BP-4-Mu Muskel BP-4-Mu-1 S,T&L²8 Abb. 4-1 BP-4-Mu-2 S,T&L²8 Abb. 4-1 BP-4-Mu-3 S,T&L28 Abb. 4-3 BP-4-Mu-4 BP-4-Mu-5 Mikrostrukturen des Muskels Die Grundbausteine des Muskels sind die kontraktilen Proteine Myosin und Aktin. Myosin und Aktin bilden kontaktile, schlauchförmige Organellen, die Myofibrillen. Die Myofibrillen sind durch Querscheiben (Z-Scheiben) in Sarkomere unterteilt. Die Sarkomere erhalten ihr gestreiftes Aussehen (Skelett- und Herzmuskel) durch die regelmäßige Abfolge von Myosin- und Aktinfilamenten. Der Muskel verkürzt sich durch Übereinandergleiten der Aktin- und Myosinfilamente (Gleitfilamenttheorie). Die Aktinfilamente werden durch Kippbewegungen der Myosinköpfe zur Sarkomermitte bewegt. Diese Kippbewegungen finden bei Kontraktion mehrfach statt. Bei Relaxation lösen sich die Myosinköpfe von den Aktinfilamenten wieder ab. Die Energie zur Lösung der Myosinköpfe wird durch Spaltung von ATP zu ADP und Phosphat gewonnen. Bei Exitus fehlt diese Energiequelle, die Bindung von Myosin und Aktin kann nicht mehr aufgelöst werden, die Totenstarre tritt ein. B&S5 Abb. 13-3 BP-4-Mu-6 BP-4-Mu-7 Steuerung der Muskelkontraktion Die Muskelfasern werden in der Regel über Alpha-Motoneurone via die motorische Endplatte aktiviert. Diese Aktivierung löst in der Muskelfaser ein Aktionspotential aus, worauf die Faser nach dem „Alles-oder-Nichts-Prinzip“ kontrahiert. Abstufungen der Muskelkraft ergeben sich folglich durch die Anzahl der aktivierten Muskelfasern und die Frequenz der Aktionspotentiale. Ein Motoneuron versorgt über Axonkollaterale in einigen Fällen ganz wenige Fasern (z.B. Augenmuskulatur), in anderen Fällen bis zu Tausenden von Fasern (z.B. Arm-Biceps). Je weniger Fasern zu einer motorischen Einheit gehören, um so besser kann die Muskulatur feinreguliert werden. Der intrazelluläre Botenstoff ist Ca2+. Ein Anstieg von Ca2+ führt zur Kontraktion, ein Abfall zur Erschlaffung. Der Vorgang wird elektromechanische Koppelung genannt. Die Freisetzung der Kalziumionen erfolgt aus dem sarkoplasmatischen Retikulum; mittels einer Kalziumpumpe (ATP-getrieben) werden die Ionen dorthin wieder zurückgeführt. S,T&L28 Abb. 4-6 BP-4-Mu-8 B&S5 Abb. 13-2E BP-4-Mu-9 BP-4-Mu-10 Energieverbrauch und Stoffwechsel bei Muskelarbeit Bei Muskelarbeit kommt es zu einer enormen Steigerung des Energieverbrauchs im Muskel (100- bis 1000-fach). Dabei wird aber nur 40 bis 50% in mechanische Energie und Arbeit umgesetzt, wobei nur 20 bis 30% wirklich mechanischer Nutzeffekt ist und der Rest energiekonsumierenden Erholungsprozessen zufällt. 50 bis 60% werden jedoch in Wärme umgewandelt. Beim Kältezittern dient die Wärmeproduktion des Muskels auch der Regulation der Körpertemperatur. Die Energie für die Muskelkontraktion stammt aus der Oxidation von Fettsäuren und Kohlehydraten (aerober Energiestoffwechsel) , aber auch - bei Spitzenbelastung - aus der Glykolyse und dem Abbau von energiereichen Phosphatverbindungen (anaerober Energiestoffwechsel). Diese Energiequellen dienen dazu, den verbrauchten Muskelkraftstoff ATP zu regenerieren. S,T&L28 Abb. 4-15 BP-4-Mu-11 S,T&L28 Abb. 4-16 BP-4-Mu-12 BP-4-Mu-13 Glatte Muskulatur Unter dem Lichtmikroskop ist keine Querstreifung der Muskulatur zu beobachten, weil die Aktin- und Myosinfilamente nicht regelmäßig angeordnet sind. Man unterscheidet zwei Muskulaturtypen: SingleUnit-Typ und Multi-Unit-Typ Single-Unit- Typ: Die Muskelzellen sind durch Nexus bzw. Gap Junctions so verbunden, daß sie als eine Einheit fungieren. Beispiele: Darm, Uterus, Ureter, Gefäßmuskulatur. Diese Muskel weisen eine spontan-rhythmische Aktivität auf, die durch die vegetativen Nervenfasern moduliert wird. Multi-Unit- Typ: Hier werden die Muskelfasern direkt von vegetativen Nervenfasern gesteuert, die aus den sogenannten Varikositäten ihre Neurotransmitter abgeben. Beispiele: Iris, Samenleiter, Pilomotoren. Diese Muskelart erlaubt eine feinere Steuerung der Muskelarbeit. Die Filamentverschiebung und die ATP-Spaltung erfolgen 100 - 1000mal langsamer als in der Skelettmuskulatur, wobei auch der Energieaufwand dementsprechend kleiner ist. Glatte Muskeln sind daher besonders für Haltefunktionen geeignet. Die intrazelluläre Regulation der Kontraktionen erfolgt auch über Kalziumionen.