Stoffwechselphysiologie – advance Organizer Dissimilation Die Glykolyse ist der gemeinsame Weg von Atmung und Gärung. Ein Glucose-Molekül wird zu 2 Pyruvat ( C3 ) abgebaut. Bei diesem Schritt werden 2 ATP und 2 NADH2 gewonnen. Der aerobe Weg führt über Acetyl-CoA, dem Zitronensäurezyklus zur Endoxidation. Glucose wird bei diesem Prozess zu CO2 und 38 ATP abgebaut. C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP Der anaerobe Weg führt zu den Gärungsformen. Auf diesem Weg wird Ethanol, Milchsäure oder Essigsäure gebildet. Es erfolgt keine weitere Bildung von ATP. Die Endprodukte sind noch alle sehr energiereich. Der Vorteil der Gärung besteht im Freiwerden von NAD+, das in der Glykolyse eingesetzt wird und diese in Schwung hält. Alkoholische Gärung: C6H12O6 2 Ethanol + 2CO2 + 2 ATP Milchsäuregärung: C6H12O6 2 Laktat + 2 ATP Grund- und Leistungsumsatz Die direkte (Temperaturmessung) und indirekte Kalorimetrie ( O2-Verbrauch ), ermöglicht eine Berechnung des Energieverbrauches eines Lebewesens. Der Respiratorische Quotient, RQ = Volumen CO2 / Volumen O2 dient zur Feststellung der jeweiligen Nahrungsstoffe am Gesamtenergieverbrauch: Kohlenhydrate RQ =1 Fette RQ = 0,7 Proteine RQ = 0,83 Abhängigkeiten des Grund- und Leistungsumsatzes des Menschen von Alter, Geschlecht, Krankheit etc.. Im Tierreich: Abhängigkeit des GU und LU von der Körpergröße; Allen’sche und Bergmann’sche Regel; GU, Körpertemperatur und Leistungsfähigkeit bei wechselwarmen und gleichwarmen Tieren. GU bei Winterschläfern. Sportphysiologie Die sportmedizinische Untersuchung Zeitlicher Verlauf der energieliefernden Prozesse bei maximaler körperlicher Bewegung. Trainingseffekte und Trainingsreize Doping Mikrobiologie Kennenlernen wichtiger mikrobiologischer Arbeitsmethoden (Gießen und Beimpfen von Agarplatten) steriles Arbeiten etc. Kultivierung von Bakterien bei unterschiedlichen Vermehrungsbedingungen ( oC; pH; O2-Qualität und Quantität des Substratangebotes ). Konservierungs- und Desinfektionsmöglichkeiten sowie die Wirkung von Antibiotika. Die Methoden der Biotechnologie bei der industriellen Produktion von Nahrungsmitteln und Arzneimitteln. Dissimilation 1. Einführung Verdauungsprozesse Aufnahme und Transport von Glucose Bau und Funktion der Mitochondrien - Matrix ->Tricarbonsäurezyklus - Innenmembran ->Endoxidation 2. Dissimilation - Glucoseabbau beim Menschen Erfolgt in 3 Teilschritten: 2.1 Glycolyse 2.2.1 Oxidative Decarboxylierung 2.2.2 Tricarbonsäurezyklus = Citronensäurezyklus 2.3 Endoxidation = Atmungskette 3. Anaerober Abbau von Glucose AB „Anaerober Abbau von Glucose“ 4. ATP-Ausbeute im Vergleich 4.1 Wirkungsgrad der Glucose-Abbauwege 4.2 Trainingseffekte 5. Energieumsätze beim Menschen 5.1 Grundumsatz Faktoren, die den Grundumsatz beeinflussen 5.2 Leistungsumsatz 5.3 Bedeutung gesunder Ernährung Stoffwechselwege in den Zellen Bei der Verdauung werden die energiereichen Nährstoffe Kohlenhydrate, Fette und Proteine in ihre Bestandteile zerlegt: -> Kohlenhydrate in Glucose -> Fette in Fettsäuren -> Proteine in Aminosäuren und anschließend in die Zellen eingeschleust. Die Hauptenergielieferanten Kohlenhydrate werden im Zellplasma über die Abbauprozesse der Glykolyse vom C6-Gerüst (Glucose) zu zwei C3 (Pyruvat) abgebaut. Das Pyruvat wird dann in die Mitochondrien eingeschleust, wo es nach einer ersten Abspaltung von Kohlendioxid als C2-Körper (aktivierte Essigsäure = Acetyl-CoA) in den Citratzyklus gelangt. Nach vollständiger Entfernung von Kohlenstoff wird der an einem Träger (NADH/FADH2) gebundene Wasserstoff als Energieüberträger in den Prozessen der Atmungskette in die biologische verwertbare Universalenergie ATP umgesetzt. Mit der in ATP enthaltenen Energie können erst alle biologischen Arbeiten verrichtet werden. Biologie JS2 / Stoffwechsel / Wunder 2013 Aufnahme und Transport von Glucose 1. Resorption im Dünndarm Resorption der Glucose in den Dünndarmzotten. Transport über das Pfortadersystem zur Leber. Weitertransport in bestimmte Zellen (z.B. Muskelzellen). 2. Aufnahme von Glucose in die Zelle Zellmembranen bestimmter Zellen besitzen Rezeptoren für Insulin. Anlagerung von Insulin an die Rezeptoren löst intrazelluläre Reaktionsketten aus. Aufnahme von Glucose durch den Glucosetransporter Glut4. 3. Reaktionen im Cytoplasma Im Cytoplasma der Zellen laufen wichtige Stoffwechselreaktionen ab. In der Glycolyse wird der C6-Körper Glucose zu zwei Molekülen Brenztraubensäure bzw. Pyruvat abgebaut. 4. Reaktionen im Mitochondrium In der Matrix (=Flüssigkeit) der Mitochondrien laufen die Reaktionen des Zitronensäurezyklus ab. In der inneren Membran der Mitochondrien laufen die Reaktionen der Atmungskette ab. Biologie JS2 / Stoffwechsel-Glucose / Wunder 2013 Dissimilation - Glucoseabbau beim Menschen Bei der Dissimilation werden energiereiche Stoffe wie Glucose oder die Speicherform Glycogen abgebaut. Deren chemische Energie wird in der Zelle dazu benutzt, den universellen Energieüberträger ATP zu regenerieren. C6H12O6 + 6O2 + 6H2O 6CO2 + 12H2O + Energie Diese Gleichung fasst alle Reaktionsschritte des Abbaus von Glucose unter Verbrauch von Sauerstoff und Gewinnung von Energie zusammen. Dabei entstehen Kohlenstoffdioxid und Wasser. Chemisch gesehen handelt es sich um eine exotherme Oxidation. Die frei werdende Energie wird als chemische Energie in Form von ATP gespeichert bzw. geht als Wärme verloren. Dieser Prozess läuft in drei großen Abschnitten ab: 1. Glycolyse Bei der Glycolyse wird im Cytoplasma das Glucosemolekül zu Brenztraubensäure bzw. Pyruvat (=Salz der BTS) abgebaut. Diese Verbindung enthält noch sehr viel Energie. Die Glycolyse benötigt noch keinen Sauerstoff und liefert 2 Moleküle ATP pro Molekül Glucose. Bilanzgleichung der Glycolyse: C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2P 2C3H4O3 + 2NADH + H+ + 2ATP (2C3H3O3 = Pyruvat) 2.1 Oxydative Decarboxylierung Das Pyruvat wird nun in das Mitochondrium eingeschleust. Dort findet die oxidative Decorboxylierung statt. Dabei wird von Pyruvat Kohlenstoffdioxid abgespalten. Die dabei entstehende Acetylgruppe wird an das Coenzym A übertragen und dadurch aktiviert. Bilanzgleichung der oxidativen Decarboxylierung: 2C3H4O3 + 2NAD+ + 2H-S-CoA + 2H+ 2C2H3O-S-CoA(5) + 2NADH + 2H+ + 2CO2 2.2 Tricarbonsäurezyklus (=Citronensäurezyklus) Im Tricarbonsäurezyklus(6) werden die Endprodukte der Glycolyse zu Kohlendioxid Biologie JS2 / Abbau von Glucose / Wunder 2013 abgebaut. Dabei werden Wasserstoffatome frei, die chemisch an NAD+ und FAD gebunden werden. Außerdem werden 2 Moleküle GTP gebildet. Bilanzgleichung des Tricarbonsäurezyklus (Zitronensäurezyklus): 2C2H3O-S-CoA + 6NAD+ + 2FAD + 6H2O + 2GDP + 2P + 2H+ 4CO2 + 6NADH + 6H+ + 2FADH2 + 2CoA-SH + 2 H+ + 2GTP 3. Endoxidation (=Atmungskette) Bei der Endoxidation geben schließlich die wasserstoffreichen Verbindungen des Tricarbonsäurezyklus ihren Wasserstoff an Sauerstoffmoleküle ab. In dieser exothermen Reaktion wird sehr viel Energie frei. Diese Energie wird zur Synthese von insgesamt 34 Molekülen ATP pro Molekül Glucose genutzt. Damit ist die Endoxidation nicht nur der letzte, sondern auch der wichtigste Schritt der gesamten Atmung. Verknüpfung von Endoxidation und oxidativer Phosphorylierung: 10NADH + 10H+ + 2FADH2 + 6O2 + 34ADP + 34P 10NAD+ + 2FAD + 34ATP + 12H2O Der chemisch gebundene Wasserstoff reagiert nun in einer sehr gedämpften Knallgasreaktion mit Sauerstoff zu Wasser. ½O2 + 2e+ + 2H+ H2O ! ! Weil bei diesem Abbau von Glucose Sauerstoff benötigt wird, können ihn nur aerob lebende Organismen durchführen. Unter anaeroben Bedingungen wird das Pyruvat durch Gärungen weiter verarbeitet. Wichtig ist vor allem die Milchsäuregärung(10), die auch die Muskelzellen des Menschen bei Sauerstoffmangel durchführen. Biologie JS2 / Abbau von Glucose / Wunder 2013 Zellatmung - Abbau von Glucose Die Zellen benötigen ATP in Form von universaler Energie. Das Herstellen von ATP ist allerdings ein energieaufwändiger Prozess. Menschliche, tierische und pflanzliche Zellen gewinnen diese Energie, indem sie die energiereiche Glucose verbrennen. Der Glucoseabbau läuft gemäß der Reaktionsgleichung: C6H12O6 + 6O2 => 6CO2 + 6H2O + Energie Bei dieser Reaktion passieren zwei Dinge gleichzeitig: Erstens wird Glucose oxidiert. Dazu wird Sauerstoff benötigt, den der menschliche Körper durch Lungenatmung aufnimmt und dann im Blut gelöst den Zellen zuführt. Zweitens wird sehr viel Energie freigesetzt, die in den Mitochondrien der Zelle in neues ATP verwandelt wird. Dieser Prozess, der sehr viel komplizierter ist, als es in der Reaktionsgleichung oben aussieht, läuft in unseren Zellen in drei Schritten ab. 1. Schritt: Bei der Glycolyse wird das Glucosemolekül in einfachere Verbindungen abgebaut, die noch sehr viel Energie enthalten. Die Glycolyse benötigt noch keinen Sauerstoff. Da eine geringe Menge von ATP bereits in der Glycolyse synthetisiert wird, können bestimmte Organismen ihren ATP-Bedarf auch in Abwesenheit von Sauerstoff decken (Gärung). 2. Schritt: Im Citronensäurezyklus werden die Endprodukte der Glycolyse zu Kohlendioxid abgebaut, außerdem entstehen jede Menge wasserstoffreiche Verbindungen wie NADH/H+ und FADH2. 3. Schritt: In der Atmungskette schließlich geben die wasserstoffreichen Verbindungen des Citronensäurezyklus ihren Wasserstoff an Sauerstoffmoleküle ab. Dies ist eine extrem exotherme Reaktion (vergleichbar mit der Knallgasreaktion). Die bei dieser Reaktion freigesetzte Energie wird zur Synthese von sehr viel ATP aus ADP und Phosphat eingesetzt. Damit ist die Atmungskette nicht nur der letzte, sondern auch der wichtigste Schritt der gesamten Atmung. Fehlt den Organismen der notwendige Sauerstoff, so können die Endprodukte der Glycolyse zu Milchsäure oder Ethanol abgebaut werden. Man spricht dann von einer Gärung. ',' - ./ ; ~ I' •• I " GLUCOSE G. .2ItDP +® 2R-TP PYRUVAT ~"'A IfJlDlt2 IJR D.J-CIJU I C-/~ ~ \\ Cf, J..//2 0 6 ----#> P1ruvt:ltl -.. L4cl-a, I- .~ (.3 hl" 0 J C~ 111<' 0, ~ fh7chJcii:tI.eJ~ruu9 ~ __________~I I I D . Pil1AV&lf --+ C I-/3 C /1 2 01-/ fl.u{-a6U~tY ·~ cfCt,u.u~ .! c::2 flG D 1..2 CO.z 1)etffttcrCt:rC ~ 6;ruug I ~----------~ ~______________________________~I r L -_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _~ 1) NADH 2 wird zu NAD+ oxidiert und ist damit wieder in der Glykolyse einsetzbar. 2) Es erfolgt ein Nettoenergiegewinn von 2 ATP pro Molekül Glucose 3) Der Abbau von Glucose erfolgt ohne 02 und ist damit anaerob I I ~ ______________ I ~ r L ________________ ~ 4) Der Abbau von Glucose zu Lactat ist noch unvollständig.Lactat ist sogar noch energiereicher als Pyruvat und wird somit im Herzmuskel weiteroxidiert bzw. in der Leber wieder zu Glykogen aufgebaut. 4) Die alkoholische Gärung läuft in Hefezellen nur ab, - wenn 02-Mangel herrscht ==> Pasteur-Effekt d.h. durch 02-Zufuhr kann die alkoholische Gärung gehemmt werden. Die Energieg~winnung ~rfolgt dann rein aerob, also unter Ausnutzung 5) Anwendung: ~ Sauermilchbakt. Käse, Yoghurt, Sauerteig, Silofutter 5) , Erreicht die Alkoholkonzentration in einem Gäransatz eine ~ zu hohe Konzentration, so k~mmt es zu einem , ' stop der Stoffwechselprozesse ==> Enzymhemmung ==> Max. %-Gehalt c a 11 6 % Alk 0 hol ~) tt1(CfJS~r( b7,-" srruMJ A~ t1MJ ~ o:-vth .-tA- tIu IÜk (~ . von 02' ® H-~ ~a<AU', ~~\~IMUA: tbJU-tJ~ t7at,;~~ I j 1 ~I • 1) Pyruvat wird unter Einwirkung mehrerer Enzyme ( = Multi-Enzym-Komplex ) zu ein~ ~ C2-K6rper ( Acetyl-CoA ) abgebaut. 2) Der weitere vollständige Abbau des C2-K6rpers erfolgt im Zitronensäurezyklus ( ZSZ ) 3) Die Eingangsreaktion in den ZSZ: Acetyl-CoA wird , nicht direkt zerlegt, sondern unter Abspaltung des Enzyms CoA, an das Startermolekül Oxalazetat ( C4-K6rper ) gebunden. Es entsteht dadurch ein C6-K6rper ( Citrat , - Zitronensäure) zweimaliger Abspaltung ~on C02 wird im ZSZ wieder das Startermolekül Oxalazetat zurückgewonnen. 5) Jedes Glucosemolekül ist somit nach Glykolyse und ZSZ in 6 Moleküle C02 gespalten worden. . 4) ~nter 6) Im ZSZ wird neben ATP auch NADH2 und FADH2 gebildet. '\ , ~.(~ V.t.(?ucL, I COr M::JU~~' S t4t,.,c, T~J ]~ (C(.f)~ - I iif- +.CO;? T!Wo""",S '" COzlJot.,l.J c...o<;~ -~ "j)a[.03 f- (-I) 0 ~ ~ f' .. (,V0Yn(/fn." -17ilU - d - P-fltUtlUt- c - If~ rn~"s(~ "".2 TQ~ CO]- .... Co-; - 7kt'sQ~J flwt,l~ LJIIL: ! Ihru 7il (J.. "'91m~5' (0;- ~1cU.uc.f UÖ5C,eav . ~~ O.z,! 7TTIiffrir,rrrritrfm7TTTi, !JOt<.J..\u,e..; S. AA n~ Trkb c.M.-t g ~.~~Fi1trierPDPierSChnitlel &bsev, jm ULAM~ (2~) ~ Aekb€IA 6C;;-~S