dem Erreger der Spelzenbräune - ETH E

T
H
Diss.
E
Diss. Nr.
3989^-
Zur Kenntnis
von
Septoria nodomm Berk.,
dem Erreger der
Spelzenbräune
und einer Blattdürre des Weizens
ABHANDLUNG
ZUR ERLANGUNG
DER WÜRDE EINES DOKTORS DER
TECHNISCHEN WISSENSCHAFTEN
DER
EIDGENÖSSISCHEN TECHNISCHEN
HOCHSCHULE IN ZÜRICH
VORGELEGT VON
ALFRED
BRÖNNIMANN
DIPL. ING.-AGR. ETH
GEBOREN AM 5.1.1936
VON
KÖNIZ,
KT. BERN
Angenommen auf Antrag
k 7 %^
Ser.
,411
1)
von
Prof Dr-H- Kern> Ref erent
j ^al-Prof.
Dr. H.
Zogg, Korreferent
1968
Druck
von
A W
Hayn's Erben, Berlin West
Veröffentlicht in
„Phytopathologische Zeitschrift, Band 61, Seite
Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg
101—146
(1968).
Eidgenössische Landwirtschaftliche
Versuchsanstalt Zürich-Oerlikon
Direktor: Dr. R. Salzmann
Zur Kenntnis
von
Spelzenbräune
der
Septoria nodorum Berk., dem Erreger
und einer Blattdürre des Weizens
Von
A. Brönnimann
Mit 27
Abbildungen
C. Methoden. I. Reinkultur des Pilzes;
Problemstellung.
Anlage der Feldversuche; IV. Beurteilung der Entwicklungs¬
stadien des Weizens; V. Beurteilung des Befalles des Weizens; VI. Aufarbeitung der Feld¬
D. Ergebnisse. I. Pathogenität einiger Stämme von Septoria
versuche nach der Ernte.
nodorum; II. Einfluß der Infektion mit verschiedenen Sporenkonzentrationen von Septoria
nodorum auf den Befall von Weizen; 1. Infektion junger Pflanzen im Gewächshaus, 2. In¬
fektion von Pflanzen im Stadium der Blüte im Freiland; a) Versuchsanlage, b) Krankheits¬
verlauf, c) Einfluß des Befalles auf Tausendkorngewicht, Kornzahl je Ähre und mittleren
Ährenertrag; III. Infektion mit Septoria nodorum in verschiedenen Entwicklungsstadien des
Weizens; 1. Versuchsanlage, 2. Krankheitsverlauf, 3. Einfluß des Befalles auf Tausendkorn¬
gewicht, Kornzahl je Ähre und mittleren Ährenertrag, 4. Beziehungen zwischen Befall und
Schädigung; IV. Infektion einzelner Teile der Weizenpflanzen; 1. Versuchsanlage, 2. Krank¬
heitsverlauf, 3. Einfluß des Befalles auf Tausendkorngewicht, Kornzahl je Ähre und mittleren'
Ährenertrag, 4. Analyse des Gesamtschadens; V. Reaktion einiger Weizensorten auf den
Befall durch Septoria nodorum; 1. Versuchsfrage, 2. Krankheitsverlauf, 3. Einfluß des Befalles
auf Tausendkorngewicht, Kornzahl je Ähre und mittleren Ährenertrag, 4. Beziehungen zwi¬
schen Befall und Schädigung; VI. Zur Kenntnis des epidemischen Auftretens von Septoria
nodorum; 1. Infektionsquellen; a) Übertragung durch das Saatgut, a) Nachweis des Körner¬
befalles, ß) Befall der Körner nach künstlicher Infektion der Pflanzen im Freiland, y) Aus¬
wirkungen des befallenen Ausgangssaatgutes auf das Erntegut; b) Übertragung durch das
Stroh; 2. Ausbreitung und Befallsentwicklung von Septoria nodorum im Feld; VII. Folgerun¬
Literatur.
Resume.
Zusammenfassung
Summary.
gen für die Resistenzzüchtung.
Inhalt:
A.
Einleitung.
II. Infektionen im
—
Freiland;
B.
—
III.
—
—
—
—
—
.
A.
Aus der Vielfalt
teten.
pilzlicher Krankheiten
Septoria nodorum
ist die durch
Berichte über
Einleitung
des Weizens
(Triticum
Berk. verursachte eine der
Ertragsausfälle liegen
aus
am
den meisten
aestivum
L.)
weitesten verbrei¬
Weizenbaugebieten
Nordamerika (Haskell 1928), Argentinien (Marchionatto 1941), Südafrika (von Wechmar 1963), Indien (Chana et al. 1952),
Holland (van Poeteren 1932), Österreich (Neururer 1957) und Frankreich
(Ponchet 1960). Boltshauser (1891) stellte die Krankheit erstmals in der
der Erde
vor, z.B.
Phytopath. Z.,
aus
Bd. 61, Heft
2
8
Brönnimann
102
Schweiz fest, und seither
gehört
sie
Müller 1952, Kobel
anbau (E.
Ertragsausfälle
aus
Der Name des
zu
den bekannten
1956).
Erscheinungen im Weizen¬
z. B. empfindliche
Der letztere meldete
dem St. Galler Rheintal.
Erregers ist in doppelter Hinsicht
zu
beanstanden. Folgt
man
der Systematik der Fungi imperfecti, so stimmt der Pilz nicht mit den typischen
Septoria-Arten, sondern mit den zu Hendersonia Berk. gehörenden Formen über¬
(1947) Hendersonia nodorum (Berk.) Petrak heißen.
gehört der Pilz aber in den Entwicklungszyklus des
Askomyzeten Leptosphaeria nodorum E. Müller, womit der Name der imper¬
fekten Form nach den Nomenklaturregeln entfallen würde. Die Hauptfruchtform des Pilzes ist jedoch derart selten, daß ihr nur geringe praktische Bedeutung
ein und muß nach PeTrak
Nach E. Müller (1952)
und im
zugemessen werden kann. Außerdem wird der Pilz in der Literatur
Sprachgebrauch
Der
Pflanzenpathologen
der Weizenzüchter und
vorliegenden
genannt; in der
benützt.
rum
stets
Septoria nodo¬
Arbeit wird daher ebenfalls dieser Name
Erreger befällt praktisch alle Pflanzenteile des Weizens mit Ausnahme
der Wurzeln. Beim auskeimenden Samenkorn wird die
Verlaufe der
von unten
oder eine
Mißbildungen
Entwicklung der Pflanze
Oft verursacht
er
nach oben
und intensiv braun
Spitzendürre
Koleoptile
verbräunt.
der Primärblätter. Im
Blätter, und zwar
fortschreitend, befallen. Die Flecken sind anfänglich klein
gefärbt.
werden zunächst die
Mit zunehmender
Entwicklung
werden sie oval oder
Nur die Randzone
unregelmäßig
behält ihre ursprüngliche Färbung. Später werden auch die Blattscheiden befallen.
Eine häufige Erscheinung ist der Befall der Halmknoten. Das wohl markanteste
Befallsbild stellt die Verbräunung der Spelzen dar. Daher stammt auch die oft
benützte Bezeichnung „Spelzenbräune". Die Hüll- und teilweise auch die Deck¬
spelzen weisen eine stark braune bis braunviolette, anfänglich punktartige, spä¬
ter streifenförmige bis unregelmäßig fleckige Verfärbung auf. Diese Verfärbung
ist besonders an den Spitzen der Spelzen augenfällig. Im Zeitpunkt der Ernte
wird das Befallsbild infolge des Ausbleichens der Ähren etwas abgeschwächt.
Pyknidien bilden sich vor allem auf den Blattnekrosen, den Knoten, den Spel¬
und im Zentrum nekrotisch und
zen
fahlgrau.
und den Körnern.
Das Krankheitsbild wurde
schrieben
(vgl.
Weber
von
mehreren Autoren übereinstimmend be¬
1922, Frandsen 1943, Becker 1955, Hopp 1957, Block
1959, Bockmann 1963 a).
B.
In der
1.
vorliegenden
Problemstellung
Arbeit wird versucht,
die Kenntnis über den Einfluß
von
Septoria nodorum auf Weizen bei Infek¬
Entwicklungsstadien und bestimmter Organe unter
Berücksichtigung einiger Ertragsbildungsfaktoren zu vertiefen,
die Reaktion einiger Weizensorten auf den Befall zu prüfen,
die Infektionsquellen, die Ausbreitung und die Befallszunahme im Feld zu
tion in verschiedenen
2.
3.
untersuchen und
4.
einige Voraussetzungen für die praktische Resistenzzüchtung
zu
schaffen.
Zur Kenntnis
Für die
von
Septoria nodorum Berk.
Unterstützung dieser Arbeit danke ich
103
Herrn Prof. Dr. H. Zogg
und Herrn Ing. agr. G. Popow herzlich. Herrn Direktor Dr. R. Salzmann und
Herrn Dr. S. Wagner sei für die Ermöglichung der Durchführung der Unter¬
suchungen ebenfalls bestens gedankt. Besonderer Dank gilt den Angestellten der
Eidgenössischen Landwirtschaftlichen Versuchsanstalt Zürich-Oerlikon für ihre
tatkräftige Mitarbeit.
C. Methoden
I. Reinkultur des Pilzes
Für die Infektionsversuche wurde ein Gemisch
benützt. Die Stämme wurden
Standorte
isoliert.
von
von
zehn Stämmen des Pilzes
mehreren Weizensorten unterschiedlicher
Degenerationserscheinungen, insbesondere Virulenz¬
Sporenbildung auszuschalten (vgl. Seite 107),
wurden die Stämme alljährlich durch Neuisolationen ersetzt.
Die Aufbewahrung der Stammkulturen erfolgte auf Kartof feldextrose-Agar
(Difco Laboratories, Detroit) bei 5 °C. Das für die Versuche erforderliche Spo¬
renmaterial wurde in Anlehnung an die von Bockmann (1962 a) entwickelte
depressionen
Um
und verminderte
Methode erzeugt: 25 g Weizenkörner und 30 ml Wasser werden in 300-mlan zwei aufeinanderfolgenden Tagen während je einer Stunde
Erlenmeyerkolben
bei 2 atü autoklaviert. Nach dem
rend
Beimpfen
werden die Kulturen
einiger Tage bei Zimmertemperatur, dann bei
vorerst
wäh¬
5 °C und schwacher Beleuch¬
tung aufbewahrt. Nach zwei bis drei Monaten entwickeln sich auf dem Substrat
Pyknidien, aus welchen die Pyknosporen als charakteristisch hellrote Schleim¬
tröpfchen in großen Mengen ausgepreßt werden. Durch Zugabe von Wasser ent¬
steht eine rötliche, trübe Pyknosporensuspension. In der Regel können je Kolben
100 ml Sporensuspension gewonnen werden. Oft kann eine zweite Suspension
erstellt werden, da der Pilz bei genügender Feuchtigkeit weiter sporuliert.
IL Infektionen im Freiland
Durchführung künstlicher In¬
beschäftigt. Becker (1958) und Pirson (1960) prüften
folgende Infektionsverfahren: 1. Injektion einer Sporensuspension in die von den
Blattscheiden gebildete Kammer vor dem Ährenschieben, 2. Abstreifen eines mit
einer Sporensuspension getränkten Jutesackes an den Ähren und 3. normales
Zersprühen einer Sporensuspension. Übereinstimmend wurde die Injektions¬
methode als die zuverlässigste erachtet. Bockmann (1962 a) infizierte seine Ver¬
suchsparzellen durch Zersprühen einer Konidiensuspension, obschon er diese
Methode als witterungsabhängig beschrieb.
Für die geplanten Versuche schien die letzterwähnte Methode am geeig¬
netsten, weil sie eine Infektion des Weizens in sämtlichen Entwicklungsstadien
gestattet und eine gleichmäßige Verteilung der Sporen ermöglicht. Zudem kann
die Sporenkonzentration nach Bedarf gewählt werden. Um die Oberflächenspan¬
nung herabzusetzen, wurde den Suspensionen ein Emulgator (Tween 20 0,05 %,
Atlas-Goldschmidt GmbH, Essen) zugesetzt. Dieses Präparat stört die Keimung
der Sporen auch in stärkerer Konzentration nicht.
Mehrere Autoren haben sich bereits mit der
fektionen im Freiland
8*
Brönnimann
104
Die
Pflanzen, nach Möglichkeit in taunassem Zustand infiziert, wurden mit
abgeschirmt, um die Tauwirkung zu verlängern. Vielfach war eine
Plastikkästen
nochmalige Befeuchtung
der Pflanzen mit Wasser
notwendig. Die Infektionen
Handspritze mit Feinzerstäuber, oder mit
Spezialdüsen vorgenommen. Bei Infektion einzelner
Sporensuspension mit einem feinen Haarpinsel auf¬
wurden entweder mit einer kleinen
einer
Rückenspritze
mit
Pflanzenteile wurde die
getragen.
III.
Anlage der Feldversuche
Die Versuche wurden auf dem Gelände der
Eidgenössischen
Landwirtschaft¬
lichen Versuchsanstalt Zürich-Oerlikon im Reckenholz auf einem
tiefgründigen,
durchgeführt. Die normalen Düngergaben betrugen
kg P2Os und 180 kg K20. Der Stickstoff wurde zur Hälfte
tonreichen Braunerdeboden
je Hektar 40 kg N,
80
als
Kopfdünger verabreicht. Um Fremdinfektionen auszuschalten, wurden die
Versuche möglichst isoliert von den übrigen Weizenbeständen angelegt.
Als Einheitsparzelle diente normalerweise eine Gruppe von fünf Horsten
(Gruppenhorst), welche mit Zwischenräumen von 45 cm angelegt wurden. Als
Horst werden die Pflanzen einer kreisförmigen Saatstelle von 20 cm Durch¬
bezeichnet. Je Saatstelle wurden etwa 40 Körner ausgesät. Es wurden
lediglich die drei mittleren Horste einer Gruppe infiziert, während die anderen
messer
Ausschaltung eines boden- oder mikroklimatisch bedingten Randeffektes
gedacht waren. Sämtliche Infektionen, Beobachtungen und Auswertungen erfolg¬
ten je Horst. Da als Einheitsparzelle ein
Gruppenhorst diente, die Erhebungen
den
Horsten
einzelnen
an
jedoch
erfolgten, war es möglich, bei Ausfall eines
zur
infolge störender äußerer
Horstes
zelle trotzdem
Einflüsse die erforderlichen Daten dieser Par¬
erhalten.
zu
Die
Versuchsparzellen wurden normalerweise durch 50 cm breite Hafer¬
parzellen abgetrennt. Nach Weber (1922) befällt Septoria nodorum nebst Wei¬
zen auch Roggen {Seeale cereale L.) und
Wiesenrispengras (Poa pratensis L.),
nicht aber Avena- und Hordeum-Arten. Die
natürliche
Abschrankung,
die nicht
anfällig
Haferparzellen
bildeten somit eine
ist und die mikroklimatischen Ver¬
hältnisse im Versuch nicht stört.
In den Versuchen wurden
die Winterweizensorten
Sorten sind
von
Popow
vor
allem die Sommerweizensorte 'Hinal' sowie
'Cappelle', 'Francest' und 'Probelle' verwendet. Diese
(1964) und Wagner (1955, 1963, 1965) beschrieben
worden. Das
Saatgut wurde normalerweise mit einem organische Quecksilber¬
salze enthaltenden Beizmittel (Ceretan Bayer) gebeizt.
Die Versuche wurden im Hinblick auf eine statistische Auswertung angelegt.
Die Zahl der Wiederholungen betrug vier.
IV.
Für die
Beurteilung
der
Entwicklungsstadien
des Weizens
Umschreibung
der Entwicklungsstadien des Wirtes wurde die Skala
illustriert
von Large (1954) benützt (Abb. 1 und Tab.
(1941),
1).
Die Skala ist im Bereich nach dem Schossen des Weizens feiner aufgegliedert als
von
Feekes
andere,
z.B.
Arbeiten mit
diejenige
von
Septoria
nodorum besonders gut
Keller und Baggiolini
(1954), und deshalb für die
geeignet.
Zur Kenntnis
Septoria nodorum Berk.
von
105
Tabelle 1
Entwicklungsstadien
des Weizens: Feekes-Skala,
Illustration vgl. Abbildung 1
Sproß (Anzahl Blätter
aus
Lauge
beigefügt werden)
1
Ein
2
Beginn der Bestückung
3
Die Bestockungstriebe haben sich gebildet; die Pflanze ist
noch kriechend oder liegend; die Blätter sind oft spiralig
4
Der Pseudohalm
5
Der Pseudohalm ist stark
6
Der
7
Der zweite Halmknoten hat sich
zu
Halmknoten ist
Das letzte Blatt ist
8
Ähre
9
Die
beginnt
aufgerichtet
der Basis des
an
sichtbar, jedoch noch aufgerollt; die
schwellen
zu
Halmentwicklung
Ligula des letzten Blattes
Ähre ist
geschwollen, aber
ist sichtbar
völlig ausgewachsen;
die
noch nicht sichtbar
Ähren werden sichtbar
10.1
Die
10.2
Ein Viertel der Ähren hat
geschoben
10.3
Die Hälfte der Ähren hat
geschoben
10.4
Drei Viertel der Ähren haben
10.5
Alle Ähren sind
10.5.1
Beginn der Blüte
10.5.2
Die ganze Ähre ist in Blüte
10.5.3
Der
10.5.4
Die Ähre ist
11.1
Milchreife
ersten
Sprosses sichtbar
gebildet
Die Scheide des letzten Blattes ist
10
Bestockung
(von den Blattscheiden gebildet) beginnt
wachsen
erste
kann
(1954).
aus
der Scheide
Teil der Ähre ist
unterste
Ährenschieben
geschoben
abgeblüht
Blüte
völlig abgeblüht
11.2
Gelbreife;
11.3
Vollreife;
11.4
Totreife; auch das Stroh
Inneres des Kornes
Korn hart
V.
(schwer
ist
weich, aber trocken
über den
Nagel brechbar)
Reife
tot
Beurteilung
des Befalles des Weizens
Zur Ermittlung des Befalles wurden die Feldversuche während der Vege¬
tationsperiode wöchentlich bonitiert. Die Beurteilungen wurden während der
Jugendstadien des Weizens an allen Blättern gesamthaft, nach Abschluß des
Streckungswachstums normalerweise getrennt nach
1.
Befall aller Blätter,
2.
Befall des obersten Blattes und
3.
Befall der Ähre
Sprachgebrauch folgend, wird anstelle der botanisch rich¬
tigen Bezeichnung „Blattspreite" nur „Blatt" verwendet. Die Beurteilungen des
Befalles erfolgten in Prozenten, d. h. die befallene Fläche wurde in Prozent der
vorgenommen. Dem
Brönnimann
106
GROWTH
STEM
STAGES
EXTENSION
Abb. 1.
Entwicklungsstadien des Weizens nach Feekes,
Nähere Beschreibung vgl. Tabelle 1
gesamten Oberfläche des untersuchten Pflanzenteils
barkeit der
-
CEREALS
IN
Schätzungen
und Ähre sind in
war
Abbildung
VI.
Large
dargestellt.
Einige
dargestellt.
Aufarbeitung
(1954).
Die Wiederhol¬
charakteristische Befallsstufen
gut.
2
aus
an
Blatt
der Feldversuche nach der Ernte
Die Horste wurden mit einer Büschel- oder Einzelährendreschmaschine
(System Wintersteiger) gedroschen. Sehr stark geschädigte Ähren mußten teil¬
weise von Hand ausgerieben werden, da die Körner bei maschinellem Drusch
infolge des geringen Gewichtes weggeblasen worden wären. Bei der Auswertung
der Versuche wurden
folgende
Merkmale
1.
Ährenzahl
2.
3.
Körnergewicht
Tausendkorngewicht: Ermittlung
von je 100 Körnern.
4.
Kornzahl
berücksichtigt:
durch
zweimalige Gewichtsbestimmung
Körnergewicht 1000
Ährenzahl
Tausendkorngewicht
Körnergewicht
Ährenertrag:
•
5.
6.
Mittlerer
je Ähre:
•
—
b
Kornbeschaffenheit:
Die statistische
....
,
,
Ahrenzahl
Beurteilung gemäß
dem Schlüssel in
Abbildung
3.
Auswertung umfaßte je nach Versuch ein- oder mehrfache
t- und Sequential-Range-Test, sowie Korrelationen und
Varianzanalysen, F-,
Regressionen.
Es wurden teilweise auch Relativwerte berechnet. Als Relativwert
ist das Resultat des infizierten
infizierten Kontrolle,
zu
Verfahrens, ausgedrückt
verstehen.
in Prozent der nicht
Zur Kenntnis
0
1
von
5
Abb. 2. Befall
von
10
25
50
Blatt und Ähre durch
Beurteilung
75
% 100
Septoria nodorum.
der Befallsstärke in Prozent
D.
I.
Septoria nodorum Berk.
Pathogenität einiger
Ergebnisse
Stämme
von
Septoria nodorum
Beim Kultivieren des Pilzes auf sterilen Weizenkörnern wurden vielfach
erhebliche
Schwankungen in der Wachstumsgeschwindigkeit des Myzels und in
Sporenproduktion festgestellt. E. Müller (1952) wies bereits auf einen unter¬
schiedlichen Zeitbedarf für die Bildung der Konidien bei verschiedenen Stämmen
hin. Ähnliche Beobachtungen machte auch Block (1959). Kietreiber (1964)
der
Brönnimann
108
spricht sogar
siologischen
von
Autorin
die
welche
phy¬
Rassen,
geringfügiger
morphologischer Unter¬
anhand
Konidien,
der
schiede
verschiedenartigen
Myzelpolstern und ei¬
ner ungleichen Virulenz
an
bestimmte.
m
Sporenbil¬
Das
dungsvermögen wurde
bei
einigen Stämmen
nach folgender Methode
Erlenmeyergeprüft:
kolben mit ScptoriaKulturen wurden nach
Zugabe von 50 ml Was¬
ser geschüttelt und wäh¬
rend 30 Minuten stehen
gelassen. Durch die Be¬
feuchtung werden, wie
bereits erwähnt (vgl.
Seite
103), die Konidien
den
Pyknidien aus¬
gepreßt. Der Konidiengehalt konnte mit einem
Blutkörperzählgerät
be¬
(Thomakammer)
aus
Abb. 3. Schlüssel
zur
Beurteilung
stimmt werden.
der Kornbeschaffenheit
Tabelle 2
Pyknosporenbildung einiger
*
Stamm
Isolation
Nr.
Jahr
Stämme
von
Septoria nodorum
Alter der
Herkunft
Weizensorte
Kultur
Tage
Anzahl
Pykno-
Relativ
sporcn
%
je ml
8
1962
Haag
SG
Felix
90
2 640
16
1962
Haag
SG
Blcdor
90
22 600
100,0*
11,7
54
1963
Kalchrain TG
Probus
36
15 000
66,4
100
1963
Rütti BE
Probus
36
4 480
19,8
102
1963
Rütti BE
Francest
36
1950
8,6
104
1963
Rütti BE
Champlcin
36
820
3,6
Größte
Sporenkonzentration
=
100%.
Desprez
Zur Kenntnis
von
Berk.
Septoria nodorum
109
Bei den untersuchten Stämmen waren jedoch keine Gesetzmäßigkeiten nach
Herkunft, Isolationsdatum oder Alter nachzuweisen (Tab. 2).
Die Pathogenität von fünf Stämmen wurde folgendermaßen geprüft: Ab¬
geschnittene Primärblätter der Winterweizensorten Trobus' und 'Cappelle' wur¬
den in Feuchtschalen auf Filterpapier mit einem Tropfen einer Sporensuspension
der Konzentration lOVml beimpft. Ein Tropfen entsprach 0,02 ml Suspension
und enthielt 20
Befallsstärke
Der Versuch wurde bei 2, 5 und 8 °C angesetzt und die
dem Schlüssel in Tabelle 3 mehrmals bewertet.
Sporen.
gemäß
Tabelle 3
Beurteilung
des Befalles
abgeschnittener,
Pyknosporen
mit 20
infizierter Primärblätter
Septoria nodorum
Beschreibung
Note
2
gesund
aufgehellte, chlorotische,
3
braune, nekrotische,
4
braune, nekrotische Flecken,
3
mm
5
braune, nekrotische Flecken,
4
mm
6
braune,
7
braune,
8
braune,
9
braune,
1
Die
von
Weizen
von
Ergebnisse
wiesen
2
bis 2
mm
mm
große
große Flecken
Flecken
lang
lang
nekrotische Flecken, 6 mm lang
nekrotische Flecken, 8 mm lang
nekrotische Flecken, 10 mm lang
nekrotische Flecken, länger als 10
mm
gesichert unterschiedliche Befallsstärken zwischen
Temperaturen auf, nicht aber zwischen den ein¬
den beiden Sorten und den drei
zelnen Pilzstämmen
(Tab. 4).
Tabelle 4
Prüfung der Pathogenität einiger Stämme von Septoria nodorum.
abgeschnittener Primärblätter, 30 Tage nach der Infektion.
aus fünf Einzelbonitierungen. Schlüssel zur Beurteilung des Befalles vgl.
Befall
Mittelwerte
Sorte
Stamm Nr.
Temperatur
°C
Probus
Cappelle
Grenzdifferenz (P
Tabelle 3
8
16
2
2,8
5
6,0
8
|
100
102
2,6
1,8
2,0
3,2
6,0
5,6
4,4
5,6
6,2
6,2
6,8
6,4
7,4
2
4,0
3,0
2,4
2,6
3,0
5
6,2
5,8
6,2
5,4
6,0
8
6,4
7,0
7,8
7,4
6,8
=
0,05):
Stämme:
ns
Sorten:
0,20
104
Temperaturen: 0,25
Bronnimann
110
Pyknosporenbildung
Pathogenität ermöglichte somit keine Einteilung in physiologische Rassen.
Die Ergebnisse dürfen jedoch nicht verallgemeinert werden, da sowohl die Zahl
der untersuchten Stämme, als auch die Anzahl der für die Prüfung verwendeten
Das Verhalten der untersuchten Stämme hinsichtlich
und
Weizensorten beschränkt
war.
II. Einfluß der Infektion mit verschiedenen
von
Sporenkonzentrationen
Septoria nodorum auf den Befall
1. Infektion
junger Pflanzen
von
Weizen
im Gewächshaus
optimalen Konidien-Suspensionskonzentration für
Weizenpflanzen der Sorte 'Hinal' im Stadium 1.1
(Einblattstadium) mit Sporensuspensionen der Konzentrationen 10° bis 108/ml in¬
Ermittlung
Zur
der
künstliche Infektionen wurden
fiziert.
Ausgangskonzentration
Die
wurde in der Thomakammer ausge¬
zählt und die gewünschten Suspen¬
sionskonzentrationen durch eine Ver¬
dünnungsreihe hergestellt. Die Infek¬
tionen erfolgten in einem gut ver¬
schließbaren Plastikkasten. Je Pflanze
Suspension zerstäubt. Die
3-
wurde 1 ml
Versuchspflanzen
wurden nach der In¬
fektion während zweier
Feuchtkabine bei
—v~
20
Abb. 4. Infektion
'Hinal')
60
«0
30
von
Tage
15Stad
U
13
12
Sommerweizen
mit verschiedenen
(Sorte
Sporenkonzentra¬
Septoria nodorum im Stadium 1.1
(ein Sproß). Abszisse: Anzahl Tage nach der
Infektion / Entwicklungsstadien.
Ordinate:
Befall des Blattes (%). Kurven: Konzentra¬
tion je ml
tionen
von
und
Tageslicht
Tage in einer
Zimmertemperatur
und anschließend bei
10 °C und 14 Stunden
Beleuchtung
ge¬
halten.
Ein Befall
anfänglich
war
den mit
Suspensionen der
tionen
107
und
10s/ml
Pflanzen feststellbar
nur
infizierten
(Abb. 4). Die
fektionsversuche waren erfolglos
Anwendung
bei
Konzentra¬
In¬
bei
schwächerer Konzentra¬
tionen als 10'
Sporen/ml. Die Befallsstärken verhielten sich bei den erfolgreichen
Infektionen proportional zu den verwendeten Sporenkonzentrationen. Die spä¬
ter einsetzende Befallsabnahme ist nur relativ; sie ist auf den Blattzuwachs der
Pflanzen zurückzuführen, welcher rascher war als die Zunahme der parasitierten
Blattfläche.
2. Infektion
von
Pflanzen im Stadium der Blüte im Freiland
a) Versuchsanlage
Die im Gewächshaus
Pflanzen im Jugendstadium erhaltenen Ergebnisse
überprüft. Sommerweizen der Sorte 'Hinal' wurde
im Stadium 10.5.2 (Blüte) mit Sporensuspensionen der Konzentrationen 10° bis
108 pro Milliliter, je Horst 15 ml, infiziert. Diese Suspensionsmenge gestattete eine
an
wurden in einem Feldversuch
Zur Kenntnis
gründliche
von
Septona nodorum Berk.
111
Infektion sämtlicher Pflanzen des Horstes. Die Versuchsverfahren
wurden zwecks
Ausschaltung einer möglichen gegenseitigen Beeinflussung nicht
zufällig, sondern nach steigenden Konzentrationen angeordnet. Die jeder Infek¬
tionsparzelle beigefügte, durch Hafer abgetrennte, entsprechende Kontrollpar¬
zelle gestattete die Berechnung von Relativwerten auch bei systematischer An¬
ordnung. Ein Vergleich der zu den einzelnen Infektionsparzellen gehörenden
Kontrollparzellen ermöglichte zudem, störende Umwelteinflüsse auch ohne Vari¬
anzanalyse zu beurteilen.
b) Krankheitsverlauf
Die
am
obersten Blatt und
an
der Ähre vorgenommenen Befallsbeobach¬
tungen zeigten deutliche Abstufungen zwischen den verwendeten
trationen (Abb. 5 und 6).
Sporenkonzen-
Die Sporenkonzentrationen 106 bis 108 je Milliliter verursachten eine hef¬
tige Erkrankung und einen Endbefall, der sowohl bei der Ähre wie beim obersten
Blatt über 90 % lag. Konzentrationen unterhalb 105 Konidien je Milliliter erzeug¬
ten einen geringen, solche unter 103 keinen Befall.
Die Befallsbeobachtungen bestätigen die Ergebnisse des entsprechenden Ver¬
suches an Pflanzen im Jugendstadium (vgl. Seite 110), nach welchen ein mini¬
males Sporenangebot für das Gelingen einer Infektion notwendig ist.
c) Einfluß des Befalles auf Tausendkorn¬
gewicht, Kornzahl je Ähre und mittleren
Ährenertrag
Über den Grad der Schädigung
von
Septoria nodorum sind in
unterschiedliche
der Literatur
Angaben zu
finden. Weber (1922) schätzte die Ertrags¬
Weizen durch
verluste auf über 50%. Die von Block
(1959) ermittelten Werte beliefen sich da¬
gegen
nur
auf 12,2 %.
mit
Sporenkonzentra¬
je Milliliter blieben ohne
Einfluß auf die untersuchten Ertragsbil¬
dungsfaktoren (Abb. 7).
Das Tausendkorngewicht wurde durch
stärkere Sporenkonzentrationen beträcht¬
Infektionen
tionen 10° bis 103
lich
herabgesetzt.
tion mit der Konzentration
108/ml
nur
noch 54,5 % des Normalertrages. Die Ab¬
solutwerte lagen bei den Konzentrationen
von
20 g
157
Es erreichte bei der Infek¬
Sporen/ml
(Tab. 5).
106
Die Kornzahl
und höher unterhalb
je Ähre wies
Abb. 5. Infektion
(Sorte 'Hinal')
von
Sommerweizen
mit verschiedenen
renkonzentrationen
von
dorum im Stadium 10.5.2
Spo¬
Septoria no¬
(Blüte).
nur
bei der
Ab¬
Bonitierungen; Daten/Entwick¬
lungsstadien. Ordinate: Befall des
obersten Blattes (%). Kurven: Kon¬
szisse:
höchsten Konzentration einen deutlichen
Dat
Stad
zentrationen je ml
Brönnimann
112
Rückgang (13,3%) auf.
Sie
wird auch bei starken Infek¬
tionen während der Blüte
re¬
lativ schwach beeinflußt.
Der
mittlere
Ährener¬
trag, welcher sich aus Tausendkorngewicht und Korn¬
zahl
je Ähre zusammensetzt,
entsprechend der
geringen Beeinträchtigung der
verhielt sich
Kornzahl
ähnlich
das
wie
Tausendkorngewicht.
Die
Ergebnisse der
urteilung
fenheit
der
werden
VII, Seite
140
29.7
10.5.1
Dat.
11.2 Stad.
Abb. 6. Infektion
von Sommerweizen (Sorte
'Hinal')
Sporenkonzentrationen von Septoria
nodorum im Stadium 10.5.2 (Blüte). Abszisse: Bonitierungen; Daten/Entwicklungsstadien. Ordinate: Befall
der Ähre (%). Kurven: Konzentrationen je ml
Ein
geringer
Be¬
fall wirkte sich somit bei der
Sorte 'Hinal' nicht
auf den Ertrag
schädigend
konnte,
der
Schädigung
gemessen, auch mit 108
ren
trat
obersten Blattes und der Ähre
auf.
Nennenswerte
Ertrags¬
einbußen verursachten
dage¬
gen erst Infektionen mit 105
7\
%
103
ein Befall des
\
90-
XK/A
80"
tration der
an
Infektion
aus.
optimale Konzen¬
Sporensuspension
Eine
ioo-
Kapitel
Konzentration
Sporen/ml
mit verschiedenen
Sporen/ml.
der
mit
in
diskutiert.
nach
Bereits
24.6.
Be¬
Kornbeschaf¬
70"
60"
Spo¬
je Milliliter nicht erreicht
\XTKG
50-
werden. Höhere Konzentra¬
tionen fallen
jedoch für künst¬
40-
Konzentrationen
1
liche Infektionen außer Be¬
tracht.
108/ml
Die
war
rötlich
un¬
durchsichtigem Aussehen;
sie
unter
hältnissen
entstanden.
10"
10'
10'
i
10J
7~
10*
1
10=
1
10°
1
10'
1
10°/ml
Konzentration
bereits eine Spo¬
rensuspension
wäre
0
i
von
natürlichen Ver¬
überhaupt
nicht
Abb. 7. Infektion
mit verschiedenen
von Sommerweizen
(Sorte 'Hinal')
Sporenkonzentrationen von Septoria
nodorum im Stadium 10.5.2
(Blüte). Einfluß auf Tau¬
sendkorngewicht, Kornzahl je Ähre und mittleren Äh¬
renertrag. Abszisse: Konzentrationen je ml. Ordinate:
Relativwerte. Kurven: TKG
=
K/A
=
Kornzahl
Tausendkorngewicht,
mittlerer Ährenertrag.
je Ähre AE
Absolutwerte vgl. Tabelle 5
=
Zur Kenntnis
von
Septoria nodorum Berk.
113
Tabelle ß
Infektion
(Sorte 'Hinal') mit verschiedenen Sporenkonzentrationen
von Septoria nodorum im Stadium 10.5.2 (Blüte).
Einfluß auf Tausendkorngewicht, Kornzahl je Ähre, mittleren Ährenertrag und Korn¬
beschaffenheit. I
Kontrolle (nicht infiziert). Relativwerte vgl. Abbildung
Infektion, K
von
Sommerweizen
=
Sporen¬
=
Tausendkorn¬
konzen¬
gewicht
tration
je ml
g
I
Kornzahl
je Ähre
I
K
mittlerer
Korn¬
Ährenertrag
beschaffenheit
S
K
I
K
I
K
4,3
0
24,8
26,4
27,9
27,8
0,69
0,73
4,8
10»
26,9
27,6
29,2
27,7
0,78
0,76
4,8
4,3
101
27,5
27,6
28,3
27,2
0,77
0,75
4,4
4,4
102
26,5
26,5
27,0
28,8
0,71
0,76
4,8
5,0
103
27,2
27,5
28,8
27,0
0,77
0,73
4,5
4,7
104
24,7
27,1
27,8
27,6
0,69
0,75
5,3
4,6
105
23,6
26,4
26,6
27,3
0,62
0,72
5,7
4,9
10«
18,8
27,3
27,4
27,0
0,51
0,73
7,2
4,7
107
16,7
27,1
25,6
26,8
0,43
0,73
7,8
4,8
108
14,6
26,8
23,1
26,9
0,34
0,72
8,3
5,0
Für die in der
Folge beschriebenen
Feldversuche wurden
7
stets
Sporensuspen¬
sionen der Konzentrationen 10° bis 107ml verwendet.
III. Infektion mit
Septoria nodorum in verschiedenen Entwicklungsstadien
des Weizens
1.
Versuchsanlage
Abklärung des Einflusses von Septoria nodorum bei Infektion in ver¬
Entwicklungsstadien wurde je ein Versuch mit Winter- und Sommer¬
weizen angelegt. Die Anordnung der Infektionsparzellen erfolgte nicht zufällig,
sondern in der Reihenfolge der Entwicklungsstadien des Weizens bei der Infek¬
tion. Dadurch wurde vermieden, daß Versuchsparzellen, bei welchen eine Infek¬
tion erst in einem fortgeschrittenen Entwicklungsstadium vorgesehen war, von
bereits im Jugendstadium infizierten beeinflußt wurden. Wie beim Sporenkon¬
zentrationsversuch wurde jeder Infektionsparzelle eine, durch Hafer abgetrennte
Kontrollparzelle beigefügt. Die in den Versuchen berücksichtigten Entwicklungs¬
Zur
schiedenen
stadien und Infektionsdaten sind in Tabelle 6
Winterweizen
erfolgten
die
ersten
festgehalten.
Beim Versuch mit
vier Infektionen während der
Vegetations¬
ruhe.
2. Krankheitsverlauf
Die bei Winterweizen
tionen verursachten
zur
vorerst
Vegetationsruhe vorgenommenen Infek¬
Befallssymptome auf den Blättern.
am 31. März beobachtet werden (Abb. 8,
waren praktisch nur auf den beiden unter-
Zeit der
keine sichtbaren
Geringe Erkrankungen konnten erst
Infektionen 1 bis 4). Die Blattflecken
BRÖNNfMANN
114
Tabelle 6
Infektion mit
Septoria nodorum in verschiedenen
Entwicklungsstadien
Sommerweizen
Sorte 'Hinal'
Winterweizen
Sorten
des Weizens
'Cappelle' und 'Probelle'
Infektionen
Entwicklungs-
sten
1
1
2
1—2
1
l.Mai
8. Dezember
2
13. Mai
Januar
2
11.
3
23. März
5
4
6
6
7
9
8
9
9.
April
10. Mai
6
3.
Juni
8
19.
10.1
23.
Juni
Juni
Juni
10.5
26.
6.
Juni
10.5.2
29.
10.1
20.
Juni
10.5.4
2.
11.1
10.5
22.
Juni
10
10.5.2
24.
Juni
11
10.5.4
29.
Juni
12
11.1
finden;
es
t
Datum
22. November
3
zu
„
°
,iStadium
4
Blättern
Entwicklungs-
Datum
Stadium
7.
11.1—2
Juli
handelte sich
Juni
Juli
6. Juli
um
befand sich somit während des Winters in der
19.
—
—
—
-~
Juli
Primärinfektionen. Der Parasit
Inkubationsphase,
(1959)
die nach Block
normalerweise
12 bis 16
sich
Tage beträgt,
jedoch bei den In¬
fektionen 1 bis 3 über
Monate erstreckte. Der
Erreger kann also im
oder
Herbst
Winter
Weizenpflanzen
junge
infizieren
fröste
und
Kahl¬
oder
längere
Schneebedeckungen
überdauern.
Nach einer
gen
gerin¬
Zunahme des Be¬
falles
zur
stückung
Zeit der Be¬
war
der Blatt¬
zuwachs rascher als die
1.-4.
I
5.
6.
Bestockung
Abb. 8. Infektion
von
I
7.
Halmentwicklung
Winterweizen
I
8.9.10.11.
I
Blüte
12. Inf.
Reife
(Sorten 'Cappelle' und
'Probelle') mit Septoria nodorum in verschiedenen Entwick¬
lungsstadien. Abszisse: Bonitierungen; Daten/Entwicklungs¬
stadien. Pfeile: Daten der Infektionen. Ordinate: Befall aller
Blätter (%). Kurven: Infektionen
(vgl. Tab.6)
Ausbreitung
heit
was
auf
der Krank¬
der
Pflanze,
die relative Befalls¬
abnahme
im
Frühjahr
erklärt. Sekundärinfek¬
tionen
waren
erst
nach
Zur Kenntnis
des
Abschluß
Septoria
nodorum Berk.
115
Streckungs¬
feststellbar.
wachstums
von
In¬
fektionen in den Stadien des
Ährenschiebens und der Blü¬
te
(Abb. 8, Infektionen
7 bis
10) verursachten einen star¬
ken Befall, da die vegetati¬
ven Organe der Pflanze voll
ausgebildet
getroffen
und direkt
waren
Infek¬
wurden.
tionen, nach Beendigung der
durchgeführt, verur¬
dagegen eine etwas
schwächere Erkrankung. Die¬
Blüte
sachten
se
wahr¬
ist
Erscheinung
scheinlich auf das bereits ein¬
normale
setzende
gische
physiolo¬
Absterben der Blätter
zurückzuführen
(Abb. 8,
In¬
fektionen 11 und 12).
Beim
verlief
die
Sommerweizen
Befallsentwick-
t
1.
I
n
Mai
2.
t tt ftt
Juni
Bestockung
I Halmentw.
Abb. 9. Infektion
'Aug.
Juli
«. 5.6.78. 9.
3.
I Blüte
I
Inf.
Reife
Sommerweizen (Sorte 'Hi-
von
naP) mit Septoria nodorum in verschiedenen Ent¬
wicklungsstadien. Abszisse: Bonitierungen; Daten/
Entwicklungsstadien. Pfeile: Daten der Infektionen.
Ordinate: Befall aller Blätter (%). Kurven: Infek¬
tionen (vgl. Tab. 6)
nach
lung
chenden
Infektion
entspre¬
ähn¬
Entwicklungsstadien
beim
wie
lich
in
Winterweizen
(Abb. 9).
Beurteilung des Befalles
Blattes allein ergab
eine gute Übereinstimmung mit der¬
jenigen aller Blätter. Der Korre¬
Die
des
obersten
lationskoeffizient
Maß
zwei
(vgl.
nen
für
variablen
Seite
welcher
r,
Abhängigkeit
die
Größen
ein
von
darstellt
119), lag bei den einzel¬
Infektionen
stets
über 0,96.
Ähren, sowohl des Win¬
als auch des Sommerweizens,
Die
ter-
erkrankten bei Infektion
11.1-2
Abb. 10. Infektion
von
Winterweizen
11.2-3 Stad.
(Sorten
'Probelle') mit Septoria nodorum
in verschiedenen Entwicklungsstadien. Abszisse:
Bonitierungen; Daten/Entwicklungsstadien. Pfei¬
'Cappelle'
und
le: Daten der Infektionen. Ordinate: Befall der
Ähre (%). Kurven: Infektionen (vgl. Tab. 6)
Ährenschieben
nur
mit zunehmender Reife
Parzellen
mit
nennenswerte
zu
vor
schwach.
früher
dem
Erst
waren
in
Infektion
Sekundärinfektionen
beobachten
(Abb.
10,
Infek¬
tionen 1 bis 6; Abb. 11, Infektionen
Brönnimann
116
1 bis
4).
Die von den Blatt¬
scheiden umhüllte Ähre ist
somit
Schieben
dem
vor
gegenüber Septoria nodorum weitgehend geschützt.
Dieser Schutz ist jedoch,
zumindest
weizen,
beim
kurz
Winter¬
dem
vor
Ährenschieben nicht mehr
vollständig (Abb. 10,
In¬
fektion
7).
Dagegen verursachten
sämtliche Infektionen, bei
welchen die Ähre direkt
getroffen
wurde,
einen
starken Befall. Eine Aus¬
nahme bilden hiervon
während
Die
angebot
erster
Sommerweizen
von
Beobachtungen über den Befall zeigen,
günstigen Infektionsbedingungen
und
Linie
vom
Entwicklungsstadium
nur
Milchreife
durchgeführte Infektionen
(Abb. 10, Infektion 12;
(Sorte 'Hinal') mit
Septoria nodorum in verschiedenen Entwicklungsstadien.
Abszisse: Bonitierungen; Daten/Entwicklungsstadien. Pfei¬
le: Daten der Infektionen. Ordinate: Befall der Ähre (%).
Kurven: Infektionen (vgl. Tab. 6)
Abb.ll. Infektion
der
Abb.ll, Infektion 10), ver¬
mutlich, weil der normale
Reifungsprozeß der Ähre
bereits eingesetzt hatte.
daß bei ausreichendem
Sporen¬
der Verlauf der Krankheit in
des Weizens bei der Infektion und damit
100
°h
90-
80-
70-
60-
50-
401
1
1
1
2
3
1
1-2
2
8.12
11.1.
2011
Abb. 12. Infektion
rum
von
r—
—r^
I
I
I
I
1
1
5
6
7
8
9
10
11
12
3
i
6
9
10.1
105
105.2
105.4
23.3.
94.
105
66.
20.6.
22.6.
I
Winterweizen
24.6.
2ä6.
Inf
11.1 Stad.
7.7 Dat
(Sorten 'Cappelle' und 'Probelle') mit Septoria nodo¬
Entwicklungsstadien. Einfluß auf Tausendkorngewicht, Kornzahl je
Ährenertrag. Abszisse: Infektionen; Entwicklungsstadien/Daten. Ordi¬
Kurven: TKG
Kornzahl je Ähre, AE
Tausendkorngewicht, K/A
mittlerer Ährenertrag. Absolutwerte vgl. Tabelle 7
in verschiedenen
Ähre und mittleren
nate:
Relativwerte.
=
=
=
Zur Kenntnis
Entwicklungsrhythmus
vom
schiebens ist hierbei besonders
Septoria nodorum Berk.
von
der Pflanze
abhängt.
Der
117
Zeitpunkt
des Ähren-
wichtig.
3. Einfluß des Befalles
auf
Tausendkorngewidit,
je Ähre
Kornzahl
und mittleren
Ertragsauf¬
beteiligten Faktoren
Die
bau
Ährenertrag
wurden
am
durch
die
lich
zeit¬
Infektio¬
gestaffelten
wie folgt beeinflußt
(Abb. 12 und 13; Tab. 7
—
100%
-—
~~\
/K/A
"^
-"
-
90-
V
\
/'"
/TKG
80-
//
\
70-
___^J/
60-
\
nen
--*
50-
und 8):
Tausendkornge¬
Das
wicht wurde sowohl bei
Winter- als auch bei Som¬
merweizen
durch
Zeit
vom
1
3
4
5
1
2
6
8
1.5.
13.5.
3.6.
19.6.
Abb. 13. Infektion
1
1
1
I
6
7
8
9
10
101
10.5
1052
105.<
11.1
23.6.
26.6.
29.6.
2.7
6.7
Inf.
11.1-2 Stad.
19.7
Dat.
Sommerweizen
stark
Tabelle 8
der
in
Ende der Halm¬
entwicklung bis zum
der Blüte dagegen
1
2
Ende
der Be¬
Stockung wenig,
1
'
(Sorte 'Hinal')
Septoria nodorum in verschiedenen Entwicklungs¬
stadien. Einfluß auf Tausendkorngewidit, Kornzahl je
Ähre und mittleren Ährenertrag. Abszisse: Infektionen;
Ordinate:
Relativwerte.
Entwicklungsstadien/Daten.
Kurven: TKG
Kornzahl
Tausendkorngewidit, K/A
mittlerer Ährenertrag. Absolutwerte vgl.
je Ähre, AE
Infek¬
während
tionen
1
von
mit
=
=
=
Tabelle 7
Infektion
(Sorten 'Cappelle' und 'Probelle') mit Septoria nodorum
Entwicklungsstadien.
Einfluß auf Tausendkorngewidit, Kornzahl je Ähre, mittleren Ährenertrag und Kornbeschaf¬
fenheit. Mittelwerte von zwei Sorten. I
Kontrolle (nicht infiziert). Relativ¬
Infektion, K
von
Winterweizen
in verschiedenen
=
werte
Tausendkorn¬
gewidit
Infektionen
vgl. Tab. 6
g
I
|
=
vgl. Abbildung
Kornzahl
je Ähre
K
I
|
K
12
mittlerer
Ährenertrag
Korn¬
beschaffenheit
g
!
i
1
33,6
33,4
27,3
26,9
0,92
2
33,5
33,2
27,2
27,5
0,91
3
32,8
33,0
27,7
27,8
0,91
4
32,8
33,2
28,5
28,0
0,93
5
33,4
33,1
29,0
28,4
0,97
6
27,3
31,7
26,1
28,1
7
17,0
31,8
20,7
8
18,9
33,7
9
21,6
34,7
10
23,9
11
12
K
I
|
K
0,90
3,7
3,7
0,91
3,6
3,7
0,92
3,9
3,8
0,93
4,2
3,8
0,94
3,8
3,9
0,71
0,89
5,3
4,2
28,6
0,36
0,90
8,8
4,4
23,4
29,3
0,45
0,98
7,9
4,0
25,6
29,4
0,56
1,02
7,5
3,8
35,3
25,7
29,3
0,61
1,03
6,8
3,8
28,4
35,8
27,6
29,1
0,78
1,04
5,4
3,7
31,8
35,5
28,9
29,4
0,92
1,04
4,7
3,7
'
Phytopath. Z., Bd. 61, Heft
2
9
Brönnimann
118
Tabelle 8
Infektion
in verschiedenen
Einfluß auf
Tausendkorngewicht,
beschaffenheit. I
Infektion,
=
K
=
Tausendkorn¬
g
1
I
*
nodorum
je Ähre, mittleren Ährenertrag und Korn¬
(nicht infiziert). Relativwerte vgl. Abbildung
Kornzahl
Kontrolle
Kornzahl
je Ähre
gewicht
Infektionen
vgl. Tab. 6
'Hinal') mit Septoria
Entwicklungsstadien.
Sommerweizen (Sorte
von
1
I
K
mittlerer
Ährenertrag
Korn-
beschaffenheit
g
1
*
K
1
I
K
1
34,9
35,8
27,4
28,3
0,96
1,02
3,5
3,5
2
35,5
37,2
28,2
27,9
1,01
1,04
3,5
3,5
3
32,6
35,7
27,2
26,4
0,89
0,94
4,4
3,9
4
23,8
35,4
24,4
27,1
0,58
0,96
6,1
3,6
5
23,8
37,2
25,9
27,0
0,62
1,00
6,2
3,4
6
22,6
37,8
26,8
29,1
0,61
1,10
6,5
3,3
7
25,1
36,9
23,2
30,3
0,58
1,12
6,0
3,4
8
25,6
37,3
25,0
28,1
0,64
1,05
5,6
3,1
9
25,9
36,9
25,9
28,4
0,67
1,05
5,4
3,2
10
31,7
36,7
28,6
29,6
0,91
1,09
4,1
3,2
beeinträchtigt. Die stärkste Schädigung wurde durch Infektionen
(Ligula des letzten Blattes sichtbar) bei Winterweizen bzw. im
zur
im Stadium 9
Stadium 10.5
bei Sommerweizen, verursacht. Auch Spätinfek¬
Zeit der Milchreife setzten es auf 89,6 % (Winterweizen) bzw. 86,3 %
(alle Ähren
tionen
13
aus
Scheide)
der
(Sommerweizen) des Normalgewichtes herab.
Die Kornzahl je Ähre wurde durch Infektionen während der Bestückung
nicht beeinträchtigt. Sie war dagegen bei später vorgenommenen vermindert.
Gesamthaft betrachtet, weist die Kornzahl je Ähre eine dem Tausendkorngewicht
analoge Reaktion auf den Befall auf. Die Schädigung ist jedoch wesentlich ge¬
ringer als beim letztgenannten Merkmal. Es scheint, daß die Kornzahl je Ähre
eine Sorteneigenschaft darstellt, die durch Septoria nodorum relativ schwer be¬
einflußbar ist.
Der mittlere
tigung
Ährenertrag wurde zufolge der relativ schwachen Beeinträch¬
je Ähre ähnlich wie das Tausendkorngewicht beeinflußt.
der Kornzahl
Die
Ergebnisse
der
Beurteilung der Kornbeschaffenheit werden
in
Kapitel
VII, Seite 140 besprochen.
4.
Wie
aus
Beziehungen
zwischen Befall und
Schädigung
der Diskussion des Krankheitsverlaufes
kann ein durch
hervorgeht (vgl.
Seite
Septoria nodorum befallener Assimilationsapparat bis
115),
zur tota¬
Zerstörung geschädigt werden. Für die normale Entwicklung des Getreide¬
jedoch funktionstüchtige, gesunde Blattspreiten, besonders des ober¬
sten und zweitobersten Blattes wichtig (Koblet 1965). Boonstra (1937) wies
len
kornes sind
Zur Kenntnis
in diesem
diejenige
nicht
nur
von
Septoria nodorum Berk.
119
auf die Bedeutung der Blattscheiden und besonders auf
der Ähre hin. Nach Koblet (1941) stellt der Assimilationsapparat
die Produktionsstätte für die zur Einlagerung im Samenkorn bestimm¬
Zusammenhang
ten
Kohlenhydrate dar,
ter
ins Korn
sondern funktioniert auch als Reservebehälter für spä¬
wandernde, stickstoffhaltige Verbindungen. Es sollte somit theo¬
retisch möglich sein, anhand des Blatt- oder Ährenbefalles direkte Rückschlüsse
auf die
erwartende
Ertragsverminderung zu ziehen.
Beispiel des Versuches mit der Sommerweizensorte 'Hinal' wurden die
im Feld durchgeführten Befallsbeobachtungen in Beziehung mit dem festgestell¬
ten Tausendkorngewicht gebracht. Wie die bisherigen Ergebnisse zeigten, ist das
Tausendkorngewicht jene Ertragskomponente, welche auf den Befall der Pflanze
durch Septoria nodorum am empfindlichsten reagiert. Das Tausendkorngewicht
zu
Am
wurde deshalb als Maß für den
Ertrag benützt.
Die in den verschiedenen
Entwicklungsstadien an sämtlichen infizierten
durchgeführten Befallsbeobachtungen wurden mit den entsprechenden
Tausendkorngewichten korreliert. Vom schwachen Befall bei früher Infektion bis
zum sehr starken Befall nach Infektionen in fortgeschrittenen Entwicklungs¬
stadien, waren somit sämtliche Befallsstärken berücksichtigt. Die Beziehungen
wurden anhand der Korrelations- und Regressionskoeffizienten diskutiert. Wäh¬
rend der Korrelationskoeffizient r ein Maß der Abhängigkeit von zwei variablen
Größen x, y (Tausendkorngewicht, Befall) darstellt (0
völlige Unabhängigkeit,
Parzellen
=
alle Blätter
100
Ähre
•/.
80-
60-
20-
-r-
20
30
40
20
30
40
giO
von Sommerweizen (Sorte 'Hinal') mit Septoria nodorum in verschiede¬
Entwicklungsstadien. Beziehungen zwischen dem Befall in verschiedenen Entwicklungs¬
stadien und der Schädigung. Regressionen vom Tausendkorngewicht zum Befall aller Blätter,
des obersten Blattes und der Ähre. Abszisse: Tausendkorngewicht, Gramm (gestrichelte
Linien: Minimum 21,1 g, Maximum 38,6 g). Ordinate: Befall (%). Regressionsgeraden: Bonitierungen a bis g (vgl. Tab.9). Fettgedruckte Geraden: Optimale Beziehungen
Abb. 14. Infektion
nen
9*
Brönnimann
120
völlig proportionale,
Regressionskoeffizient b an,
1
—
(
entgegengesetzt gerichtete Veränderung), gibt der
um wieviele Einheiten y (Befall) im Durchschnitt
um eine Einheit zunimmt
wenn x (Tausendkorngewicht)
Eine Regressionsgerade
der
Regressionsgerade).
Neigungswinkels
Tangens
dann als ideal zu bezeichnen, wenn sie einen gesicherten Korrelationskoeffi¬
oder abnimmt,
zu-
des
=
ist
=
zienten
(P
=
0,01) aufweist und innerhalb der
sämtliche
%)
100
(0 bis
gesamten Bonitierskala
möglichen Tausendkorngewichte
erfaßt.
Die engsten Beziehungen wurden, sowohl am Befall aller Blätter wie des
obersten Blattes gemessen, im Stadium 11.1 (späte Milchreife), am Befall der
Ähre beurteilt, im Stadium 11.2 (Gelbreife) nachgewiesen (Abb. 14, Tab. 9).
Tabelle 9
Infektion
von
(Sorte 'Hinal') mit Septoria nodorum
Entwicklungsstadien.
verschiedenen Entwicklungsstadien (vgl. Bonitierungen
Sommerweizen
in verschiedenen
Beziehungen
zwischen dem Befall in
g) und der Schädigung. Regressionen und Korrelationen vom Tausendkorngewicht zum
Befall aller Blätter, des obersten Blattes und der Ähre. Regressionsgeraden vgl. Abbildung 14
a
bis
r
Bonitierung
*)
Re-
Ent-
gres-
wick-
sions-
lungs-
gerade
stadium
b
=
=
Korrelationskoeffizient (P
Regressionskoeffizient
N
=
=
0,01)
Wertepaare
Anzahl
Ähre
oberstes Blatt
alle Blätter
Datum
r
|
|
b
N
r
|
b
|
N
r
|
b
|
N
a
10.5.4
1.7.
—0,89 —3,30
24
b
11.1
9.7.
—0,75 —2,88
36
—0,76
—3,25
24
c
11.1
15.7.
—0,93 —3,59
36
—0,85
—3,53
28
—0,51
—2,56
d
11.1
22.7.
—0,91
—5,03
40
—0,86
—4,90
28
—0,68
—4,23
40
e
11.1—2
29.7.
—0,96* —5,13
40
—0,96* —6,70
40
—0,74
—6,20
40
f
11.2
4.8.
—0,93 —3,16
40
—0,93
—0,85
—6,98
40
g
11.2
11.8.
—0,88* —6,99
40
—
Optimales Entwicklungsstadium
—
für die
—
—
—4,03
—
40
—
_
_
_
20
Beurteilung des Befalles.
Befallsbeurteilungen wurden mit zunehmender Entwicklung der Pflanze
zuverlässiger, was sich sowohl durch engere Korrelationen, als auch durch einen
günstigeren Verlauf der Regressionsgeraden äußerte. Eine Beurteilung des Be¬
falles anhand des obersten Blattes erwies sich als ebenso zweckmäßig wie eine
an der Ähre vorgenommene. Sie ist einer Bonitierung aller Blätter vorzuziehen,
weil die Schätzung des Befalles an einem einzelnen Blatt genauer ist.
Die
Beurteilung des Befalles in den Entwicklungsstadien 11.1 und 11.2
Gelbreife) des Weizens die zuverlässigsten Rückschlüsse auf die
(MilchSchädigung ermöglicht, ist anzunehmen, daß der Parasit die Pflanze nicht nur
durch Zerstörung der Assimilationsfläche schädigt, sondern auch die Einlagerung
Da die
und
der Reservestoffe ins Samenkorn, welche besonders während dieser Zeit ge¬
schieht, empfindlich
stört.
Zur Kenntnis
Septoria nodorum Berk.
von
IV. Infektion einzelner Teile der
1.
Analyse
Zur weiteren
121
Weizenpflanzen
Versuchsanlage
des durch
Septoria nodorum
an
Weizen verursachten
Schadens wurden in einem Feldversuch die obersten drei Blätter und die Ähre
einzeln und in
der
ausgewählten Kombinationen
Jede Versuchsparzelle
infiziert.
Scheide)
im Stadium 10.5
enthielt zehn
(alle Ähren
Einzelpflanzen
Sommerweizensorte 'Hinal'. Alle Nebentriebe der Pflanzen wurden
die Zahl der
um
ährentragenden
Halme
zu
aus
der
entfernt,
vereinheitlichen und Nachschosser
auszuschließen.
2. Krankheitsverlauf
Tage nach der Infektion fest¬
Ähre, verglichen mit dem Befall
der Blätter, am langsamsten. Ihrer Anordnung am Halm entsprechend, wurden
diese von oben nach unten rascher befallen (Abb. 15). Sowohl die Blätter als auch
die Ähre waren schließlich total zerstört. Die unterschiedlich rasche Entwicklung
Erste
Befallssymptome
waren
bereits sieben
stellbar. Die Krankheit entwickelte sich auf der
des Pilzes auf den einzelnen Blät¬
tern
und der Ähre kann durch
das in der Nähe der Erdober¬
fläche für den Parasiten
günsti¬
gere Mikroklima erklärt werden
(Hopp 1957).
Abb. 15. Infektion bestimmter Blät¬
ter
bzw. der Ähre
zen
(Sorte 'Hinal')
rum
von
Sommerwei¬
Septoria nodo¬
(alle Ähren aus
mit
im Stadium 10.5
Scheide). Befallszunahme auf dem
ersten (obersten), zweiten und dritten
der
Blatt und der Ähre. Abszisse: Bonitierungen;
Daten/Entwicklungsstadien.
—i—
Ordinate: Befall (%); Mittelwerte aller
Verfahren
3. Einfluß des Befalles auf
6.7
13.7
1051
1054
111
Verminderung
207
Tausendkorngewicht, Kornzahl je
und mittleren
Die stärkste
—I
29.6.
des
Dat.
27.7
Stad.
11.1-2
Ähre
Ährenertrag
Tausendkorngewichtes
trat
erwartungs¬
gemäß nach Infektion der ganzen Pflanze ein. Es wurde von 30,1 g der nicht in¬
fizierten Kontrolle auf 11,0 g, um 62,9% herabgesetzt (Abb. 16 und Tab. 10,
Verfahren 8). Beträchtliche Ausfälle entstanden sodann, wenn das oberste Blatt
allein oder in Kombination mit anderen infiziert wurde (Verfahren 1, 4, 5
und 7). Sie lagen zwischen 13,0 und 33,3 %. Infektionen des zweiten und dritten
Blattes wirkten sich dagegen nicht stark auf das Tausendkorngewicht aus (Ver-
Brönnimann
122
fahren 2, 3 und 6). Eine Infektion der Ähre allein verminderte das Tausendkorn¬
gewicht um 27,0 % (Verfahren 9).
Ergebnisse
Die
100-1
der ein¬
wurden
Verfahren
zelnen
Sequential-Ran-
mittels des
ge-Testes auf statistisch
80-
prüft.
über
ge¬
Unterschiede
sicherte
ge¬
Dieser Test hat gegen¬
normalerweise
dem
verwendeten t-Test den Vor¬
60-
teil, daß
er
die
Prüfung
von
mehr als zwei Durchschnitts¬
anhand
werten
40-
derselben
Fehlerschätzung
(Le
ten
Blatt t
Ahre
EU
10
16 und
Hilfslinien
phisch dargestellt.
dik-
gesicherte
gegenüber sol¬
Verfahren weisen
_
X
Minderwerte
Abb. 16. Infektion bestimmter Blätter bzw.
(infizierte
gra¬
Mit
ken Strichmarken versehene
"
0.05
auf
ken
m
1
gesicherte Ditf
q
Abbildung
Tabelle 10 durch Strichmar-
Blatt 3
Verfahren
=
sind in
Blatt 2
gestattet
1956). Die gesicher¬
Differenzen (q
0,05)
Roy
Teile:
+)
von
Sommerweizen
der Ähre
(Sorte 'Hinal')
Septoria nodorum im Stadium 10.5 (alle Ähren aus
Scheide). Einfluß des Befalles auf das Tausendkorn¬
gewicht. Säulen: Verfahren. Ordinate: Tausendkornge¬
wicht (Relativwerte). Absolutwerte vgl. Tabelle 10. Ge¬
sicherte Differenzen (q
0,05): "Werte mit dicken Strich¬
marken bedeuten gesicherte Minderwerte gegenüber mit
dünnen Strichmarken bezeichneten der gleichen Hilfs¬
mit
der
=
linie. Werte mit dünnen Strichmarken sind voneinander
nicht
gesichert verschieden
genüber den Verfahren 2, 3,
6 und 10
chen auf, welche mit dünnen
Strichmarken auf derselben
Hilfslinie
bezeichnet
sind.
Werte, durch dünne Strich¬
marken gekennzeichnet, sind
untereinander
nicht
signi¬
fikant verschieden. Verfah¬
ren
7 stellt im Tausendkorn-
gewicht beispielsweise einen
gesicherten Minderwert ge¬
dar, nicht jedoch gegenüber den rest¬
lichen Verfahren.
Die Kornzahl je Ähre war, offenbar als Folge der Entfernung der Seiten¬
triebe, stark erhöht. Sie betrug im Durchschnitt sämtlicher Verfahren 35,1 und
lag damit, verglichen mit normal bestockten Pflanzen derselben Sorte, um 8,8
über dem Mittelwert. Dagegen wurde sie durch Infektion der Blätter oder der
Ähre nicht stark beeinflußt. Ein
gesicherter
(vgl.
Unterschied
war
nur
zwischen den
Tab. 10). Die geringe Zahl bei Ver¬
fahren 4 scheint jedoch einen Extremwert darzustellen. Die Kornzahl erwies sich
somit auch bei partieller Infektion der Pflanzen als eine durch Septoria nodorum
Verfahren 3 bzw. 10 und 4 feststellbar
gering beeinflußbare Größe.
Der mittlere Ährenertrag reagierte auf die einzelnen Infektionen ähnlich
wie das Tausendkorngewicht (vgl. Tab. 10).
Zur Kenntnis
von
Septoria nodorum Berk.
123
Tabelle 10
Infektion bestimmter Blätter bzw. der Ähre
(infizierte
Teile: +)
von
Sommerweizen
der Scheide).
Tausendkorngewicht, Kornzahl je Ähre und mittleren Ährenertrag.
Darstellung der gesicherten Differenzen (q
0,05) siehe Erklärung im Text. Relativwerte des
Tausendkorngewichtes vgl. Abbildung 16
(Sorte 'HinaP) mit Septoria nodorum
im Stadium 10.5
(alle
Ähren
aus
Einfluß des Befalles auf
=
1
Verfahren
Blatt
1
Blatt
2
Blatt
3
2
3
+
+
4
5
+
+
+
+
+
6
7
+
+
+
+
+
+
+
+
8
Ähre
9
+
+
11.0
21,7
10
Tausendkorn-
gewicht
25,6
g
gesicherte
6,1
Differenz
5,9
q-0.05
5,8
30,0
27.6
21.3
21.5
28.7
20.1
1
1
1
1
5.6
1
5.4
Kornzahl
je Ähre
mittlerer
ertrag
q
=
33
37
39
Ähren
28
31
34
37
37
37
39
0.67
0,97
0.75
0.41
0.80
1.19
1
10.8
q-0.05
-
0,85
g
1.10
1.08
0.58
1
0,41
0.05
30,1
0.40
1
0,39
0.38
1
0.36
0,34
1
4.
Analyse des Gesamtschadens
Septoria nodorum total befallenen Pflanze ist die Schädigung
des gesamten Assimilationsapparates. Dabei ist jedoch
Zerstörung
Folge
nicht feststellbar, wie sich der Befall einzelner Pflanzenteile auf die Gesamt¬
schädigung auswirkt. Über die Bedeutung des Befalles bestimmter Organe der
Pflanze geben zwar einige Beobachtungen bereits Hinweise. Bei den Infektionen
in mehreren Entwicklungsstadien des Weizens war ersichtlich, daß dem Befall
der Ähre besondere Bedeutung zugemessen werden muß, stiegen doch die Ertrags¬
Bei einer durch
eine
ausfälle
der
sprunghaft
an,
sobald die Ähre bei der Infektion direkt
getroffen
wurde
Brönnimann
124
Abb. 12 und 13). Die starke Verminderung des Tausendkorngewichtes von
Pflanzen, bei denen nur die Ähre infiziert wurde, bestätigt diese Beobachtung
(vgl.
(vgl.
Abb. 16, Verfahren 9).
Analyse des Gesamtschadens
erfolgte unter Berücksichtigung aller im
Versuch eingeschlossener Verfahren (vgl. Abb. 16). Die Schädigung wurde an den
Relativwerten des Tausendkorngewichtes gemessen. Der Einfluß des Befalles
eines bestimmten Pflanzenteiles auf den Gesamtschaden ergab sich aus den Diffe¬
renzen zwischen je zwei Verfahren, wobei von dem einen stets dasjenige sub¬
Die
trahiert wurde, bei welchem das
fiziert
zur
Diskussion stehende Organ zusätzlich in¬
war.
Die für die Blätter 1, 2 und 3 und die Ähre
einzeln berechneten Teilschäden ergaben summiert
100h
O
O
0
O
O
0
O
O
0
O
O
0
0
o
o
O
O
0
o
o
o
eine
11
60
<o-
65,1 %
(Abb. 17). Dieser
62,9 %). Die untersuchten Pflanzen reagierten auf
den Befall sowohl der Ähre (29,0 %) als auch des
Blatt 1
22.9 %
Blatt 2
6.1 %
war
Blatt 3
71 %
untergeordnete Bedeutung
obersten Blattes
M
von
Wert deckt sich gut mit der Schädigung bei Infek¬
tion der ganzen Pflanze (vgl. Abb. 16, Verfahren 8:
29,0 %
Ähre
Gesamtschädigung
(22,9 %) sehr empfindlich. Dagegen
dem Befall des zweiten und des dritten Blattes
zuzuschreiben (6,1 bzw.
7,1%).
Werden die Teilschäden in Prozent der Ge¬
20-
samtschädigung dargestellt,
Abb. 17. Infektion bestimm¬
ter
von
Blätter bzw. der Ähre
Sommerweizen
'Hinal')
rum
mit
Septoria
(Sorte
(alle
Ähren
aus
der
Scheide).
sammensetzung
samtschadens,
des
Zu¬
Ge¬
gemessen
am
Tausendkorngewicht (Relativwerte)
V. Reaktion
einiger
bei der Sorte
dritten Blattes zurückzuführen.
nodo¬
im Stadium 10.5
so waren
'Hinal' 44,5 % des Schadens auf den Befall der
Ähre, 35,2 % auf den Befall des obersten, 9,4 %
auf den Befall des zweiten und 10,9 % auf jenen des
Boonstra
(1937) untersuchte durch Entfernen
der Blätter und durch Beschatten der Ähre die Be¬
deutung dieser Organe
Werden seine
für den Aufbau des
Ergebnisse sinngemäß
Ertrages.
mit den durch
partielle Septoria-lntektion erhaltenen Schädigun¬
gen verglichen, so ergibt sich eine gute Überein¬
stimmung.
Weizensorten auf den Befall durch Septoria nodorum
1.
Versuchsfrage
Die Weizenzüchter sind seit mehreren
Jahren bemüht,
Sorten
zu
züchten,
gegenüber Befall durch Septoria nodorum resistent sind oder wenigstens Tole¬
ranz aufweisen. Unterschiedliche Sortenanfälligkeiten sind bekannt und in der
die
Literatur erwähnt
(z.B.
Weber 1922, Kobel 1956, Hopp 1957, Becker 1958,
Block 1959, Pirson 1960, Bockmann 1962
b,
1963
b).
Die Berichte stützen sich
vielfach auf Beobachtungen an Pflanzen, welche durch Septoria nodorum spontan
befallen waren. Becker (1958), Pirson (1960) und Bockmann (1962 b) setzten
erstmals die unterschiedlichen
Schädigungen
nach künstlicher Infektion in Be-
Zur Kenntnis
von
Septoria nodorum Berk.
125
Ertragsleistungen der entsprechenden, nicht infizierten Kontrol¬
(1964) führte Resistenzprüfungen im Laboratorium durch. Die
Autorin infizierte Körner der zu prüfenden Weizensorten mittels eines auf Malzextrakt-Agar kultivierten Myzels von Septoria nodorum und beobachtete nach
erfolgter Keimung den Befall der Koleoptile sowie die Hemmung in der Ent¬
wicklung des Primärblattes und der Wurzel. Aufgrund dieser Prüfungen erwiesen
sich einige Sorten als resistent oder weitgehend immun.
In den vorliegenden Untersuchungen wurde eine Anzahl Sorten oder Zucht¬
stämme (letztere zur Vereinfachung ebenfalls „Sorte" genannt) in einem Feld¬
versuch auf ihr Verhalten gegenüber Septoria nodorum geprüft, um abzu¬
ziehung
zu
den
len. Kietreiber
klären, ob
1.
starke Unterschiede im Befall der Sorten bei künstlicher Infektion
2.
Freilandbedingungen bestehen,
gesicherte Unterschiede in der Schädigung
unter
zwischen den Sorten vorhanden
sind,
Tabelle 11
Infektion
Nr.
einiger Weizensorten
mit
Septoria nodorum. Beschreibung
Sorte
Herkunft/Beschreibung
Herkunft
des Saatgutes
der Sorten
Mutmaßliches Verhalten
gegenüber
Septoria nodorum"'
1
'Verbesserter St. Johanner'
Österreich: Auslese aus Landsorte
Österreich
immun
2
'Brucker Harrach'
Österreich: Zuchtsorte
Österreich
echt resistent
3
'Weibulls Svenno'
Schweden: Zuchtsorte
Schweden
gute
Widerstandsfähigkeit
4
'Weibulls Svenno'
Schweden: Zuchtsorte
Österreich
gute
Widerstandsfähigkeit
5
'New'
Holland
unbekannt
Holland
unbekannt
(Originalsaatgut]
Brasilien: Zuchtsorte
6
'Piraprel'
Brasilien: Zuchtsorte
7
'MGH 5871'
Holland: Zuchtstamm
Holland
gute
Widerstandsfähigkeit
8
'B519'
Schweiz
gute
Widerstandsfähigkeit
Schweiz
gute
Widerstandsfähigkeit
Schweiz
normale
Schweiz: Zuchtstamm
9
'B 565"
Schweiz: Zuchtstamm
10
'Relin'
Schweiz: Zuchtsorte
Nach Literatur und mündlichen
Angaben.
Anfälligkeit
Brönnimann
126
sich die Ergebnisse über die Beziehungen zwischen dem Befall und der
Schädigung (vgl. Abb. 14 und Tab. 9) auch bei Berücksichtigung mehrerer
Sorten bestätigen.
Die Sorten wurden aufgrund der bisherigen Kenntnisse über ihre SeptoriaAnfälligkeit unter Berücksichtigung von Literaturangaben und Aussagen ver¬
schiedener Züchter ausgewählt (Tab. 11). Bei den Sorten 1 und 2 handelt es sich
3.
um
Winterweizen, bei den Sorten
3 bis 10
um
Sommerweizen. Die Sorte 'Wei-
bulls Svenno' (3 und 4) wurde doppelt geprüft, um die Identität des aus Öster¬
reich stammenden Materials mit dem Originalsaatgut des Züchters zu vergleichen.
Die Sorten wurden im Stadium 10.5
2.
Die
(alle Ähren
aus
der
Scheide)
infiziert.
Krankheitsverlauf
der Sorten wurde anhand der Befallszunahme und des
Anfälligkeit
Endbefalles gemessen. Die Befallszunahme war während längerer Zeit bei den
beiden Herkünften 3 und 4 der Sorte 'Weibulis Svenno', später auch bei den
('Brucker Harrach') und 1 ('Verbesserter St. Johanner'), stärker als bei
(Tiraprel'), 10 ('Relin'), 8 ('B 519') und 7 ('MGH 5871'). Die
Beurteilung des Endbefalles stützte sich auf die Bonitierungen des obersten Blat¬
tes und der Ähre. Der Endbefall war bei sämtlichen Sorten sehr stark (Tab. 12);
Sorten 2
den Sorten 6
er
lag
bei den beiden Merkmalen zwischen 86,3 und 100%. Gesicherte Unter¬
waren nur beim Befall der Ähre zu verzeichnen. Die Sorten 1, 3 und 4
schiede
waren
gesichert stärker befallen als
die Sorten 7, 8, 6 und 10, die Sorten 5 und 2
stärker als Sorte 7.
Tabelle 12
Infektion
einiger
Weizensorten mit Septoria nodorum im Stadium 10.5
(alle Ähren aus der Scheide).
Endbefall des obersten Blattes und der Ähre. Mittelwerte
Beschreibung
der Sorten
Bonitierung
von
vgl. Tabelle
zwölf
Einzelbonitierungen.
11
Befall der Sorten (%)
Ent-
wick-
Datum
123456789
lungs-
10
0
stadium
oberstes Blatt
28.7.
11.1
94,0 99,3 99,5 100,0 97,8 93,0 92,8 86,3 86,3 90,8 94,0
Ähre
11.8.
11.2
96,8 95,0 97,5
98,5 95,3 89,0 86,8 88,0 93,3 89,3 92,9
Befallszunahme und Endbefall stimmten somit bei den einzelnen Sorten
gut
betrachtet, waren die Unterschiede zwischen den Sorten
gering. Es müssen sämtliche geprüften Sorten als hochanfällig bezeichnet werden.
überein. Gesamthaft
3. Einfluß des Befalles auf
Tausendkorngewicht,
Ährenertrag
und mittleren
Die
Kornzahl
je
Ähre
Ernteanalyse ergab folgende Ergebnisse (Tab. 13): Alle
gesichert geringeres Tausendkorngewicht
nach der Infektion ein
Sorten wiesen
auf. Die Ver-
Zur Kenntnis
von
Septoria
nodorum Berk.
127
Tabelle 13
Infektion einiger Weizensorten mit Septoria, nodorum im Stadium 10.5
(alle Ähren aus der Scheide).
Einfluß auf
fenheit. I
Tausendkorngewicht,
Kornzahl je Ähre, mittleren Ährenertrag und Kornbeschaf¬
Kontrolle (nicht infiziert). Relativwerte des Tausendkorn¬
Infektion, K
gewichtes siehe Abbildung 18. Beschreibung der Sorten vgl. Tabelle 11
=
=
GD
Sorten
(P
1
2
3
4
5
6
7
Tausendkorngewicht,
8
9
10
0
g
K
24,9
31,4
28,2
28,0
34,7
39,3
33,2
31,1
31,1
33,3
31,5
I
16,9
19,9
14,5
14,5
25,9
22,8
17,3
23,3
20,1
22,2
19,7
8,0
11,5
13,7
13,5
8,8
16,5
15,9
7,8
11,0
11,1
11,8
K-I
Kornzahl
je
33,4
33,8
34,5
34,4
21,2
30,7
36,6
28,9
29,1
29,4
31,2
1—1
33,3
31,8
28,4
26,2
19,1
26,6
31,8
27,2
25,5
27,2
27,7
0,1
2,0
7,1
8,2
2,1
4,1
4,8
1,7
3,6
2,2
3,5
K
0,84
1,06
0,98
0,97
0,74
1,21
1,21
0,90
0,90
0,98
0,98
I
0,57
0,63
0,41
0,38
0,50
0,61
0,55
0,64
0,52
0,61
0,54
K-I
0,27
0,43
0,57
0,59
0,24
0,60
0,66
0,26
0,38
0,37
0,44
3,7
mittlerer
2,41
Ähre
K
K-I
=
0,05)
Ährenertrag,
3,91
g
0,15
Kornbeschaffenheit
K
5,8
3,2
4,1
4,4
3,0
3,0
3,9
3,1
3,1
3,0
1
8,8
6,1
7,9
7,8
4,3
5,1
7,4
4,2
5,6
4,8
6,2
I-K
3,0
2,9
3,8
3,4
1,3
2,1
3,5
1,1
2,5
1,8
2,5
0,74
zwischen 7,8 g (Sorte 8) und 16,5 g (Sorte 6) und betrug im Durch¬
(37,4%). Die Kornzahl je Ähre wurde durchschnittlich um 3,5
(10,4 %) herabgesetzt und war damit nur schwach gesichert niedriger. Entspre¬
chend der starken Beeinträchtigung des Tausendkorngewichtes war auch der mitt¬
lere Ährenertrag gesichert vermindert, nämlich um 0,44 g (43,4 %). Die Beurtei¬
lung der Kornbeschaffenheit wird in Kapitel VII, Seite 140 diskutiert.
minderung lag
schnitt 11,8 g
Beurteilung
Die
der
Schädigung
anhand der Absolutwerte gestattet
jedoch
nicht, Unterschiede zwischen den einzelnen Sorten festzustellen, da das Tausend¬
korngewicht und die Kornzahl je Ähre sortentypische Eigenschaften sind. Ein
direkter
Vergleich
zwischen den Sorten ist deshalb
nur
mit Relativwerten
zu¬
lässig. Als Relativwert wird der bei den infizierten Pflanzen gemessene Wert,
ausgedrückt in Prozent des entsprechenden Wertes nicht infizierter Kontroll¬
pflanzen,
gewichtes
bezeichnet. Ein solcher
vorgenommen
Vergleich
wurde anhand des Tausendkorn-
(Abb. 18).
Die beiden Herkünfte der Sorte 'Weibulls Svenno'
(3 und 4) wurden gleich
stark, verglichen mit den anderen Sorten am stärksten beeinträchtigt. Die als
immun beschriebene Sorte 1 ('Verbesserter St. Johanner') wies einen Mehrwert
Brönnimann
128
gegenüber
100-1
den Sorten 3, 4,
7 und 6
auf, reagierte aber
immer
noch
Ausfall
mit
einem
31,8%. Bei
von
2
Sorte
der
('Brucker
Harrach') lag das Tausendkorngewicht im Ver¬
gleich zu den Sorten 3, 4
und 7 gesichert höher. Von
einer echten Resistenz darf
gesprochen
nicht
jedoch
Sorte ein
werden, da diese
um
vermindertes
36,9 %
auf¬
Tausendkorngewicht
wies.
Die
am
geschädigten
Sorten
8
q-Ü.Ub
5
,
1
10
9
2
6
7
4
3
1
Infektion
Abb. 18.
einiger
8
('B 519') und 5 ('New')
wiesen Mehrwerte gegen¬
über den Sorten 3, 4, 7, 6,
2 und 9 auf. Die Ausfälle
|
,
wenigsten
Sorten
Weizensorten
nodorum im Stadium 10.5
Septoria
der Scheide).
mit
(alle Ähren aus
Tausendkorngewicht. Säulen: Sorten (vgl.
Tab. 11). Ordinate: Tausendkorngewicht (Relativwerte).
Absolutwerte vgl. Tabelle 13. Gesicherte Differenzen (q
0,05): Vgl. Erklärung Abbildung 16
Einfluß auf das
betrugen
25,3%
trotzdem
(Sorte
8)
noch
bzw.
25,4 % (Sorte 5).
Bei der Kornzahl je
Ähre waren zwischen den
=
einzelnen Sorten keine ge¬
sicherten Unterschiede nachzuweisen. Wie bereits bei den Infektionen mit
schiedenen
ver¬
Infektionen in mehreren
Sporenkonzentrationen
gestaffelten
Entwicklungsstadien des Weizens beobachtet wurde, ist die Kornzahl eine durch
Septoria nodorum wenig beeinflußbare Ertragsgröße. Nach Bockmann (1963 c)
und den
können befallene Pflanzen oft eine erhöhte Kornzahl aufweisen und dadurch das
verminderte
anhand der
Tausendkorngewicht teilweise kompensieren. Diese Aussage
vorliegenden Ergebnisse nicht bestätigt werden.
4.
Beziehungen zwischen Befall
und
Schädigung
Ergebnisse der Ernteanalyse weisen, gesamthaft betrachtet,
Schädigung der Sorten hin; sie zeigen aber, daß die Ausfälle bei
Die
starke
kann
auf eine
den ein¬
zelnen Sorten unterschiedlich stark sind. Die Sorte 'Weibulis Svenno' (3 und 4)
reagierte auf starken Befall mit einer entsprechend heftigen Ertragsverminde¬
rung. Die Sorten 5
hoher
('New') oder
1
('Verbesserter
St.
Johanner')
wurden
trotz
Anfälligkeit
('MGH
schwächer beeinflußt. Im Gegensatz dazu wurde die Sorte 7
5871'), obschon relativ schwach befallen, stark geschädigt.
Die Auswirkungen des Befalles auf die am Tausendkorngewicht
gemessene
Schädigung wurde gesamthaft für alle Sorten und getrennt für die einzelnen Be¬
fallsbeurteilungen überprüft. Die Beziehungen wurden mittels der Korrelations-
Zur Kenntnis
und
von
Regressionsrechnung hergestellt
Septoria nodorum Berk.
129
und beurteilt. Zwecks einer
eingehenden
Entwicklungsstadien durchgeführten
Befallsbeurteilungen Bonitierungsbereiche berechnet. Als Bonitierungsbereich d
Analyse
wurden zudem für die in mehreren
wird die Differenz zwischen dem mittleren Be¬
100-
fall bei minimalem und maximalem Tausend¬
Bonitierung:
5. Ähre
korngewicht des Versuches bezeichnet (vgl.
Abb. 19). Je größer der Bonitierungsbereich, um
so zuverlässiger kann, eine gesicherte Korrela¬
t
%-
Ähre
2ob. Blatt
2 alle Blätter
80-
tion vorausgesetzt, vom Befall auf die Schädi¬
gung geschlossen werden.
3. Ähre
60-
Abb. 19. Infektion
einiger
nodorum im Stadium 10.5
Weizensorten mit
Septoria
der
Scheide).
(alle Ähren
aus
40-
Beziehungen zwischen dem Befall in verschiedenen Ent¬
wicklungsstadien (vgl. Bonitierungen) und der Schädi¬
gung. Regressionen vom Tausendkorngewicht zum Be¬
fall aller Blätter, des obersten Blattes und der Ähre.
Abszisse: Tausendkorngewicht, Gramm (gestrichelte Li¬
nien: Minimum 13,4 g, Maximum 27,9 g). Ordinate:
Befall (%). Regressions- und Korrelationskoeffizienten
sowie Bonitierungsbereiche d vgl. Tabelle 14
20-
g
30
Die diesbezüglichen Ergebnisse sind in Abbildung 19 und Tabelle 14 dar¬
gestellt. Bei den einzelnen Befallsbeurteilungen waren wohl einige gesicherte
Beziehungen vorhanden. Der Korrelationskoeffizient r stieg jedoch nicht über
0,54 (zweite Bonitierung der Ähre). Auch der größte im Versuch festgestellte
—
Tabelle 14
Infektion
einiger
(alle
Beziehungen
Septoria nodorum im Stadium 10.5
der Scheide).
verschiedenen Entwicklungsstadien (vgl. Bonitierungen)
Weizensorten mit
zwischen dem Befall in
Ähren
aus
und der Schädigung. Regressionen und Korrelationen
aller
vom
Tausendkorngewicht
zum
Befall
Blätter, des obersten Blattes und der Ähre. Definition des Bonitierungsbereiches d siehe
Text.
Regressionsgeraden vgl. Abbildung
=
r
b
Bonitierung
19
Korrelationskoeffizient (P
=
0,01)
d
Bonitierungsbereich (%)
Regressionskoeffizient
40
N (Anzahl Wertepaare)
=
=
=
Ent-
Nr.
wick-
lungsstadium
r
|
b
1
d
11.1
9.7.
—0,48—1,62 23,4
2
11.1
21.7.
—0,47—1,62 23,5
3
11.1
28.7.
4
11.1—2
5
11.2
1
Ähre
oberstes Blatt
alle Blätter
Datum
—
—
—
r
—
|
b
—
|
d
—
—0,43—1,86 27,0
—
—
—
r
—
|
b
—
|
d
—
—0,54—1,69 24,6
—0,50—1,71 24,8
4.8.
—
—
—
—
—
—
—0,45—1,03 15,0
11.8.
—
—
—
—
—
—
—0,40—0,49
7,2
Brönntmann
130
Bonitierungsbereich
obersten
Die
d
war
mit 27 %
Blattes).
Beziehungen zwischen
locker und teilweise
des
dem Befall und der
Schädigung sind somit als
Feststellung widerlegt
zugeschriebenen Resistenzen auch in bezug auf den
widersprechend
einerseits die den Sorten
völlig unzureichend (zweite Bonitierung
zu
bezeichnen. Diese
Ertrag; sie weist andererseits auf das Vorhandensein einer Toleranz bei einigen
Sorten und einer erhöhten
Empfindlichkeit
bei anderen hin. Es ist
vorläufig
nicht
bekannt, wie diese unterschiedlichen Reaktionen Zustandekommen.
VI. Zur Kenntnis des
epidemischen
1.
Auftretens
von
Septoria nodorum
Infektionsquellen
a) Übertragung durch das Saatgut
o) Nachweis des Körnerbefalles
Krankheiten, welche durch das Samenkorn übertragen werden, bilden in der
für die betreffende Kultur eine wesentliche Gefahr, da sich der Parasit
Regel
nicht
nur
der Vermehrungsrate der Pflanze bedient und damit die räumliche Aus¬
breitung sicherstellt, sondern auch die Übertragung von Jahr zu Jahr gewähr¬
leistet. Machacek (1945) hat erstmals die Übertragung von Septoria nodorum
durch das Samenkorn nachgewiesen. Damit wurde dem Parasiten bei den routine¬
mäßigen Kontrollen des Gesundheitszustandes von Saatgut vermehrt Beachtung
geschenkt. Mehrere Autoren haben in der Folge die durch den Pilz an Keim¬
pflanzen verursachten Symptome beschrieben und auch eine Reihe von Testen
ausgearbeitet, die zum Nachweis des Saatgutbefalles geeignet sind (vgl. Ponchet
1960, Kietreiber 1961, 1962, 1966, Hewett 1965, von Wbchmar 1965). Bei
Beschreibungen des Krankheitsbildes wird allgemein auf eine Mißbildung
den
und
Verbräunung der Koleoptile hingewiesen. Die für den Nachweis des Befal¬
angegebenen Teste können grundsätzlich in zwei Kategorien eingeteilt wer¬
den. Bei der ersten wird das Saatgut unter bestimmten Bedingungen keimen
ge¬
lassen und anhand der an den Keimpflanzen beobachteten Krankheitssymptome
auf den Befall der Körner geschlossen (Filterpapiertest, Erdversuch). Bei der
les
zweiten werden die Samen nach oberflächlicher Desinfektion in Petrischalen auf
künstlichen Nährböden
ausgelegt und der Befall an der Bildung von Septorianachgewiesen (Agarplattenmethode). Beide Nachweisverfahren wur¬
den den Anforderungen zum routinemäßigen Gebrauch möglichst angepaßt.
Für die Prüfung der aus den Infektionsversuchen stammenden Samenkörner
wurde die von Kietreiber (1961) beschriebene Agarplattenmethode mit einigen
Abänderungen benützt. Die Oberflächensterilisation der Körner wurde ebenfalls
während 10 Minuten mit einer Natriumhypochlorit-Lösung, 1 % wasserlösliches
Chlor enthaltend, vorgenommen. Anstelle von Malzextrakt-Agar ist Kartoffeldextrose-Agar (Difco Laboratories, Detroit) verwendet worden. Es wurden je
Körnerprobe zehn Schalen mit je zehn Körnern angesetzt und diese während
sieben Tagen bei 15 °C und einer Dauerbelichtung von 18000 Lux aufbewahrt.
Kolonien
Zur Kenntnis
von
Scptoria nodorum
Berk.
131
Abb. 20. Nachweis
ausgepreßten
Unter diesen
l'\
von Septona nodorum am Samenkorn.
Pyknidien mit teilweise
knosporen. Vergrößerung 6,4X. Wachstumsbedini;ungen vgl. Text
Bedingungen
bildeten sich
um
das Korn herum, sowohl auf der
Oberfläche als auch im Innern des Nährbodens,
Pyknidien in großer Zahl. Meist
Pyknidien ihre Sporen in der Form eines Schleimtropfens mit charak¬
teristisch rötlicher Färbung aus. Diese Tropfen waren makroskopisch leicht zu
erkennen (Abb. 20). Als Maß des Körnerbefalles wurde der Prozentsatz der
kranken Körner genommen. Die Methode ist zuverlässig; sie stellt jedoch infolge
des großen Lichtbedarfes einige Ansprüche an die technischen Installationen und
ist daher eher für methodische als für Routineuntersuchungen geeignet.
preßten
die
ß) Befall der Körner nach künstlicher Infektion der Pflanzen im Freiland
Das
Erntegut
der im Freiland vorgenommenen Infektionsversuche wurde
erfolgte meistens nach der
auf den Befall der Körner untersucht. Der Nachweis
(0), in einigen Fällen nach einjähriger Überlagerung der Körner (1).
Ernte
Es wurden dabei
Bei
vgl.
folgende Ergebnisse erhalten:
Sporenkonzentrationen (Versuchsanlage
der Körnerbefall bei den Konzentrationen 10" bis 10'1 Spo¬
Infektion mit verschiedenen
Seite 1
10) blieb
ren/ml unterhalb 20 ','<
einen
Infektionen mit stärkeren Konzentrationen verursachten
entsprechend höheren Befall, ähnlich
wie dieser bereits bei den BonitierunÄhre und des obersten Blattes beobachtet werden konnte (vgl. Abb. 5
und 6). Er betrug bei Infektion mit 10" Sporen ml91 ','r (Abb. 21, Kurve 10). Der
Befallsgrad wird somit bei künstlich infizierten Pflanzen direkt durch die für
gen der
die Infektion benützte
waren
mit Ausnahme
tration 10" ml
mäßig
gehörte,
Sporenkonzentration
derjenigen, die zu der
mir
starke Befall auf eine
zuführen.
bestimmt. Die
Kontrollparzellen
Sporenkonzen¬
Infektion mit der
schwach befallen. Vermutlich ist hier der verhältnis¬
ungenügende Abschirmung bei der Infektion zurück¬
Brönnimann
132
Berücksichtigung
Bei
100
Entwick¬
%
verschiedener
80-|
lungsstadien (Versuchsan¬
lage vgl. Seite 113) verur¬
60-
sachten die während der
Bestockung und Halment¬
wicklung durchgeführten
40i
20-
Infektionen
-I
103
102
101
10°
0
I
1
1
1
1
I
108/ml
107
106
105
10*
Pflanzen
einen
Abb. 21. Infektion
Körnerbefall
verschiedenen
Kurve
von Sommerweizen (Sorte 'Hinal') mit
Sporenkonzentrationen von Septoria noStadium 10.5.2 (Blüte). Einfluß auf den Befall
dorum im
bis
=
K
=
Kontrolle
Ähre beobachtet werden konnte
Körner
(vgl.
Befallsgrade.
dieses
Körner
Versuches wurden zudem
einjähriger Überlage¬
auf
rung
Überleben
das
des Parasiten
geprüft (vgl.
Abb. 22, Kurven I 1 und
Kl).
sen
Die
Ergebnisse
Lebensfähigkeit
von
Sep¬
nodorum
hin
und
somit
mit
den
stimmen
der Blüte) vorgenommene
Wie bereits beim Befall der
erwartungsgemäß auch die
gegenüber Septoriageschützt.
%
80-
60-
to-
20-
Autoren isolierten den Er¬
sogar
nach
sieben¬
Aufbewahrung
jähriger
des
Ende
ioo-
Aussagen von Machacek
et al. (1952) überein. Diese
reger
bis
wei¬
auf eine unverminderte
toria
10.1
(Beginn
10.5.4
Abb. 11), sind
Infektionen wirksam, aber nicht vollkommen
nach
22,
dem Ährenschieben durch die Blattscheiden
vor
Die
(Abb.
10). Innerhalb der
Ährenschiebens
(nicht infiziert)
Infektionen bewirkten die stärksten
der
stärkeren
Entwicklungsstadien
der Körner. Abszisse: Konzentrationen je ml. Ordinate:
Befall der Körner (%) nach der Ernte (0). Kurven: I
Infektion,
zuneh¬
mit
Entwicklung
mender
I
I
I
der Körner.
I
I
1
1
1
1
1
1
1
2
3
t
5
6
7
8
9
10
12
6
8
10.1
10.5
10.5.2
10 5.4
1
Abb. 22. Infektion
von
Septoria nodorum
in verschiedenen
11.1
Inf.
11.1-2 Stad
(Sorte 'Hinal') mit
Entwicklungsstadien.
Sommerweizen
Einfluß auf den Befall der Körner. Abszisse:
Infektionen/
Entwicklungsstadien. Ordinate: Befall der Körner (%).
Kontrolle (nicht infiziert).
Kurven: I
Infektion, K
Befund nach einjähri¬
Befund nach der Ernte, 1
0
=
=
=
=
ger
Überlagerung
der Körner
Der Körnerbefall mehrerer künstlich infizierter Sorten
(Versuchsanlage vgl.
Seite 125) lag
(Sorte 10) und
Untersuchung
Durchschnitt
im
80,4 % (Tab. 15).
97 % (Sorte 2) und betrug
nach der Ernte zwischen 69%
bei
Bei
Prüfung
nach
einjähriger Überlagerung
der Körner wurde meistens
so¬
Er betrug für die am schwächsten befallene
gar ein höherer Befall festgestellt.
Sorte 88 % (Sorte 7) und im Mittel aller Sorten 93,6 %. Das gute Überleben des
Parasiten wird damit auch bei Berücksichtigung mehrerer Sorten bestätigt. Es
wurde nicht
abgeklärt, worauf
die beim zweiten Nachweis
gefundenen
höheren
Zur Kenntnis
von
Septoria nodorum Berk.
133
Tabelle 1}
Infektion
einiger
Weizensorten mit
Septoria nodorum im Stadium 10.5
(alle Ähren aus der Scheide).
Einfluß auf den Befall der Körner. I
Kontrolle (nicht infiziert). Befalls¬
Infektion, K
befund (%) nach der Ernte (0) und nach
einjähriger Überlagerung der Körner (1). Beschrei¬
=
bung
=
der Sorten
vgl. Tabelle
11
-6
3
:und !dvei
1
0
1
2
3
4
0,05)
5
6
7
8
9
10
0
T
80
97
91
81
87
71
75
82
71
69
80,4
K
45
42
48
38
31
23
20
17
7
17
28,8
T
96
97
97
97
89
92
88
94
92
94
93,6
K
36
54
62
71
42
39
35
25
29
44
43,7
Befallsgrade zurückzuführen
Untersuchungen notwendig.
ten
GD
Sorten
V.
sind. Es wären hierzu weitere
4'29
3'19
samenpathologische
Die Unterschiede im Befall der Körner zwischen den einzelnen Sorten konn¬
weder mit den Beobachtungen über den Befall von Blatt und Ähre, noch mit
den Ergebnissen der Ertragsanalyse in Beziehung gebracht werden. Das Ausmaß
des Befalles der Körner ist daher, geeignete Umweltbedingungen vorausgesetzt,
vor
allem
von
der
Sporenkonzentration
stadium des "Weizens
zur
des Parasiten und dem
Zeit der Infektion
Entwicklungs¬
abhängig.
y) Auswirkungen des befallenen Ausgangssaatgutes auf das Erntegut
Obwohl die Übertragung von Septoria nodorum durch das Samenkorn seit
Untersuchungen von Machacek (1945) bekannt ist, fehlten bisher Angaben
über dadurch entstehende Ertragsausfälle. Um diese Beziehungen zu überprüfen,
wurde in zwei Versuchen Weizen mit bekanntem Befallsgrad des Ausgangssaat¬
gutes angebaut, die daraus entstandenen Pflanzen auf einen möglichen Befall
beobachtet und eine allfällige Schädigung im Ertrag durch eine Ernteanalyse
ermittelt. Das Ausgangssaatgut stammte aus folgenden Infektionsversuchen:
den
1.
Gestaffelte Infektion
von
Sommerweizen
(Sorte 'Hinal') in mehreren
wicklungsstadien (Versuchsbeschreibung vgl.
Ent¬
Seite 113; Befall der Körner
siehe Abb. 22, sowie Abb. 23, Kurven KB S).
Prüfung
2.
nodorum
der Reaktion einiger Weizensorten auf den Befall durch Septoria
(Versuchsbeschreibung vgl. Seite 125; Befall der Körner siehe Ta¬
belle 15, sowie Tab. 16, Werte KB S).
Die beiden Winterweizensorten 1
ker
Harrach') wurden
aus
('Verbesserter St. Johanner') und 2 ('Brukweggelassen. Beim An¬
versuchstechnischen Gründen
bau wurden sowohl Körner, welche aus infizierten Parzellen stammten, als auch
solche der entsprechenden nicht infizierten Kontrollen als Ausgangssaatgut verPhytopath. Z.,
Bd. 61, Heft 2
10
Brönnimann
134
wendet. Zusätzlich wurde der Einfluß einer
Beizung des Saatgutes
mit einem
organische Quecksilbersalze enthaltenden Beizmittel (Ceretan Bayer) untersucht.
Bei der aufgehenden Saat waren keine Lücken festzustellen, welche auf eine
unregelmäßige Keimfähigkeit des Saatgutes hätten schließen lassen. An den
Pflanzen konnten im Einblattstadium bei den ungeheizten Verfahren vereinzelt
kleine Flecken gefunden werden, welche sich jedoch nicht weiter ausbreiteten. Sie
wurden später zufolge des normalen Absterbens der Primärblätter nicht mehr
beobachtet. Die weitere Entwicklung der Pflanzen verlief normal. Ein schwacher
Befall des obersten Blattes und der Ähre zeigte sich erst in den Entwicklungs¬
stadien 11.1 und 11.2 (Milch- und Gelbreife). Der Endbefall der Ähre war im
Mittel beider Versuche bei den gebeizten Verfahren mit 2,9 % etwas niedriger als
bei den ungeheizten (4,9 %).
Infektion
100-1
%
Kontrolle
TKGbs
^ <$^\~SV--
TKGS-V-^*,
80
•40
TKGa
Vi
""%„,•'*''
TKG b
\
^TKGa
30
60-
KB
a
KB
b
20
20H
i—i—r
n—r
10
Abb. 23. Einfluß des Körnerbefalles und einer chemischen
Beizung
Inf
des Ausgangssaatgutes auf
das Tausendkorngewicht und den Befall der Körner des Erntegutes. Ausgangssaatgut von
Infektionsparzellen (links) und dazugehörenden nicht infizierten Kontrollparzellen (rechts)
aus Versuch mit zeitlich
gestaffelten Infektionen von Sommerweizen (Sorte 'Hinal') mit
Septoria nodorum stammend. Abszisse: Infektionen (links) und entsprechende Kontrollen
(rechts). Ordinaten: Befall der Körner (%) bzw. Tausendkorngewicht (Gramm). Kurven:
TKG
Befall der Körner. S
Tausendkorngewicht, KB
Ausgangssaatgut, a
unge¬
heizt, b
gebeizt
=
=
=
=
=
Ernteanalyse ergab, daß die großen Unterschiede im Befall des Aus¬
(Abb. 23 und Tab. 16, Kurven bzw. Werte KB S) beim Erntegut
weder das Tausendkorngewicht noch die Kornzahl je Ähre (letztere nur im Sor¬
tenversuch festgestellt) signifikant beeinflußten. Der unterschiedliche SeptoriaBefall des Ausgangssaatgutes wirkte sich nicht auf denjenigen des Erntegutes aus.
Dagegen konnte ein gesicherter Einfluß der Beizung sowohl auf das Tau¬
sendkorngewicht als auch auf den Befall der Körner nachgewiesen werden. Beim
Tausendkorngewicht waren die Mehrwerte der gebeizten gegenüber den unDie
gangssaatgutes
Zur Kenntnis
von
Septoria nodorum Berk.
135
Tabelle 16
Einfluß des Körnerbefalles und einer chemischen
Beizung des Ausgangssaatgutes
auf das
Tausendkorngewicht und den Befall der Körner des Erntegutes.
Ausgangssaatgut von Infektionsparzellen (I) und dazugehörenden nicht infizierten Kontroll¬
parzellen (K) aus der Prüfung der Reaktion einiger Sorten auf den Befall durch Septoria
nodorum stammend. Mittelwerte von acht Sorten. Beschreibung der Sorten (Sorten 1 und 2
fehlen) vgl. Tabelle 11
Infektion
(I) Kontrolle (K)
GD
(P
0,05)
=
Tausendkorngewicht
(TKG),
Ausgangssaatgut (S)
g
Körnerbefall (KB), %
Erntegut
19,8
32,4
2,85
78,4
25,1
4,88
Ausgangssaaatgut
ungeheizt (a)
TKG,g
31,5
30,7
n s
KB, %
20,4
27,1
n s
Ausgangssaatgut
gebeizt (b)
TKG,g
32,5
32,1
n s
KB, %
13,9
16,3
n s
Grenzdifferenz
(P
=
0,05)
TKG
gebeizten Verfahren allerdings gering.
1,26
n s
KB
4,36
3,37
Sie wurden im Versuch mit den
gestaf¬
Infektionsparzellen (vgl. Abb. 23,
Kurven TKG a, b), beim Sortenversuch lediglich beim Nachbau relativ schwach
befallenen Saatgutes aus den Kontrollparzellen erzielt (vgl. Tab. 16, Werte
TKG a, b). Diese Mehrwerte betrugen durchschnittlich 1,6 g (2,2 %) bzw. 1,4 g
felten Infektionen
(2,2 %).
nur
beim Nachbau der
Der Befall der Körner des
Erntegutes wurde durch die Beizung des
Aus¬
gangssaatgutes in beiden Versuchen herabgesetzt, nämlich um 17,3 % beim erst¬
erwähnten und um 8,7 % beim Sorten versuch (vgl. Abb. 23 und Tab. 16, Kurven
bzw. Werte KB a,
b).
Auswirkungen unterschiedlicher
auf das Tausendkorngewicht und
Befallsstärken des
Ausgangssaatgutes
je Ähre, noch auf den
Befall der Körner des Erntegutes nachweisbar waren, eine Wirkung der Beizung
dagegen in einigen Fällen eintrat, ist befallenes Saatgut in erster Linie für die
Übertragung des Parasiten von Jahr zu Jahr wichtig. Es ist jedoch unwesentlich,
ob das Ausgangssaatgut stark oder schwach befallen ist, genügt doch für die
Übertragung bereits ein geringer Befall.
Da
weder
Als
rum
begrenzende
müssen
die Kornzahl
Faktoren für die weitere
deshalb die für den Parasiten
Ausbreitung von Septoria nodo¬
geeigneten Entwicklungsbedingungen
während des Wachstums der Pflanzen erachtet werden. Auf den
nur
bei Pflanzen
Verfahren beobachteten Nekrosen können sich später Pyknidien
bilden, welche ihre Pyknosporen unter geeigneten Umweltbedingungen entleeren
und dadurch für eine weitere Ausbreitung des Pilzes in einem späteren Entwick¬
ungeheizter
lungsstadium
des Weizens sorgen. Eine solche weitere
Ausbreitung hat
Scharen
(1964) im Laboratorium experimentell nachgewiesen. Da nekrotische Flecken bei
Pflanzen gebeizter Verfahren fehlten, scheint eine Beizung die über den Befall
10*
BRÖNNrMANN
136
der Körner laufende Infektkette beim
Übergang
des Parasiten
vom
Samenkorn
auf die
junge Pflanze zu unterbrechen. Diese Feststellung deckt sich mit den
Kietreiber (1961) unter Laborbedingungen erhaltenen Ergebnissen.
b) Übertragung durch das
Mehrere Autoren haben bereits auf die
stände für die
Übertragung
von
von
Stroh
Bedeutung
befallener Ernterück¬
Septoria nodorum hingewiesen.
Weber
(1922)
fand auf Stroh, welches während 18 Monaten im Freien aufbewahrt wurde,
Pyknidien, deren Pyknosporen noch zu 30 % keimfähig waren. Von Wechmar
(1966) stellte
an
Weizenstroh, das im Boden in zwei Tiefen vergraben
war,
nach
einem Monat keine lebenden Konidien mehr fest. Bei
Aufbewahrung von Stroh
auf der Erdoberfläche oder im Laboratorium konnten lebensfähige Konidien
während acht bzw. zehn Monaten gefunden werden. Der rasche Rückgang der
Keimfähigkeit der Sporen des Parasiten an eingegrabenem Stroh wird mit dem
Abbau des Substrates durch die Mikroflora erklärt. Nach Scharen
dagegen Septoria nodorum auf
zwei Jahren ihre Lebensfähigkeit
ter
trockenem
Pflanzengewebe
beibehalten. Der
spontan befallener Pflanzen und
(1966) kann
während mehr als
gleiche Autor untersuchte Blät¬
fand, daß die Pyknosporen bei genügender
Feuchtigkeit aus den Pyknidien austreten. Wurde das Material getrocknet und
nochmals befeuchtet, sporulierte der Pilz erneut. Gleichzeitig war die Bildung
neuer Pyknidien und Pyknosporen zu beobachten. Befallene Ernterückstände
sind somit nicht
lung
nur
des Parasiten
2.
für die
Übertragung,
sondern auch für die weitere Entwick¬
wichtig.
Ausbreitung
und
Befallsentwicklung
von
Septoria nodorum
im Feld
Aufgrund der Experimente von Bockmann (1932) ist bekannt, daß eine
Ausbreitung von Septoria nodorum durch den Wind nicht zu erwarten
die
Konidien mit einem dünnen Schleimmantel umgeben sind und dadurch
da
ist,
•eine gute Haftfähigkeit auf der Unterlage aufweisen. Dagegen ist Wasser für
den Sporentransport wichtig. Die Sporen werden mit Regenspritzern oder Tau¬
tropfen weitergetragen, wobei der Wind durch Verwehen Sporen enthaltender
direkte
Wassertropfen indirekt mitwirkt.
Zur Überprüfung dieser Verhältnisse in einem geschlossenen Bestand wurde
folgender Versuch angelegt: In zwei quadratischen, gedrillten Winterweizen¬
parzellen von je 36 m2 Fläche der Sorte 'Francest' wurden im Frühjahr während
der Bestückung befallene Spelzen und Ährenspindeln, total 25 1 je Parzelle, aus¬
gestreut. Die dazu verwendeten Ernterückstände stammten aus den Infektions¬
versuchen des Vorjahres. In das Zentrum der einen Parzelle wurde gleichzeitig
Nebelsprühgerät (Aerosol-Apparat Defensor) gestellt, welches bis zum Errei¬
Entwicklungsstadiums 11.1-2 (frühe Gelbreife) der Pflanzen täglich
während 16 Stunden, d.h. von 16.30 bis 08.30 Uhr, arbeitete. Der Wassernebel
-ein
chen des
verließ das Gerät auf einer Höhe
in einem sich
von
35
cm
über der Bodenoberfläche und wurde
turbulenten Luftstrom aufwärts ge¬
sich wieder über einen Teil der Parzelle absenkte. Das Gerät
trichterförmig ausweitenden,
blasen, worauf
er
zersprühte
gleichzeitiger Umwälzung
bei
von
ca.
280 m3 Luft stündlich 3 1
Zur Kenntnis
von
Septoria nodorum Berk.
137
Wasser. Zu
Vergleichszwecken wurde in weiteren Parzellen eine einmalige Infek¬
Sporensuspension im Entwicklungsstadium 5 (Pseudostengel stark
des
Weizens ausgeführt und der Einfluß des Wassernebels auf die
aufgerichtet)
des
Parasiten
untersucht. Die Parzellen waren durch Plastikwände
Entwicklung
voneinander abgetrennt. Die Befallsbeurteilung erfolgte, verteilt über die
ganze
Parzelle, an 60 Stellen. An diesen Stellen wurden bei der Ernte auch Ährenproben
für die Tausendkorngewichtsbestimmung geschnitten.
Bis zur Blüte des Weizens entwickelte sich der Parasit, abgesehen von einer
tion mit einer
vorübergehend stärkeren Erkrankung des Wirtes nach der Infektion mit der
Sporensuspension, in sämtlichen Parzellen nur schwach. Ein Einfluß der Befeuch¬
tung war erst nach der Blüte des Weizens, besonders bei der mit Ernterückstän¬
den versehenen Parzelle, zu erkennen. Am deutlichsten wirkte sich die Feuchtig¬
keit in dieser Parzelle auf den Endbefall der Ähre im Stadium 11.1-2 (Milch- bis
Gelbreife)
Rund
aus
(Abb. 24, Parzelle links oben).
um
das
Nebelsprühgerät
Mit zunehmender Distanz
von
liche Befall sichtlich schwächer
waren
die Ähren wesentlich stärker befallen.
der Parzellenmitte
(Abb. 25,
Kurve 11
16-25
6-15
26-50
>50
'/.
Befall der Ähre
Abb. 24. Infektion
von
jedoch
Winterweizen
\
H
g
40.1-425 376-405 J5.1-37S 32.6-355 30.1-325
Tausendkorngewicht
(Sorte 'Francest') durch
Ausstreuen
Ernterückständen. Einfluß einer im Zentrum der Parzelle stehenden
(Nebelsprühgerät)
Befall der Ähre
(Gramm). Oben:
im Stadium 11.1—2
Mit
von
befallenen
Befeuchtungsquelle
Befallsentwicklung und Schädigung durch Septoria nodorum. Links:
(Milch- bis Gelbreife). Rechts: Tausendkorngewicht
Befeuchtung. Unten: Ohne Befeuchtung. Pfeil: Hauptwindrichtung
auf die
(%)
der durchschnitt¬
a).
ö
liiSi
0-5
war
Brönnimann
138
Fehlte das
Befeuchtungsgerät,
mäßig
starker Befall
Kurve I 1
b).
festgestellt
so
konnte in der ganzen Parzelle ein
werden
(Abb. 24, Parzelle links
gleich¬
Abb. 25,
unten;
entwickelte sich der
Parasit ähnlich wie bei Infektion mit befallenen Ernterückständen. Der Befall
beim erstgenannten Infektionsverfahren merkbar niedriger, besonders
war
In den mit einer
Sporensuspension infizierten Parzellen
jedoch
in der befeuchteten Parzelle
(Abb. 25,
Kurve I 2
42-
g-
a).
K
a^
K
b>
12
b~-_^\
\
II
i0-
a
50/
X~—
3830-
12
ay
11
b'
11
a'
3610-
12 b-
Abb. 25
(links). Infektion
von
"1
1
1
m
m
3
Winterweizen
einer im Zentrum der Parzelle stehenden
(Sorte 'Francest')
mit
3
Septoria nodorum. Einfluß
Befeuchtungsquelle (Nebelsprühgerät)
auf die Be¬
fallsentwicklung. Abszisse: Abstand von der Parzellenmitte (Meter). Ordinate: Befall der
Infektion; 1: durch Aus¬
Ähre (%) im Stadium 11.1—2 (Milch- bis Gelbreife). Kurven: I
streuen befallener Ernterückstände, 2: mit einer Sporensuspension, a: mit, b: ohne Befeuchtung
=
Abb. 26
(rechts).
Infektion
von
Winterweizen
(Sorte 'Francest')
mit
Septoria
nodorum. Einfluß
Befeuchtungsquelle (Nebelsprühgerät) auf die Bcfallsentwicklung. Auswirkung des Befalles auf dasTausendkorngewicht. Abszisse: Abstand von
Infektion;
der Parzellenmitte (Meter). Ordinate: Tausendkorngewicht (Gramm). Kurven: I
Kon¬
1: durch Ausstreuen befallener Ernterückstände, 2: mit einer Sporensuspension. K
trolle (nicht infiziert), a: mit, b: ohne Befeuchtung
einer im Zentrum der Parzelle stehenden
=
=
Auswirkungen des unterschiedlichen Befalles in den einzelnen Parzellen
Tausendkorngewicht sind in den Abbildungen 24 (Parzellen rechts) und
26 dargestellt.
Die Ergebnisse des Versuches zeigen, daß trotz der Anwesenheit des Krank¬
heitserregers sich dieser auf den Pflanzen innerhalb eines geschlossenen Bestandes
nur dann weiter ausbreitet, wenn die hierzu erforderlichen Umweltbedingungen
vorhanden sind. Eine ausreichende Feuchtigkeit muß als wichtigste Voraussetzung
für die Entwicklung von Septoria nodorum im Feld gewertet werden.
Die stärkere Erkrankung des Weizens in den Parzellen mit befallenen
Ernterückständen weist auf die während längerer Zeit andauernde Sporenabgabe
bei wiederholter Befeuchtung der Pyknidien hin, wie dies Scharen (1966) bereits
Die
auf das
Zur Kenntnis
von
Septoria
nodorum Berk.
139
nachgewiesen hat (vgl. Seite 136). Befallene Ernterückstände sind somit, ebenso
wie befallenes Saatgut, als gefährliche Infektionsquellen zu betrachten.
VII.
Folgerungen
für die
Resistenzzüchtung
Die beträchtlichen Ertragsausfälle bei Weizen, durch Septoria nodorum
verursacht, lassen die Züchtung resistenter oder toleranter Sorten zum vordring¬
lichen Problem erwachsen. Die
Bemühungen
in dieser
Richtung
waren
wohl des¬
geringem Erfolg, weil bisher keine Resistenzträger bekannt sind. Zudem
fehlte vielen Züchtern die Möglichkeit einer zweckmäßigen Auslese. Von der
Züchtung auf Resistenz gegenüber anderen Krankheiten sind sie gewöhnt, Zucht¬
halb
von
stämme mit echter Resistenz auszulesen oder anhand des Befalles der Pflanzen
direkt auf die
Schädigung
zu
schließen. Eine solche Selektion ist vielfach bereits
möglich und gestattet daher, das ausgewählte Material
unmittelbar nach der Prüfung züchterisch direkt weiter zu bearbeiten.
Bei Septoria nodorum darf dagegen vom Befall der Pflanze nicht auf die zu
erwartende Schädigung geschlossen werden, da eine solche Beziehung zu locker
ist. Diese Feststellung ergibt sich aus dem für züchterische Belange unzureichen¬
den Bonitierungsbereich und einer niedrigen Korrelation zwischen Befallsbeur¬
teilung und Schädigung (vgl. Abb. 19 und Tab. 14). Eine enge Beziehung konnte
diesbezüglich nur bei den Infektionen von Sommerweizen (Sorte 'Hinal') in
mehreren Entwicklungsstadien hergestellt werden (vgl. Abb. 14 und Tab. 9). Die
Korrelationen stützten sich jedoch dort auf sämtliche, durch die verschiedenen
Infektionen entstandenen Befallsstufen. Werden, wie dies bei der Prüfung meh¬
rerer Sorten geschehen ist, bei diesem Versuch die entsprechenden Korrelationen
nur für die im Stadium 10.5 (alle Ähren aus der Scheide) vorgenommene Infek¬
tion aufgestellt, so sind die Beziehungen nicht günstiger als im Sortenversuch.
Die geringe Übereinstimmung des Befalles der Pflanzen mit den bei der Ernte¬
analyse festgestellten Schädigungen war bei der Prüfung der Reaktion einiger
Sorten teilweise auf starke Empfindlichkeit, oder aber auf Toleranzen zurück¬
vor
der Blüte des Weizens
zuführen.
Da bisher resistente Sorten nicht bekannt
Möglichkeit
unter
sind, gilt
auszunützen. Tolerante Sorten sind
jedoch
es,
nur
die Toleranzen nach
erkennbar,
wenn
sie
Bedingungen in gesundem und krankem Zustand verglichen
Aus den Versuchsergebnissen geht hervor, daß eine hierzu erfor¬
einheitlichen
werden können.
derliche, gezielte Infektion möglich ist und eine weitere Ausbreitung des Para¬
siten bei Infektion in einem relativ späten Zeitpunkt, d.h. im Stadium 10.5 (alle
Ähren
halb
aus
der
erübrigt
Scheide),
unter
normalen Umständen nicht
sich für Routineteste eine
Abtrennung
zu erwarten
ist. Des¬
der infizierten Pflanzen
von
den nicht infizierten Kontrollen durch Hafer.
Von den am Ertragsaufbau des Weizens beteiligten Faktoren wird durch
Septoria nodorum in erster Linie das Tausendkorngewicht beeinträchtigt. Da das
Tausendkorngewicht eine gute Korrelation zum mittleren Ährenertrag aufweist
(vgl. Tab. 17, Kol. r 1), im Gegensatz zu letzterem jedoch eine direkt bestimm¬
bare Größe
darstellt,
ist eine Auslese auf Toleranz anhand des Tausendkorn-
Brönnimann
140
Tabelle 17
Beziehungen
zwischen dem
Tausendkorngewicht,
dem mittleren
Ährenertrag
und der Kornbeschaffenheit.
Tausendkorngewicht und mittlerem Ährenertrag (r 1), 2. Tausend¬
korngewicht und Kornbeschaffenheit (r 2), 3. mittlerem Ährenertrag und Kornbeschaffenheit
(r 3). Regressionen vom Tausendkorngewicht zur Kornbeschaffenheit (b 2). Regressions¬
geraden vgl. Abbildung 27
Korrelationen zwischen: 1.
r
=
Korrelationskoeffizient (P
0,01)
b
Regressionskoeffizient
Anzahl Wertepaare
N
=
=
aus
;ewertete Infektionsversuche
=
rl
A
verschiedene
|
|
r2
b2
r3
1
N
Sporenkonzentra¬
tionen
+ 0,96
—0,95
—0,96
—0,29
40
B
verschiedene Entwicklungs¬
stadien. Winterweizen, Sorten
'Cappelle' und 'Probelle'
+ 0,93
—0,97
—0,87
—0,29
96
C
verschiedene Entwicklungs¬
stadien. Sommerweizen, Sorte
'Hinal'
+ 0,94
—0,95
—0,88
—0,23
40
verschiedene Sorten
+ 0,62
—0,88
—0,45
—0,36
40
D
gewichtes zweckmäßig. Zur Ausschaltung
sortentypischer Effekte darf jedoch nur
das relative Tausendkorngewicht, d.h.
das Tausendkorngewicht der infizierten
Pflanzen in Prozent der entsprechenden
nicht infizierten
Pflanzen, benützt
wer¬
den.
Erfolgsaussichten, Zuchtstämme
gewünschten Eigenschaften zu fin¬
den, steigen ganz allgemein mit dem Um¬
fang des bearbeiteten Materials. Man
Die
mit
wird daher
den
10
1
1
20
30
1
g 40
nur
solche Selektionsmetho¬
anwenden, welche
Serien
geeignet sind.
Prüfung großer
Bestimmung des
ist jedoch eine
zur
Die
Beziehungen zwischen dem Tau¬ Tausendkorngewichtes
sendkorngewicht und der Kornbeschaf¬ ziemlich zeitraubende Arbeit. Anstelle des
fenheit.
Abszisse:
Tausendkorngewicht relativen Tausendkorngewichtes kann
Abb. 27.
(Gramm).
Ordinate:
Kornbeschaffenheit
deshalb
auch die Kornbeschaffenheit
(Schlüssel zur Beurteilung vgl. Abb. 3).
als
Selektionsmerkmal
benützt werden
Regressionsgeraden aus Infektionsversu¬
chen: A: mit verschiedenen Sporenkonzen¬ (Schlüssel zur Beurteilung vgl. Abb. 3).
trationen, B: an Winterweizen in verschie¬ Die Kornbeschaffenheit weist eine enge
denen Entwicklungsstadien, C: an Sommer¬
Beziehung zum Tausendkorngewicht auf
weizen in verschiedenen Entwicklungssta¬
(Abb. 27 bzw. Tab. 17, Kol. r 2). Bei
dien, D: an verschiedenen Sorten. Regres¬
sions- und Korrelationskoeffizienten vgl. Benützung der Kornbeschaffenheit als
Tabelle 17
Kriterium ist für die Selektion die Diffe-
Zur Kenntnis
von
Septoria nodorum
Berk.
141
zwischen der
Kornausbildung infizierter und nichtinfizierter Pflanzen aus¬
schlaggebend. Aufgrund der Ergebnisse des Sortenversuches dürfen Zuchtstämme,
bei denen diese Differenz höchstens zwei Beurteilungseinheiten beträgt, als
brauchbar betrachtet werden (vgl. Tab. 13, Kornbesch.: I—K mit Abb. 18).
Bei den nach dieser Methode ausgewählten Zuchtstämmen kann für eine schärfere
Selektion zusätzlich das relative Tausendkorngewicht bestimmt werden.
Die Anforderungen, welche an eine ideale Selektionsmethode gestellt wer¬
den, sind in dem vorgeschlagenen Weg nur teilweise erfüllt. Die Selektion erfolgt
renz
nach der Ernte, weshalb eine weitere züchterische Bearbeitung nur am nach¬
gebauten Material möglich ist. Die Methode läßt ferner Zuchtstämme unberück¬
erst
sichtigt, welche unter
lungsrhythmen einem
lich ist sie
nur
natürlichen
Bedingungen infolge beschleunigter
starken Befall durch
in Gebieten
Entwick¬
nodorum entfliehen. Schlie߬
Septoria
anwendbar, in denen eine massive natürliche Infektion
normalerweise ausbleibt, da
die
sonst
zum
Vergleich benötigten
nicht infizierten
Pflanzen spontan befallen werden. Die beschriebene Methode ist
Durchführung relativ einfach und daher geeignet, große Serien
bedarf noch der
Erprobung
in der
jedoch in ihrer
zu prüfen. Sie
praktischen Resistenzzüchtung.
Zusammenfassung
1. Die Stämme
von
Septoria nodorum wiesen große Schwankungen in der
Sporenproduktion, jedoch
keine
gesicherten
Unterschiede in ihrer
Pathogenität
auf.
2. Eine Infektion gelang bei geeigneten Umweltbedingungen nur mit Spo¬
rensuspensionen der Konzentration von mindestens 103 Sporen/ml. Bei Infektio¬
nen im Freiland stieg die Schädigung des Tausendkorngewichtes mit zunehmender
Sporenkonzentration
fall
von
und verursachte bei der Konzentration 108/ml einen Aus¬
45,5 %.
3. Infektionen im Herbst oder während der
Winterweizen
zu
einer schwachen
Erkrankung
infektionen während und nach der Blüte. Die
Ähre ist
gegenüber
Starken Befall
an
Infektionen
weitgehend,
im
Vegetationsruhe führten bei
Frühjahr und zu Sekundär¬
von
den Blattscheiden umhüllte
aber nicht
vollständig, geschützt.
Blatt und Ähre verursachten Infektionen nach dem Ähren¬
schieben.
4. Von den untersuchten Ertragskomponenten wurden bei Septoria-Beisll
Tausendkorngewicht stark, die Kornzahl je Ähre weniger beeinflußt. Die
Auswirkungen des Parasiten auf den Ertrag wurden deshalb am Tausendkorngewicht gemessen.
5. Die größten Ertragsausfälle entstanden bei Infektion zwischen Beginn
des Ährenschiebens und dem Ende der Blüte. Sie betrugen im Maximum 46,4 %
das
bei Winterweizen und 40,4 % bei Sommerweizen.
6. Bei Infektion der Ähre und der obersten drei Blätter
betrug
der Gesamt¬
schaden 65,1 %. Dabei waren 29,0 % auf den Befall der Ähre, 22,9 % auf den¬
jenigen des obersten, 6,1 % des zweiten und 7,1 % des dritten Blattes zurück¬
zuführen.
Brönnimann
142
Prüfung
7. Die
der Reaktion mehrerer Sorten auf den Befall
bei den einen und
Empfindlichkeiten
verminderung lag zwischen 25,3 % und 48,5 % und betrug
ranzen
ergab Tole¬
Ertrags¬
bei anderen Sorten. Die
im Durchschnitt
37,4%.
8. Werden bei der einzelnen Sorte mehrere Befallsstufen berücksichtigt, so
ergeben sich gesicherte Beziehungen zwischen dem Befall in verschiedenen Ent¬
wicklungsstadien und der Schädigung des Weizens. Bei einmaliger Infektion meh¬
rerer Sorten gestattet die Befallsbeurteilung auf dem Feld dagegen keine Aussage
über die zu erwartende Schädigung.
9. Das Ausmaß des Befalles der Körner ist bei geeigneten Umweltbedin¬
gungen von der Sporenkonzentration des Parasiten und dem Entwicklungs¬
stadium des Weizens zur Zeit der Infektion abhängig.
10. Die Verwendung von befallenem Ausgangssaatgut wirkt sich nur dann
schädigend auf das Erntegut aus, wenn während des Wachstums der Pflanzen die
Umweltbedingungen für den Parasiten günstig sind. Eine chemische Beizung
verhindert die Übertragung von Septoria nodorum durch das Samenkorn weit¬
gehend.
11. Befallene Ernterückstände sind als Infektionsquellen von besonderer
Bedeutung, da der Pilz insbesondere bei genügender Feuchtigkeit während län¬
gerer Zeit
Sporen bildet.
12. Die züchterische
Bearbeitung
muß sich
vorerst
auf die Auslese toleranter
Zuchtstämme beschränken. Als Maß für die Toleranz wird das Tausendkorn¬
gewicht des infizierten Zuchtstammes, ausgedrückt in Prozent der nicht infizier¬
ten Kontrolle, vorgeschlagen. Anstelle des Tausendkorngewichtes kann auch die
Differenz in der Kornbeschaffenheit zwischen infizierten und
gesunden
Pflanzen
benützt werden.
Summary
On
Septoria nodorum Berk., the Pathogen Causing "Leaf Blotch" and
"Glume Blotch" of Wheat
1. The
individual isolates of Septoria nodorum showed
large
differences in
spore production, but no statistically significant differences were found concerning their pathogenicity.
2. Artificial infection of the host plant was only possible with
spore suspensions having a concentration of at least 103 spores/ml inoculated in favourable
environmental conditions. The infections in the field showed
of the thousand
grain weight
spores/ml
concentration of 108
3.
larger
reductions
with
a
increasing spore concentration. At a spore
weight decrease of 45.5 % was observed.
Infections of winter wheat
resulted in
only
a
produced in the autumn or during the winter
weak manifestation of the disease in the spring, but secondary
infections occurred
during the flowering stage. The ear, when it is still covered
by the sheath of the last leaf, is almost completely protected against infection.
A heavy attack of the leaves and ears occurred from infection during the heading
stage of the host plant.
Zur Kenntnis
von
Septoria nodorum Berk.
143
4. Within the
yield components examined, the thousand grain weight was
strongly influenced by infection with Septoria, whereas the number of
grains per ear was less affected. Estimation of the attack by the parasite was,
therefore, based on the thousand grain weight.
5. The largest yield losses were observed when the infection took
place
very
during
largest
the
heading
losses noted
stage
were
(beginning
46.4
of
ear
emergence until
wheat.
6. When the
and the three youngest leaves of the plant were infected,
%. This figure is composed of 29.0 % loss due to infection
22.9 % due to the infection of the
youngest leaf, 6.1 % due to the
the total loss
of the
ear,
was
ear
65.1
second youngest leaf and 7.1 % due
7. Examination of
in
flowering). The
% with spring
% with winter wheat and 40.4
hosts and
to
the third youngest leaf.
different varieties for
susceptible
fungus
reaction showed tolerance
reactions in others. The
yield decrease varied
between 25.3 % and 48.5 %, the average decrease being 37.4 %.
8. A significant relation between infection at different growth
stages of the
some
wheat plant and the damage of the thousand grain weight can be found, if all
degrees of attack of the specific variety are included in the evaluation. But with
a single infection of several varieties the
yield loss cannot be predicted from
field estimation of the disease.
9. The amount of infected grains (in favourable environmental conditions)
depends on the spore concentration of the fungus and the growth stage of the
wheat plant at the time of infection.
10. Damage to the crop, if infected seed is used, is only found if the environ¬
mental factors are favourable for the development of the parasite during the
growth period of the host plant. Seed treatment decreases the spreading of Sep¬
toria nodorum to a large degree.
11. Residual infected plant pieces in the field after harvesting
present a
great danger for infection of the next crop, since the fungus can produce spores
for a long period of time if the humidity level is high enough.
12. Breeding work is for the moment restricted to the selection of tolerant
lines. It is suggested that the thousand grain weight of the infected line, expressed
as
a
percentage of the non-infected control, is used for the estimation of tol¬
Differences in the grain characteristics of infected and healthy plants
erance.
may also be
used in addition
to
the thousand
grain weight.
Resume
Contribution
des
l'etude de Septoria nodorum Berk., agent du brunissement
glumes et d'un dessechement des feuilles du ble
a
1. Les souches de
la
Septoria nodorum
production de spores, mais
dans leur
pathogenecite.
on
n'a pas
presentent de
constate
grandes
variations dans
de differences
significatives
Brönnimann
144
2. Dans des conditions ambiantes
appropriees,
une
infection n'a reussi
spores ä la concentration minimale de 103 spores/ml.
plein champ, l'effet sur le poids de 1000 grains augmente
qu'avec des suspensions de
Dans les infections
en
la concentration des spores. La diminution du
45,5 % ä la concentration de 108 spores/ml.
poids
de 1000
grains atteint
en automne ou
pendant
le repos de la
avec
3. Sur le ble d'automne les infections
faible attaque au printemps et des infections secondaires
Vegetation
la
floraison.
Avant l'epiaison l'epi, enveloppe par les feuilles,
et
pendant
apres
est relativement bien protege contre l'infection. Cette protection n'est cependant
causent une
pas
complete.
l'epiaison
Les infections apres
attaquent fortement la feuille
et
1 epi.
4. Parmi les composantes du rendement qui ont ete examinees, l'attaque de
Septoria influence fortement le poids de 1000 grains et dans une plus faible
mesure le nombre de grains par epi. De ce fait, l'effet du parasite sur le rende¬
ment a ete mesure par le poids de 1000 grains.
5. Les
a
lieu
entre
plus fortes depressions de rendement sont observees lorsque l'infection
le debut de l'epiaison et la fin de la floraison. Elles atteignent 46,4 %
chez le ble d'automne
et
40,4 % chez le ble de printemps.
Lorsque l'infection porte sur l'epi et les 3 dernieres feuilles, la perte totale
s'eleve ä 65,1 % dont 29,0 % peuvent etre attribues a l'attaque de l'epi, 22,9 %
6.
a
celle de la
derniere, 6,1 % de l'avant-derniere
7. En examinant
chez les
entre
unes et
25,3 %
et
et
7,1 % de la
la reaction de diverses varietes
des sensibilites chez les
48,5 %. Elle
est en
autres.
La
moyenne de
on
3eme feuille.
observe des tolerances
depression
de rendement varie
37,4 %.
8. Si l'on tient compte, pour une variete prise individuellement, de plusieurs
degres d'attaque, on constate une relation assuree entre l'attaque observee au
champ ä divers Stades de developpement de la plante et les degäts qui en resultent.
Au
contraire, lors d'une infection unique portant
ciation de
l'attaque
le
sur
champ
ne
sur
plusieurs varietes, l'apprepredire l'importance du
permet pas de
dommage.
9. Dans des conditions ambiantes
grain depend de la
ment
du ble
concentration
au moment
en
appropriees, l'etendue de l'attaque du
spores du parasite et du Stade de developpe¬
de l'infection.
10. L'utilisation de
semences
infectees n'a d'influence defavorable
sur
la
recolte que si les conditions ecologiques sont favorables au parasite pendant la
croissance de la plante. La desinfection chimique empeche dans une large mesure
la transmission de
Septoria nodorum
11. Les residus de recolte
fection
car,
si l'humidite
est
par les
semences.
malades constituent
une
süffisante, le champignon
former des spores.
12. L'amelioration des varietes doit
importante
peut
source
encore
d'in-
longtemps
en premier lieu se limiter ä la selection
lignees tolerantes. Comme mesure de la tolerance, on propose d'utiliser le
poids de 1000 grains d'une lignee infectee exprime en pour Cents du contröle
correspondant non infecte. Au lieu du poids de 1000 grains on peut aussi avoir
recours ä la difference d'aspect du grain entre plantes infectees et saines.
de
Zur Kenntnis
von
Septoria nodorum
Berk.
145
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Lebenslauf
5. 1. 1936
Geboren in Bern
1943—1948
Primarschule in
1948—1952
Sekundärschule in
1952—1955
Tätigkeit
Kirchlindach,
Uettligen,
Kt. Bern
in der Landwirtschaft. Besuch der landwirtschaft¬
lichen Schulen Marcelin b.
Zollikofen,
1955—1956
Kt. Bern
Morges,
Kt. Waadt und Rütti b.
Kt. Bern
Vorbereitung
für die
Aufnahmeprüfung
an
die
Eidgenös¬
sische Technische Hochschule
1956—1960
Studium
an
der
Abteilung für Landwirtschaft der Eidgenös¬
Diplom
sischen Technischen Hochschule. Abschluß mit dem
als
1960—1961
Ingenieur-Agronom
im Herbst 1960
während des Wintersemesters
Lehrtätigkeit
wirtschaftlichen Schule Muri, Kt.
Anschließend
für
an
Aargau
sechsmonatiger Studienaufenthalt
Phytopathologie
der land¬
der Landbauhochschule
am
Institut
Wageningen,
Holland
seit 1.
September
1961 Mitarbeiter
an
der
Eidgenössischen
Landwirtschaftlichen
Versuchsanstalt in Zürich-Oerlikon
Während dieser
arbeit
Tätigkeit
ausgeführt.
wurde
vorliegende
Promotions¬