Biologie-Skript 11/12, Herr Blaurock 2 Neurobiologie 2.1 Grundlagen Das Reiz-Reaktions-Schema Struktur einer Nervenfaser Die Myelinscheide ist die Zusammenfassung aller Schwann'schen Zellen. Die Signalrichtung der Nervenzelle geht von den Dendriten durch den Zellkörper und schließlich durch das Axon bis zu den Endknöpfchen. (Gleichmäßige Aufteilung des Signals in den Kollateralen) Markhaltige Nervenfasern habe eine ausgeprägte Myelinscheide, während diese bei "marklosen" Nervenfasern zwar vorhanden, aber deutlich einfacher gebaut ist. Da dennoch eine Myelinscheide vorliegt ist der Begriff jedoch etwas irreführend. Je ausgeprägter die Myelinscheide, desto besser die Reizweiterleitung (durch elektrische Isolation). Die entscheidenden Einflussfaktoren auf die Leitungsgeschwindigkeit einer Nervenfaser sind deren Durchmesser sowie die Ausprägung der Myelinscheide. Biologie-Skript 11/12, Herr Blaurock 2.2 Das Ruhepotential Bei Elektrodenmessungen an Riesenaxonen eines Tintenfisches haben Hodkin und Huxley 1939 festellen können, dass zwischen Membranaußen- und -innenseite ein Spannungsunterschied von ca. -70mV besteht. Dieser dauerhaft existierende Potentialunterschied wird auch als Ruhepotential bezeichnet. Das Ruhepotential entsteht dadurch, dass zahlreiche Ionensorten innerhalb der Nervenzelle in anderer Konzentration vorliegen als im Außenraum. Gleichzeitig ist die Durchlässigkeit für diese Ionensorten sehr unterschiedlich. Durch Kaliumkanäle können Kaliumionen entsprechend ihres Konzentrationsgefälles von innen nach außen strömen. Hierdurch entstehen eine positive Ladung auf der Zellaußenseite und eine negative Ladung auf der Zellinnenseite. De Kaliumausstrom wird begrenzt durch die Abstoßung der positiven Ionenladung (K+) durch die Ladung der Membranaußenseite. Zur Aufrechterhaltung des Ruhepotentials ist es nötig, so wohl Leckströme von Natriumionen in die Nervenzelle als auch ausgetretene Kaliumionen zurückzuführen. Hierzu dient die Natrium-KaliumIonenpumpe, welche durch einen aktiven Antiport (-> Cytologie) beide Konzentrationsgefälle gleichzeitig aufrechterhält. Biologie-Skript 11/12, Herr Blaurock 2.3 Das Aktionspotential Das Aktionspotenzial ist die Membranpotenzialänderung eines Axons nach Eintreffen eines Nervensignals. Verantwortlich für das Aktionspotenzial sind spannungsabhängige Natrium- und Kaliumkanäle. Ablauf: 1) Das Ruhepotenzial von -70 mV liegt vor. Die spannungsabhängigen Natrium- und Kaliumkanäle sind geschlossen, die zeitabhängige Inaktivierung des Natriumkanals ist offen. 2) Durch einen ankommenden Reiz steigt das Membranpotenzial auf über -50 mV an (Depolarisation). Der spannungsabhängige Natriumkanal öffnet sich (zeitabhängige Inaktivierung ist immer noch offen) und Natrium strömt sehr schnell in die Zelle. Hierdurch depolarisiert die Membran weiter, bis das Membranpotenzial schließlich sogar positiv ist. (Overshoot). Der spannungsabhängige Kaliumkanal ist weiterhin geschlossen. 3) Am Höhepunkt des Aktionspotenzials schließt die zeitabhängige Inaktivierung den Natriumkanal, obwohl die spannungsabhängige "Schranke" noch offen ist. Zudem kommt es kurz vor dem Höhepunkt durch die gestiegene Spannung zur Öffnung der spannungsabhängigen Kaliumkanäle. Durch den Ausstrom von Kalium entlang des Konzentrationsgradienten sowie den gestoppten Natriumeinstrom kommt es zu einer erneuten Absenkung des Membranpotenzials (Repolarisation) 4) Bei der Unterschreitung von -50 mV schließen die spannungsabhängigen Natriumkanäle vollständig während die Kaliumkanäle weiterhin offen sind. Durch den schnellen Ausstrom und die langsame Reaktionszeit der Kaliumkanäle kommt es an dieser Stelle sogar zu einer Potenzialdifferenz, die höher ist als das ursprüngliche Ruhepotenzial (Hyperpolarisation/ Undershoot). Kurz darauf öffnet sich die zeitabhängige Inaktivierung der Natriumkanäle (die spannungsabhängige "Schranke" ist jedoch weiterhin geschlossen) und die Kaliumkanäle schließen sich. Die NatriumKalium-Pumpe stellt die ursprünglichen Ionenkonzentrationen wieder her (es strömen insgesamt bei einem Aktionspotential vergleichbar geringe Ionenmengen ein und aus) und das Axon befindet sich wieder im Ursprungszustand