Pflanzenernährung - Institut für Allgemeine Botanik und
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Pflanzenernährung • Nährstoffaufnahme aus dem Boden • Metabolismus und Funktion von Nährstoffen • N- Stoffwechsel • P- Stoffwechsel Literatur • Brennicke, Schopfer: Pflanzenphysiologie Spektrum Verlag • Folien: einzelne Abbildungen/Folien wurden genutzt über: Teaching Tools in Plant Biology, published by the American Society of Plant Biologists Essenziellen Nährelemente • werden von allen Pflanzen unbedingt benötigt • sind nicht ersetzbar • haben physiologische Funktion • 14 anorganische Elemente für Ernährung und Stoffwechsel essentiell Makro- und Mikroelemente • Aufnahme organischer Elemente in Form von C, H, O über Stoffwechsel • Aufnahme mineralische Nährelemente in gelöster Form aus dem Boden • Makroelemente: werden in größerer Menge benötigt -> C, H, O, N, K, P, Ca, Mg, S • Mikroelemente: nur in Spuren (Spurenelemente) benötigt -> B, Cl, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, Ni Förderliche Nährstoffe • wachstums-fördernd aber nicht essentiell • Na, Si, Co, Se Mangelerscheinungen • Stoffwechsel- und Entwicklungsdefekte • Zwergenwuchs • Chlorosen • Nekrosen • Produktion von Anthocyanen Makronährstoffe: N, P, K, S, Mg und Ca Plants assimilate mineral nutrients from their surroundings Plants assimilate mineral nutrients mainly as cations or anions Mineralstoffe im Boden liegen in unterschiedlichen Bindungsformen vor Mineralstoff ionisch ausgefällt/adsorbiert organisch gebunden N NH4+, NO3- NH4+-Tonminerale Proteine, DNA K K+ K+-Tonminerale -- P H3PO4 ↔ PO43- Fe-PO4, Al -PO4 ATP, DNA, Zucker-P However, larger and more complex nutrients also can be taken up Räumliche Nährstoffverfügung Massenfluss Diffusion H2O K+ H2O PO43K+ Interzeption NO3Mg2+ H2O H2O Transportwege von Mineralstoffen im Boden • 3 Möglichkeiten der Aufnahme: • Interzeption = Wurzelvolumen verdrängt Bodenvolumen -> Wurzel wächst zum Nährstoff (geringer Teil von Nährstoffen) • Massenfluss = die im Bodenwasser gelösten Nährstoffe werden mit dem Wasserstrom zur Wurzel geleitet -> hohe Transpiration = hoher Transport an Wurzeloberfläche (Hauptweg für Nitrat und Magnesium) • Diffusion = Transport entlang dem Konzentrationsgefälle - bestimmt durch das Konzentrationsgefälle zwischen Boden und Wurzel und dem Diffusionskoeffizienten des Mineralstoffs (Hauptweg für Kalium und Phosphor) Nährstoffmobilisierung • große Wurzeloberfläche (mit Mykorrhiza) • Länge der Wurzelhaare • Wurzelexsudate = org. Ausscheidungsprodukte -> beeinflussen pH der Rhizosphäre, mobilisieren und chelatisieren Nährstoffe -> begünstigen bzw. benachteiligen manche Mikroorganismen - > MO in Rhizosphäre • Transportsysteme der Wurzeln Nutrient uptake, assimilation and utilization involve many processes Soil pH affects nutrient availabilitySome soils are acidic, others basic Atlas of the biosphere, University of Wisconsin; FMoeckel Stickstoff - Funktion • Grundbaustein für Proteine und Nukleinsäuren • benötigt für Chlorophyllsynthese • fördert Wachstum von Blättern und Spross • fördert Biomasseproduktion N - Mangelerscheinung • kümmerliches, spärliches Wachstum • blassgrüne/gelbe Färbung der Blätter N2-Mangel bei Kartoffel (http://www.yara.de/pflanzenernaehrung) • kurzer Spross, kleine Blätter • Verfärbung der Blüten • Später Nekrosen N2-Mangel bei Mais (http://www.yara.de/pflanzenernaehrung) Phosphor - Funktion • Grundbaustein für Proteine und Nukleinsäuren • benötigt für Enzymaktivitäten (ATP) • fördert Wachstum von Blättern • fördert Blüten- und Samenbildung • fördert frühe Wurzelbildung und- entwicklung P - Mangelerscheinung • junge Pflanzen sind zwergwüchsig und dünn • purpurrote Verfärbungen P-Mangel bei Kartoffel (http://www.yara.de/pflanzenernaehrung) der Blattränder, Adern und Stängel • Seitenwurzelbildung ist beeinträchtigt N2-Mangel bei Mais (http://www.yara.de/pflanzenernaehrung) Schwefel - Funktion • fördert Wachstum von Blättern und Spross • fördert Biomasseproduktion • beteiligt an Chlorophyllsynthese • Grundbaustein für Proteine und Nukleinsäuren • Membranaufbau S - Mangelerscheinung • kümmerliches, straff aufrechtes Wachstum • Chlorosen zwischen den S-Mangel bei Kartoffel (http://www.yara.de/pflanzenernaehrung) Blattnerven der jüngeren Blätter -> jüngsten Blätter sind hellgelb S-Mangel bei Mais (http://www.yara.de/pflanzenernaehrung) Kalium - Funktion • wichtig für Synthese von Kohlenhydraten und Proteinen • Bildung und Transport von Stärke, KH und Fetten • Erhöht Resistenz gegenüber von Pflanzenkrankheiten • erhöht Vitalität und Widerstandsfähigkeit der Pflanze K - Mangelerscheinung • Ränder und Spitzen der unteren Blätter werden gelb und später braun • fortschreitend Bildung von K-Mangel bei Kartoffel (http://www.yara.de/pflanzenernaehrung) Chlorosen • Einrollen der Blattränder • Wachstum ist gehemmt • vorzeitigen Welken und Absterben K-Mangel bei Mais (http://www.yara.de/pflanzenernaehrung) Magnesium - Funktion • benötigt für Chlorophyllsynthese -> Photosynthese • Synthese und Speicherung von wichtigen Pflanzeninhaltsstoffen (Kohlenhydrate, Proteine, Fette) • förderlich bei Aufnahme anderer essentieller Elemente • Translokation von Phosphat und Fetten • Enzyme-Aktivierung Mg - Mangelerscheinung • gelbliche, unregelmäßige Scheckung/Streifung der Blätter • fortschreitend Bildung von Chlorosen Mg- Mangel bei Kartoffel (http://www.yara.de/pflanzenernaehrung) • In den gelblichen Bereichen können nekrotische Flecken auftreten Mg- Mangel bei Mais (http://www.yara.de/pflanzenernaehrung) Calcium - Funktion • erhöht Vitalität der Pflanze • fördert Aufnahme und Synthese anderer essentieller Nährstoffe • wichtig für Aufbau der Zellwand Ca - Mangelerscheinung • Blattspitzen weisen hellgrüne bis weißliche Flecken auf • fleckige, gestreifte Läsionen Ca- Mangel bei Kartoffel (http://www.yara.de/pflanzenernaehrung) • Nekrosen • Blätter oft geringelt Ca-Mangel bei Mais (http://www.yara.de/pflanzenernaehrung) Nitrogen: The most abundant mineral element in a plant Nitrogen can be found in many inorganic forms Species Name Oxidation State R-NH2 Organic nitrogen, urea -3 NH3, NH4+ Ammonia, ammonium ion -3 N2 Nitrogen N2O Nitrous oxide +1 NO Nitric oxide +2 HNO2, NO2- Nitrous acid, nitrite ion +3 NO2 Nitrogen dioxide +4 HNO3, NO3- Nitric acid, nitrate ion +5 0 Adapted from Robertson, G.P. and Vitousek, P.M. (2009). Nitrogen in agriculture: Balancing the cost of an essential resource. Annu. Rev. Environ. Res. 34: 97-125. Plants are an important part of the global nitrogen cycle How do plants optimize their uptake and utilization of nitrogen? Nitrogen metabolism: Uptake, assimilation and remobilization Most plants take up most of their nitrogen as nitrate NO3- See Li, B., Li, G., Kronzucker, H.J., Baluška, F. and Shi, W. (2014). Ammonium stress in Arabidopsis: signaling, genetic loci, and physiological targets. Trends Plant Sci. 19: 107-114; Britto, D.T. and Kronzucker, H.J. (2013). Ecological significance and complexity of N-source preference in plants. Ann. Bot. 112: 957-963. Assimilatorische Nitratreduktion • Ort: speziesspezifisch in Wurzeln, Spross oder Blätter • Transport über Xylem (Wurzel -> Sproß-> Blatt) oder Phloem (Blatt ->Spross -> Wurzel) • Transportverbindungen: v.a. Glutamin und Asparagin ( u.a. Arginin, Citrullin, Allantoin, Allantoinsäure) • Verteilerverbindung: Glutamin und Glutamat Plants have specific transporters for NO3-, NH4+ and other N forms Nacry, P., Bouguyon, E. and Gojon, A. (2013). Nitrogen acquisition by roots: physiological and developmental mechanisms ensuring plant adaptation to a fluctuating resource. Plant Soil. 370: 1-29, With kind permission from Springer Science and Business Media Primary N assimilation: NO3- is reduced to NH4+ prior to assimilation Nitratreduktion • erfolgt in 2 Teilreaktionen I. Nitratreduktion im Cytosol: NO3− + 2e− + 2H+ → NO2− + H2O II. Nitritreduktion in Plastiden: NO2− + 6e− + 8H+ → NH4+ + 2H2O Nitratreduktion in Cp Nitratreduktase Cytosol NADH + H+ + NAD+ 2e- NO3− + 2e− + 2H+ NO2− + H2O Nitrat Nitrit Chloroplast Nitritreduktase NH4+ + 2H2O NO2− + 6e− + 8H+ 6e- Ammonium 6Fdox 6Fdred Glutamat h*v = Photonenenergie • In grünen Zellen kommen Elektronen (Ferredoxin als Donor) aus der Lichtreaktion der PS • In nichtgrünen Zellen kommen Elektronen vermutl. aus dem Pentosephosphatzyklus Nitrate reductase is a large enzyme with a complex catalytic scheme Lambeck, I.C., Fischer-Schrader, K., Niks, D., Roeper, J., Chi, J.-C., Hille, R. and Schwarz, G. (2012). Molecular mechanism of 14-3-3 protein-mediated inhibition of plant nitrate reductase. J. Biol. Chem. 287: 4562-4571. GS/GOGAT assimilates inorganic nitrogen into organic molecules Ammonium – Assimilation GS/GOGAT-Zyklus • In den Plastiden erfolgt die Inkorporation des Stickstoffs (Ammonium) in die Aminosäuren Glutamin und Glutamat: Glutamin-Synthetase = GS Glutamat + NH4+ + ATP Glutamin + ADP + Pi Der eingebaute Stickstoff wird über Transaminierung in andere Glutamin-2 OxogluteratAminotransferase = GOGAT Glutamin + 2-Oxoglutarat + e− 2 Glutamat Aminosäuren überführt oder Export aus Cp gegen Austausch von Malat. • Als Elektronen-Donator für Glutamat-Synthese wird in den Wurzel-Plastiden NADH und in den Chloroplasten der Blätter Ferredoxin verwendet. Gln synthetase (GS) expression is regulated by many factors Martin, A., et al., and Hirel, B. (2006). Two cytosolic glutamine synthetase isoforms of maize are specifically involved in the control of grain production. Plant Cell. 18: 3252-3274. Plants form intimate symbioses with nitrogen-fixing bacteria and mycorrhizal fungi Symbiose mit Knöllchenbakterien mikrobe-des-jahres.de Stickstofffixierung • nur wenige MO können molekularen N2 aufnehmen: symbiontisch in Knöllchenbakterien (Rhizobien) mit Leguminosen nichtsymbiontisch in Algen/Bakterien (z.B. Cyanobakterien) • Wirtspflanze versorgt den Symbionten mit Energie und Kohlenstoffassimilaten • Symbiont liefert etwa 90 % des von ihm assimilierten Luftstickstoffes an die Wirtspflanze Knöllchenbakterien • sind verbreitete Bodenbakterien • aus der Familie der Rhizobiaceae • > 90 % der Arten bilden mit Pflanzen (Leguminosen) eine Symbiosen (in Form von Wurzelknöllchen) aus • reduzieren molekularen Stickstoff (N2) zu Ammoniak (NH3) bzw. Ammonium (NH4+) • Symbiose -> enge Lebensgemeinschaft -> führt bei den Rhizobien zu morphologischen und physiologischen Veränderungen, bei den Pflanzen zur Ausbildung spezieller Organe Die Stickstoff-Reduktion im Knöllchenbakterium Nitrogenase N2 + 8e- + 8H+ + 16ATP 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi • als Elektronen-Donor fungieren Flavoproteine (z.B. Ferredoxin) • Nitrogenase überträgt die Elektronen auf den Stickstoff • Nitrogenase ‐ Komplex ist O2 empfindlich, das Bakterium ist jedoch aerob • Lösung des Problems: Sauerstoffschutzmechanismen indem die Pflanze Leghämoglobin produziert • NH3-Assimilation erfolgt in der Wirtszelle -> Aufbau von Aminosäuren Knöllchenbildung (Nodulation) • Phasen der Nodulation: • Signalaustausch und Zellerkennung zwischen den Partnern • Infektionsprozess • Zellvermehrung und Gewebedifferenzierung • Etablierung neuer Stoffwechselwege Steps in nodule development Communication: Flavonoids and Nod factors Nod factor perception induces root hair curling Bacterial entry and nodulation process Symbiotic nitrogen fixation requires teamwork Infektion und Knöllchenbildung 1) Erkennung von Wirtspflanze und Symbiont (Absonderung von chem. Signalstoffen: Flavonoide) 2) Aktivierung von NOD-Genen -> Biosynthese von versch. NOD-Faktoren in Bakterienzellen (wichtig für Infektion) 3) Rhizobium durchdringt die Schleimschicht der Wurzelhaare -> Krümmungsreaktion der Wurzelhaare mit Einschluss des Bakteriums 4) Auflösung der Zellwand -> um das eindringende Bakterium wird ein intrazellulärer Infektionssack gebildet durch Einstülpung der Zellwand 5) Infektionssack entwickelt sich zu einem Infektionsschlauch -> dringt bis in die Wurzelrinde 6) Bakterien gelangen in das Cytoplasma der Rindenzellen Infektion und Knöllchenbildung (7) Vermehrung der Bakterien: Zellteilungen in der Wurzelrinde -> Bildung von Knöllchen (Symbiosomen) -> sind von einer spez. Membran umgeben - der Peribacteroidenmembran) (8) Signalumwandlung und Signalverarbeitung führen zur Differenzierung von Bakteroiden (9) Biosynthese von versch. Nodulinen in Zellen der Wurzelknöllchen (wichtig für N2Fixierung) (10) Ausbildung von Leghämoglobinen (O2-bindendes Protein -> wirkt als O2-Puffer) (11) Bakteroide fungieren in der Wirtszelle als N2-fixierende Organellen (Enzymausstattung, die für die N2-Bindung und Assimilation erforderlich sind) The rhizobia-legume symbiosis • The nodule is a unique root organ designed to support endosymbiotic rhizobia and N2-fixation • Upon infection, the rhizobia differentiate into bacteroids • Bacteroids are enclosed in the plant cell by the symbiosome • Symbiosomes are surrounded by a specialized plant membrane - the peribacteroid membrane Photo credits: Ninjataco; Louisa Howard; James Hutton Institute Infektion und Knöllchenbildung (7) Vermehrung der Bakterien: Zellteilungen in der Wurzelrinde -> Bildung von Knöllchen (Symbiosomen) -> sind von einer spez. Membran umgeben - der Peribacteroidenmembran) (8) Signalumwandlung und Signalverarbeitung führen zur Differenzierung von Bakteroiden (9) Biosynthese von versch. Nodulinen in Zellen der Wurzelknöllchen (wichtig für N2Fixierung) (10) Ausbildung von Leghämoglobinen (O2-bindendes Protein -> wirkt als O2-Puffer) (11) Bakteroide fungieren in der Wirtszelle als N2-fixierende Organellen (Enzymausstattung, die für die N2-Bindung und Assimilation erforderlich sind) Phosphorus Reprinted from Blank, L.M. (2012). The cell and P: From cellular function to biotechnological application. Curr. Opin. Biotech. 23: 846 – 851 by permission of Elsevier. Phosphorus is an essential nutrient and found in many biomolecules H3PO4 ↔ H2PO4- + H+ ↔ HPO42- + 2H+ ↔ PO43- + 3H+ Plants are part of the global phosphorus cycle: Preindustrial Adapted from Smil, V. (2000). Phosphorus in the environment: Natural flows and human interference. Annu. Rev. Energy Environ. 25: 53–88 and Vaccari, D.A. (2000). Phosphorus: A looming crisis. Sci. Am. June: 54 – 59; Fixen, P.E. and Johnston, A.M. (2012). World fertilizer nutrient reserves: a view to the future. J. Sci. Food Agricul. 92: 1001-1005. Plants are part of the global phosphorus cycle: Postindustrial Phosphorus in soil is in the form of immobile, insoluble complexes Lewis, D.G. and Quirk, J.P. (1967). Phosphate diffusion in soil and uptake by plants. Plant nd Soil. 26: 445-453; With kind permission from Springer Science and Business Media Plant and microbial exudates can increase Pi availability Arbuscular mycorrhizal fungi facilitate P-uptake in most plants Karandashov, V. and Bucher, M. (2005). Symbiotic phosphate transport in arbuscular mycorrhizas. Trends Plant Sci. 10: 22-29 with permission from Elsevier; see also Smith, S.E., Jakobsen, I., Grønlund, M. and Smith, F.A. (2011). Roles of arbuscular mycorrhizas in plant phosphorus nutrition: Interactions between pathways of phosphorus uptake in arbuscular mycorrhizal roots have important implications for understanding and manipulating plant phosphorus acquisition. Plant Physiol. 156: 1050-1057. (See also Teaching Tools in Plant Biology 19: Plants and their Microsymbionts). Root system architecture can optimize foraging for phosphate Péret, B., Clément, M., Nussaume, L. and Desnos, T. Root developmental adaptation to phosphate starvation: better safe than sorry. (2011). Trends Plant Sci. 16: 442-450 with permission from Elsevier; Lynch, J.P. (2011). Root phenes for enhanced soil exploration and phosphorus acquisition: Tools for future crops. Plant Physiol. 156: 1041-1049. PHT1 phosphate transporters mediate uptake and transport
