologische Reinigungsstufe: Das Belebtschlammverfahren: Im Belebungsbecken werden Bakterien und andere Mikroorganismen dazu eingesetzt, die gelösten bzw. suspendierten organischen Stoffe aus dem Wasser zu entfernen. Die im Abwasser enthaltenen Bakterien werden im Becken stark angereichert, indem man sie im Nachklärbecken wiederum abscheidet und ins Belebungsbecken rückführt. So gelingt es, die Bakterienkonzentration so hoch zu halten, dass das Nahrungsangebot pro Bakterium sehr gering ist und so auch die letzten Schmutzreste als Nahrung verwendet und aus dem Abwasser entfernt werden. Die von den Destruenten benötigte Sauerstoffmenge (Luft) muss durch Pumpanlagen ins Belebungsbecken eigebracht werden. Alle Abbauprozesse im Belebungsbecken zählen zur aeroben Phase. 42
