ecosystem – atmosphere exchange of carbon - ETH E
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DISS. ETH NO. 18751 ECOSYSTEM – ATMOSPHERE EXCHANGE OF CARBON DIOXIDE IN HIGHLY SEASONAL ENVIRONMENTS UNDER THE ASPECT OF DISTURBANCE A dissertation submitted to the ETH Zurich for the degree of Doctor of Sciences (Dr. sc.) presented by Lutz Merbold Dipl. biol. (Univ.), Friedrich Schiller Universität Jena Date of birth: 08.04.1980 Citizen of Germany Accepted on the recommendation of Prof. Dr. Nina Buchmann Institute for Plant-, Animal- and Agroecosystem Sciences, Grassland Sciences Group, ETH Zurich, Switzerland Dr. habil. Werner L. Kutsch Max-Planck Institute for Biogeochemistry, Jena, Germany / Johann Heinrich von Thünen Institute (vTI), Institute of Agricultural Research, Braunschweig, Germany Prof. Dr. Alexander Knohl Institute for Plant-, Animanl- and Agroecosystem Sciences, Terrestrial Ecosystem Physiology Group, ETH Zurich, Switzerland / Büsgen-Institute, Georg-August-Universität Göttingen, Germany Dr. Robert J. Scholes Council for Scientific and Industrial Research, Natural Resources and Environment, Johannesburg, South Africa 2010 Abstract Background: Interactions between the global carbon cylce and climate have been a central focus in current biogeochemical research. However, ecological and other biogeochemical feedbacks may be important for further climate predictions. One example for ecological feedbacks is disturbance, which can be of either, natural or anthropogenic origin. Disturbances are key factors for changing landscapes and affect ecosystems temporally and spatially. Natural disturbances may be distinct events such as fires, storms, invasion of large herbivores or even non-endemic species. Anthropogenic disturbances are land-use and landuse changes and anthropogenic induced global climate change, resulting from a continuous rise in atmospheric carbon dioxide concentration by fossil fuel combustion. Detailed research of ecosystems, their underlying processes and associated changes when being affected by disturbance is needed for further understanding ecosystem functioning and corresponding changes in carbon cycling. Aims: This PhD thesis had four main objectives. The first focused on determining the most important factors driving gross photosynthesis and total ecosystem respiration across a variety of highly seasonal environments which are very likely to be severely affected by global warming, via e.g. extreme weather events such as changes in temperature or precipitation patterns. The ecosystems under observation were located in Sub-Saharan Africa (Zambia) and in the Arctic latitudes in Siberia (Russian Federation). Meteorological variables (e.g. mean annual precipitation) were connected to ecosystem processes in Siberia. Additionally, remote sensing variables (fAPAR) were related to ecosystem carbon fluxes in the African ecosystems. The second goal was the quantification of changes in ecosystem carbon cycling and the associated processes, here the temporal and spatial variation of soil respiration, along a disturbance gradient in a miombo woodland in Western Zambia. The third aim of studying a miombo ecosystem in Zambia was to derive countrywide estimates of per capita emissions caused by deforestation and forest degradation observed locally and regionally and furthermore comparing the findings to the emissions from Annex B countries and emissions given by previous studies. The fourth goal was to determine the global warming potential of a wet tussock tundra ecosystem in Siberia, before and after changing the hydrology of the ecosystem. The change in hydrology by drainage is one possible scenario of global climate change in the arctic latitudes and given as an example for long-term anthropogenic disturbance. 1 Abstract Methodology: The core-method of this thesis was the eddy covariance technique (EC), which was used to measure fluxes of carbon dioxide, water and energy. This technique allows noninvasive, long-term and overall continuous observations above the canopy at ecosystem scale. Therefore, eddy-covariance towers were installed in two highly seasonal environments (miombo woodland in Zambia and tussock tundra in the Arctic). Additional to the tower measurements above the ecosystem, static and dynamic chambers for soil respiration and dynamic chambers for photosynthesis were regularly used in Africa. Static chambers were similarly installed in Siberia to measure methane emissions from the active soil layer above permafrost. Aboveground biomass, belowground carbon, standstructural variables and ground cover classifications were documented for a profound understanding of the ecosystem carbon fluxes. Statistical approaches: A variety of ecosystem response functions were applied to analyse the data. This included linear and non-linear relationships between flux measurements and meteorological variables as well as stand structural parameters across different temporal and spatial scales. Analysis of Variance (ANOVA) was performed to study differences in soil respiration between the disturbed and protected ecosystem in Zambia. Main results: Maximum photosynthetic uptake rates in Sub-Saharan Africa were highly correlated with mean annual precipitation. The fundamental mechanism for this relation is the connection between increases in leaf area index (LAI) with rising values of mean annual precipitation (MAP). When further analyzing this finding, a stronger increase of the photosynthetic uptake rates with increasing LAI in ecosystem was shown for C4-plant dominated ecosystems compared to ecosystems that were C3-plant dominated. Ecosystem respiration was predominantly driven by soil water content, in ecosystems receiving less than 1000 mm of annual rainfall. Above this threshold, temperature was the most influencing factor. Moreover, the spatial patterns of maximum photosynthesis were also related to remote sensing indices, such as fAPAR. As already shown at the continental scale, soil water content was shown to be the explaining factor for seasonal changes in soil respiration at the ecosystem scale, e.g. the miombo woodland in Zambia (< 1000 mm MAP). In contrast, diurnal variation during the dry season was described by temperature and soil respiration during the wet season was largely dependent on specific precipitation events. So far, the results show no differences in soil respiration along the disturbance gradient. Spatial patterns were explained by total carbon content (at less disturbed areas) only. Other variables such as soil temperature, above ground biomass or LAI showed no influence on soil respiration. 2 Abstract Deforestation resulted in less aboveground biomass and therefore smaller carbon pools aboveground. A countrywide estimate of per capita emissions derived from carbon emissions by deforestation locally at Kataba forest and assuming no regeneration resulted in similar per capita emissions as given for Annex B countries (e.g. France). However, the observed ecosystem has shown to be highly resilient to disturbances and complete regeneration of the aboveground biomass is assumed. Proving this assumption might be challenging since there is presently a lack of forest inventories in Zambia. Another example for highly seasonal environments was an arctic wet tussock tundra. Contrary to the African ecosystem, the disturbance in the tundra site was artificially introduced. Again temperature and precipitation were the overall driving variables, affecting ecosystematmosphere exchanges of CO2 seasonally. Respiration depended temporally as well as spatially on temperature. Originally very high methane emissions prior to disturbance decreased to almost zero after drainage. Seasonal variability of methane was explained temperature, water table height and progress of the growing season. The ecosystem was still characterized by a positive global warming potential, when applying the global warming potential of methane in carbon dioxide equivalents (factor 23), after being disturbed. However, the global warming potential was an order of magnitude smaller than prior to the drainage. Conclusion & Outlook: Disturbances severely influenced carbon fluxes in both ecosystems. Ecosystem processes, such as photosynthesis, respiration and methane emissions were changed on short timescales. The question if the ecosystems studied after being disturbed, are likely to return to the initial state is particularly important for the miombo woodlands. These woodlands are commonly disturbed by two reasons: (1) deforestation (shortterm) and (2) global climate change (longterm). Assuming regeneration without further pressure from deforestation, global climate change will become the most important factor driving ecosystem’s return to a state prior to disturbance and therefore research may be dependent on changes in precipitation patterns as shown by a comparative study on several African systems included in this thesis. The major variables driving ecosystem carbon dioxide exchange are temperature and moisture. Particularly mean annual precipitation showed to be an important factor driving maximum photosynthetic uptake rates latitudinal and longitudinal. Therefore it is assumed that ecosystem’s may reach a new steady-state by changes in species composition. These changes might be achieved by variations in the distribution of C4 – and C3 – plants or complete species shifts, if global warming is slow enough. Adaptation by changes in species composition may occur due to decreases in water availability locally. The drainage 3 Abstract experiment in Siberia was characterized by a fast decrease in water table height, a likely outcome of climate change in the region, taking place over decades. Lower water levels resulted in a smaller global warming potential of the tussock tundra ecosystem than prior to drainage. It is hypothesized that the ecosystem might reach a new steady-state by a complete shift in species composition caused by the substantial influence of the drainage. This experiment has the potential to show possible adaptation of ecosystems to new climatic conditions. The ongoing changes are very likely to affect nutrient cycling and predicting such transformations with ongoing climate changes is one of the major challenges in present and future biogeochemical research. 4 Zusammenfassung Hintergrund: Zusammenhänge zwischen Veränderungen im globalen Kohlenstoffkreislauf und dem Klima sind ein grundlegender Bestandteil der derzeitigen biogeochemischen Forschung. Rückkopplungsprozesse, ökologischer oder biogeochemischer Art, können hierbei einen besonderen Einfluss auf zukünftige Klimavorhersagen haben. Diese wurden bisher wenig detailliert betrachtet. Ein Beispiel für einen ökologischen Rückkopplungsprozess sind Störungen, die sowohl natürlichen als auch anthropogenen Ursprungs sein können. Störungen sind Schlüsselfaktoren, die Ökosysteme zeitlich und räumlich beeinflussen sowie zur Veränderung von Landschaften führen können. Natürliche Störungen können beispielsweise Feuer, Stürme oder Arteninvasionen sein. Anthropogene Störungen hingegen sind Landnutzung und Landveränderungen, direkt durch den Menschen verursacht, oder indirekt in Form von Klimaerwärmung durch kontinuierlich steigende Kohlendioxidkonzentrationen in der Atmosphähre herbeigeführt. Eine detaillierte Erforschung von Ökosystemen, der zu Grunde liegenden Prozesse und deren durch Störung verursachten Veränderungen sind Grundvorraussetzungen für ein besseres biogeochemisches Ökosystemverständnis und den damit verbundenen Veränderungen im Kohlenstoffkreislauf. Ziele: Diese Dissertation beschäftigt sich mit den Auswirkungen von Störungen auf die Funktion von jahreszeitlich geprägten Ökosystemen auf dem afrikanischen Kontinent (Subsaharisches Afrika, hier Sambia) und in der arktischen Tundra Sibiriens (Russische Föderation). Ebendiese Ökosysteme werden wahrscheinlich besonders stark von den Auswirkungen der globalen Erwärmung betroffen sein. Dies äussert sich beispielsweise durch häufigeres Auftreten von extremen Wetterereignissen wie Trockenperioden, Stürmen und erhöhten mittleren Jahrestemperaturen. Vier Hauptziele kennzeichnen diese Dissertation: Zunächst wurden Variablen definiert, die die Photosynthese- und Respirationsprozesse in jahreszeitlich besonders geprägten Ökosystemen beeinflussen. Im subsaharischen Afrika wurden ökosystemübergreifende meteorologische, sowie fernerkundungsbasierte Variablen (u.a. mittlerer jährlicher Niederschlag, fAPAR – Anteil der photosynthetisch aktiven Strahlung der von der Vegetation nutzbar ist) mit Ökosystem-Prozessen (Photosynthese und Respiration) in Verbindung gebracht. 5 Zusammenfassung Das zweite Ziel war die Veränderungen im Kohlenstoffhaushalt und den damit verbundenen Prozessen entlang eines Störungsgradienten (entwaldet bis hin zu nicht entwaldet) in einem Miombowald in Sambia zu quantifizieren. Ein spezieller Fokus bei dieser Studie lag auf den zeitlichen und räumlichen Veränderungen der Bodenrespiration. Ein weiteres Ziel in dem Miomboökosystem war die lokalen Kohlenstoffdioxidemissionen aufgrund von Entwaldung in Pro-Kopf Emissionen auf lokaler, als auch auf Landesebene zu schätzen und mit denen von Industrieländern zu vergleichen. Hierbei spielt die Resilienz nach der Störung eine zentrale Rolle. Viertes Ziel war es das Treibhauspotential (Kohlenstoffdioxid und Methan) eines immerfeuchten Seggen-Tundra Ökosystems in Russland vor und nach hydrologischer Manipulation zu bestimmen. Die Veränderung der Hydrologie wurde künstlich herbeigeführt um eine von verschiedenen möglichen Folgen (Temperaturerhöhung, Abschmelzen des Permafrostbodens, veränderte Hydrolgie u.v.m.) globaler Erwärmung in den arktischen Breiten zu simulieren. Methodik: Kernstück der Messungen war in beiden Ökosystemen die Eddy- Kovarianzmethode zur Bestimmung der Kohlenstoffdioxid-, Wasser- und Energieflüsse. Diese Technik erlaubt eine nicht-invasive, langzeitliche und vor allem kontinuierliche Betrachtung des Kohlenstoffdioxidaustausches über einem Ökosystem. In den untersuchten Systemen in Zambia (Miombowald) und in Sibirien (Seggentundra) wurden daher für mehrere Jahre Eddy-Kovarianztürme installiert. Zusätzlich zu den kontinuierlichen Kohlenstoffdioxidflussmessungen über dem System wurden Kammermessungen innerhalb beider Ökosysteme durchgeführt. Dabei kamen statische und dynamische Bodenatmungskammern als auch dynamische Photosynthesekammern im Miombowald zum Einsatz. In Sibirien wurden statische Kammern für die Methanmessungen verwendet. Weiterhin wurden die oberirdische Biomasse und der Bodenkohlenstoff bestimmt sowie Klassifikationen von Sub-Systemen anhand von Vegetationsdichte, Blattflächenindex und verschiedenen Arten der Bodenbedeckung durchgeführt. Statistik: Der Einfluss meteorologischer und struktureller Faktoren auf die Kohlenstoffdioxidflüsse wurde auf verschiedenen zeitlichen und räumlichen Ebenen analysiert. Dabei kamen lineare als auch nicht-lineare Funktionen zur Anwendung. Zusätzlich wurden Varianzanalysen genutzt um Unterschiede in den Bodenrespirationsraten entlang des Störungsgradienten in Sambia aufzudecken. 6 Zusammenfassung Ergebnisse: Die räumliche Verteilung der maximalen Photosynthesekapazität im subsaharischen Afrika wurde am stärksten vom mittleren jährlichen Niederschlag beeinflusst. Der zentrale Anpassungsmechanismus ist der Anstieg des maximalen Blattflächenindex (LAI) mit sich erhöhendem Jahres-Niederschlag. Dabei stieg die maximale Photosynthesekapazität mit steigendem LAI in Ökosystemen, die von C4-Pflanzen (häufig Gräser) dominiert werden, steiler an, als in Ökosystemen mit vorwiegend C3-Pflanzen (häufig Bäume). Auch die Ökosystemrespiration stand in engem Zusammenhang mit Niederschlag und dem daraus resultierenden Bodenwassergehalt. Für Systeme, die weniger als 1000 mm Regen im Jahr erhielten, war der Bodenwassergehalt der wichtigste Steuerfaktor der Respiration. Oberhalb dieser Grenze hatte die Temperatur den größten Einfluss auf die Respiration. Die gezeigten räumlichen Veränderungen in der maximalen Photosynthesekapazität von afrikanischen Ökosystemen konnten auch sehr gut mit Fernerkundungsdaten (fAPAR) beschrieben werden. Der Bodenwassergehalt erklärte den Großteil der saisonalen Schwankung der Bodenrespiration im sambischen Miombowald. Tägliche Variationen der Bodenrespiration hingegen wurden – zumindest in der Trockenzeit - hauptsächlich durch die Bodentemperatur beschrieben. Unterschiede in Bodenatmungsraten während der Regenzeit waren abhängig von der Häufigkeit und der Intensität der Regenereignisse. Die räumliche Vielfalt der Bodenrespirationmesswerte konnte durch den Gesamtkohlenstoffgehalt im Boden (ungestörter Miombowald) nachgezeichnet werden. Plotgemittelte Bodenatmungswerte waren ähnlich entlang des Störungsgradienten und folgten nicht dem Anstieg des Blattflächenindexes (von gestört zu ungestört). Die Zerstörung der oberirdischen Biomasse zur Produktion von Holzkohle, führte zu verringerten oberirdischen Kohlenstoffvorräten. Eine Hochrechnung dieser Biomasseverluste und der dadurch hervorgerufenen Emissionen auf Landesebene, resultierte in ähnlich großen Pro-Kopf Kohlenstoffdioxidemissionen für Sambia wie für Industrieländern (Annex B), wenn man eine vollständige Entwaldung unterstellt. Es kann jedoch von einer hohen Resilienz der betroffenen Ökosysteme ausgegangen werden, sodass eine entsprechende Bewirtschaftung eine vollständige Regeneration der Biomasse nach sich ziehen kann. Derzeit fehlen jedoch landesweite Forstinventuren. Ein weiteres Beispiel für jahreszeitlich besonders geprägte Ökosysteme war das SeggenTundra Ökosystem in Sibirien. Auch dieses System wurde durch Störung, in diesem speziellen Fall künstlich hervorgerufen, beeinflusst. Die gleichen Variablen die den Ökosystemaustausch von Kohlenstoffdioxid in Sambia beschrieben (Photosynthese und Respiration), wurden ebenso in Sibirien bestimmt. Dabei konnte gezeigt werden, dass 7 Zusammenfassung Bodentemperaturen die Ökosystemrespiration sowohl täglich als auch saisonal am stärksten beeinflussen. Ursprünglich sehr hohe Methanemissionen verringerten sich nach der Entwässerung des Ökosystems auf ein Niveau um Null. Saisonale Variationen im Methanausstoß standen in engem Zusammenhang mit Temperatur, Wasserstand und dem Fortschritt der Vegetationsperiode. Durch die Methanemissionen hatte das Ökosystem vor der Entwässerung ein sehr hohes Treibhausgaspotential. Nach der hydrologischen Veränderung war das Ökosystem weiterhin eine Netto-Treibhausgasquelle, jedoch um ein Vielfaches geringer als vor der Entwässerung. Ausblick: Störungen beeinflussten die Kohlenstoffdioxidflüsse in beiden Ökosystemen intensiv. Die Ökosystemfunktionen Photosynthese, Respiration und Methanemission wurden kurzfristig stark verändert. Es stellt sich daher die Frage, ob die Systeme langfristig in ihren ursprünglichen Zustand zurückkehren können. Für den offenen, semi-ariden Miombowald in Sambia ist diese Frage von besonderer Bedeutung, da eine Kombination von zwei Störungen vorliegt: der kurzfristigen durch Holzeinschlag und der langfristigen durch den Klimawandel. Geht man von einer durch weiteren Holzeinschlag ungestörten Regeneration aus, so hängt der zu erreichende Endzustand wahrscheinlich von den veränderten Klimaparametern, vor allem vom Niederschlagsmuster ab. Dies haben die vergleichenden Untersuchungen afrikanischer Ökosysteme gezeigt. Die Hauptvariablen, die diese Flüsse bestimmen, sind Feuchte und Temperatur. Insbesondere die jährliche Regenmenge ist ein wichtiger Faktor für die räumliche Variation der maximalen Photosynthesekapazität. Es ist daher anzunehmen, dass sich ein neuer Gleichgewichtszustand in Abhängigkeit von veränderten Niederschlagsmustern einstellt. Dies kann aufgrund von Veränderungen in der Artenzusammensetzung der Ökosysteme zustande kommen, z.B. über das Verhältnis von C3 zu C4-Pflanzen. Eine solche Anpassung der Photosynthesekapazität an sich verändernde Wasserverfügbarkeit über die Artenzusammensetzung wird hier als „dynamische Resilienz“ definiert. Dies bedeutet, dass kurzfristig gestörte Ökosysteme mit weiter fortschreitendem Klimawandel langfristig nicht zum Ausgangszustand zurückkehren, sondern sich an eventuelle neue Klimabedingungen anpassen. Dieser Effekt könnte zusätzlich durch weitere anthropogene Störungen beschleunigt werden. Ein ähnliches Bild wird für die ebenso saisonal besonders geprägten arktischen Breiten erwartet. Wenn globale Erwärmung langfristige und langsame Veränderungen hervorruft, besteht die Möglichkeit der Anpassung der Ökosysteme an die neuen klimatischen Bedingungen. Anpassung kann auch hier über eine Veränderung in der Artenzusammensetzung geschehen, z.B. bei der Entwässerung eines immerfeuchten Systems, 8 Zusammenfassung von Seggen zu Gräsern oder auch Sträuchern. Im Entwässerungsexperiment wurde eine von vielen möglichen und normalerweise langsameren Veränderungen, in kürzester Zeit umgesetzt. Somit war keine Anpassung des Systems möglich. Die erhaltenen Messungen zeigen jedoch, dass für den spezifischen Fall, Entwässerung einen positiven Einfluss auf die Reduzierung des Treibhausgaspotentials im Seggen-Tundra Ökosystem hatte. Wenn sich Ökosysteme an neue klimatische Begebenheiten anpassen, beispielsweise über die Artenzusammensetzung, ändern sich auch die Ökosystemfunktionen und deren zu Grunde liegenden Stoffkreisläufe. Diese Veränderungen vorherzusagen ist eine große Herausforderung für zukünftige biogeochemische und ökologische Forschung und oft nur unter zu Hilfenahme von Experimenten oder kontinuierlichen Beobachtungen zu erreichen. 9
