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Jahrbuch 2006/2007 | Kuypers, Marcel M. M. | Der Stickstoffzyklus des Ozeans
Der Stickstoffzyklus des Ozeans
The Nitrogen Cycle in the Ocean
Kuypers, Marcel M. M.
Max-Planck-Institut für marine Mikrobiologie, Bremen
Korrespondierender Autor
E-Mail: [email protected]
Zusammenfassung
Die
Nutrient-Gruppe
w urde
als
eine
durch
die
Max-Planck-Gesellschaft
geförderte
selbständige
Nachw uchsgruppe im Mai 2005 gegründet. Einer der Forschungsschw erpunkte der Nutrient-Gruppe ist die
Stickstoffverfügbarkeit im Ozean. Besonderes Augenmerk liegt auf den Prozessen, w elche die Verfügbarkeit
von Stickstoff in der marinen Umw elt kontrollieren, sow ie deren Einfluss auf globale biogeochemische Zyklen.
Diese Prozesse w erden üblicherw eise von Mikroben ausgeführt, daher w ird eine Kombination aus neu
entw ickelten geochemischen, mikrobiologischen und molekular-ökologischen Techniken angew andt. Eines der
Hauptprojekte, an denen die Nutrient-Gruppe derzeit arbeitet, ist die Erforschung der kürzlich beschriebenen
anaeroben Ammoniumoxidation (Anammox) und deren Rolle im Stickstoffzyklus des Ozeans.
Summary
The Nutrient Group w as established in May 2005 as an independent junior research group funded by the Max
Planck Society. Research focuses on processes that control nutrient nitrogen availability in past and present
marine environments. Specifically, environmental regulation of these processes and their effects on global
biogeochemical cycles are investigated. As these cycling processes are typcially mediated by microorganisms,
combinations of new ly developed geochemical, microbiological and molecular-ecological techniques are applied
in these studies. One of the current projects of the Nutrient Group is an elucidation on the role of the recently
described anaerobic ammonium oxidation (anammox) w ithin the oceanic nitrogen cycle.
Die Rolle der Anammoxbakterien beim Stickstoff-Verlust im Ozean
In vielen Regionen des Ozeans ist das Wachstum des Phytoplanktons stickstofflimitiert, w eil die Fixierung von
N2 , sprich: die Erneuerung von fixiertem anorganischem Stickstoff, nicht den durch anaerobe mikrobielle
Prozesse abgebauten fixierten Stickstoff ersetzen kann. Das W issen um den marinen Stickstoffzyklus ist
w iederum
entscheidend,
um
die
Faktoren
zur
Kontrolle
der
Primärproduktion
und
des
marinen
Kohlenstoffzyklus zu verstehen. Ein Großteil (30-50%) des gesamten Stickstoffverlustes findet in SauerstoffMinimum-Zonen (SMZs) statt und w urde bisher immer mit Denitrifikation (chemische Reduzierung des Nitrats
[NO 3 - ] zu Stickstoff [N2 ] durch heterotrophe Bakterien) in Verbindung gebracht. Kürzlich aber zeigte sich, dass
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nicht Denitrifikation, sondern der Anammox-Prozess für den Stickstoffverlust im SMZ-Wasser einer der höchst
produktiven Regionen der Weltozeane, dem Benguela-Auftriebssystem, verantw ortlich ist. Die dort direkt
durchgeführten, so genannten in situ Experimente belegten, dass Nitrat in der suboxischen Zone nicht durch
heterotrophe Denitrifikation in N2 umgew andelt w ird. Im Benguela-System zeigen Nährstoffprofile, Vorkommen
von Anammoxzellen, Anammoxraten und spezifische Biomarkerlipide an, dass Anammoxbakterien für die
massiven Verluste an fixiertem Stickstoff verantw ortlich sind; an diesem Standort w urden erstmalig
Anammoxbakterien identifiziert und direkt mit dem Rückgang von fixiertem anorganischen Stickstoff im SMZWasser des offenen Ozeans in Verbindung gebracht [1]. Die Entdeckung dieses Zusammenhangs führte zu
einer genauen Untersuchung der Prozesse, die für den Verlust von fixiertem anorganischen Stickstoff in der
peruanischen SMZ, der größten suboxischen Wassermasse der Welt verantw ortlich sind. Die Ergebnisse der
Untersuchung in peruanischen SMZ führte zu vergleichbaren Ergebnissen w ie im Benguela-System, nämlich
dass anorganischer Stickstoff nicht direkt durch heterotrophe Denitrifikation in N2 umgew andelt w ird, sondern
durch Anammox-Prozesse.
Der geschätzte Gesamtverlust an Stickstoff in den SMZ der Weltozeane (80-150 Tg pro Jahr) basierte auf
Nährstoffmessungen und w urde bislang ganz der heterotrophen Denitrifikation zugeschrieben (vor der
Entdeckung der Anammoxbakterien w ar kein anderer Prozess bekannt), und dies, obw ohl es keinen
gesicherten Bew eis zum Beispiel mit Experimenten unter Verw endung von 15 N-markiertem Nitrat gab, der eine
heterotrophe
Denitrifizierung
determiniert
hätte.
Statt
dessen
zeigten
neue
Ergebnisse,
dass
Anammoxbakterien für den massiven Verlust an fixiertem Stickstoff im Wasser der peruanischen SMZ und im
Wasser der Benguela-SMZ verantw ortlich sind. Derzeit w ird untersucht, ob Anammox auch ein dominierender
Prozess für den Stickstoffverlust in anderen SMZ-Gew ässern ist.
Das Zusammenspiel von Nitrifikation und Anammox
Unter den Prozessen im Stickstoffzyklus ist Nitrifikation – die schrittw eise oxidative Umw andlung von
Ammonium (NH4 +) zu Nitrit (NO 2 - ) und dann Nitrat (NO 3 - ) – für den Aufbau von großen Nitratreserven in der
Tiefsee verantw ortlich. Die Nitrifikation verbindet auch die W iederherstellung von anorganischem Stickstoff
(Ammonifikation) mit dem Stickstoffverlust der Ozeane, da ihre Produkte gleichzeitig Substrate für die
Denitrifikation und Anammox sind (Abb. 1).
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Ve re infa chte r m a rine r Stick stoffzyk lus m it de n be ide n e inzige n
bishe r be k a nnte n Ve rlustproze sse n a norga nische n Stick stoffs
in de n O ze a ne n: De nitrifik a tion (rot) und Ana m m ox (lila ).
© MP I für m a rine Mik robiologie /La m
In marinen suboxischen Gew ässern w ie dem Schw arzen Meer oder der peruanischen SMZ sind w egen des
geringen Anteils an Sauerstoff und des relativ hohen Anteils an NH4 + Nitrifikation und Anammox in
unmittelbarer, räumlicher Nähe miteinander gekoppelt, w ährend heterotrophe Denitrifikation nicht gefunden
w urde.
Welche Prokaryonten spielen mit?
Lange Zeit w aren nur spezifische Gruppen von β- und γ-Proteobacteria für die Ausführung aerober
Ammoniumoxidation bekannt, den ersten und ratenlimitierenden Schritt der Nitrifikation. Kürzlich haben jedoch
metagenomische Studien dieses biochemische Potenzial auch in der „Marinen Gruppe I“, den Crenarchaeota
(MGI), zum Vorschein gebracht, einer Gruppe von Mikroben, die sehr häufig (bis zu 30%) in marinen
Mikroplankton-Gemeinschaften vorkommt. Das Potenzial w urde nachfolgend in einer Studie mit dem marinen
Isolat
Candidatus “Nitrosopumilus maritimus“ bestätigt: Mit amoA, dem Gen zur Kodierung des Enzyms
Ammonium
Monooxygenase
ammoniumoxidierende
(Untereinheit
Bakterien
oder
A)
als
funktionellen
aber Crenarchaea die
Biomarker,
w urde
bestimmt,
ob
w ichtigeren Nitrifizierer in verschiedenen
Sauerstoffumgebungen der W asserschichten des Schw arzen Meeres sind.
Die amoA Genhäufigkeit zeigte, dass Crenarchaeen in der niederen Sauerstoffzone des Schw arzen Meeres
stark dominierten. Die Häufigkeit der amoA mRNA zeigte, dass die Aktivität dieser ammoniumoxidierenden
Crenarchaeen
ihr
Maximum
in
der
Nitrifikationszone
erreichte.
Im
Gegensatz
dazu
dominierten
ammoniumoxidierende γ-Proteobakterien in der suboxischen Zone. Die Nitrifikation unter mikroaeroben
Bedingungen w urde durch Experimente mit 15 N-markiertem Ammonium bestätigt - dieser Prozess lieferte eine
direkte lokale Nitritquelle für Anammox in der suboxischen Zone. Ammoniumoxidierende Crenarchaeota und γProteobakterien sind w ichtige Nitrifizierer im Schw arzen Meer, aber sie scheinen in verschiedenen Nischen
entlang eines Sauerstoffgradienten zu dominieren. Jeder dieser beiden Nitrifikations-Prozesse erbrachte etw a
die Hälfte des für Anammox erforderlichen Nitrits. Durch dieses hier beobachtete Zusammenspiel von
Nitrifikation und Anammox könnte die Ammoniumregenerierung in SMZ direkt mit dem Stickstoffverlust
verbunden w erden.
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Stickstoffabbau im Wattenmeer
Die Küstenzonen und Flussmündungssysteme sind gegenüber einer durch die Aktivitäten des Menschen
bedingten Nährstoffzufuhr ungeschützt. Deshalb ist die Forschung gefordert, die Konsequenzen des erhöhten
Stickstoffeintrags zu erkennen. Im Verlauf der Sedimentforschung, die hauptsächlich in feinen Sedimenten
stattfand, w urde offensichtlich, dass permeable Sedimente für die Zirkulation der Elemente in Ökosystemen
sehr w ichtig sind. Permeable Sande bedecken etw a 70% der flachen Kontinentalschelfs, die einen großen
Prozentsatz
(20
–
30%) der gesamten
Primärproduktion
der Meere
unterstützen. Da
sich
jedoch
Standardvorrichtungen, die für feinkörnige Ablagerungen entw ickelt w urden, nicht für die genaue Nachstellung
v o n in situ-Bedingungen in Sanden eigneten, sind die mikrobiellen Prozesse, w elche die Erneuerung und
Freisetzung von Nährstoffen auf flachen Schelfs in die darüberliegende Wassersäule kontrollieren, kaum
verstanden. Daher w ird zurzeit untersucht, w ie permeable Sedimente im Wattenmeer die vom Land
eingeleiteten Nährstoffe entlang der Küste abbauen. Die übergeordnete Hypothese dieses Projektes ist, dass
die Kombination von Denitrifikation und Anammox hauptsächlich für die Freisetzung von Stickstoff an der Küste
verantw ortlich ist. Es ergeben sich folgende Fragen: i.) W ie w ichtig sind permeable Sande für den Abbau von
Stickstoff im marinen Ökosystem an der Küste, und ii.) w elche Prozesse sind hauptsächlich für StickstoffUmsatz innerhalb der flachen permeablen Sande verantw ortlich?
Die Rolle der Denitrifikation und Anammox für den Stickstoffabbau w ird jetzt durch Feldexperimente im
Wattenmeer untersucht. Kultivierungsunabhängige und molekulare Techniken w erden benutzt, um die für den
Stickstoffabbau verantw ortlichen Mikroorganismen zu identifizieren. Zusätzlich w erden die Mechanismen des
Stickstoff-Umsatzes durch gezielte Veränderung der Schlüsselparameter (Fließgeschw indigkeit, organischer
Kohlenstoffgehalt, Anteil an organischen Substanzen) im Labor w eiter erforscht.
Stickstoffumsatz in Gas- und Fluidquellen des Japan-Grabens
Der größte Teil (50-70%) des Stickstoffverlustes durch Denitrifikation und Anammox findet im Meeresboden
statt. Obw ohl sich fast 60% der Erdoberfläche in mehr als 2000 m Wassertiefe am Meeresboden w iederfinden,
gibt es bislang fast keine Studien, die sich mit dem Stickstoffverlust unterhalb 1000 m Wassertiefe befasst
haben. Im Juni 2006 w urde mit dem bemannten Tauchboot Shinkai 6500 zu Gas- und Fluidquellen im JapanGraben (5300 m und 6280 m Tiefe) getaucht, um den Stickstoffabbau in der Tiefsee zu untersuchen. Diese
Quellen sind durch den Austritt von extrem ammoniumreichen Fluiden gekennzeichnet (Abb. 2).
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Be m a nnte s Ta uchboot Shink a i 6500.
© JAMSTEC , Ja pa n
Sediment-
und
Wasserproben
w urden
mit 15 N-markierten
Nährstoffen
inkubiert,
um
Nitrifikations-,
Denitrifikations- und Anammoxraten zu messen. Die meisten Ratenmessungen fanden an Deck unter
atmosphärischem Druck
statt,
aber
ausgew ählte
Sediment-
und
Wasserproben
w urden
direkt
am
Meeresboden unter in situ-Bedingungen (500 oder 600 atm) inkubiert, um die Druckabhängigkeit dieser
Prozesse im Stickstoffzyklus zu untersuchen. Auch hier w urden kultivierungsunabhängige und molekulare
Techniken benutzt, um die für den Stickstoffumsatz verantw ortlichen Mikroorganismen zu identifizieren (Abb.
3).
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Ink uba tion von Se dim e nt- und W a sse rprobe n a m
Me e re sbode n (5300m ) ne be n e ine r de r Kolonie von
C a lyptoge na -Musche ln.
© JAMSTEC , Ja pa n
Nährstoffaustausch und bakterielle Stoffumsätze in den Sedimenten und bodennahen Wasserschichten
der Kontinentalränder
Dieses Projekt untersucht die Nährstoffdynamik an der Wasser-Sediment Grenzschicht. Diese Grenzschicht
w ird
charakterisiert
durch
einen
rapiden
Wandel von
schnellen, durch
Turbulenzen
hervorgerufene
Transportprozesse in der Wassersäule, und langsamen, durch Diffusion hervorgerufene Transportprozesse
innerhalb des Sediments. Die Reibung zw ischen der sich bew egenden Wassersäule und dem Sediment ergibt
eine Grenzschicht, w obei die Turbulenz in Richtung Sediment zunimmt. Diese Grenzschicht, die bottom boundary
layer (BBL) genannt w ird, ist die Transitzone für Nährstoffe, die aus dem Sediment in die obere Wassersäule
diffundieren, und für Parikel, die aus der produktiven oberen Wassersäule nach unten zum Sediment sinken.
In der BBL finden der Reihe nach Degradationsprozesse statt, die w eitere Nährstoffe freigeben. Die BBL w ird
charakterisiert durch steile Nährstoffgradienten als Folge der unterschiedlichen Transportgeschw indigkeiten.
Die aus dem anoxischen Sediment diffundierenden Nährstoffe treffen auf das BBL-Wasser, das üblicherw eise
höhere Sauerstoffkonzentrationen aufw eist. Bisher ist w enig darüber bekannt, w as mit den Nährstoffen in der
BBL geschieht, da die Probengew innung sehr schw ierig ist. Herkömmliches Wassersäulengerät kann nur
Proben aus w enigen Metern über dem Sediment aufnehmen. Ein kürzlich entw orfener Bodenw asserschöpfer
soll dieses Problem lösen (Abb. 4).
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Bode nwa sse rschöpfe r be im Ausse tze n in die Nordse e .
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Die mit dem Bodenw asserschöpfer erhaltenen Wasserproben w erden für die Messungen von Nährstoffgehalt,
Partikelgehalt
und
Partikelzusammensetzung
genutzt.
An
Teilproben
w erden
Respirations-
und
Nährstoffumsatz gemessen. Zusätzlich w ird die Fließgeschw indigkeit in der Wassersäule mithilfe der AkustikDoppler-Technik gemessen und mit den Nährstoffprofilen verglichen, um die Rolle der Transportprozesse bei
der Nährstoffumw andlung zu verstehen.
Schwefelabbau mit Nitrat in den Küstengewässern Namibias
Auftriebsgebiete an den Westküsten der Kontinente gehören zu den produktivsten Regionen unseres
Planeten mit großer ökologischer und ökonomischer Bedeutung: Ablandige W inde oder küstenparallele W inde
in Kombination mit Ekmanndrift treiben das Oberflächenw asser auf den offenen Ozean hinaus, w ährend
kaltes, nährstoffreiches Wasser aus der Tiefe an die lichtdurchflutete Wasseroberfläche emportreibt. Dies
schafft ideale Wachstumsbedingungen für Algen und Kleinstlebew esen - die Nahrungsgrundlage für den
großen,
durch
den
Menschen
verw ertbaren
Fischreichtum
der
küstennahen
Gew ässer.
Das
Auftriebsgeschehen entlang der Küste Namibias schafft die Basis für die w eltw eit höchste Primärproduktion im
offenen Ozean. W idersprüchlich bleibt hier aber, dass die brauchbaren Fischressourcen unter einem Zehntel im
Vergleich zu anderen Auftriebsgebieten w ie beispielsw eise dem Peru/Humboldt-System liegen.
Die w ahrscheinlichste Erklärung für die niedrigeren Fischbestände, die immerhin noch einen w esentlichen Teil
von Namibias Ökonomie ausmachen, sind die immer w ieder vorkommenden Austritte von Schw efelw asserstoff
aus den Sedimenten vor der Küste des Staates. Der Kontakt mit dem schw efelw asserstoffhaltigen Wasser ist
für Fische und andere Meeresbew ohner meist tödlich, denn Schw efelw asserstoff ist ein natürliches
Atmungsgift. Die meistverbreitete Theorie für die Entstehung dieser ökologischen Katastophe sind gew altige
Gas- und Sedimenteruptionen. Deren Verlauf ist trotz intensiver Forschung immer noch w enig verstanden.
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Durch
eine
Kombination
Satellitenaufnahmen
und
von
Langzeitbeobachtungen,
großräumigen,
hochauflösenden
monatlichen
Ausfahrten,
Untersuchungen
w urden
Verankerungen,
die
Enstehung,
Hintergründe und Ausmaße dieser Schw efelaustritte genauer untersucht. Erste Ergebnisse deuten darauf hin,
dass keine gew altigen Eruptionen, sondern die Diffusion aus den Sedimenten nach der Erschöpfung von
Sauerstoff und Nitrat im Bodenw asser die Quelle für den Schw efelw asserstoff ist. Experimente mit 15 Nmarkierten Nährstoffen zeigten, dass anaerobe Schw efeloxidation durch Anw esenheit des Nitrats im
Bodenw asser stattfinden kann und dieser Prozess eine Pufferzone zw ischen dem toxischen Schw efelgas und
den Fischen im sauerstoffhaltigen Wasser schafft. Diese Pufferzone funktioniert solange, bis das Nitrat
verbraucht ist oder „toxisches Wasser“ durch Küstenw inde aus der Tiefe an die Wasseroberfläche
emporgetrieben w ird, mit der Folge eines erneut einsetzenden Fischsterbens. .
Stickstoffassimilation in marinen Bakterien
Eine der Hauptquellen von gebundenem Stickstoff im Ozean ist die Stickstofffixierung durch so genannte
diazotrophe
Prokaryoten. Durch die
Kombination von in situ-Experimenten mit stabilen Isotopen und
molekularen Techniken w ie der Durchflusszytometrie soll die Identität der Organismen und ihre Rolle im
Stickstoffkreislauf
auf
zellulärer
Ebene
untersucht
w erden.
Diazotrophe
Prokaryoten
können
den
atmosphärischen Stickstoff (N2 ) als Quelle nutzen. Da aber dieser Prozess sehr viel Energie benötigt, geht
man davon aus, dass Stickstofffixierer nur dort in der Lage sind sich durchzusetzen, w o die Menge an fixiertem
anorganischen Stickstoff für andere Organismen zu gering ist. Daher haben sich bisher fast alle Studien an
diazotrophen Prokaryonten auf die Stickstofffixierung in den nährstoffarmen (oligotrophen) W irbeln des
Ozeans gerichtet. Ozeanographische und biogeochemische Modelle deuten nun jedoch an, dass eine N2 Fixierung auch für die Umgebung von Sauerstoff- Minimum-Zonen (SMZ) von großer Bedeutung ist, in denen,
w ie eingangs beschrieben, große Mengen fixierten anorganischen Stickstoffs durch die Aktivität von AnammoxBakterien und Denitrifikation verlorengehen. Die Ausfahrt Nr. 57/3 mit dem Forschungsschiff Meteor führte von
einer SMZ vor der namibischen Küste gelegen durch verschiedene ozeanische Regionen, die durch Strömungen
und Gebirge am Meeresboden beeinflusst und begrenzt sind, in Richtung Äquator (Dakar, Senegal). Erste
Ergebnisse zeigen Schw ankungen im Vorkommen anorganischen Stickstoffs und auch unterschiedliche Raten
von Stickstofffixierung. Im Cape-Becken an der Grenze der namibischen SMZ und im Angola-Becken w urden
hohe Stickstoff-Fixierungsraten gemessen. W ährend im Oberflächenw asser des Angola-Beckens N2 -Fixierung
die Hauptquelle des anorganischen Stickstoffs ist, w erden in der direkten Nähe zur namibischen SMZ nur etw a
10% des Stickstoff-Bedarfs durch N2 Fixierung gedeckt. Interessanterw eise gibt es genau an der Grenze des
Angola Gyre einen hohen Überschuss an Stickstoffkomponenten, gepaart mit hohen N2 Fixierungsraten, die
auch hier die Hauptquelle für anorganischen Stickstoff darstellen. Im Oberflächenw asser des Guinea-Beckens
mit geringen Konzentrationen an anorganischem Stickstoff ist die Fixierungsrate von N2 unterhalb des
messbaren Bereiches.
Im September 2006, w ährend der Ausfahrt Nr. 03/1 mit dem Forschungsschiff Maria S. Merian auf der
Fahrtroute entlang des 30. Längengrades von Grönland durch den nährstoffarmen, kalten Ostgrönlandstrom,
den
w armen
Nordatlantikstrom
und
den
nährstoffarmen
W irbel
südlich
der
Azoren,
w urde
der
Stickstoffkreislauf in der oberen Wassersäule ganz besonders unter die Lupe genommen: Proben w urden bis
zu einer Tiefe von 75 m gezogen, mit 15 N-markiertem Stickstoff, Ammonium und Leucin versetzt und einige
Stunden inkubiert. Die Ergebnisse sind in Bearbeitung.
Zusammengefasst zeigen die Ergebnisse, dass Stickstofffixierung auch und besonders in Regionen von
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Stickstoffsenken, w ie der namibischen SMZ, eine w ichtige Rolle im Stickstoffkreislauf spielen kann.
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Editor)Personenerw eiterungPublikationserw eiterungTeaser
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[1] Kuypers, M. M. M.; Lavik, G.; Woebken, D.; Schmid, M.; Fuchs, B. M.; Amann, R.; Jørgensen, B. B.;
Jetten, M. S. M.:
Massive nitrogen loss from the Benguela upwelling system through anaerobic ammonium oxidation.
Proceedings of the National Academy of Sciences USA 102, 6478-6483 (2005)
[2] Kuypers, M. M. M., Sliekers, A. O.; Lavik, G.; Schmid, M.; Jørgensen, B. B.; Kuenen, J. G.; Sinninghe
Damsté, J. S.; Strous, M.; Jetten, M. S. M.:
Anaerobic ammonium oxidation by anammox bacteria in the Black Sea.
Nature 422, 608-611 (2003)
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