Weder die Autorin noch der Fachschaftsrat Psychologie übernimmt Irgendwelche Verantwortung für dieses Skript. Das Skript soll nicht die Lektüre der Prüfungsliteratur ersetzen. Verbesserungen und Korrekturen bitte an [email protected] mailen. Die Fachschaft dankt der Autorin im Namen aller Studierenden! Version 1.0 (2011) Skript zur Vorlesung „Biologische Psychologie“ (PD Dipl.-Psych. Dr. med. Robert Bering) Wintersemester 2010/2011 verfasst von Kim K. 1 1. & 2. Vorlesung Lagebezeichnungen & Schnittrichtungen - frontal = coronal - horizontal - sagittal (von der Seite) - basal (von unten) - ventral: zum Bauch hin - dorsal: zum Rücken hin - medial: zur Mitte hin - kaudal: zum Schwanz hin - oral: zum Mund hin Allgemeines - Encephalon = Groß- & Kleinhirn - Medulla spinalis = Rückenmark - ZNS = Encephalon & medulla spinalis - Plexus = Nervengeflecht; Vermischung & Umschaltung der Spinalnerven - Spinalganglien = Knäuel von Zellkernen im peripheren NS - Entwicklung des Gehirns: LF & LO breiten sich aus U-Form des Gehirns - Wachstum des Gehirns Rotation in Telencephalon - Vorderhirn (Prosencephalon) (Rotation) - Hirnstamm (Rhombencephalon) (lineal & vertikal, keine Rotation) - Spinalnerven entspringen dem Rückenmark Weiße & Graue Substanz - Graue Substanz (substantia grisea): Ansammlung von Nervenzellen und –kernen - im Rückenmark zentral (schmetterlingsförmig) - im Gehirn außen, bildet Cortex - Weiße Substanz (substantia alba): Fortsätze der Nervenzellen; umhüllt von Markscheiden (fettig) hell - im Rückenmark außen & umhüllt graue Substanz (auf- & absteigende Nervenbahnen) - im Gehirn innen - Im Hirnstamm & Zwischenhirn sind weiße & graue Substanz wechselnd verteilt Achsen - Forel-Achse: Telencephalon & Diencephalon (waagerecht) - Meynert-Achse: Stammhirn (senkrecht) Orientierung und Aufbau - Animalisches Nervensystem: ZNS und PNS bewusste Wahrnehmung, willkürliche Bewegungen, Nachrichtenverarbeitung (Integration) - Peripheres Nervensystem (PNS) - Alle Anteile des Nervengewebes, die außerhalb von Gehirn & Rückenmark liegen - Somatisches Nervensystem - Interagiert mit Umwelt - Afferente Nerven, die sensorische Infos ans ZNS leiten - Efferente Nerven, die Signale aus ZNS an Skelettmuskulatur leiten - Vegetatives Nervensystem - Regulierung des inneren Milieus - Afferente Nerven, die Signale von inneren Organen zum ZNS leiten - Efferenten Nerven, die Signale vom ZNS zu den inneren Organen leiten - Sympathische Nerven - stimulieren, organisieren & mobilisieren Energiereserven - Parasympathische Nerven - Aufbau von Energiereserven 2 Nerven des PNS: - 12 Hirnnerven (gehen vom Gehirn aus) - Spinalnerven (gehen vom Rückenmark aus) - treten durch Foramina aus & ziehen zu Muskulatur & Haut - In Extremitäten bilden sie Nervengeflechte (Plexus brachialis & lumbosacralis) Zentrales Nervensystem (ZNS) - Rückenmark (Medulla spinalis) - Gehirn (Encephalon) - Stammhirn (=Rhombencephalon) - Mesencephalon mit Tectum und Tegmentum - Metencephalon (Pons) mit Cerebellum - Myelencephalon (Medulla oblongata) - Prosencephalon - Diencephalon - Hypothalamus mit Hypophyse - Subthalamus - Thalamus (dorsalis) mit Metathalamus - Epithalamus mit Epiphyse - Telencephalon - Striatum (Putamen & nucleus caudatus) - Pallium (Hirnmantel) - - Gehirn - Großhirnhemisphäre: Vielzahl von Furchen (sulci) & Windungen (gyri) - Unter Windungsrelief liegt Cortex (Hirnrinde) - Vorderwand des Telencephalons: Kommisurenplatte Kommisurensysteme verbinden Hemisphären - Größtes Kommisurensystem: Balken (corpus callosum) (reine Faserbahn im Telencephalon) - Durch Größenzunahme überdeckt Balken das Zwischenhirn - An Seitenflächen: sulcus lateralis; in der Tiefe liegt Grube (fossa lateralis) - Sulcus centralis: trennt LF von LP & gyrus praecentralis (Willkürmotorik) von gyrus postcentralis (Sensibilität) - gyrus praecentralis & gyrus postcentralis = Zentralregion - zwischen Hemisphären liegt Diencephalon, darüber liegt der Balken (verbindet Hemisphären) Telencephalon (Großhirn, Endhirn) - Fissura longitudinalis cerebri trennt linke & rechte Hemisphäre - In Tiefe: Beide Hälften durch Corpus callosum (Balken) verbunden (reine Faserbahn im Telencephalon; gehört zu cerebralen Kommissuren) - Bestandteile: - Cortex - Hirnrinde; graue, gewölbte Substanz - Entwickelt sich aus Pallium (Hirnmantel): siehe unten - 4 Hirnlappen - Lobus frontalis (Frontallappen, Stirnlappen) - Motorik (motorische Rinde, motorische Sprachregion (Broca-Feld)), Handlungsplanung, Initiative, Frontales Blickzentrum - Klinisch: Initiative, Zielstrebigkeit, Konzentration, Kritikfähigkeit betroffen bei Schädigung - Lobus parietalis(Parietallappen, Scheitellappen) - Sensorik (somatosensorische Rinde), Afferenzen über räumliche Information - Klinisch: Agnosie: taktile, optische, akustische Sinneseindrücke werden wahrgenommen, aber in ihrer Bedeutung nicht erkannt - Lobus occipitales (Okzipitallappen, Hinterhauptslappen) - Sehen (Sehrinde (visueller Cortex), Augenfolgebewegung) - Lobus temporalis (Temporallappen, Schläfenlappen) - Hören (akustische Rinde), bewusste & unbewusste Verfügbarkeit der eigenen Vergangenheit (vor allem akustisch) (interpretative Rinde) 3 - - sensorische Sprachverarbeitung, visuelle Figuralwahrnehmung Marklager - weiße Substanz, Fasermasse - Zwischen Hirnrinde (= Neocortex) & den in der Tiefe gelegenen grauen Kernen - 3 Arten von Fasern: - - - - - Projektionsfasern: Kommunikation zwischen Cortex & subkortikalen Zentren - Cortico-subcorticale Fasern - durchlaufen die Capsula interna - Projizieren aus Lamina V hauptsächlich in die Basalganglien, Striatum & Spinalmark - Projizieren aus Lamina VI in den Thalamus - Spezifische thalamo-corticale Fasern kommen in Lamina IV an Interneuronen an - deren Axone stiegen senkrecht an Apikaldendriten der Pyramidenzellen empor - bilden mit deren Dornen Ketten von Synapsen (insb. in Lamina I, aber auch Laminae II & III) Starke Impulsübertragung - Korbzellen (GABAerg): Axone zu benachbarten Kolumnen & hemmen sie Assoziationsfasern: Kommunikation zwischen Rindenbezirken einer Hemisphäre - Cortico-corticale Fasern - verlaufen ipsilateral - kommen aus Lamina II & III - ziehen hauptsächlich nach Lamina III; aber: in allen Schichten Äste, die an den Dornen der Pyramidenzellen enden - können bis in Molekularschicht aufsteigen; synaptische Kontakte mit Apikaldendriten - Kurze: Beziehungen innerhalb eines Hirnlappens, kurzer Verlauf durch weiße Substanz - Lange: verknüpfen verschiedene Hirnlappen Kommissurenfasern: Kommunikation zwischen den beiden Hemisphären - Cortico-corticale Fasern - Verlaufen kontralateral hauptsächlich in homologe Brodmannareale der anderen Hemisphäre durchs Corpus callosum Homotope - verbinden gleiche Cortexgebiete - nicht für Area 17 (Sehrinde) & somatosensorische Hand- & Fußabschnitte - Heterotop: verbinden unterschiedliche Areale - Kommen hauptsächlich aus Lamina III & ziehen auch dahin Kerne - graue Substanz, in Tiefe eingelagert - Corpus striatum - Oberste Integrationsstelle des extrapyramidalen motorischen Systems - Besteht aus Nucleus caudatus (Rotation!), Putamen (keine Rotation!) (beide: Telencephalon) & globus pallidus (Diencephalon) - Capsula interna trennt N. caudatus & Putamen - Capsula externa außen an Putamen - Corpus amygdaloideum (Amygdala, Mandelkern) - Hat Rindenanteil & Kernanteil - Emotionales Zentrum - Vegetative & emotionale Reaktion (Wut, Furcht, Aggression, Aufmerksamkeit) - Funktion: Sexual- & Fresstrieb Pallium (Hirnmantel): 82% des gesamten Gehirns Pallium bildet geschichtete Hirnrinde (Cortex cerebri) mit 3 verschiedenen Cortexbereichen: - Palaeocortex (Allocortex): Riechhirn; ältester Teil - 3 Schichten - Bildet mit Bulbus olfactorius & Tractus olfactorius das Riechhirn (Rhinencephalon) - Trigonum olfactorium; Anteile des Corpus amygdaloideum - Archicortex (Allocortex): z.B. Amygdala 4 3 Schichten Hauptanteil: Hippokampus (funktionell: deklaratives & räumliches Gedächtnis; kontextuelles Lernen) Volumenminderung des Hippokampus ist bei Schizophrenien, Depressionen, Morbus Cushing, Epilepsie & Ischämie bekannt - Integrationsorgan; Lern- & Gedächtnisprozesse Neocortex (Isocortex): - größter Teil beim Menschen - Repräsentationsgebiete für fast alle Sinnessysteme - Ursprungsgebiete motorischer Bahnen (Primärgebiete); Assoziationsgebiete (Verarbeitung & Zusammenführung von Sinnesmodalitäten) - 6 Schichten (horizontal) - Lamina molecularis: Axone & Dendriten; nur wenige Zellkörper - Lamina granularis externa: dicht gepackte Sternzellen; wenige kleine Pyramidenzellen - Lamina pyramidalis: locker gepackte Sternzellen; mittelgroße Pyramidenzellen - Lamina granularis interna: Streifen dich gepackter Sternzellen; keine Pyramidenzellen - Lamina ganglionaris: sehr große Pyramidenzellen; wenige locker gepackte Sternzellen - Lamina multiformis: Pyramidenzellen unterschiedlicher Größe; locker gepackte Sternzellen - Funktionelle Gliederung in Kolumnen (Zellsäulen; senkrecht) - rezeptorspezifisch & somatotop organisiert - bilden kleinste funktionelle & strukturelle Einheiten - lange vertikale Sternzellaxone = funktioneller Zusammenhalt der Kolumne - durch Laminae horizontal gegliedert - Jede Kolumne ist mit einem umschriebenen Bezirk von Sinneszellen verbunden - Bei Reizung des peripheren Feldes antwortet die ganze Kolumne - Kleine rezeptive Felder in Peripherie entsprechen breiten kortikalen Kolumnen & umgekehrt - Zellen innerhalb einer Säule unterscheiden sich nicht bzgl. Modalität & Repräsentationsort, aber sehr wohl zu benachbarten Säulen - Neurone: - Langaxonige Projektionsneurone (exzitatorische glutamerge Pyramidenzellen) - Kurzaxonige Interneurone (GABAerg hemmend) - Charakteristische Zellen des Neocortex: - Pyramidenzellen (80%): sind lokal durch Axondendriten verbunden (Basaldendriten); Axon geht von Perykarion abwärts - Körner-/Sternzellen: Interneurone; in unterschiedlicher Dichte in allen Schichten - Insula (Inselrinde) - - Diencephalon (Zwischenhirn) - beinhaltet thalamische Strukturen - Epithalamus - Epiphyse: endokrine Funktion (Hormonausstoß: Melatonin, circadianer Rhythmus) - Habenula: Schaltsystem olfaktorischer Impulse zu efferenten Kernen des Hirnstammes: Einfluss der Riechempfindung auf Nahrungsaufnahme - Thalamus (dorsalis) - Kein einheitliches Gebilde, sondern 2 große ovale Kernkomplexe mit vielen unterschiedlichen Kerngruppen - Zentrale Funktion: Schalt- & Kontrollstation für alle (auch viszerale) Sinneseingänge - 2 Arten von Thalamuskernen: - Spezifische Thalamuskerne (Palliothalamus): Faserbeziehungen zum Kortex; somatotopisch organisiert; Kerngruppen: - Anteriore Kerngruppe (nuclei anteriores): Verbindungen mit Rinde des Gyrus cinguli - Mediale Kerngruppe (nuclei mediales): Verbindungen mit Rinde des LF - Laterale Kerngruppe (nuclei ventrolaterales): Verbindungen mit motorischen & sensorischen Rindengebieten (LP) - Corpus geniculatum laterale: Verbindungen durch die Sehbahn mit der Sehrinde - Corpus geniculatum mediale: Verbindungen durch die Hörbahn mit der Hörrinde - Pulvinar: Verbindungen mit Rindenabschnitten des LP & LT 5 - Nucleus reticularis Unspezifische Thalamuskerne (Truncothalamus): keine direkte Faserbeziehung zum Kortex, aber Faserbeziehungen zum Hirnstamm, Zwischenhirnkernen & Corpus striatum - Bewusste Wahrnehmung, motorischer Output, Gedächtnisschleife Subthalamus - Motorische Zone des Zwischenhirns - Kerne des extrapyramidalen Systems (zona incerta, corpus subthalamicum) - Globus pallidus: Abkömmling des Zwischenhirns; durch capsula interna von übrigen Strukturen getrennt scheinbar im Endhirn - - - - - Hypothalamus - Antrieb (Motivation) & Gefühl (Emotion) - Unten neben 3. Ventrikel - Alle wichtigen Körpervorgänge über Sympathikus & Parasympathikus - Markarmer Hypothalamus: Chiasma opticum, Tractus opticus, … - Markreicher Hypothalamus: Corpus mamillare (Mamillarkörper): Steuerungszentrale für vegetative autonomene Funktionsregulation Hypophyse - Arbeitet eng mit Hypothalamus zusammen - 2 Teile: Adeno- & Neurohypophyse - HVL = Adenohypophyse (über Portalkreislauf mit Hypothalamus verbunden) Thalamus: 3 Teile (frontal, medial, lateral); paarig; dazwischen liegt 3. Ventrikel Bildet Mitte der Rotation des Telencephalons (genau: adhaesio interthalamica), rotiert selbst nicht mit Globus pallidus (anatomisch gesehen im Diencephalon; funktionell: Basalganglien (u.a. Motorik)) Hirnstamm (Rhombencephalon) - Besteht aus Mesencephalon, Metencephalon & Myelencephalon Mesencephalon (Mittelhirn) - Enthält komplexe, angeborene Motorik (Lokomotion, Zielmotorik (Flucht-, Kampf- & Opferverhalten), Orientierungsmotorik) - Bestandteile: - Tectum (Vierhügelplatte) - Liegt dorsal - 2 Paare von Höckern: - Colliculi superiores: Schaltstelle des visuellen Systems - Colliculi inferiores: Schaltstelle des akustischen Systems - Tegmentum - Liegt ventral (zum Tectum) - Motorische Zentren 6 - - Wichtige Schaltstellen des extrapyramidalen Systems (Motorik) automatische Bewegungsabläufe (Körperdrehung, Aufrichtung von Kopf und Oberkörper) Substantia nigra: u.a. Bewegungsabläufe (bei Morbus Parkinson degeneriert); unwillkürliche Mitbewegungen (z.B. Armpendeln beim Gehen); rascher Bewegungsbeginn (Starterfunktion) Nucleus ruber: Schalt- & Kontrollstelle für Muskeltonus, Körperhaltung & Gehbewegung Formatio reticularis Mittlerer Teil des Tegmentum; Verläuft parallel zum Zentralkanal; geht in beide Richtungen Von medulla oblongata bis ins Diencephalon Komplexe graue Substanz Funktionen: - Atem-, Kreislauf- & Reflexzentrum (Regulation von Herzschlag, Atmung, Blutdruck, Schlucken, Brechen, Husten) - Beeinflussung der Motorik - ARAS: aufsteigendes retikuläres Aktivierungssystem Wird von sensorischen oder kortikalen Impulsen erregt Projektion in Thalamus indirekte Steigerung der Aktivität des gesamten Kortex schlagartig: Wachzustand Vorbereitung für Wahrnehmung & Aufmerksamkeit Integratives Funktions- & Koordinationsgebiet Hat großes Einzugsgebiet Erhält viele Infos gleichzeitig aus vielen unterschiedliche Fasersystemen Metencephalon (Hinterhirn) - besteht aus Pons & Kleinhirn - entsteht aus herabsteigenden Nervenbahnen Umschaltung dieser ins Kleinhirn Myelencephalon (Nachhirn; Medulla oblongata) - hauptsächlich auf- und absteigende Faserzüge - Funktion: Signalübertragung zwischen Körper und restlichem Gehirn - Bestandteile: - Olive - Pyramidenkreuzung (Willkürmotorik) - 80% der Nerven kreuzen - Pons (Brücke) - Querfaserung - Funktion: Umschaltung der Großhirn-Cerebellum-Bahn; wichtig für Gleichgewichts- & Körperstellungssystem Ventrikelsystem - Überbleibsel des Neuralrohrs - Hohlräume im Gehirn, gefüllt mit Liquor - 1. & 2. Ventrikel (Seitenventrikel): - liegen im Telencephalon - bogenförmig (wegen Rotation) - lateral begrenzt durch nucleus caudatus (gehört zu Basalganglien) - An nucleus caudatus schließt Putamen an (auch zu Basalganglien; zusammen: Corpus Striatum); getrennt durch capsula interna (Faserbahn) - 3. Ventrikel: - liegt im Diencephalon - an beiden Seitenwänden je 1 Durchgang (foramen interventriculare/Monroi) zu 1. & 2. Ventrikel - durch aquaeductus cerebri (Sylvii) mit 4. Ventrikel verbunden - lateral begrenzt durch Thalamus mit adhaesio interthalamica und Hypothalamus - darüber liegt Balken (corpus callosum) - 4. Ventrikel: - liegt im Rautenhirn (Medulla & Pons) 7 - bildet über Rautengrube einen zeltförmigen Raum zwischen Cerebellum & Medulla mit Zentralkanal (aquaeductus cerebri) verbunden Rückenmark (medulla spinalis) - liegt im Kanal der Wirbelsäule (canalis vertebralis) & ist von Liquor umgeben - Reflexorgan (selbstständiger nervöser Zentralapparat) & Leitungsorgan (Verbindung des PNS mit ZNS) - Segmentspezifische sensible Innervation - beide Seiten des Rückenmarks: Nervenfasern treten dorsolateral ein & ventrolateral aus vereinigen sich zu Hinter- & Vorderwurzel in Spinalganglien schließen sich zu Spinalnerven zusammen - Afferente Fasern (sensibel) treten in Ganglien (ovale Körper mit sensiblen Nervenzellen) ein - In Mitte: verschlossener Zentralkanal (aquaeductus cerebri) - 31 Spinalnervenpaare; jedes versorgt 1 Körpersegment: - Zervikal (8 Paare: C1-C8) - Thorakal (12 Paare: Th1-Th12) - Lumbal (5 Paare: L1-L5) - Sakral (5 Paare: S1-S5) - Kokzygeal (1 Paar) - WS wächst mehr in Länge als RM unteres Ende des RM rückt im Verhältnis zu den umgebenden Wirbeln immer weiter nach oben (EW: nur RM bis Th12/L1) Spinalnerven treten dann nicht mehr in Höhe ihres Ursprungs aus Höhe der Spinalnervenaustritte ≠ entsprechende Rückenmarkshöhe - Vom conus medullaris an nur noch dichte Masse an abwärts laufenden Spinalwurzeln (cauda equina) - Graue Substanz schmetterlingsförmig, umgeben von weißer Substanz - Graue Substanz: - Hinterhorn (cornu posterius/dorsale) beidseits längs: columna posterior - Vorderhorn (cornu anterius/ventrale) beidseits längs: columna anterior - Mittig dazwischen: substantia intermedia centralis mit Zentralkanal - Im Thorakalmark: Seitenhorn (cornu laterale) zwischen Hinter- & Vorderhorn - Weiße Substanz: - Beide Rückenmarkshälften verbunden durch commissura alba - Hinterwurzel: Sensorium Sensorik - Spinalganglien mit sensiblen Nervenzellen (afferente Fasern zum RM) - Fasern treten durch sulcus posterolateralis ein - Vorderwurzel: Alpha-Moto-Neurone Motorik - Hinterhorn: - Liegt dorsal - Flügelplattenabkömmling sensibel - Neurone afferenter Systeme (sensorischer Nerveneintritt aus Peripherie) - Vorderhorn: - Liegt ventral - Grundplattenabkömmling motorisch - Motorische Vorderhornzellen (efferente Fasern Muskulatur) (motorischer Nervenaustritt der AlphaMoto-Neurone) - Somatotopische Gliederung - Seitenhorn: - Vegetative Nervenzellen des Sympathikus - Versorgung der Extremitäten: viele Neurone nötig Vergrößerung der grauen Substanz (v.a. C & L) - Weiße Substanz: meiste zervikal, nimmt nach unten hin immer mehr ab - Plexi gehen von zervikal, lumbal & sakral ab viel graue Substanz - Sensorischer Reiz afferente Fasern Hinterwurzel Hinterhorn Weiterleitung zum Gehirn (über weiße Substanz) motorische Antwort Vorderhorn Vorderwurzel efferente Fasern Muskulatur Absteigende Bahnen im Rückenmark - Pyramidenbahn - im Vorderseitenstrang (Tractus corticospinalis anterior & lateralis) - Fasern kommen aus Kortex (meist Area 4 & 6) 8 Pyramidenkreuzung: 80 % kreuzen in Medulla oblongata auf Gegenseite/nach kontralateral (Decussatio pyramidum) & verlaufen als Tractus corticospinalis lateralis im Seitenstrang - Rest verläuft als Tractus corticospinalis anterior im Vorderstrang & kreuzt in Höhe der Endigungen Extrapyramidale Bahnen - im Vorderseitenstrang - Tractus vestibulospinalis (Gleichgewicht & Muskeltonus) - Tractus reticulospinalis ventralis aus Pons & lateralis aus Pons & Medulla oblongata - Tractus tegmentospinalis (aus dem Mittelhirn) - Tractus rubrospinalis & Tractus tectospinalis (enden im Zervikalmark) Vegetative Bahnen - im Seitenstrang - Meist eher markarme/marklose Fasern, die selten geschlossene Bündel bilden - Außnahme: Tractus parependymalis (beiderseits des Zentralkanals) - - - Aufsteigende Bahnen im Rückenmark - Vorderseitenstrang - Protopathische Sensibilität - 1. Neuron endet an Substantia gelatinosa, 2. Neuron kreuzt durch Commissura alba & steigt zum Thalamus - Tractus spinothalamicus lateralis (Schmerz- & Temperaturempfindungen, extero- & propriozeptive Impulse) - Tractus spinothalamicus anterior (Grobe Druck- & Tastempfindungen) - Hinterstrangbahnen - = mediales Lemniscussystem, Fasciculus gracilis & -cuneatus - Epikritische Sensibilität - Exterozeptiv: Afferenzen über Lokalisation & Qualität der Tastempfindung - Propriozeptiv: Afferenzen über Stellung der Extremitäten & Körperhaltung - Fasern steigen ohne Umschaltung (1. Neuron) auf & enden an den Hinterstrangkernen im Hirnstamm (Ncl. cuneatus & Ncl. gracilis) - Es zweigen kurze absteigende Kollaterale ab - Kleinhirnseitenstrang - Tractus spinocerebellaris posterior - Propriozeptive Impulse (Gelenke, Sehnen, Muskelspindeln); auf Rückenmarkshöhe gleichseitig umgeschaltet - Tractus spinocerebellaris anterior - Exterozeptive & propriozeptive Impulse; auf Rückenmarksebene sowohl gleichseitig, als auch gekreuzt umgeschaltet Signalweiterleitung & -verarbeitung - Exterozeptive Reize Sinneszellen sensible (afferente) Nerven ZNS Antwort über motorische (efferente) Nerven Muskulatur - Zur Kontrolle/Regulation: Sinneszellen in Muskulatur geben Feedback an ZNS (über sensible Nerven) propriozeptive Reize (aus Körperinnerem) - ZNS efferente Nerven Aktion durch Sinnesorgane registriert afferente Nerven: Reafferenz zurück an ZNS weitere Impulse zur Förderung oder Hemmung Entwicklung - Aufrechter Gang Abknickung des Neuralrohrs Achse des RM senkrecht; Achse Vorderhirn (Forel): horizontal (Rotation); Achse unterer Hirnabschnitte (Meynert) schräg senkrecht - 3. SSW: Ektoderm; Grundlage für Gestaltung des ZNS Bildung des Neuroektoderms wird vom Chordafortsatz induziert Neuralplatte des Ektoderms Neuralrinne Neuralrohr Rückenmark & Gehirn (ZNS) Schluss der Neuralrinne zum Neuralrohr beginnt im oberen Halsmark Weiterer Verschluss verläuft in oraler Richtung bis zum rostralen Ende des Gehirns (oraler Neuroporus; später: lamina terminalis) & in kaudaler Richtung bis zum Ende des RM Wand des Neuralrohrs besteht anfänglich aus einer einzigen Schicht teilungsfähiger Neuroepithelzellen 9 - - - - - - Hirnanlage unterscheidet sich früh vom RM & gliedert sich zunächst in eine Prosencephalon- & in eine metamer gegliederte Rhombencephalonanlage (4. SSW) blasenförmige Auftreibungen (die des Prosencephalons zunächst etwas kleiner) Neuralrohr erweitert sich im Kopfbereich zu einigen Bläschen - Rautenhirnbläschen - Mittelhirnbläschen - Zwischenhirnbläschen - Endhirnbläschen Seitenwände der Bläschen verdicken sich werden zur eigentlichen Hirnsubstanz, in der sich die Nervenzellen & ihre Fortsätze differenzieren (von oben nach unten) Hirnabschnitte reifen in zeitlichen Abständen (heterochrone Reifung) - Hirnstamm reift vor Prosencephalon; Entwicklung des Endhirnbläschens ist stark verzögert - 2. Monat: Endhirn noch dünnwandige Blase; im Hirnstamm haben sich schon Nervenzellen ausdifferenziert - 3. Monat: Prosencephalon vergrößert sich - 4. Monat: Endhirnhemisphären überwachsen übrige Hirnteile (stärkstes Wachstum) - Mittlerer Bezirk der Hemisphärenseitenfläche bleibt im Wachstum zurück & wird später von benachbarten Teilen überlagert Insel - 6. Monat: Insel liegt noch frei zutage - An bisher glatter Oberfläche der Hemisphären treten erste Furchen und Windungen auf - Durch Vorderwand des Telencephalon impar ziehen Nervenfasern von einer Hemisphäre zur anderen Kommissurenplatte (verdickter Wandabschnitt) Kommissurensysteme (verbinden Hemisphären) 5. SSW: Prosencephalon Di- & Telencephalon Endhirn: es bilden sich zu beiden Seiten 2 dünnwandige Blasen 3 Teile: - 2 symmetrische Hemisphärenblasen - Unpaarer Mittelteil (Telencephalon impar) Vorderwand des 3. Ventrikels Endhirnblasen überdecken mehr & mehr den Zwischenhirnabschnitt Besonders starke Ausweitung nach kaudal Verschiebung der telodienzephalen Grenze Verläuft ursprünglich als frontale Grenzlinie, nimmt aber mehr & mehr einen schrägen Verlauf & wird schließlich zur seitlichen Grenze liegt dann zwischen beiden Hemisphären & hat kaum noch eine äußere Oberfläche Seitenventrikel & Nucleus caudatus erhalten ihre typische Form als Folge der Hauptwachstumsrichtungen im Telencephalon Mittelhirn, Zwischenhirn & Endhirn sind im reifen Gehirn weitgehend ineinander geschoben Gleichzeitig treten 2 Krümmungen des Neuralrohres auf: - Scheitelbeuge - Nackenbeuge Vom Diencephalon geht die Augenblase ab Davor liegt das Endhirnbläschen ( Telencephalon) Endhirn & Zwischenhirn werden durch sulcus telodiencephalicus getrennt An Hemisphärenblase: Anlage des Riechkolbens Am Zwischenhirnboden: Hypophysenanlage & Mamillarhöcker Durch Brückenbeuge entsteht tiefe Querfurche zwischen Kleinhirnanlage & Medulla oblongata Auf der dorsalen Seite des Rhombencephalon entwickeln sich Kleinhirn & Tectum ventrale Seite des Rhombencephalon differenziert sich zu Hirnstamm, Pyramidenbahn & Pons Ausbildung der Hirnnerven & des Hirnstammes erfolgt im Wechselspiel mit der Entwicklung des Viscerocraniums Rhombencephalon ist über die Hirnnerven an der Schädelbasis fixiert Durch das weitere explosive Wachstum kommt es zur Bildung der Nacken-, Brücken- & Scheitelbeuge RM zeigt schon während der Embryonalzeit eine Gliederung in motorische & sensorische Längszonen Cerebellum beendet als letzter Hirnteil sein Wachstum Histogenese des Cortex erstreckt sich über gesamte pränatale Periode Brodmann-Areale - 47 Areae (Mehr oder weniger scharf abgrenzbare Gebiete des Cortex) - In den verschiedenen Bezirken (Rindenfeldern) variiert der Neocortex in der Ausprägung seiner Schichten - Schichten sind breit oder schmal, zelldicht oder locker aufgebaut 10 - zytoarchitektonischen Karte der Rindenfelder (Markscheidenfärbung) allgemein anerkannt; heute durch funktionelle Gliederungen ergänzt (z.B. supplementärmotorisches Areal) - Area 1 - 3 sensibler Cortex Schmerz- & Tastempfinden - Area 4 motorischer Cortex distale Willkürmotorik - Wenig/keine Körnerschichten (Lamina IV); viele Pyramidenschichten; Breite Rinde - Lamina V enthält in bestimmten Bezirken Betz-Riesenpyramidenzellen (Axone bis Sakralmark) - Area 6 prämot. Cortex Bewegungsentwurf - Area 17 Sehrinde - komplizierte, laminäre Struktur; rezeptorischer: wenig Pyramidenschichten & viele Körnerschichten; 6schichtig; Schmale Rinde; Lamina IV ist in 3 Schichten aufgeteilt (IVA, IVB, IVC) - IVA & IVC: kleine Körnerzellen; zelldichtesten Schichten der Hirnrinde - IVB: zellarm; Riesensternzellen (Meynert), weniger Perikarya, aber dicht gepackte myelinisierte Axone - Area 41 & 42 Hörrinde - Area 44 BROCA motorisches Sprachzentrum Somatotopie - räumliche Beziehung zwischen Hirnarealen & Körperzonen als nicht-lineare Abbildung - Verzerrungen nach Rezeptordichte & Bedeutung - grundsätzliches corticales Ordnungsprinzip (streng in primären Arealen) - Bis vor 10-20 Jahren: ausschließlich somatotopisches Konzept - Sensorischer Homunkulus (primär sensorischer Cortex, Area 1-3, Gyrus postcentralis): Körperregionen mit diff. Sensibilität sind in großen Arealen vertreten - Motorischer Homunkulus (primär motorischer Cortex, Area 4, Gyrus praecentralis): Körperregionen, deren Muskulatur besonders differenzierte Bewegungen ausführt, sind in besonders großen Arealen vertreten; jede Körperhälfte ist kontralateral vertreten - Gestaltbegriff: Qualität des Bewusstseins durch Zusammenwirken verschiedener Bereiche 3. Vorlesung: Bildgebende Verfahren Computertomographie (CT) - Knochen & Blut: weiß - Wasser & Liquor: schwarz - Hirnsubstanz: grau - Keine sagittale Darstellung möglich - Röntgenstrahlung, Absorption - Keine feinen Strukturen Magnet-Resonanz-Tomographie (MRT)/Kernspintomographie - Kontrastierung unterschiedlicher Gewebe - Räumlich - Bessere Darstellung als CT - Nur Magnetwellen keine Strahlenbelastung Positronen-Emissions-Tomographie (PET) - Radioaktiv markierte Substanz - Lässt Rückschlüsse auf Stoffwechselprozesse zu 4. Vorlesung: Peripheres NS, Rückenmark, Periphere Nerven, Hirnnerven Allgemeines: - 12 Hirnnerven bilden des PNS des Kopfes - Hirnnerven werden früh ausgebildet; Strukturen ab 5. Woche erkennbar - Vegetatives NS benutzt Hirnnerven als Wegstrecke 11 - Nervi spinales (RM-Nerven) bilden peripheren Teil des NS in bestimmten Bereichen von Kopf & Hals sowie im Bereich des gesamten Rumpfes & der Gliedmaßen N. spinales C1-C4 & Plexus cervicalis versorgen Halsregion N. spinales C5-Th1 ziehen in Rumpfwand N. spinales L1-L4 & Plexus lumbalis versorgen Teile der unteren Extremität N. spinales & Plexus sacralis (L4), L5, S1-S3, (S4) versorgen Oberschenkel, Unterschenkel & Fuß Plexus pudendus & coccygeus versorgen Anogenitalregion Übersicht - Vegetatives/autonomes NS: versorgt innere Organe & ihre Hüllen (viszeromotorische & viszero-sensible Fasern) - Fasertypen: - Afferente (viszerosensibel) - Efferente (viszeromotorische & sekretorische) - Nervenzellen der sensiblen (afferenten) Fasern liegen in Spinalganglien (außerhalb des RM) - Zellen, von denen die efferenten Fasern ausgehen, bilden im Körper verstreute Nervenzellhaufen (vegetative Ganglien) - Hauptaufgabe des vegetativen Systems: Konstanthaltung des inneren Milieus; Regulierung der Organfunktion - Regulation durch Zusammenspiel der beiden antagonistisch wirkenden Teile des vegetativen Systems (nur viszeromotorisch!): - Sympathikus: Erregung bei erhöhter körperlicher Leistung BD-Erhöhung, Herzschlag- & Atemfrequenzbeschleunigung, Pupillenerweiterung, Haarsträuben, vermehrte Schweißabsonderung Leistungssteigerung in Stress & Notfallsituationen - Parasympathikus: Verstärkung der intestinalen Motolität & Sekretion; Pupillenverengung, Verlangsamung Herz- & Atemfrequenz, Defäkation & Miktion gefördert Stoffwechsel, Regeneration, Aufbau körperlicher Reserven - Parasympathische Nervenzellen bilden Kerne im Hirnstamm (z.B. Nucleus Edinger-Westphal); befinden sich im Sakralmark - Sympathische Nervenzellen befinden sich im Seitenhorn des Thorakal- & oberen Lumbalmarks - Oberstes Integrationsorgan des vegetativen Systems ist der Hypothalamus (reguliert endokrine Düsen & koordiniert vegetatives & endokrines System) - Auch Zellgruppen der formatio reticularis im Hirnstamm an Regulation der Organfunktion beteiligt Periphere Nerven - Können 4 verschiedene Faserarten enthalten - Somatomotorische (efferente) Fasern: quergestreifte Muskulatur; ziehen von Vorderhornzellen durch Vorderwurzel - Somatosensible (afferente) Fasern: Hautsensibilität; stammen von Nervenzellen der Spinalganglien - Viszeromotorische Fasern: glatte Muskulatur; in Seitenhornzellen; ziehen überwiegend durch Vorderwurzel - Viszerosensible Fasern: innere Organe; stammen von Nervenzellen der Spinalganglien - Rückenmarksnerven enthalten im allgemeinen mehrere Faserarten (gemischte Nerven) - Vordere & hintere Wurzel vereinigen sich zum Spinalnerv, der alle Faserarten enthält - Dieser kurze Nervenstamm teilt sich in 4 Äste (Ramus meningeus, dorsalis, ventralis, communicans) - Viszeromotorische Fasern Grenzstrangganglion Umschaltung auf Neurone (Axone = postganglionäre Fasern) - Sensible Fasern der Spinalnerven versorgen streifenförmige Bezirke der Haut (Dermatome); wichtig für Höhendiagnostik von RM-Schäden (spezifischer Ausfall der Sensibilität) - Plexus: Vermischung versch. Nerven keine strenge Dermatomanordnung Nervengeflechte (Plexi) - In Höhe der Extremitäten bilden Rami ventrales der Spinalnerven Geflechte (Austausch von Fasern) - Spinalnerven: sensible & motorische Anteile - Nervenstämme, die dann in Peripherie ziehen, besitzen einen neugeordneten Faserbestand aus verschiedenen Spinalnerven - Plexus cervicalis (Halsgeflecht): bildet sich aus Rami ventrales der ersten 4 Spinalnerven C1-C4 - Plexus brachialis (Armgeflecht): bildet sich aus Rami ventrales der Spinalnerven C5-C8 & aus einem Teil des Ramus Th1 12 - - 3 Primärstämme oberhalb des Schlüsselbeins: - Truncus superior - Truncus medius - Truncus inferior - 3 Sekundärstämme unterhalb des Schlüsselbeins: - Fasciculus lateralis - Fasciculus medialis - Fasciculus posterior Plexus lumbosacralis: bildet sich aus Rami ventrales der lumbalen & sakralen Spinalnerven; Äste versorgen untere Extremitäten motorisch & sensorisch - Plexus lumbalis: L1-L3, Teil von L4; motorisch: untere Abschnitte der Bauchwandmuskulatur; sensibel: Haut des Unterbauchs & der Genitalregion, einige auch Unterschenkel; motorisch & sensibel: vordere Oberschenkelregion - Stärkster Nerv: N. femoralis - Truncus lumbosacralis: Rest von L4 & L5; vereinigt sich im kleinen Becken mit den sakralen Ästen S1-S3 zum Plexus sacralis - Plexus sacralis: Sakrale Äste (S1-S3) & Truncus lumbosacralis; motorisch: Glutealmuskeln, ischiocruralen Muskeln, Muskulatur des hinteren Oberschenkels, Unterschenkels & Fußes; sensibel: Haut des Afters, hinteren Oberschenkels, großer Teile des Unterschenkels & des Fußes - N. ischiadicus (besteht aus N. tibialis & N. peroneus communis) Organisation der Spinalnerven - Spinalnerv (Nervus spinalis) = aus RM entspringender Nerv; gehören zum PNS; jeweils zwischen 2 Wirbeln tritt je ein Spinalnervenpaar aus dem Wirbelkanal; insgesamt 31 paarige Spinalnerven - Spinalganglion (Ganglion spinale; Dorsalganglion; Hinterwurzelganglion) = innerhalb des Wirbelkanals gelegener Nervenknoten; Ansammlung von Nervenzellkörpern der afferenten Fasern - Pro Rückenmarksegment ist beidseits ein Spinalganglion ausgebildet (liegt am Foramen intervertebrale des jeweiligen Segmentes) - enthält Nervenzellen, die alle sensiblen Informationen aus dem Körper sammeln (Ausnahme: Kopf Hirnnerven) - Sensorische Informationen werden über Hinterwurzel ins RM geleitet - Neurone (Zellkerne) des sensorischen Systems liegen in Spinalganglien (Sensorik eher dorsal) - Neurone (Zellkerne) des motorischen Systems (Alpha-Moto-Neurone) liegen im Vorderhorn (Motorik eher ventral) - Sulcus limitans trennt Sensorik & Motorik - Hinterwurzel (Sensorik, dorsal, afferent Spinalganglion) & Vorderwurzel (Motorik, ventral, efferent) Spinalnerv (motorisch & sensorisch) - Dieser kurze Nervenstamm teilt sich in 4 Äste (Ramus meningeus, dorsalis, ventralis, communicans) - R. dorsalis zieht in Rückenregion (hintere Körperhälfte) - R. ventralis zieht in Bauchregion (vordere Körperhälfte) 1: Hinterwurzel (Radix dorsalis) 2: Vorderwurzel (Radix ventralis) 3: Spinalganglion Längszonengliederung: 4: Spinalnerv - Neuralrohr: in Längszonen unterteilt 5: R. dorsalis 6: R. ventralis - Früh differenzierte ventrale Hälfte = Grundplatte motorische Nervenzellen 7: R. communicans - Später entwickelte dorsale Hälfte = Flügelplatte sensible Nervenzellen 8 : R. meningeus - Dazwischen: vegetative Nervenzellen - Im gesamten Hirnstamm noch erkennbar, jedoch durch Eröffnung des 4. Ventrikels verändert: - Von ventral nach dorsal: - Motorische Grundplatte - Viszeromotorische Region - Viszerosensible Region - Sensible Flügelplatte - „Auseinanderklappen“ des Neuralrohres mediolaterale Anordnung am Boden der Rautengrube 13 - - - - Von medial nach lateral: - Somatomotorische Zone - Viszeromotorische Zone - Viszerosensible Zone - Somatosensible Zone Bauplan für Hirnnervenkerne in medulla oblongata Flügel- und Grundplatte werden im Rückenmark durch den Sulcus limitans getrennt Funktionell werden hierdurch Afferenzen und Efferenzen geteilt Flügelplatte liegt im Rückenmark dorsal und ist sensorisch Grundplatte liegt im Rückenmark ventral und ist motorisch Im Rhombencephalon setzt sich diese Trennung fort, aber durch die Zentralkanalerweiterung zum IV. Ventrikel auf Höhe des Metencephalons kommt es zu einer Verlagerung der sensiblen Gebiete nach lateral und der motorischen Gebiete nach medial Man unterscheidet von dorsolateral nach ventromedial: - Somatosensibel: Afferenzen aus Muskulatur/ Hautrezeptoren, nach außen gerichtet, z.B. Gefühl auf der Haut - Viszerosensibel: Afferenzen aus glatter Muskulatur (z.B. innere Organe), nach innen gerichtet, z.B. Geschmack - Viszeromotorik: Efferenzen an innere Organe (Herz, Lunge 4. somatomotorisch usw.), Innervation von Drüsen, vegetatives Nervensystem, z.B. 5. viszeromotorisch 6. viszerosensibel Innervation des Magens 7. somatosensibel - Somatomotorik: Innervation der Muskulatur Hirnnervenkerngebiete enthalten also somatosensible, viszerosensible, viszeromotorische & somatomotorische Anteile Die Kiembogennerven enthalten sowohl motorische, als auch sensorische Anteile (V N. trigeminus; VII N. facialis; IX N. glossopharyngeus; X N. vagus) Ihre Kerngebiete sind nach den His-Herrick-Längszonen im Hirnstamm angeordnet Hirnnerven dienen als Wegstrecke des vegetativen Nervensystems 12 Hirnnervenpaare: immer paarig - 1. N. olfactorius - 2. N. opticus - 3. N. oculomotorius - 4. N. trochlearis - 5. N. trigeminus - 6. N. abducens - 7. N. facialis - 8. N. vestibulocochlearis - 9. N. glossopharyngeus - 10. N. vagus - 11. N. accessorius M - 12. N. hypoglossus S S M M B M B S B B M Keine peripheren Nerven; Ausstülpungen des ZNS Augenmuskelnerven; somatomotorisch Kiemenbogennerven; ursprünglich viszeromotorisch quergestreifte Muskulatur von Schlund, Mundhöhle & Gesicht; nicht völlig dem Willen unterworfen 3. Nervus oculomotorius - Augenmuskelnerv - Nucl. n. oculomotorii somatomotorische Fasern - Kern liegt im Mesencephalon unter dem Aquädukt in Höhe der Colliculi superiores 14 - - Versorgt folgende Muskeln: - M. rectus inferior: Augapfel senken, Adduktion,Außenrotation - M. rectus superior: Augapfel heben, Adduktion, Innenrotation - M. obliquus inferior: Innenrotation, senken, Abduktion - M. obliquus superior: Außenrotation, heben, Adduktion - M. rectus medialis: reine Adduktion - M. rectus lateralis: reine Abduktion parasympathische, viszeromotorische Fasern entspringen dem Ncl. Edinger Westphal, einem kleinzelligen Kern etwas weiter dorsal (gemäß der Längszonenaufteilung) M. ciliaris, Ringmuskel der Linse, M. sphinkter pupillae (Weite der Pupille) 4. Nervus trochlearis - Augenmuskelnerv - Somatomotorisch - Kern liegt unter Aquädukt in Höhe der Colliculli inferiores, verlässt als einziger Hirnnerv dorsal den Hirnstamm - M. obliquus superior Innenrotation, Abduktion, senken 5. Nervus trigeminus - Kiemenbogennerv - Überwiegend afferenter Nerv, enthält aber auch Efferenzen - Größte Ausdehnung aller Hirnnervenkerne - Kerngebiet reicht von dem oberen Rand der Pons bis ins Zervikalmark - Ziel aller sensiblen Fasern von Gesicht, Mund & Kiefernhöhlen - tritt aus Pons mit einer dicken Radix sensoria & einer dünnen Radix motoria aus Ganglion trigeminale, liegt in einer Duratasche und verzweigt sich in 3 Ästen - 3 Hauptäste/Anteile: - Nervus ophthalmicus - Nervus maxillaris - Nervus mandibularis - Somatosensibel: Sensible Versorgung von Gesicht, Nasenschleimhaut und Zunge - Somatomotorik: Kaumuskulatur - Nucl. motorius n. trigemini: somatomotorische Fasern, Zielgebiet Organe des ersten Kiemenbogens, Mandibularbogen - Sensible Kerne: - Nucl. pontinus n. trigemini: somatosensorisch, epikritische Sensibilität Berührung-, Vibrations- & Gelenkempfindungen, Gesicht & Nebenhöhlen - Nucl. mesencephalicus n. trigemini: Ursprungszellen liegen im Hirnstamm selbst; Einziges sensibles „Ganglion“ des Hirns; Tractus mesencephalicus, propriorezeptive Impulse aus Kaumuskulatur - Nucl. spinalis N. trigemini: protopathische Sensibilität, Schmerz- & Temperaturempfindung in Gesicht & Nebenhöhlen; über Tractus spinalis, somatotopische Anordnung; Zwiebelschalenprinzip, von innen nach außen - N. ophthalmicus - N. lacrimalis Tränendrüse, Haut des lateralen Augenwinkels - N. frontalis medialer Augenwinkel, Oberlid, Stirnhaut, Bindehaut - N. nasociliaris medialer Augenwinkel, Augapfel, Keilbeinhöhle, Nasenhöhle, -rücken, -spitze - N. maxillaris - N. zygomaticus Tränendrüse, Schläfe, Harter und weicher Gaumen - N. infraorbitalis Wange, Haut zwischen Unterlied und Oberlippe, Backenzähne, Schneidezähne - N. mandibularis - N. mandibularis Schläfenhaut, Äußerer Gehörgang, Trommelfell, Vordere Zunge; - Canalis mandibularis Zähne des Unterkiefers; Kinn, Unterlippe, Haut über corpus mandibularis; Wangenschleimhaut - Rein motorische Äste Kaumuskulatur, Trommelfellspanner und Gaumensegelspanner 6. Nervus abducens - Augenmuskelnerv 15 - Nucl. N. abducentis liegt auf Höhe der Pons im Tegmentum M. rectus lateralis Abduktion 7. Nervus facialis - Kiemenbogennerv - hauptsächlich motorischer Nerv, enthält aber auch sensible Fasern - Viszerosensibel: Geschmack mit 2/3 der Geschmacksrezeptoren - Viszeromotorik: Speichel- und Tränendrüse - Somatomotorik: Gesamte mimische Muskulatur & Muskulatur des Mittelohres - motorische Fasern treten am unteren Rand der Pons an der lateralen Medulla aus - visceromotorische & -sensorische Fasern treten gemeinsam an separater Stelle zwischen N. facialis und N. vestibulocochlearis als N. intermedius am unteren Rand der Pons lateral aus - anfällig für Viren - läuft durchs Felsenbein - zentrale/periphere Lähmung bei Beschädigung - Ncl. nervi facialis: somatomotorische, ursprünglich viszeromotorische Fasern; M. stapedius im Mittelohr, gesamte mimische Muskulatur, Schädel-, Zungenbein- & Kaumuskulatur, Hautmuskulatur des Halses - Ncl. salivatorius superior: parasympathische, visceromotorische (sekretorische) Fasern; Tränen-, Nasen-, Gaumen-, Submandibular-, Sublingual- & Zungendrüsen - Ncl. solitarius: viscerosensorisch, Geschmacksfasern; Chorda tympani (Geschmacksfasern) der vorderen 2/3 der Zunge, Ursprung: Ganglion geniculi im Felsenbein 8. Nervus vestibulocochlearis - Sensibler (afferenter) Nerv, wenige efferente Anteile - 2 Anteile: Gehör und Gleichgewicht - Somatosensorisch - Afferente Fasern aus Labyrinth und Cochlea - Cochlea Ganglion spirale, folgt als Zellband dem Verlauf der Cochlea; Periphere Fortsätze des dort entspringenden Neurons Haarzellen des Cortiorgans - Zentrale Fortsätze innerer Gehörgang Radix cochlearis Eintritt in Medulla oblongata im KleinhirnBrückenwinkel Nucl. cochlearis anterior & posterior Umschaltung auf 2. Neuron sekundäre Fasern laufen in Pons auf Gegenseite & steigen über Lemniscus lateralis (zentrale Hörbahn) weiter aufwärts - Labyrinth Ganglion vestibularis periphere Fortsätze Sinnesepithelien der Bogengänge, des Sacculus & des Utriculus - Zentrale Fortsätze Radix vestibularis Nuclei vestibularis der Medulla oblongata, weit lateral unter Recessus lateralis am Boden der Rautengrube - Ein kleiner Teil der Fasern geht direkt ins Kleinhirn. Nach dem Umschalten laufen die Bahnen zum Kleinhirn, den Augenmuskelkernen (Blickfixierung) und ins Rückenmark. - Gleichgewicht - Aufrechte Haltung Kleinhirn - Muskeltonus Rückenmark - Kopfbewegung 9. Nervus glossopharyngeus - Kiemenbogennerv - Tritt hinter Olive direkt über dem N. vagus durch foramen jugulare aus Medulla aus - Somatosensibel: Mittelohr und Rachen - Viszerosensibel: Geschmack mittleres Drittel der Zunge - Viszeromotorik: Sekretion - Somatomotorik: Muskulatur des Pharynx 10. Nervus vagus - Kiemenbogennerv - Versorgt Bereiche im Kopf (motorische & sensorische Fasern), Thorakal- & Abdominalraum; zweigt sich in Eingeweiden plexusartig auf 16 - Stärkster parasympathischer Nerv des VNS Wichtigster Antagonist des Sympathicus Großes Versorgungsgebiet Fasern treten direkt hinter Olive (Medulla oblongata) aus, vereinigen sich zum Nervenstamm & verlassen Schädel durch Foramen jugulare; dort befindet sich das Ganglion superius, woran sich das Ganglion inferius anschließt Somatosensibel: Äußeres Ohr und äußerer Gehörgang, sensible Versorgung des Rachens Viszerosensibel: Geschmack auf dem hinteren Drittel der Zunge Viszeromotorik: Gesamte parasympathische Innervation bis Cannon-Böhm-Punkt (Eingeweide) Somatomotorik: Gaumensegel & Einstellung der Stimmbänder Nucl. ambiguus: somatomotorisch, ursprünglich viszeromotorisch; Gaumensegel, Stimmband-, weiche Gaumen-, Schlund- & Kehlkopfmuskeln Nucl. dorsalis n. vagi: viszeromotorisch; Luft- & Speiseröhre, Lunge, Herz & Bauchorgane Nucl. solitarius: viscerosensorisch; Aortenwandspannung, innerer Kehlkopf, Schleimhaut bis zu den Stimmbändern; Ursprung im Ganglion inferius im Halsbereich Nucl. spinalis n. trigemini: somatosensorisch; kaudaler Teil des äußeren Gehörgangs, kleiner rostraler Teil der äußeren Ohrmuschel, Dura der hinteren Schädel-Grube; Ursprung im Ganglion superius 11. Nervus accessorius - Kiemenbogennerv - Somatomotorik - Rein motorisch - Innerviert Halsnerven (M. sternocleidomastoideus & M. trapezius) 12. Nervus hypoglossus - Somatomotorik - Rein somatomotorisch - Bewegung der Zunge Augapfelbewegungen - Augenmuskelnerven Hirnnerven 3, 4 & 6 (N. oculomotorius, N. trochlearis, N. abducens) - Mögliche Bewegungen des Augapfels um 3 Achsen: - vertikale Achse: Adduktion = nasalwärts; Abduktion = temporalwärts - horizontale Achse: Hebung, Senkung - sagitale Achse: Innenrotation, Außenrotation 5. Vorlesung: Vegetatives NS, Reflexbögen Peripheres Nervensystem - Intramurales (im Organ selbst) NS garantiert eine partiell autonome Regulation der Darmfunktion - Paraganglien können als Teil des sympathischen NS verstanden werden Vegetatives/autonomes Nervensystem: - Vegetatives/autonomes NS: versorgt innere Organe & ihre Hüllen (viszeromotorisch & viszerosensibel) - Fasertypen: Afferente (viszerosensibel) und Efferente (viszeromotorische & sekretorische) - Nervenzellen der sensiblen (afferenten) Fasern liegen in Spinalganglien - Zellen, von denen die efferenten Fasern ausgehen, bilden im Körper verstreute Nervenzellhaufen (vegetative Ganglien) - Hauptaufgabe: Konstanthaltung des inneren Milieus; Regulierung der Organfunktion - Regulation durch Zusammenspiel der beiden antagonistisch wirkenden Teile des vegetativen Systems (nur viszeromotorisch!): - Sympathikus: Erregung bei erhöhter körperlicher Leistung BD-Erhöhung, Herzschlag- & Atemfrequenzbeschleunigung, Pupillenerweiterung, Haarsträuben, vermehrte Schweißabsonderung Leistungssteigerung in Stress & Notfallsituationen 17 - - Parasympathikus: Verstärkung der intestinalen Motolität & Sekretion; Pupillenverengung, Verlangsamung Herz- & Atemfrequenz, Defäkation & Miktion gefördert Stoffwechsel, Regeneration, Aufbau körperlicher Reserven Parasympathische Nervenzellen bilden Kerne im Hirnstamm (z.B. Nucleus Edinger-Westphal); befinden sich im Sakralmark Sympathische Nervenzellen befinden sich im Seitenhorn des Thorakal- & oberen Lumbalmarks Oberstes Integrationsorgan des vegetativen Systems ist der Hypothalamus (reguliert endokrine Düsen & koordiniert vegetatives & endokrines System) Auch Zellgruppen der formatio reticularis im Hirnstamm an Regulation der Organfunktion beteiligt Allgemeines zum vegetativen NS: - „nach innen gerichtetes“ NS im Gegensatz zu dem animalischen NS (nach außen gerichtet) - V.a. die unkontrollierte (unbewusste) Verarbeitung wird durch das VNS reguliert (z. B. Herzfrequenz) - Der Sympathikus & der Parasympathikus bilden einen antagonistische Einheit (d. h. wenn z. B. die Erregung des Sympathikus hoch ist, ist die Erregung des Parasympthikus gering) - Das intramurale Nervensystem garantiert eine partiell autonome Regulation der Darmfunktion: Freipräparieren des Darms, in Nährflüssigkeit legen, Funktion bleibt bestehen Funktionen von Sympathikus & Parasympathikus Zielorgan Sympathikus Blutgefäße Vasokonstriktion (eng) der kleinen Arterien & Arteriolen Blutdruckanstieg (deutliche Abnahme der Durchblutung in Haut & Skelettmuskulatur, geringe in Niere & Darm, keine in Gehirn, Koronarsystem & Lunge) Herz Tachykardie, positive Inotropie (schnell & kräftig) Iris Corpus ciliare Speicheldrüsen Tränendrüsen Bronchialmuskulatur Darm Niere Harnblase Genitale Schweißdrüsen Pupillendilatation (Mydriasis, weit) Relaxation des M. ciliaris Akkomodation für Sehobjekte in der Ferne Musköse Sekretion (zäh) Verminderte Sekretion Bronchodilatation Verminderte Peristatik Antidiurese (keine Harnbildung) Kostntraktion der Schließmuskulatur Ejakulation Gesteigerte Sekretion Parasympathikus Vasodilatation (weit), v.a. im Koronarsystem, der Pia mater & Genitalorganen Bradykardie, negative Inotropie (langsam & schwach) Pupillenkontraktion (Miosis, eng) Kontraktion des M. ciliaris Akkomodation für Sehobjekte in der Nähe Seröse Sekretion (flüssig) Vermehrte Sekretion Bronchokonstriktion; vermehrte Sekretion Vermehrte Peristatik & Sekretion der Darmdrüsen Diurese (Harnbildung) Relaxation der Schließmuskulatur Erektion, Sekretion Verminderte Sekretion Sympathikus & Parasympathikus - Sympathikus (gelb) - thorakal & lumbal; im Seitenhorn - Sympathische Neurone Rami communicantes sympathischer Grenzstrang (Truncus sympathicus) - Truncus sympathicus: Kette sympathischer Ganglien, die zu beiden Seiten der WS (bilateral) vor den processus transversi der Wirbel liegt & sich von Schädelbasis bis Steißbein erstreckt - Ganglien sind untereinander verbunden (über rami interganglionares) - Sympathische Neurone im Seitenhorn des Thorakalmarks durch Vorderwurzel Spinalnerv Ramus communicans albus als präganglionäre Fasern ins Grenzstrangganglion… - Teil endet hier an Neuronen, von denen postganglionäre Fasern über Ramus communicans griseus wieder in Spinalnerv zurückkehren - postganglionäre Fasern vegetative Fasern Organe 18 manche präganglionäre Fasern durchlaufen Grenzstrangganglion ohne Umschaltung enden in prävertebralen Ganglien (zu beiden Seiten der Aorta) oder in terminalen Ganglien (im Bereich der inneren Organe) Terminale Ganglien: Teil der Nervenplexus, die sich in jedem Organ ausbreiten; befinden sich in Hüllen (extramurale Ganglien) und im Inneren der Organe (intramurale Ganglien) Halsabschnitt: 3 Ganglien Thorakalabschnitt: 10-11 Ganglien Lumbalabschnitt: ca. 4 Ganglien Sakralabschnitt: 4 Ganglien Abschluss: Ganglion impar (in Mitte vor Os coccygis) Sakrale Ganglien erhalten ihre präganglionären Fasern über Rami interganglionares aus den RM-Höhen Th12-L2 Thorakale & lumbale Grenzstrangganglien Nerven zu Ganglien, die zu beiden Seiten der Bauchaorta inmitten dichter Nervenplexus liegen Erregungsübertragung durch Noradrenalin adrenerges System alle präganglionären Fasern des Sympathikus sind cholinerg nur postganglionäre Fasern sind noradrenerg (Ausnahme: Fasern, die Schweißdrüsen der Haut innervieren sind auch cholinerg) - - - - - Parasympathikus (grün) Innervation erfolgt aus Kerngebieten im Hirnstamm; Kerne im Hirnstamm (u.a. Nucleus Edinger-Westphal) & Sakralmark Fasern der zentralen parasympathischen Neurone ziehen in verschiedenen Hirnnerven zu den parasympathischen Ganglien im Kopfbereich Umschaltung auf postganglionäre Fasern ziehen zu Erfolgsorganen N. vagus (Hauptnerv des Parasympathikus) steigt zusammen mit großen Halsgefäßen abwärts & teilt sich plexusartig im Bereich der Brust- & Baucheingeweide auf 2 Neurone an peripherer Versorgung beteiligt: - 1. Neuron (präganglionär) im RM - 2. Neuron (postganglionär) in den Ganglien Erregungsübertragung durch Acetylcholin cholinerges System (prä- & postganglionäre Fasern) 3 verschiedene Arten von Ganglien, in denen eine Umschaltung von präganglionären Fasern auf postganglionäre stattfindet: - Grenzstrangganglien (sympathisch) - Prävertebrale Ganglien (sympathisch) - Terminale Ganglien (überwiegend parasympathisch) 8: Truncus sympathicus 9: Ganglion cervicale superius 11, 12, 13: prävertebrale Ganglien Rot: Cannon-Böhm’scher Punkt Spezielle Anatomie & Leitungsbahnen des Sympathikus im Seitenhorn des Rückenmarks & im Ganglion des Truncus sympathicus 19 - Präganglionäre sympathische Neurone (rosa; 1. Neuron, efferent) liegen nur im Seitenhorn des RM in den Segmenten C8 – L2 Postganglionäre Neurone (rot; 2. Neuron, efferent) finden sich im Grenzstrang & den prävertebralen Ganglien Schwarz: Afferenzen 8: zum Rücken 9: zum Bauch Efferenter Leitungsbogen des Sympathikus - Rückenmark Grenzstrang Prävertebrales Ganglion Zielorgan - Umschaltung entweder im Grenzstrang, im prävertebralen Ganglion oder im Zielorgan (terminales Ganglion) Efferenter Leitungsbogen des Parasympathikus - Parasympathische Kerne im Hirnstamm (z.B. Nucleus Edinger-Westphal) & im Sakralmark (z.B. Nucleus intermediomedialis) - Umschaltung der präganglionären Neurone im parasympathischen/prävertebralen Ganglion - Postganglionäre Neurone ziehen zu Zielorganen (z.B. innere Augenmuskeln, Tränendrüse, Harnblase, Geschlechtsorgane, etc.) Reflexe - Monosynaptischer Reflexbogen: 20 Einfacher Reflexbogen, Eigenreflex afferente Fasern laufen bis zum motorischen Neuron keine Interneurone zwischengeschaltet (= monosynaptisch) Sensorisches Organ = Zielorgan schnelle Reaktion möglich! Bsp.: Patellarsehnenreflex, Achillessehnenreflex, Fußsohlenreflex, Monosynaptischer Dehnungsreflex (Reflex, der durch eine plötzliche, von außen bewirkte Dehnung des Muskels ausgelöst wird) Polysynaptischer Reflexbogen: - Fremdreflex - mit Interneuronen - Verschaltung über verschiedene Ebenen hinweg - sensorisches Organ ≠ Zielorgan - Bsp.: Analreflex, Akkomodationsreflex, Babinskirelfex (bei EW pathologisch; Pyramidenbahn), Gaumensegelreflex, Hustenreflex, Niesreflex, Pupillenreflex - - „Babinskireflex“ (Pyramidenbahnzeichen): - = ein Fixieren der großen Zehe, wenn man an der Fußinnenseite entlang streicht - Positiv bei Neugeborenen bis ca. ½ Lebensjahr - Negativ beim Erwachsenen - Je mehr sich die Pyramidenbahn ausbildet, desto mehr geht dieser zurück - Bei einer Schädigung des ZNS (z.B. durch einen Schlaganfall) kann er wieder positiv werden Patellarsehnenreflex - Sehne des Knies wird z.B. durch Hämmerchen getroffen - Streckmuskeln (= M. quadriceps femores) im Oberschenkel werden gedehnt - Dehnung der Muskelspindel (hier: Dehnungs-Rezeptoren) - dort werden Aktionspotenziale ausgelöst - Aktionspotenziale afferente Spindelneurone (= Ia) Hinterwurzel RM (afferente Fasern laufen bis zum motorischen homonymen Alpha-Neuron, es ist kein/mehrere Interneurone zwischengeschaltet) - homonyme Alpha-Motorneurone im Vorderhorn werden erregt - Aktionspotenziale werden über efferente Motoraxone zurück zu dem Muskel gesendet, dessen Dehnung sie ursprünglich erregt haben - kompensatorische Muskelkontraktion plötzliche Streckung des Beines - Streckung effektiv, wenn antagonistischer Beuger gleichzeitig gehemmt wird - Funktion von Dehnungsreflexe: Muskellänge konstant halten (auf Dehnung folgt Kontraktion) gewünschte Körperposition konstant halten trotz extern wirkender Kräfte Eigenapparat der Medulla spinalis 21 Hypophyse: - wird auch Hirnanhangsdrüse genannt - Bestandteile: Adenohypophyse, Neurohypophyse, Infundibulum Adenohypophyse (= Vorderlappen) - Abkömmling der Rathke-Tasche (Mundhöhlendaches) - Besteht aus Drüsengewebe (endokrine Drüsen) - Gehört entwicklungsgeschichtlich nicht zum Nervengewebe - Schlüsselstellung von hormonproduzierenden Drüsen im gesamten Körper - Ist eher ergotrop (= leistungssteigernd) im Gegensatz zu Neurohypophyse Neurohypophyse (= Hinterlappen) - Ausstülpung des Zwischenhirnbodens - Ein Hirnabschnitt, der u.a. Nervenfasern enthält - Blut-Hirn-Schranke durchlässig - Setzt Hormone frei, die auf Gebärmutter, Niere und Milchdrüse wirken - Gibt nur zwei Hormone: Adiuretin, Oxytocin - Beide Lappen grenzen aneinander (= proximaler Kontaktfläche) Verknüpfung des endokrinen und des vaskulären Systems Infundibulum (= Hypophysenstiel, Trichter) - Verbindung zum Hypothalamus Verbindungen der Hypophyse - Tuberoinfundibuläres System - releasing factors (bt. Art von Hormonen) werden im Hypothalamus gebildet, die über dieses System bis an ihren Zielort gelangen - Ursprung des Tractus/der Fasern/des Systems :Tuberkernen des Hypothalamus - Fasern ziehen von den Tuberkernen zum Hypophysenstiel - Von dort gelangen die releasing factors über das Blut in die Adenohypophyse - An dieser Stelle bewirken die releasing factors eine Freisetzung der glandotropen Hormone - Diese glandtrope Hormone beeinflussen andere endokrine Drüsen - Hypothalamohypophysäres System Hormone werden in den Kernen N. supraopticus (Bildung von Adiuretin Flüssigkeitsresorption in der Niere ) und N. paraventricularis (Bildung von Oxytocin Uteruskontraktion) im Hyopothalamus gebildet Fasern ziehen über den Hypophysenstiel zur Neurohypophyse Am Axonendigungen gehen die Hormone in die Blutbahn über Wichtiger Unterschied: Bei dem Hypothalamohypophysen System werden direkt auf das Zielorgan wirkende Hormone im Hypothalamus selbst produziert (= Effekthormone) Bei dem Tuberoinfundibulären System wird über releasing factors (= stimuliernde Substanzen) die Freisetzung von glandotropen Hormone bewirkt, die dann endokrine Drüsen beeinflussen Funktionen der Hypophyse: - Allgemein: Zentralstelle der hormonellen Regelung durch Bildung & Speicherung wichtiger Hormone - Hypothalamus kontrolliert die Hypophyse mittels Freisetzung von releasing- und inhibitions-Hormone - Neurosektion: - Hypothalamus schüttet u.a. Hormone aus - Hormone gelangen vom Hypothalamus auf nervalem Weg – transportiert von Axonen – über den Hypophysenstiel zur Neurohypophyse - Hormone werden dort gespeichert u. bei Bedarf in die Blutbahn freigesetzt Ausgewählte Hormone und ihre Funktion: - Prolaktion: Milchbildung in den Brustdrüsen; Bildung in der Adenohypophyse - FSH: Stimuliert Eizellen- und Spermienreifung; Bildung in der Adenohypophyse - MSH: Pigmentierung der Haut; Bildung in der Adenohypophyse 22 Antagonistische Beeinflussung verschiedener Organe durch Sympathikus & Parasympathikus Sympathikus Organ Parasympathikus Tachykard, positiv inotrop Herz Bradykard, negativ inotrop Vasokonstriktion Blutgefäße Vasodilatation Mydriasis Pupillen Miosis Seröse Sekretion Speicheldrüse Muköse Sekretion Verdauungsfunktion gedämpft Magen/Darm Verdauungsfunktion gefördert Piloerektion, Gänsehaut Haare Entspannung Erweiterte Bronchiolen Lunge Verengte Bronchiolen Verminderte Sekretion Tränendrüse Erhöhte Sekretion Verminderte Peristaltik Darm Erhöhte Peristaltik Defäkation, Miktion gehemmt Enddarm, Genitalien Defäkation, Miktion gefördert Wichtigste Stationen des vegetativen NS & deren Transmitter - 3 Teilsysteme: Sympathikus, Parasympathikus, Darmnervensystem - Sympathikus: entspringt RM auf Th1 bis L3 C8 – L2 (L3) - Parasympathikus: entspringt Hirnstamm und Sakralmark (S2-S4) - Übergeordnete Zentren integrieren und Steuern die Funktionen teilweise: Hypothalamische Zentren (ergotrophe und trophotrope Zonen) - Sind zweizellige Neuronenketten, d.h .eine Umschaltung in den Ganglien - Ganglien: Anhäufung von Nervenzellkörpern Sympathische Ganglienzellen liegen zum Grenzstrang verbunden rechts und links neben der Wirbelsäule - Parasympathische Ganglien liegen in der Nähe oder innerhalb der versorgten Organe - Transmitter: Präganglionär: Acetylcholin, nicotinerger Rezeptor Postganglionär sympathisch: Noradrenalin parasympathisch: Acetylcholin; muscarinerger Rezeptor Überlagerung/ Gegenspiel der beiden Systeme im Erfolgsorgan, nicht als Regelkreis! Welche Funktion haben monosynaptische Dehnungsreflexe (laut Birbaumer & Schmidt = monosynaptische Dehnungsreflexe)? - Reflektorischen Konstanthaltung der Muskellänge (auf Dehnung erfolg Kontraktion) - Aktivierung der (reflektorischen) Gegenbewegung im homonymen Muskel (gleichen) - Ermöglicht konstante Kraft oder Spannung bei plötzlichen Umwelteinwirkungen - Bsp.: jemand stößt gegen deine Hand & du hast eine Tasse in der Hand, du verschüttest nichts, weil eine reflektorische Gegenbewegung aktiviert worden ist - Antischwerkraftmuskulatur (stolperst – bleibst aber stehen) - Antieinknickmuskulatur (einknicken des Kniesgelenks durch Muskeldehnung, beginnendes Einknicken durch Kontraktion des selben Muskel aufgehalten). Was sind die Unterschiede zwischen Ia & Ib Muskelreflexen? - Ia = Monosynaptisch; Gehen von Muskelspindeln aus, aktiviert durch deren Dehnung; Bewirken Verkürzung des homonymen Muskels. - Ib = Polysynaptisch; geht von Sehnenorganen aus; Sorgen für Konstanthaltung der Muskelspannung durch Zusammenwirken von exzitatorischem & inhibitorischem System auf Flexor und Extensor 6. Vorlesung: Hirnhäute, Ventrikel, Blutgefäße Hirnhäute (Meningen) - Harte Hirn- & Rückenmarkshaut ist ein mechanisches Schutzsystem für das ZNS 23 - - - - Weiche Hirn- & Rückenmarkshaut bildet Liquor-Blut-Schranke Liquor: keine korpuskulären (?) Anteile (keine weißen oder roten Blutkörperchen, keine Thrombozyten) Von außen nach innen: - Kopfschwarte - Knochen/Schädeldecke - Dura mater - Arachnoidea - Liquorhaltiger Subarachnoidalraum mit Trabekeln - Pia mater - Gehirn Harte Hirnhaut (Pachymeninx) = Dura mater (1) - Liegt nur auf Schädeldecke Einblutungen möglich (Ablösung, Hirnquetschung) epidurales Hämatom - Kleidet die Innenfläche des Schädels aus - Von ihr springen starke Septen weit in den Schädelinnenraum vor - Teilt die obere Schädelhöhle, sodass jede Hemisphäre in einem eigenen Raum Halt findet - Formt vordere (Großhirn) und hintere (Kleinhirn) Schädelgrube - Durch Durataschen sind manche Gebilde vom übrigen Innenraum abgekapselt - In die beiden Blätter der Dura sind die großen venösen Blutleiter (sinus durae matris) eingebettet Sinus (gefüllt mit venösem Blut) - Sinus: keine muskuläre Struktur keine Gefäße! Weiche Hirnhaut (Leptomeninx) = Arachnoidea (2) & Pia mater (3) Dazwischen: Subarachnoidalraum mit Liquor Arachnoidea (Spinngewebshaut) - Liegt der Innenfläche der Dura dicht an & ist von ihre nur durch einen kapillären Spalt getrennt - Umschließt den liquorhaltigen Subarachnoidalraum - Mit Pia mater durch Trabekel & Septen verbunden, die ein dichtes Maschenwerk bilden System kommunizierender Kammern - In die großen Blutleiter schieben sich Wucherungen der Arachnoidea (granula meningea, 15); Dura, die sie noch umschließt, ist membranartig verdünnt - Arachnoidalzotten am häufigsten in der Umgebung des Sinus sagittalis superior (16) & an den lacunae laterales (17), seltener an Austrittsstellen der Spinalnerven - Im Bereich der Zotten tritt überschüssiger Liquor ins venöse Blut über Pia mater - Gefäßführende Hirnhaut - Grenzt direkt an die Hirnsubstanz - Bildet die mesodermale Seite der Pia-Glia-Grenze - Von ihr gehen die Gefäße in die Hirnsubstanz ab & werden von ihr noch ein Stück in die Tiefe begleitet (Piatrichter) Ventrikelsystem - Ventrikelsystem bildet den inneren Liquorraum des ZNS - ZNS ist allseitig von Liquor cerebrospinalis umgeben - Füllt auch die inneren Hohlräume des Gehirns (Ventrikel) 24 - - - - Innere Liquorräume: 1.-4. Ventrikel Äußere Liquorräume: Subarachnoidalraum (zwischen Arachnoidea & Pia mater) Die beiden Liquorräume kommunizieren im Bereich des 4. Ventrikels miteinander Innere Liquorräume - 4 Ventrikel: 2 Seitenventrikel (Endhirnhemisphären) , 3. (Zwischenhirn) & 4. Ventrikel (Rautenhirn: Pons & Medulla oblongata) - Seitenventrikel Foramen interventriculare (Monroi; bilateral auf jeder Seite des Thalamus) 3. Ventrikel Aquaeductus cerebri/mesencephali (Sylvii) 4. Ventrikel Recessus lateralis Zentralkanal - Seitenventrikel: Halbkreis mit kaudalem Sporn; von oben vorne nach unten vorne: cornu frontale, pars centralis, cornu occipitale, cornu temporale - 3. Ventrikel: Seitenwand bildet Thalamus mit adhaesio interthalamica (Loch) & Hypothalamus - 4. Ventrikel: bildet über Rautengrube zeltförmigen Raum zwischen Kleinhirn & Medulla; entsendet nach beiden Seiten einen langen Recessus lateralis Äußere Liquorräume - Liegt zwischen den beiden Blättern der weichen Hirnhaut - Nach innen von Pia mater, nach außen von Arachnoidea begrenzt Subarachnoidalraum - Über Konvexität der Hemisphären schmal - Erweitert sich nur an der Hirnbasis in einigen Bezirken zu Zisternen (Hohlräume mit Liquor) - Im Bereich tiefer Einsenkungen entstehen größere mit Liquor gefüllte Räume (cisternae subarachnoideales) Liquorzirkulation - Liquor wird vom plexus choroideus gebildet - Fließt von Seitenventrikeln in 3. Ventrikel, von dort durch Aquädukt in 4. Ventrikel - Tritt aus 4. Ventrikel durch die mediane & seitlichen Aperturen in äußeren Liquorraum über - Ableitung des Liquors in die venöse Blutbahn geschieht z.T. in den Arachnoidalzotten, die sich in die venösen Sinus bzw. in die lacunae laterales vorstülpen, z.T. an Abgängen der Spinalnerven Zirkumventrikuläre Organe - Liegen an Engstellen des Ventrikelsystems - Starke Vaskularisation (Gefäße) - Vermutungen über ihre Bedeutung für die Regulation von Liquordruck & -zusammensetzung - Vermutungen über Beziehungen zum neuroendokrinen System des Hypothalamus - Zählen zu neurohämalen Zonen (BBB nicht vorhanden Substanzen aus Blut in Nervengewebe & umgekehrt) - Einige Teil des neuroendokrinen Systems, andere Triggerzonen bei Regulation d. Wasserhaushalts - meisten sind unpaar, liegen in der Mediansagittalebene, - werden an ihrer Außenseite vom Subarachnoidalraum und an ihrer Innenseite vom Ventrikelsystem begrenzt - 7 Organe: - Eminentia mediana - mit dem Neurallappen der Hypophyse Bereich der Neurosekretion - Hormone direkt ins Blut - Organum vasculosum laminae terminalis - Bildet rostralen Abschluss des 3. Ventrikels (zwischen Commissura anterior & Chiasma) - Enthält Peptide (Somatostatin, Luliberin), die an das Blut abgegeben werden - Subfornikalorgan - Liegt im Dach des III. Ventrikels - Spielt eine Rolle bei der Kontrolle des Flüssigkeitshaushalts - Plexus choroideus - Kapillargeflechte - ragen in Ventrikel hinein - produziert ständig Liquor BBB durchlässig, damit Liquor ins ZNS kommt 25 - - Corpus pineale - Lichtempfindlichkeit Subkommissuralorgan - besitzt im Gegensatz zu den anderen Strukturen eine BBB - spielt eine Rolle bei der Entstehung des Achsenskeletts & des RM in der Ontogenese - bei Erwachsenen stark reduziert - Funktion nicht bekannt Area postrema - Am Boden der Rautengrube - Enthält Neurone, die Noradrenalin, Dopamin und Enkephalin bilden - Triggerzone für den Brechreflex - An Regulation des Ess- & Trinkverhaltens beteiligt Blutgefäße - Arterie: vom Herzen weg, sauerstoffreich - Vene: zum Herzen hin, sauerstoffarm - 4 große, zuführende Gefäße zum Gehirn (paarig): - A. carotis interna (1) - A. vertebralis (8) Arteria carotis interna (1) - Tritt durch Dura - Subarachnoidal gibt sie u.a. ab: - A. communicans posterior (16) - A. choroidea anterior (2) - Danach teilt sie sich in ihre beiden großen Endäste: - A. cerebri anterior (4) - A. cerebri media (7) - A. choroidea anterior (2) Zieht entlang dem tractus opticus bis zum plexus choroideus (3) im Unterhorn des Seitenventrikels versorgt tractus opticus, temporales Knie der Sehstrahlung, Hippokampus, Amygdala, Nucleus caudatus - A. cerebri anterior (4) Verläuft an medialer Fläche der Hemisphäre über dem Balken Die beiden Aa. Cerebri anteriores werden durch die A. communicans anterior (5) verbunden Kurz nach Abzweigung der A. communicans geht die rückläufige A. centralis longa/recurrens ab tritt in Hirnsubstanz ein - A. cerebri media (7) Zieht seitwärts zum sulcus lateralis Gibt 8-10 Rami striati ab, die in die Hirnsubstanz eintreten Versorgen capsula interna & Umgebung Viel Druck häufigster Ort für Hirnblutungen (Gefäße platzen) Arteria vertebralis (8) - Treten durch Foramen magnum in Schädelhöhle ein - Vereinigen sich am Oberrand der Medulla oblongata zur unpaaren A. basilaris (9) - Gibt A. cerebelli inferior posterior (11) ab versorgt Unterfläche des Kleinhirns & Plexus choroideus d. 4. Ventrikels - A. basilaris (9) 26 - Steigt an Ventralfläche der Pons aufwärts gibt A. cerebelli inferior anterior (12) ab versorgt Kleinhirnunterfläche & seitlichen Teil von Medulla & Pons Gibt A. cerebelli superior (15) ab versorgt Dorsalfläche des Kleinhirns gabelt sich an ihrem Oberrand in paarige A. cerebri posterior (10) Circulus arteriosus cerebri - Aa. communicantes posteriores (16) verbinden zu beiden Seiten die Aa. cerebri posteriores (10) mit den Aa. carotides internae (1) - Blutstrom der Vertebralarterien kann mit dem der Karotiden kommunizieren (Anastomosensystem) - Aa. cerebri anteriores sind wiederum durch die A. communicans anterior miteinander verbunden - geschlossener arterieller Ring an der Hirnbasis - Jedoch sind Anastomosen so dünn, dass kein nennenswerter Blutaustausch stattfindet (anatomisch gegeben, aber funktionell nicht ausreichend) Versorgungsgebiete: - A. carotis interna - Hirnabschnitte, die vor einer gedachten Linie durch den Sulcus parietooccipitalis & die Epiphyse liegen - größter Teil des LF & LP - Pol des LT - Teile des Diencephalons - A. cerebri anterior (I) zieht zur Fissura longitudinalis größter Teil des frontalen & parietalen Cortex mediale Hemisphärenwände medialer basaler Teil des LF Riechhirn Chiasma opticum Corpus striatum (Nucleus caudatus, Putamen) Teile der capsula interna Teile des Corpus callosum - A. cerebri media (II): zieht zur Fissura lateralis stärkster Ast der A. carotis interna Teile der lateralen Hemisphärenflächen des LF, LP & LT Inselrinde Globus pallidus Corpus striatum Teile des Thalamus Teile des Capsula interna Capsula externa Großer Teil der Zentralregion Temporalpol Weiße Substanz bis zum Seitenventrikel Mittlerer Teil der Sehstrahlung - A. cerebri posterior (III): basaler Teil des LT LO mit Sehrinde (Area striata) Teile des Thalamus Vierhügelplatte Corpus callosum (Balken) 27 - A. vertebrales kaudale Teile des Hirnstamms (Medulla oblongata, Pons) basale Teile des Kleinhirns - A. basilaris dorsale Teile des Kleinhirns Mesencephalon basale Teile des LT LO Unterscheidung Venen & Sinus - Venen: muskulärer Schlauch - Sinus: festes Kanalsystem weiten & verengen sich nicht - Sinus-Venen-Thrombose: Risikofaktoren: Pille & Rauchen Blut-Hirn-Schranke (BBB) - Selektive Barriere zwischen ZNS & Blutkreislauf (Kapillarendothel), die Transport von Molekülen aus Blut in Nervengewebe (ZNS) kontrolliert - spezieller Aufbau der cerebralen Blutgefäße (Hirnkapillaren) bestehend aus 3 Schichten: - 1) Endothelzellen der Kapillaren (Zellen der Blutgefäßwände) - über tight junctions (dichte Interzellularverbindungen) miteinander verbunden - keine Fensterung der Kapillarenwände - vollständige Sperre, da alles durch die gesamte Endothelzelle diffundieren muss - Filterschicht: verhindert parazellulären Stofftransport (Transport durch Fenster) - 2) Basalmembran (geschlossen) - Abdichtung des Hirngewebes (ektodermales Gewebe des ZNS) vom angrenzenden mesodermalen Gewebe (Blutgefäße) - 3) Astrozytenüberzug (Fortsätze von Astrozyten = Astroglia) - sternförmige Zellen, Stützzellen, keine Neurone, Typ von Gliazelle - bilden Grenzmembranen zur Gehirnoberfläche und zu Blutgefäßen - Abdichtung des ektodermalen Hirngewebes vom mesodermalen Gewebe (Blutgefäße) - Schutz vor meisten im Blut gelösten Molekülen (z.B. Proteinen, Toxinen, Drogen, Krankheitserregern) - Stabilisiert inneres Milieu des Nervengewebes Homöostase - Sauerstoff kann frei übertreten; Glukose (wichtig für Energiestoffwechsel der Nervenzellen) wird über spezifisches Transportsystem eingeschleust 7. Vorlesung: Visuelles System Allgemeines: - Retina (Netzhaut): peripherer Hirnabschnitt - Unterschiedliche Struktur der Stäbchen- & Zapfenzellen ist anatomische Basis funktioneller Spezialisierung - Umwandlung eines optischen in ein elektrochemisches Signal findet in Rezeptorzellen statt - Visuelle Informationsverarbeitung beginnt in der Retina - Verschiedene Ganglienzelltypen gewährleisten weitere funktionelle Spezialisationen (magnozelluläres & parvozelluläres System) - Verbindung zwischen Auge & Gehirn wird durch Nervus opticus, Chiasma opticum & Tractus opticus hergestellt - Zentrales visuelles System: 5 Subsysteme - Retino-genikulo-kortikales System: vermittelt bewussten Seheindruck - Retino-tektales System: vermittelt unbewusste Augen- & Kopfbewegungen zur Fixierung bewegter Objekte - Retino-prätektales System: vermittelt Pupillen- & Akkommodationsreflexe - Retino-hypothalamisches System: steuert zirkadine Rhythmik - Akzessorisches optisches System: - Struktur & Funktion des primären visuellen Cortex sind modulär organisiert 28 - Form-, Bewegungs- & Farbwahrnehmungen werden durch spezialisierte Regionen im extrastriatären visuellen Cortex ermöglicht Entwicklung des Auges: - Retina entsteht aus einer lateralen Ausstülpung (Augenblase) des Zwischenhirns - Pigmentzellen entstehen aus dem äußeren Blatt des Augenbechers - Rezeptor- & Nervenzellen der Retina entstehen aus dem inneren Blatt des Augenbechers - Ektoderm Cornea - Mesenchym Gefäße - Linse: Spezialisierung von Haut; keine Blutgefäße Adultes Auge - Ganz außen: Cornea - Zwischen vorderer & hinterer Augenkammer liegt Pupille - Bei Druck grüner Star - Zwischen hinterer Kammer & Pupille: Wasserzirkulation - Pupille: M. dilatator pupillae & M. constrictor pupillae (vorne) - Jeweils seitlich neben Muskeln: Iris - Hinter hinterer Augenkammer liegt Linse - Linse: Abrundung Annäherung an Brennpunkt Scharfstellung - Linse ist über Zonulafasern mit Corpus ciliare (beinhaltet M. ciliaris) verbunden - Conjunctiva umgibt Auge - Hinter Linse liegt Glaskörper (galertartige Masse) - Von außen nach innen: Sklera, Choroidea, Pigmentepithelschicht der Retina, Stratum nervosum (mit Rezeptor- & Ganglienzellen) - Fovea centralis: Punkt des schärfsten Sehens - Discus nervi optici: Austrittsstelle des N. opticus blinder Fleck (keine Rezeptorzellen) Aufbau der Retina - Visuelle Informationsverarbeitung beginnt in der Retina - besteht aus 3 hintereinander geschalteten Neuronen sowie Amakrinen & Horizontalzellen - Licht geht zunächst durch gesamte neuronale Schicht, trifft dann auf: - Pigmentschicht - Photorezeptoren (Stäbchen bzw. Zapfen) 1. Neuron - Interneurone (Bipolar-, Horizontal- & Amakrinzellen) 2. Neuron - Ganglienzellen (Magnozellulär bzw. Parvozellulär) 3. Neuron - Von den Ganglienzellen aus verlässt Signal das Auge über Nervus opticus (Sehnerv) Unterschiede zwischen Stäbchen- & Zapfenzellen - Rezeptorzellen: starke Oberflächenerweiterung durch „Auffaltung“ Stäbchenzellen In Retinaperipherie konzentriert Hohe Lichtempfindlichkeit Dämmerungssehen Langsame Reizantwort keine Richtungsselektivität Hohe Konvergenz der nachfolgenden synaptischen Verschaltung Geringe Sehschärfe Zapfenzellen In Fovea centralis konzentriert Geringe Lichtempfindlichkeit Sehen bei hoher Lichtintensität Schnelle Reizantwort Richtungsselektivität Geringe Konvergenz der nachfolgenden synaptischen Verschaltung Hohe Sehschärfe 29 Achromatisches Sehen (schwarz/weiß) Farbsehen Farb- & Helligkeitswahrnehmung - Umwandlung eines optischen in ein elektrochemisches Signal findet in Rezeptorzellen statt - Licht hyperpolarisiert die retinalen Rezeptorzellen & hemmt die Freisetzung des Transmitters Glutamat - Dunkelheit führt zur Depolarisation - Signale werden durch Inhibition übertragen - Laterale Inhibition als Kontrastverstärkung (durch Horizontal- & Amakrinzellen) - 2 Ganglienzellklassen als Ursprung zweier Systeme: - Magnozelluläres M-System: große rezeptive Felder Bewegung (unscharf), grobe Auflösung - Parvozellulläres P-System: kleine rezeptive Felder Form & Farbe, feine Auflösung - Basis der Unterscheidung: - Unterschiedliche Größen des Dendritenbaumes & der axonalen Endverzweigung - damit assoziierte unterschiedliche funktionelle Merkmale - Wahrnehmung der Farbe eines Objektes abhängig von Wellenlängen des Lichts, die ins Auge reflektiert werden: - Objekte absorbieren verschiedene Wellenlängen des Lichts in unterschiedlichem Ausmaß & reflektieren den Rest - Mischung der Wellenlängen die Gegenstände reflektieren ermöglichen dem Menschen die Wahrnehmung von Farben Die 2 Farbtheorien - Trichromatische Theorie (Dreifarbentheorie) nach Young & Helmholtz - Beobachtungen: - Aus den 3 Primärfarben (rot, grün und blau) kann man alle Farbtöne mischen - Jede sichtbare Farbe kann durch Zusammenmischung von Licht dreier verschiedener Wellenlängen erzeugt werden - Folgerung: es gibt 3 verschiedene Arten von Zapfen in der Netzhaut, die jeweils eine unterschiedliche spektrale Sensitivität haben - Kodierung der Farbe: unterschiedliche Aktivierung und gemeinsame Verrechnung der Erregung der 3 Farbsysteme Verhältnis der Aktivität der 3 Farbsysteme bestimmt welche Farbe wir sehen - 3 Farben (rot, grün, blau) genügen, durch additive Mischung alle anderen Farbtöne zu erzeugen - Verrechnung der Erregungen aus den 3 verschiedenen Zapfentypen (gilt auf Zapfenebene) - Gegenfarbentheorie nach Hering - Komplementärfarben können nicht gleichzeitig existieren (es gibt kein rötliches Grün) - Intensiver Reiz einer Farbe (z.B. Rot) führt zu einem Nachbild der Komplementärfarbe (z.B. Grün) - Komplementärfarben sind Farben, die Weiß oder Grau produzieren, wenn sie im gleichen Verhältnis produziert werden - Existenz von 4 Urfarben: Rot, Gelb, Grün & Blau - Es gibt antagonistische Hemm- und Erregungsprozesse - Komplementärfarben verhalten sich antagonistisch - 2 verschiedene Klassen von Zellen zur Farbkodierung (Rot/Grün, Blau/Gelb) & 1 Klasse zur Helligkeitskodierung (Schwarz/Weiß) jede der 3 Klassen kodiert 2 komplementäre Farbwahrnehmungen - Vorgang: Signalisierung der Farbe einer Klasse farbkodierender Zellen (z. B. Rot) über die Veränderung der Aktivität in die eine Richtung (z. B. Hyperpolarisation = Erhöhung des Membranpotentials) Signalisierung ihrer Komplementärfarbe (z. B. Grün) über die Veränderung der Aktivität in die andere Richtung (z.B. Hypopolarisation = Erniedrigung des Membranpotentials - Erregung baut sich schneller auf) - Gilt auf allen anderen Ebenen der Sehbahn - 3 jeweils komplementäre Farbpaare: Rot/grün, blau/gelb, schwarz/weiß - Zellen werden durch eine Farbe erregt & durch ihr Komplement gehemmt - Fazit zu beiden Theorien: Auf Ebene der Zapfen greift die trichromatische Theorie 30 - - Nachweis von 3 Zapfentypen mit unterschiedlicher spektraler Sensitivität in der Netzhaut mit mikrospektrophotometrischen Methoden (Verfahren zur Messung des Absorptionsspektrums von Photopigmenten in einer Zelle) Einige Zapfen sind am Empfindlichsten gegenüber kurzen, einige gegenüber mittleren und einige gegenüber langen Wellenlängen Auf allen nachfolgenden Ebenen des retina-geniculo-striären Systems greift die Gegenfarbentheorie An den unmittelbar nachgeschalteten Neuronen der Netzhaut und auf späteren Stationen der Sehbahn besteht eine komplementäre Verarbeitung der Farbkodierung: Es gibt Zellen, die in eine Richtung (z.B. Erhöhung der Feuerrate) auf eine Farbe und in der anderen Richtung (z.B. Abnahme der Feuerrate) auf ihre Komplementärfarbe reagieren Bsp.: Man schaut länger auf eine grüne Fläche, der Farbstoff in den grünen Zapfen zerfällt nach und nach, so dass sie nach einiger Zeit nicht mehr erregbar sind (Hyperpolarisation), stattdessen wird die Hemmung der nachgeschalteten Neuronen, die verantwortlich sind für die der Komplementärfarbe Rot aufgehoben, d. h. man sieht ein rotes Nachbild Neuronale Bahnen des visuellen Systems - nasale Informationen kreuzen (kontralaterale Verschaltung) im Chiasma opticum, laterale kreuzen nicht (ipsilaterale Verschaltung) - Nach Chiasma opticum: - Rechts Gesichtsfeld ist in linker Gehirnhälfte verschaltet - Linkes Gesichtsfeld ist in rechter Gehirnhälfte verschaltet - retinotope Verschaltung (von Retina bis in Cortex: Abbildung findet sich an jeder „Station“ entsprechend seinem Ort auf Retina) - Retina N. opticus Chiasma opticum Tractus opticus Corpus geniculatum laterale (CGL; 6 Schichten; liegt am Thalamus) primärer visueller Cortex 5 Subsysteme des zentralen visuellen Systems - Zentrales visuelles System besteht aus unabhängigen Bahnsystemen mit unterschiedlichen Funktionen - 1) Retino-genikulo-kortikales System - Retina N. opticus Chiasma opticum Tractus opticus CGL (Umschaltung auf 4. Neuron) Sehstrahlung (Radiatio optica) Sehrinde (LO) - Vermittelt bewussten Seheindruck - Klinik: kompletter Ausfall Area 17 (primärer visueller Cortex): keine Bewusstwerdung visueller Erregung - Blind-sight-Effekt: Lokalisation v. Lichtblitzen möglich trotz kompletten Ausfalls bewussten Sehens - 2) Retino-tektales System - Retina Tectum (Hirnstamm) - Zentrum der Bewegungsinformation - Vermittelt unbewusste Augen- & Kopfbewegungen zur Fixierung bewegter Objekte - Verschaltung optischer Reflexe - Unbewusste Augen(schutz)- und Kopfbewegungen - Sakkaden (schnelle, ruckartige Rückbewegungen der Augäpfel nach einer Augenbewegung, bei der ein Gegenstand fixiert wird, z.B. Lesen) - Afferenzen: visuell (Sehrinde), somatosensorisch (Rückenmark), akustisch (colliculi inferiores) - Efferenzen: okulomotorische Hirnnervenkerne, formatio reticularis (Mesencephalon), Rückenmark - Colliculus superior erhält visuelle, somatosensorische & akustische Info, diese werden für die reflexartige Steuerung von Augen- & Kopfbewegungen benutzt - hohe Konvergenz der Info bewirkt geringe Ortsauflösung in Ganglienzelle, aber Registration, dass benachbarte Rezeptorzellen von Lichtreiz gereizt Ganglienzellen registrieren Bewegung - 3) Retino-prätektales System - Area praetectalis zwischen Coliculus superior und Thalamus - Vermittelt Pupillen- & Akkommodationsreflexe - Axone ziehen zum Nucleus Edinger-Westphal (parasympathisches Kerngebiet des 3. Hirnnervs) - Pupillenreflexe - Parasympathisch: Verengung der Pupillen (Kontraktion des M. sphincter pupillae) - Sympathisch: Erweiterung der Pupillen (Dilatation des M. sphincter pupillae) - Akkommodationsreflex 31 - - - Kontraktion des M. ciliaris Abrundung der Linse nahe Gegenstände scharf - Entspannung des M. ciliaris Abflachung der Linse ferne Gegenstände scharf 4) Retino-hypothalamisches System - Retina Hypothalamus - Steuert zirkadine Rhythmik (siehe Bild) - Retino-hypothalamische Projektionen synchronisieren den lichtabhängigen, zirkadianen Rhythmus neuroendokriner Systeme - Nucleus suprachiasmaticus zahlreiche Gebiete des Hypothalamus Epiphyse Dort lichtabhängige & damit tageszeitabhänigige Freisetzung von Melatonin, welches wieder auf Nucleus suprachiasmaticus wirkt - Retina liefert Info über Hell-Dunkel-Phasen 5) Akzessorisches optisches System - Steuert optokinetischen Nystagmus (natürlicher Bewegungsreflex der Augen - Retina Kerngebieten des Tegmentum - Eigenbewegungen des Körpers werden relativ zu einem unbewegten Gesichtsfeld registriert - Tritt auf, wenn sich Wahrnehmungsobjekte relativ zur Netzhaut kontinuierlich bewegen (z.B. Blick aus fahrendem Zug) - Zweck: Bild konstant auf Retina halten - Bewegungen des betrachteten Objekts, des Auges, des Kopfes & des gesamten Körpers Bewegungen des Lichtreizes auf der Netzhaut - Bewegt sich das Bild zu stark, kann es ohne Nystagmus nicht mehr scharf wahrgenommen werden - Besteht aus 2 Phasen: - 1) langsamen Augenfolgebewegung, bei der das sich relativ zur Netzhaut bewegende Objekt mit einer Folgebewegung betrachtet wird - 2) wenn das Objekt aus dem Gesichtsfeld verschwindet, bringt eine schnelle Sakkade die Blicklinien entgegen der retinalen Bildverschiebung wieder in die Ausgangslage zurück; das Auge sucht einen neuen Fixationspunkt - Bsp.: Augen halten Fixationspunkt so lange wie möglich fest, langsame Augefolgebewegung entgegen der Fahrtrichtung, sobald fixierter Punkt zu verschwinden droht, sucht sich Auge in Fahrtrichtung durch Sakkade neuen Fixationspunkt, bei der die Umwelt mit einer glatten Folgebewegung betrachtet wird, deren Geschwindigkeit in etwa derjenigen des Reizes entspricht Sehrinde - Primäre Sehrinde (Area 17 / V1 / Area striata) - Bewusstwerdung visueller Impulse; keine Interpretation - Retinotopie - Sekundäre Sehrinde (Area 18 & 19 / V2-5) - Hochspezialisiert; Integration, erkennendes Zuordnen - Weitergabe der Information an andere Kortexareale Augendominanzsäulen - sind iterativ angeordnet - Neuronengruppen, die dem linken Auge zugeordnet sind, wechseln sich ständig mit Gebieten ab, die dem rechten Auge zugeordnet sind - rechtes Gesichtfeld wird linkshirnig abgebildet - Ipsilateral & kontralateral abwechselns homogener Seheindruck Funktionen des Auges & der Netzhaut - 1) Auslösung von schnellen Augenbewegungen (Sakkaden), wenn Info über Colliculus superior läuft (extrastriäteres Sehssystem) - retino-tektales System vermittelt unbewusste Augen- & Kopfbewegungen zur Fixierung bewegter Objekte. Bewegungsinformationen spielen eine dominierende Rolle. Visuelle, somatosensorische & akustische Info, die der Colliculus superior erhält, werden für die reflexartige Steuerung von Augen- & Kopfbewegungen genutzt 32 - 2) Mitsteuerung des Optokinetischen Nystagmus u. a. über akzessorisches optisches System (weitere Rolle spielen u.a. Vestibulariskerne) 3) Steuerung der zirkadianen Rhythmik über das retino-hypothalamische System 4) Steuerung des zirkadinen Rhythmus (hormonelle Steuerung) Durch 3) und 4) Auswirkung auf Stimmung und Aktivität über Hormone wie Melatonin, Dopamin (z.B. Winterdepression) Korrelationen zwischen Auftreten depressiver Verstimmungen und Psychosen und gestörteter zirkadiander Rhythmik wurden beschrieben Blinde Areale auf Netzhaut - Blinder Fleck - Durchtrittsstelle des Sehnnervs (Axone der Ganglienzellen) Keine Stäbchen & keine Zapfen - Wird durch benachbarte Photorezeptoren (Wahrnehmungsergänzung), Augenbewegung & jeweils anderes Auge kompensiert - man nimmt den „blinden Fleck“ nicht wahr (lediglich bei Fixierung eines Punktes) - Macula lutea mit Fovea centralis - Stelle des schärfsten Sehens - lediglich Zapfen, keine Stäbchen - Zapfen haben geringe Lichtempfindlichkeit benötigen einen relativ hohen Grad an Lichtintensität, damit der Farbstoff zerfällt und das Sehen möglich wird - In der Dämmerung ist an dieser Stelle kein Sehen möglich - Klinisch: Wenn nur Zapfen vorhanden/funktionsfähig Nachtblindheit (bei genügend Licht können Zapfen Schwarz-Weiß-Sehen, bei zu geringen Licht wird die Schwelle nicht überschritten) - Peripherie der Netzhaut - zunehmend Stäbchen vorhanden (nasale Hemiretina: größte Ansammlung), sehr wenig Zapfen - Je weiter von Stelle des schärfsten Sehens entfernt, desto weniger Stäbchen (keine Zapfen?) nur SchwarzWeiß-Sehen möglich - Ab bestimmtem Punkt keine Photorezeptoren mehr vorhanden kein Sehen möglich Arten von Augenbewegungen - 1) Sakkade: Schnelle ruckartige Augenbewegung z.B. beim Lesen von Texten, dienen der Orientierung - 2) Tremor: hochfrequentes Augenzittern, idR ohne Einfluss auf die Wahrnehmung - 3) Gleitende Augenbewegungen: Augenfolgebewegung, Nystagmus - Optokinetischer Nystagmus (Bsp: Zugfahren) - Vestibulärer Nystagmus (Bsp: Rotation Drehstuhl) - 4) Vergenzbewegungen: Verstellung der Augachsen zueinander bei Änderung der Entfernung des Objekts - Divergenz: Finger entfernt sich von Nasenspitze - Konvergenz: Finger kommt auf Nasenspitze zu (schielen) - 5) Drift: langsame Gleitbewegung Augapfelbewegungen - Augenmuskelnerven Hirnnerven 3, 4 & 6 (N. oculomotorius, N. trochlearis, N. abducens) - Mögliche Bewegungen des Augapfels um 3 Achsen: - vertikale Achse: Adduktion = nasalwärts; Abduktion = temporalwärts - horizontale Achse: Hebung, Senkung - sagitale Achse: Innenrotation, Außenrotation - 2) M. rectus superior (N. oculomotorius) 3) M. rectus inferior (N. oculomotorius) 4) M. rectus medialis (N. oculomotorius) 5) M. rectus lateralis (N. abducens!) 6) M. obliquus superior (N. trochlearis!) 8) M. obliquus inferior (N. oculomotorius) - N. oculomotorius (3. Hirnnerv) 33 - Nucl. N. oculomotorii somatomotorische Fasern Kern liegt im Mesencephalon unter dem Aquädukt in Höhe der Colliculi superiores Versorgt die Muskeln : M. rectus inferior Augapfel senken, leichte Adduktion, leichte Außenrotation M. rectus superior Augapfel heben, leichte Adduktion, leichte Innenrotation M. obliquus inferior Außenrotation, senken, Abduktion M. obliquus superior Innenrotation, heben, Adduktion (Nervus trochlearis!) M. rectus medialis reine Adduktion M. rectus lateralis reine Abduktion (Nervus abducens!) - 2) M. rectus superior (hebt Bulbus; leichte Adduktion + Innenrotation) 3) M. rectus inferior (senkt Bulbus; leichte Adduktion + Außenrotation) 4) M. rectus medialis (Adduktion) 5) M. rectus lateralis (Abduktion) 6) M. obliquus superior (rotiert obere Bulbushälfte nasalwärts, senkt & abduziert 8) M. obliquus inferior (rotiert obere Bulbushälfte temporalwärts, hebt & abduziert) - - N. trochlearis (4. Hirnnerv) Somatomotorisch Kern liegt unter Aquädukt in Höhe der Colliculi inferiores, verlässt als einziger Hirnnerv dorsal den Hirnstamm versorgt den M. obliquus superior Innenrotation, Abduktion, senken!(Adduktion, heben)! N. abducens (6. Hirnnerv) - Nucl. N. abducentis liegt auf Höhe der Pons im Tegmentum (somatomotorisch) - versorgt den M. rectus lateralis reine Abduktion - Die parasympathischen, visceromotorischen Fasern entspringen dem Nucleus Edinger Westphal, einem kleinzelligen Kern etwas weiter dorsal (gemäß der Längszonenaufteilung) M. ciliaris, Ringmuskel der Linse, M. sphinkter pupillae (Weite der Pupille) 8. Vorlesung: Gehör, Geruch, Geschmack, Gleichgewicht Akustisches System - - Das Innenohr ist ein Abkömmling der Ohrplakode Der Ductus cochlearis enthält das Corti-Organ mit den Rezeptorzellen (innere & äußere Haarzellen) Die Struktur des Corti-Organs ermöglicht die Frequenzanalyse & ist die Grundlage der Tonotopie Primäre Neurone der Hörbahn projizieren unter Beibehaltung der tonotopen Ordnung in den Hirnstamm In den Nuclei cochleares beginnt der lemniscus lateralis (Tectum) Trapezkörper & obere Olive bestimmen den weiteren Weg & ermöglichen u.a. das Richtungshören Lemniscus lateralis endet im colliculus caudalis/inferior Über das brachium colliculi caudalis (Verbindung zwischen Tectum & Thalamus) wird das Corpus geniculatum mediale als akustisches Zentrum im Metathalamus erreicht Area 41 des Isokortex = primäres kortikales Areal der Hörbahn Aufbau: 34 - Im Mittelohr wird der Schalldruck 20-fach verstärkt Schall bis Trommelfell Gehörknöchelchen Vibration bis zum ovalen Zentrum im Innenohr: Vibrationen werden auf Flüssigkeit (Lymphe) übertragen Die Schwingungen des 85 qmm großen Trommelfells werden auf das nur 3,5 qmm große Ovale Fenster konzentriert übertragen Zudem verstärkt die Hebelwirkung die Kraft der Gehörknöchelchen Ihre kurzen & kräftigen Stöße erzeugen in der Ohrlymphe Wellen Diese durchlaufen den Vorhofgang & den Paukengang Am Ende des Paukengangs schwingen sie im runden Fenster aus Die Schwingungen der Ohrlymphe übertragen sich auf die elastische Grundmembran Innenohr: 3 verschiedene Räume (2 miteinander verbundene Räume mit Perilymphe, 1 Raum mit Endolymphe) Äußere Haarzellen besitzen kontraktile Eigenschaften Schwingung der Endolymphe wird verstärkt Innere Haarzellen werden erregt (liegen weiter hinten; Neurone führen ins Gehirn) Äußere Haarzellen beeinflussen Schallempfindlichkeit der inneren Haarzellen Akustisches System: Tonotopie - Wanderwelle: Wie unterscheidet das Innenohr zwischen einzelnen Frequenzen? - Schallwelle läuft von der Schneckenbasis zur Schneckenspitze & zeigt an einer ganz bestimmten Stelle der Basilarmembran eine maximale Amplitude - Die Lage dieser Stelle auf der Membran hängt von der Frequenz ab (Tonotopie) - Die Ursache dafür ist v.a. die Beschaffenheit der Basilarmembran: - Schneckenbasis (relativ dick & steif) hohe Frequenzen - Schneckenspitze (dünner & schlaffer) niedrige Frequenzen Basilarmembran - Wanderwelle: deutliches Schwingungsmaximum an einer definierten Stelle - Endolymphschlauch mit der Basilarmembran bildet diese Welle ab Cochlea, Corti-Organ und äußere Haarzellen - Cochlea (Schnecke): von Basis bis Spitze (Apex mit Helicotrema) - „oben“: Scala vestibuli - „unten“: Scala tympani - Dazwischen: Basilarmembran, Corti-Organ, Tektorialmembran oben auf - Schwingungen werden über Perilymphe übertragen laufen Scala vestibuli hinauf & Scala tympani hinab - Flüssigkeitsbewegung Schwingungen der Basilarmembran (Wanderwellen) - Ort der maximalen Auslenkung der Basilarmembren (= Ort der Erregung des rezeptorischen Corti-Organs) hängt von Frequenz der Wanderwelle ab bzw. des stimulierenden Tons ab: - Hohe Frequenzen maximale Auslenkung der Basilarmembran in basalen Windungen (Membran schmal) - Mittlere Frequenzen maximale Auslenkung der Basilarmembran in Mitte der Cochlea - Tiefe Frequenzen maximale Auslenkung der Basilarmembran in obersten Windungen (Membran breit) - unterschiedliche Frequenzen werden in verschiedenen Cochlea-Abschnitten registriert - Grundlage für tonotopische Gliederung des akustischen Systems - Corti-Organ: Schall wird in chemisches Signal umgewandelt - Corti-Organ: Sinneszellen (innere & äußere Haarzellen) & verschiedene Stützzellen - Innere Haarzellen: bilden nur 1 Reihe - Äußere Haarzellen: bilden zwischen 3 (Schneckenbasis) & 5 (Schneckenspitze) Reihen bilden - Stereocilien an Haarzellen werden durch Flüsigkeitsstrom ausgelenkt Basilarmembran wird ausgelenkt - Über Haarzellen liegt Tektorialmembran - Haarzellen vereinigen sich in Spiralganglien, die wiederum der Ursprung des Hörnervs sind 35 Hörbahn - 1. Neuron: Nervus vestibulocochlearis (8. Hirnnerv) - 2. Neuron: Ncll. cochleares (Hirnstamm) - Ncll. olivares superiores (obere Olive) - Ncll. lemnisci laterales - Colliculus inferior (Tectum) - Corpus geniculatum mediale (Thalamus) - Hörstrahlung (radiatio accustica) - Hörrinde (auditorischer Cortex; Brodmann: 41 primär & 42 sekundär) - Ncl. Cochlearis (dorsalis) geht direkt (ohne Umschaltung) zum Colliculus inferior im Tectum (Teil geht noch in Ncl. lemnisci lateralis ab) - Ncl. Cochlearis (ventralis) wird auf Ncl. olivaris superior umgeschaltet diese frühe Umschaltung auf Hirnstammniveau ermöglicht eine schnelle Reaktion (wichtig z.B. beim Richtungshören) - Jedes Ohr wird ipsi- & kontralateral verschaltet (ebenfalls wichtig für Richtungsbestimmung) 36 Gleichgewichtssystem - Labyrinthorgan besteht aus 3 Bogengängen & 2 Makulaorganen (Utriculus & Sacculus: enthalten Sinnesepithelien im Inneren) Ganglion vestibulare & N. vestibularis gehören zum 1. afferenten Neuron des Gleichgewichtssystems Ncll. vestibulares enthalten die Perikarya des 2. Neurons Augenmuskeln werden unter Kontrolle des Gleichgewichtssystems gesteuert In der formatio reticularis erreichen die vestibulären Efferenzen Kerngebiete der Willkürmotorik Über die Bahnen zum Rückenmark werden spinale Motoneurone aktiviert Cerebellum benötigt für die motorische Koordination vestibuläre Informationen Die Projektion zu Thalamus & Telencephalon zeigt eine Nähe des vestibulären Systems zu den Strukturen des somatosensorischen Systems Aufbau: - Alle 5 Strukturen enthalten Haarzellen & messen Beschleunigung - 3 Bogengänge (vorderer, hinterer, seitlicher): Drehbeschleunigung des Kopfes - Jeder Gang ist für je 1 Raumachse zuständig - Sacculus: vertikale (untere); Utriculus: horizontale - Gefüllt mit Endolymphe - Cupulaorgane verschließen die Bogengänge in den Ampullen (Cristae ampullares); Cupula umgibt Haarzellen - In Cupulaorgane sind sensorische Stereozilien der Haarzellen eingebettet - In Ruhe: Cupula ragt als Teil der Wandung in Endolymphraum eines Bogengangs hinein - Bei Drehbeschleunigung: Endolymphe bleibt wegen Massenträgheit hinter Bewegung des knöchernen Bogengangs zurück Cupula wird verschoben Stereozilien der Haarzellen werden ausgelenkt - Cupulae in der Wand der Bogengänge werden bei Rotation des Kopfes gegen die träge Endolymphe abgeschert (Remanenzströmungen), übertragen dies auf die Kinozilien & Stereovilli der Haarzellen & ermöglichen so die Wahrnehmung von Drehbeschleunigung - Bei Stillstand des Kopfes fließt die träge Endolymphe weiter (Trägheitsströmung) & schert jetzt die Cupula in die andere Richtung ab (Schwipp-Schwapp-Bewegung!) - 2 Makulaorgane: Schwerkraft, Neigung & Linearbeschleunigung des Kopfes - Maculae sind Sinnesepithelien mit 2 verschiedenen Haarzelltypen, deren apikale Kinozilien & Stereovilli in eine Statolithenmembran hineinreichen - Auf Sinnesepithel liegt eine gallertartige Membran (Statolithenmembran) mit kristallinen Partikeln aus Calciumcarbonat (Statolithen) (Luftmatratze mit Steinen drauf!) - Zilien der Sinneszellen sind von engem, Endolymphe enthaltenden Raum umgeben (tauchen also nicht direkt in Statolithenmembran hinein) - Bei zunehmender Beschleunigung tangentiale Verschiebung zwischen Sinnesepithel & Statolithenmembran Ablenkung der Zilien Erregung der Sinneszellen Auslösung eines Nervenimpulses - Über die Abscherung der Stereovilli & Kinozilien gegen die Statolithemembran der Maculae in Utriculus & Sacculus werden Linearbeschleunigung in horizontaler oder vertikaler Richtung wahrgenommen Neuronale Bahnen des Vestibulärsystems - Tractus vestibulospinalis medialis & lateralis koordinieren die Haltung von Kopf & Körper über eine vestibulär induzierte Aktivierung der Streckermuskulatur für Nacken & Rumpf - 8. Hirnnerv (vestibulocochlearis) Ncll. vestibularis Cerebellum, Medulla spinalis (von hier: Motoneurone von Bein- & Halsmuskulatur), Thalamus (Ncl. ventralis posterior lateralis & inferior) - Information aus Bogengängen & den Propriorezeptoren der Halsmuskulatur wird dazu benutzt, die Augen so auszurichten, dass immer ein aufrechtes Bild auf der Retina entsteht 37 Olfaktorisches System - Sinnesepithel des Geruchssystems liegt in der Nasenhöhle Die Areale des Palaeocortex sind das Ziel der bulbären Efferenzen Über die Stria olfactoria medialis werden Tuberculum olfactorium & Septum erreicht Stria olfactoria lateralis zeiht zu den regiones praepiriformis & periamygdalaris Über den Thalamus erreicht die Geruchsinformation auch den Isocortex Neben den ubiquitären Transmittern GABA & Glutamat enthält der Bulbus olfactorius als einzige Endhirnregion dopaminerge Neurone Man unterschiedet Makrosomaten (differenzierter, „besserer“ Geruchssinn; z.B. Hunde) & Mikrosomaten (schlechterer Geruchssinn; z.B. Menschen) Aufbau - olfaktorisches Epithel liegt dorsal in der Nasenhöhle & ist mit Flüssigkeitsfilm bedeckt, in den Riechhärchen hineinragen - Geruchsmoleküle werden hier gelöst werden für Zellen chemisch registrierbar - Ca. 350 verschiedene Rezeptortypen, die jeweils nur auf eine bestimmte Molekülgruppe ansprechen - Aus der Kombination der angesprochenen Rezeptoren in den Zellen ergibt sich die Geruchsmischung - Der Geruch ist eng mit dem vegetativen Nervensystem gekoppelt - Geruchsrezeptorzellen in Riechepithel eingebettet vereinigen sich zu Glomeruli im Bulbus olfactorius (Riechkolben) Stationen der Riechbahn - 1. Neuron: Zellen der Riechschleimhaut - 2. Neuron: Bulbus olfactorius - 3. Neuron: Tractus olfactorius: Aufteilung in medialen & lateralen Teil, der zur Riechrinde zieht - Lateraler Teil: Bewusstwerdung Hippokampus, Thalamus & basales Vorderhirn orbitofrontaler Cortex - Medialer Teil: Integration mit Infos aus anderen Hirnarealen (z.B. kortikal, vegetativ, limbisch) Tuberculum olfacotrium Septum 38 Gustatorisches System: - Geschmack wird über Rezeptorzellen in der Mundhöhle perzipiert 3 Hirnnerven dienen als Wegstrecke für Geschmacksfasern Der Ncl. solitarius im Hirnstamm enthält die Perikarya der zweiten Neurone In den somatosensorischen Regionen von Thalamus & Cortex finden sich weitere Bereiche der viszerosensorischen Geschmacksrepräsentation Einteilung des Cortex: Inselrinde - Phylogenetisch zwischen Neo- & Paläocortex - „multisensorisch“ (Geruch, Geschmack, Schmerz) Aufbau: - Geschmacksknospen kommen in Papillae vallatae, foliatae & fungiformae vor - Wallpapillen: im hinteren Drittel des Zungenrückens - Blätterpapillen: an der Seite des hinteren Drittels - Pilzpapillen: auf vorderen 2/3 der Zunge, enthalten je 3-5 Geschmacksknospen - Sie nehmen süß, sauer, bitter & salzig wahr - Die Topographie der Geschmacksqualitäten ist umstritten - Früher: vorne mehr süße und salzige, seitlich mehr saure, hinten mehr bittere - Heute nachgewiesen: es bestehen nur geringe Unterschiede in der Empfindlichkeit der einzelnen Qualitäten auf der Zunge Stationen der Geschmacksbahn: - Geschmacksknospen - 1. Neuron: 3 Hirnnerven - N. facialis (7.; nur sensorische Fasern): vordere 2/3 der Zunge & Gaumen - N. glossopharyngeus (9.): hinteres Zungendrittel - N. vagus (10.; nur sensorische Fasern): Larynx-Pharynx-Bereich (Kehlkopf & Rachen) - Ncl. solitarius (Medulla oblongata): Umschaltung auf 2. Neuron (Pars gustatoria) - Thalamus Gyrus postcentralis & Inselrinde - Hypothalamus & Limbisches System 39 9. Vorlesung: Sensomotorisches System Sensomotorisches System - Somatomotorik (absteigend) - Somatosensorik (aufsteigend) Sensomotorik - 3 Prinzipien: 1) Das sensomotorische System ist hierarchisch organisiert 2) Motorische Aktivität wird durch sensorische Information gesteuert 3) Lernen verändert die sensomotorische Kontrolle Sensomotorisches System - Hierarchisch organisiert - Funktionelle Gliederung - Parallele Verschaltung - Rückkopplungsschleifen Motorische Strukturen: - Sensomotorischer Assoziationscortex - Sekundärer & primärer motorischer Cortex - Motorische Kerne des Hirnstamms - Basalganglien (Nucleus caudatus, Putamen, Amygdala - Nucleus ruber (wichtig für Flexoren) - Brachium pontis cerebelli (Verbindung ins Kleinhirn) - Cerebellum Sensomotorischer Assoziationskortex - Information über sensorische Information führt über Afferenzen aus dem posterioren-parietalen Assoziationskortex 40 - - - - - 2 Hauptgebiete: - 1) posteriorer parietaler Assoziationskortex - 2) dorsolateraler präfrontaler Assoziationskortex Bestehen jeweils aus mehreren unterschiedlichen Arealen, von denen jedes andere Funktion erfüllt Posteriorer parietaler Assoziationskortex Wichtig zur Bewegungsinitiierung: Ausgangspositionen der zu bewegenden Körperteile kennen Positionen der externen Objekte kennen, mit denen der Körper interagieren wird Wichtige Rolle bei Integration dieser 2 Arten von Information & bei Aufmerksamkeitssteuerung Posteriorer Parietalcortex = Assoziationscortex (erhält Input von mehreren sensorischen Systemen: visuell, auditorisch, somatosensorisch) Großteil des Outputs des posterioren Parietalcortex geht wiederum an Gebiete des motorischen Cortex (Frontalcortex): zum dorsolateralen präfrontalen Assoziationskortex, zu verschiedenen Gebieten des sekundären motorischen Cortex & zum frontalen Augenfeld (präfrontaler Cortex: Augenbewegungen) Bei Schädigung: sensomotorische Defizite (Störungen der Wahrnehmung, des Gedächtnisses für räumliche Beziehungen, beim präzisen Greifen & Aufheben, bei Steuerung der Augenbewegungen & der Aufmerksamkeit) Apraxie: Störung der Willkürbewegung; Probleme, spezifische Bewegungen auszuführen, wenn sie dazu aufgefordert werden, v.a. wenn Bewegung aus Zusammenhang gerissen sind; Symptome bilateral, Schädigung meist unilateral am linken posterioren LP Kontrolateraler Neglect: Störung der Fähigkeit, auf Reize zu reagieren, die auf der kontralateralen Körperseite (bzgl. der Gehirnläsion) auftauchen; Abwesenheit einfacher sensorischer oder motorischer Deifizite; häufig bei große Läsionen des rechten posterioren LP ( Gegenstände links betroffen) Dorsolateraler präfrontaler Cortex: Erhält Projektionen vom posterioren Parietalcortex Sendet Projektionen zu Gebieten des sekundären motorischen Cortex, zum primären motorischen Cortex, zum frontalen Augenfeld & zurück zum posterioren Parietalcortex Rolle bei Bewertung externer Reize & bei Initiierung von auf sie bezogenen willkürlichen Reaktionen Neurone reagieren auf unterschiedliche Reize (einige auf Eigenschaften des Objekts, einige auf Position, einige auf Kombination beider Faktoren) Auch Neurone, deren Aktivität eine Beziehung zur Reaktion (nicht zum Objekt) zeigt (feuern vor Reaktion & bis Reaktion beendet ist) Entscheidungen für die Initiierung von Willkürbewegungen (in Interaktion mit posteriorem Parietalcortex) Sekundärer motorischer Cortex - Zusammenfassung & Erstellung von Programmen für komplexe Bewegungsmuster - Programmierung spezifischer Bewegungsmuster, nachdem allgemeine Instruktionen vom dorsolateralen präfrontalen Cortex empfangen wurden - Erhält Großteil von Input von Assoziationscortex - Sendet großen Teil seines Outputs zum primären motorischen Cortex - Gebiete (laterale Oberfläche des LF; anterior zum primären motorischen Cortex) - Supplementär-motorisches Areal: Legt sich um Oberseite des LF herum & erstreckt sich nach medial hinunter in die Fissura longitudinalis - Prämotorischer Cortex: Verläuft in einem Streifen vom supplementär-motorischen Areal zum Sulcus lateralis - Motorische Areale des Gyrus cinguli Primärer motorischer Cortex - Befindet sich im Gyrus praecentralis (LF) - Wichtigster Konvergenzpunkt der kortikalen sensomotorischen Signale - Wichtigster Ausgangspunkt für sensomotorische Signale aus der Großhirnrinde - Somatotope Gliederung (Motorischer Homunculus) - Größter Teil für Kontrolle von Körperteilen, die zu komplizierten Bewegungen in der Lage sind (Hände, Mund) - Ursprung der Pyramidenbahn 41 - Jeder Bereich kontrolliert Bewegungen bestimmter Muskelgruppen & jeder empfängt über den somatosensorischen Cortex somatosensorisches Feedback von Rezeptoren dieser Muskeln & Gelenke Pyramidalmotorik - Pyramidenbahn (Tractus corticospinalis) - Willkürmotorik, feine Bewegungen - Wirkt synergistisch mit extrapyramidalem System zusammen - Willentlich, bewusst (Bsp.: nach Flasche greifen) - Enthält funktionell verschiedene absteigende Systeme - Cortex kontrolliert über die Bahnen der Willkürmotorik die subkortikalen motorischen Zentren - Ursprung: präzentrale Region (4, 6), Felder des LP (1, 2, 3) & 2. sensomotorische Region - Durchlaufen capsula interna - Am Übergang zum Mittelhirn treten sie and Hirnbasis & bilden zusammen mit kortikopotinen Bahnen die Pedunculi cerebri (Hirnschenkel) - Bei Durchtritt durch Pons kommt es zu einer Drehung der Anordnung dieser beiden Fasertypen - In Decussatio pyramidum (Pyramidenkreuzung) kreuzen 70-90% der Fasern auf die Gegenseite & bilden den Tractus corticospinalis lateralis - Ungekreuzte Fasern verlaufen weiter im Tractus corticospinalis anterior & kreuzen erst in Höhe ihrer Endigung über die Commissura alba auf die Gegenseite - Pyramidenbahnimpulse wirken aktivierend auf Neurone, die die Flexoren innervieren & hemmend auf Neurone, die die Extensoren innervieren Extrapyramidal-Motorik - Besteht aus multisynaptischen Neuronenketten - Phylogenetisch älter als Pyramidenbahn - Unbewusste Bewegungsabläufe (z.B. Armpendeln beim Gehen) unwillkürlich, unbewusst - gröbere Bewegungsabläufe, v.a. der Rumpf- & proximalen Extremitätenmuskulatur (sog. Massenbewegungen) - Grundlage für die pyramidal verschaltete Feinmotorik - Beeinflusst Muskeltonus (rubrospinale Bahnen) - durch Verschaltung u.a. mit dem Kleinhirn, dem optischen Reflexzentrum & den Vestibulariskernen Harmonie der Bewegungen & Korrektur der Körperhaltung - Nicht korrekt: Darstellung des EPS als efferentes System ausschließlich der unwillkürlichen, groben Stütz- & Haltebewegungen, das dem pyramidalen System gegenübergestellt wird - Korrekt: die beiden Systeme sind als synergistisch anzusehen - Extrapyramidales System umfasst: - Striatum (Putamen & Nucleus Caudatus) - Pallidum (= Globus pallidus) - Nucleus subthalamicus - Nucleus ruber: Muskeltonus, Körperhaltung und Drehbewegung - Substantia nigra: unwillkürliche Mitbewegungen (z.B. Armpendeln beim Gehen) & rascher Bewegungsbeginn (Starterfunktion) - Kleinhirn - Thalamuskerne - Formatio reticularis - Vestibulariskerne - Einige Rindenfelder - Afferente Bahnen (aufsteigende motorische Bahnen) - Erreichen System über Kleinhirn - Enden im Nucleus ruber & im Nucleus centromedianus thalami ( weiter zum Striatum) - Vom Cortex ziehen Fasern zum Striatum, zum Nucleus ruber & zur Substantia nigra - Vestibuläre Fasern enden im Nucleus interstitialis Cajal - Efferente Bahnen (absteigende motorische Bahnen) - Zentrale Haubenbahn (Tractus tegmentalis centralis) - Tractus reticulospinalis - Tractus rubroreticulospinalis 42 - - - - Tractus vestibulospinalis - Fasciculus interstitiospinalis Extrapyramidale Zentren sind durch zahlreiche Neuronenkreise miteinander verbunden wechselseitige Kontrolle & Abstimmung Basalganglienschleife: - Involviert Cortex, Striatum, Globus pallidus (pars externa & interna), Ncl. Subthalamicus, Substantia nigra (pars compacta & reticularis), ventrolateraler Thalamus - Glutamat (erregend), GABA (hemmend), Dopamin (erregend & hemmend) Gemeinsame motorische Endstrecke gemeinsame Endstrecke aller an Motorik beteiligten Zentren ist die große Vorderhornzelle & ihr Axon (α-Neuron) (innerviert willkürliche Skelettmuskulatur) Überwiegender Teil aller zum Vorderhorn ziehenden Bahnen endet nicht direkt an Vorderhornzellen, sondern an Interneuronen diese beeinflussen Neuronen direkt oder schalten sich in die zwischen Muskelrezeptoren & motorischen Neuronen ablaufenden Reflexe hemmend oder aktivierend ein Vorderhorn ist also nicht eine einfache Schaltstelle, sondern ein komplexer Integrationsapparat zur Regelung der Motorik Kleinhirn (Cerebellum) - entwickelt sich aus Flügelplatte des Hirnstamms & bildet Dach des 4. Ventrikels - obere Fläche wird vom Großhirn überdeckt; in untere Fläche ist Medulla eingelagert - Integrationsorgan für Koordination & Feinabstimmung der Körperbewegungen & Regulierung des Muskeltonus - (Stütz-, Ziel-, Blickmotorik) - Bezieht sensorische Informationen mit ein (z.B. Körperlage und Bewegung) - Motorisches Lernen - Aufbau: - Unpaarer Mittelteil (vermis cerebelli, Wurm) - 2 Kleinhirnhemisphären - 2 Anteile, getrennt durch Fissura posterolateralis - Lobus flocculonoduaris (ältester; Archicerebellum): mit Vestibulariskernen verbunden (Vestibulocerebellum); zuständig für Gleichgewichtssinn - Corpus cerebelli: Fissura prima trennt hier - Lobus anterior: mittlere, zum Wurm gehörige Abschnitte; bildet mit anderen Abschnitten des Wurms das Palaeocerebellum nimmt spinozerebellären Bahnen für die propriozeptive Sensibilität aus der Muskulatur auf (Spinocerebellum) - Lobus posterior: neuer Anteil (Neocerebellum); nimmt über Brückenkerne die großen kortikozerebellären Leitungen von der Großhirnrinde auf (Pontocerebellum); Apparat für Feinabstimmung der willkürlichen Bewegungen - Rinde: 3 Schichten: - Molekularschicht: zellarm, v.a. marklose Fasern - Purkinjeschicht: große Nervenzellen; einzige efferente Neurone; Zellen: inhibitorisch (GABA) - Körnerzellschicht: sehr zellreich; dichtgepackte kleine Nervenzellen; einzige erregende Neurone - Mark - Kleinhirnkerne - Afferente Bahnen (immer in die Rinde) - Ncll. pontis - Rückenmark - Ncll. vestibulares - Ncll. olivares - Formatio reticularis - Efferente Bahnen (über Kleinhirnkerne) - Thalamus - Ncl. ruber - Ncll. vestibulares 43 - Formatio reticularis Absteigende motorische Bahnen - Neuronale Signale werden vom primären motorischen Cortex über 4 verschiedene Bahnen zu den Motoneuronen des RM geleitet - 2 Bahnen steigen im dorsolateralen Bereich des RM ab - 2 Bahnen steigen im ventromedialen Bereich des RM ab - Wirken bei der Kontrolle von Willkürbewegungen zusammen Dorsolaterale absteigende Bahn - Tractus corticospinalis lateralis (direkt) - Gruppe von Axonen zieht vom primären motorischen Cortex zu den Pyramiden der Medulla kreuzen (Pyramidenkreuzung der Medulla oblongata) steigen weiter in kontralateraler dorsolateraler weißer Substanz des RM ab - Beta-Zellen: extrem große Pyramidenzellen des primären motorischen Cortex; Axone enden in Motoneuronen des unteren RM, die zu den Beinmuskeln projizieren - Meisten Axone haben synaptische Verbindungen mit kleinen Interneuronen der grauen Substanz des RM diese haben Synapsen mit Motoneuronen der distalen Muskel (Handgelenke, Hände, Finger, Zehen) - Tractus corticorubrospinalis (indirekt) - Gruppe von Axonen zieht vom primären motorischen Cortex zum Nucleus ruber (Mittelhirn) kreuzen steigen durch Medulla ab - Einige enden in der Medulla bei Hirnnervenkernen ( Kontrolle der Gesichtsmuskeln) - Rest steigt im dorsolateralen Teil des RM weiter ab - Axone bilden Synapsen auf Interneuronen diese haben Synapsen auf Motoneuronen projizieren zu distalen Muskeln der Arme & Beine Ventromediale absteigende Bahn - Tractus corticospinalis anterior (direkt) - Axone steigem vom primären motorischen Cortex ipsilateral direkt im ventromedialen Bereich der weißen Substanz des RM ab (auf Weg: diffuse Verzweigungen & Synapsen auf Interneuronen auf beiden Seiten des RM) - Tractus corticobulbospinalis (indirekt) - Axone führen vom primären motorischen Cortex zu einem komplexen Netzwerk von Hirnstammstrukturen - Einige steigen bilateral im ventromedialen Teil des RM ab - Jede Seite überträgt Signale von beiden Hemisphären & jedes Neuron bildet Synapsen auf Interneuronen von mehreren verschiedenen RM-Segmenten, die die proximalen Muskeln des Rumpfes & der Gließmaßen steuern - 4 wichtige Hirnstammstrukturen, die mit dem Tractus corticobulbospinalis interagieren: - 1) Tectum (erhält auditorische & visuelle Infos über räumliche Positionen) - 2) Nucleus vestibularis (erhält Infos über Gleichgewicht von Rezeptoren der Bogengänge im Innenohr) - 3) Formatio reticularis (enthält motorische Programme, die komplexe arttypische Bewegungen regulieren) - 4) motorische Kerne der Hirnnerven (kontrollieren Gesichtsmuskeln) Letzter Hinweis - Klinik: pyramidal – extrapyramidal - Anatomie: Motorik – Sensorik - Wichtig: Man kann sensorisches & motorisches System nicht trennen Somatosensorik - 3 Systeme: - 1) Exterozeptives System: Wahrnehmung von äußeren Reizen (Tastsinn; Schmerz & Temperatur) - 2) Propriozeptives System: Wahrnehmung von Körperbewegung & -lage im Raum - 3) Enterozeptives System: Wahrnehmung der inneren Organe & Hormone 44 - Epikritische Sensibilität = Tastsinn & Propriozeption Protopathische Sensibilität = Schmerz & Temperatur Hautrezeptoren: - Freie Nervenendigungen: protopathische Sensibilität (Schmerz & Temperatur); häufigste Rezeptoren - Pacini-Körperchen: reagieren auf plötzlichen mechanischen Reiz - Merkel-Zellen & Ruffini-Körperchen: reagieren auf langsame Hautdehnung Exterozeptives System - Dermatome: von einem Spinalnerv innerviertes segmentales Hautgebiet - Ausnahme Gesicht: N. trigeminus - In Armen & Beinen sind Störungen nicht so genau auf Dermatome zurückzuführen, da im Plexus eine Umschaltung stattfindet - Im Thorax ist Übertragung besser möglich, da hier keine Plexus zwischengeschaltet sind - Dermatome erlauben also nur Rückschluss auf betroffenes RM-Segment, wenn Schädigung vor Plexus gegeben ist Propriozeptives System - Propriozeption über: Muskelspindeln, Golgi-Sehnenorgan, Gelenkrezeptoren Aufsteigende somatosensorische Bahnen - Somatosensorische Information wird über 2 große aufsteigende somatosensorische Bahnen zum Cortex geleitet: - Hinterstrang-Lemniscus-medialis-System: - überträgt Information über Berührung & Propriozeption (epikritisch) - Stationen: - Sensorisches Neuron (Haut) - Spinalganglion/Hinterwurzel - Hinterstrang (später Fasciculus cuneatus/gracilis) - Nucleus cuneatus/gracilis (Hinterstrangkerne): Umschaltung auf 2. Neuron; kreuzen (Rhombencephalon) - Lemniscus medialis - Thalamus (Ncl. ventralis posterior): Umschaltung auf 3. Neuron - Gyrus postcentralis/somatosensorischer Cortex - - Vorderstrang-Lemniscus-lateralis-System: überträgt Information über Schmerz & Temperatur (protopathisch) Stationen: - Sensorisches Neuron (Haut) - Spinalganglion/Hinterwurzel - Tractus spinothalamicus anterior & lateralis - Thalamus: Umschaltung auf 2. Neuron - Gyrus postcentralis Kontralaterale Umschaltung auf Höhe des jeweiligen Dermatoms Primärer & sekundärer somatosensorischer Cortex - Liegen beide im Gyrus postcentralis (hinter Sulcus centralis), also in der Zentralregion - Primärer somatosensorischer Cortex (S-I): Somatotope Gliederung (Primärer Somatosensorischer Homunculus bei Stimulation der jeweiligen Region entsteht ein Wahrnehmungseindruck an betroffener Stelle) - Sekundärer somatosensorischer Cortex (S-II) 45 Letzte Hinweise: - Sensomotorische Schemata äußern sich auch in einer neuromuskulären Repräsentanz - Muskel kann nur „überleben“, wenn sein Neuron „lebt“ - 3 Böden: Mund-, Zwerchfell- & Kleinbeckenboden - Biomechanik des Kopfgelenks Fragenkatalog Funktionen von Corpus striatum (Ncl. caudatus & Putamen) & Globus pallidus: - Basalganglien (= graue Kernkomplexe in der Tiefe des Hemisphäre) : „vager Begriff“ - Funktion: Entwurf von Bewegungsabläufen, v.a. automatisiertes Verhalten, kognitive Funktionen - Bestandteil kortikaler neuronaler Schleifen, die kortikale Afferenzen aus verschiedenen Gebieten empfangen & sie über den Thalamus zurück zu den verschiedenen Arealen des motorischen Cortex übertragen - Corpus striatum: Oberste Integrationsstelle des extrapyramidalmotorischen Systems - Globus pallidus: Wichtige Schleife zum motorischen Thalamus & zurück zum prämotorischen Cortex Verschaltungsmuster der „Basalganglienschleife“ unter funktionellen Gesichtspunkten: - Cortex Tractus corticostriatalis Corpus striatum Lamina medullaris externa Substantia nigra pars reticularis & Globus pallidus Fasciculus lenticularis & Ansa lenticularis motorischer Thalamus Frontalcortex - Extrapyramidales motorisches System: integraler Bestandteil des motorischen Systems; ermöglicht in Zusammenarbeit mit dem pyramidalen System die normale Motorik - Der Schwerpunkt liegt auf der Überarbeitung von motorischen Programmen & Feinabstimmung von Bewegungsabläufen mit dem Ziel einer Automatisierung Strukturen des Kleinhirns unter funktionellen & anatomischen Gesichtspunkten - Alle Afferenzen zum Cerebellum erreichen Kleinhirnrinde als exzitatorisch wirksame Moosfasern oder als exzitatorisch wirksame Kletterfasern, nachdem sie vorher Kollateralen an die Kleinhirnkerne abgegeben haben - Kleinhirnrinde integriert Information aus Moosfasersystem & greift über die Purkinje-Zellen in die motorische Steuerung ein - einziges efferentes Fasersystem der Kleinhirnrinde wird von Axonen der Purkinje-Zellen (GABAerg) gebildet, die in den Kleinhirnkernen enden - Über Umschaltung im Thalamus nimmt das Kleinhirn Einfluss auf den Cortex - Auch über den Nucleus ruber greift das Cerebellum in die Motorik ein - Efferenzen aus dem extrapyramidalen System erreichen die motorische Endstrecke Muskeltonus - Tonus = Spannungszustand der Skelettmuskulatur - Alle Muskeln haben einen Ruhetonus, d.h. in geringem Umfang finden immer Kontraktionen statt; beruht auf einem monosynaptischen Reflex - Tonus Hoch = vermehrte Aktivität - Tonus Niedrig = entspannter Bereitschaftszustand der Skelettmuskulatur in Ruhe/im Schlaf 10. Vorlesung: Limbisches & endokrines System Limbisches System: - Schaltkreis von medial gelegenen Strukturen, die den Thalamus umgeben - Regulation motivationaler Verhaltensweisen (Kampf, Flucht, Ernährung, Sex) - Bestandteile: - Mammillarkörper - Hippokampus - Amygdala (Mandelkern) - Fornix: wichtigster Faserzug des limbischen Systems; umfasst ebenfalls dorsalen Thalamus; verlässt dorsales Ende des Hippokampus & schwingt in einem Bogen entlang der superioren Seite des 3. Ventrikels nach vorne, endet im Septum & den Mammillarkörpern 46 - - cingulärer Cortex: große Gebiet des Neocortex im Gyrus cinguli, auf medialer Seite der cerebralen Hemisphären gerade über dem Corpus callosum, umschließt dorsalen Thalamus - Septum: medial gelegener Kern an vorderer Spitze des cingulären Cortex Verschiedene Faserzüge verbinden Septum & Mammillarkörper mit Amygdala & Hippokampus limbischer Ring Früher: Limbisches System steuert emotionales Verhalten & damit das Motivationsgefüge von Mensch & Tier LeDoux: Forscher Emotionspsychologie Diese Schlussfolgerung ist problematisch, da viele Systeme hieran beteiligt sind Limbisches System als funktionelles Konzept steht nicht nur mit Emotionen, sondern auch mit vegetativem System & anderen Funktionen (z.B. Lernen & Gedächtnis) in Zusammenhang & ist vielfältig verschaltet „Tor zum Gedächtnis“, aber nicht Ort des Gedächtnisses Strukturen des limbischen Systems - 1) Gyrus parahippocampalis - 2) Gyrus cinguli - 3) Area subcallosa - 4) Hippokampus - 5) Fornix - 6) Septum - 7) Gyrus paraterminalis - 8) Corpus amygdaloideum - 9) einige subkortikale Kerne mit engen Faserbeziehungen zum limbischen Cortex (u.a. Corpus mamillare, Ncl. anterior thalami, Ncl. habenularis) - Äußerer Bogen: 1, 2, 3 - Innerer Bogen: 4, 5, 6, 7 & diagonales Band Brocas Corpus amygdaloideum (Mandelkern) - Assoziiert mit Angst - liegt im anterioren LT - posterior liegt Hippokampus Hippokampus - Hauptteil des Archicortex - 3-schichtig - verläuft unterhalb des Thalamus im medialen LT (posterior zu Amygdala) - Integrationsorgan (endokrines, viszerales & emotionales Geschehen); zentrale Bedeutung für Lernen & Gedächtnis - Funktionell: deklaratives & räumliches Gedächtnis; kontextuelles Lernen - „Tor zum Gedächtnis“ - Klinisches Beispiel: Korsakow-Syndrom (Gedächtnisstörung; Ernährungs/Vitaminmangel LZG geschädigt) - Bei Schädigung des Hippokampus/der Amygdala: KZG kaputt, LZG in Ordnung, aber es wird nichts neues gespeichert - Für die Pyramidenzellen in der CA1-Region ist das Phänomen der Langzeitpotenzierung nachgewiesen - Langzeitpotenzierung = Verstärkung der Reizantwort bei synaptischer Übertragung; Ausdruck synaptischer Plastizität (Veränderbarkeit des NS durch Lernen) Wenn häufig Reize ankommen, feuern Neurone mit der Zeit stärker - Dieses Phänomen ist wichtig für Gedächtnisfunktion des Hippocampus & für Lernprozesse auf neuronaler Ebene - Ammonshorn (cornu ammonis): - eingerolltes Band der Hippokampusrinde - wölbt sich gegen Ventrikel vor - Bedeckt von Faserschicht (alveus hippocampi) - 4 Abschnitte: - CA1: kleine Pyramidenzellen - CA2: schmales, dichtes Band großer Pyramidenzellen 47 - - CA3: breites, lockeres Band großer Pyramidenzellen - CA4: aufgelockerter Abschluss - Schmales Band dicht gepackter Körnerzellen der Fascia dentata umgreift auslaufendes Pyramidenzellband (auf Bild: schwarze Punkte) Papez-Kreis: Großer, mehrgliedriger Neuronenkreis innerhalb des limbischen Systems Hippokampus Fornix Corpus mamillare Umschaltung auf Vicq d’Azyr-Bündel Ncl. anterior thalami Rinde des Gyrus cinguli Cingulum Hippokampus Neuroendokrines System - enger Zusammenhang des neuronalen (Nerven-) & des endokrinen (Hormon-) Systems endokrines System nutzt Blutgefäße als Übertragungsweg & Hormone als Botenstoffe Im neuronalen System besteht eine elektro-chemische Signalübertragung innerhalb & zwischen Neuronen; Botenstoffe = Transmitter Eine klare Trennung beider Systeme ist nicht immer möglich Zentrale Strukturen des endokrinen Systems sind - Hypothalamus - Hypophyse - Epiphyse (Corpus pineale) Epiphyse (Corpus pineale) - Teil des Epithalamus - liegt an der Hinterwand des 3. Ventrikels über der Vierhügelplatte (Tectum) - greift über die Produktion von Melatonin in die zirkadiane & zirkannuale Rhythmik ein & spielt eine Schlüsselrolle für die „biologische Uhr“ des Körpers - Sie ist mit dem visuellen System verbunden (Tag/Nacht) - Melatonin steht in Zusammenhang mit Depression 1 Epithalamus 2 Thalamus dorsalis 3 Subthalamus 4 Hypothalamus Hypophyse (Hirnanhangsdrüse) - Bestandteile: - Vorderlappen (Adenohypophyse): Steuerhormone; einfache Drüse, gehört nicht zum ZNS - Hinterlappen (Neurohypophyse): Effekthormone; Ausstülpung des Diencephalons (ZNS); direkte Ausschüttung ohne Zwischenschaltung des Blutkreislaufs Hypothalamus - steuert die Hormonausschüttung aus der Hypophyse („entscheidet“, was Adenohypophyse ausschüttet) - bildet Steuerhormone, die die Hormonausschüttung der Adenohypophyse fördern oder hemmen (Releasing- oder Release-Inhibiting Hormone) - Axone aus den Nuclei supraopticus & den Nuclei paraventricularis ziehen als Tractus hypothalamo-hypophysialis in die Neurohypophyse & geben Hormone direkt ins Blut ab Hormone des Hypothalamus-Hypophysen-Systems - Corticoliberin In Adenohypophyse: Corticotropin (ACTH) Zielorgan: Nebennierenrinde dort: Mineral- & Glucocorticoide, Androgene (Cortisol Stress) Wasser- & Elektrolythaushalt; Kohlenhydratbildung in Leber, anabole Effekte; Ausbildung männlicher Geschlechtsmerkmale 11. Vorlesung: Molekularbiologische Grundlagen Erregungsleitung im Nervensystem - durch AP ausgelöste Freisetzung (Release) von Transmittern aus präsynaptischem Axonende - Transmitter wirken nach Ausbreitung im synaptischen Spalt an prä- & postsynaptischen Rezeptoren 48 - Nervengewebe besteht aus Nervenzellen (Neuronen) & Stützzellen (z.b. Gliazellen, Astrocyten, Oligidendrocyten, Schwann-Zellen) Innerhalb des Neurons wird die Erregung elektrisch geleitet, an der Synapse erfolgt die Übertragung chemisch durch Ausschüttung von Neurotransmittern Als „Synapse“ bezeichnet man die präsynaptische Membran, den synaptischen Spalt & die postsynaptische Membran Im Ruhezustand hat das Neuron ein Potenzial von -70 mV mehr Na+ & Cl- -Ionen auf Außenseite der Membran (extrazellulärer Raum) & mehr K+ & Protein- -Ionen auf Innenseite (intrazellulär) elektrisches Potenzial wird durch bestimmte Mechanismen aufrecht erhalten (z.B. Na-K-Pumpe) Rezeptoren - Ionotroper Rezeptor - Neurotransmitter binden an spezifische Rezeptoren (Schlüssel-Schloss-Prinzip) - reguliert den Durchtritt eines sekundären Botenstoffs durch direkte Steuerung eines Ionenkanals - Bei Glutamat: man unterscheidet NMDA- & nonNMDA Rezeptoren - Dadurch öffnen sich Kanäle in postsynaptischer Membran, wodurch Ionen hineindiffundieren können - Potential der postsynaptischen Membran wird dadurch verändert ( EPSP oder IPSP) - Metabotroper Rezeptor - an second messenger Systeme gekoppelt - führen somit indirekt (über Freisetzung des intrazellulären Proteins G zu intrazellulären Veränderungen) - Bindung des Neurotransmitters Ablösung eines G-Proteins - G-Protein kann innerhalb der postsynaptischen Membran verschiedene Wirkweisen haben - EPSP, IPSP oder andere Wirkweise durch G-Protein EPSP & IPSP - EPSP: Depolarisation (z.B. Glutamat) - IPSP: Hyperpolarisation (z.B. GABA) - Anzahl der EPSP & IPSP, die an verschiedenen Stellen auf das nachfolgende Neuron einwirken, summieren sich zeitlich & räumlich auf (räumliche & zeitliche Summation) Aktionspotential - Kommen elektrische Impulse von genügend hoher Reizintensität am Axonhügel eines Neurons an, entsteht ein Aktionspotential Neuron „feuert“ - Na-Kanäle öffnen sich K-Kanäle öffnen sich Depolarisation Na-Kanäle schließen sich wieder Refraktärzeit (weitere Depolarisation/Erregung nicht möglich) Repolarisation K-Kanäle schließen sich Hyperpolarisation Ruhepotential Neurotransmittersysteme - Transmitter ermöglichen die chemische Signalübertragung Acetylcholin: Motorik, vegetative Regulation, Lernen & Gedächtnis Katecholamine: sympathisches NS & extrapyramidale Motorik Dopamin: zentrale Wirkung natürlicher, als belohnend empfundener Reize & für Wirkung von Drogen (Opiaten, Kokain, Alkohol) Serotonin: Regulation von Körpertemperatur, Blutdruck, endokriner Aktivität, Ess- & Sexualverhalten, Erbrechen, Nozizeption, Motorik Glutamat: wichtigster exzitatorischer Transmitter des ZNS GABA: wichtigster inhibitorischer Transmitter des ZNS Peptide kommen in allen Abschnitten des NS vor; sind chemisch anders gebaut (größer als AS) Wirkung ist immer abhängig vom Zusammenwirken von Transmitter & Rezeptor Wichtige Neurotransmitter - Glutamat - Wichtigster exzitatorischer Transmitter des ZNS 49 - - - - - - 3 Rezeptortypen: AMPA: Na+ & K+ Schnelle Depolarisation NMDA: Na+, K+ & Ca++ Langsame Depolarisation; Aktivierung von CaMProteinkinase - Ca wird durch NMDA in Zelle gelassen intrazelluläre Signalübertragung - Metabotrop: Gq, Gi/o Aktivierung von PKC GABA - Wichtigster inhibitorischer Transmitter des ZNS - 2 Rezeptortypen: - GABAA: Cl- Schnelle Hyperpolarisation - GABAB: Gi/o Langsame Hyperpolarisation Acetylcholin - 2 Rezeptortypen: - Muskarinerg De-/Hyperpolarisation - Nikotinerg Schnelle Depolarisation Dopamin - 2 Rezeptortypen: - D1-Typ Depolarisation - D2-Typ Nachhyperpolarisation Serotonin - 2 Rezeptortypen: - 5-HT1 Hyperpolarisation - 5-HT2 De-/Hyperpolarisation - Wichtig bei Depressionsbehandlung Glycin, Noradrenalin, Histamin, Opioide Transmittersysteme - Neuronengruppen, die den gleichen Transmitter nutzen & entlang bestimmter Bahnen durch das Rot: cholinerges System Blau: dopaminerges System Gelb: serotoninerges System Schwarz: noradrenerges System sowie Glutamaterges & GABAerges System Gehirn ziehen Cholinerges System - an unterschiedlichen Funktionen wie Motorik, vegetative Regulation, Lernen & Gedächtnis beteiligt - Transmitter: Acetylcholin (ACh) - Syntheseenzym: Cholinacetyltransferase - Abbauenzym: Acetylcholinesterase (AchE) - Wichtiger Transmitter im vegetativen Nervensystem - Wirkt an motorischer Endplatte & im gesamten Cortex cerebri - 2 cholinerge Bahnen im ZNS: - Aus basalem Vorderhirn mit Ncl. basalis Meynert in Cortex Lernen & Gedächtnis - Aus der Area tegmentalis dorsolateralis zum Thalamus (ARAS) Aufmerksamkeit - Klinischer Hinweis: Bei Morbus Alzheimer findet sich eine ausgeprägte Degeneration des cholinergen Systems, insbesondere des Nucleus basalis Meynert (Medikation: ACh-Esterase-Blocker: verlängerte Wirkung von ACh) - Sympathicus: 1. Neuron Ach nikotinerger Rezeptor - Parasympaticus: 1. Neuron nikotinerger Rezeptor, 2. Neuron muskarinerger Rezeptor - Peripheres ACh System: Muskelendplatte (nicotinisch), Cochlea-Efferenzen (muskarinisch-hemmend) - Zentrales ACh System: basales Vorderhirn mit Ncl. basalis Meynert; Tractus septohippocampalis u.a. Dopaminerges System - wichtig für das Belohnungssystem, Motorik & Denkprozesse - Transmitter: Dopamin - Syntheseenzym: DOPA-Decarboxylase - Abbauenzym: Monoaminooxidase - Aufsteigende Dopaminbahnen aus dem Hirnstamm: Mesotelencephales Dopaminsystem: 50 Nigro-striataler Anteil Bewegungskoordination, Extrapyramidalmotorik (Parkinson), Modulation des Erregungsflusses der Basalganglienschleife - Mesolimbischer Anteil Anreizmotivation, Reward-Mechanismus (bei natürlicher Belohnung & Drogen); Response-Bereitschaft, emotionale Erregung (Ncl. accumbens?) - Tubero-infundibuläres System Prolactinbildung (Milchfluss) 5 unterschiedliche Rezeptorformen, zusammengefasst in 2 Familien: - D1-Rezeptoren z.B. im frontalen Cortex: präsynaptisch: erregend - D2-Rezeptoren im limbischen System: prä- & postsynaptisch, hemmend Neuroleptika: antagonisierende Wirkung auf dopaminerges System; unterscheiden sich in ihrem Affinitätsprofil der verschiedenen dopaminergen Subrezeptoren & anderer Transmittersysteme - - - Serotoninerges System - Transmitter: Serotonin - Synthese durch Tryptophan-5-hydroxylase & Histidindecarboxylase - Abbauenzym Monoaminooxidase & Histaminmethyltransferase - wichtigsten Synthesen & Projektionen sind Raphékerne & das mediale Vorderhirnbündel - Regulation von Körpertemperatur, Schlaf, Blutdruck, endokrine Aktivität, Ess- & Sexualverhalten, Erbrechen, Schmerzempfinden & Motorik - Serotoninerge Einflüsse auf Lern- & Gedächtnisprozesse & auf Emotionen (insbesondere Angst & Depressivität) - Spielt große Rolle bei Entstehung von endogenen Depressionen, da die Konzentration dieses Transmitters im Liquor bei Erkrankungen erniedrigt ist - wirksamste Antidepressiva sind selektive Serotonin-Wiederaufnahme-Hemmer (SSRI) - blockieren Mechanismus, der Serotonin wieder aus synaptischem Spalt „aufsaugt“ (keine erhöhte präsynaptische Konzentration von Serotonin, mehr Serotonin im synaptischen Spalt) Glutamaterges System - Glutamat ist der wichtigste exzitatorische Transmitter (Depolarisation) - Vorkommen in: Großhirnrinde, Hippocampus, Cerebellum, Rückenmark, Sinneszellen, Netzhaut, Sehrinde & somatosensorischem Cortex - afferente & efferente Bahnen des Hippocampus sind glutamaterg - Große Bedeutung des Hippocampus bei Lern- & Gedächtnisfunktionen erklärt die charakteristischen Gedächtnisstörungen bei einer Störung des Glutamatsystems, z.B. bei Morbus Alzheimer, KZG-Störungen, Korsakow-Syndrom - 2 Rezeptortypen: Ionotrope & Metabotrope GABAerges System - GABA ist der wichtigste inhibitorische Transmitter (Hyperpolarisation der Zielzelle) - Die AS Gammaaminobutter-säure (GABA) wird durch eine einfache Strukturmodifikation aus Glutamat synthetisiert - Abbauenzym: GABA-Transaminase - 2 Rezeptortypen: - GABAA-Rezeptor: ionotrop (öffnet Cl-Kanal für kurze Zeit); hat noch 2 weitere Bindungsstellen (hochkomplex) - GABAB-Rezeptor: bewirkt präsynaptisch Unterdrückung der Transmittersekretion & postsynaptisch über Öffnung von K-Kanälen eine langsame Hyperpolarisation Neuromodulatoren (Peptide) - Bsp.: Cholezystokinin (CCK), Neuropeptid Y (NPY), Somatostatin (SOM) & Opioide - Klassische Neurotransmitter haben sowohl ionotrope als auch metabotrope Rezeptoren - Neuromodulatoren sind allein oder zusammen mit Transmittern an Erregungsübertragung in ZNS & PNS beteiligt - Klassische Transmitter & Neuromodulatoren können zusammen im selben Axonterminal auftreten (Kolokalisation) lang gültiges Dale-Prinzip (1 Neuron synthetisiert immer nur 1 Botensubstanz) widerlegt - Klassische Transmitter vermitteln die rasche, kurz andauernde, idR ionotrope Erregungsübertragung - Peptide bewirken eine langsam eintretende, idR metabotrope & oft länger anhaltende Neurotransmission - Peptide werden im Perikaryon synthetisiert - klassische Transmitter an den Axonterminalen 51