1.39 Sauropsida - Thieme Connect

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– Das Lacrimale – ursprünglich ein langgestreckter Deckknochen – ist verkürzt:
Es ist nicht mehr an der Umrandung der äußeren Nasenöffnung beteiligt.
– Reduktion der großen Fangzähne auf dem Palatinum und dem Ectopterygoid.
– Schuppen (Aufwölbungen der Cutis mit kräftiger Verhornung ihrer Epidermis /
epidermale Hornschuppen).
– Die Finger und Zehen tragen Hornkrallen.
– Die Intercentra der Wirbel sind weitgehend zurückgebildet.
– Ausbildung eines zweiten Sakralwirbels aus dem ersten postsakralen Wirbel im
Tetrapoden-Grundplan.
– Das Endoskelett des Schultergürtels weist drei Verknöcherungen auf: die Scapula, das Procoracoid und das neu entstandene Metacoracoid (bei den Sauropsida ist letzteres wieder reduziert).
– Cleithrum stark verkleinert.
– Saugatmung (plesiomorpher Zustand: Schluckatmung).
– Der Truncus arteriosus ist in Aortenstamm und Aorta pulmonalis getrennt, die
beide aus dem Herzen entspringen.
– Der Bulbus arteriosus ist vollkommen in den Ventrikel einbezogen und bildet
einen Teil der ventralen Ventrikelwand.
– Entwicklung eines Penis bei den Männchen (gebildet aus der ventralen Kloakenwand).
Innerhalb der Amniota ist es hinter den Augen zur Entstehung seitlicher Öffnungen,
den Schläfenfenstern, gekommen. Ausgangszustand ist der anapside Schädel, der
keine derartigen Öffnungen aufweist. Beim diapsiden Schädel gibt es zwei, beim
synapsiden – charakteristisch für die Säugetiere und ihre Stammgruppenvertreter
– eine solche Öffnung, die untere (S. 245). Möglicherweise haben die Schildkröten
einen sekundär anapsiden Schädel, der auf einen diapsiden zurückgeht. Die Bildung der Fenster ermöglichte an deren Rändern einen besseren Ansatz für die Kaumuskeln.
Stammgruppenvertreter der Amniota sind beispielsweise Caserina (unteres Karbon), Diadectes und Verwandte (Diadectomorpha) und Seymouria (Karbon-Perm).
1.39
Sauropsida
= Chelonia + Lepidosauria + Archosauria
Die Sauropsida umfassen die umgangssprachlich als „Schuppenkriechtiere“ bezeichneten Tetrapoden sowie die Vögel (Abb. 1.114). Die Vögel sind, wenn man
nur die heutigen Tiergruppen betrachtet, die Schwestergruppe der Krokodile. Bei
ihnen wurde konvergent zu den Säugetieren Endothermie entwickelt. Mit einigen
sauropoden Dinosauriern gehörten zu den Sauropsida die größten Landwirbeltiere
überhaupt, andererseits umfassen sie Kleinstformen wie das nur 3 cm lang werdende Chamäleon Brookesia minima oder lediglich 2 g schwere Kolibris.
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1.39 Sauropsida
1 Das System der Tiere
228
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Scleroglossa
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Squamata
Lepidosauria
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Diapsida
Sauropsida
Abb. 1.114 Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Sauropsida. Ein detailliertes
Kladogramm für die Archosauria ist in Abb. 1.115 dargestellt.
Autapomorphien:
– Fußwurzel ohne das mediale Centrale.
– Aortenstamm ganz unterteilt. Damit gehen linker und rechter Aortenbogen getrennt von den Herzkammern aus.
– Vorderhirn mit „dorsoventrikulärem Kamm“, einer ausgeprägten Protuberanz.
Sie fehlt den Amphibien und Säugern.
Unklar ist, ob ein diapsider Schädel zum Grundplan der Sauropsida gehört. Sollte
dies der Fall sein, muss der anapside Schädel der Schildkröten auf einen diapsiden
zurückgehen.
1.39.1
Ichthyosauria (Fischsaurier)
Die phylogenetische Stellung der an das Wasser gebundenen Ichthyosauria (Trias –
Kreide, bis 15 m lang) ist unklar. Schnauze lang, Augen groß; Extremitäten zu Flossen umgewandelt (Abb. 1.131k). Der Schwanz ist außer bei den ursprünglichsten
Formen mit einer vertikal stehenden Flosse versehen. Vivipar.
Beispiele: Mixosaurus (Trias), Stenopterygius (häufig im unteren Jura).
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1.39 Sauropsida
1.39.2
229
Chelonia (Schildkröten)
1
Etwa 300 Arten. Die Schildkröten zeichnen sich durch außerordentlich viele Autapomorphien aus: Kieferränder zahnlos, mit Hornscheiden. Im Schädel wurden die
Tabularia, Supratemporalia, Postfrontalia, Postparietalia und Lacrimalia völlig reduziert. Der Körper ist von einem Panzer aus Hautknochen (Osteoderme) und
Knochen des Endoskeletts umgeben, die dorsal mit den Rippen oder Dornfortsätzen verschmelzen, ventral u. a. mit den Bauchrippen (Gastralia) und den Schlüsselbeinen. Überlagert werden die Knochenplatten von Hornplatten. Der Dorsalteil des
Panzers wird als Carapax, der Ventralteil als Plastron bezeichnet. Die Zahl der Wirbel ist verringert (8 Hals- und 10 Rumpfwirbel).
Schildkröten leben sowohl an Land als auch in limnischen oder marinen Gewässern.
Zwei Teilgruppen: Die Pleurodira (Halswender) können Kopf und Hals seitlich in den Panzer legen, die Cryptodira (Halsberger) ziehen den Kopf unter S-förmiger Krümmung des
Halses in den Panzer zurück.
Beispiele (alles Cryptodira): Emys orbicularis, Europäische Sumpfschildkröte; Testudo
hermanni, Griechische Landschildkröte. Die Meeresschildkröten (Chelonoidea) haben zu
Flossen umgewandelte Vorderbeine. Sie bewohnen das offene Meer und suchen nur zur Eiablage das Land auf. Dermochelys coriacea, Lederschildkröte; Caretta caretta, Unechte Karettschildkröte.
1.39.3
Diapsida
= Lepidosauria + Archosauriformes
Autapomorphien:
– Eventuell der diapside Schädel.
– Nasenmuscheln (Conchae nasales) (Konvergenz zu den Säugetieren).
Vielleicht gehören auch die Schildkröten zu den Diapsida bzw. Sauropsida; falls nicht, sind
die Schildkröten die Schwestergruppe der Diapsida + Mammalia. Nucleotidsequenzanalysen haben allerdings ergeben, dass die Chelonia ein Teil der Sauropsida sind. Begründbar
sind auch Annahmen, nach denen die Chelonia die Schwestergruppe der Archosauria (so
die Ergebnisse fast aller molekularer Analysen) oder alternativ der Lepidosauria sind.
1.39.3.1
Lepidosauria
= Rhynchocephalia + Squamata
Abgeleitete Eigenschaften:
– Das Sternum bildet eine große verknöcherte Platte, die mit den Coracoiden artikuliert. Es muss bei den Archosauromorpha reduziert und bei den Vögeln erneut angelegt worden sein.
– Astragalus (Talus) und Calcaneus sind beim Adultus zum Astragalocalcaneus
verschmolzen.
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= Testudines
230
– Verlust des Penis. Es wäre allerdings zu fragen, warum dies keine Autapomorphie der Rhynchocephalia sein kann, es sei denn, es ist sicher, dass die Hemipenes und Hemiclitores der Squamata Neubildungen sind (s. u.) und nicht umgewandelte Penes bzw. Clitores.
Rhynchocephalia (Brückenechsen)
= Sphenodontia
Rezent eine, vielleicht zwei Arten. Praemaxillare meißelförmig verlängert, die
Zähne des Palatinum sind in einer einzigen Reihe den Maxillarzähnen parallel angeordnet. Das Lacrimale, Supratemporale und im Unterkiefer das Spleniale fehlen.
Mit zahlreichen ursprünglichen Eigenschaften: Das Quadratum hat keine Ausbuchtung für das Trommelfell. Es gibt zwei gut ausgebildete Jochbögen, von denen
der untere („Brücke”) vom Jugale (und in geringen Anteilen vom Squamosum und
Quadratojugale) gebildet wird (damit ist ein typischer diapsider Schädel vorhanden).
Das Parietalforamen ist sehr groß. (Das Parietalorgan ist ein Blasenauge unter
dem Parietalforamen, welches mit transparentem Bindegewebe gefüllt ist und
von einem transparenten Integument bedeckt wird.) Die Gehörorgane haben
keine äußere Öffnung und kein oberflächlich liegendes Trommelfell. Da Kopulationsorgane fehlen, pressen die Partner bei der Kopulation ihre Kloaken aneinander.
Sphenodon punctatus, Tuatara. Neuseeland, bis 75 cm lang. Sphenodon ernährt sich räuberisch von Schnecken, Regenwürmern, Insekten, aber auch kleineren Wirbeltieren. Er ist
durch eingeführte Arten in seiner Existenz bedroht und im Großteil seines einstigen Verbreitungsgebietes bereits ausgerottet.
Squamata (Schuppenkriechtiere)
= Iguania + Scleroglossa
Bauchrippen fehlen; Zunge an der Spitze geteilt. Bei den Männchen sind zwei
neben der Kloake sitzende rückziehbare Hemipenes ausgebildet, bei den Weibchen
zwei kleine Hemiclitores.
Iguania
Beispiele: Iguana iguana, Grüner Leguan; Amblyrhynchus cristatus, Meerechse, Galapagos,
Draco, Flugechse, Südostasien; Chamaeleonidae (ca. 160 Arten, darunter Chamaeleo; Brookesia minima, 3 cm, Madagaskar).
Scleroglossa (= Gekkota + Autarchoglossa)
Gekkota (Gekkos): Ca. 1600 Arten. Beispiel: Tarentola mauritanica, Mauergekko
(Mittelmeerraum)
Autarchoglossa (Scincomorpha + Anguimorpha + Varanoidea + Serpentes):
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1 Das System der Tiere
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– Scincomorpha (Eidechsen). Zu ihnen gehören unter anderem die Lacertidae (Eidechsen, Beispiele: Lacerta agilis, Zauneidechse, L. viridis, Smaragdeidechse),
Scincidae (Skinke), Amphisbaenidae (langgestreckt, Beispiele: Amphisbaena,
Doppelschleiche; Bipes, nur mit kräftigen Vorderbeinen, Nordamerika).
– Anguimorpha (Schleichen). Manche Arten beinlos. Beispiel: Anguis fragilis
(Blindschleiche).
Wahrscheinlich sind die Warane und Schlangen miteinander nächstverwandt.
Mögliche Synapomorphien: Jacobsonsche Organe (= Vomeronasalorgan, olfaktorisches Organ zur Wahrnehmung nichtflüchtiger Geruchsstoffe; die Geruchspartikel
werden mit der Zungenspitze zum Sinnesepithel befördert (das Jacobsonsche
Organ von Sphenodon ist abweichend gebaut), Reduktion der linken Lunge.
– Varanoidea (= Platynota, Warane). Ca. 60 Arten. Hemipenes partiell verknöchert
(„Hemibaculum“).
Beispiele: Heloderma suspectum, Gilatier, mit Giftdrüsen und -zähnen, Nordamerika. Varanus komodoensis (Komodowaran), bis 3,1 m Länge.
– Serpentes (= Ophidia, Schlangen). 3000 Arten. Extremitäten und Schultergürtel
reduziert. Dentalia an der Symphyse nur lose verbunden, was eine starke Dehnung bei der Nahrungsaufnahme ermöglicht.
Beispiele: Boa constrictor (Abgottschlange), Python reticulatus (Netzpython, bis über 9 m
lang), Natrix natrix (Ringelnatter), Vipera berus (Kreuzotter), Naja naja (Brillenschlange),
Eunectes murinus (Grüne Anakonda, angeblich bis über 10 m), Typhlops vermicularis (Blödauge; Augen rudimentär).
1.39.4
Archosauriformes
= Euparkeria + Archosauria
Mit zwei zusätzlichen Schädelöffnungen: der Antorbitalfenestra vor dem Auge
(fehlt sekundär den Krokodilen) und im Unterkiefer der Mandibularfenestra, ungefähr unter dem Auge gelegen.
Euparkeria (untere Trias Südafrikas) mit seinen relativ kurzen Vorderbeinen
war wohl fakultativ biped oder biped. Körperlänge inkl. Schwanz ca. 50 cm
(Abb. 1.121a).
1.39.4.1
Archosauria
= Crocodylia bis Aves
– Verlust der Gaumenbezahnung. Plesiomorphe Ausprägung: Noch mit Gaumenzähnen wie bei Euparkeria,
– Herzkammern weitgehend voneinander getrennt (vierkammeriges Herz),
– Harnblase vollständig reduziert,
– Brutpflege.
Wegen der Schwierigkeit, alle diese Eigenschaften fossil nachzuweisen, ist es denkbar, dass einige der genannten Apomorphien schon früher aufgetreten waren (Abb.
1.115).
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1.39 Sauropsida
1 Das System der Tiere
232
1.39.4.2
Crocodylia (Krokodile, Panzerechsen)
Beispiele: Crocodylus niloticus (Nilkrokodil), Crocodylus porosus (Leistenkrokodil, größter
heutiger Sauropside, im tropischen Indopazifik weit verbreitet, auf den Seychellen um
1820 ausgerottet), Alligator mississippiensis (Mississippi-Alligator, bis 6 m lang), Caiman
(Brillenkaimane, in Mittel- und Südamerika).
Stammgruppenvertreter der Krokodile sind z. B. mit den Sphenosuchia (obere Trias-Jura,
darunter Sphenosuchus aus dem Unterjura Südafrikas) und den artenreichen Mesosuchia
(Unterjura-Alttertiär, z. B. Geosaurus, Lias) in großer Zahl bekannt.
Ornithodira (Pterosauria + Lagosuchus + Dinosauria): Acetabulum perforiert
(Konvergenz zu den Crocodylomorpha). Beginnende Bipedie.
1.39.4.3
Pterosauria (Flugsaurier)
Mit einer Flughaut, die durch den 4. Finger aufgespannt wurde (Abb. 1.131c). Knochen pneumatisiert. Die Tiere trugen ein Fell und waren wahrscheinlich homoiotherm. Trias-Kreide.
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Beispiele: Eudimorphodon (obere Trias Europas), Rhamphorhynchus (oberer Jura von Europa und Nordafrika), Pterodactylus (Oberjura Europas), Pteranodon ingens (obere Kreide
Nordamerikas, Flügelspannweite bis 8 m), Quetzalcoatlus (obere Kreide Nordamerikas,
Spannweite 12–15 m).
Pygostylia
Avialae
Maniraptora
Coelurosauria
Theropoda
Saurischia
Dinosauria
Archosauria
Abb. 1.115 Die phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Archosauria, Stammgruppenvertreter der Vögel (Pterosauria bis Ichthyornithes) nur in Auswahl. Die Vögel (Aves) sind
eine untergeordnete Teilgruppe der Dinosauria.
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23 rezente Arten. Antorbitalfenster sekundär verschlossen. Vor allem im Süßwasser tropischer Regionen.
Cr
1
1.39 Sauropsida
1.39.4.4
233
Dinosauromorpha
1
Als Dinosaurier bezeichnete man gemeinhin die Ornithischia, Sauropodomorpha und eine
Vielzahl von Theropoden wie die Allosauriden, Tyrannosauriden, Oviraptoriden und andere. Die Vögel bezog man in diese Gruppe nicht ein. Nachdem sich etwa ab 1980 die Gewissheit abzeichnete, dass die Vögel abgeleitete Theropoden sind, war unter der Maßgabe,
dass nur monophyletische Gruppen in der Biosystematik berechtigt sind, die Konzeption
der Theropoden und der Dinosauria zu ändern: Die Dinosauria umfassen nach wie vor
die Ornithischia, Sauropodomorpha und Theropoden, aber letztere enthalten auch die
Vögel. Damit sind die Vögel zugleich Dinosaurier. Die Dinosaurier also sind nicht ausgestorben (Abb. 1.115).
1.39.5
Dinosauria
= Ornithischia + Saurischia
Apomorphien:
– Verlust des Postfrontale.
– Drei oder mehr Sakralwirbel.
1.39.5.1
Ornithischia
– Mit einem Praedentale, einem neuen Knochen an der Spitze des Unterkiefers.
– Blattförmig-dreieckige grob gezackte Zähne.
– Pubis nach caudal gedreht.
Beispiele: Iguanodon bernissartensis (untere Kreide, Europa), Anatosaurus, Corythosaurus
(obere Kreide Nordamerikas), Protoceratops andrewsi (Kreide der Mongolei), Triceratops
(Oberkreide von Nordamerika), Kentrurosaurus (Oberjura von Afrika), Stegosaurus (Oberjura Nordamerikas). Der ca. 70 cm lange Tianyulong confuciusi (untere Kreide Chinas)
trug zumindest stellenweise längere unverzweigte filamentöse Strukturen, die den „Protofedern” von Theropoden homolog sein könnten.
1.39.6
Saurischia
= Sauropodomorpha + Theropoda
Apomorphien:
– Hals lang.
– Halsrippen verlängert (jede Rippe erstreckt sich über mehrere Wirbel nach hinten).
– Der 2. Finger ist der längste (ursprüngliche Ausprägung: der 3. Finger ist am
längsten).
– Daumen robust, mit großer Kralle.
Obertrias bis heute.
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Die Dinosauromorpha sind die Schwestergruppe der Flugsaurier. Sie enthalten den
fakultativ bipeden Lagosuchus aus der mittleren Trias und die Dinosauria.
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1.39.6.1
Sauropodomorpha
– Schädel relativ klein.
– Hals verlängert, mit mehr als 10 Wirbeln.
– Daumen kräftig, mit vergrößerter Kralle.
– Die Sauropoda bewegten sich quadruped fort.
Beispiele: Plateosaurus (obere Trias Europas), Diplodocus carnegiei (Oberjura Nordamerikas), Brachiosaurus brancai (oberer Jura Ostafrikas).
1.39.7
Theropoda
= Herrerasauria + Ceratosauria + Tetanurae
Die Theropoden umfassen die den Vögeln nächstverwandten Stammgruppenvertreter der Aves und die Aves selbst. Apomorphien:
– Unterkiefermitte mit einem zusätzlichen Gelenk, das eine Biegung der Unterkieferäste nach außen und unten ermöglichte.
– Schulterblatt riemenähnlich.
– Außer bei Eoraptor fehlt der 5. Finger bei den Adulti.
Alle Theropoden waren biped. Die ältesten Vertreter stammen aus der mittleren
Trias Südamerikas. Die Herrerasauria und die Ceratosauria waren wie viele basale
Vertreter der Tetanurae zum Teil großwüchsige Raubtiere.
1.39.8
Tetanurae
= Spinosauridae + Allosauridae + Coelurosauria
– Die Zähne liegen sämtlich vor den Orbitae.
– Zahl der Finger der Adulti auf drei reduziert.
– Mit Furcula (Gabelbein) als Fusionsprodukt aus den Schlüsselbeinen.
– Schwanz versteift (Name Tetanura).
Im Folgenden werden einige Taxa der Tetanurae in der Reihenfolge ihrer Entstehung bis zur Kronengruppe der Vögel vorgestellt (Abb. 1.115).
Spinosauridae.
Beispiele: Baryonyx walkeri, untere Kreide Englands. Jede Hand mit einer großen Kralle.
Spinosaurus aegypticus, obere Kreide Nordafrikas. 12 m Länge. Mit stark verlängerten Dornfortsätzen.
Allosauridae.
Beispiel: Allosaurus fragilis, oberer Jura Nordamerikas. Bis 12 m lang.
Alle folgenden Dinosauria inclusive der Vögel werden meistens als Coelurosauria
bezeichnet (nach manchen Autoren umfassen die Coelurosauria die Tyrannosauridae aber nicht). Bei ihnen beginnt die 1. Zehe nach hinten (hinter die Metatarsalia)
zu rotieren.
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1
1 Das System der Tiere
235
Tyrannosauridae.
Beispiele: Tyrannosaurus rex (obere Kreide Nordamerikas) und T. bataar (Synonym: Tarbosaurus, Oberkreide Ostasiens), bis 15 m lang. Hand mit nur zwei Fingern. Zahlreiche der
Ähnlichkeiten mit den Allosauridae gelten als Konvergenzen.
Compsognathus. Oberjura von Bayern. Phylogenetische Stellung unklar. Das Pubis ist noch
nach vorn gerichtet (vgl. abweichend die Maniraptora). Das Sternum bildet keine Platte (vgl.
abweichend die Maniraptora). Autapomorphie: Hand zweifingrig.
Möglicherweise gehört Sinosauropteryx zu den Compsognathidae.
Ornithomimidae.
Beispiele: Struthiomimus altus, obere Kreide Nordamerikas. Deinocheirus, Arme über 2 m
lang.
1.39.9
Maniraptora
= Oviraptorosauria + Deinonychosauria + Avialae
– Sternum zu einer Brustplatte vergrößert.
– Arme stark verlängert.
– Pubis nach ventral und caudal gedreht.
– Fast der gesamte Schwanz ist steif.
Spätestens bei der Stammart dieses Monophylums waren echte Federn vorhanden.
1.39.9.1
Oviraptorosauria
– Kiefer fast zahnlos.
Beispiele: Oviraptor philoceratops. Untere Oberkreide der Mongolei. Man kennt Oviraptoridae, die ähnlich Vögeln über ihrem Nest hockend fossilisiert wurden. Caudipteryx. Untere
Kreide Chinas. Zahlreiche Plesiomorphien zeigen, dass Caudipteryx entgegen manchen Autoren nicht zu den Vögeln i. w. S. (Avialae, das sind Archaeopteryx und die Pygostylia) gehört.
Die Deinonychosauria + Avialae (Abb. 1.115) hatten im Grundmuster eine stark
vergrößerte sichelförmige Kralle am 2. Zeh. Außerdem zeichnet sich ihr Grundplan
durch ein hyperflexibles Handgelenk aus, das durch das rollenförmige halbmondförmige Carpale (nicht das Radiale, wie zeitweise angenommen) ermöglicht wurde.
Es begünstigt den Flügelschlag entscheidend.
1.39.9.2
Deinonychosauria
Beispiele: Bei Microraptor (Dromaeosauridae) wurden asymmetrische Schwungfedern
nachgewiesen, die zum Flug befähigten. Dromaeosaurus. Deinonychus, untere Kreide von
Nordamerika. Velociraptor, obere Kreide der Mongolei.
1.39.10
Avialae
= Aves vieler Autoren; = Archaeopteryx + Pygostylia
Vögel im weiten Sinne. Apomorphien:
– Zahl der Zähne verringert.
– Zähne verkleinert.
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1.39 Sauropsida
1
1 Das System der Tiere
– Gehirn vergrößert. Im Detail: Das Cerebellum ist wegen der Aufgaben beim Balancieren und bei Koordinationen vergrößert, die optischen Loben sind vergrößert, während der olfaktorische Bulbus stark reduziert wird.
– Coracoid verlängert und stark nach hinten gerichtet.
– Mit Furcula (vgl. abweichende Ansicht oben). Bei Archaeopteryx ist die Furcula
ein äußerst kräftiger, u-förmiger Knochen.
– Schwungfedern asymmetrisch.
– 1. Zehe (Hallux) nach hinten gerichtet.
Archaeopteryx lithographica
Oberer Jura (Solnhofener Plattenkalke) von Bayern.
Archaeopteryx hat eine besondere Bedeutung in der Geschichte der Evolutionsforschung (Abb. 1.116). Sie vermittelt in vielen strukturellen Eigenschaften zwischen den rezenten Vögeln und ihren Vorfahren, wenn sie auch gewiss nicht in
die Stammlinie der rezenten Vögel gehört, sondern einen Seitenast repräsentiert.
Archaeopteryx hat als Merkmale der Vögel bereits die Befiederung, Flügel mit Verlust vom 4. und 5. Finger, große Augen, in der Ruhe an den Körperseiten liegende
Vorderextremitäten, leicht gebaute Knochen, ein sehr langes, nach hinten gerichtetes Schambein und eine nach hinten gerichtete Zehe sowie den bipeden Gang. Sie
hatte als ursprüngliche Eigenschaften, die bei rezenten Vögeln nicht mehr vorkommen, Zähne, noch keinen richtigen Schnabel (die Praemaxilla ist noch nicht verlängert), eine lange Schwanzwirbelsäule aus ca. 21 Wirbeln, noch keinen Kiel am
Brustbein – d. h. auch: eine primär schwache Flugmuskulatur; die drei Finger
sind noch nicht miteinander verwachsen (bei den heutigen Vögeln sind die Finger
z. T. und Mittelhandknochen partiell verschmolzen) und tragen Krallen; die Mittelfußknochen sind noch nicht verschmolzen (Abb. 1.117). Noch ohne Alula.
Bei den folgenden Gruppen, den Pygostylia, ist das Pubis auf 65–45° zum Synsacrum rückwärtig gedreht. Die Schwanzwirbelsäule ist zum Pygostyl eingeschmolzen. Das Pygostyl erhöhte die Beweglichkeit der Schwanzfedern erheblich.
Abb. 1.116 Archaeopteryx lithographica,
Rekonstruktion. (Aus Willmann, 2004.)
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Confuciusornis sanctus. Untere Kreide von Liaoning. Zahnlos (Konvergenz zu den Aves).
Noch mit gut entwickelten Handkrallen. Confuciusornis sanctus wurde wiederholt als
Schwestertaxon von Archaeopteryx angesehen.
Bei den folgenden, als Ornithothoraces bezeichneten Taxa (Enantiornithes bis
Aves) ist der Rumpf verkürzt (mit weniger als 13 Wirbeln). Das Sternum ist vergrößert und weist einen Kiel auf. Mit Alula (Feder am ersten Finger zur Verminderung der Verwirbelung der Luft beim Fliegen).
– Enantiornithes. Beispiele: Sinornis (= Cathayornis) war noch mit Zähnen ausgestattet, spätere Taxa wie Gobipteryx waren zahnlos. Untere – obere Kreide, artenreich und weit verbreitet.
– Hesperornithiformes. Beispiel: Hesperornis regalis. Obere Kreide von Nordamerika. Tauchvogel, sekundär flugunfähig. Zähne gut entwickelt.
– Ichthyornithiformes. Beispiel: Ichthyornis dispar. Oberkreide von Nordamerika.
Schnabel bezahnt.
1.40
Aves (Vögel)
= Neornithes; = Palaeognathae + Neognathae; Kronengruppe der Vögel
Die Merkmale der Vögel werden insbesondere durch ihre Homoiothermie (Konvergenz zu den Mammalia), ihr Federkleid, ihre Bipedie und ihr primär vorhandenes Vermögen zu einem aktiven Flug durch Flügelschlag bestimmt. Viele Knochen
sind pneumatisiert, und die Atmung ist gegenüber anderen Tetrapoden durch ein
komplexes System aus Luftsäcken verbessert. Lungen- und Körperkreislauf sind
völlig voneinander getrennt. Der vordere Schädelteil ist von einem Hornschnabel
bedeckt; Zähne fehlen. Viele Knochen des Rumpfes sind starr miteinander verbunden, um den zum Teil mächtigen Flugmuskeln ein Widerlager zu bieten.
Die Schwanzwirbelsäule ist zum Pygostyl verkürzt. Die Artenzahl der heutigen
Vögel übertrifft die der Säugetiere fast um das Doppelte.
Ca. 8900 rezente Arten, in allen Regionen der Erde. Die nachstehend zusammengefassten abgeleiteten Eigenschaften der Vögel sind im Laufe einer mindestens 100
Mio. Jahre währenden Geschichte entstanden, nämlich seit der Aufspaltung der Archosauria in die Stammlinie der Krokodile einerseits und die Stammlinie der Vögel
andererseits. Die Reihenfolge einiger der Evolutionsschritte in der Stammlinie der
Vögel ist aus den vorstehenden Seiten ersichtlich.
Viele Eigenschaften der Vögel stehen in Zusammenhang mit ihrer Flugfähigkeit (Abb. 1.117). Die Augen sind äußerst leistungsfähig. In der Luftröhre haben
viele Vögel ein besonderes Lautorgan, die Syrinx (fehlt z. B. bei Störchen, Neuweltgeiern und Straußen).
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1.40 Aves