gaskar und den unmit- telbar vorgelagerten In

Verbreitung
Die Gattung Heterixalus
kommt nur auf Madagaskar und den unmittelbar vorgelagerten Inseln vor. Sie gehört zur
Familie der Riedfrösche
(Hyperoliidae), die in Afrika, Madagaskar und mit einer Art (Tachycnemis seychellensis) auf den Seychellen
verbreitet ist und derzeit 245 Arten
umfasst. In der Gattung Heterixalus
werden momentan 10 Arten unterschieden (der Status einer weiteren
Form, „H. variabilis", ist noch unklar), von denen die meisten den
feuchten, östlichen Teil Madagaskars
bewohnen. Heterixalus luteostriatus
und H. carbonei sind bisher nur aus
den Trockengebieten West-Madagaskars bekannt. H. betsileo und H.
rutenbergi sind im Hochland zu
Hause, während H. andrakata den
Nordosten der Insel bewohnt. H.
tricolor war nur von Nosy Be und
der Sambirano-Region im Nordwesten bekannt, bis die Erstautorin eine
7/etenxa/w.s-Population in Kirindy
bei Morondava in West-Madagaskar
entdeckte, die wahrscheinlich ebenfalls zu H. tricolor gehört. Entlang
der Ostküste kommen H. madagascariensis und H. punctatus vor. H.
alboguttatus scheint auf eine Region
im südlichen Teil der Ostküste beschränkt zu sein, während H. boettgeri bisher nur aus dem äußersten
Südosten Madagaskars bekannt ist.
REPTILIA 71
Lebensraum von H. cf. andrakata an einer Wanderdüne östlich von Diego
Suarez in Nordmadagaskar Foto: K. Schmidt
Die Typhonodorum-Pflanze gehört zu den Araceen und ist bevorzugter
Aufenthaltsort der Frösche am Tag Foto: K. Schmidt
Morphologie und Färbung
Heterixalus-Arten erreichen je nach
Manche Heterixalus ähneln afrikani- Art und Fundort eine Kopf-Rumpfschen Hyperolius-Arten. Beide Gat- Länge (KRL) von 18-40 mm, wobei
tungen können jedoch leicht an ihrer die Weibchen nur geringfügig größer
Pupille unterschieden werden, die bei als die Männchen sind. Beide GeHeterixalus rautenförmig senkrecht, schlechter können sich in der Färbei Hyperolius hingegen waagerecht bung sehr stark unterscheiden, die
ist. Nach neueren genetischen Unter- Weibchen sind allerdings fast immer
suchungen ist Heterixalus am nächs- kontrastreicher und prächtiger geten mit Tachycnemis von den Sey- färbt als die Männchen. Die Zehen
chellen verwandt. Andere verwandte sind bei beiden Geschlechtern durch
Gattungen wären demnach Afrixalus gelbliche oder orangefarbene Spannund Hyperolius.
häute verbunden, die zwischen den
Abgesehen von H. rutenbergi unter- Fingern weniger stark entwickelt
scheiden sich die einzelnen Arten sind.
morphologisch nur sehr wenig, sodass Wie alle Hyperoliiden (außer den
die Bestimmung hauptsächlich an- Vertretern der Gattung Leptopelis)
hand der Färbung und der Rufe mög- zeichnen sich Heterixalus-Männchen
lich ist. Die Färbung ist allerdings durch eine verdickte, oft gelbliche
zum Teil recht variabel, und die Rufe Kehlscheibe aus, die den Weibchen
einiger Formen (insbesondere die fehlt. Diese Kehlscheibe ist ein
von H. madagascariensis, alboguttatus deutliches und leicht erkennbares
und boettgeri) ähneln sich sehr.
Merkmal zur Unterscheidung der
Tümpel im Kirindy-Wald, auf den Nympfro/des-Blättern versammeln sich in der Nacht hunderte Heterixalus
tricolor zum Ablaichen. Foto: K. Schmidt
Geschlechter. Ihre genaue Funktion
ist jedoch noch unbekannt.
Lebensweise
Obwohl überwiegend im feuchten
Teil Madagaskars zu Hause, sind die
Heterixalus-Arten nur selten im
dichten Regenwald zu finden. Die
einzige Ausnahme von dieser Regel
fanden wir in Montagne d'Ambre,
wo H. betsileo an einem teilweise besonnten Teich mitten im Wald anzutreffen war. Typische Lebensräume
sind offene, sonnenbeschienene
Sümpfe. Da in Madagaskar Reis das
Hauptnahrungsmittel darstellt, bieten die zahlreichen Reisfelder riesige Lebensräume für die Riedfrösche. Hier sind sie nachts in großer
Anzahl anhand ihrer Rufe nachweisbar. Tagsüber sucht man hingegen in
den Reisfeldern oft vergebens nach
den Tieren. Besonders in frisch bepflanzten Feldern stehen allem Anschein nach kaum geeignete Aufenthaltsmöglichkeiten zur Verfügung.
Dagegen hat man auch tagsüber gute Chancen, die Tiere zu entdecken,
wenn großblättrige Pflanzen wie Bananen- oder Typhonodorum-Stauden in der Nähe der Sümpfe stehen.
Dort sitzen die schlafenden, zusammengekauerten Tiere oft gut sichtbar in praller Sonne. Die der Sonne
ausgesetzten Körperteile sind nun in
der Grundfarbe hell, meist weiß,
gelblich oder hellgrün, sodass sich
die Frösche krass von den meist grünen Blättern abheben, auf denen sie
sitzen. Tarnung vor Vögeln oder anderen Fressfeinden scheinen die
kleinen Frösche nicht nötig zu ha-
Rufendes Männchen von Heterixalus cf. andrakata Foto: K. Schmidt
ben. Doch der Schein trügt zumindest teilweise, denn viele dieser
Fröschchen schlafen nicht sehr tief.
Kommt man ihnen zu nahe, wachen
sie plötzlich auf und springen mit
schnellen, kurzen Sätzen davon oder
lassen sich einfach fallen. Wenn vorhanden, suchen sich Heterixalus gerne auch stachelige Blätter, wie z. B.
die von Agaven, als Schlafplatz aus.
Insofern ähneln sie in ihrer Lebensweise dem Europäischen Laubfrosch (Hyla arborea), der sich gerne
inmitten von dornigen Brombeerbüschen sonnt.
Im Gegensatz zu den übrigen Arten
ließ sich Heterixalus rutenbergi nicht
in Reisfeldern beobachten. Diese
Art scheint vielmehr die Umgebung
von moorigen Sümpfen zu bevorzugen. H. rutenbergi unterscheidet
sich nicht nur anhand der Färbung,
sondern auch anhand der Rufe und
der Morphologie von allen übrigen
Arten sehr deutlich.
Museum Alexander Koenig in Bonn.
Die Haltung erfolgt in gut bepflanzten Terrarien mit Abmessungen von
90 x 40 x 60 cm. Als Bepfianzung
eignen sich besonders glatte, großblättrige Pflanzen, da sich die Frösche am Tag die meiste Zeit auf oder
unter diesen Blättern aufhalten. Die
Terrarien sollten gut belüftet sein.
Wir bieten den Tieren einen 60Watt-Strahler an, da sie - wie auch in
ihren natürlichen Lebensräumen während des Tages gerne an einer
hellen und erwärmten Stelle sitzen.
Die gute Beleuchtung führt auch dazu, dass die Frösche ihre attraktive
Tagfärbung ausbilden.
Schon eine geringe Erhöhung der
Luftfeuchtigkeit, etwa durch stärkeres Besprühen der Pflanzen, kann
bewirken, dass die dämmerungsund nachtaktiven Tiere zu rufen
beginnen. Zur Paarung klammert
das Männchen das Weibchen hinter
den Vorderbeinen (axillarer Amplexus). Die Eiablage kann sowohl im
unmittelbaren Uferbereich als auch
Haltung und Vermehrung
Bisher werden die attraktiven Ver- vollständig im Wasser stattfinden.
treter der Gattung Heterixalus nur Die schwarz-weißen Eier werden an
selten gehalten. Da die nachtaktiven Pflanzenteilen abgelegt. Aufgezogen
Tiere eine prächtige Tagfärbung und werden die Kaulquappen bei uns in
exponierte Schlafplätze aufweisen, Aquarien mit einem Volumen von
sind sie im Terrarium auch tagsüber 10 Litern und regelmäßigem Teilhäufig zu sehen. Ihre Haltung und wasserwechsel in abgestandenem
Zucht ist nach unseren Erfahrungen Bonner Leitungswasser, das über
recht unproblematisch, und so ist es Nacht auf Zimmertemperatur angeuns seit 1991 schon häufig gelungen, wärmt wird. In den Aquarien
zwei Arten (H. boettgeri und H. albo- schwankt die Wassertemperatur je
guttatus) zu vermehren. Die Tiere nach Außentemperaturen zwischen
leben im Jahr 2000 zum Teil schon in 19 und 25 °C. Die Metamorphose erder F4-Generation (H. boettgeri) im folgt unter diesen Bedingungen nach
Zoologischen Forschungsinstitut und etwa 110 Tagen. Die Kaulquappen
REPTILIA 73
können ohne Probleme gemeinsam
aufgezogen werden.
Die Larven werden täglich mit handelsüblichem Fischfutter wie Tetra
MicroMin und Tetra PlecoMin gefüttert, wobei Letzteres besonders
gern gefressen wird. Nach der Metamorphose wachsen die Fröschchen
bei guter Fütterung mit vitaminisierten Fruchtfliegen, Stubenfliegen und
Heimchen extrem schnell heran.
Schon wenige Monate nach der
Metamorphose beginnen die Männchen von H. boettgeri, zunächst noch
etwas zögerlich, zu rufen. Auch die
Weibchen können schon vier Monate nach Verlassen des Wassers deutlichen Laichansatz zeigen.
Vorstellung der einzelnen Arten
H. rutenbergi
Sternchen: Typuslokalität, Gelbe Kreise: Eigene
Fundorte, rot: Fundorte aus der Literatur
Die KRL beträgt 25-27 mm. Die
Färbung dieser Art ist sehr charakteristisch:
Fünf weißliche, dunkel gesäumte
Längsstreifen ziehen sich über die
hellgrüne Grundfärbung von Rücken und Flanken. Weitere helle
Bänder befinden sich auf den Armen
und Beinen. Im Gegensatz zu den
übrigen Heterixalus-Arten ist bei
den Männchen von H. rutenbergi die
Kehle mit einer schwärzlichen Falte
überzogen. Auch die Hinterbeine
sind kürzer als bei den übrigen Ar-
Heterixalus rutenbers'i, Männchen aus Ambatolampy Foto: F. Glaw
ten. Da H. rutenbergi nur aus dem
Hochland in 1200-1600 m Höhe
bekannt ist, sollte er nicht zu warm
gehalten werden. Obwohl diese interessante Art bereits durch den
Tierhandel importiert wurde, ist
über ihre Vermehrung noch nichts
bekannt.
farbe der Oberseite ist gelblich oder
grünlich. Charakteristisch sind zwei
helle Dorsolateralbänder, die allerdings auch fehlen können. Am sichersten lässt sich die, Art anhand
ihrer einfach strukturierten Rufe
erkennen, die aus einem einzelnen
geräuschhaften Laut bestehen und
regelmäßig wiederholt werden.
H. betsileo
H. carbonei
Diese erst kürzlich beschriebene Art
aus den bizarren Kalkformationen
der Tsingy de Bemaraha in WestMadagaskar ist noch wenig erforscht. Das einzige bisher vermessene Exemplar, ein Männchen, hat
eine KRL von 26,4 mm. Verwandtschaftlich bestehen die engsten Beziehungen zu H. betsileo aus dem
Hochland. Beide Arten weisen auch
eine ähnliche Rufstruktur auf.
Die KRL der Männchen beträgt 2326 mm, bei einem Weibchen wurden
28 mm gemessen. Die Rückenfärbung
ist, soweit bekannt, eher uniform. In
der Sonne sitzende Tiere von Nosy Be
sind oft strahlend weiß gefärbt. Insbesondere die Weibchen weisen je einen
schwarzen Fleck über den Augen auf.
Zwischen Auge und Nasenloch verläuft ein dunkles Band, das sich entlang der Flanken in unterbrochener
Form fortsetzen kann. Kürzlich fotografierte die Erstautorin im KirindyWald Tiere, deren Ruf dem von H. tricolor sehr ähnelt. Auch die schwarzen
Überaugenfiecken sind bei diesen
Tieren gut zu erkennen. Der Fund
vergrößert somit das bekannte Verbreitungsgebiet erheblich, allerdings
muss die Variabilität dieser Art noch
genauer untersucht werden (vgl. auch
H. „variabilis").
Heterixalus betsileo, Exemplar aus Andasibe Foto: F. Glaw
Die KRL kann zwischen verschiedenen Populationen stark variieren
und liegt bei 18-29 mm. Die Grund-
bei, wobei
besonders
die Weibchen oft
große und
unregelmäßige
schwarze
Musterungen und
Flecken auf einem
Hetenxalus „variabilis", Weibchen mit
beigefarbigen oder
wurmartigen Rückenflecken Foto: F. Glaw
gelben Untergrund
zeigen. Es können auch uniform gefärbte Tiere mit
hellen Dorsolateralstreifen vorkommen. Der Status
Hetenxalus tricolor, Pärchen aus Kirindy (Westmadagaskar) Foto: K. Schmidt
Rufendes Exemplar von Hetenxalus tricolor Foto: K. Schmidt
H. „variabilis"
Heterixalus „variabilis" mit unregelmäßigen Rückenflecken Foto: F. Glaw
Heterixalus „variabilis" mit Dorsolateralstreifen Fcta F. Glaw
Die KRL beträgt 26-31 mm bei den
Männchen, 25-33 mm bei den Weibchen. Die Färbung ist extrem variaREPTILIA 75
dieser Form ist unsicher, zumal sich
nur schwache Rufunterschiede gegenüber H. tricolor feststellen ließen. Angesichts der bei den Riedfröschen häufig extremen Zeichnungsvielfalt innerhalb von Arten könnten
die Populationen von H. „variabilis"
daher auch zu H. tricolor gehören.
H. andrakata
Zwei leuchtend gelbe Dorsolateralbänder sind fast immer vorhanden. Neuerdings fanden wir diese
Art in etwas abweichender Form auch an der
Nordspitze Madagaskars
in Dünengewässern nicht weit von
der Meeresküste entfernt. Dass die
Frösche mit dieser sandigen Umgebung so gut zurechtkommen, hat uns
überrascht. Tagsüber ließen sich die
Frösche von den Büschen, die um
die Gewässer standen, regelrecht abpflücken.
H. punctatus
Heterixalus punctatus aus Andasibe
Foto: F. Glaw
Die KRL der
Männchen beträgt 22-23 mm.
Die Grundfärbung der Oberseite
ist tagsüber weißlich. Bei Tieren aus
Ostmadagaskar sind unregelmäßige
kleine, schwarze Punkte über den
Rücken verstreut. Derartige Punkte
fehlen jedoch bei Tieren aus Nordost-Madagaskar völlig. Ein schmales,
dunkles Band zieht von den Nasenlöchern mindestens bis zum Auge.
Die Grenze zwischen der weißen
Oberseite und den orangegelben
Flanken ist recht markant. Nachts
kann die Färbung der Oberseite
komplett gelblich bräunlich sein.
H. madagascariensis
Die KRL der Männchen beträgt
23-29 mm, die der Weibchen 28-32
mm. Die Grundfarbe des Rückens
ist gelb, und er ist mit grünblauen
oder schwarzen Flecken besetzt.
Heterixalus andrakata aus Sambava Foto: F. Glaw
Die KRL der Männchen beträgt bis
zu 35 mm, die der Weibchen bis zu
40 mm.
76 REPTILIA
Heterixalus madagascariensis aus Maroantsetra,
tagsüber in Ruhestellung Foto: K. Schmidt
Im Sonnenlicht ist diese große Art
ausgesprochen prächtig gefärbt. Die
Oberseite ist weiß, gelb oder hellblau, Hände und Füße sind leuchtend orange. Im Unterschied zu H.
punctatus befindet sich ein sehr
deutliches, schwarzes Band zwischen
Nasenloch und Auge. Auch die Färbung der Oberseite und der Flanken
ist weniger deutlich abgegrenzt als
bei H. punctatus.
Heterixalus alboguttatus, Weibchen aus Ranomafana Foto: F. Glaw
H. alboguttatus
Kaulquappe von Heterixalus alboguttatus, nachgezüchtet Foto: M. Vences
schmutzig graue Grundfärbung und
lassen nur Ansätze von der prächtigen Oberseitenzeichnung der Weibchen erkennen.
H. boettgeri
Die KRL der Männchen beträgt
25-29 mm, die der Weibchen zwischen 30 und 33 mm. Die Oberseite
der Weibchen ist graugrün mit zahlreichen gelben oder grünlichen
rundlichen Flecken. Hände und
Füße von ausgewachsenen Weibchen sind leuchtend orangerot. Die
Männchen zeigen hingegen eine
Die Männchen weisen eine KRL
von 22-25 mm auf, die Weibchen
erreichen 27-29 mm. Die Grundfarbe der Oberseite ist uniform grünlich oder gelblich ohne dunkle Flecken. Ein dunkles Band zwischen
Nasenloch und Auge ist nicht oder
nur ansatzweise vorhanden.
H. boettgeri x H. alboguttatus
Zur Überprüfung von Verwandtschaftsverhältnissen innerhalb der
Gattung kreuzten wir erstmals 1997
REPTILIA 77
Heterixalus boettseri, Porträt eines Männchens aus Tolagnaro Foto: M. Vences
Hybridexemplar (Weibchen, F1) aus der Kreuzung Heterixaius boettgeri x
Heterixalus alboguttatus Foto: M. Vences
H. luteostriatus
Die Männchen
weisen eine KRL
von 25-28 mm
auf, die Weibchen
messen 26-30 mm.
Die Grundfarbe
der Oberseite ist
beige, braun oder
grau. Ein gelbes,
dunkel gesäumtes
Dorsolateralband
erstreckt sich vom
Nasenloch über
Heterixalus boettgeri, Exemplare aus Tolagnaro beim Sonnenbad an einer
das Auge bis minFrucht Foto: K. Schmidt
destens in den
hinteren
Rückenbereich.
Im Unterdie zwei Arten H. boettgeri und H. alschied
zu
H.
betsileo
befindet
sich ein
boguttatus. Zu unserer Überraschung
zusätzliches
gelbes
Band
auf
der
entwickelten sich aus den abgelegten
Oberseite
des
Unterschenkels.
•
Eiern dieser äußerlich so verschiedenen Arten lebensfähige Nachkommen, die sich 1998 auch weiter fort- Heterixalus luteostriatus aus Kirindy Foto: F. Glaw
pflanzten. Die erhaltenen F2-Jungtiere waren sehr anfällig und starben
größtenteils. Dies muss jedoch kein
Beleg für eine eingeschränkte Fertilität der Hybriden darstellen, da wir
1998 ähnliche Probleme auch mit reinem //.-öoeßgen'-Nachwuchs hatten.
Die FrHybriden (Weibchen: 29-32
mm, Männchen etwas kleiner) haben
eine beigegelbe bis leuchtend neongrüne Grundfärbung mit gräulichen
bis olivgrünen, wurmartigen Zeichnungsmustern. Ein dunkles Band zwischen Auge und Nasenloch ist vorhanden und trennt die Oberseitenfärbung von der eher uniformen Färbung der Kopfseite.
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