Eudikotyledonen - Thieme Connect

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Monokarpellate Schließfrüchte sind die Nuss, z. B. Arachis hypogaea (Erdnuss), die Beere, z. B. Actaea und die Steinfrucht z. B. Prunus (Kirsche, Pflaume).
Beispiele für chorikarpe Schließfrüchte sind Nüsschenfrüchte, wie sie bei Ranunculus (Hahnenfuß) und Fragaria (Erdbeere, Abb. 3.16b) vorkommen, und die
Steinfrüchte der Gattung Rubus (Brombeeren, Himbeeren). Die Begriffe Beere,
Nuss und Steinfrucht werden auch für coenokarpe Schließfrüchte benutzt. Die
Walnuss (Juglans regia) ist eine coenokarpe Steinfrucht, bei der zwei Karpelle
beteiligt sind. Die Panzerbeeren der Citrusfrüchte, Gattung Citrus, gehören ebenfalls zu den chorikarpen Schließfrüchten.
Zerfalls- und Spaltfrüchte können sowohl monokarpellat als auch coenokarpellat sein. Beispiele für coenokarpe Formen sind die Doppelnuss der Apiaceae
(Doldengewächse) und die Klausenfrucht der Boraginaceae (Boretschgewächse.
Eine monokarpellate Zerfallsfrucht ist die Gliederhülse, wie sie sich bei der Fabaceae Desmodium findet.
Neben den eigentlichen Früchten kommen auch Fruchtstände vor, bei denen
die Früchte eines Blütenstandes in eine Einheit verschmolzen sind. Einige wichtige Nutzpflanzen bilden solche Fruchtstände, z. B. Ananas (Ananas comosus,
Abb. 3.16e), Feige (Ficus carica) und die Maulbeere (Morus nigra).
Einkeimblättrige: Monophyletische Linie der Angiospermen mit der Apomorphie,
dass nur ein Keimblatt gebildet wird.
Idioblast: Bezeichnet eine Zelle, deren besondere Eigenschaften sie von den übrigen parenchymatischen Zellen unterscheidet.
Frucht: Bildet sich bei der Samenreife aus dem Fruchtknoten (Ovar). Bei einigen
Fruchtformen sind auch andere Teile der Blüte beteiligt.
Fruchtstand: Fruchtartige Struktur, die aus einem Blütenstand bei der Samenreife
entsteht.
Karyopse: Einsamige Frucht der Poaceae (Süßgräser), deren Merkmale sind eine
stark reduzierte Samenhülle, die eng mit der trockenhäutigen Fruchtwand
verbunden ist. Der entwickelte Embryo liegt seitlich im Endosperm.
Raphiden: Nadelförmige Oxalatkristalle, die in den Vakuolen von Idioblasten in
Bündeln (Fasces) vorliegen und wohl eine Abwehrfunktion gegen Herbivore
besitzen.
3.4
Echte Zweikeimblättrige (Eudikotyledonen)
Die Apomorphie der Eudikotyledonen ist der tricolpate (dreigefurchte)
Pollen, der bei vielen Gruppen dieser artenreichen und morphologisch äußerst
diversen Gruppe vorhanden ist. Die Blütenorgane sind meist in Wirteln zu 4
(tetramer) oder 5 (pentamer) Organen angeordnet. Die Eudikotyledonen
umfassen eine Kronengruppe mit zwei Hauptlinien, die Rosiden und Asteriden,
sowie eine Reihe von Ordnungen, die eine Stufenleiter bilden. Zu dieser
Stufenleiter gehören Ordnungen wie die Caryophyllales, Ranunculales und
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3.4 Echte Zweikeimblättrige (Eudikotyledonen)
3
3 Samenpflanzen
Saxifragales. Die beiden Kronengruppenlinien, die Rosiden und Asteriden,
stellen mehr als 2/5 aller Angiospermenarten. Zu den Rosiden gehören unter
anderem die Buchengewächse (Fagaceae), Schmetterlingsblütler (Fabaceae)
und Rosengewächse (Rosaceae), während die Asteriden viele Familien mit
verwachsenen Blütenkronen umfassen wie zum Beispiel die Korbblütler
(Asteraceae), Lippenblütler (Lamiaceae) und Nachtschattengewächse (Solanaceae). Der Artenreichtum der Eudikotylen spiegelt sich auch in ihrer
ökologischen Vielfalt wieder. Sehr viele wichtige Bäume gehören zu dieser
Linie und heutige Waldtypen sind von ihnen geprägt. Dazu kommen viele
Kräuter, Stauden und Lianen. Mit den Ericales stellen sie eine Familie, die auch
als Aufsitzerpflanzen (Epiphyten) eine große Rolle spielen. Eine Reihe von
Wasserpflanzen gehört ebenfalls zu den Eudikotyledonen, obwohl diese
Anpassung weit seltener bei dieser Linie als bei den Monokotylen auftritt.
Die traditionelle Unterscheidung Monokotyledonen versus Dikotyledonen kann
nicht aufrecht erhalten werden, da die Dikotyledonen keine natürliche Einheit
sind. Merkmale, die zur Unterscheidung herangezogen wurden, wie zwei Keimblätter, allorhize Bewurzelung, sekundäres Dickenwachstum und nicht parallele
Aderung sind ungeeignet, da plesiomorphisch (ursprünglich). Die Zahl der
Blütenorgane in den Wirteln mit 4 (tetramere) oder 5 (pentamere) ist hingegen
ein Merkmal der echten Zweikeimblättrigen (Eudikotyledonen).
Es würde hier zu weit führen, alle Gruppen der Eudikotyledonen ausführlich
darzustellen. Deshalb werden hier nur die wichtigsten Linien beschrieben. Zahlreiche Beziehungen innerhalb der Eudikotylen sind noch immer nicht hinreichend geklärt und entsprechend sind gewichtige Änderungen in den nächsten
Jahren zu erwarten. Allerdings ergibt sich ein Grundmuster, das wohl die Phylogenie korrekt widerspiegelt (Abb. 3.17). Die Basis der Eudikotylen bildet eine
Stufenleiter mit Ordnungen wie die Ranunculales (Hahnenfußgewächse) und
Proteales. Die Krongruppe hingegen umfasst zwei Hauptlinien, die Rosiden
und Asteriden. Eine Apomorphie der Krongruppe ist das Vorkommen von Ellagsäurederivaten. Beide Großgruppen werden noch weiter in Eurosiden I und
Eurosiden II bzw. Euasteriden I und Euasteriden II unterteilt. Zu den Rosiden
gehören die Ordnungen Brassicales (Kreuzblütler), Cucurbitales (Kürbisgewächse), Fabales (Schmetterlingsblütler), Fagales (Buche- und Eichengewächse), Malvales (Malvengewächse), Rosales (Rosengewächse) sowie eine Reihe weniger
bedeutsamer Ordnungen. Die Asteriden umfassen eine ähnliche Vielfalt von Ordnungen wie die Apiales (Doldenblütler), Asterales (Korbblütler und Verwandte),
Ericales (Heidekrautgewächse), Lamiales (Lippenblütler) und Solanales (Nachtschattengewächse). Die meisten dieser Gruppen entbehren eindeutige morphologische Apomorphien und es sind derzeit keine Apomorphien für die Rosiden
bekannt. Die Asteriden sind wiederum durch Iridoide und Tropanalkaloide als
Produkte in ihrem sekundären Stoffwechsel charakterisiert. Sie zeigen allerdings
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zwei Trends im Blütenbau. Zum einen eine zunehmende Fixierung der Zahl der
Blütenorgane und zum anderen die Tendenz zu Blüten mit verwachsenen
Blütenteilen und zygomorphen Blüten.
Die Position in der Phylogenie der Eukaryoten ist für eine Reihe von Ordnungen nicht eindeutig geklärt. Sie sind entweder Teil der Stammlinie der Eudikotylen oder jeweils Teil des Stammes der Rosiden oder Asteriden. Es handelt sich
dabei um die Caryophyllales (Nelkengewächse), die parasitischen Santanales
und die Saxifragales (Steinbrechgewächse).
Die Ranunculales sind meist krautige Pflanzen, deren Blüten meist radiärsymmetrisch gebaut sind. Bei den meisten Vertretern dieser Linie sind die
Blütenteile unverwachsen. Zu den Ranunculales gehören als wichtigste Familien
die Berberidaceae (Berberitzen), Papaveraceae (Mohngewächse) sowie die
Ranunculaceae (Hahnenfußgewächse). Eine Apomorphie der Ranunculales ist
die Ausbildung von Benzylisochinolin-Alkaloiden (z. B. Berberin, S. 396). Eine
weitere isolierte Linie der Stufenleiter sind die Proteales. Diese Ordnung umfasst
drei Familien mit sehr unterschiedlichem Bau der Blüten und des übrigen Pflanzenkörpers. Es handelt sich um Bäume und Sträucher der Proteaceae, die vorwiegend in tropischen und subtropischen Wäldern Australiens und Südafrikas vorkommen. Der Europäer bekommt diese auffallenden Blütenstände meist als
Bestandteil von Trockenblumengebinden im Winter zu sehen. Die Schwesterlinie
der Proteaceae sind die Platanaceae (Platanus), eine kleine Familie von Bäumen,
die vorwiegend in der nördlichen Hemisphäre vorkommen. Die Schwestergruppe
zu beiden bildet die Familie der Nelumbonaceae, die eine einzige Gattung mit
zwei Arten umfasst.
Die Ordnung der Saxifragales ist weit einheitlicher als die der zuvor
beschriebenen Ordnung. Die wichtigsten Familien sind die Crassulaceae mit
der Gattung Sedum (Mauerpfeffer), Grossulariaceae mit der Gattung Ribes (Johannisbeeren), Hamamelidaceae mit der Gattung Hamamelis (Zaubernuss),
Paeoniaceae mit der Gattung Paeonia (Pfingstrosen) sowie die Saxifragaceae
mit der Gattung Saxifraga (Steinbrech). Es handelt sich dabei um Kräuter oder
Sträucher und selten um Bäume, die in der nordischen Hemisphäre weit verbreitet sind.
Eine gut definierte Ordnung mit unklaren Beziehungen zu anderen Angiospermen stellen die Caryophyllales dar. Diese Ordnung umfasst 28 Familien
die etwa 6,3 % aller Angiospermenarten einschließt. Die Kerngruppe dieser Ordnung ist gekennzeichnet durch die Apomorphien einer kampylotropen Samenanlage sowie die Kristallstruktur der Proteine in den Plastiden der Siebröhren.
Ein Teil der Caryophyllales ist durch den Besitz von Betalainen charakterisiert.
Diese Linie wurde schon früh als eigenständige Linie erkannt und als Centrospermen bezeichnet. Eine Linie der Caryophyllales wird ausschließlich von fleischfressenden Pflanzen gebildet. Dazu gehören die Nepenthaceae (Kannenpflanzen)
und Droseraceae mit den Gattungen Drosera (Sonnentau) und Dionaea (Venusfliegenfalle, S. 482, Abb. 13.17a–d). Vielen Caryophyllaceae ist die Anpassung
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3.4 Echte Zweikeimblättrige (Eudikotyledonen)
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an trockene und nährstoffarme Böden gemeinsam. Wichtige Vertreter mit
Anpassungen an Trockenheit sind die Aizoaceae zu denen die Gattung Lithops
(Lebende Steine) gehört sowie die Cactaceae (Cacteen). Anpassung an Trockenheit weisen auch die Amaranthaceae (Fuchsschwanzgewächse) sowie die Caryophyllaceae (Nelkengewächse) auf. Vielen dieser Familien ist das Vorkommen
eines Crassulaceen-Säurestoffwechsels (CAM) (S. 244) gemeinsam. Bei den Amaranthaceae kommt ebenfalls ein C4-Stoffwechsel häufig vor. Dieser ist nicht wie
oft geglaubt auf die Poaceae beschränkt.
Die Fähigkeit zur Wasserspeicherung in Geweben wird als Sukkulenz bezeichnet. Formen von Sukkulenz sind Blattsukkulenz, sie findet sich bei den Crassulaceae (Dickblattgewächsen), sowie Wurzelsukkulenz. Bei Cacteen ist das wasserspeichernde Gewebe
zumeist im Spross, diese Stammsukkulenz geht mit der Reduktion der Blattorgane
und Seitensprosse einher. Wenn Blätter gebildet werden, sind diese nur kurzlebig. Die
Photosynthese wird weitgehend von der Sprossoberfläche wahrgenommen. Hierdurch
wird die Oberfläche stark reduziert, was wiederum den Verlust an Feuchtigkeit verringert. Viele sukkulente Pflanzen haben außerdem einen CAM-Stoffwechsel. Die Reduktion
der Seitensprosse führt zur Ausbildung von mehr oder weniger kegelförmigen Strukturen den Areolen. Aus diesen entspringen Blattdornen. Bei einigen Cacteen kommen
hierzu noch Glochidien, d. h. mit Widerhaken besetzte Haare. Nicht alle Cacteen sind
kugel- bzw. säulenförmig, zum Beispiel die Gattung Mammillaria. Zu den Cacteen gehören auch die Scheibencacteen (Opuntia), von der die Kakteenfeige stammt. Es wird auch
häufig übersehen, dass Cacteen in den Neuwelttropen eine Reihe wichtiger epiphytischer
Gattungen stellen, z. B. Rhipsalis. Eine epiphytische Cactee ist auch die berühmte Königin
der Nacht (Selenicereus grandiflorus), die nur nachts blüht. Diese auffälligen, großen
Blüten sind dadurch an die Bestäubung von Fledermäusen angepasst.
Die Rosiden umfassen 16 Ordnungen, von denen hier nur die Wichtigsten kurz
beschrieben sein sollen. Die Geraniales sind für uns vor allem wegen der Gattungen Geranium und Pelargonium von Bedeutung. Die Myrtales stellen mit den
Melastomataceae eine der wichtigsten tropischen Familien. Diese Familie ist
leicht an der Aderung ihrer Blätter zu erkennen. Die Cucurbitales sind vor
allem bedeutsam wegen der Gattungen Cucurbita (Kürbis) und Cucumis (Gurken,
Melonen). Die Fabales umfassen nur zwei Familien, die Fabaceae und die Polygonaceae. Allein die Fabaceae schließen mehr als 18 000 Arten ein. Viele Vertreter dieser Ordnung gehen eine Symbiose mit Stickstoff-fixierenden Bakterien der
Gattung Sinorhizobium ein. Es sei auch erwähnt, dass nicht alle Mitglieder dieser
Familie Schmetterlingsblüten haben. Zu der Familie gehören neben Formen mit
Schmetterlingsblüten wie die Gattung Phaseolus (Bohnen) auch die Gattungen
Cassia mit unverwachsenen, radial angeordneten Kronblättern sowie Acacia
mit Pinselblumen. Der Familie gemeinsam ist allerdings die Hülsenfrucht. Die
meisten Arten sind Bäume, wobei auch viel Sträucher und einige Kräuter vorkommen. Die nächste wichtige Ordnung sind die Fagales, die eine Reihe von
Familien mit wichtigen Baumgattungen einschließt. Es handelt sich dabei um
die Betulaceae (Birkengewächse), Fagaceae (Buchengewächse) und Juglandaceae
(Walnussgewächse). Diese Familien zeichnen sich durch vorwiegende Wind-
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3 Samenpflanzen
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bestäubung sowie ein charakteristisches Pollenkorn aus. Die Rosales sind ebenfalls ökonomisch wichtig und umfassen vor allem die Rosaceae. In den letzten
Jahren verdichteten sich die Hinweise, dass Cucurbitales, Fabales, Fagales und
Rosales verwandt sind. Alle vier Ordnungen enthalten Gattungen, die Symbiosen
mit Mikroorganismen eingehen, die zur Stickstofffixierung befähigt sind. Dabei
handelt es sich zum einen um Symbiosen mit Rhizobiaceae (Wurzelknöllchenbakterien), die bei einer Reihe von Gattungen der Fabaceae (Fabales) sowie
einer Gattung Parasponia der Cannabaceae (Rosales) in den an den Wurzeloberflächen geformten Knöllchen zu finden sind (s. 294, Abb. 8.8). Zum anderen handelt es sich um Symbiosen mit Actinomyceten insbesondere der Gattung Frankia.
Diese Symbiosen sind bei Gattungen der Rosales in den Familien der Elaeagnaceae, Rhamnaceae und Rosaceae (Dryas), der Cucurbitales in den Familien Coriaceae and Datiscaceae sowie den Fagales in den Familien Betulaceae (Alnus),
Casuarinaceae (Casuarina) und Myricaceae zu finden. Eine weitere bemerkenswerte Linie innerhalb der Rosales umfasst vier Familien: Cannabaceae (Hanfgewächse), Moraceae (Maulbeergewächse), Ulmaceae (Ulmen) und Urticaceae
(Brennnesselgewächse). Der wichtigste Vertreter dieser Linie ist die Gattung
Ficus (Moraceae). Diese Gattung umfasst mehr als 750 Arten, die zumeist als
Bäume oder selten als Lianen wachsen. Die Blüten dieser Linie sind sehr stark
reduziert und in kompakte Blütenstände zusammengefasst.
Bei Ficus (Feigenbaum) sind diese Infloreszenzen zu einem geschlossenen Becher (Syconium) umgeformt, in dessen Inneren die Blüten sitzen. Der Innenraum besitzt eine kleine
Öffnung, einen Kanal (Ostiolum) zum Innenraum, durch den Insekten, in diesem Fall
kleine Feigenwespen (Hymenopteren), hinein- und hinausgelangen können. Es handelt
sich um eine einzigartige Koevolution zwischen Blütenpflanzen und ihren Bestäubern.
Die äußerst vielfältige Ordnung der Malpighiales umfassen die Euphorbiaceae
(Wolfsmilchgewächse) sowie die Passifloraceae. Die Blüten der Euphorbiaceae
sind meist sehr stark reduziert. In einigen Fällen, z. B. in der Gattung Euphorbia,
bestehen die einzelnen Blüten nur noch aus einem Karpell oder einem Staubblatt. Diese sind in eine blütenähnliche Infloreszenz, das Pseudanthium, zusammengefasst. Die Blüten der Passifloraceae, insbesondere der Gattung Passiflora,
sind hingegen auffällig groß und haben eine sehr komplexe Blütenhülle, die einmalig im Pflanzenreich ist.
Seit wenigen Jahren, publiziert 2007 im international hochrangigen Journal Science, ist
bekannt, dass auch die Rafflesiaceae zu dieser Ordnung gehören. Sie sind Teil der Euphorbiaceae-Linie. Dies ist überraschend, da die Euphorbiaceae meist sehr kleine, reduzierte
Blüten besitzen, die Rafflesiaceae-Linie hingegen die größte Blüte überhaupt hervorbringt. Die Blüte, der vorwiegend in Borneo und Sumatra zu findenden Gattung Rafflesia,
kann mehr als einen Meter im Durchmesser sein und bis zu sieben Kilogramm auf die
Waage bringen. In Anbetracht der Unterschiede in der Blütengröße zu den nächsten
Verwandten Euphorbiaceae muss in der Evolution dieser Linie die Blütengröße um den
Faktor 80 multipliziert worden sein.
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3.4 Echte Zweikeimblättrige (Eudikotyledonen)
3
3 Samenpflanzen
Den Malpighiales verwandt sind die beiden Ordnungen der Celastrales und
Oxilidales.
Die Brassicales sind zusammen mit den Malvales die wichtigsten Ordnungen
der Eurosiden II. Die fast ausschließlich krautigen Brassicaceae sind bedeutend
als Nutzpflanzen (Brassica) aber neuerdings auch wegen der Modellpflanze Arabidopsis thaliana (S. 134). Die Malvales sind eine äußerst vielgestaltige Ordnung,
deren wichtigste Familie nunmehr die Malvaceae sind. Diese sind allerdings
durch die Einbeziehung mehrerer anderer Familien in den letzten Jahren neu
definiert worden: So gehören heute neben Malvus und Hibiscus auch die Gattungen Theobroma (Cacao), Sterculia (Lieferant des Strychnins) und Tilia (Linde)
dazu. Weitere wichtige Vertreter der Malvales sind die Dipterocarpaceae. Die
Unterfamilie Dipterocarpoideae umfasst eine Reihe von Gattungen (Dipterocarpus, Hovea, Shorea), die sowohl in ökologischer Hinsicht als auch für die Forstwirtschaft in den Tropenwäldern Südostasiens bedeutend sind. Der dritten Ordnung, die Sapindales, gehören zumeist tropische Bäume an. Zu dieser Ordnung
gehört auch die Gattung Acer (Ahorn).
Die Asteriden stehen in ihrem Reichtum an Arten den Rosiden keineswegs
nach, obwohl sie etwas weniger vielgestaltig sind. Die Zahl krautiger Formen
ist größer, dafür ist die Bedeutung im Bereich Bäume etwas geringer.
Die Ordnungen der Cornales und Ericales bilden eine Stufenleiter, während
die Krongruppen aus zwei bemerkenswert gut definierten Linien bestehen: die
Euasteriden I und II. Bei den Euasteriden I sind als Apomorphie die Primordien
der Kronblätter (Petalen) zu einem Ring verschmolzen, und es besteht die Tendenz zu verwachsenen Kronröhren. Bei den Euasteriden II ist dies nicht der Fall.
Die wichtigste Ordnung der Stufenleiter der Asteriden stellen wohl die Ericales mit den Heidekrautgewächsen (Ericaceae) dar. Diese Familie ist vor allem
eine der wichtigsten epiphytischen Pflanzengruppen und zeigt eine Reihe von
Adaptationen an nährstoffarme Substrate. In Europa sind die Ericaceae ja gerade
als Pflanzen der Hochmoore und armer Sandböden von Bedeutung. Diese Fähigkeit haben die Ericaceae vor allem einer eigenen Mycorrhiza zu verdanken, bei
der ein Ascomycet den Pilzpartner stellt. Zu den Ericales gehören auch die Theaceae mit den Gattungen Camellia, der Teestrauch heißt Camellia sinensis. Die
Vielfalt der Ordnung sollte hier unterstrichen werden. Die Sarraceniaceae ist
eine der wenigen insektivoren Familien, die nicht zu den Caryophyllales gehören.
Die Euasteriden I umfassen vier Ordnungen, von denen drei von großer
Bedeutung sind. Die Gentianales umfassen vor allem tropische Gruppen, die
mit den Rubiaceae eine der artenreichsten Baumfamilien stellen. Die Apocynaceae (Hundsgiftgewächse) gehören zu dieser Ordnung. Die zweite wichtige Ordnung stellen die Solanales, die mit den Solanaceae (Nachtschattengewächse)
eine für die menschliche Ernährung und Kultur unabkömmliche Familie stellt.
Zu den Solanaceae gehören die Tomaten (die frühere Gattung Lycopersicon, die
heute als Teil der artenreichen Gattung Solanum angesehen wird), Kartoffel (Solanum tuberosum), Paprika und Chili (Capsicum) und auch der Tabak (Nicotiana).
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Eine weitere Familie der Solanales sind die Convolvulaceae, die unter anderem
die Gattungen Ipomoea und Convolvulus umfassen. Zuletzt sollen die Lamiales
erwähnt sein, zu denen einige sehr artenreiche Familien gehören. Die Mehrheit
dieser Pflanzen sind Kräuter oder Stauden. Mit den Orobanchaceae gehört
auch eine parasitische Familie zu dieser Linie. Andere wichtige Familien sind
die Gesneriaceae, Lamiaceae, Plantaginaceae, Scrophulariaceae und Verbenaceae.
Die Klassifikation der Lamiales ist derzeit im Umbruch und viele Familien werden einer
neuen Definition unterworfen. Das beste Beispiel sind die Scrophulariaceae (Braunwurzgewächse), die in ihrer traditionell gebrauchten Definition polyphyletisch sind: Eine
Reihe von Familien wurden ausgegliedert und sowohl als eigenständig und neu gefasst
anerkannt, z. B. Plantaginaceae (Wegerichgewächse). Eine Besonderheit innerhalb der
Lamiales sind die Lentibulariaceae, die drei insektivore Gattungen Genlisea, Pinguicula
und Utricularia umfasst.
Die Euasteriden II umfassen vier wichtige Ordnungen und eine Reihe isolierter
Familien. Die Ordnung der Aquifoliales ist definiert durch die Apomorphien „Stipeln vorhanden“ und eingeschlechtliche Blüten. Diese Ordnung ist in Europa mit
der Gattung Ilex (Stechpalme) vertreten. Weit bedeutender sind die Apiales, die
eine Reihe wichtiger Familie, wie die Araliaceae, Pittosporaceae und Apiaceae
(Doldenblütler), umfassen. Diese Ordnung ist von anderen Asteriden getrennt
durch das Vorkommen von choripetalen Blüten, d. h. die Petalen sind bis zum
Grund frei. Bei Euasteriden sind sympetale Blüten die Regel. Die Ordnung der
Dipsacales ist im Vergleich relativ artenarm, sie umfasst eine Reihe Gattungen
temperierter Zonen wie Dipsacus (Karde), Sambucus (Holunder) und Viburnum
(Schneeball). Die Ordnung ist an ihrem eigenartig gebauten Kork (perizyklisch)
sowie der Zahl von drei oder mehr Karpellen im Gynoeceum erkennbar. Bei
anderen Euasteriden ist nur ein Karpell vorhanden. Die Klassifikation der Familien in dieser Ordnung unterlag in den letzten Jahren eines radikalen Wandels.
Die vierte Ordnung des Euasteriden II stellt zugleich eine der artenreichsten
Linien der Angiospermen dar. Von den 12 Familien der Asterales ist allerdings
nur eine reich an Arten: Die Asteraceae (Korbblütler) umfassen mehr als 90 %
aller Arten dieser Linie. Eine Apomorphie dieser Ordnung könnte sein, dass
hier Inulin (Polysaccharidgemisch aus Fructosemolekülen mit einer Kettenlänge
bis zu 100 Molekülen und einem endständigen Glucoserest) meist Stärke als
Speicherstoff ablöst.
Inulin spielt zunehmend eine Rolle für die menschliche Ernährung, da es als Ersatz für
Stärke, Zucker und Fette dienen kann. Inulin enthält deutlich weniger Energie (Kalorien)
als Stärke und andere häufig gebrauchte Polysaccharide.
Die Asterales umfassen neben den Asteraceae eine Reihe kleinere Familien wie
die Campanulaceae (Glockenblumengewächse und Menyanthaceae (Fieberkleegewächse). Letztere sind Süßwasserpflanzen, die in Mitteleuropa mit der Gattung Menyanthes vorkommt. Zu dieser Familie gehört auch die Wassergartenpflanze Nymphoides. Die Campanulaceae umfassen neben den eigentlichen Glo-
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3.4 Echte Zweikeimblättrige (Eudikotyledonen)
3
3 Samenpflanzen
ckenblumengewächsen (z. B. Campanula, Jasiona, Phyteuma) auch die früher als
eigenständige Familie angesehene Gruppe der Lobelien (Lobelia). Diese haben
mono-symmetrische Blüten, während die Familie sonst eher radiärsymmetrische
Blüten besitzt. Schließlich seien hier die Asteraceae, die früher Compositae
genannt wurden, vorgestellt. Diese Familie umfasst mehr als 23 000 Arten in
etwa 1600 Gattungen. Diese Familie besitzt kompakte Blütenstände, bei denen
die zygomorphen Blüten in Köpfchen stehen. Der Kelch der Blüten ist sehr
stark reduziert und wird bei einer Reihe von Gattungen durch einen Haarkranz
(Pappus) ersetzt. Der Köpfchenboden ist von einer Hülle von grünen bis braunen
Hüllblättern (Involucralblatt) umgeben. Ähnliche Blütenstände finden sich auch
bei einigen Gattungen der Campanulaceae und Dipsacaceae, aber diese sind
durch den Aufbau der Blüten oder das Fehlen der Köpfchenhülle (Involucrum)
unterschieden. Die Frucht der Asteraceae ist eine einsamige trockene Schließfrucht (Achäne).
Abb. 3.17 Phylogenie der Eudikotyledonen, wie sie sich derzeit darstellt. In Anbetracht der Vielfalt ist es nicht erstaunlich, dass einige Linien noch immer unzureichend verstanden sind.
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Bei den Asterales wurde mehrmals eine besondere Form der Pollenpräsentation entwickelt die sekundäre Pollenpräsentation. Diese kommt bei sehr vielen Familien dieser
Ordnung vor, gelegentlich auch bei Familien anderer Ordnungen (z. B. Papaveraceae, Loasaceae, Fabaceae, Polygalaceae, Apocynaceae, Rubiaceae). Bei der primären Pollenpräsentation wird der Pollen in/auf den Theken der Antheren dargeboten. Es handelt sich hierbei um den plesiomorphen Merkmalszustand und findet sich bei den meisten Angiospermen. Bei der sekundären Pollenpräsentation wird der Pollen auf anderen Organen der
Blüte angeboten, wobei es sich meist um die Außenseite des Griffels und der Narbe handelt. Diese sind dann sehr häufig dicht behaart.
Die Blütenstände der Asteraceen können ein oder zwei Blütentypen umfassen.
Beide sind zygomorph. Bei den Röhrenblüten bildet sich eine fünflappige
Kronröhre aus. Bei den Strahlenblüten ist die Kronröhre asymmetrisch, sodass
sich ein Kronenlappen ausbildet, der entweder drei oder fünf Ausbuchtungen
hat. Wenn beide Blütentypen vorkommen, bilden die Strahlenblüten einen äußeren Kranz, während die Röhrenblüten innen stehen.
3.4.1
Die Gestalt der Blüte
Die Blüten der Angiospermen sind extrem vielgestaltig und es ist nicht einfach,
generelle Tendenzen in ihrer Evolution festzustellen. Ursprüngliche Angiospermen haben oft ein ungegliedertes Perianth, das aus unverwachsenen Tepalen
besteht, freie Karpelle und Stamen, spiralig angeordnete Blütenorgane von oft
nicht genau bestimmter Zahl. Im Laufe der Entfaltung der Angiospermen wird
die Zahl der jeweiligen Blütenorgane zunehmend definiert und eine spiralige
Anordnung durch wirtelige Blütenorganstellungen ersetzt. Die Monokotylen
sind durch die Grundzahl 3 gekennzeichnet, während Grundzahlen 4 und 5
bei den Krongruppen der Eudikotylen verbreitet sind.
Verwachsungen können jeweils die einzelnen Teile der Blüte betreffen oder
im abgeleiteten Zustand auch verschiedene Blütenteile umfassen, z. B. die Sepalen und die Petalen. Die Karpelle sind wohl die am häufigsten verwachsenen
Organe. Dabei kann die Samenanlage entweder im Zentrum des Ovariums liegen
(Centrosperm) oder aber am Rande. Häufig ist die Bildung einer Röhre durch das
Verwachsen der Petalen (Kronröhre) oder Tepalen (Perigonröhre).
Eine weitere Tendenz ist der Verlust des radiärsymmetrischen Aufbaus, wie er
sich bei vielen ursprünglichen Linien findet. Monosymmetrische Blüten bezeichnen wir als zygomorph. Radiärsymmetrie und Zygomorphie sind die beiden
häufigsten Symmetrietypen. Der Übergang von Radiärsymmetrie zu Zygomorphie wird meist entweder durch die Reduktion von Bestandteilen eines Kreises
von Blütenorganen oder durch Verwachsung von Teilen aber nicht des gesamten
Kreises erreicht.
Ein wichtiges Hilfsmittel zur Darstellung der Blüten sind Blütendiagramme, die die Zahl,
Stellung und Art der Verwachsungen festhalten. In ihrer einfachsten Form handelt es sich
um Blütenformeln. Aufgrund der Zahlenverhältnisse in den Kreisen werden Blüten als
isomer bezeichnet, d. h. alle Kreise haben die gleiche Zahl von Organen, als heteromer
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3 Samenpflanzen
(anisomer), d. h. die Kreise unterscheiden sich in der Zahl von Organen. Aufgrund der
Stellungsverhältnisse werden Blüten als azyklisch bezeichnet, d. h. alle Organe sind spiralig angeordnet, als zyklisch, d. h. die Organe stehen in Kreisen (Wirteln) oder als hemizyklisch, d. h. es liegt eine gemischte Anordnung von teilweise in Schrauben und teilweise in Wirteln angeordneten Organen vor.
3.4.2
Wuchsformen der Samenpflanzen
Vor allem die Angiospermen zeigen eine schwer erfassbare Vielfalt von Wuchsformen: Als Kraut bezeichnet man einjährige oder mehrjährige Pflanzen ohne
nennenswertes sekundäres Dickenwachstum. Stauden sind mehrjährige krautige Pflanzen mit beschränktem sekundären Dickenwachstum. Die Abgrenzung
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m Abb. 3.18 Blütendiagramme und -formeln dienen dazu, die Formenvielfalt der
Angiospermenblüte zu beschreiben. In der einfachsten Form gibt das Blütendiagramm
einen schematischen Querschnitt durch die Blüte wieder, bei der alle Organe schematisch
dargestellt werden. Bei den meisten Blüten sind die Blütenorgane entweder in Wirteln oder
in Spiralen angeordnet. Letzteres findet sich vor allem bei den Magnoliiden und Mitgliedern der ANITA-Stufenleiter. Die Abkürzungen bei den Beispielen der Blütenformeln
bedeuten: A = Androeceum; C = Krone; G = Gynoeceum; K = Kelch; P = Perigon. Folgende
Elemente sind mit Sonderzeichen markiert: Verwachsen = (); Organe in mehreren Wirteln =
x + x; oberständiger Fruchtknoten + Linie unter dem G; unterständiger Fruchtknoten =
Linie über dem G; radiäre Blüte = *, zygomorphe Blüte = q, mehr als 10 Organe pro Wirtel
= T. a Schema einer Schmetterlingsblüte der Fabaceae (nicht alle Fabaceae haben solche
Blüten). Ein Beispiel für eine zygomorphe Blüte mit einem Karpell und einem differenzierten Androeceum, das aus 9 fertilen und einer sterilen Stamina besteht. Die Grundzahl der
Blütenorgane pro Wirtel ist 5. b Beispiel einer Monokotylenblüte mit einer undifferenzierten Blütenkrone (Perigon), wie sie sich bei einem Tulpen-Kultivar (Tulipa) findet. Die
Grundzahl der Blütenorgane pro Wirtel ist 3. c Querschnitt durch die Blüte des Hibiscus
(Malvaceae). Ein Beipsiel für eine Eudikotylenblüte mit differenzierter Krone, Kelch und verwachsenem Gynoeceum. Die Grundzahl der Blüte ist 5 pro Wirtel. Allerdings sind die
Staubblätter sekundär in der Evolution dieser Linie vermehrt.
(b von K. Munk, Idstein; c von K.-J. Dietz, Bielefeld)
von Kräutern und Stauden ist nicht immer eindeutig. Bäume und Sträucher sind
Holzgewächse, bei denen das sekundäre Dickenwachstum von großer Bedeutung
ist. Sträucher werden von Bäumen aufgrund des Fehlens eines langlebigen Stammes unterschieden. Bei Bäumen kann man wiederum zwischen monopodialen
und sympodialen Wuchsformen unterscheiden. Bei einem Monopodium ist die
Achse aus einem dominierenden Vegetationskegel entstanden, während in
einem sympodialen Sprossverband die scheinbar ununterbrochene Achse
durch eine Reihe von übergipfelten Achselsprossen entsteht. Eine besondere
Form sind Kletterpflanzen mit sekundärem Dickenwachstum. Diese werden als
Lianen bezeichnet.
Bei einer Reihe von Angiospermen kommen besondere Formen der Sprossorganisation vor. So bilden eine Reihe von Monokotyledonen aus den Ordnungen Asparagales und Liliales unterirdische Speicher- bzw. Überdauerungsorgane aus, die als Zwiebel (Bulbus) bezeichnet werden. Es handelt sich dabei
um gestauchte Sprossachsen, die schuppen- oder schalenförmig Blätter tragen.
Beispiele für Zwiebeln finden sich bei der Gattung Allium, zu der die Küchenzwiebel (Allium cepa) sowie der Knoblauch (Allium sativum) gehören, sowie bei
Tulipa (Tulpen).
Andere Abwandlungen, die für die Wuchsform von großer Bedeutung sind,
stellen Haftorgane dar. Sie ermöglichen, der Pflanze zu klettern. Es kann sich
dabei um Wurzeln handeln, z. B. beim Hedera helix (Efeu), oder um Ranken.
Dies sind fadenförmige einfache oder verzweigte Organe, die der Verankerung
an der Tragpflanze dienen. Es kann sich dabei um umgewandelte Nebenblätter,
z. B. bei Pisum sativum (Erbse), oder um Teile der Blattspreite, z. B. bei der
Gattung Vicia (Wicken), handeln.
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3.4 Echte Zweikeimblättrige (Eudikotyledonen)
3 Samenpflanzen
3.4.3
Nektarien und Hydathoden
Bei Nektarien handelt es sich um Gewebe, das Zuckerlösungen abgibt. Diese
können im Bereich der Blüte angelegt sein (florale Nektarien) oder aber unabhängig von der Blüte entweder am Spross oder Blatt verteilt sein (extraflorale
Nektarien). Letztere kommen nicht nur bei Angiospermen vor, sondern auch
bei einer Reihe von Farnen, z. B. bei jungen Blättern des Adlerfarns (Pteridium)
und an den Blattstielen bei einigen Arten der Passionsblumen (Passiflora,
S. 491). Florale Nektarien sind nur bei Angiospermen bekannt und stehen im
Zusammenhang mit der Bestäubung durch Insekten.
Hydathoden sind weit verbreitet bei Gefäßpflanzen und finden sich in der
Regel auf der Blattspreite. Sie dienen dazu Wasser abzugeben (Guttation,
S. 323). Strukturell sind Hydathoden bemerkenswert einfach gebaut. Es handelt
sich um Durchbrechungen in der Cuticula mit einem meist lockeren Gewebe.
3.4.4
Blütenstände (Infloreszenzen) der Angiospermen
Im Bezug auf den weiblichen Zapfen der Koniferen wurde der Begriff des Blütenstandes (Infloreszenz) eingeführt. Es handelt sich dabei um den Teil des Sprosses, der die Blüten trägt. Angiospermen zeigen eine erstaunliche Vielfalt, die auf
der Grundlage ihrer Entwicklung und Grad der Verzweigung in verschiedene
Typen eingeteilt werden. Hier sollen nur kurz die Prinzipien und die wichtigsten
Typen dargestellt werden. Blütenstände werden aufgrund der Entwicklung des
Hauptsprosses der Infloreszenz in zwei Grundformen eingeteilt. Zum einen handelt es sich um offene Infloreszenzen, bei denen der Spross nicht mit einer
Endblüte sein Wachstum einstellt, und zum anderen um geschlossene Infloreszenzen, bei denen der Spross sein Wachstum in einer Endblüte beendet (Abb.
3.19a). Die andere Einteilung bezieht sich auf den Grad der Verzweigung. Bei
einfachen Blütenständen ist die Achse der Infloreszenz unverzweigt, während
bei zusammengesetzten Blütenständen die Achse der Infloreszenz verzweigt.
Bei racemösen Blütenständen ist eine durchgehende Hauptachse vorhanden,
während bei cymösen Blütenständen keine Hauptachse erkennbar ist. Dies
liegt daran, dass die Hauptachse direkt nach der Verzweigung eine Endblüte
bildet. Durch die Kombination dieser Prinzipien können Blütenstände in zwei
Großgruppen mit Untergruppen eingeteilt werden.
Geschlossene Blütenstände. Racemöse geschlossene Blütenstände haben
eine durchgehende Blütenachse, die unverzweigt sein kann (Ähre, Traube)
oder verzweigt (Rispe). Den cymösen geschlossenen Blütenständen fehlt hingegen eine Hauptachse, da das apikale Meristem der Hauptachse in einer Blüte
aufgebraucht wird. Es handelt sich somit um geschlossene Blütenstände. Man
spricht von einem Monochasium, wenn nur eine Seitenachse ausgebildet wird.
Bei Dichasien bilden sich zwei Seitenachsen aus. Den seltenen Fall von mehr
als zwei Seitenachsen nennt man ein Pleiochasium. Beispiele für Monochasien
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sind der Schraubel und der Wickel (Abb. 3.19d). Dichasien sind das eigentliche
Dichasium sowie der Doppelwickel (Cymoid, Abb. 3.19c). Bei den geschlossenen
racemösen Blütenständen gibt es noch einige Sonderformen, die hier kurz
erwähnt sein sollten. Diese haben eine schirmförmige Ausbildung, da die Seitenachsen und die Hauptachse mit einer Endblüte in diesem Falle eine Ebene bilden.
Die Rispe wird hierbei zur Schirmrispe, die Traube zur Doldentraube oder zur
Trugdolde. Bei der Trugdolde entspringen alle Seitensprosse vom selben Punkt
wie der die Endblüte tragende Spross. Am Grunde der Dolde findet sich ein
Kranz von Hüllblättchen, die den Tragblättern entsprechen. Eine Spirre, Blütenstandstyp der Binsengewächse (Juncaceae), ist eine becherförmige Rispe, bei
der die äußeren Seitensprosse die inneren überragen.
Abb. 3.19 Infloreszenz. Neben den Blüten und Früchten ist auch die Anordnung der
Blüten am Spross, dem Blütenstand (Infloreszenz), vielfältig. a offene und geschlossene
Infloreszenz, b schwach verzweigte Blütenstände, c stark verzweigte Blütenstände,
d cymöse Teilblütenstände.
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3.4 Echte Zweikeimblättrige (Eudikotyledonen)
3
3 Samenpflanzen
Offene Blütenstände. Die offenen Blütenstände sind sehr vielgestaltig und
können aus Teilfloreszenzen (Partialfloreszenzen) aufgebaut sein. Es gibt relativ
einfach gebaute polystele Blütenstände wie offene Trauben, Ähren, Doldentrauben, Doppeltrauben und Dolden. Zu diesen Blütenständen zählt auch der Kolben
und das Köpfchen (Abb. 3.19b). Zudem kommen komplexe Blütenstände vor,
deren Partialfloreszenz ein Di- oder Monochasium ist: Thyrsus (Abb. 3.19c).
An Blütenständen finden sich meist stark reduzierte Blätter, bei denen es sich
um die Tragblätter der Blüten bzw. Sprossachsen handelt. Diese sind meist klein
und gehen frühzeitig verloren. Solche Blütenstände nennt man bractös. Allerdings können diese Tragblätter auch vergrößert werden und Schaufunktion
übernehmen. Diese nennt man dann Hochblätter und die Blütenstände frondos.
Ein Beispiel für einen frondosen Blütenstand stellt der Ahornstab dar, bei dem
die Spatha dem Hochblatt entspricht.
Zweikeimblättrige: Bezeichnet Angiospermen, deren Embryo zwei Kotyledonen
hat. Diese plesiomorphe Struktur beschreibt allerdings eine nicht natürliche
Einheit (Zweikeimblättrige).
Nektarien: Drüsengewebe das polysaccharidreiche Sekrete abgibt. Nektarien
können extrafloral stehen, d. h. außerhalb der Blütenstände, oder floral, d. h.
innerhalb der Blüte bzw. Blütenstände. Extraflorale Nektarien finden sich an den
Blattstielen der Gattung Passiflora bzw. an jungen Blättern (Wedeln) des Adlerfarns (Pteridium). Beispiele für florale Nektarien finden sich bei der Gattung
Euphorbia.
Blütenformel: Darstellung des Aufbaus und der Zahlenverhältnisse der Organe
einer Blüte.
Infloreszenz (Blütenstand): Der Teil des Sprosses, der die Blüten trägt. In der
Regel wird das apikale Meristem der Infloreszenz zur Blütenbildung aufgebraucht.
Allgemein unterscheidet man geschlossene, mit einer Endblüte, versus offene
Infloreszenzen, bei denen eine Endblüte fehlt. Ein anderes Begriffspaar ist
racemöse versus cymöse Infloreszenzen. Bei ersteren ist eine Hauptachse erkennbar, während diese bei den cymösen fehlt.
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