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Zelle 9 Seiten, 6'267 Wörter, 46'851 Zeichen
?Zelle (Cellula), die einfachste Form, in welcher tierische oder pflanzliche Organismen (lebende Wesen) auftreten können. Fast
immer ist sie nur mikroskopisch sichtbar und besteht im wesentlichen aus einem Klümpchen zähflüssiger, eiweißartiger Substanz, die
mit Leben begabt ist, d. h. sich von der Stelle bewegen kann, für äußere Reize empfänglich ist, durch Nahrungsaufnahme sich
vergrößert und unter gewissen Umständen sich vervielfältigt (fortpflanzt).
Man nennt diese uns in ihrem innersten Wesen noch völlig rätselhafte Materie Plasma oder Protoplasma, auch wohl Sarkode.
Außer ihr finden sich in den meisten Zellen noch allerlei Substanzen, die aber durch die Thätigkeit des Plasmas dahin gelangen, z. B.
Fetttröpfchen, auch kleine, mit Flüssigkeit gefüllte Bläschen (Vakuolen); ferner umgibt sich das Plasma der Zelle gewöhnlich zum
Schutz gegen die Einwirkung der Außenwelt mit einer Haut (Membran, Zellmembran, Zellhaut, Zellwandung), und endlich ist fast
immer im Innern des Plasmas noch ein besonderer runder Körper, der sogen. Zellkern oder schlechtweg Kern (s. unten), vorhanden.
Man trennt dem entsprechend die Zellen in kernlose Zellen oder Cytoden (s. d.) und kernhaltige Zellen oder Zellen im engern Sinn. Die Gestalt der Zelle ist im einfachsten Fall, d. h. bei frei lebenden, ruhenden Zellen, die kugelige, wird jedoch bei jeder Bewegung
eine andre.
Überhaupt kommt eine Ortsveränderung einer solchen membranlosen oder nackten Zelle nur dadurch zu stande, daß sie nach
einer Seite hin einen oder mehrere Fortsätze ausstreckt und sich mit ihrem ganzen Leib in dieselben nach ergießt (sogen. amöboide
Bewegung). Ist sie dagegen von einer Membran umgeben, so streckt sie ihre alsdann gewöhnlich feinern, fadenförmigen Fortsätze
durch besondere Löcher in derselben heraus, heftet sich damit an irgend einen Gegenstand an und zieht sich nach.
? Auch ihre Nahrung erlangt sie, indem sie mit diesen Fortsätzen (Scheinfüßen, Pseudopodien), welche sie beliebig ausstrecken
und wieder in ihren Leib einziehen kann, die ihr zusagende Beute umspinnt und diese entweder ganz in ihr Inneres befördert, oder an
Ort und Stelle verzehrt. Bei Reizen von außen zieht sie gewöhnlich die Pseudopodien ganz ein, rundet sich ab und umgibt sich auch
wohl mit einer durch Ausschwitzung entstehenden dickern u. widerstandsfähigen Haut (Cyste). - Eine besondere, übrigens noch
keineswegs völlig aufgeklärte Rolle im Leben der Zelle spielt der Kern. Er besteht meist aus einem Bläschen, das manchmal von
einer besondern Haut umschlossen wird, liegt gewöhnlich in der Mitte der Zelle und ist mitunter während des Lebens nicht sichtbar,
indem sein Lichtbrechungsvermögen alsdann dem des Zellleibes gleichkommt. Da manche Zellen zeitlebens ohne ihn bestehen
können, so ist er offenbar nicht
absolut notwendig; wo er jedoch vorkommt, spielt er bei der Fortpflanzung eine wichtige Rolle. Wenn nämlich eine kernlose Zelle
sich vermehrt, so geschieht dies einfach durch Abschnürung eines kleinen oder größern Teiles ihres Leibes, der auf diese Weise
selbständig wird und allmählich zur Größe der Mutterzelle auswächst; ist jedoch ein Kern vorhanden, so geht seine Teilung
derjenigen der immer voraus. Es ist nun durchaus nicht notwendig, daß sich das Teilstück (Tochterzelle) völlig und für immer von der
Mutterzelle trenne, vielmehr kann es mit ihr in Zusammenhang bleiben; dann entsteht ein zweizelliger und bei weiterer Teilung ein
mehrzelliger Organismus. In letzterm können alle Zellen gleichartig sein, so daß sie auch alle sich weiter vermehren, alle Nahrung
aufnehmen etc. Gewöhnlich jedoch ist das nicht der Fall, sondern es tritt Arbeitsteilung ein, d. h. manche Zellen sorgen ausschließlich
für Nahrungsaufnahme und lassen die gewonnenen Säfte auch den übrigen Zellen zu gute kommen, indes andre die Bewegung der
ganzen Kolonie übernehmen, wieder andre ausschließlich sich fortpflanzen etc. (im einzelnen s. Gewebe, S. 280). Durch enges
Zusammenrücken platten sich auch meist die Zellen aneinander ab und werden eckig, doch haben auch einzellige Organismen oft
höchst sonderbare Formen, so daß die oben erwähnte Kugelgestalt der Zelle mehr eine Ausnahme darstellt. - Außer den mehr oder
weniger wesentlichen Teilen des Zellinhalts, nämlich dem Plasma und dem Kern, finden sich, wie oben erwähnt, manchmal noch
andre Stoffe vor, so z. B. Fettkügelchen, Tröpfchen einer wässerigen Flüssigkeit (Zellsaft), Kristalle von Kalksalzen oder Kieselsäure.
Diese werden zwar sämtlich vom Plasma aus der von ihm aufgenommenen Nahrung selbst gebildet, können jedoch in sehr
großen Mengen vertreten sein, wie z. B. in den Fettzellen bei höhern Tieren, wo man häufig erst nach Entfernung des Fettes mittels
auflösender Substanzen den Kern und das spärliche Plasma erblickt. Auch das Ei, welches bei allen Tieren eine einfache Zelle
darstellt, ist mitunter so überaus voll von Fett und andern Substanzen (Dotter), daß Kern und Plasma nur einen sehr kleinen Teil in
ihm bilden (vgl. Ei).
Einzellige Organismen, d. h. lebende Wesen, die aus nur einer Zelle bestehen, sind nicht sehr zahlreich vorhanden. Sie bilden
die niedersten Gruppen im Tier- und Pflanzenreich und werden wohl auch als besonderes Reich, das der Protisten (s. d.),
zusammengefaßt. Bei den vielzelligen Tieren und Pflanzen sind die jungen Zellen einander noch ziemlich gleich und werden erst
langsam, sobald sie eine besondere Thätigkeit beginnen, verschieden. Man kennt eine große Menge Arten von Zellen, von denen als
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die wesentlichsten im tierischen Körper vorkommen:
1) Hautzellen, meist platte, eckige Zellen zur Begrenzung des Körpers nach außen hin;
2) Drüsenzellen zur Absonderung bestimmter Säfte;
3) Bindegewebszellen, meist von spindelförmiger Gestalt;
4) Muskelzellen oder kontraktile Zellen, in welchen das Plasma ganz oder zum größten Teil sich zusammenziehen und
ausdehnen kann;
5) Nervenzellen oder Ganglienzellen;
6) Flimmerzellen, bei denen auf der Oberfläche ein oder mehrere bewegliche Fäden von Plasmasubstanz stehen;
7) Fettzellen;
8) Knorpel-, Knochen- und Zahnzellen;
9) Samenzellen, meist bewegliche Zellen, die zur Befruchtung des Eies dienen;
10) Blutzellen. Sie alle führen, freilich in sehr verschiedenem Grad, noch ein selbständiges Leben im Organismus, unternehmen
sogar zum Teil in ihm Wanderungen (z. B. die weißen Blutkörperchen) und gehen auch durchaus nicht immer mit dem Tode
desselben sogleich zu Grunde. Es verdient übrigens noch ausdrücklich bemerkt zu werden, daß manche Zellen sich im Lauf ihres
Lebens derart verändern, daß sie kaum noch als solche zu erkennen sind, sondern als Fasern, Stränge etc. erscheinen. Ferner
scheiden namentlich diejenigen des Bindegewebes, Knorpels etc. um sich herum eine außerordentlich dicke Hülle aus, die man als
Intercellularsubstanz bezeichnet, weil sie zwischen den Zellen liegt; auch die Hautzellen vieler Tiere sondern nach außen eine
Membran ab, die oft vielfach dicker ist als sie selbst (Hautpanzer der Krebse).
Die Pflanzenzelle. Figur 1: Zellen mit Zellhaut, Protoplasma und Zellkern;
A im lebenden, B im getöteten Zustand.
Ähnlich wie in tierischen Zellen ist auch in der Pflanzenzelle der eigentliche Träger des Lebens ein aus Eiweißstoffen
bestehender Plasmakörper, der in der Regel von einer festen, aus Cellulose gebildeten Haut (s. unten) umkleidet wird. Die Gestalt
der Pflanzenzellen (Fig. 1) ist oft annähernd kugelförmig oder polyedrisch, in langgestreckten Pflanzenteilen mehr cylindrisch oder
prismatisch, bei Pilzen und Flechten faden- oder schlauchförmig, im Kork und oft auch in der Epidermis dünn tafelförmig; sternförmige
Gestalt haben die Zellen im Mark der Binsenhalme und die mancher Haare.
Nach der Beschaffenheit der Zellhaut, des Zellinhalts und nach der physiologischen Aufgabe der ganzen Zelle unterscheidet man
in der Botanik zahlreiche Zellarten, deren Name sich aus der betretenden Eigenschaft leicht erklärt, wie z. B. Tüpfel-, Spiral-,
Ringfaser, Kork-, Holz-, Schleimzellen u. a. (S. weiter unten.) Die kleinsten Zellen finden sich bei den einfachsten einzelligen
Pflanzen, den Schizomyceten (Bacterium Termo mit 0,0015 mm Längendurchmesser), und den Sporen vieler Pilze.
? Die runden oder polyedrischen Parenchymzellen der höhern Pflanzen schwanken in der Größe ihres Durchmessers etwa
zwischen 0,02 und 0,2 mm. Die faserförmigen Zellen des Holzes und Bastes sind gewöhnlich enger; aber der lange Durchmesser
beträgt im allgemeinen 0,7-2,5 mm, bei manchen Bastfasern noch mehr. Manche Haare, wie z. B. die Baumwolle, erreichen mehrere
Zentimeter Länge, ebenso gewisse einzellige Algen, wie Vaucheria, Bryopsis und Caulerpa, von denen die letztere, obwohl nur aus
einer einzigen Zelle bestehend, in ihrer Form einen kriechenden,
Figur 3: Zellen mit Stärkekörnern.
Figur 2: Zellen mit Chlorophyllkörnern.
unten mit Wurzeln, nach oben mit großen Blättern versehenen Stengel nachahmt.
Das Plasma erscheint nicht selten vollkommen gleichartig und durchsichtig (Hyaloplasma), in andern Fällen bildet es eine
körnige, ins Grünliche spielende Substanz (Polioplasma) und vermag alle Zwischenstadien zwischen dem festen und flüssigen
Aggregatzustand anzunehmen. Häufig wird es durch blasenförmige, mit Zellsaft erfüllte Hohlräume unterbrochen, deren Zahl mit dem
Alter der Zelle zunimmt, bis schließlich nur ein einziger großer Hohlraum sich bildet, der von einem dünnen, der Zellwand
anliegenden Plasmaschlauch (Primordialschlauch) umgeben wird. Innerhalb der Grundmasse des Plasmas, dem sogen. Cytoplasma,
treten Einschlüsse auf, welche teils im Leben der Zelle eine aktive Rolle spielen, wie der Zellkern, die Chlorophyllkörner (Fig. 2) und
die Stärkebildner (s. Stärkemehl), teils nur passiv sich verhalten, wie Protein- (s. Aleuron) und Stärkekörner (Fig. 3), Kristalle,
Öltropfen, Gerbstoffkugeln u. a. Das lebensthätige
Figur 4: Zellkerne in verschiedenen Entwickelungsstadien (aus dem Wandbeleg des Embryosacks von Agrimonia).
Plasma zeichnet sich durch die Fähigkeit aus, in sehr verdünnter alkoholischer Lösung von Silbernitrat metallisches Silber
auszuscheiden, es verhält sich demnach einem Aldehyd ähnlich. Von wesentlicher Bedeutung ist neben dem Plasma der rundlich e,
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oft sehr kleine Zellkern. Zellkerne lassen sich in den lebensfähigen Zellen sämtlicher Gefäßpflanzen nachweisen; in mehrfacher Zahl
treten sie im Embryosack (s. d.) der Phanerogamen, ferner in den Zellen vieler Kryptogamen, in den großen Zellen der
Schlauchalgen sogar in millionenfacher Anzahl auf, nur bei Phykochremaceen und Schizomyceten scheinen sie zu fehlen. Der
Zellkern besteht aus einem Kerngerüst (Chromatingerüst), das aus knäuelartig
Figur 6: Scheidewandbildung im Umkreis der Zellkerne (aus dem Embryosack von Agrimonia).
Figur 5: Weitere Entwickelungszustände von Zellkernen (aus dem Embryosack von Agrimonia);
a-d die aufeinander folgenden Zustände.
? gewundenen zarten Fäden zusammengesetzt ist, und aus einer die Maschen dieses Gerüstes ausfüllenden dickflüssigen
Substanz, dem Kernsaft. Als Einschlüsse kommen in ihm 1-3 kleine, stark lichtbrechende Körberchen (Kernkörperchen, Nucleoli)
sowie bisweilen auch Proteinkristalle vor. Von hervorragender Bedeutung ist die Thatsache, daß bis jetzt niemals eine Entstehung
von Zellkernen aus dem Plasma beobachtet werden konnte, sondern daß vielmehr alle in einer Zelle vorhandenen Zellkerne durch
Teilung andrer Kerne sich bilden. Der Vorgang der Kernteilung selbst findet entweder durch direkte Teilung statt, indem sich der Kern
in der Mitte einschnürt und zuletzt die durch ein dünnes Verbindungsstück zusammenhängenden
Hälften sich voneinander trennen, oder es treten eine Reihe weiterer Umwandlungen ein, ehe aus einem Ursprünglichen Kern
zwei neue Tochterkerne sich bilden (indirekte Kernteilung oder Karyokinese). Letzterer sehr verbreiteter Vorgang, der nicht selten
auch mit der Entstehung neuer Zellen (Zellbildung) verknüpft sein kann, in andern Fällen aber auch von derselben ganz unabhängig
ist, verläuft bei tierischen und pflanzlichen Zellen in wesentlich gleicher Weise. An günstigen Objekten, wie den großen Kernen im
Embryosack der Liliaceen, lassen sich sieben verschiedene Umwandlungsstadien zwischen dem ungeteilten, ruhenden Kern und der
völligen Ausbildung der Tochterkerne unterscheiden.
Diese Umwandlung betrifft aber nur denjenigen Teil des Kerns, welcher durch Safranin und Gentianaviolett intensiv gefärbt wird
(die sogen. chromatische Kernfigur), während ein weiter Bestandteil, die achromatische Kernfigur, durch die genannten Farbstoffe
nicht tingiert wird und bei der Kernteilung auch eine wesentlich verschiedene Rolle spielt. Letzterer Teil bildet nämlich freie, vom
Äquator nach den Polen des Kerns zusammenneigende, feine Fäden, die als Spindelfasern bezeichnet werden und dazu bestimmt
erscheinen, den ersten Anfang der Zellhaut zu erzeugen, sofern die Bildung einer solchen mit der Kernteilung verknüpft ist; in diesem
Fall bilden die Spindelfasern in der Mitte knotenförmige Anschwellungen, welche die Bildung der Zellmembran andeuten. Die Figuren
4-6 veranschaulichen die beschriebenen Verhältnisse. Eine Kernverschmelzung tritt besonders bei der Zygosporenbildung sowie bei
dem Fortpflanzungsakt mancher Kryptogamen und aller Blütenpflanzen ein; bei letztern dringt nach Strasburger ein aus der
Pollenzelle stammender Kern vom Pollenschlauch aus in die Eizelle ein und verschmilzt mit dem in dieser Zelle vorhandenen Kern.
Unter den aktiven Einschlüssen des Zellplasmas unterscheiden sich die Chlorophyllkörper (Chloroplasten) durch ihre grüne
Farbe von den bunt gefärbten Farbstoffkörpern (Chromoplasten) und den farblosen Stärkebildnern (Leukoplasten). Die Chloroplasten
der niedern Gewächse, besonders der Algen, zeichnen sich durch das Vorkommen eigentümlicher Kerne, der sogen. Pyrenoide, aus.
Dieselben werden entweder dicht von Stärkemehlkörnern eingehüllt (beschalte Pyrenoide), oder liegen frei in der plasmatischen
Substanz der Chlorophyllkörper (nackte Pyrenoide).
Sie ähneln den Nukleolen der Zellkerne, bestehen wie diese aus echten Eiweißstoffen und stehen wahrscheinlich in naher
Beziehung zu der Stärkebildung. Die meist kugelförmigen Stärkebildner treten besonders im chlorophyllfreien Gewebe von Knollen
und in der Epidermis auf und enthalten Stärkekörner und Eiweißkristalloide. Die Chromoplasten endlich sind in den Zellen bunt
gefärbter Blumenblätter und Früchte verbreitet, und zwar sind vorzugsweise gelbe und orangegelbe Farbstoffe an Chromoplasten
gebunden, während rote, blaue und violette Pigmente meist im Zellsaft gelöst vorkommen. Alle aktiven Plasmaeinschlüsse bilden
sich, wie auch die Zellkerne, immer nur durch Teilung schon vorhandener Körner, können sich aber ineinander verwandeln, wie dies
z. B. bei der winterlichen Umfärbung vieler grüner ausdauernder Pflanzenteile, z. B. den Nadeln der Koniferen, geschieht (s.
Chlorophyll).
Unter den inaktiven Inhaltsbestandteilen der Pflanzenzelle sind die Körner des Aleuron (s. d.) und des Stärkemehls (s. d.) am
meisten verbreitet. Außerdem treten vereinzelt auch Fettkristalle, Körner von Schwefel (bei Beggiatoa) und sehr häufig Kristalle von
oxalsaurem Kalk (s. Kristallschläuche) im Zellinhalt auf. Kohlensaurer Kalk findet sich im Innern der Zelle, besonders in den sogen.
Cystolithen (s. Kalkeinlagerungen), kommt aber auch im Kernholz vieler Laubbäume als Ausfüllungsmasse der Gefäße und
Tracheiden sowie in Samenschalen vor.
Kristallkörnchen von schwefelsaurem Kalk erfüllen die Vakuolen in den Zellen einiger Desmidieen, aus Kieselsäure bestehende
Inhaltskörper wurden in der Epidermis und den Gefäßbündelscheiden von Palmen, Orchideen, Magnoliaceen gefunden und sind den
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nicht selten vorkommenden Kieseleinlagerungen (s. d.) der Zellmembran an die Seite zu stellen. Unter den flüssigen Bestandteilen
des Zellinhalts sind Öltropfen und Gerbstoffkugeln am meisten verbreitet. Der Zellsaft endlich enthält eine große Anzahl organischer
und anorganischer Verbindungen im gelösten Zustand.
Figur 7: Oberhautzellen; c Cuticula, y Kutikularschicht.
Zellhaut. Nur in verhältnismäßig seltenen Fällen, so besonders bei den Schwärmsporen der Algen und Pilze, den Plasmodien der
Myxomyceten (s. d.) sowie in den unbefruchteten Eizellen der höhern Kryptogamen und Blütenpflanzen, erscheint die Pflanzenzelle
ohne äußere feste Hülle. In der Regel wird sie von einer aus Cellulose bestehenden Haut umgeben, welche durch die
Lebensthätigkeit des Plasmas aufgebaut wird. Als Cellulose ist diese Membran durch die Bläuung mit Jod und verdünnter
Schwefelsäure sowie Violettfärbung mit Chlorzinkjod und durch Löslichkeit in konzentrierter Schwefelsäure und Kupferoxidammoniak
charakterisiert und unterscheidet sich dadurch von der Haut der Pilzzellen (Pilzcellulose), bei welcher die genannten Reaktionen nicht
eintreten. Im Verlauf ihrer Entwickelung erfährt die Zellhaut vorzugsweise drei Arten von chemischer Umänderung, welche als
Verkorkung, Verholzung u. Verschleimung bezeichnet zu werden pflegen.
? Verkorkte Membranen nehmen in Kalilauge eine gelbe Färbung an und widerstehen der gleichzeitigen Einwirkung von
Salpetersäure und chlorsaurem Kali viel länger als gewöhnliche Cellulose. Verkorkung tritt besonders in der äußersten Schicht der
Oberhautwandung in der sogen. Cuticula (s. Epidermis) und in der unterhalb derselben liegenden Kutikularschicht (Fig. 7), ferner in
den Zellen mancher Samenschalen, in den Schutzscheiden (s. Endodermis) und in bestimmten Gewebeschichten von Stamm- und
Wurzelteilen (s. Kork) ein. Da die verkorkte Membran die Eigenschaft besitzt, für Wasser und wässerige Lösungen undurchdringlich
zu sein, so wird die Bildung von Korklamellen für die Pflanze ein Mittel, gewisse Partien ihres Gewebes vor dem Eintritt von Wasser
zu schützen oder von der Kommunikation mit andern Geweben abzuschneiden. An Stelle von Korksubstanz können mitunter auch
wachsartige Substanzen in der Zellhaut, z. B. der Epidermis von Aloë, Cycas, Hoya, eingelagert werden. Überzüge von Wachs
kommen in Form zusammenhängender Krusten, feiner Körner oder dichtgestellter senkrechter Stäbchen auf der Außenseite von
Epidermiszellen vor und erscheinen dem bloßen Auge als bläulicher Reifüberzug der
betreffen-Figur 9: Zelle mit verzweigten Tüpfelkanälen.
Figur 8: Tüpfelzelle.
den Pflanzenteile. Die Verholzung der Zellmembran wird durch Gelbfärbung mit schwefelsaurem Anilin, Rotfärbung mit
Phoroglucin (Anmerkung des Editors: richtig: Phloroglucin) und Salzsäure, Grün- oder Blaufärbung mit Phenol und Salzsäure
nachgewiesen; verholzte Zellmembranen können fast in allen Gewebearten der Pflanzen auftreten, sind jedoch nur für die Elemente
des Holzkörpers (s. Holz) besonders charakteristisch. Als Verschleimung der Zellhaut wird der Vorgang bezeichnet, bei welchem
dieselbe in einen stark quellungsfähigen Zustand übergeht, wie es in den Oberhautzellen mancher Samen, z. B. von Plantago
Psyllium, der Quitte u. a., der Fall ist; auch die Haargebilde vieler Laubknospen zeichnen sich durch Schleimbildung in der Zellhaut
aus. Verwandt mit der Verschleimung ist die Gummibildung, welche in Wunden von Laubhölzern und andern
Krankheitserscheinungen derselben (s. Gummifluß) eintritt. Die Gallertscheiden mancher Algen, besonders der Konjugaten, sind
durch die Eigenschaft ausgezeichnet, Niederschläge in sich aufzuspeichern und dann dieselben unter starker Quellung abzustoßen.
Figur 11: Ring- (b) und spiralförmige (a) Wandverdickung.
Figur 10: Leiterförmige Verdickung.
Während im jugendlichen Zustand die Zellhaut überall gleiche Dicke und glatte Oberfläche zeigt, treten bei weiterer Entwickelung
in ihr Verdickungen auf, welche teils nach außen gerichtet sind, teils in den Innenraum der Zelle vorragen. Die dabei unverdickt
bleibenden Stellen werden als Tüpfel (Fig. 8) oder, falls dieselben völlig aufgelöst werden, als Poren bezeichnet. Wenn die Zellhaut
sich stark verdickt, so bilden die verdünnten Stellen enge Kanäle (Tüpfelkanäle), die sich auch im Innern der Zellwand verzweigen
können (Fig. 9). Die auf der Außenseite der Membran auftretenden Verdickungen können sich nur bei Zellen bilden, welche teilweise
oder ganz isoliert sind, und erscheinen daher besonders auf Oberhautzellen als höckerartige Vorsprünge od. auf Pollenzellen von
Blütenpflanzen (s. Pollen) sowie Sporenzellen der Kryptogamen in Form von Stacheln, Warzen und Leisten mit mannigfaltigster
Ausbildung.
Sehr wichtig für die Unterscheidung der verschiedenen Zell- u. Gewebeformen sind die auf der Innenseite der Zellhaut
entstehenden Wandverdickungen. Diese können zunächst allseitig den ganzen Umfang der Zellhaut besetzen oder nur auf eine
bestimmte Partie des Zellumfanges beschränkt sein (exzentrische Wandverdickung). Beschränkt sich die Verdickung nur auf die
Kanten, in denen mehrere Zellen zusammenstoßen, so entsteht die für das Kollenchym (s. d.) charakteristische Verdickungsform.
Verdickungen, welche zu der Längsrichtung der Zellwand quer aufgelagert werden, heißen im allgemeinen leiter- oder leistenförmig
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(Fig. 10); die Leisten können sich auch als gesonderte Ringe (ringförmige Wandverdickung, Fig. 11 b) oder kontinuierliche
Schraubenbänder
Figur 13: Zellen mit behöften Tüpfeln (aus Kiefernholz).
(spiralförmige Wandverdickung, Fig. 11 a) oder als feine Netze ausbilden. Nicht selten werden auch unregelmäßig gestellte,
zapfenartig in das Innere der Zellen vorspringende Verdickungen (s. Gefäße) gebildet. Die Tüpfel können entweder als rundlicher
oder spaltenförmiger Kanal (einfache Tüpfel) die Zellwand durchsetzen, oder sie erzeugen eine linsenförmige, zwischen zwei
benachbarten Zellen liegende Erweiterung, den sogen. Tüpfelhof (Fig. 12), welcher nach beiden Seiten durch einen engen Kanal mit
dem Innenraum der beiden Zellen in Verbindung steht und im mittlern Teil durch die Unverdickt gebliebene Zellhaut, die
Tüpfelschließhaut (Fig. 12 B), geschlossen bleibt. Letztere wird beim Präparieren leicht abgerissen und fehlt daher auf dem in Fig. 12
C dargestellten Querschnitt. In der Flächenansicht erscheint der Tüpfelhof (Fig. 13) als äußerer, größerer Kreis, der enge Kanal als
kleiner, innerer Kreis oder als Spalte.
? Die Hoftüpfel entstehen an den Kambiumzellen als Zellwandverdünnungen von rundlicher Gestalt (Primordialtüpfel), auf deren
Mitte sich ein verdickter Teil, der Torus, ausbildet, während die Wandung des Hofs als Ringwulst im Umkreis der
Zellwandverdünnung angelegt wird. Gewisse Elemente der Gefäßbündel (Tracheen und Tracheiden, s. Gefäßbündel) sind durch den
Besitz von gehöften Tüpfeln sehr ausgezeichnet, das Holz der Koniferen besteht fast ausschließlich aus derartigen Zellen. Die
Funktion der Hoftüpfel scheint die einer Art von Sicherheitsventil zum Ausgleich von Druckdifferenzen zwischen dem Inhalt
benachbarter Tüpfelzellen zu sein. Wirklich offene Poren kommen zunächst in den Siebröhren (s. d.) vor, deren Quer- und
Seitenwandungen von feinen Kanälen durchsetzt
Figur 14: Holzzellen mit den Schichten der Membran x, a, b.
Figur 15: Einzelne Zelle von Spirogyra majuscula im Ruhezustand.
Figur 16: Spirogyrazelle mit Zellkern, dessen Kernplatte sich spaltet.
Figur 12: Zellen mit durchschnittenen behöften Tüpfeln tt;
B Schrägansicht eines Tüpfelhofs mit Schließhaut, C desgl. ohne Schließhaut.
werden, um auf diese Weise eine direkte Verbindung zwischen den Plasmakörpern übereinander liegender Siebröhrenglieder zu
ermöglichen. Auch an den Zellhäuten von Endospermzellen, von Rinden- und Markparenchymzellen sind offene, durch feine
Plasmafäden ausgefüllte Poren sehr verbreitet, so daß sämtliche Zellen des Parenchyms durch ihr Plasma miteinander in
Wechselwirkung zu treten vermögen.
Die Zellhaut der Pflanzen läßt bei stärkerer Verdickung in der Regel mehrere optisch deutlich unterscheidbare Lamellen
erkennen, von welchen die innerste (Fig. 14 bei b) als tertiäre Membran oder Innenhaut, die zwischen zwei benachbarten Zellen
liegende Haut (Fig. 14 bei x) als primäre Membran oder Mittellamelle, die zwischen beiden liegende (Fig. 14 bei a) als sekundäre
Schicht bezeichnet zu werden pflegt. Die Mittellamelle besteht ihrerseits wieder aus drei Platten, von welchen die mittelste, die sogen.
Intercellularsubstanz, sich bei Behandlung mit heißer Salpetersäure und chlorsaurem Kali leicht auflöst; aus diesem Grunde kann
man mittels dieser Reagenzien kleine Holzstücke leicht in ihre einzelnen histologischen Elemente spalten (Schulzesches
Macerationsverfahren).
Außer den genannten Schichten läßt die Haut stärker verdickter Zellen auf dem Querschnitt oft eine mehr oder weniger große
Anzahl konzentrischer feiner Schichten von verschiedener Brechbarkeit (Schichtung der Zellhaut) sowie bei der Flächenansicht ein
oder mehrere Systeme abwechselnd heller und dunkler Linien (Streifung der Zellhaut) erkennen. Die Schichtung wird durch
ungleiches Quellungsvermögen der aufeinander folgenden Lamellen hervorgebracht, während die Streifung durch eine sehr feine
Spiralverdickung der Wand hervorgerufen zu werden scheint.
Nimmt man mit Nägeli an, daß die Zellhaut aus Micellen, d. h. aus Gruppen zusammengelagerter Moleküle, besteht, welche sich
mit Wasserhüllen von wechselnder Dicke zu umgeben vermögen (Micellartheorie), so erklärt sich die ungleiche Quellungsfähigkeit
der Zellhautschichten durch die Annahme größerer oder kleinerer Micellen, da bei gleichem Volumen zweier Membranteile die
Wasserhüllen bei kleinern Micellen mächtiger sein müssen als beim Vorhandensein größerer Micellen. Nach Wiesner enthält die
lebende Zellhaut stets Plasma und besteht aus einem netzartigen Gerüst von kleinen plasmatischen Körnchen (Plasmatosomen), die
sich in Körnchen von Zellstoff (Dermatosomen) verwandeln.
Figur 17: Spirogyrazelle mit zwei Zellkernanlagen, welche eben die Kernkörperchen ausbilden.
Figur 18: Spirogyrazelle mit fast vollendeter Scheidewand und geraden Verbindungsfäden der Zellkerne.
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? Die Entstehung der Zellhaut knüpft in der Regel an den Vorgang der Kernbildung (s. oben) an, bei welchem in den
Verbindungsfäden der Tochterkerne sich knötchenartige, aus Eiweißsubstanz bestehende Verdickungen bilden, die dann eine aus
Cellulose aufgebaute Zellplatte herstellen. Der Vorgang läßt sich sehr deutlich an den Zellen von Spirogyra (Fig. 15) beobachten, in
welchen sich nach der Kernteilung (Fig. 16) die Verbindungsfäden bis zur Berührung mit der Seitenwand der Mutterzelle ausbreiten
und an dieser zunächst eine ringförmige Verdickung (Fig. 17) erzeugen, welche allmählich nach innen fortschreitet (Fig. 18) u.
schließlich zu vollständiger Trennung der beiden Tochterzellen (Fig. 19) führt. In andern Fällen ist die Wandbildung von der Teilung
der Kerne mehr oder weniger unabhängig; beispielsweise fächert sich in den Zellen von Cladophora der Zellraum nur durch Bildung
einer ringförmigen, allmählich zur Querwand heranwachsenden Zellstoffleiste ohne Teilnahme der Kerne an der Membranbildung.
Nackte Primordialzellen, wie z. B. zur Ruhe gelangte Schwärmsporen, umkleiden sich
ebenfalls ohne sichtliche Beteiligung des Kerns mit einer Haut.
Das Wachstum der Zellmembran in der Richtung der Fläche (Flächenwachstum) scheint vorwiegend durch Einlagerung neuer
Cellulosemoleküle zwischen die schon vorhandenen (Intussuszeption) stattzufinden, während das Wachstum in der zur Zellhaut
senkrechten Richtung häufig durch Anlagerung neuer Zellstoffschichten an die bereits gebildeten (Apposition) erfolgt, mitunter ist
jedoch auch bei Dickenwachstum Intussuszeption anzunehmen.
Figur 20: Freie Zellenbildung in Sporenschläuchen.
Figur 19: Spirogyrazelle nach vollendeter Zellteilung.
Die Vermehrung der Zellen (Zellbildung) kommt im Pflanzenreich in doppelter Weise zu stande, indem entweder die Haut der
Mutterzelle auch auf die Tochterzellen übergeht und die zwischen letztern auftretenden Scheidewände mit jener zu einem Ganzen
verschmelzen (Zellteilung), oder indem die neugebildeten Tochterzellen mit der Mutterzelle von Anfang an nicht im Gewebeverband
stehen (freie Zellenbildung). Ersterer, bereits für Spirogyra (s. oben) geschilderter Vorgang kehrt bei allen vegetativen Zellen wieder
und ist im Pflanzenreich daher der weitaus häufigste, während die freie Zellbildung auf die Fortpflanzungsorgane beschränkt
erscheint. In typischer Form findet sie bei der Sporenbildung (Fig. 20) in den Schläuchen der Askomyceten statt, wobei sich
Plasmamassen um die vorher durch Teilung entstandenen Kerne ansammeln, sich zu Primordialzellen abrunden und schließlich mit
einer Cellulosehaut umkleiden; die auf diese Weise gebildeten Tochterzellen liegen frei im Inhalt der ursprünglichen Mutterzelle.
Außerdem kommt Neuzellbildung auch durch Zellverjüngung und durch Zellverschmelzung (Zellfusion) zu stande; in ersterm Fall
wie bei der Bildung der Schwärmsporen wird der gesamte Plasmakörper der Mutterzelle zur Bildung einer einzigen neuen
Tochterzelle verwendet, während bei der Zellverschmelzung zwei oder mehrere Zellen zu einem Ganzen zusammentreten, wie dies
bei der Bildung der Gefäße (s. d.) aus einer Reihe übereinander stehender Zellen, ferner bei Milchröhren (s. d.) und in vielen andern
Fällen geschieht.
Die fortgesetzte Entstehung vegetativer Zellen durch Teilung schon vorhandener Mutterzellen führt zur Bildung von
Zellverbänden, deren Elemente durch ein gemeinsames Wachstumsgesetz beherrscht werden. Im einfachsten Fall entstehen nur
unter sich parallele und auf der Wachstumsrichtung der Mutterzelle senkrechte Teilungswände, wodurch ein einfacher Zellfaden, z. B.
bei den Fadenalgen, hergestellt wird. Verlaufen die Scheidewände nicht mehr parallel zu einander, bleiben aber senkrecht zu einer
und derselben Ebene, in welcher das vorwiegende Wachstum des Zellverbandes erfolgt, so entwickeln sich Zellflächen, wie in vielen
Moosblättern; Zellkörper, z. B. in den Stamm- und Wurzelspitzen (Vegetationspunkten) aller höhern Gewächse, entstehen durch
Bildung von Scheidewänden in allen möglichen Richtungen.
Hierbei kann eine einzelne Zelle (Scheitelzelle) in ausschließlicher Weise alle übrigen Zellen des Gewebeverbandes aus sich
hervorgehen lassen, oder die Teilungen erfolgen in besondern Zellgruppen oder ganz regellos. Der Aufbau von Zellkörpern wird
durch das Gesetz beherrscht, daß die neuauftretenden Teilungswände teils der Oberfläche des ganzen Zellkomplexes parallel laufen
(Periklinen), teils auf derselben senkrecht stehen (Antiklinen). Ein in Teilung begriffener Zellverband wird als Bildungsgewebe (s.
Meristem) im Gegensatz zu teilungsunfähigem Gewebe (Dauergewebe) bezeichnet.
Nach der Form der Zelle wurden die Zellgewebe besonders in der ältern Pflanzenanatomie betrachtet; man unterscheidet
hiernach Gewebe mit wenig gestreckten, an den Enden flachen Elementen als Parenchym (Würfelgewebe) von Geweben, deren
Zellen lang gestreckt und an den Enden mehr oder weniger zugespitzt sind (Prosenchym oder Fasergewebe). Besteht ein Gewebe
aus fadenförmigen, miteinander verwebten und unabhängig voneinander wachsenden Zellen wie bei vielen Pilzen und Flechten, so
wird es als Hyphengewebe (Filz-, Pilzgewebe) bezeichnet, das bei mehr rundlicher Gestalt der einzelnen Elemente in das sogen.
Pseudoparenchym übergeht. Der Körper der höhern Pflanzen gliedert sich nach dem Zellenaufbau meist in drei Gewebesysteme, von
welchen das an der Peripherie liegende als Hautgewebe von dem aus faserähnlichen Elementen gebildeten Stranggewebe, d. h. den
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Gefäßbündeln (s. d.), und dem parenchymatischen Grundgewebe der Rinde und des Marks unterschieden werden.
? In physiologischer Beziehung ist die wichtigste Eigenschaft der Pflanzenzelle die Quellungsfähigkeit
ihrer Haut, durch welche die Micellen derselben (s. oben) ihre Wasserhüllen mit einer gewissen Kraft zu vergrößern bestrebt
sind. Hierbei muß die Beweglichkeit derselben abnehmen und ihre durch äußern Druck bewirkte Bewegung in den
Micellarzwischenräumen verlangsamt werden (Filtrationswiderstand). Tritt ein quellungsfähiger Körper, wie die Zellhaut, zwischen
Lösungen von verschiedener Konzentration, so entstehen Bewegungen der Wasser- und Salzmoleküle (Osmose), die bei einer rings
geschlossenen Zelle mit fester Haut und osmotisch wirksamem Zellsaft eine Volumenzunahme der Zelle und damit einen Druck auf
die Membran (Zellturgor) herbeiführen. Im Gegensatz zu der leicht durchlässigen Zellhaut besitzt der Plasmakörper, welcher
seinerseits mit einer sehr feinen äußern und innern Plasmahaut umkleidet ist, die Eigenschaft der Undurchlässigkeit (Impermeabilität)
und läßt selbst Farbstoffe, welche er in getötetem Zustand in sich aufzuspeichern pflegt, in lebendem Zustand nicht oder nur in ganz
verdünnter Lösung hindurch. Die Größe des Zellturgors entspricht dem Druck mehrerer, unter Umständen bis 20 Atmosphären. Durch
Einlegen einer lebensthätigen Pflanzenzelle in die Lösung neutraler Alkalisalze von bestimmter Konzentration läßt sich der Zellturgor
aufheben, wobei sich der Plasmakörper von der Zellmembran loslöst und sich unter Umständen zu einer vollkommenen Kugel
abrundet (Plasmolyse).
Unter den mechanischen Eigenschaften der Zellhaut kommt besonders ihre Dehnbarkeit, Tragfähigkeit und absolute Festigkeit in
Betracht, da nur vermöge derselben die aus Zellen aufgebauten Organe den von außen wirkenden Zug- und Druckkräften
Widerstand zu leisten vermögen. Die Dehnbarkeit wird durch die größte Längenausdehnung gemessen, welcher die betreffende
Membran kurz vor dem Zerreißen fähig ist; sie beträgt bei Bastzellen 1-1,5 Proz. der Gesamtlänge, bei Kollenchymzellen 1,5-2 Proz.,
bei den Markparenchymzellen dagegen 12-20 Proz., bei den Markstrangzellen von Usnea sogar mehr als 100 Proz. Der Tragmodul
bezeichnet dasjenige in Kilogrammen ausgedrückte Gewicht, welches ein Gewebestreifen von 1 qmm Querschnitt auszuhalten im
stande ist, bevor er die Elastizitätsgrenze erreicht, d. h. eine dauernde Verlängerung erfährt.
Nach Versuchen von Schwendener kommt die Tragfähigkeit der Bastzellen (15-20 kg) der des Schmiedeeisens ungefähr gleich,
die Kollenchymzellen haben dagegen einen sehr viel kleinern Tragmodul. Die absolute Festigkeit, welche durch das zum Zerreißen
eines Gewebestreifens von 1 qmm Querschnitt erforderliche Gewicht gemessen wird, ist bei den Bastzellen um die Hälfte geringer als
bei den Metallen. Durch diese mechanischen Eigenschaften wird im Verein mit bestimmten Bauprinzipien in der Anordnung der
mechanisch bedeutsamen Gewebe, d. h. des Bastes, des Kollenchyms und des Libriforms, welche zusammen als Stereom oder
Hartgewebe im Gegensatz zu dem Füllgewebe oder Mestom bezeichnet werden, die Festigkeit der Pflanzenorgane ähnlich wie durch
das Skelett im Tierkörper bedingt. Im allgemeinen werden bei Organen, die vorzugsweise Zugkräften ausgesetzt sind, wie Wurzeln,
flutende Stengel, herabhängende Fruchtstiele u. a., die Festigungselemente nach der Mitte des Organs zusammengedrängt, während
letztere bei Organen, die, wie die Pflanzenstengel und -Stämme, Druckkräften Widerstand zu leisten haben, auf die Peripherie verlegt
werden müssen.
Noch weit verwickeltere Vorgänge als in der Zellhaut spielen sich im Plasmakörper der Zelle ab, so daß eine befriedigende
mechanische Erklärung zur Zeit unmöglich erscheint. Da das Plasma bei allen Lebensvorgängen der Pflanze, so vorzugsweise bei
den Reizbewegungen (s. Pflanzenbewegungen), bei der Ernährung und dem Wachstum sowie der Fortpflanzung, das eigentliche
Agens darstellt, so müssen in erster Linie alle diese Vorgänge auf Lagenveränderungen und chemische Spaltungen der
Plasmamoleküle zurückgeführt werden.
Sichtbare Bewegungen des Plasmas kommen in vielen Fällen vor, und man unterscheidet hierbei:
1) die Schwärmbewegung der frei lebenden Zellen mit den Schwärmsporen und Spermatozoen mit Hilfe feiner Wimpern;
2) die Amöbenbewegung nackter Plasmakörper wie der Myxomyceten, deren Plasmodien nach gewissen veränderlichen
Richtungen Fortsätze aussenden, in welche die übrige Masse einströmt;
3) die Strömung oder Zirkulation des Plasmas in vielen Zellen, wie von Chara, Nitella, in Haaren von Land- und Wasserpflanzen.
Sie zeigt sich am deutlichsten, wenn ein Saftraum im Plasma vorhanden ist, der von einzelnen Plasmafäden durchzogen wird (Fig.
21). Man beobachtet dabei eine an den kleinen Körnchen innerhalb des Plasmas deutlich wahrnehmbare Strömung sowohl in den
Plasmafäden als in dem wandständigen Plasmaschlauch, deren Bahn netzartig nach verschiedener Richtung sich teilt. In Zellen mit
einem nur wandständigen Plasmaschlauch ohne verbindende Fäden kreist das Plasma bisweilen in einer einzigen geschlossenen
Bahn in der Zelle herum (Rotation des Plasmas). Die Bewegung wird durch mechanische und chemische Einwirkungen gehemmt und
ist von der Temperatur sehr bemerklich abhängig. Auch die Bewegungen der Chlorophyllkörper bei verschiedener Einwirkung des
Lichts (s. Chlorophyll) beruhen wie das Leben der Zelle überhaupt auf Lagenveränderung der Plasmamoleküle.
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Figur 21: Strömung des Protoplasmas.
Daß alle Organismen aus Zellen und ihren Abscheidungen zusammengesetzt seien, ist erst am Ende der 30er Jahre dieses
Jahrhunderts durch Schleiden für die Pflanzen, durch Schwann für die Tiere festgestellt worden. Doch legte man in der ersten Zeit
namentlich seitens der Botaniker das Hauptgewicht auf die Zellwandung, während man seit Max Schultze (1861) das Plasma als das
allein Wesentliche erkannt hat.
Vgl. Schleiden, Grundzüge der Botanik (1. Aufl., Leipz. 1842, und in »Müllers Archiv« von 1838);
Schwann, Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Tiere und
Pflanzen (Berl. 1839);
Schultze, Über Muskelkörperchen und das, was man eine Zelle zu nennen habe (das. 1861);
Kühne, Untersuchungen über das Protoplasma und die Kontraktilität (Leipz. 1864);
v. Mohl, Grundzüge der Anatomie und Physiologie der vegetabilischen Zelle (Braunschw. 1851);
Hofmeister, Lehre von der Pflanzenzelle (Leipz. 1867);
Strasburger, Zellbildung und Zellteilung (3. Aufl., Jena 1880);
Schmitz, Struktur des Protoplasmas und der Zellkerne der Pflanzenzellen (Bonn 1880);
Leydig, Zelle und Gewebe (das. 1885);
? Wiesner, Untersuchungen über die Organisation der vegetabilischen Zellhaut (Wien 1886);
Zimmermann, Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle (Bresl. 1887).
Zelle, Stadt, s. Celle.
Ende Zelle
Quelle: Meyers Konversations-Lexikon, 1888; Autorenkollektiv, Verlag des Bibliographischen Instituts, Leipzig und Wien, Vierte
Auflage, 1885-1892;16. Band, Seite 855 im Internet seit 2005; Text geprüft am 9.1.2010; publiziert von Peter Hug; Abruf am 2.6.2017
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