metamorphosen

METAMORPHOSEN
EINFÜHRUNG
Metamorphose steht sinngemäss für einen Umwandlungsprozess.
Bei den Metamorphosen des Ovid handelt es sich um ein mythologisches Werk aus 15
Büchern. Das Werk beschäftigt sich vornehmlich mit der Entstehung der Welt, unter der
Berücksichtigung von Sagen. Dabei wird ein Mensch oder eine Gottheit in ein Tier oder eine
Pflanze verwandelt.
Metamorphes Gestein entsteht infolge einer Erhöhung des Umgebungsdruckes bzw. der
Umgebungstemperatur tief in der Erdkruste.
In folgender Aufstellung werden Metamorphosen bei Pflanzen und Tieren behandelt.
PFLANZEN
Grundorgane werden total oder partiell, häufig unter Funktionswechsel, umgewandelt.
Bei der Blüte handelt es sich um eine metamorphosierte Blattanlage.
Beim Mäusedorn (Ruscus aculeatus) werden Kurztriebe zu Phyllokladien umgebildet,
die die Form und die Funktion von Blättern haben, in den Achseln von Tragblättern
entspringen und Blüten tragen. Phyllokladien kommen auch bei anderen
Asparagaceae vor.
Als Platykladien werden blattartig abgeflachte, grüne Sprossachsen bezeichnet, die
bei Xerophyten anstelle der Blätter photosynthetisch aktiv sind. Der Kaktus
Zygocactus truncatus bildet lange Flachsprosse, die Kladodien.
DORNEN
Umbildungen von Sprossteilen zu Dornen finden wir bei vielen verholzenden
Blütenpflanzen, wie z.B. dem Weissdorn (Crataegus oxyacantha). Die Langtriebe der
Berberitze (Berberis vulgaris) werden zu Dornen umgestaltet. Kennzeichnend für die
Cactaceae und die Mehrzahl der Euphorbiaceae sind die Blattdornen.
RANKEN, HAFTORGANE
Besonders Blüten tragende Achsen können zu Sprossranken umgebildet sein, die der
Befestigung der Pflanze an Wänden, Spalieren oder dgl. dienen (z.B. Passiflora). Die
Enden der Sprossranken von Parthenocissus (Vitales) sind zu Haftscheiben
umgeformt.
Ausser Sprossranken besitzen die Cucurbitaceae Blattranken. Die unpaarig angelegte
Endfieder der Wicke (Vicia) wächst zur Ranke aus.
Der Efeu (Hedera helix) bildet Haftwurzeln, die Vanille (Vanilla planifolia).
Rankenwurzeln.
STÜTZWURZELN, LUFTWURZELN, ATEMWURZELN
Stelz- oder Stützwurzeln von Mangroven (z.B. Rhizophora) bzw. Ficus-Arten
entstehen durch (sekundäre) Homorhizie. Epiphytische Orchidaceae, z.B.
Phalaenopsis, verfügen über Chlorophyll führende Luftwurzeln.
Stützwurzeln, die gleichzeitig die Funktion von Atemwurzeln haben können, sind z.B.
beim 'Baumwürger' Ficus bengalensis (Moraceae), und der Sumpfzypresse Taxodium
distichum (Coniferales) zu finden.
SPEICHERORGANE
Die Blätter vieler Blattsukkulenten, z.B. der Portulacaceae, sind fleischig verdickt und
können Wasser speichern. Ebenso verfügen die Aizoaceae, die Crassulaceae und die
meisten Agavaceae (Ausnahme z.B. Yucca) über solche Speicherblätter.
Der Spross der Bedecktsamer (Angiospermae) erfährt vielfach eine Umbildung zum
Speicherorgan. Cactaceae und viele Euphorbiaceae speichern als
Stammsukkulenten grosse Wassermengen.
Verdickungen unterster Sprossabschnitte (Hypokotyle) dienen z.B. bei Cyclamen) als
Speichergewebe. Sie bilden die 'Augen', denen ein neuer Spross entspringt.
Verdickungen sprossbürtiger Wurzeln kommen z.B. bei der Dahlie vor. Bei
ausbleibender Seitenwurzelbildung entstehen solche Wurzelknollen z.B. beim
Scharbockskraut (Ranunculus ficaria) und den Orchideen.
Pflanzenzüchtungen mit dem Ziel eine verdickte Haupt- d.h. Pfahlwurzel (Rübe) zu erzeugen
sind z.B. die Karotte (Daucus sativa) und die Zuckerrübe (eine Subspezies/ Form von Beta
vulgaris).
UMWANDLUNGEN VON BLÄTTERN
Bei der Kannenpflanze (Nepenthes) erfahren die Blätter eine tüten- bzw.
kannenförmige Umgestaltung zu Fallgruben. Beim jungen Blatt ist das Innere der
Kanne vollständig vom Deckel verschlossen, der als Auswuchs der Blattspreite
entsteht.
Dischidia rafflesiana (Asclepiadaceae) besitzt Urnenblätter, in denen Ameisen leben
und an deren Grund sich Erde befindet. Von benachbarten Stängelknoten aus
wachsen Wurzeln in die Urnen ein.
Die Wasserblätter des Schwimmfarns Salvinia zeigen eine wurzelartige Umgestaltung
unter Verlust des Blattgrüns.
Die schuppenförmigen Gebilde am Stiel einiger chlorophylloser, parasitierender Blütenpflanzen
(Sommerwurz, Orobanche) und Fichtenspargel (Monotropa hypopitys) können als
Rückbildungen des Blattes gedeutet werden.
TIERE
Metamorphose (Metamerie) bedeutet im Tierreich den Wechsel eines larvalen
Phänotyps zum adulten Phänotyp, d.h. i.a. von der ungeschlechtlichen zur
geschlechtlichen Generation. Häufig findet ein Wechsel des Lebensraums statt und
damit tiefgreifende Veränderungen (z.B. bei Libellen, Amphibien) der Anatomie und
Physiologie.
Unter Vorbehalt kann die Metamorphose der Tiere als eine Art sekundäre
Embryonalentwicklung angesehen werden.
Bei der Bildung es adulten Organismus aus dem larvalen kann ein weitgehend neuer
Phänotyp entstehen
- unter der Umgestaltung der Gewebe, die von Adultus übernommen werden (z.B.
Nervensystem),
- durch Neuentwicklungen von z.B. Insektenflügeln, Lungen oder Genitalsystem.
Die Imagines von Lepidoptera (Schmetterlinge) besitzen mit dem einrollbaren Saugrüssel
saugende, die Larven (Raupen) kauende Mundwerkzeuge.
INSEKTEN
Es sind 2 Haupttypen der Metamorphose zu unterscheiden:
- Hemimetabol: Die Larve ist bereits der Imago ähnlich; es kommt häufig zu
Häutungen; Neubildungen sind die Flügel und das Genitalsystem. Apterygota,
Odonata, Saltatoria, Blattodea, Isoptera, Heteroptera.
Weitere mögliche Unterteilung der Hemimetabolie: Epimetabolie der Apterygota, mit wenigen
Umwandlungen; Prometabolie der Ephemeroptera, Larven mit Tracheenkiemen, bereits
flugfähige Subimago; die Neometabolie (z.B. Odonata) leitet zur Holometabolie über: Flügelund Genitalanlagen erscheinen 'relativ' spät, tiefgreifende Änderungen beim Erreichen des
Pronymphenstadiums.
- Holometabol: Weitgehende Umgestaltung der Gewebe innerhalb der Puppenhülle.
Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera.
Beispiel einer Hypermetabolie, einer besonderen Form der Holometabolie (vorletztes
Larvenstadium entspricht einer Scheinpuppe): Meloidae (Ölkäfer). Die Primärlarve ist
campodeid, d.h. die Fortbewegung erfolgt mit Hilfe der Thoraxbeine.
AMPHIBIEN
Bei den Amphibien kommt es während der Umwandlung zum Adultus i.a. zum Abbau
von Kiemen, Schwanz, Hornzähnen und Seitenorganen.
Die Ausscheidung des Stickstoffs als Stoffwechselendprodukt erfolgt in Ammoniak bei der Larve
und in Harnstoff beim adulten Tier. In der Retina erfolgt die Umstellung von Porphyropsin auf
Rhodopsin der Landwirbeltiere.
UNVOLLSTÄNDIGE METAMORPHOSE
Bei ausbleibender bzw. unvollständiger Metamorphose kann die Geschlechtsreife
bereits im Larven- bzw. Juvenilstadium eintreten. Beispiele einer solchen Neotenie:
Olme (Proteinae), Querzahnmolche (Ambystomatidae, mit Ambystoma mexicanum,
dem Axolotl). Die (äusseren) Kiemen des Japanischen Riesensalamanders (Andrias
japonicus; Urodela-Cryptobranchidae) werden zunächst rückgebildet und erst später
abgestossen. Augen und Zähne bleiben zeitlebens die der Larve.
ANDERE SPEZIES
M=Männchen, F=Weibchen
Die als Adulti sessilen Suctoria (Ciliophora; z.B. Dendrocometes paradoxus an den
Kiemenblättchen von Rivulogammarus pulex) durchlaufen in der Übergangsphase vom
bewimperten Schwärmer zum Adultus eine Metamorphose, indem die Zilien reduziert
und die Tentakeln gebildet werden.
Unter den Cnidaria zeigen z.B. die Würfelquallen (Cubozoa) die vollständige
Metamorphose des Polypen zur Meduse*.
*Metagenese: Form des homophasischen Generationswechsels, wobei verschiedengestaltige
Generationen miteinander abwechseln; eine Generation vermehrt sich geschlechtlich, die
andere ungeschlechtlich
Im Verlauf der Metamorphose der Tantulocarida (Crustacea) entsteht das F unmittelbar
aus der Tantulus-Larve; Thorakopoden und Abdomen werden abgestossen.
Die juvenile Form von Birgus latro (Palmendieb), die eine Schneckenschale bewohnt,
atmet mit Kiemen. Beim Übergang zum Leben an Land entsteht in der Kiemenhöhle
eine Form von Lungenepithel.
Das frei bewegliche 'präadulte' F von Lernaea cyprinacea (Copepoda, Lernaeidae)
gleicht dem M. Das begattete F sucht den Wirt (Fisch oder Lurch) auf und erfährt dort
eine tiefgreifende Umwandlung zum Acetabularia-ähnlichen Parasiten.
HORMONELLE STEUERUNG DER METAMORPHOSE
INSEKTEN
Ein prothorakotropes Hormon (PTTH) wird über die Corpora cardiaca in die
Hämolymphe abgegeben um die Prothoraxdrüse zur Freisetzung des
Häutungshormons, nämlich des C27-Steroidhormons -Ecdyson anzuregen. Als die
eigentliche wirksame Form wird -Ecdyson (20-Hydroxy-Ecdyson, Ecdysteron)
angesehen, das durch Hydroxylierung von -Ecdyson entsteht. Ecdysone sind in
'Häutungstieren' wie Insekten, Spinnen und einigen Krebsen nachweisbar. -Ecdyson
kommt auch in vielen Pflanzen vor.
Zusammen mit dem Ecdyson wird das Juvenilhormon wirksam, ein Isoprenderivat, das
in den Corpora allata gebildet wird. Es dient vor allem dem erhalt der Larvalstruktur
und wird vor Einsetzen der Metamorphose bzw. des Verpuppungsprozesses abgebaut,
um bei der Imago für die Entwicklung der Gonaden wieder neu synthetisiert zu werden.
AMPHIBIEN
Biochemisch wird die Metamorphose vom thyreotropin-releasing hormone (TRH)
eingeleitet, das Hypophysenvorderlappen (HVL) die Bildung des thyreotropen Hormons
(Thyreotropin, TSH) in der Schilddrüse anregt. Es folgt die über die Synthese von
Thyroxin T4 durch Dejodierung die Bildung des eigentlichen
Metamorphose-induzierenden T3 (Trijodthyronin).
Ein 'Proteinhormon', das ebenfalls für die Metamorphose von Bedeutung ist, ist das
Prolaktin aus dem Hypophysenvorderlappen (HVL). Wahrscheinlich wirkt das Hormon
während der Umwandlung der Larve zum adulten Amphib u.a. osmoregulatorisch.
NACHTRAG
'Metamorphose' der Myxomycota
Entwicklungszyklus von Fuligo septica (F. varians): Das Plasmodium wendet sich dem Licht zu
(Phototropotaxis) und metamorphosiert zu den Fruchtkörpern, in deren Innerem einzellige,
einkernige Dauersporen entstehen.
Die Sporen keimen in feuchtem Substrat zu (a) mobilen Myxamöben und zu (b) heterokonten
Myxoflagellaten aus. Beide 'protozoide' Stadien teilen sich äqual. Die neuen Individuen
verschmelzen paarweise (Isogamie) zur Amöbozygote, wobei die Geisseln der Myxoflagellaten
abgestossen werden. Die Amöbozygoten kriechen zu neuen Plasmodien zusammen.
01.03.2016
Dr. H. Fritz