ecosystem – atmosphere exchange of carbon - ETH E

DISS. ETH NO. 18751
ECOSYSTEM – ATMOSPHERE EXCHANGE OF CARBON
DIOXIDE IN HIGHLY SEASONAL ENVIRONMENTS UNDER
THE ASPECT OF DISTURBANCE
A dissertation submitted to the
ETH Zurich
for the degree of
Doctor of Sciences
(Dr. sc.)
presented by
Lutz Merbold
Dipl. biol. (Univ.), Friedrich Schiller Universität Jena
Date of birth: 08.04.1980
Citizen of Germany
Accepted on the recommendation of
Prof. Dr. Nina Buchmann
Institute for Plant-, Animal- and Agroecosystem Sciences, Grassland Sciences Group, ETH Zurich, Switzerland
Dr. habil. Werner L. Kutsch
Max-Planck Institute for Biogeochemistry, Jena, Germany / Johann Heinrich von Thünen Institute (vTI),
Institute of Agricultural Research, Braunschweig, Germany
Prof. Dr. Alexander Knohl
Institute for Plant-, Animanl- and Agroecosystem Sciences, Terrestrial Ecosystem Physiology Group, ETH
Zurich, Switzerland / Büsgen-Institute, Georg-August-Universität Göttingen, Germany
Dr. Robert J. Scholes
Council for Scientific and Industrial Research, Natural Resources and Environment, Johannesburg, South Africa
2010
Abstract
Background: Interactions between the global carbon cylce and climate have been a central
focus in current biogeochemical research. However, ecological and other biogeochemical
feedbacks may be important for further climate predictions. One example for ecological
feedbacks is disturbance, which can be of either, natural or anthropogenic origin.
Disturbances are key factors for changing landscapes and affect ecosystems temporally and
spatially. Natural disturbances may be distinct events such as fires, storms, invasion of large
herbivores or even non-endemic species. Anthropogenic disturbances are land-use and landuse changes and anthropogenic induced global climate change, resulting from a continuous
rise in atmospheric carbon dioxide concentration by fossil fuel combustion.
Detailed research of ecosystems, their underlying processes and associated changes when
being affected by disturbance is needed for further understanding ecosystem functioning and
corresponding changes in carbon cycling.
Aims: This PhD thesis had four main objectives. The first focused on determining the most
important factors driving gross photosynthesis and total ecosystem respiration across a variety
of highly seasonal environments which are very likely to be severely affected by global
warming, via e.g. extreme weather events such as changes in temperature or precipitation
patterns. The ecosystems under observation were located in Sub-Saharan Africa (Zambia) and
in the Arctic latitudes in Siberia (Russian Federation). Meteorological variables (e.g. mean
annual precipitation) were connected to ecosystem processes in Siberia. Additionally, remote
sensing variables (fAPAR) were related to ecosystem carbon fluxes in the African ecosystems.
The second goal was the quantification of changes in ecosystem carbon cycling and the
associated processes, here the temporal and spatial variation of soil respiration, along a
disturbance gradient in a miombo woodland in Western Zambia.
The third aim of studying a miombo ecosystem in Zambia was to derive countrywide
estimates of per capita emissions caused by deforestation and forest degradation observed
locally and regionally and furthermore comparing the findings to the emissions from Annex B
countries and emissions given by previous studies.
The fourth goal was to determine the global warming potential of a wet tussock tundra
ecosystem in Siberia, before and after changing the hydrology of the ecosystem. The change
in hydrology by drainage is one possible scenario of global climate change in the arctic
latitudes and given as an example for long-term anthropogenic disturbance.
1
Abstract
Methodology: The core-method of this thesis was the eddy covariance technique (EC), which
was used to measure fluxes of carbon dioxide, water and energy. This technique allows noninvasive, long-term and overall continuous observations above the canopy at ecosystem scale.
Therefore, eddy-covariance towers were installed in two highly seasonal environments
(miombo woodland in Zambia and tussock tundra in the Arctic).
Additional to the tower measurements above the ecosystem, static and dynamic chambers for
soil respiration and dynamic chambers for photosynthesis were regularly used in Africa.
Static chambers were similarly installed in Siberia to measure methane emissions from the
active soil layer above permafrost. Aboveground biomass, belowground carbon, standstructural variables and ground cover classifications were documented for a profound
understanding of the ecosystem carbon fluxes.
Statistical approaches: A variety of ecosystem response functions were applied to analyse the
data. This included linear and non-linear relationships between flux measurements and
meteorological variables as well as stand structural parameters across different temporal and
spatial scales. Analysis of Variance (ANOVA) was performed to study differences in soil
respiration between the disturbed and protected ecosystem in Zambia.
Main results: Maximum photosynthetic uptake rates in Sub-Saharan Africa were highly
correlated with mean annual precipitation. The fundamental mechanism for this relation is the
connection between increases in leaf area index (LAI) with rising values of mean annual
precipitation (MAP). When further analyzing this finding, a stronger increase of the
photosynthetic uptake rates with increasing LAI in ecosystem was shown for C4-plant
dominated ecosystems compared to ecosystems that were C3-plant dominated. Ecosystem
respiration was predominantly driven by soil water content, in ecosystems receiving less than
1000 mm of annual rainfall. Above this threshold, temperature was the most influencing
factor. Moreover, the spatial patterns of maximum photosynthesis were also related to remote
sensing indices, such as fAPAR.
As already shown at the continental scale, soil water content was shown to be the explaining
factor for seasonal changes in soil respiration at the ecosystem scale, e.g. the miombo
woodland in Zambia (< 1000 mm MAP). In contrast, diurnal variation during the dry season
was described by temperature and soil respiration during the wet season was largely
dependent on specific precipitation events. So far, the results show no differences in soil
respiration along the disturbance gradient. Spatial patterns were explained by total carbon
content (at less disturbed areas) only. Other variables such as soil temperature, above ground
biomass or LAI showed no influence on soil respiration.
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Abstract
Deforestation resulted in less aboveground biomass and therefore smaller carbon pools
aboveground. A countrywide estimate of per capita emissions derived from carbon emissions
by deforestation locally at Kataba forest and assuming no regeneration resulted in similar per
capita emissions as given for Annex B countries (e.g. France). However, the observed
ecosystem has shown to be highly resilient to disturbances and complete regeneration of the
aboveground biomass is assumed. Proving this assumption might be challenging since there is
presently a lack of forest inventories in Zambia.
Another example for highly seasonal environments was an arctic wet tussock tundra. Contrary
to the African ecosystem, the disturbance in the tundra site was artificially introduced. Again
temperature and precipitation were the overall driving variables, affecting ecosystematmosphere exchanges of CO2 seasonally. Respiration depended temporally as well as
spatially on temperature. Originally very high methane emissions prior to disturbance
decreased to almost zero after drainage. Seasonal variability of methane was explained
temperature, water table height and progress of the growing season. The ecosystem was still
characterized by a positive global warming potential, when applying the global warming
potential of methane in carbon dioxide equivalents (factor 23), after being disturbed.
However, the global warming potential was an order of magnitude smaller than prior to the
drainage.
Conclusion & Outlook: Disturbances severely influenced carbon fluxes in both ecosystems.
Ecosystem processes, such as photosynthesis, respiration and methane emissions were
changed on short timescales. The question if the ecosystems studied after being disturbed, are
likely to return to the initial state is particularly important for the miombo woodlands. These
woodlands are commonly disturbed by two reasons: (1) deforestation (shortterm) and (2)
global climate change (longterm). Assuming regeneration without further pressure from
deforestation, global climate change will become the most important factor driving
ecosystem’s return to a state prior to disturbance and therefore research may be dependent on
changes in precipitation patterns as shown by a comparative study on several African systems
included in this thesis. The major variables driving ecosystem carbon dioxide exchange are
temperature and moisture. Particularly mean annual precipitation showed to be an important
factor driving maximum photosynthetic uptake rates latitudinal and longitudinal. Therefore it
is assumed that ecosystem’s may reach a new steady-state by changes in species composition.
These changes might be achieved by variations in the distribution of C4 – and C3 – plants or
complete species shifts, if global warming is slow enough. Adaptation by changes in species
composition may occur due to decreases in water availability locally. The drainage
3
Abstract
experiment in Siberia was characterized by a fast decrease in water table height, a likely
outcome of climate change in the region, taking place over decades. Lower water levels
resulted in a smaller global warming potential of the tussock tundra ecosystem than prior to
drainage. It is hypothesized that the ecosystem might reach a new steady-state by a complete
shift in species composition caused by the substantial influence of the drainage.
This experiment has the potential to show possible adaptation of ecosystems to new climatic
conditions. The ongoing changes are very likely to affect nutrient cycling and predicting such
transformations with ongoing climate changes is one of the major challenges in present and
future biogeochemical research.
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Zusammenfassung
Hintergrund: Zusammenhänge zwischen Veränderungen im globalen Kohlenstoffkreislauf
und dem Klima sind ein grundlegender Bestandteil der derzeitigen biogeochemischen
Forschung. Rückkopplungsprozesse, ökologischer oder biogeochemischer Art, können hierbei
einen besonderen Einfluss auf zukünftige Klimavorhersagen haben. Diese wurden bisher
wenig detailliert betrachtet. Ein Beispiel für einen ökologischen Rückkopplungsprozess sind
Störungen, die sowohl natürlichen als auch anthropogenen Ursprungs sein können. Störungen
sind Schlüsselfaktoren, die Ökosysteme zeitlich und räumlich beeinflussen sowie zur
Veränderung von Landschaften führen können. Natürliche Störungen können beispielsweise
Feuer, Stürme oder Arteninvasionen sein. Anthropogene Störungen hingegen sind
Landnutzung und Landveränderungen, direkt durch den Menschen verursacht, oder indirekt in
Form von Klimaerwärmung durch kontinuierlich steigende Kohlendioxidkonzentrationen in
der Atmosphähre herbeigeführt. Eine detaillierte Erforschung von Ökosystemen, der zu
Grunde liegenden Prozesse und deren durch Störung verursachten Veränderungen sind
Grundvorraussetzungen für ein besseres biogeochemisches Ökosystemverständnis und den
damit verbundenen Veränderungen im Kohlenstoffkreislauf.
Ziele: Diese Dissertation beschäftigt sich mit den Auswirkungen von Störungen auf die
Funktion von jahreszeitlich geprägten Ökosystemen auf dem afrikanischen Kontinent
(Subsaharisches Afrika, hier Sambia) und in der arktischen Tundra Sibiriens (Russische
Föderation). Ebendiese Ökosysteme werden wahrscheinlich besonders stark von den
Auswirkungen der globalen Erwärmung betroffen sein. Dies äussert sich beispielsweise durch
häufigeres Auftreten von extremen Wetterereignissen wie Trockenperioden, Stürmen und
erhöhten mittleren Jahrestemperaturen.
Vier Hauptziele kennzeichnen diese Dissertation: Zunächst wurden Variablen definiert, die
die Photosynthese- und Respirationsprozesse in jahreszeitlich besonders geprägten
Ökosystemen beeinflussen. Im subsaharischen Afrika wurden ökosystemübergreifende
meteorologische,
sowie
fernerkundungsbasierte
Variablen
(u.a.
mittlerer
jährlicher
Niederschlag, fAPAR – Anteil der photosynthetisch aktiven Strahlung der von der Vegetation
nutzbar ist) mit Ökosystem-Prozessen (Photosynthese und Respiration) in Verbindung
gebracht.
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Zusammenfassung
Das zweite Ziel war die Veränderungen im Kohlenstoffhaushalt und den damit verbundenen
Prozessen entlang eines Störungsgradienten (entwaldet bis hin zu nicht entwaldet) in einem
Miombowald in Sambia zu quantifizieren. Ein spezieller Fokus bei dieser Studie lag auf den
zeitlichen und räumlichen Veränderungen der Bodenrespiration.
Ein weiteres Ziel in dem Miomboökosystem war die lokalen Kohlenstoffdioxidemissionen
aufgrund von Entwaldung in Pro-Kopf Emissionen auf lokaler, als auch auf Landesebene zu
schätzen und mit denen von Industrieländern zu vergleichen. Hierbei spielt die Resilienz nach
der Störung eine zentrale Rolle.
Viertes Ziel war es das Treibhauspotential (Kohlenstoffdioxid und Methan) eines
immerfeuchten Seggen-Tundra Ökosystems in Russland vor und nach hydrologischer
Manipulation zu bestimmen. Die Veränderung der Hydrologie wurde künstlich herbeigeführt
um eine von verschiedenen möglichen Folgen (Temperaturerhöhung, Abschmelzen des
Permafrostbodens, veränderte Hydrolgie u.v.m.) globaler Erwärmung in den arktischen
Breiten zu simulieren.
Methodik:
Kernstück
der
Messungen
war
in
beiden
Ökosystemen
die
Eddy-
Kovarianzmethode zur Bestimmung der Kohlenstoffdioxid-, Wasser- und Energieflüsse.
Diese Technik erlaubt eine nicht-invasive, langzeitliche und vor allem kontinuierliche
Betrachtung des Kohlenstoffdioxidaustausches über einem Ökosystem. In den untersuchten
Systemen in Zambia (Miombowald) und in Sibirien (Seggentundra) wurden daher für mehrere
Jahre Eddy-Kovarianztürme installiert.
Zusätzlich zu den kontinuierlichen Kohlenstoffdioxidflussmessungen über dem System
wurden Kammermessungen innerhalb beider Ökosysteme durchgeführt. Dabei kamen
statische
und
dynamische
Bodenatmungskammern
als
auch
dynamische
Photosynthesekammern im Miombowald zum Einsatz. In Sibirien wurden statische Kammern
für die Methanmessungen verwendet. Weiterhin wurden die oberirdische Biomasse und der
Bodenkohlenstoff bestimmt sowie Klassifikationen von Sub-Systemen anhand von
Vegetationsdichte, Blattflächenindex und verschiedenen Arten der Bodenbedeckung
durchgeführt.
Statistik:
Der
Einfluss
meteorologischer
und
struktureller
Faktoren
auf
die
Kohlenstoffdioxidflüsse wurde auf verschiedenen zeitlichen und räumlichen Ebenen
analysiert. Dabei kamen lineare als auch nicht-lineare Funktionen zur Anwendung. Zusätzlich
wurden Varianzanalysen genutzt um Unterschiede in den Bodenrespirationsraten entlang des
Störungsgradienten in Sambia aufzudecken.
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Zusammenfassung
Ergebnisse:
Die
räumliche
Verteilung
der
maximalen
Photosynthesekapazität
im
subsaharischen Afrika wurde am stärksten vom mittleren jährlichen Niederschlag beeinflusst.
Der zentrale Anpassungsmechanismus ist der Anstieg des maximalen Blattflächenindex (LAI)
mit sich erhöhendem Jahres-Niederschlag. Dabei stieg die maximale Photosynthesekapazität
mit steigendem LAI in Ökosystemen, die von C4-Pflanzen (häufig Gräser) dominiert werden,
steiler an, als in Ökosystemen mit vorwiegend C3-Pflanzen (häufig Bäume). Auch die
Ökosystemrespiration stand in engem Zusammenhang mit Niederschlag und dem daraus
resultierenden Bodenwassergehalt. Für Systeme, die weniger als 1000 mm Regen im Jahr
erhielten, war der Bodenwassergehalt der wichtigste Steuerfaktor der Respiration. Oberhalb
dieser Grenze hatte die Temperatur den größten Einfluss auf die Respiration. Die gezeigten
räumlichen Veränderungen in der maximalen Photosynthesekapazität von afrikanischen
Ökosystemen konnten auch sehr gut mit Fernerkundungsdaten (fAPAR) beschrieben werden.
Der
Bodenwassergehalt
erklärte
den
Großteil
der
saisonalen
Schwankung
der
Bodenrespiration im sambischen Miombowald. Tägliche Variationen der Bodenrespiration
hingegen wurden – zumindest in der Trockenzeit - hauptsächlich durch die Bodentemperatur
beschrieben. Unterschiede in Bodenatmungsraten während der Regenzeit waren abhängig von
der Häufigkeit und der Intensität der Regenereignisse. Die räumliche Vielfalt der
Bodenrespirationmesswerte
konnte
durch
den
Gesamtkohlenstoffgehalt
im
Boden
(ungestörter Miombowald) nachgezeichnet werden. Plotgemittelte Bodenatmungswerte waren
ähnlich
entlang
des
Störungsgradienten
und
folgten
nicht
dem
Anstieg
des
Blattflächenindexes (von gestört zu ungestört).
Die Zerstörung der oberirdischen Biomasse zur Produktion von Holzkohle, führte zu
verringerten oberirdischen Kohlenstoffvorräten. Eine Hochrechnung dieser Biomasseverluste
und der dadurch hervorgerufenen Emissionen auf Landesebene, resultierte in ähnlich großen
Pro-Kopf Kohlenstoffdioxidemissionen für Sambia wie für Industrieländern (Annex B), wenn
man eine vollständige Entwaldung unterstellt. Es kann jedoch von einer hohen Resilienz der
betroffenen Ökosysteme ausgegangen werden, sodass eine entsprechende Bewirtschaftung
eine vollständige Regeneration der Biomasse nach sich ziehen kann. Derzeit fehlen jedoch
landesweite Forstinventuren.
Ein weiteres Beispiel für jahreszeitlich besonders geprägte Ökosysteme war das SeggenTundra Ökosystem in Sibirien. Auch dieses System wurde durch Störung, in diesem
speziellen Fall künstlich hervorgerufen, beeinflusst. Die gleichen Variablen die den
Ökosystemaustausch von Kohlenstoffdioxid in Sambia beschrieben (Photosynthese und
Respiration), wurden ebenso in Sibirien bestimmt. Dabei konnte gezeigt werden, dass
7
Zusammenfassung
Bodentemperaturen die Ökosystemrespiration sowohl täglich als auch saisonal am stärksten
beeinflussen. Ursprünglich sehr hohe Methanemissionen verringerten sich nach der
Entwässerung des Ökosystems auf ein Niveau um Null. Saisonale Variationen im
Methanausstoß standen in engem Zusammenhang mit Temperatur, Wasserstand und dem
Fortschritt der Vegetationsperiode. Durch die Methanemissionen hatte das Ökosystem vor der
Entwässerung ein sehr hohes Treibhausgaspotential. Nach der hydrologischen Veränderung
war das Ökosystem weiterhin eine Netto-Treibhausgasquelle, jedoch um ein Vielfaches
geringer als vor der Entwässerung.
Ausblick: Störungen beeinflussten die Kohlenstoffdioxidflüsse in beiden Ökosystemen
intensiv. Die Ökosystemfunktionen Photosynthese, Respiration und Methanemission wurden
kurzfristig stark verändert. Es stellt sich daher die Frage, ob die Systeme langfristig in ihren
ursprünglichen Zustand zurückkehren können. Für den offenen, semi-ariden Miombowald in
Sambia ist diese Frage von besonderer Bedeutung, da eine Kombination von zwei Störungen
vorliegt: der kurzfristigen durch Holzeinschlag und der langfristigen durch den Klimawandel.
Geht man von einer durch weiteren Holzeinschlag ungestörten Regeneration aus, so hängt der
zu erreichende Endzustand wahrscheinlich von den veränderten Klimaparametern, vor allem
vom Niederschlagsmuster ab. Dies haben die vergleichenden Untersuchungen afrikanischer
Ökosysteme gezeigt. Die Hauptvariablen, die diese Flüsse bestimmen, sind Feuchte und
Temperatur. Insbesondere die jährliche Regenmenge ist ein wichtiger Faktor für die
räumliche Variation der maximalen Photosynthesekapazität. Es ist daher anzunehmen, dass
sich ein neuer Gleichgewichtszustand in Abhängigkeit von veränderten Niederschlagsmustern
einstellt. Dies kann aufgrund von Veränderungen in der Artenzusammensetzung der
Ökosysteme zustande kommen, z.B. über das Verhältnis von C3 zu C4-Pflanzen. Eine solche
Anpassung der Photosynthesekapazität an sich verändernde Wasserverfügbarkeit über die
Artenzusammensetzung wird hier als „dynamische Resilienz“ definiert. Dies bedeutet, dass
kurzfristig gestörte Ökosysteme mit weiter fortschreitendem Klimawandel langfristig nicht
zum Ausgangszustand zurückkehren, sondern sich an eventuelle neue Klimabedingungen
anpassen. Dieser Effekt könnte zusätzlich durch weitere anthropogene Störungen beschleunigt
werden.
Ein ähnliches Bild wird für die ebenso saisonal besonders geprägten arktischen Breiten
erwartet. Wenn globale Erwärmung langfristige und langsame Veränderungen hervorruft,
besteht die Möglichkeit der Anpassung der Ökosysteme an die neuen klimatischen
Bedingungen.
Anpassung
kann
auch
hier
über
eine
Veränderung
in
der
Artenzusammensetzung geschehen, z.B. bei der Entwässerung eines immerfeuchten Systems,
8
Zusammenfassung
von Seggen zu Gräsern oder auch Sträuchern. Im Entwässerungsexperiment wurde eine von
vielen möglichen und normalerweise langsameren
Veränderungen, in kürzester Zeit
umgesetzt. Somit war keine Anpassung des Systems möglich. Die erhaltenen Messungen
zeigen jedoch, dass für den spezifischen Fall, Entwässerung einen positiven Einfluss auf die
Reduzierung des Treibhausgaspotentials im Seggen-Tundra Ökosystem hatte.
Wenn sich Ökosysteme an neue klimatische Begebenheiten anpassen, beispielsweise über die
Artenzusammensetzung, ändern sich auch die Ökosystemfunktionen und deren zu Grunde
liegenden
Stoffkreisläufe.
Diese
Veränderungen
vorherzusagen
ist
eine
große
Herausforderung für zukünftige biogeochemische und ökologische Forschung und oft nur
unter zu Hilfenahme von Experimenten oder kontinuierlichen Beobachtungen zu erreichen.
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