ÖJ33. /ftf ß ETH . Über die Bedingungen der Wurzelknöllchenbildung bei Pisum sativum L. Von der Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich zur Erlangung der Würde eines Doktors der Naturwissenschaften genehmigte Promotionsarbeit vorgelegt von Theodor Diener dipl. sc. nat. von Bubikon (Kt. Zürich) ft\« °* «R c3 Referent: Herr Prof. Dr. E. Gäuraann Korreferent: Herr Prof. Dr. A. Frey-Wyssling 19 5 0 HERMANN BEYER & SÖHNE (BEYER & MANN), LANGENSALZA 16S Theodor Diener Björkman führt demnach die Wirkung, die Licht, Stickstoff und Phosphorsäure auf die Mykorrhizabildung ausüben, auf eine einzige Ursache zurück, nämlich den Gehalt der Wurzeln an löslichen Kohlehydraten. Aus Versuchen geht hervor, daß die Wurzelknöllchenbildung in der Hauptsache durch dieselben Faktoren (Licht, Stickstoff und Phosphorsäure) bestimmt wird. Es zeigt sich aber, daß es unmöglich ist, die Wirkung dieser Faktoren einheitlich auf den Kohlehydratgehalt der Wurzeln zurück¬ zuführen. Wenn nämlich die Stickstoffverbindungen lediglich derart auf die Knöllchenbildung einwirken würden, daß durch deren Aufnahme in die Wurzeln die Eiweiß-Synthese gefördert, der Kohlehydratvorrat also vermindert würde, so sollten sich für die Knöllchenbildung sowohl mit zunehmenderStickstoffgabe, als auch mit abnehmenderLichtintensität dieselben Verhältnisse ergeben. Dies ist aber nicht der Fall. Mit zunehmendem Stickstoffgehalt der Lösung vermindert sich die Knöllchen zahl gleichmäßig. Die Knöllchen große bleibt dabei annähernd konstant. Mit abnehmender Lichtintensität bleibt die Knöllchenzahl zunächst gleich oder wird sogar (relativ) größer (Abb. 15). Die Knöllchen g r ö ß e hingegen nimmt proportional zur Licht¬ verminderung ab. Stickstoff und Licht wirken also völlig unterschiedlich auf die Knöllchenbildungein, und es ist deshalb im Falle der Leguminosensymbiose unmöglich, die Wirkung dieser beiden Faktoren auf eine einzige Ursache zurückzuführen. Der Einfluß der Phosphorsäure auf die Mykorrhiza bei Kiefer und Fichte ist entgegengesetztzu ihrem Einfluß auf die Knöllchenbildungbei Leguminosen. Während zu optimaler Mykorrhizabildung ein Phosphorsäuremangel im Substrat notwendig ist, wird die Knöllchenbildung durch steigende Phosphorsäuremengen gefördert. Es ist deshalb auch nicht möglich, die Wirkung der Phosphorsäure auf die Knöllchenbildung damit zu begründen, daß mit hohem Phosphorsäuregehaltdie Eiweiß-Synthese gefördert, der Kohlehydrat¬ vorrat also gesenkt würde. Während demnach Wurzelknöllchenbildung bei Leguminosen und Mykorrhizabildung bei Kiefer und Fichte wohl durch dieselben Umweltfaktoren bestimmt werden, so ist doch die Einwirkung dieser Faktoren auf das ParasitWirtverhältnis bei den beiden Symbiosen grundsätzlich verschieden. unseren Zusammenfassung 1. Die Knöllchenbildung bei Pisum wird in erster Linie durch folgende Umweltfaktoren bestimmt: a) die Intensität des einfallenden Lichtes und b) die Nahrungsverhältnisse im Substrat 2. Bei einer Verminderung der Lichtintensität um 50% werden ungefähr gleichviel Knöllchen gebildet wie bei voller Lichtintensität. Die Knöllchen g r ö ß e nimmt proportional zur Lichtverminderung ab (Versuch 22). Bei stark verminderter Lichtintensität (unter 20%) unter¬ bleibt die Knöllchenbildung. Durch die Verminderungder Lichtintensität wird die Assimilations¬ tätigkeit der Blätter herabgesetzt. Die Wurzeln erhalten eine kleinere Menge von Kohlehydraten. Dadurch wird die Gallreaktion der Über die Bedingungen der Wurzelknöllchenbildung 169 Wirtpflanze, d. h. die Meristemtätigkeit der Knöllchen gehemmt; die Knöllchen bleiben klein oder werden (bei stark verminderter Licht¬ intensität) nicht ausgebildet. 3. Bei konstanter Lichtintensität wird die Knöllchenbildung in erster Linie durch den Gehalt der Nährlösung an Stickstoff Verbindungen bestimmt. Hoher Stickstoffgehalt hemmt, niedriger Stickstoffgehalt fördert die Knöllchenbildung (Versuche 6, 16 und 17). Es gelang, eine Beziehung herzustellen zwischen dem Stickstoffgehalt einer Nährlösung, ausgedrückt in Prozenten des gesamten Salzgehaltes der Lösung, und der Knöllchenzahl (Abb. 1 und 3). DerGehalt der Nähr lösung an Stickstoff Verbindungen steuert die Infektion. Bei hohem Stickstoffgehalt vermögen die Bakterien nicht in das Wirtsgewebe einzudringen. 4. Phosphorsäurefördert die Knöllchenbildung (Versuche 18 und 20). Nur bei genügender Phosphorsäureversorgung der Wirtspflanze kann die Gallreaktion einsetzen. Bei zu geringer Phosphorsäureversorgung bleibt der Infekt latent. 5. Ein gewisser minimaler Kalzium- und Magnesiumgehalt der Nährlösung ist für die Knöllchenbildungnotwendig (Versuche 19 und 21). Die Kalzium- und Magnesiumionen verschieben die Nährstoff¬ aufnahme der Pflanze und wirken indirekt auf die Knöllchenbildung ein. 6. Kalium und Sulfation üben keinen meßbaren Einfluß auf die Knöllchenbildung aus (Versuche 9, 11, 13 und 14). Literaturverzeichnis Bewley, "W. F. and Hutchinson, H. B., 1920. On the ohanges through which the nodule organism (Ps. radieicola) passes under cultural conditions. Jour. Agr. Sei. (England) 10, 144—162. Björkman, E. 1942. Über die Bedingungen der Mykorrhizabildungbei Kiefer und Fichte. Symbolae botanicae upsalienses VI, 2, 190p. Breuchley,"W. E. and Thornton, H. G., 1925. The relation between the develop¬ ment, structure and funetioning of the nodules on Vicia Faba, as influenced by the presence or absence of boron in the nutrient medium. Roy. Soc. (London) Proc, Ser. B., 98, 373—398. Fred, E. B., Baldwin, I. L. and McCoy, E., 1932. Root nodule bacteria and leguminous plants. Univ. of "Wisconsin, Stud. in Sei. 5, 343p. Frey-Wyssling, A., 1945. 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