Die Regulierung des Geschlechtsverhältnisses

Di e R
e g u l i er un g
d es
Ge s c h le c ht s ver h ä ltn iss e s
Vo n
C a rl Dü si n g,
D
r.
phi
l
.
.
Die
g
R e uli er un
g
des
Ge s c hl e c ht s v e r hä l t n i s s e s
bei d er
V er m e h r un
g
d er M e n s c h e n
T i ere un d P fl a nz e n
,
.
i f cul
C
Dü
l
a r
Dr
M it
p hi l
.
1
.
V
ein er
/
in g,
s
o rre
d
e
V 0 11
il i i
.
W
und D
rect o r
Dr
o
.
Pi o fessor d er Phys
( Se p a
ra
t a bd
ru c
o og e
k
a
d
us
er
Bd
.
Jen
d es phys
Z
.
X V II
.
il i
P r ey er,
.
e it s c
N F
.
.
o o g s chen
i
h r ft fü
X
.
r
i
iv i
I ns t t ut es d er Un
Na
tur
w
Bd )
.
J ena ,
V
e r
l
a
g
v
o n
Gu
s
1 8 84
t a v F is c h
e r
i
ers
t ät Jena
s s en s c
h a ft
.
.
V
o r r e
d e
.
Der Aufforderung zu d iesem Buche eine Vorrede zu schrei
ben entspreche ich um so lieber als m ir dadurch erwünschte Ge
legenheit geboten wird ö ffentli ch meine Zustimmung zu den Grun d
linien der darin vorgetragenen neuen Theorie auszusprechen und
zugleich auf d ie allgemeine Bedeutung derselben aufmerksam zu
machen
Die Hauptsache ist dass hier zum ersten Male eine in sich
wid erspruchfreie und mit vielen bekannten That sachen überein
stimmende Antwort auf die alte Frage nach der Ursache des nu
m erischen Geschl echtsverhält nisses bei Pflanzen T hieren und Men
schen gegeben wird
Die Wahrnehmung dass die Anz ahl der männlichen Ind ivi
duen zu der der weiblichen in einem bes timmten Verhältnisse steht
liess schon längst d ie Verm ut hung einer Regulierung durch Zu
s am m enw
irk en derjenigen Fa ct oren welche das Geschl echt bes t im
men entstehen H r D using forschte di esen Fa ct oren nach un d
erkannte bald im Gegensatze zu seinen Vorgängern welche nur
nach e i n e r Ursache der Geschlecht sent s cheid ung suchten dass
mehrere von einander unabhängige Umst ände das Geschlecht be
stimmen E r stellte dann die Annahme auf dass die sich sexuell
fort pfl anzend en Wesen vermöge der Wirkung jener Umstände be
sonders der Ernähr ung auf ihre Genitalapparate bei Mangel an
Individuen des einen Geschlechtes von d iesem mehr und von dem
entgegengesetzten weniger erzeugen müssen und dass diese phy
,
,
,
.
,
,
.
,
,
,
,
.
.
,
,
.
,
,
,
,
VI
noch zu erklärende Eigensch aft weil vort heil haft für die
Fort pflanzung durch Na t u rzüchtung entstanden sei und erhal t en
werde ; d a bei hab e aber ge enwärt ig nicht all ein fac t ischer Mangel
a n I ndividuen
d es e inen G eschl echtes die M ehrpro d uct ion zur
Folge sondern auch das was ich den virt uellen Mangel nennen
möchte nämlich di e Ges amm t heit der Umstände welche einem
fa ct ischen Mangel an Indi viduen des e inen Geschl ech t es äq uiva
lent s ind ; z B entspricht starke sexuelle B eanspruchung d es
M ann es auch bei grosser Anzahl der Männer für ihn dem Zu
sta nde d es Mangels an Männern des gleichen spät e un d seltene
Copulation der weib lichen In divi duen für di ese einem Mangel
an männli chen Wes en
frühe und häufige e inem Überfl uss an sol
chen wenn auch nur e in es d a is t
Mit d i eser völli g neuen Auffas s ung kam Hr Düs ing nach
Jena un d fragt e mi ch im Herbst 1 882 n ach meinem L rt heil über
ihren Wert h
Ich erklärt e di e Grun d h ypothese für höchst beacht enswert h
die Gl eichsetzung des act uellen un d virt uellen Mangels und Über
fl usses für einen sehr glücklichen Ged ank en vor All em aber ein
gehender Prüfung an der Erfahrung b edürft ig Denn die b is da
hin vom Verfass er g esa mmelten That s achen reichten zum Beweise
seiner aus relativ wenigen Dat en scharfs inni g abgeleitet en Lehr
sätze ni cht aus Die Haup t arbeit war also n och zu leis t en Diese
hat aber im Jahre 1 883 der Urheber der neuen Theo rie
so
kann sie sich j et zt nennen
mit grossem Fleisse zu Ende ge
führt soweit es sich um Samml ung Sichtung kritis che Verwer
th ung und statistis che Ber echnung von früheren Angaben h andelt
Der experimentellen Verifi ca t ion s t eht freilich noch di e Schwi e
dass tausende von Einz elfällen b eobachtet wer
rigk eit entge en
den müssen Ich s chlug vor ein paa r H undert weibliche T hiere
die si ch in der Gefangensch aft schnell vermehren mit eine m ein
zigen z eugungskräft igen Männchen zusammen gegen all e anderen
M ännchen un d Weibchen ab zusperren und d as Ges chlecht der von
ihnen erzeugt en und sogleich en t fernten Neugeborenen zu ermit
Is t die G rundhypo thes e richtig da nn m üssen innerhalb ein es
t eln
s iologis ch
,
g
,
“
„
,
,
,
,
.
.
,
,
.
,
.
'
.
,
,
.
.
.
,
,
,
.
g
.
,
,
,
,
.
,
VII
langen Z eitraums in eine m solchen Falle viel mehr männliche als
weibliche Individuen zur Welt kommen
Die in meinem Institute s eit zehn Monaten von Dr Düsing
selbst dann von Dr Walter nach dieser Richtung ausgeführten
Versuche an Meerschweinchen und weissen Mäusen haben bis jetzt
zu einer Entscheidung wegen zu kurzer Dauer nicht geführt ; sie
werden fortgesetzt und es soll später über den Erfolg berichtet
w
erden
Weil aber der Abschluss leicht noch ein Jahr oder länger
auf sich warten lassen kann und das unterdessen aus der Litera
tur gesammelte t hat sächliche Material die Wahrscheinlichkeit der
Dü sing schen Theorie erheblich gesteigert hat so wäre es nicht
gerechtfertigt mit der Verö ffentlichung dieses Materials zu zögern
Um so mehr ist die systematische Zusammenstellung und
Drucklegung desselben geboten als die vorläufige M it t heilung des
Verfassers ( in seiner Inauguraldissertation Die Fa ct oren welche
die Sexualität entscheiden
Jena 1 883 und in der Jenaischen
Zeitschrift für Naturwissenschaft 1 6 B N F 9 B 1 883 S 42 8)
der Begründung bedarf und ausserdem Dr Dü sing aus unbenut z
ten Quellen ( Geburtsregistern der Gebäranst alt en A bfohlungs
tabellen der Gestüte u s w ) neue That sachen d ed uciert hat welche
unabhängig von jeder Theorie bleibenden Werth haben z B das
mit Zugrundelegung von
Fohlengeburt en ermittelte Über
wiegen männlicher Pferde nach starker geschlechtlicher Beanspru
chung des Hengstes
Diese Bemerkung erläutert zugleich die vom Verfasser überall
angewen dete Methode Es handelt sich gar nicht etwa um ein
geistreiches Aper cu um eine Speculation auf Darwinistischer Grund
lage die durch viele geschickt ausgesuchte T hat sachen plausibel
gemacht würde sondern es liegt hier ein abgesehen von einzelnen
formalen Härten sachlich den strengsten Anforderungen gerecht
werdendes für die Z eugungslehre hochwichtiges Werk vor in wel
chem aus meistens bekannten aber unvermittelten singulären That
sachen neue allgemeine That sa chen und Lehrsätze abgeleitet und
gegen Einwände durch die Berufung auf die Erfahrung und durch
einfache Überlegungen auf fester empirischer Grundlage geschützt
werden
.
.
,
.
.
’
,
.
,
,
„
,
“
.
,
.
.
.
.
.
.
.
,
,
.
,
.
.
,
.
.
,
.
.
,
,
,
,
,
,
.
,
.
VIII
Selbst
im Falle neue Bedenken die Theorie zu m od ificieren
nö t higen sollten bezeichnet sie doch einen wesentlichen Fortschritt
in der E rk ennt niss der organischen Natur und kann von grosser
praktischer Bedeutung werden sofern sie die willkürliche vorherige
Geschlechtsbestimmung innerhalb gewisser Grenzen an di e Herbei
führung genau angebbarer Bedingungen knüpft Wenigstens folgt
aus dem bis jetzt festgestellten Befunde dass im Allgemeinen die
Befruchtung eines jungen Eies mit altem Sperma bei guter E f
n ahrung der Mutter öfter weibliche als männliche die eines alten
Bies mit jungem Sperma zumal bei etwas mangelhafter Ernährung
der Mutter öfter männliche als weibliche Frücht e zur Folge ha
ben muss
Doch ich will dem Verfasser meinem jungen Freunde und
einstigen eifrigen Zuhörer nicht vorgreifen dies e seine Arbeit em
dass dieselbe
pfehlend en Worte mit dem Wunsche beschli essen
eine allgemeine Beachtung finden möge und nur noch die Bitte an
die Leser hinzufügen die neue Lehre nicht einseitig etwa nur
vom statistischen nur vom zoologischen oder botanischen Stand
punkte aus zu beurt heilen sondern als das gelten zu lassen was
sie zu sein beansprucht : eine biologische Theorie Ihr entgegen
stehende Bedenken wolle man ebenso zu u
nserer K ennt niss bringen
wie etwa sie bestätigende T hat sachen
,
,
.
,
,
,
.
,
,
,
,
,
,
,
,
,
,
.
,
.
Jena am
,
2
.
Juni
1 884
.
Pro fess or D r
.
W
.
P r ey e r
.
In h a lt s ü ber si c ht
.
i
XIII
E inl eit ung
.
A
.
Wichti gk eit ll
l C n cu
2
B
.
b et effen d n E h ei nun gen
n
XIII
d
O g n um d i e N h un g
E x c pt i o n ll St ell ung d
te
XVI
Genit l pp
XVII
Sex u lve hält ni
Bi h i g L ei t ung n
XVII
N u Entwi k l ung vom St ndp unkt d n türli h n
Z uchtw ahl
XVIII
a
.
.
Da s
l
2
o
.
z
e
e
er
e
r
er
a
r
rsc
e
a
e
a a
es
e
r
s
Ges chl echt
d as
er
rre
a
.
Se te
r
ara
s
ss
e
s
e
c
e
e
a
er
a
c
e
Die R eguli erung
.
A
.
Um
tän d
1
Di
b id n E z uge b t effen
ct
U
Wi k li ch e M ngel n I ndi vid uen
d
i nen G chl echte
V erzö ge t e B efruchtung d e In d ivid uum
b G chl chtli ch e B e n p ruchung
c
V e zö gert B f uch t ung d e E ie
d A rreno t ki e
Bei Pfl nz en
2
Indi cte U ch en di e ein m M ngel n I ndi vid uen
e uival nt
in d
q
M angelh a ft e E rnährung
b R el tiv Alt e
3
Zus m m enf ung
Um tänd di e b id E z euge b et ffen
1
Di E rnäh ung d
Gen i t al y st m
E i nfl u
uf di e R ep o d ucti o n üb e h aupt
Di St ä k d
R ep r duct i n
ß Di R eguli ung d elb n
a
B eim M ens ch en
s
d ie
e,
.
re
es
n ur
e
rs a
e
i
ch
.
es
e
r
r
e r
r
r e
a
a
s
s
a
r
s
e r
e
s
s
o
a
re
rsa
e
e
,
a
a.
a
a
.
B
.
s
e,
.
r
a ss
e
e
a
es
e
r
r
a
s
a
.
e
.
e
e
s
r
r
r
e
er
er
a.
19
29
40
49
58
58
66
74
re
es
ss
.
r
13
a
s
.
.
s
e
e.
a
e
r
.
.
e:
es
a.
.
d er
e nen
o
ers
o
77
77
77
e
95
i
X
Se t e
T ie en
B i Pfl nz n
N cht ägli ch e
Bei
bb
.
cc
dd
b
fl
E in us s
.
a
.
e
.
a uf
Die
a
e
r
a
.
1 0O
r
R
li e ung
egu
1 17
r
d a s Sex ualverhält nis s
121
E rnährungs verhält nis s e
Ge
d er
l ht er
Di R guli e ung d
Sexu lv e hältni s e
'
Unt gl i ch en E rnäh ung ver
ß
s ch ec
ß
.
e
e
r
er
.
a
es
r
e
r
s
s
ß
.
U
t
1 43
l i h en E
n er ung e c
rn ährungs ver
hält nis s s en
aa .
bb
.
c c.
1 50
B i m M en ch
B i Ti er n
e
s
en
Thelyt ok ie
I 9O
.
.
C
.
2
.
3
.
B
C
.
.
a
o
e
es s
a
I nz u ht
Specielle
es
A np
2 12
213
a ssun gen
2 76
a
Die E nt st ehung d es Geschlecht es
d er Ges chl echt sent st ehung
V g ng
Z witte h ft Bildungen
S hl us s w t
a
r
2 08
2 37
c
R ult t
or
s
.
1 50
1 80
e
e
Kn o p ung und T eil ung
P ed g n i
ee
ff Bei Pfl nz en
dd
1 39
s
hält nis sen
'
12 1
a
e
.
2 78
2 80
or
2 86
Nacht rag
2 88
c
E i n l e i t un
g
.
A
.
Wicht i gk eit
l
a l er
Ges chlecht bet reffend en
d as
Erschein ungen
.
1
C o n c urren z d er O rg a n e um
.
d ie
N a hrun g
.
Es ist eine m annigfa ltige Reih e von Umbildungen welche
uns in der E nt wick elungsreihe der Tiere entgegentritt Bald sehen
wir wie sich bei dem einen Tier Muskeln und Klauen die ihm
zum Ergreifen d er Beute dienen gewaltig ausbilden bald sehen
wir wie die vordern oder hintern Extremitäten oder der Hals
eine ganz enorme Grösse erlangen j e nachdem dies dem Tier in
irgen d einer Hinsicht nützlich ist Solche günstige Eigenschaften
erscheinen aber höchstens bei einem einzelnen Tiere plötzlich von
einer grösseren Anzahl werden sie stets langsam dadurch erwor
ben dass ein Körperteil sich nach und nach stärker ausbildet
oder ein anderer unnützer langsam reduziert wird
Ein solches verstärktes Wachstum eines K ö rpert eiles das
z B durch häufi geren Gebrauch herbeigeführt werden kann ge
schieht stets auf Kosten aller übrigen Teile deren Nahrungszufuhr
wenigstens relativ beschränkt wird Verbraucht aber ein Organ
infolge seiner Verkümmerung immer weniger Stoffe so verbessern
sich die Ernährungsverhält nisse aller übrigen Körperteile insofern
sich in ihnen der Stoffwechsel reger gestalten wird
Ich rede
natürlich nur von den Schwankungen in der allm ähligen Ent wick e
lung der Tiere und schliesse pathologische Erscheinungen voll
ständig aus
Zwischen den einzelnen Teilen d es Körpers findet
also so zu sagen eine Concurrenz um die Nahrung statt in wel
cher bald der eine bald der andere einen grö s sern Vorteil er
reicht Bei diesem fortwährenden Auf und A bs chwank en in der
relativen Ausbildung der einzelnen Organe bemerken wir oft wie
ein Körperteil von der ersten schwachen Di fferenzierung zu immer
höherer Ausbildung und Wichtigkeit gelangt während alle übrigen
Organe zu seinen Gunsten sich schwächer entwickeln j a sogar
,
.
,
,
,
,
,
,
.
,
,
,
.
,
.
.
,
,
.
,
,
.
,
,
.
.
,
,
,
XIV
zur Verkümmerung und zum schliesslichen Verschwinden sich
zurückbilden können
Bei Gartenpflanzen ist es leicht diese Wechselbeziehung zwi
schen den verschiedenen Organen zu zeigen Schneidet man ihnen
Stengel und Sprosse so erhält man mehr Früchte verhindert man
aber die Fruchtbildung so treiben sie mehr Sprosse und Blätter
Auf diese Weise lässt der Gärtn er das eine Organsystem sich auf
Kosten des andern entwickeln Auch bei Haustieren geschieht
Ähnliches Wollen Landwirte bei Schweinen Schafen etc eine
reichliche Fettablagerung erzielen so entfernen sie die Genit alor
gane durch Herausschneiden Bei gleicher Nahrungsaufnahme
können alsdann die übrigen Teile besser ernährt werden
D a r w i n ) ist mehr geneigt die Rückbildung von Organen
nur allein der natürlichen Zuchtwahl zuzuschreiben Indessen
giebt er zu dass bei domestizierten Tie ren das Princip der Com
häufig
in
betracht
kommt
Es
ist
nötig
seine
eigenen
n
n
a
i
e
s
t
o
p
Worte anzuführen : Der ältere G e o f f r o y und G ö t h e haben ihr
Gesetz von der Compensation der Entwickelung fast gleichz eitig
aufgestellt wonach wie G ö t h e sich ausdrückt die Natur genötigt
ist auf der ein en Seite zu sp a ren was sie auf der andern mehr
Dies passt in gewisser Ausdehnung wie mir scheint ganz
giebt
gut auf unsere Kulturerzeugnisse : denn w enn einem Teile oder
Organe Nahrung im Überfluss zuströmt so kann sie nicht oder
wenigstens nicht im Überfluss auch einem andern zu teil werden
daher man eine Kuh z B n icht zwingen kann viel Milch zu geben
un d zugleich fett zu werden Ein und dieselbe K ohlvariet ät kann
nicht eine reichliche Menge nahrhafter Blätter und zugleich einen
guten Ertrag von Öl Samen liefern Wenn in unserm Obste die
gewinnt die Frucht s elbst an Grösse und
Samen verkümmern
Güte Bei unsern Hühnern ist einer grossen Federhaube auf d em
Kopfe gewöhnlich ein kleinerer Kamm beigesellt und ein grosser
Federbart mit kleinen Bart lappen verbunden Dagegen ist kaum
anzunehmen dass dieses Gesetz auch auf Arten im Nat urzust and e
allgemein anwendbar sei obwo hl viele Beobachter und namentlich
Botaniker an seine Wahrheit glauben
Es ist mir unverst and
lich geblieben wie gerade D a r w i n dazu kommt die und arwi
nis t is che Behauptung auszusprechen
dass für domestizierte Tiere
andere Gesetze gelten als für solche im Naturzustand
Auch bei diesen besteht eine Concurrenz der Organe Wenn
bis
.
,
.
,
,
.
,
.
.
.
,
,
.
.
1
,
.
,
.
,
„
,
,
,
,
,
.
,
,
,
,
,
,
.
.
,
.
-
.
,
.
,
.
,
,
“
.
,
,
,
.
.
1
)
tsteh ung
En
t
d er A r
en.
Üb er v B r o n n
s.
.
,
a
p g.
1 58
.
die Nahrungszufuhr d es einen O rgans sich ändert so muss hier
durch auch die Ernährung der übrigen Teile beeinflusst werd en
Wenn ein O rgan sich onto oder phylogenetisch weiter ausbildet
und mehr Nahrung beansprucht so werden
wenn nicht etwa
von da ab eine grössere Nahrungsaufnahme stattfindet
die
übrigen Teile hierunter leiden d h es werden sich ein oder
m ehrere Teile m ehr oder weniger rückbilden
C e n t a u r e a j a c e a besitzt einen Blum enk opf von grosser
Variabilität Gewöhnlich sind alle Blüten des Köpfchens zweige
Aber sehr häufig finden sich d iö cische Pflanzen mit
s chlecht lich
sämtlichen Ü bergängen vor wie H e r m a n n M ü l l e r ) beobach
tete Mit einer solchen Änderung der Scheibenblüten tritt zu
gleich eine Umwandelung der Randblüten ein Diese geben näm
lich ihre Geschlecht st hät igk eit gänzlich auf bilden dagegen die
Blumenkrone sehr stark aus Währen d letzteres eine entschieden
nützliche Eigenschaft ist und durch Zuchtwahl immer mehr ge
steigert werden kann sind die Geschlechtsorgane durchaus nicht
schädlich und können nicht durch Zuchtwahl reduziert worden
sein Die Ursache ist vielmehr in der Beziehung zu suchen in
der diese beiden Organe stehen Zwischen diesen einander be
na chbart en Teilen ist der sog Kampf um die Nahrung sehr stark
d h ein grösserer Nahrungsverbrauch des einen bewirkt eine
schwächere Ernährung des andern
H e r m a n n M ü l l e r hat die Erscheinung in derselben Weise
erklärt : Soweit wir zu erkennen vermögen werden also in den
strahlenden Randblüten während ihre Corollen sich stufenweise
weiter vergrössern die weiblichen Geschlechtsorgane funktionslos
und fallen der Verkümmerung anheim ehe noch ihre Funktion
nutzlos geworden ist Sie werden also jedenfalls nicht durch Na
t urauslese beseitigt sondern wahrscheinlich nur durch Entziehung
des Säft ezufl usses den die Corolla in verstärktem Grade für sich
“
in Anspruch nimmt
Bei T hy m us Se r p y l l u m v u l g a r i s und S a t u r ej a h o r
t e n s i s fand C h D a r w i n
dass die weiblichen Pflanzen weit
mehr Samenkörner produzieren als die hermaphroditischen Es
liegt auf der Hand dass eine Blüte welche der männlichen Funk
,
.
,
.
,
.
.
.
.
l
.
.
,
.
,
.
,
.
.
.
,
.
.
„
,
,
,
,
.
,
,
.
,
.
.
,
l
vo n
C
) H e rm
t
M ü l l er
K m
k
,
Die V iel gestal t ig ei t d er Blum enk ö pfe
5 J ahrg , 1 881 — 82 , Bd X , pag 3 4 1
Jacea
D
i
C
h
D
w
i
n
e v ers chi ed enen Blü t enform en an Pfl a nz en
r
)
näm li ch en A rt
Üb e s v J V a r u s pag 2 6 1 u 2 6 2
en aurea
2
.
d er
a nn
,
.
a
os
o s,
.
.
,
.
r
.
.
.
.
C
.
,
.
.
.
.
.
XVI
tion enthoben ist die weibliche dem entsprechend besser verrichten
kann Fällt die Ernährung der männlichen Organe fort so kommt
d ies den weiblichen zu gute
Über das Gefüllt werd en der Blüten sagt D a r w i n )
In
bezug auf die Ursache des Gefüllt seins welches wie wir sehen
unter so verschiedenen Umständen auftritt werde ich sofort zu
zeigen versuchen dass die wahrscheinlichste Ansicht die ist dass
unnatürliche Bedingungen zuerst eine Neigung zur Unfruchtbarkeit
veranlassen und dass dan n nach dem Princip der Compensation
weil die R epro d uct ionsorgane nicht ihr e eigenen Funktionen er
füllen diese entweder in Kronenblätter entwickelt werden oder
sich überzählige Kronenblätter bilden
Diese Erscheinung lässt zugleich auch die Vermutung zu dass
jedes Organ infolge von Vererbung stets ungefähr dieselbe Nah
rungsm enge zuge führt erhält
Bildet sich dies Organ doch nicht
aus so kommt die Nahrung andern namentlich den in der Nähe
liegenden zu gute
F i n d e t p h y l o o d e r o u t o g e n et i s c h e i n s t ä r k e r e s
W a c hs t u m d e s e i n e n T e i l e s s t a t t s o w e r d e n b e i g l e i c h
s tark er N a h r u n g s a ufn ah m e u n b e d i n g t al l e ü b r i g e n
T eil e z us a m m e n w en iger N a h ru n g e rh al t en u n d e s
m ü s s e n s i ch ei n o der m e h r e r e o d er al l e üb r i ge n Or
g an e z urü ckb ild en w o durc h die ents tan de ne D iv er
g e n z d e r C ha r a c t e r e v e r s t ä r k t w i r d
-
,
.
,
.
1
„
,
,
,
,
,
,
“
.
,
.
,
.
,
,
,
,
.
‘
E x c ept i o n elle S
t el lun g d es Genit al a ppa ra t es
1
Ein Körperteil nimmt in bezug auf d ie Entwickelung eine
ganz besondere eigentümlich e und deshalb sehr wichtige Stellung
ein es ist der Geschl echtsapparat Sobald dies er in dem K a mpf
um die Nahrung durch die ah oder zunehmende Ausbildung eines
andern Körperteils beeinflusst wird erfahren die oben angeführten
Sätze einige M od ifi ca t ionen
Während nämlich die vollständige Verkümmerung eines Organs
z B bei ein em E nt oparasit en für diesen eine relative Vervell
k o m mnung sein kann
tritt dies niemals m it d em Genitalsystem
ein weil ja von seiner Leistungsfähigkeit die Stärke der R epro
2
.
.
,
.
,
,
.
.
.
,
,
1
II
.
)
Da s
B and
,
Va
iieren d er
pa g 1 6 7
.
r
.
Ti ere
und
Pfl nz en
a
.
Üb ers v
.
.
C
a ru s ,
—
XVIII
Ersch einungen der Befruchtung et c st ehen in d ess en noch uner
klä rt d a und es ist kaum ein Versuch g emacht word en den Schleier
zu lüften d er eins d er tiefst en Geheimniss e d er Na tur v erhüllt
Nur mit ein er speciellen Ersch einung ist ein schwacher A h
fa ng zur Erforschung gemacht word en es ist die n u m e r i s c h
v e r s c h i e d e n s t a r k e A u s b i l d u n g d er G es c h l e c h t e r
w elch e unter gewissen Verhältnissen auftritt Den Anstoss zu den
neu ern Untersuchung en gab en H o f a c k e r und Sa d l e r ind em
s ie d em Einfluss des relativ en Alt ers nachwi es en
P l o ss T h u ry
J a n k e und viele andere stellten Theorien über dies e E rscheinun
B u r d a c h L e uc k a r t M a y r h o f e r H e n s e n lie
gen auf
fert en Zusamm enst ellungen
Die umfa ssendste v erdank en wir D a r
w i n In seinem Buch über die geschlechtlich e Zuchtw a hl führt
er eine M enge That sa chen an ohne indessen den vielverschlunge
nen Knoten lösen zu können
Er schli esst mit den Worten : Ich
s eh e j etzt ein dass di eses ganze Probl em so verwickelt ist d a ss es
siche rer ist s ein e Lösung der Zukunft zu überlassen
Fast ein jed er d er vielen Forscher hat d urch fl eissige Beo b
ach tungen od er durch schwi erig e E xp erimente d en St a nd der Sach e
g eförd ert Jeder arbeitet e allerdings nur auf seinem speciellen
G ebi et e Es widersprach en sich dah er d ie mit grossem Eifer t rot z
enorm er Schwi erigkeiten gesamm elt en T hat sa chen stets was z u
sch einbar unvereinbaren M einungsdifferenzen führt e
Hätte ein Forscher nur einmal eine um fassend e Umscha u über
all e b ekannten T hat sachen gehalt en so würd e er sich erlich d en
innern Zusammenhang di eser sich sch einb a r so wid erSprechend en
Ersch einung en gefunden haben Darum ab er ist d a s V erdi enst
dieser G el ehrten nicht minder g ering d enn nur auf Grund ihrer
m a nnigfaltig en und mit obj ectivem F orschungseifer gesammelt en
Tha t sa chen ist es möglich dieses Probl em zu lös en
Ich gl a ube
nun d a ss dies e schon in g enüg end er Z ahl vo rhand en sind um
bereits jetz t einen Versuch der Enträtsel ung wag en zu dürfen
.
,
.
,
,
.
,
.
.
,
,
,
,
,
.
.
,
„
.
,
,
“
.
,
.
.
,
.
,
.
,
.
,
,
.
2
.
N eue E nt wi ck el un g
St a n d p unk t
vo m
Z u c ht
wa hl
d er n a t ü rli c hen
.
Eigenschaft aller organisiert en Wesen w elcher sie ihre
man nigfaltig e E ntwick elung zu dank en h a b en ist ihre Variabilität
Die Ti ere könn en in all en ihren Eigenschaften n a ch all en nur
de nkb a ren Ri chtung en schw a nk en Die Nat ur hin gegen trifft unter
diesen nur eine einseitige Ausles e Jed esmal w enn ein Tier sich
Die
,
,
.
.
.
,
XIX
zu sein em N a cht eil umg eänd ert ha t wird es im K a mpf ums Da
s ein u nte rg ehn ; d a sj enig e j edoch wird w ei t er l eben und sich fort
end en O rg a n e gü n
könn
n
w
lch
m
sich
d
b
t
r
e
ff
i
fl
a
n
z
e
e
i
e
e
e
e
n
e
b
p
stige r g est a lt et hab en Da s h eisst d ie Nat ur züch t et nur s o lch e
Eig en sch a ften w elch e dem Tie re j e n a ch s ein en L ebe ns bedi ng ung en
nützlich sind Die vollend et e T ha t sa che ersch ei nt uns d a nn n a ch
eck
g etroffene
her gl eichs a m wie ein e z u ei nem b esti m mt en Z w
Einrichtu ng
Nach An erk ennung d er Wirkung d er Variabilität und d er na
türlich en Züchtung nützliche r E igenschaf t e n wird m a n d a s Vor
wenn m a n
ha nd ensein s olch er bei ein em Ti ere v ermut en dürfen
s ein e Leb enswei s e kennt Die hierdu rch g eg eb ene g erin ge W ahr
wird aber erst durch d ie B eobachtung d er Th a t
s cheinlichk eit
s a chen zur Gewissheit
Wiss en wir z B d a ss ein Vogel auf dem Wass er schwim
m end s ein e Nah ru ng sucht so dü rfen wir folg end erm a ss en s chlies
d eren g ewöhnlich e Vogelfüsse sich nicht a n d a s
sen : Di ej enig en
Schwimm en a ng ep a sst h a b en w erd en im K a mpf ums Dasein u nt er
gehen die Natur wird nur di ej enigen für d ie Na chw elt ausl esen
bei denen eine d er Leb ensweis e en t sp rech end e Umm o d elung d er
Füsse s t attg efunde n hat Wir können also mit m eh r od er min
der grosser W a hrscheinlichk eit von d er L ebensw eis e a uf das Vor
ha nd ensein einer entsprech en d en Eig enschaft schli ess en
Di es e
W a hrsch einlichk eit ist weit entfernt von ein er G ewisshei t da j a
d ie Anp a ssung eines Fusses an die Schwimmb ewegung in m a nnig
faltig and er er Weis e bewerkstelligt werden könnt e
E s l a s s e n s i c h n u n U m s t ä n d e a n g e b e n u n t e r we l
c h e n b e i P fl a n z e n u n d T i e r e n d i e M e hr p r o d u c t i o n
d e s ei n e n G e s c h l e c h t s v o n e r h eb l i c h em V o r t ei l f ü r
d i e F o r t p f l a n z u n g d e r T i e r e i s t Es w erden dann d ie
n
e
j igen Tiere w elch e unter solchen V erhältniss en dem Bed ürfniss
nach d em einen od er andern Geschlecht möglichst ra sch abzuhelfen
im stand e sind
eben weil sie die misslich en V erhältnisse der
Reproduction bessern
mehr Nachkommen hinterlass en und di es en
mit ihren übrigen Eig ensch a ften auch die günstig e vererb en unter
solchen Umständen mehr des ein en G eschlechts hervorzubringen
Wie bei jedem einz elnen Punkte noch b esonders gezeigt w erden
soll ist d a h er d ie Vermutung gerechtfertigt dass d ie Natur solche
nützlich e Eigen schafte n in b ezug auf die Prod uktion d er beiden
G eschlechter gezücht et hat
Mit di es er Überlegung ist n a türlich nur eine gewisse Wahr
,
,
.
,
,
.
.
,
,
.
.
.
.
,
,
,
,
,
,
.
.
,
.
,
.
,
,
.
,
,
.
XX
ihr Vorhandens ein und d ie Art und Weise der
Entstehung dies er E igen sch a ften gegeben Der B ew eis für ihr
fa ktisches Dasein aber li egt in d en vi el en T hat sa chen die ich a n
zufüh ren im stan d e bin
Es sollen einmal die Umstände angegeb en werden welch e eine
M ehrproduktion d es ein en G eschl echt es verlang en und dann soll
bei j ed em einz elnen durch ein e M eng e zoologi sch er botanischer
und st a tistischer T hat sachen der Beweis geliefert w erden d a ss
die Organismen auch wirklich die Eig enschaft haben unt er solch en
Umständ en mehr Individu en d es einen oder andern Geschlechtes
z u produzieren
Ohn e also irgend welche Theorie üb er Befruchtung etc auf
g estellt zu haben glaub e ich im stand e zu s ein eine Reih e von
Faktoren angeben zu könn en welch e die Ausbildung des Embryo
weiblichen Geschl echt verursachen Die Art
z um männlichen resp
und Weis e wie diese Umständ e nun ihre Wirkung ausüb en bleibt
a llerdings vorläufig
noch ein Rätsel
Eb enso w enig wie wir
genau wissen w elche physiologischen Vorgänge mit den E rschei
nungen d er B efruchtung verknüpft sind
ebenso wenig will ich
eine
physiologische E r k l ä r u n g der Vorgänge li efern w elche
die Ausbildung d es Geschl echtes im Gefolg e hab en Dies Zi el
wird nicht eher erreicht werden könn en als bis mehr Räts el der
Fortpflanz ung gelöst sind Der Gewinn ab er ist der d a ss hiermit
d er Weg g ezeigt ist auf welch em später einmal eine solche zu er
l a ng en ist ; denn zunächst muss man wissen w a s üb erh a upt vor
sich geht ehe man erforsch en kann w i e dieses stattfind et Z u
nächst ist zu untersuchen unter welchen Umständ en eine Beein
fl us sung d er Geschl echtsausbildung stattfind et und d a nn erst k ö n
nen die mi t diesen Umständ en verbund en en physiologischen Vor
gänge erörtert werden T eilw eis e wird ab er auch di eses schon
geschehen können
s cheinlichk eit
für
.
,
.
,
,
,
,
.
.
,
,
,
.
.
,
.
,
,
,
,
.
,
.
,
,
,
,
,
,
.
.
.
Die R e
g ul i e r un g
.
A
d ie nur
Um s t änd e ,
.
einen
d er beid en E rz euger
bet reffen
.
l
.
W irk l i c her M a n g el
D irek t e U rs a c he :
ein en
d es
Ges chl echt es
an
v
I n d i i d uen
.
Alle Ursachen welche das Geschlecht bestimme n lassen sich
welche aus d en Umständen des einen
einteil en erstens in solche
Erzeugers entspringe n währen d der andere sich in den entgegen
gesetzten Verhältnissen befindet und zweitens in solche welche
auf beide Erzeuger gleichartig wirken
Die Untersuchung der ersteren muss zunächst vorgenommen
w erden Die Bespr ch ung des erst en auf das Geschlecht des Em
bryo einwirkenden Momentes liefert uns zugleich einen Einblick
in die Entstehung dieser Arbeit Zunächst zeigte sich dass bei
Tieren wie bei Menschen die männlichen und weiblichen Ind ivi
duen stets und überall in einem ganz be stimmten Z ahlenverhält
Beim Menschen werden stets ungefähr
niss zu einander stehen
ebenso viel Knaben als Mädchen geboren nämlich circa 1 06 Knaben
auf 1 00 Mädchen Die Knaben sind also anfangs in d er Mehr
zahl ; aber bei ihnen finden sich mehr Totgeburten und auch die
Kindersterblichkeit ist bei ihnen gröss er Und z war wird d ie Zahl
der Knaben durch die beiden letzteren Einwirkungen s o stark re
dass die Anzahl der beiden Geschlechter zur Zeit ihrer
d uziert
höchsten R epro d uct ionst hät igk eit etwa die gleiche ist
Bei Feststellung des Se x u a l v e r h ä l t n i s s e s muss unter
schieden werden zwischen dem bei der Geburt und dem später
herrschenden wie auch aus folgendem Beispiel hervorgeht
,
,
,
,
,
,
.
e
.
.
,
,
.
,
.
.
'
,
.
.
,
1
96
A v G r i e s h e i m ) stellte das Ges chlecht sverhält niss bei
R a n a f u s c a in der Umgeg end von Bonn fest E r fand unter
ferner unter 2 45
440 jungen Fröschen 1 6 0 Männchen
Ti eren 9 2 Männch en
P f l ü g e r ) erhielt unter 806 k ünst
lich aufgezogenen Fröschchen 2 88 Männchen
Diese waren
direct nach d er Metamorphose u ntersucht 2 35 Ti ere die noch
einen Monat länger erhalten wurd n lieferten 88 Männch en
Alsdann wurden 2 2 8 Fröschch en in der Natur gefang en die seit
zwei Monat en das W asser v erlassen hatten ; sie zeigten
Männchen Indessen bleibt dieses Sexualverhält niss nicht be
st ehen ; denn unt er 253 zw eijährigen Frösch en fanden sich
Männchen Endlich wurden ältere Tier e untersucht von denen
circa ein Drittel drei Jahre alt waren Von diesen war en unter
und unter 64 derselb en
also 1 m Durch
2 8l Ti eren
schnitt 5 1 % Männchen Dasselbe Verhält niss zeigte sich b i er
wachs enen Fröschen die er aus Utrecht bezog ; denn unt er 2 97
fanden sich
Männchen während unter einigen Hundert aus
Utrechter Froscheiern gezücht eten Jungen nur 1 2 bis 1 4 % Männchen
waren Bei den aus Königsberg stammenden Fröschen waren die
Männchen sowohl bei den jungen als auch bei den alten Tier n
mit circa 48 % vertreten
Hieraus geht also hervor dass bei den erwachsenen Fröschen
das Sexualverhält niss stets 1 1 ist dass bei den jüngeren j edoch
meist die W eibchen überwiegen Letzteres kann zum Teil dadurch
bewirkt werden dass sich unter den j ungen sehr viel H erm aphro
d it en finden welche leicht für W eibchen gehalten werden können
wie P f l ü g e r nachgewiesen hat Umgekehrt wie beim Mensch en
tritt also hier eine Reduction der Weibch en ein ; bei beiden ist
j edoch später das Verhält niss ungefähr
Beim Menschen
über wiegen anfangs di e männlichen bei den Fröschen die w eib
lichen Individuen ; stets ist j edoch das Z ahlenverhält niss ein be
s t imm t es stets wiederkehrendes
1
.
.
.
?
.
e
,
,
,
.
.
,
.
e
.
,
,
.
e
.
,
,
.
,
,
,
.
,
.
) Üb
Pfl ü ge
A
1
Z
’
rs
hl v häl i
die a en er
tn
rch
i
1 88 l , pa g 2 3 7
er
v
F
.
üb
ss e
d er
Ges chl echter bei
Rana fu ca
s
.
.
C
hl ht b ti
i
Üb
U
d
h
rs a c en
es m m en en
ec
di
e
d
a
G
s
c
s
e
)
1 88l , pa g 2 5 4
c
H at d ie o ncent ra t o n d es Sam ens E in uss a uf
ec
bes t im
1 882 , pa g 1
er d ie d a s Ges c
d as Gesc ec t ?
c
c 1 8 82 ,
m en en rs a c en und d a s Ges chlecht sverhält nis s d er r s c e
2
l
.
Z ur
ra ge
.
.
hl h
U h
d
pag l 3
.
.
.
l
.
.
er
.
.
fl
hl ht
Fö h l
.
.
.
.
6
Geschlechter bei der Geburt in annähernd gleicher Zahl wie die
Zücht er ang eben )
N a s s e ) fand bei 1 1 5 6 Paarungen von Sc h a f e n unte r den
Lämmern
Männchen
Ein solches gleich es Verhält nis s der beid en Geschl echter sch eint
sich ind essen durchaus nicht bei allen Tieren zu finden Bei vielen
S c h m e t t e r l i n g e n herrscht ein grosser Überschuss an Männ
ch en Dies en T hat b st and fand W a l l a c auf den Sundainseln
ebenso B a t e s am Am azonas C und R F e l d e r fanden unter
ein er sehr grossen Zahl von P a pi l i o A g e s i l a u s P r o t e s i
l a u s T e l es i l a us nie ein W eibch en Eb enso selten sind die
W eibchen bei v erschiedenen Morpho —
Arten z B M o r p h o M e n e
l a u s und A d o n i s F r i t z M ü l l e r d em ich diese Angaben
verdanke teilt mir mit dass er von P a p i l i o T el e s i l a u s
währen d ein es Sommers nicht mehr als zw ei W eibchen gefangen
hat trotzd em d as Tier sehr häufig war Bei and ern jedoch ( L e p
t a l i s M e l i a) finden sich die Männchen sehr in der Minderzahl
Nam entlich ist dies bei solch en der Fall bei denen Part heno ge
nesis stattfindet ( P s y c h e et c
Indessen
fragt
sich
ob
das
e
s
)
gefund ene Sexualverhält nis s auch dem wirklich en entspricht Der
Einfluss der Örtlichk eit in d er man die Tiere sucht ist ein sehr
gross er Ferner wäre es interessant festz ustell en ob das ur
sprü ngliche Verhält nis s dassel be oder ein and eres ist als später
Es ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen dass die E ier Raupen
od er Schmett erlinge des ein en Geschlechtes einer gröss eren St erb
lichk eit ausgesetzt sind als die d es andern
Das aber scheint
aus di esen Angaben hervorzugehen dass auch bei diesen Tieren
das Sexualverhält niss ein ganz bestimmt es unter denselben Um
ständ en stets wiederkehrendes ist Die Schw ankungen um dieses
Mitt el sind bei höheren Ti eren gering bei nieder en ab er ganz be
deut end je nach den Umständ en welche hier von Einfl uss sind
Das ausschliessliche Überwiegen des einen Geschlechtes zeigt sich
meist nur temporär Es ist möglich dass dies auch bei den
oben angefü hrten Tieren der Fall ist
,
l
.
?
.
.
e
.
e
.
.
.
,
,
,
.
.
,
.
.
,
,
,
,
,
.
.
,
,
.
.
,
,
.
,
,
.
,
,
.
,
.
,
.
,
.
,
.
t t g t Ti z uch t p g 7 2
A hiv fü wi n h ft li h H il k und IV p g 1 6 6 N
Üb d n E infl u d Al t d E l t n uf d G hl h t d F
b i S h f n und R indvi h
Sch m id t J h bü ch
C it i t v P l
)
2
)
l
er
Se
rc
e
e
a s
r
ss
er
,
s se
sc
a
ers
es
a
,
c
.
.
e
e
er
er
e
a
as
,
a
.
c
pa g
.
a e
2 86
.
e
.
r
.
o ss :
er
ec
es c
’
e
.
s
a
r
a s s e:
r üc
er
ht
e
1 02
Fern er üb erwi egt d ie Zahl d er Weibchen zur Z eit d er R c
production bei all en p o l y g a m e n Tieren Aber auch bei di es en
ist das Sexualverhält nis s bei d er G ebu rt ein a nderes wie spät er
Das sch eint jedenfalls sich er zu s ein dass es zur Z eit der R epro
duction wie bei d er Geburt ein ganz bestimmtes stets wied erk eh
r end es ist Dies g eht auch h ervor aus d er umfass end en Z us am
m ens t ellung D a r w i n s ) von A ngab en üb er das Z ahlenverhält nis s
d er G eschlechter bei polygam en und and ern Tier en
Es ist nun nicht etwa ein Zufall dass d as eine Tier di es es
das andere abe r ein anderes Sexualverhält nis s zeigt sond ern es
b esteht ein Zusamm enhang zwischen der Gröss e d ess elb en und
den L eb ensverhältnissen di eses Tieres Bei einer Tiergruppe lässt
sich d ies j etzt schon nachweisen nämlich bei d en polygamen Tie
ren
wie folgende Erört erung zeigen soll
Zwisch en den w eiblich en und männlichen Erzeugern b esteht
infolge eingetretener Arb eitst eilung in so fern ein Unt erschied in
d er T hät igk eit bei der Fortpflanzung als das Weibchen d en Sto ff
zum Aufbau des Embryo li efert während das Männchen die Auf
gab e hat das W eibchen zu b efruchten Später wird dies er Satz
durch eine gross e Zahl von T hat sachen gestützt und näher erl au
tert werden Dem Weibchen ist also die schwierigere Aufgabe
zugefallen und daraus folgt dass die Stärke d er Verm ehr ung be
sond ers von d er Zahl der Weibchen abhängig ist
Noch ein Satz muss hi er als bereits durch T hat s achen er
här t et angesehen werden trotzdem derselbe erst im zweiten T eil
der Arbeit ausführlich dargelegt werd en kann Es ist der dass
d ie Stärke der Vermehrung der Tier e abhängig ist vo n der Stärke
d er Sterblichkeit d erselben
Ein Tier welches von vielen Feinde n
verfolgt wird muss vi el J unge produzieren da es j a so nst längs t
ausg estorben wäre
Zu solchen Tieren gehören viel e P fl a n z e n fr e s s e r Sie bilden
d ie Nahrung für eine ganz e R eih e von Raubtier en
Sie müssen
sich daher auch stark vermehren Die R eprod uct ionsst ärk e ist aber
vor all em von der Zahl der W eibch en abhängig und daher k ann
ein e starke Vermehrung b esonders mit Hülfe ein er grossen Zahl
von W eibchen erreicht w erden Dar um herrscht bei di es en Tier en
Polygamie Unter den Säugeti eren sind dies meist Wied erkäu er
.
.
,
.
l
.
,
,
,
.
,
.
,
,
,
,
.
.
,
.
,
.
.
,
,
,
,
.
.
.
.
.
,
.
l
) Ges chl echtli ch e
Z
htw hl
uc
a
pag 2 8l
.
.
8
Tiere Schafe Pferde Antilopen und so
fort Die vegetabilische Kost ist leicht zu erlangen die Tiere
v erbrauchen also wenig Sto ff für Muskelarbeit es bleibt ihnen
also desto mehr für d ie Zeugung von Nachkomm en Aus der von
L e u c k a r t ) gegebenen Tabelle geht auf das überzeugendste
hervor dass die Pfl anz enfresser im Ganzen ein e ungleich grössere
Menge von Material für die Reprod uction erübrig en als die andern
Tier e
2
D a r w i n ) bemerkt dass eintretende D o m e s t i c a t i o n zur
Polygamie verleiten kann Die Hausti ere haben nämlich einen
Feind dem sie in ausserordentlicher Zahl z um Opfer fallen und
dies ist der M ensch Die Hühner legen z B eine grosse M enge
Eier und doch bleibt die Zahl der Hühner ung efähr dies elb e weil
der Mensch die Eier stets wieder fortnimmt Der St erblichk eit s
denn die Ei er müssen selbstverstä ndlich mit
grad d er H ühner
gerechnet werden
ist also ein ausserordentlich grosser Ferner
wird bei diesen Tieren eine so starke Vermehrung auch möglich
gemacht da es ihnen an Nahrung nicht fehlt V erstärkt wird sie
mit Hülfe der grossen Zahl von Weibch en Daher bem erken wir
dass bei der Domestizierung sich häufig Polygamie ausbild et oder
dass sie verstärkt wird Die wilde E n t e z B ist streng mo
nogam die z ahme aber stark polygam P e r l h u h n C a n a r i e n
v o g e l und andere leb en eigentlich in strenger Monogamie sie
kommen aber am besten fort wenn man auf einen Hahn m ehrere
H ennen hält In der Wildheit tri fft man auf einen Eber 1 0 bis
Ein F a s a n
1 2 Säu e beim zahmen S c h w e i n aber 2 0 bis 30
in der Freiheit hat 3 bis 4 Hennen der domestizierte aber bei
guter Fütterung sogar bis 60
Wir haben also gesehen dass das Vorkommen von Polygamie
in Beziehung steht mit der Verm ehrungsst ärk e d er Tiere während
diese wieder abhängi g ist von der Zahl der F einde und andern
Umständen D i e P o l y g a m i e i s t a l s o a l s e i n e A n p a s s u n g
a n b e s t i m m t e L e b e n s v e r h ä l t n i s s e a u fz u f a s s e n Und
s o verhält es sich wohl auch mit allen übrigen Sexualverhältnis
sen der en Grösse sich auf diese W eise erklären lässt Doch keh
ren wir zurü ck zur F eststellung dieses Zahlenwert es
hirschart ige ,
rind art ige
,
,
,
.
,
,
.
1
„
,
“
.
,
.
,
,
.
.
.
,
.
.
.
,
.
,
.
.
.
.
,
,
,
,
.
.
,
.
,
.
,
,
-
.
.
.
,
.
W
H ndwö t b uch d Phy IV p g 7 1 6 u 7 2 2
hl ch t li h Z uchtw hl p 2 88 Di B ei pi el i nd hi
)
2
) Gesc
l
tl eh nt
en
.
a gners
e
a
c
r er
e
s
.
a
,
.
.
,
.
a
e
.
.
.
s
e
s
er
9
Selbst für
eine
P f l a n z e ist die C o nst anz ein es be
stimmt en Ges chlecht s verhält niss cs nachgewiesen worden H e y e r
( Dissertation Hall e 1 883) fand unt er 2 1 000 Indi viduen von Bingel
kraut ( M e r c u r i a l i s a n n u a ) 1 0 2 01 weibliche und 1 0 79 9 m änn
lich e d h 1 00 :
Und zwar hatte er mit gross er Ausdauer
stets j e tausend Stück gezählt und immer das Verhält niss zwischen
und 1 00 : 1 22 schwanken d gefunden wie aus der Tabelle
ersichtlich ist die erst später mitgeteil t werden kann
Es ist also T hat sache dass die Geschlechter z ur Zeit der
Reproduction in einem ganz bestimmten numerischen Verhält niss
zu einander stehen und d ass sie auch in einem ähnlichen durch
die Sterblichkeit in der Jugend etwas modifizierten Z ahlenverhält
niss geboren werden Spe n c e r ) wies schon d arauf hin dass
dies Verhält niss das der Fortpflanzung vort eilhafteste sein wird
da alle übrigen Vari etäten im Kampf ums Dasein benacht eiligt sein
w erden Es lässt sich vermuten dass die Grösse des Sexualver
verhältnisses bei allen Organismen in Beziehun g steht zu den
Lebensv erhältnissen derselben ; weitere Untersuchungen hierüber
würden von dem grössten Interess e sein Hier kam es indessen
nur darauf an z u z eigen dass dies Verhält niss ein bestimmtes
unter denselben Umständen stets wiederkehren des ist
Zur Feststellung dieses Sexualverhältnisses gelangt man in
dessen nur bei einer grösseren Zahl von Tier en Bei einer kleine
ren Zahl z eigt das Verhält niss die grössten Schwankungen Es ist
allgemein bekannt dass einzelne Eltern fast nur Knaben andere
nur Mädch en zu Kindern haben Trotz dieser starken A bweichun
gen im Einzelnen bleibt das mittlere Sexualverhält niss ungeändert
Es drängt sich uns die Frage auf wie dies es wohl err eicht wird
W ie ist es denkbar dass solche Abweichung en nicht überhand
nehmen ? Auf welch e W eise werden diese Schwankungen wieder
korrigiert wie r eguliert sich also das Sexualverhält nis s ? Die
Antwort kann nur dahin laut en dass diese A b w e i c h u n g e n
v o n d er N o r m s i ch s e l b s t k o r ri g i e r e n das s ein Ü b e r
s c h u s s d e s e i n e n G e s c h l e c h t e s e i n e M e hr g e bu r t d e s
a n d e r n b e w i r k t Nur auf diese Weise ist es denkbar wie
e i n s o l c h e s b e s t i m m t e s Ge s c hl e c ht s ve r hä l t n i s s k o n
s t a n t e r h a l t e n w er d e n k a n n
d iö cische
.
,
.
,
.
,
.
,
,
‘
l
.
,
,
.
,
.
,
.
.
.
,
,
.
.
.
,
,
,
,
,
.
,
.
l
) P ri ncipi en
d er
Bi o l o gi e üb e
,
rs .
v V ett er
.
,
pa g
.
257
.
10
Es li egt also die V e r m u t u n g sehr nahe dass alle Tiere
die für ihre R e p r o d u c t i o n s e h r n ü t z l i c h e E i g e n s c h a f t
haben werden bei e i n e m M a n g e l a n I n d i v i d u e n d e s e i n e n
G e s c h l e c h t e s m e h r J u n g e v o n e b e n d i e s e m Ge s c h l e c h t
z u p ro du z i eren
Um die n a t ü r l i c he Z ü c h t u n g einer solchen nützlichen
Eigenschaft zu v eranschaulich en denken wir uns eine Anzahl
Tiere derselben Art Tritt jetzt z B Mangel an Weibchen ein
so haben wir folgende Verhältnisse :
Sämm t liche Männchen haben zusammen ebenso viel ( nämlich
dieselben ) Nachkommen als Säm m t liche Weibchen ; da letzter e nun
in d er Minderzahl sind so stammt von jedem derselben durch
s chnit t lich eine grösser e Zahl von Nachkommen ab
als dies bei
den Männchen der Fall ist Es seien z B x Weibchen und
n x Männchen vorhanden und es würden z Nachkommen pro d u
,
,
.
,
.
.
.
,
,
,
.
.
.
.
Junge
g
ziert so stammen durchschnittlich von jedem Weibchen
,
,
z
von jedem Männchen aber nur
Junge
ab
Wenn
nun
j
etzt
Ei
ein Weibchen mehr weibliche Nachkomm en produziert so w erden
diese eine bedeutendere Zahl von Jungen hervorbringen können
a ls wenn dasselbe gleich viel männliche
und w eibliche g eboren
hätt e weil j a z B unter obigen Zahlenverhältnissen jedes Weib
ch en n mal so viel Individuen produziert als j edes Männchen
Wirft z B ein Weibchen A männliche und a weibliche ein an
d eres aber umgekehrt A weibliche und a männliche Junge so be
ziffert sich die Nachkommenschaft an Enkeln des ersten Weibchens
.
,
,
.
,
.
.
.
.
,
,
A—
n x
x
x
n x
Individuen unter der Voraussetzung dass j ed es Junge die sei
nem Geschlecht entsprechende Durchschnittszahl an Nachkommen
produziert In j edem einzelnen Fall sind dies e zwar d en stark
sten Schwankungen ausg esetzt W enn m an aber an einem Beispiel
den Gesamm t effect veranschaulichen und berechnen will so muss
man n a türlich für dieses die Durchschnittszahl wählen
W enn
nun A > a so dass A b a ist so b eträgt die zuerst erwähnte
auf A
Z
a
—
ä und
die des zweiten Weibchens auf a
Z
—
Z
.
.
,
,
.
.
,
.
!
,
zweite Generation nur
genannte aber 35
x
(
.
a Z
X
—
I b
ä
so stark als erstere
.
,
)
,
(3 )
+
1
Individuen
,
d h diese ist num erisch
.
.
die zuletzt
mal
Indem man nun für n und b b estimmte
11
Werte einsetzt kann m an sich mit Hülfe dieser allg emeinen For
mel jeden speziellen Fall veranschaulichen
Für das normale Verhält niss n
also bei gleicher A n
l
zahl von Männchen und Weibchen zur R epro d uct ionszeit wird
,
.
r:
,
,
+
1
bn
b+ n
1
für j eden Wert von b d h welches das
.
,
.
Sexualver
der Nachkommenschaft eines W eibchens auch s ein mag
sie wird stets dieselbe Anzahl Individuen zweiter Generation liefern
Ganz anders gestaltet sich dies j edoch bei einem abnormen
numerischen Verhält niss der beiden Geschlechter Angenommen
z B es seien zweimal so viel Männchen als Weibchen vorhanden
hält niss
,
.
.
.
,
.
so würde das Verhält niss der Enk el
b
sein Produziert nun
.
2
bei diesem Mangel an Weibchen eins derselben z B 3mal so viel
weibliche als männliche J unge während ein anderes das um ge
kehrte Verhält niss zeigt so wird ersteres T; m al so viel Enkel
1
2 b
haben als letzteres ; denn für b
3 wird
5"
2
b
Umgekehrt lässt sich für den Fall eines Mangels an M änn
chen ( wenn n ein echter Bruch ist ) zeigen dass eine relativ stär
kere Production von männlichen Jungen ( bei gleicher absoluter
R epro d uct ions st ärk e ( auch eine absolut grössere Vermehrung in
der zweiten Generation zur Folge hat
Einen Einwurf nur ist es noch nötig zurückzuweisen Es
kann darauf hingewiesen werden dass bei einem normalen Sexual
verhält nis s z B unter den Menschen ein männliches Individuum
einige hundert Nachkomm en erzeugen k a n n ein weibliches aber
nur sehr wenige Es wäre also meine Behauptung unrichtig nach
welcher bei normalem Sexualverhält niss j edes männliche und weib
liche Individuum durchschnittlich gleichviel Nachkommen pro d u
ziert Allerdings ist die M ö g l i c h k e i t vorhanden dass unter
einer bestimmten Anzahl von Individuen m it normalem Sexual
verhält niss ein männliches derselben bedeutend mehr Nachkommen
produziere als ein weibliches Die Verwirklichung dieser Möglich
k eit is t aber eine in diesem Falle allerdings starke Abweichung
von dem Durchschnitt ; die übrigen männlichen Individuen werden
daher desto weniger Nachkommen erzeugen Während also das
weibliche Geschlecht eine weit grössere C ons t anz in der Stärke
der Reproduction zeigt können bei den männlichen Individuen
.
.
,
7
,
7
’
,
.
.
,
.
.
,
.
,
.
,
.
.
,
12
die grössten Schwankungen vorkommen Es handelt sich aber bei
der Berechnung nicht darum wie weit die Extrem e auseinander
fallen können sondern darum welches die Durchschnittszahl der
Nachkommen ist ; und diese hat unter normalen Geschlecht sver
hält nissen für männliche und weibliche Individuen dieselbe Grösse
Doch kehren wir zu unserer eigentlichen Aufgabe zurück
Es war bewiesen worden dass bei einem abnormen Sexualverhält
niss ein Tier welches mehr von den Individuen produziert an
denen es gerade mangelt überhaupt mehr Nachkommen haben
wird als ein anderes das sich nicht so verhält Diese für die R e
production günstige Eigenschaft wird sich also auf sehr viele ver
erben und nach und nach sich immer mehr ausbreiten d h es
findet eine natürliche Züchtung derselben statt
Nachdem so die Mö glickk eit der Erwerbung dieser Eigenschaft
auseinander gesetzt wurde und wohl j eder Zweifel daran beseitigt
sein wird ist die V e r m u t u n g gerechtfertigt dass eine solche
nützliche Eigenschaft auch wirklich exist irt Der B e w e i s hierfür
ist durch T ha t s a c he n zu liefern
M a n könnte mir vorhalten ich sei nur durch Spekulation
also auf rein d ed uct ivem Wege zu meiner Theorie gelangt Dem
ist aber nich t so Eine grosse Zahl von That sachen hat mich
vielmehr dazu gedrängt eine Regulierung des Sexualverhältnisses
zu vermuten ; d enn diese T hat sa chen zeigten mir eine unleugbare
Regulierung Also ein rein ind uct iver Weg führte zu dieser Ver
mutung Dann aber bin ich selbstverständlich d ed uct iv vorgegan
gen und habe immer nach neuen Anwendungen gesucht und immer
neue Bestätigungen gefunden
Es wird besser sein diese T hat sa chen nicht in der Reihenfolge
wie sie mich zu der Idee einer Regulierung gebracht und wie sie
diese immer mehr bestätigt haben sondern systematisch geordnet
anzuführen so dass j eder einzelne Punkt leicht übersehen und
angegriffen werden kann
Eine grosse Zahl von T hat sachen spricht für die Theori e
Nur einzeln e scheinen damit nicht im Einklang zu stehen Man
ist berechtigt zu vermuten dass diese auf schlechte Beobachtung
beruhen ; denn sie werden durch bessere umfassendere als nicht
zutreffend erwiesen Bei den meisten wird sich die Unzulänglich
k eit sogar direct na chweisen lassen
Indessen habe ich auch diese ohne Ausnahme wiedergegeben
.
,
,
,
.
.
,
,
,
,
,
.
,
.
,
.
.
,
,
.
.
,
.
.
.
.
.
,
,
,
.
.
.
,
,
.
.
,
14
er diese Tabelle aus der wir das Wachstum des Knaben
üb erschusses mit dem Alter der Erstgebärenden klar ersehen k ö n
lieferte
,
J h
2 73
1 43
1 30
11 0
29
1 72
93
118
30
1 64
88
79
76
31
1 03
60
43
32
80
42
38
33
66
37
29
34
58
35
23
35
40
29
11
36
29
19
10
1 90
70
38
32
119
28
a
37
re
77
1 52
nen Je länger also die Betreffende auf die Befruchtung hatte
warten müssen je mehr sie den Mangel an männlichen Individuen
empfunden hatte desto tiefer wird auch die Einwirkung auf die
Ges chlecht st hät igk eit sein
desto mehr Knaben werden später
geboren
Endlich hat E Bi d d e r ) eine grössere Zahlenreihe geliefert
welche in folgen der Tabelle wiedergegeben ist Auch hier zeigt
sich der grosse K nabenüberschuss bei verzögerter Befruchtung
der mit der Länge der Verzögerung wächst
.
,
,
,
.
1
,
.
.
,
.
l4
.
15
.
16
.
17
2
2
.
1 35
77
58
19
.
750
3 89
36 1
21
.
99 1
49 5
49 6
23
.
971
516
45 5
24
.
25
.
675
363
31 2
26
.
27
.
3 4l
1 89
1 52
28
.
29
.
2 05
111
94
30
.
31
.
1 86
97
89
32
.
33
.
73
40
33
34
.
35
.
52
31
21
36
.
37
.
36
20
16
.
24
12
12
18
.
20
.
k
22
.
3 8 —5 0
3 0—5 0
l
j
.
Sum m a
1
)
Z
it ch ift f
e
s
r
.
371
j
2 00
2 3 42
444l
Geburt shü lfe
u
.
l
i
?
m »
1 00
171
2 09 9
Gyna ek ologi e , Bd
.
II H ft
e
2,
d
10
ich stellte n a ch den Protokolle n verschiedener Gebär
häuser eine Ta b ell e auf Die Z a hl en aus L eipzig umfa ssen die
Erstgeburten im dortig en T riers chen Institut von 1 87 0— 1 882 die
aus D resd en solch e von 1 87 8— 1 882 und die a us J ena solche von
1 86 1 — 1 881
Ich ergr eife di ese Gelegenheit um den Herren Pro
fes so re n C r e d e in Leipzig W i n c he l l in Dresd en B S c h u l t z e
und K ü s t n e r in Jena meinen Dank auszusprechen für die Be
reit w
illigk eit
mit der sie mir die Durchsicht der Journale ihrer
A nstalten gestatteten
Wie man bei der Ansicht der Tabelle sieht bestätigt sie
die Regel dass ältere Erstgebären de mehr Knaben gebären dass
A uch
.
,
.
,
,
.
,
,
.
,
,
,
L eipzi g
J en
Sum m a
a
1
2
l
4
6
10
2
:
2
23
13
20
15
9
:
7
18
67
5 5 1 03
1 00
19
1 10
1 03 1 5 2
l 4l
20
1 48
1 47 1 8 7
1 85
21
1 57
1 46 2 41
2 01
22
120
359
2
23
1 06
1 3 3 1 9 1 2 07
1 0 8 1 6 8 1 49
24
71
1 05 1 1 1
118
2 l9
z2
61
25
79
:
57
73
72
26
45
:
35
60 :
43
125
:
98
27
31
:
35
52
:
55
26
'
33
77
:
72
18
49
:
41
15
1
16
4
17
:
28
32
:
23
29
19
:
10
30
9
:
15
31
3
:
32
5
33
2
34
3
:
52
:
2
440 : 404
39 3
30 :
l3
9
:
6
48 :
34
8
15
:
11
3
:
3
21
22
:
6
12
:
9
7
:
3
24 :
:
2
5
:
5
5
:
2
l2
4:
8:
5
2
35
2
:
9
:
3
2
36
1
:
3
:
3
37
4:
4:
3
l
1
1
1
38
2
18
14
1
:
13
l
_
5
1
1
°
113 2
5
39
40
:
I
1
4
_
.
:
°
et c .
Sum m a
t tt
t
:
5756
Bidd e Üb e
hl ht d K ind e
S u ga r E
d as Ges c ec
.
r:
es
ä li ch
Geb urt en
r
s
n m
d en
ag
p
.
E
i nfl u
ss
35 8
.
d es
Alt
ers
d er
M utt
er
f
au
16
ferner der K nabenüberschuss mit dem Alter steigt Bemerkens
wert ist dass auch im A nfang sich eine nicht unerhebliche Mehr
geburt von Knaben zeigt eine Erscheinung welche auch die Ta
belle von B i d d e r a ufweisst Ich werde hierauf später zurü ck
kommen
Jedoch scheint es viel weniger auf das Leben salter der Erst
gebärenden anzukommen als vielmehr auf die Zeit welche seit
dem Beginne der Geschlechtsreife seit der ers t en Menstruation
vergangen ist Hiernach wird sich auch der geschlechtliche Zustan d
bei der Conception beurteilen lass en ; denn diese Zeit giebt uns
ein directes Mass dafür wie lange die Bet refl end e trotz der Con
cept ions fähigk eit noch nicht befruchtet worden war
Die in Bezug auf das Alter bereits mitgeteilten Geburten wa
ren so in Rubriken geordnet worden dass sich die seit der ersten
Menstruation vergangene Zeit daraus ersehen liess In neben
stehender Tabelle sind nun die Geburten nach der Länge dieser
Zeit geordnet
Man sieht sofort dass j e länger die Betreffende auf die erste
Conception hatte warten müssen desto mehr Knaben geboren
.
,
,
,
.
.
.
,
,
.
,
.
,
.
,
,
O
3
:
3
1
30 :
11
2
58:
58
3
1 20 :
2
:
66
:
3
2
5
:
8
69
:
48
1 03
:
84
64:
54
39
:
44
32
:
24
92
:
57
64
4
l 44 : 1 6 3 2 1 8 : 2 3 7
5
6
7
1 29 :
8
69
9
68:
5 8 1 02
10
34 :
11
36
12
:
61
45
50 :
57
:
36
47
:
36
22
:
l2
37
:
36
13
16
:
13
16
:
21
14
7
15
et c
Sum m a
l
)
o
:
.
21
:
:
5 739
9
16
20:
14
53
34
:
Geb urten
n c
e
e
a
e
s
.
5
5
n äm
i ht g n u di e elb
z uw il en fehl n
E s i st
P r t ok ll en
o
:
:
:
6
1
li h
e
c
Z
a
hl
,
w eil
di e A nga
b en
in d en
werden
Nur bei Beginn
Geschlechtsreife zeigt sich ein Kna
benüberschus s den ich später besprech en werde
Aber auch a uf M e h r g e b ä r e n d e kann sich der Einfluss
Es ver
ein es Mangels an männlich en Individuen geltend m achen
g eht dann eine längere Zeit von der einen Geburt bis zur folgen
den In dieser Hinsicht habe ich die Geburten Mehrgebärender
g eordnet Das Material stammt aus den bereits gen annten Quel
len Eheliche Geburten sind hierunter nur in verschwindend ge
ringer Anzahl vorhanden Aus der Tabelle ersieht man dass j e
länger die Pause von der einen Geburt bis zur folgenden war j e
länger die Betreffende also auf die Conce ption hatte warten m üs
sen desto grösser alsdann der K nabenüberschuss ist Vom vier
ten Jahre an macht sich dieser Einfluss geltend
.
d er
.
,
.
.
.
.
.
,
.
,
.
,
.
1 62
1
1 5 8 1 9 4 zl 7 8
:
45
3 74 z36 1
2
198
3
1 9 6 2 07
1
2
1 94 1 16
:
94 ö2 l
59
:
45
4
5
59
:
54
6 u
61
:
62
1 8:
16
41
:
23
25
15
12
:
9
8, 9 u
.
11
58:
10
et c
.
Sum m a
:
49 03
:
55
:
54
38:
49
Geb urten
:
75
4:
:
63
6
ä li ch
n m
Nach diesen t hat sächlichen Belegen glaub e ich wohl mit Sicher
heit den Satz aussprechen zu dürfen :
V e r z ö g ert e B e fr u c h t u n g d e r F r a u e n b e w i r k t e i n e
M e hr g e bu r t v o n K n a b e n
Angezweifelt hat dies Phaenom en noch Niemand
W elches nun aber die physikalischen oder chemischen Verän
d erungen sind welche das Ei einer älteren Erstgebärenden erlitten
hat ist vorläufig noch unmöglich zu erforschen
Man könnte z B an einen Einfluss des Nervensystems auf
die Ovulation denken Sicher ist jedenfalls dass die Eigenschaften
des Eies die einem Mangel an männlichen Individuen entsprechen
auch die Tendenz zum männlichen Geschlecht bewirken Schon
auf diese W eis e kann eine Regulierung des Sexualverhältnisses
herbeigeführt werden Jedoch sind es noch m ehr Fa ct oren welche
hier zusammen wirken
Indessen nicht nur die Geburten ä l t e r e r Erstgebärender
.
.
,
.
,
.
.
,
.
,
,
.
,
.
.
,
2
18
-
s o n d e r n d i e E r s t g e b u r t e n ü b e rh a u p t z e i g e n e i n e n r e
l a t i v g r o s s e n K n a be n ü be r s c hu s s
Der w eiblich e Theil
war bis dahin meist noch nicht b eansprucht worden bei d em
Der Zustand des
m ännlich en j edoch ist dies unwahrsch einlich er
entspricht
also m ehr oder weniger ein em Mangel an
erster en
männlichen Individuen Und in d er That sch eint die erste Frucht
r elativ m ehr zum männlich en G eschlecht zu t endi eren So fand
Bu ek ) in 1 00 Familien 6 5 m ännlich e und 35 weibliche E rst ge
Das Entgegengesetzte behauptet H o r n ) für Belgien
hurt en
od er b esser er vermutet es da er keine Zahlen an führt B o u
l e n g e r ) const a t iert e auf Grund von 6 81 2 Fällen ein Übergewicht
des männlichen G eschlechtes Ich selbst fand indessen wie aus
d en mitget eilten Tab ell en ersichtlich ist nicht bei E rstgebärend en
sondern bei Mehrg ebärenden einen gröss eren K nabenübers chuss
Dies ist vielleicht darauf zurückzuführ en dass unt er di esen Ge
Eine Ent
burt en sich fast nur u n e h e l i c h e K i n d e r befinden
halt s am k eit kann bei solchen uneh elichen Erstgebärenden nicht
ang enommen w erden Dageg en haben Go e hl e r t und B e r t i l
l o n ) nachgewiesen dass d er Knabenü berschuss der im Anfan g
einer Ehe geborenen Kinder ein grösser er ist als für die spät eren
Es wird dies er Unterschied wohl besonders durch die E rst gebur
ten herbeigeführt J edenfalls ist derselbe bei Erstgeburten g egen
über d em normalen ein weit geringerer als der bei älteren E rst
gebärenden Bei letzter en hatte ja auch die Verzögerung d er
Befruchtung w eit länger gedauert
Wie g esa t wird die Beanspruchung bei unehelich Gebären
den früher eintret en und häufiger stattfinden Wir b emerk en daher
bei u n e h e l i c h e n Geb urten ein en g e r i n g e r e n K n a be n ü be r
s c h u s s Dieser Satz ist ber eits lange bekannt Ne e fe ) fand
ihn in viel en Staaten bestätigt nur in einzelnen d eutschen Klein
staat en nicht was sich vi elleicht auf die Kleinheit der Zahl en zu
rückführen lässt B a b b a g e ) kommt bei einer Vergleichung von
.
,
.
.
.
l
2
.
,
.
,
3
.
,
,
.
,
.
.
4
,
.
.
.
g
.
,
.
ö
.
.
,
,
6
.
) B u r d a c h Phy s i o l o gi e B II pag 2 7 8
2
) St at ist is ch e Studi en a us B el gi en B I pag 3 2 0
3
W
a ppä u s
evöl k erung ss t a t i st ik
9
B
B
II
1
8
a
g
)
p
1
,
.
,
.
,
Z
.
.
,
,
.
,
.
,
.
.
.
,
f
ü
E
n
i
h
f
h
XIII J h g 1 88 l H ft III
r
i
t
t
ol gi
t
)
V
i
n
h
b
N
u
H
ld
b
d
J
f
XXI
t
S
t
t
)
p g 1 86
) T h E di nb u gh J u n l f S i nce 1 82 9 V 1 I N S pa g 8 5
f Bi t h
O u t h p p rt i n t e num b
f t h t wo ex e und
d iff
r nt ci cum ta nce
4
e
r
sc
5
e ra
6
s
e
r
o
a
r
o
e
a
.
.
r
a
o
a
.
.
a
.
c e
e
r
ro
o
s
o
a
s.
er
o
r
.
,
.
s
o
e
e
,
a
,
,
'
e
r
0
.
.
.
.
s
.
.
s
.
.
,
er
e
:
—
19
ein er Million unehelich er Geburten mit vierz ehn Million en ehelicher
zu eb en d emselb en Resultat H o r n ) fand d i ese E rsch einung
auch in B elgien Ders elbe führt d ann noch weit er aus d ass die
Differenz besond ers stark auf d em Land e sein muss d a d ie nu
eh elich en Kinder dort nur Früchte d er Li ebe s ei en
In den Städten
find et d a geg en häufig ill egitimes Zusammenl eb en statt das mehr
einen ehelich en Character trägt
Er stützt diese Ansicht durch
Zahlen Der Satz dass die un ehelichen Geburten einen geri ngeren
K nabenü berschus s zeigen ist seitdem nicht an gefochten worden
Wie wir später sehen werden lässt sich für diese Erscheinung
noch ein anderer Grund anführen Es s cheinen hier zwei MO
mente zusammenzuwirk en
In der m enschlichen Gesellschaft kann auch ein fact ischer
Mangel an Individu en des männlichen G eschlechts dadurch ein
treten dass vi ele d ers elben abwesend sind nämlich im Fall eines
K r i e g e s Die Wirkun g welch e di eser Mangel auf das Genital
system ausübt g eht dahin d as folgende Kind zum männlichen
Geschlecht zu bestimmen I n d e r T h a t b e m e r k e n w i r n a c h
B e e n d i g u n g j e d es K ri e g e s e in s tar k e s Ü b e r w i e g e n
von K nabengeburt en Nach den N apoleonis chen Kriegen trat diese
Erscheinung sogar s o stark auf dass man einen baldigen Mangel
an weiblichen Individuen fürchtet e Es ist dies schon s ehr lange
b ekannt hat sich nach jedem Kriege gezeigt und ist niemals be
zweifelt worden
Die V erm utung also dass die M enschen bei einem Mangel
an männlichen Individuen mehr Knaben produzieren haben wir
durch die T hat sachen bestätigt gefunden und zwar wurde dies
nachgewiesen für Frauen welche sich in einem Zustand befinden
der einem Mangel an männlichen Indi viduen entspricht sei dieser
Man g el nun wirklich oder nur scheinbar
W enden wir uns j edoch zur folgenden Anwendung des allge
meinen Satzes um mehr Beweise entgegenzunehmen
‘
.
.
,
,
.
,
.
.
,
.
,
,
.
.
,
,
.
,
,
,
.
.
,
.
,
.
,
,
,
,
,
.
.
,
b G es ch l e chtl i ch e B e an sp ruch u n g
Untersuchen wir etwas näher wodurch sich ein Mangel an
Individuen des einen G eschlechtes z B an W eibchen bemerklich
macht so erhalten wir die unzweifelhafte Antwort dass dies e we
ulg en Weibchen von den vielen Männchen stärker geschlechtlich
beansprucht werden als unter normalen Verhältniss en W enn nun
.
.
,
.
.
,
,
.
l
V
l
k
t
h
f
l
h
i
e Studi
t
c
i
c
w
)
o
s
r s
a
en
a us
B l gi
e
en ,
ag
p
.
267
-
2 82
.
der Satz über den Einfluss des Mangels an Individuen richtig ist so
müss en alle Tiere durch natürliche Züchtung die Eig enschaft er
langt haben im F a l l e s i e s t ä r k e r g e s c h l e c h t l i c h b e a n
m e h r I n d i v i d ue n i h r e s e i g e n e n G e
s p r u c ht w e r d e n
s c h l e c h t e s z u p r o d u z i e r e n Folgende T hat s achen best ä
tigen dies
Der Züchter F i q u e t zu Houston in Texas sagt ) :
Es ist ein e ganz gewöhnlich e Erscheinung die alltäglich bei
uns unter den zahlreichen H eerd en vorkom m t welche unsere ame
rik a nischen Prairien durchziehen
dass ein ü berangest rengt er Stier
allemal auch Stierkälber erzeugt wog egen anders eits in H eerd en
wo viele Stiere gehalten werd en die Kuhkälber überwiegen
Es ist klar dass ein Mang el an dem einen G eschl echt in
Bezug auf die Inanspruchnahme bei Männchen und W eibchen Ent
Fehlt es z B an männlichen Tieren so
gegengeset zt es bewirkt
werd en diese stärker die weiblichen dagegen schwäch er als unter
normalen Verhältnissen beansprucht Dadurch wird also ein G e g e n
s a t z zwischen den Eigenschaften der Geschlecht sprod nct e hervor
gerufen Die d es ( weiblichen ) E ies entsprechen bei Schonung der
Kuh einem Mangel am entgegengesetzten ( d h männlichen ) Ge
schlecht die des männlich en Spermas bei stark er I nanSpruchnahm e
des Stieres dagegen einen Überschuss am entgegengesetzten ( d h
weiblichen ) Geschlecht oder ( was dasselbe ist) einem Mangel an
dems elben ( d h männlichen ) Geschlecht
Ohne Einfluss auf die Geschlechtsbestimmung ist es daher
wenn beide Teil e ( z B in der Ehe) s ehr stark oder nur s ehr
selten ges chlechtlich t hät ig sind
Den Gedanken bei den zur Begattung b estimmten Tieren
einen entgegengesetzten Zustand hervorzurufen hat zuerst der er
wähnte Züchter F i q u e t gehabt und durch über 30 Versuch e an
Rindern bestäti gt gefunden Je mehr Kühe der Stier bedien en
m usste und j e länger erstere geschont waren desto m ehr St i e r
kälber wurden gewo rfen Umgekehrt erze ugten solche Kühe mehr
K uhk älber deren Geschlechtslust schon durch einen verschnitt enen
Stier herabges etzt war und welche dann durch einen springlust igen
lange nicht zugelassenen Stier gedeckt wurden
Aus der Praxi s der Landwirte sind sehr viele Beobachtungen
bekannt welche damit übereinstimmen
,
,
,
.
.
l
„
,
,
,
,
,
“
.
,
,
.
.
.
,
,
.
.
.
.
,
.
.
.
.
.
,
.
.
.
,
,
.
,
,
.
,
.
.
,
1
sc
)
Hei n i c h J
b eim Rind
Dr
.
hl echte
s
r
e.
a n
k
e,
Die
V h b e ti m m ung
or
er
s
'
d es
Ge
22
-
Toulza ( Haut Garonne ) Züchtungen angestellt und
G
ist zu folgendem Resultat gelangt dessen Auslegung der Theorie
z u wid erspr echen scheint
Im Anfange der Paarun g so lange der Widder noch im Be
sitze der vollen Kraft ist zeugt er mehr männliche als weibliche
Tiere Sobald einige Tage nachh er die Schafe in grosser Zahl zu
gl eich brünstig w erden und der Widder d urch häufigen Sprung
seine Kraft m ehr erschöpft g ewinnt die Ze ugung von weiblich en
Tier en d ie Oberhand W enn endlich di ese P eriode übermässiger
Anstrengung aufhört die Zahl d er brünstig en Schafe abnimmt so
beginnt wiederum die Z eugung männlicher Ti er e
Nur d er erst e Teil dies er Angaben dass auch im Anfang m ehr
männliche Tiere fallen sollen widerspricht den schon erwähnten
Resultat en J ank es Leid er hab e ich das Origin al noch nicht er
halten Die Zuverlässigkeit di eser ält eren Angab en s cheint aber
k eine sehr grosse zü s ein Der zweit e Teil ind essen stimmt mit
der B eobacht ung Jankes überein dass später m ehr m ännlich e Tier e
gez eugt w erden als früher
In der Landwirtschaft wird häufig ein Tier von edler Race
stark in Anspr uch genomm en Auf ein er Schäferei ) wurde ein e
Menge Schafe von ein em kräftig en M erino wid d er b el egt d er mö g
liehst viel Nachkommen liefern sollte Das Resultat waren 50 Bock
lämmer und 22 Schaflämm er während g ewöhnlich die Zahl d er
Geschlechter gleich ist
In St amm schäfereien kommt es überhaupt nicht gar selten
vor dass ein Tier edler Abkunft zumal w enn es mit prägnanter
möglichst vi el Nachkommen
Vererbungsk raft ausg estattet ist
liefern soll Die Vat er tiere mit besond ers feiner und edler W olle
wurd en früher in manchen Schäfereien Norddeutschlands nicht
selten d ergest allt ausgenutzt dass infolge dessen die T r a b e r
k r a n k h e i t ausbrach Sehr häufig wird di es einer zu stark en
Beanspruchung des Bockes zug eschrieben ) und man könnt e hi er
eine stark e M ehrgeburt von Männchen erwart en H r S e t t e
g a s t hing eg en dem auf dem G ebiet e der Tierzucht unstreitig
die grösst en E rfahrung en zu Gebote steh en teilt mir mit dass
hier die g eschl echtliche Überbürdung sowohl bei den Böck en wie
m eind e
ailha c
-
,
.
,
,
.
,
.
,
,
.
,
,
.
.
.
,
.
l
.
,
.
,
.
,
,
,
-
.
,
.
?
.
.
,
,
,
) Fi nd t
h ift v D P l
Üb r d i
M n
Ki nd b d ing nd n U h n
d
hl ht v hält ni
nk h i t n
B XII p 3 3 1
und F
u nk
fü G b u t k und
e l
l
h
h
n
e
V
l
H
t
D
ü
u
B
i
e
Z
t
S
t
e
t
g
)
g
g
IV A ufl p g 9 9
1
e
ec
sc
r
2
.
e
r s
e
er
.
,
h
ss
er
s
s ic
.
a
.
.
.
in d er Sc
r
er
er
ra
e
e
a s
ra
,
.
e
rs a c
e
e
e
o s s :
r
.
e
,
c
„
e
“
.
.
,
.
s
e
e
re
.
o
d a s Ge
a t ss c
h ift
r
.
r s au
1 87 8,
-
23
bei d en Mutter schafen stattfand J en e wurd en zu früh zu oft
und in z u hohem Alter beansprucht Die w eiblichen Tiere da
gegen wurden nicht s elten schon mit 1 % Jahren zugelass en
was bei so spät r eifen Ti eren normaler W eise erst mit 2 % Jahren
hätte eintr eten sollen Es wurden sogar zur Förderung des Ver
und zur Beschleunigung d es Anwachs ens der
ed elungspro ces ses
H erde anfangs j ä hrlich zw ei Sprung und L am m zeit en durchges etzt
während zur Schonung der Ti ere nur eine stattfinden soll B e i d e
Geschlechter waren also stark beansprucht und ein anomal es Se
artet werden
xualverhält nis s kann daher bei den Geburten nicht er w
und ist auch nicht beobachtet worden
Hingegen teilt mir H r S e t t e g a s t die Ansicht mit zu der ihn
sein e doch gewiss ausserordentlich zahlreichen Beobachtungen
geführt haben Sie stimmt mit der Theorie üb erein Er sagt
dass im Allgemeinen der Nachkomme d as Geschlecht des s t ä r
k e r b e a n s p r u c h t e n Erzeugers erhalte wenn man darunter
den Einfluss der Benutzung des Z ucht t ieres in hohem Alter des
selben vor seiner vollen Reife in schlechter Condition und bei
missbräuchlicher ( zu angespannter ) Ausbeutung seiner Z eugungs
kraft versteht Dies ist nicht unbedingt bei j e d e r Geburt d er
Fall sondern wie Se t t e g a s t sagt gicht es mannigfaltige Aus
nahm en es wird also unter solchen Umständen ein m ehr oder
weniger grosser Ü b e r s c h u s s des einen Geschlechtes erzeugt
Ich glaube dass die Meinung einer solch en Autorität wie Se t t e
g a s t es unstr eitig ist von der grössten W ichtigkeit ist nam ent
lich da er d och über eine ausserordentlich e Fülle von Beobachtungen
und Erfahrungen verfügt Ich ergreife diese Gelegenheit um ihm
meinen Dank auszusprechen für die Mitteilungen die er mir
freundlichst zukommen liess
Es ist bereits erwähnt worden dass bei den Geburten d er P fe r d e
vorurteilsfreie Beobachter gefund en hatten dass die Fohl en m eist
das G eschlecht des relativ stark in Anspruch genommenen E r
ze ngers zeigen Um dies statistisch zu prüfen wurde folgende um
fassende Unters uchung angestellt
Die A bfohlungsresult at e der preussischen Gestüte werden
jährlich verö fl ent licht Früher geschah dies von den Annalen
der Landwirtschaft jetzt geschi eht es von d en Landwirtschaft
lichen Jahrb üchern Es standen neunzehn Jahrgänge zur Ver
fügung nämlich von 1 859 —82 mit Ausnahme der vier Tabellen
von 1 870— 7 1 1 871 —72 1 872 — 73 und 1 873— 74 welche fehlten
In diesen Tabellen ist unter and erm für jed es Gest üt angegeben
-
.
,
.
,
-
.
,
.
.
.
,
.
.
,
,
,
,
.
,
,
,
,
.
,
,
,
,
.
,
,
.
,
,
.
,
.
.
,
.
,
,
,
,
.
,
24
-
wie viel St uten in jedem Jahre ein Hengst durchschnittlich belegt
hatte wie stark also die geschlechtliche Beanspruchung der Hengste
in diesem Gestüt und in diesem Jahre war Sämm t liche Zahle n
wurden nach der Anzahl der pro Jahr und pro Hengst gedeckten
Stut en geordnet und addiert
Das Resultat ist in der Tabelle
wiedergegeben
,
.
.
.
F hl
o
en
60
—70
42 445
41 9 3 3
5 5— 5 9
66 551
66 226
50
45 —49
5 9 9 40
6 1 09 6
5 7 O77
59 2 1 6
40
59 967
6 2 00 7
3 5— 39
3 8 3 48
40 1 8 1
2 0— 34
2 6 354
2 7 06 9
Sum m a
3 5 0 6 82
54
-
— 44
357 72 8
Aus diesen Zahlen ersehen wir dass bei stärker er B ean
Die
Spruchung d er Hengste m ehr Männchen g eboren werden
selben bilden sogar eine fortlaufend abnehmend e Reihe Nur an
zwei Stellen kommen kleine Abweichungen vor Die grössere von
diesen stützt sich auf nur eine geringere Zahl von Fällen so dass
Die Haupt
s ie sehr wohl auf Zufall zurückgeführt wer d en kann
masse der Zahlen li efert eine nicht zu unterschätzende Bestätigung
der Theorie
Die hier wieder gegebenen Zahlen sind so aussergewöhnlich
gross d ass von einem Zufall keine Rede sein kann L e x i s )
hat berechnet in wie weit die Schwankungen des Sexualverhält
nisses auf Zufall zurückzuführen sind Will man sich dies ver
anschaulich en so st elle man sich eine Urne vor in welch er schwarze
und weisse Kugeln stets im Verhält nis s von
zu 1 00 vorhan
den wären Diese entsprechen d en Knaben und Mädchen die in
diesem mittleren Verhält nis s geboren werden Wenn man nun
32 00 mal eine Kugel h erausholt so besteht noch immer die Wahr
dass das Verhält niss der weissen und s chwar
scheinlichk eit
zen Kugeln nicht den mittleren W ert
zu 1 00 sondern einen
solchen habe d er unter
oder über
liegt Bei 32 00
Geburten kann man also etwa 1 gegen 9 wetten dass der Kna
benü bers chus s diese Grenze n überschreitet
,
.
.
.
,
.
.
l
.
,
,
.
,
,
,
.
.
,
,
.
,
_
,
.
l
Hild
eb
)
ran
d s Jah rb üch e d
r
.
Nat
.
u
.
t t XXVII
Sa
.
.
1 87 6 , pa g 2 09
.
.
25
obiger Untersuchung handelt es sich aber um eine meh r
Und das R e
als zweihundert mal so grosse Zahl von Geburten
sulfat kann als unzweifelhaft sicher angesehen werden
Geg en di ese Untersuchung könnte m an folgende Einwürfe
machen Währ end hier nämlich die Beanspruchung der Hengste
eine verschiedene ist sind die übrigen in B etracht kommenden
Momente nicht etwa gloichgest alt et s ond ern über sie finden sich
gar keine Angaben z B üb er d ie Beanspruchung der Stuten
ferner über das Alt er von Hengst und Stute Die Zahl der vier
jährigen Hengste die zum ersten Mal zugelassen werden ist eine
wechselnde Ferner werden die Hengste in einem Gestüt nicht
alle gleichstark beansprucht sondern einz elne Hengste sind sehr
beliebt und darum viel stärker in Anspruch genommen als an
dere
Alle diese Einwürfe entsprechen den t hat sächlichen Ver
hält nis sen
Die angeführten Umstände sind von Einfluss auf das
Sexualverhält niss sie sind ungl eich in den einzelnen Gestüten und
den einzelnen Jahren D a aber d ie Zahlen so ausserordentlich
gross sind so darf man mit R echt annehmen dass dies e Umstände
sich im Allgemeinen ausgleichen Selbst wenn daher in einzelnen
Gestüten zu verschied en en Zeiten beliebte He ngste gestanden
haben oder wenn das Alter d er einem G estüte zugeführten Stuten
bald ein hohes bald ein niedrig es gewesen ist und s o fort so
wird dadurch der W ert des Resultates nicht geändert nur der
zu erwartende Überschuss wird erheblich herabgedrückt In d er
That ist d ie grösste Differenz in der Tabelle bei einer etwa dop
pelt so starken durchschnittlichen Beanspruchung nur gleich
etwa
Diese Differenz erscheint auf den ersten Blick als sehr ge
ringfügig
Man könnte vermuten der Unterschied müsse so
stark sein dass das Sexualverhält niss sich sofort a usgleicht ;
m an könnte vielleicht noch einmal so viel Hengstfohlen erwarten
als normaler W eise geboren werden was einem Verhält niss von
Ein
2 00 männlich en zu 1 00 weiblichen Fohlen entsprechen würde
solcher Überschuss ab er wäre v iel zu stark wie sich aus d en
Lebensverhältnissen der Pferde ergiebt Bei diese n dauert die
Tragz eit ein J ahr ; die R eife beginnt im zweiten Jahre jedoch
werden die Tiere erst vom vierten Jahre an zur Belegung zuge
lass en Die ersten bei anomalem Sexualverhält niss gez eugten
Fohlen treten also fünf Jahre Später in den Kreis der Zeug enden
ein Die folgend en vier Jahrgänge von Fohlen sind daher unter
demselben anomalen Geschlecht sverhält niss gezeugt und müssen
Bei
.
.
.
,
,
.
,
.
,
.
,
,
.
,
.
.
,
.
,
,
.
,
,
,
,
.
.
,
,
,
,
.
,
.
,
.
.
also auch denselben Männchenübers chus s zeigen Wenn nun d er
erste Jahrgang vo n Fohlen das anomale Verhält nis s wieder aus
gliche so würde durch das Eintreten der folgenden das Gegenteil
hervorgerufen werden aus dem Mangel würde ein grosser Überfluss
an Männchen entstehen Man kann daher v ermut en dass d er Über
schuss nicht so gross sondern etwa ein Fünftel hiervon sein also
dem Sexualverhält nis s von 1 2 0 zu 1 00 entsprechen wird Alsdann
wird nachdem die fünf Jahrgänge in den Kreis der Zeugende n
getreten das anomale Geschlecht s verhält niss b eseitigt sein Von
der Z eit jedoch wo d er erste Jahrgang die Zeugung begann bis
fünf Jahre Später wo der letzte die Ausgleichung herbeiführte
herrschte immer noch ein anomales wenn auch nicht mehr s o
stark anomal es Ges chlecht sverhält niss der Zeugenden In den
folg enden fünf Jahren findet also immer noch eine Mehrpro duct io n
von Männchen statt Es scheint also als ob auch d i eser Über
schuss ein noch zu starker ist Eine massvolle Reguli erung eines
Männchenm angels könnte viell eicht d urch einen Übersch uss von
1 0 männlichen Geburten auf 1 00 weiblichen über das bei eine m
Weibchenmangel auftretende Verhält niss herbeigeführt werden Is t
letzt eres 9 5 : 1 00 so wird man bei noch einmal so starker Bean
Spruchung der Männchen das Sexualverhält niss 1 05 : 1 00 bei d en
Geborenen erwarten können
Man ersieht auch aus diesen theoretischen E rörterungen wie
gering der Einfluss eines einzigen Mom entes sein muss Es ist
eb en eine grosse Zahl von Fact oren welche das G eschlecht be
stimmen Die Änderung eines einzelnen kann daher nur eine
kleine Änderung des Sexualverhältnisses zur Folge haben
Untersuchen wir die physiologischen Erscheinungen etwas
näher die sich beim Mangel an Individuen des einen oder andern
Geschlechtes einstellen werden legen wir uns also die Frage vor :
Worin besteht denn eigentlich die Zustandsänderung z B der
Männchen wenn diese stärker geschlechtlich beansprucht werden ?
Die Antwort lautet unbes treitbar : W e n n b e i s t a r k e r B e a n
k a u m g e b i l d e t e Sp e r m a s e h r b a l d
s p r u c hu n g d a s
w i e d e r v e r b r a u c h t w i rd s o b e fr u c h t e n d i e M ä n n c h e n
m i t r e l a t i v j u n g e n Sp e r m a t o z o e n )
Um keinerl ei Zweifel über die Richtigkeit dieser Verhältnisse
.
,
,
.
,
,
,
.
,
.
,
,
,
,
,
,
.
.
,
.
.
,
.
,
.
,
.
.
,
,
.
.
,
,
l
.
ie
d
B
zi
h
zwi
e
ch en
u
n
g
)
n
Alt
S
p
i
e m as
d
d
u
u
u
n
d
e
m
b
h
n
g
p
P r y r a ufmerk m gem acht w o d en
A uf
1
s
r
d
se
e
sa
r
s
e
er
c
e
e
r
es
r
.
P
hl echtli h en B ean
r f
ich v n H rrn
c
ges c
o
:
e
o
.
27
aufkommen zu lassen wurde in der vorläufigen Mitteilung zu
dieser Arbeit ) eine Berechnung dieser Verhältnisse vorgenommen
welche es als unzweifelhaft erweisen dass bei stärkerer Inan
bei schwächerer Beschäf
s pruchnahm e die Sp ermatozoen jünger
t igung dagegen älter sind als dies durchschnittlich der Fall sein
wird Un d zwar tritt dieses auch dann ein wenn infolge der
stärkeren Anregung eine vermehrte Sperm aprod uct io n herbeige
führt wird Bei einem Mangel an Männchen wird das Ei also
von jungen Samentierchen befruchtet und neigt infolge dessen zum
männlichen Geschlech t und umgekehrt Die Eigenschaft der M änn
chen bei einem anomalen Sexualverhält niss mehr Individuen des
Geschlechtes zu zeugen an dem es fehlt lässt sich zurückführen
auf eine Wirkung des Alters der Spermatozoen
B o c k hatte eine Theorie über die Geschlecht sent st ehung auf
gestellt wonach der dünnere Samen bei häufiger T hät igk eit zum
weiblichen Geschlecht bestimmend sein soll Bei seltener Inan
Da
s pruchna hm e sollen indessen mehr Knaben geboren werden
nach wäre der Zustand des E ies ohne Einfluss und nur die Dünn
heit des Samens von Bedeutung Hiergegen ist einzuwenden dass
nicht der Samen sondern die Samenfäden befruchtend wirken und
diese sind alsdann nicht dünner sondern jünger That sachen führt
B o c k fast gar nicht an Nur wi ederholt er die Behauptung
einiger Reisender dass in den Ländern in denen Polygamie
herrscht mehr Mädchen geboren werden Die Statistiker haben
ab er diese Behauptung als unzuverlässig zurückgewiesen
Die nützliche Eigenschaft mehr Tiere des Geschlechtes z u
erzeugen an dem es mangelt war bei den Männchen auf eine
Wirkung d es Alters der Sperm atozoen zurückgeführt worden Ent
sprechendes gilt auch vom w e i b l i c h e n Geschlecht W i r d
d i e s e s stark b e a n s p r u c h t s o w e r d e n d i e E i e r s o fo r t
b e fru c h t e t w er d en s o b a l d s i e n u r d az u fäh i g s i n d;
s ol c h e frü h b e fr u ch t e t e E i er n e i g e n z u m we i b l i c h e n
Geschlecht
Diese Verhältnisse sind so einfach und leicht zu überschauen
dass die nähere Auseinandersetzun g wie sie in der vorläufigen
Mitteilung gegeben wurde wohl nicht wiederholt zu werden
braucht Nur in bezug auf solche Tiere deren Reproduction nicht
an eine bestimmte Jahreszeit gebunden ist könnten Zweifel
,
1
,
,
,
,
,
.
.
.
,
,
,
.
“
„
,
.
.
.
,
,
,
.
,
.
,
,
.
,
.
,
,
,
.
.
,
,
.
,
,
,
.
,
,
) Di e Z eit ch ift
Sexualität ent sch eid en
l
es
s
r
.
,
1 883 , pa g 42 8
.
.
Die Fa ct oren ,
w el ch e
d ie
—
28
auftauchen Diese lassen sich durch folgende Überlegung be
seitigen
Denkt man sich dass die weiblichen Individuen z B beim
Menschen plötzlich doppelt so stark beansprucht werden als vor
her so wird sich allerdings die Geschlecht st hät igk eit ebenso gut
für die spät ern Tage nach der Menstruation als für die frühern
verdoppeln Eine Bevorzugung letzterer ist nicht anzunehmen
Auch durch den Umstand dass anfangs die Concept ionscapacit ät
bedeutend grösser ist wird das Verhält niss nicht geändert
Wäre dieselbe anfangs z B dreimal so gross so kann man sich
dies leichter vorstellen indem man annimmt im Anfang fände die
gesc hlechtliche Verbindung dreimal so oft statt und es hätte als
dann jede eine gleiche Wahrscheinlichkeit zu befruchten Verd op
pelt sich jetzt die Beanspruchung so werden anfangs in derselben
Zeit sechs Sexualact e stattfinden auf welche später nur zwei
kommen d h es wird auch j etzt noch anfangs dreimal so oft der
A ct ausgeübt als nachher Dies Verhält niss wird also durch die
Verschiedenheit der Beanspruchung nicht gestört
J etzt tritt
aber der Umstand ein den man leicht übersehen könnte dass
nämlich bei stärkerer T hät igk eit einer von den ja auch bald nach
der Loslösung des Bies häufiger stattfindenden Geschlecht sact en
befruchtend gewirkt haben kann was bei der Häufigkeit sehr wahr
scheinlich ist
und dass alsdann alle folgenden wirkungslos sind
mögen sie nun häufig stattfinden oder selten Beim Menschen be
wirkt also eine stärkere geschlechtliche Beanspruchung eine relativ
häufigere Befruchtung bald nach der Menstruation
Nehmen wir z B an durchschnittlich wirke von x Verbin
dungen eine befruchtend so wird bei stärkerer Beanspruchung
der xt e Zeugungsact früher nach der Menstruation stattfinden als
gewöhnlich ; daher wird auch die Befruchtung des E ies eher nach
der Loslösung d h im j ugend licheren Zustand erfolgen
Oder
noch allgemeiner : An einem bestimmten Zeitpunkt nach der Men
dass die Befruchtung statt
s t rua t io n ist die Wahrscheinlichkeit
gefunden hat bei stärkerer Beanspruchung grösser als bei schwä
.
.
,
.
.
,
.
.
,
,
.
.
.
,
,
,
.
,
,
,
.
.
.
.
,
,
,
,
,
.
.
.
.
,
,
.
.
.
,
,
cherer
.
Bei ei nem Mangel des weiblichen Geschlechtes werden also
junge Eier befruchtet und diese bilden sich zu Weibchen aus
Die nützliche Eigenschaft der weiblichen Tiere mehr von dem
G eschlecht zu produzieren an dem es mangelt kann also zurück
geführt w erden auf den Einfluss des Alters der Eier Dies e
Eigenschaft der Männchen wie der Weibchen ist vielleicht allgemein
.
,
,
,
.
30
schlechtes ein sondern es handelt sich um eine mässige Regu
lierung des Sexualverhältnisses
Es war unzweifelhaft ein Zufall dass säm m t liche 2 9 Ver
suche der Theorie gemäss ausfi elen Indessen scheinen dieselben
doch von zuverlässiger Seite angestellt worden zu sein
Als T h u r y seine Aufsehen erregende Theorie aufgestell t
h atte wurden eine grosse Zahl von Versuchen angestellt um sie
zu prüfen Der grösste Teil wurde von Züchtern vorgenommen
und ist daher weniger wert voll als die mehr wissenschaftlich
angestellten Die Resultate sprachen teilweise für teilweise
gegen die Theorie Da T h u r y selbst das Alter des E ies als
das einzig massgebende ansah so konnte auf Grund einer ein
zigen Nichtbestätigung die Theorie
al s widerlegt angesehen wer
den Bei der Anstellung der Versuch e wurde daher auch auf alle
übrigen Momente wie das Alter des Spermas die E rnährungs
verhältnisse nicht geachtet
Auf den landwirtschaftlichen Akademien zu P r o s k a u und
E l d e n a ) wurde die T hu r y sche Theorie experimentell geprüft
Die Kühe welche Kuhkälber werfen sollten wurden belegt sobald
man ihre Brü nst igk eit bemerkte welche meist 24— 30 Stunden
an dauerte Sie warfen in Proskau fünf K uh und fünf Bullen
kälber In Eld ena drei und fünf Diese Geburten zeigt en also
ein normales Sexualverhält niss In Proskau warfen ferner die
Kühe welche erst circa 2 0 Stunden nach Eintritt der Brunst be
frucht et wurden ein Kuh und vier Bullenkälber Aus diesen
Versuchen schloss m an mit Recht dass die T hu r y s che Theorie
in ihrer ursprünglichen Form unhaltbar sei
Ferner wurden in dem k gl F r i e d r i c h —
W i l helm s Ges tüt
Beobachtungen über diese Theorie angestellt ) Von zwanz ig St u
t en die nach T h u r y Stutenfohlen hätt en werfen sollen ent s pra
chen nur 1 1 dieser Erwartung 1 0 dagegen warfen Hengstfohlen
Später wurden in W a l d a u und E l d e n a ) abermals mit
Kühen derartige Versuche angestellt In Waldau warfen früh be
fruchtete Kühe ein Stier und ein Kuhk al b spät befruchtete eben
falls ein Stier und ein Kuhkalb In Eldena wurden von neun
sofort nach Eintrit t der Brunst b elegten Kühen neun Kuh und
zwei Bul lenkälber geworfen Die letzteren fanden sich in zwei
,
.
,
.
.
,
,
.
.
,
.
,
.
,
,
.
,
1
.
,
,
,
,
.
.
.
.
,
.
,
’
,
.
-
.
?
,
,
.
,
3
.
,
.
.
1
2
3
A
h
n n l en d er L ndwi rt
4
6
a ft
2
3
J
h
r
g
)
L n dwi t ch ft W o ch enbl tt
) A nn al n d
1
86
1
6 p 46 1
c
)
a
a
e
.
.
er
,
sc
r s
a
.
.
.
,
a
,
a
.
,
a
.
,
B
1 86 5 , pa g 2 7 l
1 86 4, pa g 3 3 5
.
.
,
.
.
.
31
_
_
Zwillingsgeburten Diese Versuche scheinen am exact est en ange
stellt zu sein ; denn vom ersten Bem erken des Rind erns bis zur
Belegung vergingen nur ein viertel bis eine halbe Stunde was
bei den vorigen nicht der Fall war
Endlich hat T o uc ho n ) in Hohenau Versuche über die
Richtigkeit der T hu r y schen Theorie angestellt Er fand sie be
s t ät igt
Elf Kälber zeigten das er wartete weibliche Geschlecht
Auch bei zwei Fohlen war dies der Fall
Die eigentliche T hu r y sche Theorie dass nur das Alter des
Bies in Betracht komme ist durch diese Versuche als falsch nach
gewiesen worden Das Alter des Bies ist vielmehr nur einer der
vielen Fact oren welche auf die Entstehung des Geschlechtes von
Einfluss sind Wenn in Folge eines Mangels an Männchen eine
Verzögeru ng der Befruchtung stattfindet so tritt nicht etwa eine
ausschliessliche Production von Männchen ein sondern die Ein
wirkung dieses einen Moments zeigt sich nur in einem gewissen
Uebers chuss welcher alsdann das Sexualverhält niss reguliert Um
einen solchen Ueberschuss zu const a t ieren sind nur grössere
Zahlen zulässig Fassen wir daher einmal sämm t liche Versuche
welche angestellt wurden um die T hury sche Theorie zu erproben
und die mir bekannt geworden sind zusammen so erhalten wir
folgende Zahlen Kühe welche früh befruchtet wurden warfen 1 3
Stier
und 2 9 Kuhkälber ; Stuten die ebenfalls früh befruchtet
wurden produzi erten 1 0 Hengst und 1 3 Stutenfohlen Endlich
warfen spät befruchtete Kühe 5 Stier und 2 Kuhkälber Wie
man sieht sprechen diese Zahlen entschieden eine Tendenz aus
das Geschlecht sverhält niss zu regulieren
A l b i n i in Neapel ) stellte Versuche mit Hühnern an welche
im Sinne der T hury s chen Theorie ausfi elen
Er fand dass die Hühner drei bis sechs Tage nach Vereini
gung m it dem vorher getrennten Hahne wieder befruchtete Eier
legen aus denen im Mittel gleichviel männliche und weibliche
H ü lm chen entstehen doch scheint im Ganzen die Zahl der M ann
.
,
.
l
.
.
.
.
,
,
.
,
.
,
,
.
,
,
.
,
’
,
,
,
,
.
,
,
,
.
,
.
,
,
.
2
,
’
.
,
.
,
,
) A gro no m i s c h e Z eitung
2
) E s s ta n d m ir a ll erdi n gs
1
1 8 6 5 , pa g 5 1 9
nur d a s
e era
vo n
.
.
t
K r n c k e r z ur
V rfü gung C nt albl t t fü m d Wi n ch ft en 1 86 8 p g 2 6 8
O ri gin a l in R ndi o nt d ll R A cc d d e fi
m t di N p li 1 86 7
S tt m b
9 St n
A lb ini
klä t i ch d m R f t z uf lg für di e
Th e i e v n T h u y R f n t p i cht i ch d g g n u d T h u y
d
l d
A lt er d e E i e
all ei n m
lo
sgeb n d e b z ei ch n et h tt
k ein A u n h m hätt i nt ten dü fen
,
e
e
e
e
or
c
re .
o
e
a
s
e
e
a
e ere
.
a s
e
as
e
s se
.
a
.
er
r
s
s
o
r
.
as
e
a
r
e
:
R f
r
s
.
.
.
r
s
r
a
s.
e
.
a
e
e
a
,
a
.
e era
a
e
e
,
e
s
as
re
s
s
o
e
o
a
s,
.
.
o
.
e
a
a
r
e,
a s
32
chen zu üb erwiegen
Nach Entfernung des Hahnes ab er legen
s ie am 9 un d 1 0 Tage gl eich viel befruchtete und unbefruchtete
am 1 2 überwi egend unbefruchtet e ab er selbst am 1 8 Tage noch
einige befruchtete Die am 1 0 bis 1 5 Tage nach Entfernung
des Hahnes gelegten Eier waren überwiegen d weiblich
Im ersteren Falle wo am 3 bis 6 Tage nach der Wieder
vereinigung mit dem H ä hne viel männliche Eier gelegt wurden
haben wir es mit Eiern zu thun die schon sehr lange seit Beginn
ihrer Befruchtungsfähigkeit auf ein e Befruchtung warteten aber
noch immer hierzu geeignet waren und auch befruchtet wurden
In Folge dieser V erzögerung tendierten sie sich zum männlichen
Geschlecht auszubilden In dem entgegengesetzten Zustand aber
b efand sich das Sperma Dieses gelangte bald nach dem Coitus
zur Befruchtung war also relativ jung Seine Eigenschaften ver
stärkten also noch die Tendenz der Eier
Dagegen waren die am 1 0 bis 1 5 Tage nach der Trennung
vom Hahn gelegten Eier also zu einer Zeit wo schon überwie
unbefruchtete
gelegt
wurden
weil
das
perma
fast
verbraucht
S
d
e
n
g
war m eistens weiblich Sie mussten schon äusserst frühzeitig be
fruchtet sein Das Sperm a hingegen war schon relativ alt da es
erst lange nach der Begattung zur Verwendung kam Junge Eier
und altes Sperma b ewirken eine Tendenz des Embryos sich zum
weiblichen Geschlecht auszubilden
C o s t e ) st ellte 1 86 4 denselben Versuch mit einer Henne an
Nach der Trennung vom Hahn legte sie noch fünf befruchtete
Eier :
am 1 5 M ärz ein Männchen
17
Männchen
18
Weibchen
Männchen
20
Weibchen
22
Unter diesen fünf Fällen stimmt einer nicht denn das vorletzte
Männchen hätte ein Weibchen sein müssen C o s t e zog daraus
den Schluss dass die Theorie von T h u r y falsch sein müsse
Im folgenden Jahre wiederholte G e r b e ) d iesen Versuch mit
demselben Erfolg die Verteilung der Geschlechter war eine regel
lose wie die Tabelle zeigt
Auch diese Resultate widerl egen die Theorie von Thury insofern
dieser glaubte das Al t er der Eier sei das einzig in betracht kom
7
4
0
C
pt
ndu
1
8
6
4
m
e
g
p
)
9
4
l
5
6
pt
T
1
86
om
0
m
r nd u
g
p
)
P o ducti n d e ex e
o st e
.
.
.
,
.
.
,
.
.
.
.
.
.
,
,
,
,
.
.
.
,
.
.
.
.
,
,
,
.
,
,
.
.
,
.
l
.
.
.
.
.
.
.
,
.
.
,
2
,
.
,
,
,
1
2
CC
s,
o
es
r
o
es
e
:
r
a
,
s
.
e
,
o
.
s
s
s.
,
a
.
.
33
_
H enn
e
.
.
11
.
13
.
R ult t
U
l4
.
l5
17
n
b f
e ruc
l A ugu t
e
s
.
t t
U nb fruch t et
es ul a
e
Gest orb en
Ges t orb en
5
.
9
52
8
7
’
o
.
Gest orb en
.
Ges t o rb en
11
.
52
o
12
.
9
’
o
16
.
21
2
18
.
24
d
19
.
25
9
21
.
.
.
U
U
U
.
R
‘
20
30
s
.
2
’
.
l
,
.
.
.
28
a
a
am
a
2
18
27
ra c
e
Gel egt
ht t
"
.
c
z
e
d
.
.
e
e re
l
a
es
J uli
r
.
l
am
lb H nne um H h n
h t m 3 1 J uli
ü kg b
g t nn t m l A ugu t
es e
ra
,
a
ge re
Gel egt
e
a
a
10
Di
zu
H h n g b cht
m 9 J uli
t nnt m 1 0 J uli
z um
_
o
n
n
Unbefrucht et
U
U
b f htet
nb efrucht t
n e ruc
e
b ef ucht t
n b ef u ht et
nb efrucht et
n
r
r
e
c
mende Moment Die Geschlechter zeigen sich fast gleichmässig
ver t eilt nur in der ersten Tab elle zeigt sich im Anfang ein
schwaches der Theorie entsprechen des Ueberwiegen der M ann
chen
A d dirt man die von Coste un d Gerb e erhaltenen Resultate
so zeigen die Zahlen ein der Theorie entsprechendes Verhalten
Jedoch ist selbst die Summe dieser Fälle eine noch so kleine dass
keine sichern Schlüsse daraus gezogen werden können
Nach F l o u r e n s ) hatte schon Aristoteles bemerkt dass die
Tauben stets zwei Eier legen wovon das eine männlich das an
dere weiblich ist Eine genauere Beobachtung lehrte ihm dass
das zuerst gelegte männlich und das zweite weiblich war F l o u
r e n s stellte elf mal diese Beobachtung an und fand die Aussage
von Aristoteles j edesmal bestätigt
Wenn diese T hat sache richtig ist so wäre damit eine neue
Bestätigung der Theorie gegeben Das erste Ei ist älter wird
sofort von jungem Sperma befruchtet und liefert ein m änn
liches Tier Das zweite wird jung befruchtet vielleicht auch et
was später von dem älter gewordenen Sperma Es wird daher
auch erst als zweites gelegt Dieses jung von altem Sperma be
fru chtete Ei liefert ein Weibchen
.
,
,
.
,
.
,
.
1
,
,
,
.
,
.
.
,
,
.
.
,
.
.
.
1
)
C
om
pt e
s
ren
d us
,
1 86 4, pa g
.
7 40
.
G e rbe ) stellte ferner Versuche mit Kaninchen an indem er das
eine bald nach Beginn der Brunst begatten liess die anderen aber
erst möglichst spät Die Tabelle zeigt die Resultate sie giebt
die Geschlechter an wie sie in den Ut erushö rnern vom Ovarium
aus vorgefunden wurden Es zeigte sich eine ziemlich gleichm äs
1
,
,
.
,
,
.
li nk
H orn
li nk
H
ht e
H
rec
es
s
.
‘
d
’
o
9
52
rec
.
7
o
’
2
6
6
3
’
o
2
o
2
?
S
2
"
link
H
es
.
2
2
s
ht
H
es
es
.
’
o
’
o
o
?
S
52
’
f
o
c
52
J
d
7
un d
7 0
6
5
5 52
'
und
7
5 07
9
und
2 52
sige Verteilung Indessen können diese Versuche nicht m a ssge
bend sein weil wie B o r n ) anführt nach neueren Autoren wie
H e n s e n die Eier derselben sich rasch hintereinander lösen und
bald befruchtet werden
Da Gerbe erwartete dass das Ge
schlecht sich nur allein nach dem Alter der Eier richte so hat
er alle übrigen Momente ausser Acht gelassen Bei diesem Expe
riment aber scheint sich zu zeigen wie einfl ussreich das Alter des
Beim ersten und dritten Fall fanden nämlich hin
Spermas ist
t ereinand er zwei Begattungen statt das Sperm a war also durch
wo nur eine stattfand Die
s chnit t lich jünger als beim zweiten
Geschlecht sprod nct ion steht damit in Einklang ; denn I und III
produzierten zusammen 1 2 cf und 7 52 ; II aber umgekehrt 5 0
Das verschiedene Alter
und 7 52 da das Sperma hier älter war
des Spermas kann also die Ursache gewesen sein warum das Se
xualverhält niss so verschieden ausfi el
.
2
,
,
,
„
,
,
“
.
,
,
.
,
.
,
.
,
.
.
’
.
.
,
,
.
C C pt
2
d
1
8
5
T
m
0
9
4
6
u
6
g
p
)
P o ductio n d Sex e
L
e
n
u
d
n
E
er G
xp
h
üb
di
t
t
h
u
n
n
ri m en t ll e U nt
c
u
e
E
e
g
g
)
B e l ue ä ztli ch e Z it chrift
A bd uck u
l echt unt er chi ed e
s ch
1
om
t es
os
2
s,
s
Nr
.
3 ff
.
,
r
a
e
s
1 881 ,
:
ren
o
e
es
ers
.
r
a
,
s
.
.
.
a
s :
r s a
s e
e
er
r
r
e
e
s
,
35
Auch an W ü r m e r n sind solche Experimente angestellt wor
den A Sc h n e i d e r schrieb an Ho ffm ann ) bez seiner Ver
suche über Geschlechtsbestimmung bei Nematoden Folgendes :
P e l o d e r a p a p i l l o s a ein in faulenden Substanzen leben
der Nemat od eignet sich ausgezeichnet zu diesen Untersuchungen
da man denselben in einem Uhrglas is oliert aufziehen kann und
die Geschlechtsverschiedenheit schon deutlich ist noch ehe ein Coitus
möglich gewesen ist Ich habe zwei Experimente angestellt 1 ) Ein
Weibchen wurde isoliert und 6 Tage nach Eintritt der Geschlechts
reife begattet ; von den Eiern waren 1 9 männlich 41
2 ) Ein Weibchen wurde 1 3 Tage nach Eintritt der Geschlechts
reife begattet von 46 Eiern waren 23 Weibchen un d 2 3 Männ
Will man diese Vers uche gelten lassen 30 würden sie
dafür sprechen dass die Zahl der Männchen bei später Befruch
tung zunimmt
Auch beim M e n s c h e n ist die Wirkung einer verzögerten
Befruchtung auf das Geschlecht des E ies const at iert worden
Der grosse K nabenüberschuss bei den J u d e n wird auf die
Sitte zurückgeführt das Weib nach der Menstruation noch m ög
liehst lange zu vermeiden
Die statistischen Angaben über
das Geschlecht sverhält niss der j üdischen Geburten schwanken
allerdings bedeutend weil sie stets nur wenig Fälle umfassen k ö n
nen Das Resultat ist indessen stets dasselbe So wurden im
—
l
u
r
r
o
m
i
t
a
1
1 855 ) auf 1 00 jüdische Mädchen
t ( 835
Wiese b ge C
Knaben geboren
In Preussen ( 1 820— 1 834) war das Ver
hält nis 1 1 1 zu 1 00 1 849— 1 85 2 war es 1 06 zu 1 00 ; in Schweden
1 85 1 — 1 85 5 betrug es 1 08 zu 1 00
Sogar bei den unehelichen
jüdischen Kindern kamen auf 1 00 Mädchen in Oesterreich
in Preussen
Knaben Letztere Zahl umfasst 800 erstere
4600 Fälle
Dasselbe Resultat ergiebt eine in der M ed icini
schen Statistik von O e s t e r l e n gegebene Zusammenstellung
5
Ferner teilt B a u s t ) vierzehn Fälle nach den zuverlässig
“
sten Angaben verschiedener Freunde mit aus denen hervorgeht
dass j e d e Conception acht Tage nach beendigter Menstruation
l
.
.
.
„
,
,
,
,
,
.
.
,
,
‘
,
,
“
.
.
,
,
.
.
,
.
.
,
.
„
,
,
1
p
a g.
)
C it iert
1 09
H o ffm
vo n
a n n.
B t
Z
he
o ani s c
it ung
e
1 87 l
,
Nr 7
.
.
) T h u r y : L a P ro ducti o n d es Sex es pa g 2 4
3
i
t
i
ert vo n W a ppäus
l
a t t e r : Die L eb en s ch a n cen d er J ud en
G
C
)
4
9
9
4
8
1
5
1
5
B
evöl k erun s st a ti s ti k
II
p
1
a
ä
u
s
:
B
d
W
)
g
pp
2
.
,
.
.
.
5
li c h en
) B aus t
und
:
Die
W ibli h
e
c
U
en
.
,
h en w el h d ie
chl echt s b edi ngen
rs a c
Ges
,
c
e
.
.
,
tw k l
t tt t
,
,
E n ic e ung d es m änn
S u gar 1 87 1
3
.
%
.
e inen Knaben zur Folge hatte während die ersten drei Tage nach
derselb en regelmässig den Mädchen angehört en und d er fünft e
und sechste Tag sich als schwankend erwiesen Indessen ist die
dass der Erfolg ausnahmslos den Erwartungen ent spro
A ngabe
ch en haben solle nicht geeignet das Vertrauen zu stärken ; der
Zufall müsste zu diesem Resultat etwas beigetragen haben
Mit grosser R es erve könnte noch folgendes bemerkt werden
In Frankreich ist der K na benüberschuss relativ hoch Es ist
die Möglichkeit nicht ausgeschlossen dass die angestrebte Ver
m eidung der Befruchtung in folge der Herrschaft des Z w e i
Auch der äusserst hohe Kna
k i n d e r s y s t e m s dies bewirkt
benü bers chus s bei den unehelichen jüdischen Geburten liesse sich
auf diese Weise erklären Selbstverstän dlich sind dies nur Ver
nicht aber als Stützen der
m ut ungen die nur als Erklärungen
Theorie angesehen werden können
Später ist die T hury s che T heorie von mehreren andern For
schern wieder aufgestellt worden so von Dr U p j o h n und Dr
V an S De at on
Dr S we e t ) spricht sich indessen dagegen
aus weil er drei Fälle anführen konnte bei denen die Theori e
nicht zutreffend war was j a sehr leicht möglich gewesen ist
Das T hat sächliche an der Theorie von T h u r y ist mit d er
Einschränkung dass das Alter des Eies nicht das allein m assge
bende ist richtig ; die Erklärung indessen welche er für dies e E r
s cheinungen aufstellt wird man wohl kaum annehmen können Er
hält das männliche aus ält ern E iern hervorgeh ende Geschlecht für
das weibliche aus j üngern Eiern ent st e
d a s weiter entwickelte
hende aber für das mehr rudimentäre Es kann nicht angeno m
men werden dass dies richtig sei denn so lange das befruch
entwickelt es sich auch
t ungsbed ü rft ige Ei nicht befruchtet ist
nicht Das ältere zum männlichen G eschlecht neig end e E i k a nn
daher nicht als etwas weiter entwickeltes und das jüngere nich t
als etwas r udimentäres angesehen werden Ein Ei kann nach der
Ablösung auch nicht für unreifer gelt en als später Auch müsste
gesagt sein was man unter reif versteht Mit demselben R ech t
könnt e man auch umgekehrt behaupten das Ei wäre sofort nach
der Ablösung reif d h befruchtungsfähig es verlöre aber nach und
nach seine E nt wick elungsfähigk eit und man müsse d ah er das m ann
liche aus ält ern Eiern hervorgehende Geschlecht als etwas weniger
vollkommenes ansehen
,
.
,
,
,
.
.
.
.
,
.
,
,
.
’
.
,
.
l
.
.
,
,
.
,
,
,
,
.
,
,
.
,
,
,
.
.
.
“
„
,
.
,
.
.
,
.
1
)
h idt
Sc m
’
s
J h bü ch
a
r
er
d
.
ges
.
M ed
.
1 87 , pa g
.
1 56
.
hat nämlich die Theorie aufgestellt dass die menschlichen Eier
nur im oberst en Teile der Tub a von dem dort vorrätigen Sperma
befruchtet werden können Durch C o s t e
und O e l
l a c h e r ) ist ferner nachgewiesen worden d a ss d er Keim eines
d en Eileiter unbefrucht et durchwand ernden E ies sich erh eblich ver
ändert C o s t e hat gezeigt dass das Ei nach Verlass en der
obersten Abschnitte des Eil eit ers nicht mehr befruchtungsfähig ist
Wenn die Theorie von H i s dass das Ei stets sofort nach Ver
lassen des O varium s befruchtet wird richtig ist so sch eint es
dass eine Verzögerung der Befruchtung überhaupt niemals eintreten
kann
Dass das Ei sich nach und nach v erändert z B auch in
bezug auf seine geschlecht sbest im mend e Tendenz ist s ehr na t ür
lich Dass das Hühnerei in einzelnen Fällen seine Befrucht ungs
fähigkeit sehr rasch verlieren kann ist denkbar ; dass es diese
aber nicht sofort verlieren m u s s zeigen unter andern die Experi
mente von A l b i n i Hi er wurden Eier welche schon ca 1 2 — 1 5
Tage alt waren noch b efruchtet W enn auch diese Zahl als zu
hoch sich herausstellen sollte so geht doch aus den Experiment en
hervor dass das Ei noch spät nach der Ablösung befrucht et w er
den kann dass also die auf nur wenige That sachen g egründet e
Meinung von H i s nicht zutreffend sein k annfi Es lassen sich auch
a nder e T ha t sa chen gegen diese Theorie anführ en
wie z B der
Fall von H e n s e n in dem die Frau welche einen 3—3% wö chent
lichen Embryo ausstiess drei Wochen vorher ihre Periode gehabt
hatte Die Unvereinbarkeit dieses Falles und anderer mit s einer
Theorie erk ennt H i s sogar selbst an
Die Ansicht von H i s ist aber eine solche welche sofort als
unhaltbar aufgegeb en werden muss wenn nur ein einziger Fall
dagegen spricht
,
.
3
,
.
,
.
,
,
,
,
.
.
.
.
,
,
.
.
,
.
,
,
,
.
,
,
.
,
,
.
'
,
,
.
1
His
)
C
)
Hi
o s
t
e
Hi t
s
,
.
et c
gen .
.
,
Bd
II
.
a g.
p
76
et c
C it iert
.
vo n
.
2
s
,
E nt w
d
.
.
H ühn chen s pa g
14
.
.
n
z eigt hi
d
n un b f ucht et gel gt n E i
i nige
b f u ht ung
V e änd ungen g fun d n h b
D
ni ht m h
o l ch
W n n b di V änd erung n
fähi g in d i t w hl unzw if lh ft
ni ht n äh
i nt t n h t
fe t g t llt E m ü t d B w i g
n d
O v ri um
li f t w d n d
h
i
ch n ch d m V e l
in t ten
i
V
D
Z
it
h
f
i
Z
l
i
XXII
f
ü
o
l
h
r
i
t
o
o
O
l
c
e
c
w
g
)
än d ung n d unb fru h t t n K i m d H ühn i im E il it e
A
n t o m i e d er m n chli ch en E m b y n n I p g 1 6 8
)
His
er
e
er
r
s
e
re e
e
s
,
,
re
4
c
a ss
a
se
r
e
s
es e
s
.
a
ra s
er
e r
r
e
er
r a s se
e
s
c
er
ese
ss e
e
er
e
e
c
a
a
.
s
er
s e
ass
.
e
e
e r
a
e
a
e
er
,
er
e
e s
es
a
:
e
e
s
.
3
er
e
e
o
a
er
e er
ass
,
e
a
es
e
a
e r
e
r
s
,
c
e
e e
s
e
ss
e
.
ere e s
es
es
r
o
e
a
.
er
e
.
r.
39
-
Sowie
nur ein einziges Mal ein Ei später befruchtet wurde
a ls der Zeit seines Verweilens im obersten T eile der Tuba ent
spricht so ist damit bewiesen dass das Ei Später befruchtet werden
k a n n und damit fällt die Theorie
Dass H i s seine Th eorie in so vielen Fäll en bestätigt fand
( unter 1 6 ausgesuchten Fällen stimmen 1 2 ) ) ist leicht einzusehen
Bei der Mehrzahl derj enig en welche in Gebärhäusern nied erk o m
men oder welche üb erhaupt einer ärt zt lichen Untersuchung zug ang
lich sind find et eine so häufige Cohabitation statt dass wohl stets
Sperma in den Ampullen vorrätig sein wird welches ja woche n
lang lebenskräftig bleiben kann Daher ist bei solchen Frauen
die Wahrscheinlichkeit sehr gross dass das Ei schon im obersten
T eile d er Tube befruchtet wird
Als allgemeingültig kann dies
aber wohl nicht angesehen werden
Gegen Schluss sein er Ded uct ionen scheint H i s angesichts
der vi elen widersprechenden T hat sa chen kein grosses Vertrauen
zu sein er Theorie zu zeigen indem er auch andere Erklärungs
möglichkeiten als berechtigt zulässt ; denn er sagt ) :
Eines nur scheint mir zu betonen :
Entweder ist die Lebensdauer der menschlichen Spermatozoen
noch weit grösser anzuschlagen als man sie bis dahin geschätzt
hat
oder das menschliche Ei bewahrt Allem was wir sonst über
die E i veränderungen bei Tieren wissen zum Trotz seine Befruch
t ungsfähigk eit selbst in den tiefen Leitungswegen bez selbst im
Uterus
oder endlich unsere Vorstellungen von der Ovulation bedürfe n
einer eingreifenden Correction
Unter diesen drei Möglichkeiten scheint mir die erste immer
“
noch die weitaus wahrscheinlichste
Die bereits erwähnten Versuche von A l b i n i a ber zeige n
dass die Annahme einer sehr grossen Lebensdauer der Sperma
t oz oen nicht genügt um die Zeit der Geburt respective der E i
ablag e z u erklären ; denn es wurden nach langer Trennung des
H uhnes vom Hahn sehr bald nämlich schon drei bis sechs Tage
nach der ersten Begattung wi eder befruchtete Eier gelegt Zur
Zeit der Befruchtung mussten diese also bereits ein verhält niss
mässig hohes Alter haben
,
,
.
l
.
,
,
,
,
.
,
.
.
,
g
„
,
,
,
-
,
,
.
,
.
.
,
,
.
.
l
n
7
3
l
II
B
d
c
g
)
p
) A n t omi e m en schli ch er
.
2
.
a
.
a
,
a
.
.
Em
b ry o nen II
,
a g.
p
84
.
40
Doch selbst angenommen die Theorie von H i s sei in ihrer
ganzen Schroffheit richtig so ist doch unzweifelhaft dass die Be
frucht ungsfähigk eit des Bies nicht etwa nur einen Moment son
d ern stets eine gewiss e Zeit d auert
Der Ort wo die Befruchtung
stattfindet ist hierb ei gleichgültig Bei starker Beanspruchung
wird das Ei in den Tuben sogleich Sperma vorfinden und jung
befrucht et werden Bei gering erer Inanspr uchnahme wird dies
nicht oder weniger oft der Fall sein Auch eine Cohabitation die
eine gewisse wenn auch sehr kurze Zeit nach der Ablösung des
E ies stattfindet
wird noch fruchtbar sein können Also selbst
wenn die Befruchtung nur in den Tuben stattfände wird dieselbe
doch für das eine Ei früher als für das andere eintreten können
Es kann also s ehr wohl eine mehr oder weniger starke Verzöge
rung der Befruchtung beim Efe eintreten
Endlich ist die dritte Möglichk eit welche H i s zulässt nam
lich d ie dass unsere Vorstellungen von der Ovulation einer ein
greifen d en Correction bedürfen von L e o p o l d ) als zutreffend
bewiesen Dieser Forscher hat d urch eingehen d e Untersuchungen
gez eigt dass d ie Loslösung der Eier zu j eder Zeit stattfinden kann
Die Befruchtung wird also ebenfalls zu jeder Zeit eintreten k ö n
nen Die Mehrzahl der Ei—
loslösungen wird allerdings zur Zeit
der M enstruation stattfinden da beide Erscheinungen in Beziehung
zu einander stehen W enn dies auch bei Tieren d er Fall ist so
wird bei verzögerter Beanspruchung nach der Brunst im allge
meinen ein älteres Ei befruchtet werden Unt er Umständen kann
dies jedoch auch mit einem jüngeren der Fall s ein Also auch aus
diesem Umstand erklärt sich w a rum bei verzögerter Deckung d er
Tiere nicht etwa ausschliesslich Männchen sondern nur ein ge
wisser Überschuss derselben erzeugt wird
,
,
,
.
,
.
.
,
.
.
,
.
.
,
,
„
“
l
.
.
,
.
,
,
.
.
.
,
,
.
d A r r en o t o k i e
D e r d e n k b a r e x t r e m s t e F a l l e i n e r v e r z ö ger t e n
B e f r u c h t u n g d e s E i e s tritt dann ein wenn das Ei das be
frucht ungsfähig ist und unter normal en Verhältnissen a uch be
fruchtet word en wäre in Fol ge ein es Mangels an Männchen od er
ein es zufälligen d em entsprechenden Umstandes gar nicht be
fruchtet wird Die Wirkung dies es ex t remsten Männchenm angels
ist auch das Extre m des Sexualverhältnisses d h aus diesen Eier n
gehen nur Männchen hervor
) A chiv f Gyn k ol gi e XXI p g 3 47
und O v ul ti o n
Unte uch ungen üb r M en t
.
,
,
,
.
.
.
,
.
l
r
rs
.
ae
e
a
o
s r
.
.
.
a
.
41
'
D ie auffallendsten Beispiele finden wir bei den A r t hr o p o
d e n Die Weibchen w e l c h e u n t e r n o r m a l e n V e r h ä l t
n i s s e n b e f r u c h t e t w e r d e n produzieren wenn sie in F o l g e
ein es M a n g el s an M än n c h e n n i c h t b e fr u c h tet w e r d e n
n u r m ä n n l i c h e I n d i v i d u e n Eine zufällige Nicht befruch
tung bewirkt natürlich dasselbe Hat z B die B i e n e n k ö n i g i n )
nur mangelhaf t e Flüg el und kann daher nicht im Flug begattet
werden oder hat sie im Alte r ihr en vorrätigen Samen erschöpft
2
oder ist ihr Receptaculum zufä llig oder absichtlich verletzt ) oder
sind endlich d ie Samenfäden durch Frost getötet worden
so legt
sie unb efruchtete Eier aus denen nur männliche Individue n her
vorgehen Dasselbe zeigt sich wen n die unbefruchteten Arbeiter
Eier legen Die Bienenkönigin soll sogar so empfindlich gegen
einen M angel an M ännchen sein dass sie bei künstlich verzögerter
Befruchtung mehr Männchen dag egen bei frühz eitiger Begattung
was ein Z eichen von Überfluss an Männchen ist fast nur weib
liche Nachkommen produziert
Ähnliches ist von Si e b o l d für viel e V e s pi d e n co nst at iert
Das im Herbst befrucht ete Weibchen legt im nächsten Frühjahr
Eier aus denen Arbeiter h er vorgehen ( von Siebold kleine Weib
chen genannt) Die grösseren derselben können sich an der Ei ab
l age b et eiligen In Folge des gänzlichen Mangels an Männche n
aber legen sie unbefruchtete Eier aus denen nur männliche Indi
5
vid uen hervorg ehen
Für P o l i s t e s g a l l i c a ) hat Siebold di es
festges t ellt Dasselbe scheint a ber a uc h bei V e s p a ho l s a t i c a
“
und V e s p a b r i t a n n i c a ) der Fall zu sein
Hier z eigt sich auch dass die Schwankungen des Sexualver
hält nisses bei niederen Tieren viel bedeutender sind als bei höheren
.
,
,
,
,
.
1
.
.
.
,
,
,
.
,
.
,
,
,
,
.
,
-
.
.
,
.
.
.
,
.
1
)
Bi enen
2
3
l
.
c
.
.
ieb
0
1d
a
L eipzi g
l p ch
B
)
D ri e r z
er
Z
5 89
a
e
tte lingen
h
bei Sc m e
s s
und
r
.
)
)
W h r P rth eno gene i
,
1 85 6
e
s
.
uers
,
o n :
E ichs t ät t er
Bi
.
t
vo n
en en
Bi enen z eitung
z itung
e
H ub e
r
1 85 5 ,
No
.
.
B e l p sc h
2 5 2 und
1 85 4 pa g
7 , pa g 7 8
.
r
e
i b ol d
b eob ch t t B u d ch Phy i o l o gi e I
Cit iert vo n S
80
1 85 5 pa g
4
pa g
S
e
a
.
,
.
e
r
:
a
s
.
Bd
.
.
P o d ucti n d es Sex e p g 1 4
K iti k u di r Sch ift p g 3 8
P g n t ch r
d
e
c
e
i
b
l
d
Üb
P
th
i
P
li
t
lli
Z
it
di
n
n
S
e
e
e
o
g
g
)
ch ift f
wi Z l 1 87 0 XX
B eit äge u P th no gen i d A th o p o d n L eipzi g 1 87 1 I
Üb e di b i P oli t e w h z un h m nd P rth eno gen e i
) l c II P rth en o gene i bei V esp a hols t ic
T h ur y
e
a
5
s
r
La
r
e
e
s
e
z
r
e
oo
r
e
s
.
a
ö
.
.
s,
o
s
r
e
er
,
ss
.
r
,
.
z
e
s
a
.
a
er
s s
o
s
o
.
.
s
.
es s
r
.
r
es e
ar
,
ar
a
e
s s
er
e
e
r
r
e
s s
a
a
a.
.
a
a
.
—
42
B eim Menschen sah en wir immer nur einen gewissen Überschuss
d es ein en G eschlechtes a uftr eten hi er indessen zeigt sich unter
bestimmt en Umständen die ausschli essliche Prod uction von Männchen
Si e b o l d stellte ferner mit N e m a t u s v e n t r i c o s u s d eren
Larven auf Johannis und St achelbeers t räuchern leb en Versuche
an um d ie Wirkung d er Befruchtung und der V erhinderu ng der
selben zu erforschen Die Tabellen geben seine Resultate wieder :
B fruchtet E i e
,
.
,
,
,
.
e
V
er suc
h
l
J h
a
e
l
z eit
J uni
res
A nf ng
Mitt
E nd e
A n f ng A ugu t
E n d J uli
A ugu t
E n d A ugu t
A n f ng Septem b e
S pt em b er
E nd e
a
2
4
a
5
s
s
7
e
8
s
a
9
r
e
10
Ü nbefrucht et e E
V
ers uc
a
11
12
14
15
16
17
18
269 9
10 9
271 S
?
3 40 2
5 00 2
1 00 5
2
‘
6 9 (3
251 6
49 3
a
265 3
3 7 4 55
1 6 83
1 5
‘
s
2
2 2
89
1 8
2
2
u
.
u
.
u
.
u
.
‘
s
e
77 2
Ges chl echt
res
a
1 4 52
r
a
13
19
1 00 d
ie
J h z eit
E n d e J uni
A n f ng J ul i
Juli
Jul i
Juli
A nf ng A ugu t
E n d A ugu t
A n f ng O ct o b
h
9 zu
2
66 2
579 2
6 2
65 2
1 42
102
642
8 2
und
a
86 3
215 3
60
a
24
a
4
a
2
5
65
a
1 5
e
6
Ges chl echt
1 36
e
3
r
er
a
Die Zahlen beweisen dass der künstliche anomale Mangel
an Männch en wie er bei den unbefrucht eten Eiern herg estellt wurde
ein e fast ausschliessliche Production von M ännchen b ewirkt e )
Dass elbe gilt nach Be r t k a u für N e m a t us p a vi d u s )
W eit ere Beispiele sollen später d en Unterschied zwischen der
A rrenot okie und der T helyt ok ie und den ihrer Ursachen zeig en
Es wird gewöhnlich angenomm en d a ss sich beim Menschen
zur M enst ruat ionszeit ein Ei ablöst Auch selbst für den Fall
d
n
h
n
r
n
e
o
e
i
b
B
it
ä
P
h
i
A
t
p
d
III
u
r
r
t
o
S
l
d
e
g
g
)
—
1 30
t
h
1
06
v
t
i
i
N
m
n
c
u
P
b
tu
p g
2
00
J
h
v
II
i
f
ü
t
4
1
h
r
A
c
r
u
r
N
g
g
g
p
)
,
,
l
.
g
.
.
,
.
l
ar
.
2
e
e
o
e
r
e
,
a
s
e
a
r
os
.
e
a
z
r
s
a
.
a
,
s s
e
er
.
.
.
,
a
.
.
ro
43
dass d ies wirklich mit einer so grossen R egelmässigkeit einträte
wurde früher gezeigt dass eine stärkere Beanspruchung der Frauen
eine Befruchtung jünger er Eier zur Folge hat Schon durch diesen
Umstand könnt e die M ehrgeburt von weiblichen Individuen bei
stärk erer In anspruchnahme zurückgeführt werden auf die Wir
kung des Alters d es Eies bei der Befrucht ung
Indessen scheint die Ovulation nicht mit einer so const a nt en
Reg elmässigkeit vor sich zu gehen Das Vorkommen von M ehr
geburten beweist d ass die Z ahl der sich ablös enden Eier eine s ehr
w echselnde sein k ann Aus dem einen Ovarium können soga r
mehrere austreten während das andere kein einziges absondert ;
denn bei Zwillingsgeburten werden oft beide corpora lutea in einem
O varium gefunden Es sind daher auch Fälle bekannt wo eine
Fra u mit e i n e m Eierstock Zwillinge verschiedenen Geschlechtes
Wenn nun d ie Ovulation unregelmässig stattfindet und
gebar )
wie sich z eig en wird durch Einwirkungen b eeinflusst werden kann
so werden die Ei er schon bei ihrer Ablösung ein verschiedenes
Alter haben sie sind bald j ünger bald älter
Wie a us den umfass enden Arbeiten von M e c k e l v o n H e m s
6
N e e fe )
b ach
D e s s aue r
W a pp ä u s
Si c k e l
und andern hervorgeht schwankt die Zahl der M ehrgeburt en z wi
schen 1 und
Bei Beurt eilung dieses geringen Prozent sa t zes muss man in
dessen wohl bedenken dass doch auch d a nn häufig mehrere Eier
abgehen werden wenn üb erhaupt gar k eine Copulation st at t gefun
den hat dass ferner oft vi elleicht sogar meistens nur eins von
den abgesondert en Eiern befruchtet werden kann ; denn es ist j a
bek annt wie häufig der Geschlecht sact vollzogen wird ohne dass
er eine Befruchtung des E ies zur Folge gehabt hätte Aus diesen
,
,
.
.
.
,
.
,
.
,
l
.
,
,
,
.
,
,
,
,
,
,
,
.
1
i
e ne
) M e c k e l s Ar chi v
Mi bildung
ss
,
V
,
1 81 9
,
ag
p
.
43 6
.
Gr a n v i l l e ,
Üb
er
et c .
A
chiv f
ü
Phy
i
l
i
2
3
4
1
8
5
0
g
g
p
f
M e k l Üb di e V hältni e d G chl echt e t
3
d ge M ed 1 04 p g 1 09 S i c k e l
) S c h m i d t J h b ü ch
B eri cht üb di e G bä n t lt en et c
d
er
B
M
n
1
f
m
d
t
t
D
Z
S
t
ti
ti
k
o
e
S
7
u
r
a
1
8
9
u
e
5
)
m h f ch n G b u t n
5
) B völ k ung t ti ti k
n
e
H
h
i
1
d
b
n
d
J
b
f
n
u
n
d
t
ti
ti
k
J
i
l
r
t
k
S
N
ö
)
B 28 p g 1 68
Z ur St ti ti k d e M eh geburt en
)
2
M üll
c
e
er s
r
r
er
,
’
er
a
s
er
er
.
e
r a
e
e
e
,
a
.
’
a
e
.
s
r
es s
,
s
.
,
,
a
,
s
s
.
a
r
.
a
.
.
a
a
.
e c.
.
ss a
er
6
.
r e
s
.
a
.
.
.
.
es
s.
.
s a
4
a
e
es
ss
r
ra
e
.
s o o
r
r
.
o
a
.
a
s
a,
44
Gründ en
ist die Vermutung berechtigt dass die gleichzeitige Ah
sond erung von mehreren Eiern häufiger st a ttfindet als man bisher
angenommen hat
Wenn aber bald ein bald mehrere Eier abgestossen werden
so wird dies nicht Werk eines Zufalls sondern die Wirkung einer
Ursache sein Dies e beeinflusst d ie Ovulation und damit auch d as
Alter der Eier Trotzdem bis jetzt nur sehr wenig auf diese E r
s cheinungen geachtet worden ist so lassen sich doch schon einige
That sa chen anführen dass die Ovulation von verschiedenen Ein
wirkungen abhängig ist
S0 scheint die g e s c h l e c h t l i c h e A n r e g u n g von grossem
Einfluss zu sein Es kann als T hat sache betrachtet werden dass
diese den Eintritt der Geschlechtsreife beschleunigt z B stellt
sich die erste Menstruation bei den Städterinnen früher ein als bei
den Bäuerinnen nicht infolge der bessern Ernährung und ge
ringeren körperlichen Anstrengung sondern j edenfalls auch infolge
der nervösen Einwirkung Nach T he o p o l d ) sollen sogar nur
erotisch erregbare Weiber fruchtbar sein Bei al t e r n E r s t g e
bä r en d e n wird wahrscheinlich die Geschlecht st hät igk eit also die
Ovulation infolge des scheinbaren aber fühlbaren Mangels an m änn
lichen Individuen vielleicht infolge von mangelnder geschlechtlicher
Anregung herabgesetzt sein Bei diesen würden also schon bei
der A blös ung die Eier älter sein als wenn die Ovulation etwas
rascher vor sich ging Auf dieses grössere Alter der Eier lässt
sich vielleicht die M ehrgeburt von Knaben bei älteren Erst gebä
renden zurückführen
Es ist bekannt dass Fabrikm äd chen sehr früh geschlechtlich
reif werden Namentlich soll dies bei denjenigen stattfinden
welche in heissen Räumen arbeiten so dass man der W ä r m e
eine eben solche Ein wirkung zuschreiben muss Damit in Über
einstimmung steht die T hat sache dass in heissen Klimaten die
Ovulation früher eintritt Die Concept ionscapacit ät wächst im
Es ist dies nicht anders d enkbar als dass sich infolge
Sommer
der Einwirkung der Wärme etwas mehr Eier ablösen Auch die
E r n ä h r u n g muss einen solchen Einfluss ausüben auf die Zahl
der sich ablösenden Eier wenigstens weist darauf die grössere
Fruchtbarkeit der Tiere im Überfluss hin Tiere in der Ge
f a n g e n s c ha ft üben den Coitus aus aber selten folgt eine Be
Da dieselben genügende Nahrung und Wärme erhalten
frucht ung
2
er bef u h
2
5
h
id
d
Üb
d
6
5
h
M
1
m
S
J
b
t
g
p g
)
tend e B gat tung
,
,
.
,
,
.
.
,
,
.
.
,
.
,
.
,
,
l
.
.
,
,
.
,
.
.
,
,
.
,
.
,
.
,
.
.
,
.
,
,
.
l
c
e
’
s
.
a
r
.
.
es .
e
.
,
a
.
.
r
c
46
Ferner lieferten die aus Kreuzung d er Familien B un d D
h ervorg egangenen Weibchen mit
Wü f
N h k m m n D u ch h nitt
ihren Brüdern
17
1 20
7
ihren Vätern
22
1 50
„
r e
M ischlingsmännchen
„
o
ac
13
e
r
sc
95
En d lich erzeugten Weibchen
im ersten W ü rfe
Junge von verwandten Männchen
7)
7 98
,9
77
l
"
3’
3’
M ischlingsm ännchen
“
.
Diese T hat sa chen scheinen zur Genüge zu beweisen dass die
Stärke des Wurfes also die Zahl der befruchteten Eier von dem
Verwandtschaftsgrad der Erzeuger abhängig ist und zwar liegt
die Vermutung nahe dass die Abneigung mit Hülfe des Nerven
systems die Ovulation vermindert dass dies e also nicht mit nu
veränderlicher Regelmässigk eit stattfindet sondern auch durch
diesen äusseren Umstan d beeinflusst werden kann
Die mit grosser Sorgfalt angestellten Untersuchungen von
wie erwähnt wurde zu lehren dass die
L e o po l d ) scheinen
Ovulation auch in bezug auf die Zeit nicht so vorschriftsmässig
stattfindet als man bisher annahm Er beg egnete zu allen be
liebigen Zeiten ( am
35 Tage nach
Beginn der letzten Menstruation ) solchen Follikeln die sich soeben
oder vor kurzem spontan geö ffnet haben
Seine Untersuchungen
führen ihn zu folgende m R esult at ) : Häufen sich d erartige Bei
spiele noch mehr an so würde sich d as A bhängigk eit sverhält niss
von Menstruation und Ovulation so ausdrücken lassen dass reife
Follikel zu jeder Zeit bersten können ; dass dem entsprechend die
Corpora lutea typische oder atypische sind ; dass aber sowohl Men
als auch Ovulation ohne Menstruation
s t ruat ion ohne Ovulation
vorkommen kann
Beides findet also weit unregelmässiger statt
als bisher angenommen wurde Diese Schwankungen sind wohl
kaum reine Zufälligkeiten sondern sie müssen auf meist äussere
Einwirkungen zurückgeführt werden
Obgleich die Ovulation also nicht immer genau zur Menstrua
t ionsz eit eintreten muss
so stehen beide Erscheinungen doch in
,
,
,
,
,
.
l
,
,
,
„
.
,
.
,
“
ö
„
,
,
,
“
.
.
,
.
,
1
)
A rchiv
L
l
3
l
)
2
)
eo
fü r
p o ld
,
.
c.
pa g 3 9 6
.
c
pag 402
.
.
.
XXI pa g
M
u h ung n üb
Gyna ek o lo gie
U
.
.
t
n ers
c
.
,
e
er
3 47
.
ens t rua
ti
on
und
v l ati o n
O u
.
47
einan d er
der innigsten Bezi ehung zu
Nach P fl ü g e r ) wird
diese vermittelt durch den Reiz welchen das stetige Wachstum
der Eier und Follikel auf die O varialnerven ausübt Diese Be
ziehung ist nachgewiesen worden durch das fast stets eintretende
Ausbleiben der Blutung nach der Castratio n
Es ist bekannt dass Schreck Trauer Sorgen das Unterbleiben
der Menstruation herbeiführen können Wegen der erwähnten
Beziehung werden diese Momente auch einen ebensolchen oder
ähnlichen Einfluss auf die Ovulation gehabt haben Hierfür spricht
z B die T hat sache der häufig eintreten den Sterilität der W eibchen
in d er Gefangenschaft Umgek ehrt kann die Menstruation auch
herbeigeführt werden durch Aufregung Fieber etc Es fanden sich
in den Protokollen mehrere Fälle wo die erste Menstruation erst
bei der Verheiratung eintrat was in ursächlichem Zusammenhang
stehen kann
Die Zahl dieser Fälle wird nur eine geringe
sein weil die erste Regel m eistens schon vor dem Alter eintritt
in welchem die Verheiratungen st at t zufi nd en pflegen
Die Ovulation ist ferner abhängig von der R a s s e und von
den verschiedenen Lebensverhältnissen der Bevölkerung wie aus
folgenden Zahlen hervorgeht
3
Der Pro cent sat z der Z willingsgeburten ist nach L e v y ) in
England
Dänemark
Deutschland
Frankreich
in
5
W ürtemberg
nach B e r g ) in Schweden
nach
Ne e fe ) in Preussen
in Mecklenburg
in Bayern
nach P u e c h ") in Frankreich
und z war im Departement Ga
ronne
endlich nach B i d d e r und
in Savoyen dagegen
s
W a s s i l y ) in Petersburg sogar
Zwillingsg eburten Das
russische Volk weist also die stärkste Ovulation auf und kann
darum vielleicht als das fruchtbarste angesehen werden
l
.
,
.
.
,
,
,
.
.
.
.
.
.
,
,
,
,
,
.
,
.
ö
.
.
1
) Üb e
r
suchungen
a
p g
.
61
B ed eutung und U ach d
d m phy i l gi ch n I n ti t ut
d ie
a us
rs
e
s o o
e
e
s
M n tru ti n
z u B nn 1 86 5
e
er
s
a
s
o
U
t
B e l in
.
o
n er
r
,
,
.
—
P
t
k
ll
u
D
d
n
1
r
e
e
e
8
7
8
82
)
3
) S h m id t J h b d ge M d 81 p g 3 2 6 Üb er Z willing g b
u ih e B h a ndl ung
( O i g H o p M d d elel er Bd
M ed icina lbe
1 85 p g 2 2 2
v W ü t f d J h r 1 87 6
) l
l
1
8
a g 1 49
Üb
b
u
t
m
i
m
h
en F ü ch t n
c
8
G
n
t
e
p
)
n
8
7
Z
h
b
u
u
u
l
i
ti
k
A
z
9
u
M
t
1
c
7
1
S
a
d
t
t
(
g)
p g
g
)
f ne J nen Ja h b f N t i nö k u St t XV p g 1 6 8— 1 9 5
) l e 1 7 9 p g 1 88 Üb e d i M h gebu t en in F ank eich t
8
S
P
2
1
3
A
E
rz
u
t
l
d
k
c
1
7
a
2
u
d
ä
n
a
l
t
e
e
G
e
b
r
s
t
p g
)
2
o o
o
c
.
r
z
a
s
e
4
.
r s
r
.
.
,
.
.
,
.
.
s
.
r
.
c
a
.
er
r
e
,
s er
7
.
.
t ersburg
.
.
.
,
,
.
a
e
.
er
a
.
.
.
r
s
e
r
s
:
.
s
r
.
.
a
e
e
a
.
r
a
.
e
er
e
.
.
,
r e
s
o
:
:
e
r
:
.
.
a
,
r.
:
.
r
.
:
.
.
a
s
:
.
5
6
e
.
r
a
.
.
r r
r e
e
e
r
s
.
,
.
r
r
.
.
r
.
z
e c.
.
4g
_
_
Zum Th eil sind di ese Abw eichungen auf die Verschiedenheit
der L e b e n s w e i s e zur ückzuführen Z wisch en Stadt und Land hat
man nämlich ebenfalls eine solche Di fferenz gefunden Für Dänemark
— 49
1
3
8
5
(
) war die Zahl der Zwillingsgeburten in Kopenhag en
nur
in den Handelsstä dt en
in den L and dist rict en
wi e L e vy ) angiebt In Schweden dagegen fand
aber
B e r g ) diese Abweichung nicht Ne e fe indessen kam bei seinen
weit umfassenderen Untersuchungen zu demselben Resultat wie
L e v y Ihm standen d ie Angaben der Geburten in Preussen
Sachsen Hessen Oldenburg Dänemark Norwegen für e ine grosse
Zahl von Jahren zu Gebote Bei di esen zeigt e sich ohne Aus
n ä hm e dass die M ehrgeburt en in den Landgemeinden häufiger
waren als in den Sta dtg emeinden Ferner fand er als ein e weitere
Bestätigung hierzu dass dieselben in d en grösseren Städten Preus
s ens etwas seltener als in den kleineren waren
Die Häufigkeit der M ehrgeburt en scheint auch noch mi t
anderen Ums t änden sich ändern zu können Ne e fe fand das s
sie mit der Häufigk eit der Geburten überhaupt steigt und fällt
Nimmt in einem Staat die Zahl der Gebu rten verhält nissm äs sig
zu so nimmt die Häufigkeit der M ehrgeburt en noch mehr zu Diese
Gesetzmässigkeit scheint sogar für die Monate des Jahres gültig
zu sein Im Sommer werden nicht nur di e meisten Kinder em
r
h
ä
l
t
n
i
s
son
d
unter
diesen
finden
sich
später
auch
s
n
er
n
v
e
f
a
n
e
g
p
mäs sig die meisten M ehrgeburt en Dami t in Übereinstimmung
steht dass di e Concept ions ca pacit ät im Sommer am grössten ist
wie ich bereits angeführt habe
Ferner st eht die Zahl der Zw illinge in B ezi ehung zum A l t e r
d e r M u t t e r V i n c Go e hl e r t ) fan d di e meisten Zwillinge
bei e inem Al t er d es Vaters von 31 bis 40 Jahren un d einem Alter
der Mutt er von 2 6 bis 35 Jahren H e c k e r ) fand Zwillinge
häufiger bei M ehrgebärenden al s bei Erstgebärend en Nach N e e f e
liegt das Maximum von M ehrgeburt en bei einem Alter d er Mutter
von 3 1 bis 35 Jahren Die Ovulation muss also in di es en Jahren
stärker vor sich gehen als in den früheren und späteren
Wenn auch di e Mögli chkeit vorhanden ist dass die eine oder
.
.
o
l
.
2
.
.
,
,
,
,
,
.
,
.
,
.
.
,
.
.
,
.
,
.
,
,
.
3
.
.
4
.
‘
.
.
.
,
i
Z
i
l
l
n
b
M
h
id
h
d
d
8
1
3
2
6
Üb
w
t
J
a
b
g
g
g
)
p g
B h ndlun g ( O ig H p M dd l l e Bd
u ihr
n F ü cht n
i
m
e
l
1
88
1
9
Üb
G
b
n
m
t
h
4
u
r
t
e
p
g
)
i
n
rch w s
D
n
1
1
8
4
i
Z
ll
i
F
Vi
a
7
6
w
i
n
e
)
p
g
A rch LXXVI pag 45 9
1
9
8
9
Üb
L
2
2
er m eh f ch e G b u t en
a
p
)
Sc m
1
e
.
e
2
.
s
r
a
c.
a
os
:
.
.
er
:
.
e
.
.
a
,
e
e e s r
s
er
:
.
e
.
e
.
.
,
e
e
r re
r
’
3
.
c.
g
,
e
.
er
.
er
.
g
,
e
:
.
.
.
4
r
.
,
es
.
.
.
:
r a
e
r
.
o
49
_
_
andere dieser Vermutungen noch modifiziert werden muss so wird
m an doch auf Grun d der angeführten T ha t sachen annehmen k ö n
nen dass auch die Ovulation ebenso wie d ie Sperm aprod uct io n von
äussern Einwirkungen beeinflusst wird Wenn z B die Ovulation
durch geschlechtliche Anregung beschleunigt wird so werden die
sich ablösenden Eier jünger als im normalen Zustand sein Ebenso
wie ein stark beanspruchtes Männchen mit relativ j ungem Sperma
befruchtet ebenso sind auch die Eier eines m ehr angeregten stärker
in Anspruch genommenen weiblichen Individuums schon bei ihrer
Lösung j üng er als dies durchschnittlich der Fall ist
Also
selbst angenommen die Theorie von H i s sei richtig und es
würden alle Eier sofort nach dem Austritt aus dem Ovarium be
fruchtet so können diese dennoch bei ihrer Befruchtung ein ver
s chied enes Alter haben
Aller Wahrscheinlichkeit nach kommen beide Mom ente in Be
tracht Bei der Ablösung ist das Alter der Eier nicht genau
dasselbe und die Befruchtung findet nicht unbedingt zu genau
derselben Zeit statt Beides schwankt um einen Mittelwert Die
Eier haben also bei ihrer Befruchtung ein verschiedenes Alter
Diese Verschiedenheit kann wie wir gesehen haben durch man
nigfalt ige Umstände herb eigeführt werden
Stets aber bewirkt ein
höheres Alter des Eies bei der Befruchtung eine Mehrgeburt von
männlichen ein geringeres Alter dagegen eine M ehrpro d uct ion
von weiblichen Individuen
,
,
.
.
.
,
.
,
,
.
,
,
,
,
.
.
.
.
.
,
,
.
,
.
e P fl a n z en
Wie im Anfang der A rbeit bereits gesagt wurde ist auch
bei Pflanzen das Sexualverhält niss ein ganz bestimmtes Den
Beweis hierfür hat H e y e r geliefert welcher bei einer Zäh
lung von 2 1 000 Pflanzen der d iö cischen Mercurialis annua
das Sexualverhält niss der einzelnen Tausend um das Mittel
1 00 :
schwankend fand Er raufte nämlich an d en ver
schied enst en Standorten j e 1 000 Pflanzen aus und zählte dann die
männlichen und weiblichen Pflanzen Das Verhält niss ist ähnlich
demjenigen welches für den M enschen gilt Um die C onst anz
des Verhältnisses und die Ähnlichkeit mit demjenigen der Menschen
zu zeigen ist es nötig die von H e y e r aufgestellte Tabelle
wiederzugeben
.
.
,
.
,
.
.
.
,
,
,
.
50
Geschlecht sverhält niss
Me
bei
rcurialis
b
a n nua
eim
M
d er O
2
5 05
49 5
3
46 2
538
4
45 0
550
48 7
5
7
45 1
482
518
10
49 2
5 08
11
49 1
5 09
12
5 05
13
ar
r
Ap l
ri
M al
J un}
J uh
1 02 2
,
gp
usus t
s
e
t em
O ct o
4 82
b
b
er
er
16
49 0
510
N v m be
D mb
17
49 1
5 09
Sum m e
18
49 3
5 07
19
47 3
52 7
20
488
512
15
49 1
Sum m e
|
1 0 2 01
f
e
r
ec e
er
o
5 09
1 0 799
a
M al ?
51 8
51 8
r
u
49 5
482
14
9 573
520
9
b e pf lz
ar
e
5 49
480
8
a
488
h en
J nu
F bu
513
512
6
ens c
1 0 7 7 8 1 1 47 7
1
Bei den Geburten sind die Extreme
und
d ie
grösste Di fferenz also
bei Mercurialis annua betragen d ie
Extreme
und
die grösste Di fferenz ist also
Die
mittlere Oscillation um den Gesam m t d urchs chnit t beträgt ( nach
meiner Berechnung auf Grund der Tabelle von H e y e r) bei den
Geburten
und bei Mercurialis
Warum di es e A h
weichungen so gering sind und ferner dass sie d er Theorie ent
sprechen wird später gezeigt werden
Die meisten Pflanzen tragen hermaphroditisch e Blüten Das
Sexualverhält niss ist also bei ihnen ein ganz b estimmtes aber es
bedarf keiner Regulierung da sich beide Teile nebeneinander aus
bilden
Wenn wie gezeigt wurde bei d iö cischen Pflanzen das Sexual
verhäl t niss ein bestimmtes ist so kann auch bei ihnen diese Con
stanz nur mit Hülfe einer Regulierung aufrecht erhalten erd en
Da die meisten Blüten hermaphro dit isoh sind und also im
,
.
,
.
,
,
.
,
,
,
w
.
51
die Geschlecht s vors chied enheit nicht die grosse Rolle
wie im Tierreich spielt so sind auch d ie V ersuche über die Ent
s t ehung des Geschlecht es weit weniger zahlreich
Theoretisch kann man sich eine Regulierung etwa folgender
m assen vorstellen Der Einfachheit w egen denke m an sich eine
streng d iö cische Pflanze ( z B Mercurialis annua das Bingel
kraut)
Angenommen auf einem Gebiet befände sich ein e einzige
weibliche Pflanze währen d alle übrigen männlich wären Unter
diesen Umständen ist die Wahrscheinlichkeit für dieses Weibchen
sofort n ach Beginn der C oncept io nsfähigk eit befrucht et zu werden
ungeheuer gross Ähnliches wenn auch nicht in so extremen
Masse fin det statt wenn die männlichen Individuen sich in
gröss erer als normaler Zahl vorfinden
Das Ei wird alsdann
frühzeitig befruchtet und zwar infolge eines Mangels an weib
lichen Individuen
Umgekehrt denke man sich auf einem Platze stände eine ein
Es
z ige männliche Pflanze in der Umgebung von nur weiblichen
ist klar dass der Pollen mag er durch den Wind oder durch
sehr bald also relativ jung auf eine
I ns ect en verbreitet werden
der vielen Narben gelangen wird Die Zeit welche verfl iesst bis
er zur Befruchtung gelangt wird kurz sein wenn ein Überschuss
von weiblichen Individuen herrscht Bei Mangel a n Männchen
ist es also der Pollen welcher j ung zur Befruchtung gelangt
In beiden Fällen werden wie bei Tieren die jungen Ge
das eigene Geschlecht auszubilden
schlecht Spro d uct e tendieren
Im ersten Falle bei grossem Überschuss an Männchen war
hingegen der Pollen alt ; denn bei Mangel an Weibchen legt der
durch den Wind oder durch I nsect en transportierte Pollen einen
längern Weg zurück
ehe er auf das eine Weibchen gelangt als
dann wenn viele Weibchen vorhanden sind
Im letzteren Falle dagegen werden die Eizellen relativ spät
befruchtet ; denn während bei grossem Überschuss von Männchen
die Weibchen sofort von dem vielen stets vorrätigen Pollen be
fruchtet werden müssen sie bei Mangel an solchen so lange warten ,
bis eins von den wenigen männlichen Elementen sie befruchtet
Es würde also nützlich sein wenn alte Eier zum männlichen Ge
schlecht alter Pollen dagegen zum weiblichen neigt
Wir wären also auch hier wieder zu dem theoretischen R e
sul t at gelangt dass junge Geschlecht spro d nct e zum eigenen
ältere
dagegen zum entgegengesetzten Geschlecht neigen
Pfl anzenreiche
,
.
.
.
.
,
.
.
,
,
,
.
,
,
,
.
.
,
.
,
,
,
,
.
,
,
,
,
.
.
,
,
,
.
,
,
,
,
,
.
,
,
.
,
,
.
,
,
.
4
%
52
Bald wird der Same früher bald später befruchtet bald ge
schiebt dies durch jüng ern bald durch älteren Pollen und zwar
ist beides abhängig von der Zahl der vorhandenen männlichen
und weiblichen Individ uen Das Alter der Geschlecht sprod nct e
schwankt also mit dem Verhält niss der beiden Geschl echter um
ein für j ede Pflanze bestimmtes Mittel In der Natur findet man
auch stets dass die beiden Geschlechter der zw eihäusigen Pflanzen
mehr oder weniger durcheinander wachsen Schon aus dies er ein
fachen stets zu beobachtenden That sache geht hervor dass die
Natur irgend ein Mittel haben muss um einen Mangel des einen
Geschlechtes zu verhüten Ohne Regulierung ist die Aufrecht
haltung des Sexualverhältnisses undenkbar
Experimente über den Einfluss des Alters der Geschlechts
n
o
d
ct e bei Pflanzen hat H o f f m a n n ) angestellt
Er hat sich
r
p
durch diese umfangreichen Versuche grosse Verdienste erworb en
Leider hat er wie schon H e y e r ) nachgewiesen hat einige
Fehler bei der statistischen Berechnung seiner Resultate begangen
Es wird daher nötig s ein
auch schon deshalb damit man sieht
dass ich keinerlei Willkür begebe
dass ich zunächst die R e
sult at e genau nach der Originalarbeit von H o f f m a n n wiedergebe
alsdann die bet refl end en Verbesserungen anbringe und die Schlüsse
ziehe welche zulässig erscheinen
I Sp i n a c i a o l e r a c e a Es wurde frühe und späte Be
Das Sexualverhält niss der fol
frucht ung der Blüten vorgenommen
gend en Generation ersieht man aus den Tabellen
Frühe Befruchtung
Späte Befruchtung
,
,
,
.
.
,
.
,
,
,
.
.
1
.
.
z
,
,
.
,
,
,
.
,
.
.
.
.
.
.
I
17
I
13
o
10
4
l
3
29
10
6
Sum m e
56
27
7
1
21
3
1
1
2
7
3
4
2
3
l
O
O
4
20
18
0
5
l4
2
1
63
26
6
Es wurden aber hierbei die hinter einem Tragblatt sitzenden
Blüten ( 1 —3) gleichzeitig befruchtet trotzdem sie in ihrer Ent
1
7
9
B
t
NO
NO
8
7
l
6
8
7
1
ani s h e Z ei t un g
,
g
g
p
p
)
H o f f m n n Z u Ge chl echt b est i m m ung
2
ng n üb r d
t
Di
t
i
H
ll
U
h
V
häl
nt
u
u
n
e 1 883
e
a
t
)
d es Ges chl echt es bei ein und zw ihäusi g n Pfla nz en
ni
,
1
c
o
r
a
ss
ss
r
,
,
o
a
s
.
a
.
.
s
ers
e
.
,
a
,
.
.
e
c
e
e
as
.
er
.
54
Pfl a nzen ein Verhält niss von 1 00 6 zu 43 7 G
2 ( d h 2 7 6 auf
1 18 Q
) Und bei derselben Befruchtung mit altem P ollen auf 9 6
Pflanzen bekam er 1 00 6 zu 5 86 S
? ( d h 1 4 6 und 82
Im Jahre 1 868 erhielt H o f f m a n n aus frühbefrucht et en
Samen 2 6 6 und 34 9 aus spät befrucht et en 5 9 6 und 5 7 2
1 45
.
.
.
.
.
.
,
'
III L y c h n i s v e s p e r t i n a
Frühe Bestäubung
Späte Bestäubu ng
.
.
erhält nis s
? zu
S
1 00
6
7
22
30
17
8
36 6
19
16
84
I
5o
1 1
7
64
l
57
12
2 1
1 75
6
25
12
6 00
9
10
M l t t el
24
161
l
38
42
1 11
2
76
94
123
3
19
15
4
30
37
5
48
6
2
168
48
1 77
123
42
1 42
51
1 06
32
1 84
37
37
1 00
29
2 42
7
22
28
1 27
8
10
l2
120
15
9
19
22
116
43
60
10
31
46
1 48
39
1 05
42
124
M it t l
1 33
1 15
e
1 38
IV R u m e x A c e t o s e l l a
Frühe B efruchtung
Spät e Befruchtung
.
.
Pla nt a ge
j
‘
6
y l
?
S
'
I 4
l7 7 l
1
13
2
20
3
2
Verhält nis s
a nt a
ge
|
6
l
S
E
I
i
11
85
4
53
65
13
65
5
33
36
1 74
5
20
11
4
M itt el
Pl
l l
M it t l
1 08
Verhält nis s
123
95
55
91
e
Aus dieser Zahl geht Folgendes hervor
I Sp i n a c i a o l e r a c e a Da der Experimentator s el bst die
Versuch e für unmassgeblich bezeichnet und di es elben auch eine
zu kleine Zahl umfassen so werde ich nicht weit er darauf ein
gehen
.
.
.
‚
,
.
55
II M e r c u r i a l i s a n n u a Säm m t liche bis 1 86 7 erhaltenen
und oben ang eführten Resultate geben folgende Summe :
F üh e B f uchtung
Späte B ef uchtung
.
.
e r
r
r
52
‘
Summe
9
‘
59
6
1
28
4
24
1
16
8
16
2
26
4
29
3
12
8
17
39
202
14
10
27
118
1 12
438
14
82
85
2 86
87
484
33
1 46
2 82
1 02 5
3
14
Summ e
Dies es Resultat widerspricht der Theorie Indessen sagt der
Experimentator er habe sehr viele Fehlerquellen nicht umgehen
können Im folgenden Jahre vermied er diese besser Alsdann
erhielt er aus frü h befruchteten Samen 2 6 6 und 34 9 und aus spät
befruchteten 5 9 6 un d 5 7 2 Dieses Resultat sieht auch H o f f
m a n n als eine Bestä t igung der auf die Pflanzenwelt angewandten
T hu r y s chen Theorie an
Indessen sind diese Zahlen noch zu
klein
.
,
.
.
.
’
.
.
III L y c h n i s v e s p e r t i n a
Bei der statistischen Berechnung der Res ultate hat Hoffmann
einen Fehler begangen wie schon H e y e r nachgewiesen hat Das
Mittel muss aus d er Summe der absoluten Zahlen nicht ab er aus
der der Verhält nisszahlen berechnet werden Beistehendes Bei
spiel mag dies erläutern
Späte Bestäubung
Nach Hoffmann
Verbessert
.
.
.
,
,
.
.
1
30
17
2
19
16
3
l
l
7
4
12
21
1 75
4
12
5
24
6
25
5
24
6
2
12
6 00
6
Mitt l
e :
I
I
1
30
84
2
19
64
3
168
I
Sum m e
57
16
84
64
2 1
25
12
I
98
15
I
56
Es ist d aher besser sich a n d ie absoluten Zahlen zu halten
Und zwar ergiebt eine Addition der für Lychniss angegebenen
Zahl en folgendes Resultat :
Frühe Bestäubung
Späte Bestäubung
.
,
.
I
3
I
352
Sum m a
I
I
9
I
Sum m a
41 2
I
3
I
39 7
9
49 4
Diese Zahlen entsprechen nicht der Theorie von Thury
An derselben Pflanze stellte Hoffmann a uch Versuche an um
den Einfluss früherer oder späterer Befruchtung auf die Blumen
farbe zu ermitteln Er kam zu folgenden Resultaten :
Frühe Bestäubung
Späte Bestäub ung
Rosa Blüthen kommen auf 1 00 weisse :
.
,
.
.
Nr
I
.
6
I
.
Q
Nr
I
.
6
9
1
36
20
11
92
l8
2
46
11
l2
75
1 46
3
58
36
13
1 28
74
‚
4
1 50
68
14
38
13
5
3 00
41 0
15
13
71
6
1 84
2 70
16
50
38
7
175
1 80
17
1 00
44
8
1 00
33
18
70
42
9
73
83
19
75
57
10
3 43
36 0
Mitt el I
M it t el :
I
I
71
:
1 47
1 46
Diese Zahlen bestätig en also die
IV
’
Thury sche
R um ex A cet o s e l l a
.
Theorie
56
.
.
Die H ofl m ann s chen Tabellen ergeben folgendes Resultat :
Frühe Bestäubung
Späte Bestäubung
’
Pl
.
.
a n t a ge
Summ
e
I
6
I
Q
I
60
I
71
Diese Zahlen sprechen
Pl nt
a
a ge
Sum m e
für
die
’
T hury sche
I
I
I
6
I
111
Theorie
.
?
S
112
Der Ex
57
s elbst sch eint ihr g eneigt zu sein n amentlich d a er
in sein en ersten ihr wid erspr ech enden V ersuch en einig e F ehl er
quell en unb erücksichtigt liess
Wie sich zeigen wird liegt auch noch ein a nderer Grund vor
warum viele Resultate negativ a usfielen Ich werd e dies en j ed o ch
erst im zweit en T eil der Arbeit erwähnen können
B e r n h a r d i ) st ellt e Versuche an mit H a n f s a m e n d er
nach seiner Meinung unbefruchtet war Im Ganzen erhi elt er 3 1
weiblich e und 6 1 männliche Pflanzen Es ist sehr wahrscheinlich
dass die Eizellen hier bereits älter waren ehe sie b efrucht et wer
den konnten und dass in folge hiervon mehr männliche Na chko m
m en auftraten
H o f f m a n n hat bei Mercurialis auch die Wirkung des alten
resp frischen P o l l e n s erforscht Er erhielt um das schon oben
m itgeteilte Resultat kurz zu wiederholen bei frischem Pollen 85 6
und 2 86
ferner 2 7 6 und 1 1 8 Q also zusammen 1 1 2 6 un d
or
m
n
a
t
r
i
e
t
e
p
,
.
,
,
.
.
‘
,
.
.
,
,
,
.
.
.
,
,
,
404 9
Bei Anwendung von altem Pollen dagegen erhielt er 33 6
und 1 46 9 ferner 1 4 6 und 82 S
E also zusammen 47 6 und 22 8 S
E
,
,
Durch diese Zahlen wurde zum ersten Mal die Tendenz der
jungen männlichen Ges chlecht selem ent e d en Embryo zum m änn
lichen Geschlecht zu bestimmen durch T ha t sachen festgestellt
Da es sich um eine beträchtliche Zahl von Pflanz en handelt so
darf man Vertrauen zu diesem Resultat haben
Für Pflanzen liegt also bis j etzt nur eine ziemlich kleine
Zahl von Beobachtungen über die Wirkung des Alters der Ge
In
s chlecht spro d uct e auf das Geschlecht der Nachkommen vor
bezug auf das Alter des Eies kann m an no ch nicht mit Sicher
heit einen Schluss ziehen Die Resultate der Experimente sind
teilweise widersprechend Jedoch scheinen die besser angestellten
Versuche dafür zu sprechen dass bei verzögerter Befruchtung
eine M ehrpro d uct io n von Männchen e intritt Die Versuche mit
verschieden altem Pollen zeigen dass junger Pollen zum m änn
lichen alter zum weiblichen Geschlecht neigt wie wir dies ent
sprechend bei Tieren gefunden haben
.
,
.
.
'
.
.
,
.
,
,
,
.
1
)
Se
i dl i tz
,
Die Part heno g
.
L eipzi g
1 87 2 , pa g
.
16
.
—
2
I n d i rec t e U rs a c hen , d i e
.
58
e i n em
a eq u i va l en t
a
M a n g el
s in d
v
I n d i i d uen
an
.
M a n g e lh a ft e E r n äh r un g
Wir hatten oben ges ehen dass bei Mangel an Individuen des
einen Geschlechts diese wenigen stärker geschlechtlich in Anspruch
g enommen werden wodurch ihre Ges chlecht spro d nct e derartig
umgeändert w erd en dass diese Tiere mehr ihres eigenen Ge
schlechtes produzieren
Ist dies aber richtig so müssen auch alle Umstände die von
Einfluss auf die Qualität der Geschlecht Spro d uct e sind auch vo n
Einfluss auf das Geschlecht der Nachkommen sein
Eine solche Wirkung besitzt die Ernährung des Genitalsystems ;
j e weniger Nahrung nämlich dieses empfängt desto weniger rasch
kann es den gestellten Anforderungen entsprechen
I n fo l ge e i n e s w i r k l i ch en M a n g e l s a n I n d ivi d u e n
d es e i n e n G es c h l e c h t s s t e i g e n b e i g l e i c h b l e i b e n d e r
L e i s t u n g s f ä h i g k e i t d e s R e p r o d u c t i o n s a pp a r a t e s d i e
A n f o r d e r u n g e n a n d e n s e l b e n u n d e r i s t ü be r a n g e
strengt
I n f o l g e ei n e r m a n g e l ha ft e r e n E r n ä h r u n g n i m m t
be i g l e i c h b l e i b e n d e n A n f o r d e r u n g e n d i e L e i s t u n g s
f ä h i g k e i t d e s Sy s t e m s a b u n d e s i s t g l e i c h f a l l s ü b e r
angestrengt
Ein e solch e starke Beanspruchung des Genitalsystems bewirkt
wie schon oben durch die F i q u e t schen V ersuche b ewiesen wurde
ein e M ehr eburt
desselben Geschlechtes F i q u e t ) hat aber
g
a uch den Einfluss der Nahrung bewiesen
E in e gut gefüt t ert e Kuh
von einem hungrigen Stier bedi ent ergiebt stets ein Stierkalb
und umg ekehrt Es wird also hierdurch bewiesen dass der oben
a ng egebene Zusamm enhang zwisch en d er Ernährung und d er Lei
s t ungs fähigk eit d es Genitalsystems bes t eht
Bei gleich bl eibender B eanspruchung kann also durch Ver
ringerung der Nahrungszufuhr indirect ein e Uebera nst rengung des
Genit a lsystems herbeigefüh rt w erd en Diese hat natürlich dieselbe
Wirkung als w enn sie durch fa ct ischen Mangel an Individuen
des betreffenden Geschlechtes v erursacht wäre
Ich halte es für nötig auf die von F i q u e t angest ellten Ver
.
.
,
,
.
,
,
,
.
,
.
.
.
,
’
,
l
.
.
,
.
,
.
.
,
.
,
l
Ri d
n
)
e.
Dr
.
H J
.
a n
k
e
,
Die
V
o raus
b e tim m ung
s
d es Gesc l echs
h
t b eim
suche etwas näher einzugehen Auf Grund s eine r Theorie fühlt
er sich im Stand e das Geschlecht des Kalbes willkürlich vorher
zu bestimmen und hat di es bereits in mehr als dreissig Fällen
bewi es en Das Verfahr en welches er anwendet ist dabei folgendes
Wenn eine Kuh beim ersten Rindern nicht belegt wird so
F i q u e t lässt
rind ert sie bekanntlich nach drei W ochen wieder
nun die Kuh niemals b eim ersten Rindern bespringen sondern
erst b eim zweiten Er benutzt aber die d reiwö cbent liche Zwischen
zeit zu der Vorbereitung der Kuh für den Begat t ungsact Gleich
zeitig wird aber auch der Stier nur in entgegeng esetzter Weise
vorbereitet
so füttert er die
Soll z B ein Stierkalb geworfen werden
Kuh mit dem besten Kraftfutter auf das Splend id es t e und lässt
sie während der ganzen Zwischenzeit nach dem ersten Rindern
auf seinem b esten Weid eland Der Stier dagegen der sie be
springen soll wird auf die schlechteste Weide gebracht und es
werden ihm nur leichte Futtermitt el vorgelegt welche erfahrungs
gemäss den Geschlechtstrieb herabst imm en Nach drei Wochen
beim zweiten Rindern hat d ie Geschlechtslust der Kuh den höch
sten Grad erreicht der Stier dagegen zeig t fast gar keine Nei
gung zum Bespringen Wird die Kuh j etzt gedeckt so wirft sie
nach den bisherigen Versuchen von F i q u e t stets ein Sti erkalb
Will er aber das umgekehrte erreichen also ein Kuhkalb ha
ben so wendet er einfach das entgegengesetzte Verfahren an
Um möglichst sicher zu gehen vereinigt er den Einfluss d er
Ernährung mit dem der geschlechtlichen Beanspruchung Soll
z B ein Kuhkalb geworfen werden so wird die Kuh auf l eichter
Weid e mit geringwertige m Futter genährt und er lässt sie mit
einem k a st rirt en früheren Sprungst iere gehen Nachdem durch
diesen und durch die schlechte Nahrung der Begattungstrieb der
Kuh genüg end herabgest im m t worden ist lässt man sie beim zw ei
ten Rindern durch einen springlus t igen Stier decken der seit
langem keine Kuh mehr besprungen hat und dessen Geschlechts
trieb m an seit mehreren Wochen durch das kräftigste Fu t ter und
sorgfältigste Pflege in die Höhe getrieben hat
Nach einer solch en systematischen Vorbereitung erhielt Fiquet
stets das ge wünschte Kuhkalb
A uch wenn ein Stierkalb gew orfen werden sollte
zieht er
häufig den Einfluss der geschlechtlichen B eanspruchung zu hilfe
indem er den Stier dessen Geschlechtstri eb herabgesetzt werden
soll möglichst viel Kühe bespringen lässt
.
,
,
.
,
.
,
,
.
,
.
.
.
,
.
.
.
,
,
,
.
,
‘
.
,
.
,
.
,
,
.
.
.
,
.
,
,
.
.
,
,
,
,
.
60
der Vereinigung b eider Einwirkungen liess sich das Ge
schlecht ein es j eden Kalb es mit Bestimmtheit vorhers agen
Die Leistungen Fiquet sind g ewiss im höchsten Grad e aner
kenn enswert Es ist auch sehr b eachtensw ert dass er in gewisser
W eis e a hnte es möge auf diesem Wege wohl eine Reguli erung
des G eschl echtsverhältnisses stattfinden wenn a uch seine A eusse
rungen hierüb er sehr unklar sind
Alle seine briefl ichen A eusserungen hierüber sind folgende :
Das Na turgesetz
welches die Geschlechtsbestimmung bei
d en Geburten reg elt ist m ehr ein natürliches physisches als wie
Dies tritt so recht prägnant zu Tage
ein physiologisches Gesetz
wenn durch irgend eine Kalamität ein erheblich es M issverhält nis s
zwisch en dem einen Geschlechte im Verhält niss zu d em and ern
sich ergiebt Dann kommt allem al die Natur selber zu Hilfe und
stellt das ungleiche Verhält niss der Geschlechter wieder her
Ferner sagt er in einem andern Briefe ) :
Dasjenige Gesetz welches die Geschlecht sverhält nisse regelt
und k ont roliert scheint ein allgemeines Naturgesetz zu sein wel
ches auf allen Geb ieten im Naturreiche sich wirksam erweist und
dies ist das : dass so oft eine Kraft äusserung in einem ungewohn
ten Grade oder in ausseror d entlicher Weise ausgeführt wird ihm
sofort un d unmittelbar Wid erstand leistende Kräfte begegnen und
sich entgegenst ell en welche g enau nach der entgegengesetzten
Richtung hin ihre Wirkung üben Der diesem Naturgesetze zu
Grunde liegende Ged anke lässt sich am besten durch d ie G esetze
der Bewegung und Ruhe die Gegensätze von Kraft und Wider
stand von Anziehung und Abstossung und die wohlbekannten
G esetze von der Elektrizität u s w v eranschaulich en d enn aus
meinen Exp erimenten in Bezug auf die Ges chlecht svorbereit ung
scheint in doch augenfällig er Weis e d ie R egel ihre Bestätigung
zu finden dass als das resulti erende Geschl echt bei der Nachk om
m enschaft unabänderlich das entgeg engesetz te von d em Geschlechte
des kräftiger gesunder und geschlecht slust iger veranlagten der
beiden E ltern im Augenblicke d er Begattung hervorgeht
Und schli esslich hat dies Ges etz zur s elben Z eit wo die Wis
senscha ft a ll e Winkel und Ecken des W eltalls durchstöbert ha t
um ein solch es zu entd ecken kla r und einfach während der Zeit
zu Tage gelegen Ist es doch eine That sache die in den am eri
Bei
.
.
,
,
,
.
„
,
,
,
.
,
.
“
.
z
„
,
,
,
,
,
,
,
.
.
,
,
.
.
.
,
,
,
.
,
,
,
.
1
2
) l
l
.
c.
.
c
.
p
p
,
.
3O
.
50
.
.
’
62
-
demg emäss a usfielen war es k l a r b e w i e s e n dass ein solcher
Einfluss nicht sta ttfind en kö nne
Um den Landwirt en d en Nutz en d er Fiquet schen Resultate
zukomm en zu lassen veröffentlicht e J a n k e d i eselben in d em er
zugl eich die Theorie weit er ausführte
Er g eht von zwei Hypothes en aus
die er zw ei wichtige
Grundsätz e d er wiss enschaftlichen Physiologie n ennt
Di es e bei
d en Grundsätz e sind die dass :
1
die g esch lechtlich e B egattu ng gl eichsam ein en W ettstreit
od er Ka m pf der sich zur Zeugung v ereinig end en Erzeug er um
d a s Vorwi eg en ihres geschlec htlich en E infl uss es auf d a s Kind dar
st ellt wob ei der obsi eg end e von beid en Elt ern für d ie Bestimmung
des G eschlecht es d er zukünftig en G eburt d en Ausschl a g giebt und
ferner :
2
der Grundsatz d er g e k r e u z t e n V e r e r b u n g wonach
d er bei d em Begattungsakte als der Stärkere sich erw eisend e Er
zeug er d a s d em s e i n i g e n e n t g e g e n g e s e t z t e G e s c h l e c h t
überträgt und d a z u sein e sonstig en Eig ensch a ften mit zur Ent
wickelung bringt
Abg eseh en von d er unwissenschaftlich en Darst ellungsw eise ist
die B ehauptung über d ie Entst ehung d es G eschlechts richtig wie
er durch Fiquet s V ers uch e z eigt
d ie üb er d ie Vererbung d er
Eigenschaften aber g ehört nich t hierher wird auch von J a n k e
nicht durch T hat sa chen unt ers t ützt
So anerkenn enswert es ist dass ein Kreisg erichtsrat d er sich
b estrebt d er L a ndwirt schaft z u nütz en d er Biologi e durch Auf
st ellung seiner a llerdings einseitig en Th eori e und du rch Verö ffent
lichung der F i q u e t s chen V ersuch e ein en so gross en Di enst er
wi es en ha t so ist es um so m ehr zu bed a u ern d ass er nicht streng
wissenschaftlich verging und bei der wei t eren Aus führung seiner
Th eori e d ie g rösst en Fehl er b eging
Er b ed enkt nicht dass die g eg ens eitig e B eei nflussung d es Ge
und
schlecht s des E mbryo durch d ie Individu alität des V a ters
der Mutt er bei d er Befruchtu ng d och nur mitt elst der Qu a l i t ä t
d e r G e s c hl e c h t s p r o d n c t e stattfinden k a nn
N a ch s ein er M einu ng kommt es nur an a uf d ie g ering e od er
stark e Passion d ie Beg a ttu ng auszufüh ren Da h er rät er d en
F ra u en w enn sie ein en Kn ab en wünsch en vor d er eh elichen Pflicht
“
„
,
,
.
,
,
.
„
“
.
„
,
.
,
,
.
,
.
,
,
,
.
,
,
,
,
,
'
.
,
.
.
,
,
1
) l
.
c
.
p
.
15
.
63
rfüllung
Glas Champ a gner zu trinken damit sie gröss ere ge
“
hätt en
schlecht liche Kraft
Ganz abg eseh en von d er Verw erflichkeit solch er Recept e kann
d och ein e solche kurz e Nerv enr eizung d ie Qu a lität d es Eies d a s
sich meist längst losgelöst ha t nicht umänd ern
Der unbestimmte B egriff d en auch F i q u e t mit der Bez eich
nung der g e s c h l e c h t l i c h e n K r a f t verbind et wird zu
diesem Irrtum wohl den Anl a ss gegeben hab en Die Lust od er
Unlust zum Sexuala ct k a nn durch künstlich e Mitt el plötzlich ge
steigert und geschwächt werden z B k a nn ein Stier da d urch zum
B espringen gebr a cht werden d a ss man ihm d as Gehö d m i t fri
schen Brennn esseln b estreicht Aber es wird wohl Ni emand be
d a ss die Qualität des Sp ermas damit eine Ä nd e
ha upt en wollen
rung erlitten hätte Od er w enn es richtig ist wie F i q u e t üb er
hundert M al b eobacht et ha t d a ss d a s Rindvi eh während der Ge
wit t erschwüle ein e grosse Begat t ungslus t äuss ert so kann mit
dieser nervösen Aufregung doch kein e Änderung der G eschlechts
pro d nct e verbunden s ein
Nur das umgekehrt e Verhält niss findet sta tt So ist b ekannt
lich ein gross er Vorrat an Geschlecht spro d nct en von dem grössten
Einfluss auf das Nervensyst em
Nicht aber kann eine plötzlich e Einwirkung auf die N erven
Sonst müss t en ja
d ie Qualität d es E ies oder Sp ermas änd ern
auch die Gedanken welch e d ie b eiden Erz euger bei Ausübung d er
Beanspruchung haben von Einfluss a uf d a s Geschlecht d es Kind es
sein wie di es a uch schon b eh a upt et worden ist
F i q u e t hing egen hat di esen falsch en Schluss nicht g em a cht
Grundsätzlich verwirft er d ie Anw endung von Drog en und der
gl eichen er ruft vi elm ehr d ie gröss ere od er g ering ere g eschlecht
liche Kra i durch eine m ehrwö chent liche syst em a tische Vorberei
tung der Ti ere mitt elst der extremsten E rnährung h ervor All er
dings ist auch die F i q ue t sche Ansicht noch nicht ganz die rich
tig e Er s a gt d a ss in a llen Fällen
wo ein kräftig er leid en
scha ft licher und sanguinischer männlicher Z euger und ein l eid en
s chaft sloses und pfl egm a t isches weiblich es Individuum zur P a arung
komm en unt er der N a chkommenschaft r egelmässig d ie w eiblichen
Geburt en überwi egen und w enn wieder ein e geg enseitige Ge
s chlecht s verem i gung in der W eis e durchg eführt wird
d ass der
männlich e E rzeuger pfl egm a t isch un d l eidensch aftslos d ie weib
ein
e
„
,
.
,
.
,
,
“
„
,
.
.
.
,
.
,
.
,
,
,
.
.
.
,
.
,
,
.
,
.
„
,
.
.
„
,
,
,
,
,
,
1
) l
.
c.
p
.
31
.
64
_
_
liche Erzeugerin dagegen von sanguinischem und l eidenschaftlichen
“
T emperament e ist dann d ie männlichen Geburten verwalt en Dies
ist n a türlich nur dann richtig w enn das T emper a ment ein e Folg e
d es Zust a nd es d es Genitalsystems ist
Die Vorb ereitung welche
er mit s ein en Rindern tri fft hat n a ch seiner Auslassung nur
Die
d en Zweck d a s T emp erament bei der Begattung zu r egeln
Art und W eise wie er di es aber thut ist d ie vollkommen rich
tige Nur mit Hülfe d er Ernährung und der g eschl echtlichen Be
a nspruchung wirkt er auf den Z usta nd des Geschlecht ssys t em es
W enn nun weit er keine R eizmitt el angew endet w erden wa s F i
q u e t niem als thut so ist all erdings d a s Temperament bei der
Beg a ttung nur eine Folge di es es Zust and es d es Genital apparates
und d er Zücht er kann d a her mit Sicherh eit n a ch d er Stärk e d es
Bega t t ungst riebes beurteilen ob die Vorb ereitung des Ti eres eine
genügende war
Nach der J a n k e schen Theorie aber müsste st ets w enn die
Begat t ungslust z B d es Weibch ens klein ist d a s Ei zum weib
lichen Geschlecht hinneigen
In einem b estimmt en Falle aber
find et sogar gerad e das Umg ekehrt e statt Bei d er verzögerten
Befruchtung d es Eies n eigt di eses zum männlich en G eschlecht trotz
dem d as Weibchen im spät ern Verl a uf d er Brunst weniger Be
ga t t ungslust z eigt a ls im Anfang d erselb en
Das T ha t sächliche bei den Behauptungen von F i q u e t und
J a n k e ist vollständig zutre ffend Ihre Ansicht en jedoch d a ss das
Temp erament d ie g eschl echtliche Kraft bei d er Begattung das Ge
schl echt bestimm e ist unrichtig Es ist dies nur eine Nebener
die Qualität der Geschlecht sprod nct e ist d a s a llein
scheinung
m a ssgeb ende
Im Anschluss hieran k a nn ein e von R i c ha r z i n Bo nn )
a ufg est ellt e Th eorie
besproch en w erden Di ese b ehandelt ein en
richtigen G edank en in s ehr geistvoll er Weise
R i c ha r z hat nämlich die Wirkung d es g eschl echtlich en Zu
standes der Mutter richtig aufgefa sst E r st ellte eine Theori e auf
n a ch welcher eine Mutter von hoher Z eugungskra ft mehr Kn a b en
ein e solche von geringerer m ehr Mädchen erzeugen solle An und
für sich ist dies vollständig richtig und es ist nur zu bedauern
d ass er di es nicht d urch ein e Sa mmlung von T ha t sa chen unter
stützt Falsch ist aber die w eit ere Folgerung dass dies nun das
einzige wirk ende Moment sei dass z B
d er Same des Vaters nur
.
,
,
.
,
.
,
,
.
.
,
,
,
.
,
.
.
,
.
.
.
,
.
,
,
.
,
,
.
l
.
.
.
,
“
„
,
.
,
.
,
,
l
)
Z
eugung
und
V
.
bung
erer
.
B
o nn
.
1 880
.
65
_
_
die Entwick elung des E ies a nreg e d ie Individualität d es V a ters
also g a nz ohne Einfluss sei Di es st eht im Wid erspr uch mit That
sach en von unzw eifelhaft er Richtigk eit
W enn d ie Einwi rkung des geschl echtlich en Zustand es d as ein
z ige in Frage kommende Mom ent wäre
so müsst e ( nach R icharz
und n a ch Fiquet J a nk e) dasselbe Elternpaar imm er nur Kn a b en
ode r Mädch en produzieren was b ek a nn t lich nicht richtig ist
Nur gelegentlich giebt J a n k e zu dass auch wohl Ausnah
men und Regelwidrigkeiten vorkommen könn en die meist lediglich
in ganz absonderlichen Umständen ihr e Ursache haben
Also
wird doch die Einwirkung von ande rn Umständen zugegeben
Schon lang e vor F i q u e t wurde d iese Erscheinung von dem
französischen Züch t er T e l l a i s ) in Ill e et Vilaine entdeckt Er
fand durch eine ziemliche Anzahl von Versuchen dass schwache
Stiere mit kr äftigen Kühen g epaart vorherrschend Sti erkälb er
zeugt en dass d ag egen schwache Küh e di e von kräftigen Stieren
b el egt wurd en mehr Kuhkälber w a rfen Di es ist natürlich nur
insofern richtig als man vom allg emeinen Wohl ergehen des Tieres
einen Schluss mach en darf auf das d es Genitalsystems
Ferner ist mir mitgeteilt worden dass a uch einz elne ameri
k a nische Pferd ezüchter sich bereits des Fiquet J a nk e schen Kunst
griffes bedienen Zur Erlangung eines männlich en Wurfes wird
d er Hengst auf eine schlecht e die Stute ab er auf ein e gute W eide
geschickt ; soll um g ek ehrt ein weibliches Fohl en geworfen werden
so wird die Stute vor der Bespringung auf ein er schlechten W eide
gehalt en d er Hengst ab er auf ein er fett en
Wir sind also zu d em Resultat gela ngt dass die Ernährung
d er Elternti ere vor der Begattung von Einfluss auf d ie Entst ehung
des Geschl echtes ist Diese Tha t sa che w urde dadurch erklärt
d a ss auch die Ernäh rung von Einfluss auf die Q ualität der Ge
s chlecht sprod nct e ist
Eine vermind erte Ernäh rung bringt eine
geringer e Leistungsfähigk eit des Genitalapparat es h ervor Alsdann
ist z B die Sperm aprod uct io n herabgesetzt Das Sp erma kann
kaum so rasch ers etzt werden als es schon wieder verbraucht
wird Dasselbe ist also bei Nahrungsmangel ebenso wie beim
Mangel an männlich en Individu en r el a tiv j ung Un d in d er Th a t
s eh en wir beide Mal eine M ehrgeburt von Männch en Das Um
g ekehrte gilt vom weiblichen Geschlecht
,
.
.
,
.
,
„
,
,
.
”
-
-
.
,
,
.
,
,
.
,
-
’
.
,
,
.
,
,
.
,
.
.
.
.
.
,
.
.
.
.
l
2
)
)
p
1 c
16
Ci t i ert vo n
.
.
.
.
J
a
n
k
e.
66
b R l ti v e Alt
Ein en ferneren Umstand d er zweifellos von Einfluss auf die
Qualität der Geschlecht sprod nct e ist bildet das Alter des Indi
Wir sehen dass d ie Geschlecht st hät igk eit in einem ge
vid uum s
wissen Alter b eginnt viel später aber erst das Maximum erreicht
im Alt er wi ed er abnimmt und zul etzt v erschwi nd et J ed enfalls
ist dies zurückzuführen auf eine zuerst zunehmend e und n a chher
wieder sinkende E rnährung des Genit alsys t em es
In d em vorigen Abschnitt aber wurd e schon g ezeigt d a ss ein
Tier bei guter Ernährung cet eris paribus mehr Nachkommen des
a ndern Geschl echts hervorbringt als bei schlecht erer
und es wurde
dieser Einfluss d er Prosperität des Individuums zur ü ckgeführt auf
den der davon abhängigen Ernährung des G enit a lsystems W enn
dies e sich nun mit dem Alter ändert so folgt hi eraus d ass j e
de s I n d i v i d u u m zu r Ze i t s ei n er h öch s ten g e s c h l echt
l i c h e n L e i s t u n g s fä h i g k e i t c e t e r i s p a r i b u s s e i n e i g e
n e s G e s c h l e c h t a m w e n i g s t e n d e r F r u c h t ü be r t r a
gen wird
Die B estimmung di es es Zeitpunkt es ist mit Schwie
rigk eit en verknüpft
Man ist leicht geneigt ihn beim Menschen
dann anz unehm en wenn d a s betre ffende G eschl echt d ie grösst e
R epro d uct ions t hät igk eit aufweist
M a n beachte aber dass l etzt eres
j a nur davon abhängig ist in w elch em Alter der grösst e Bruch
teil des G eschlechtes verheiratet is t Dieser Zeitpunkt wird bei
Frauen vielleicht mit dem d reissigst en Jahre ein getreten sein trotz
dem d ie höchste geschlechtliche L eistungsfähigkeit schon lange
vorhand en ist Beim Mann e verhält sich dies g era d e so nur d a ss
sie sich etwas Später einst ellt sich ab er d esto läng er erhält Die
Sitte bringt es nun mit sich dass d i e Frauen und Männ er welch e
v o r d em Eintritt d er grössten F ort pfl a nzungsfähigk eit h eirat en
nur einen geringen Bruchteil ausmach en d a ss vi elmehr bei d em
weitaus grössten T eil der stehend en Eh en beide Erz eug er dies es
Maximum b ereits üb erschritten haben
Da nun d ie grösst e W a hr
scheinlichk eit für eine K nabengeburt eintritt w enn die Frau di es er
Zeit möglichst n ah e d er Mann aber möglichst fern ist so gilt
für d ie meisten Ehen der Satz d ass d er K n a b e n ü be r s e hu s s
d a n n a m g rö s s t e n is t w e n n d er M a nn b e d e u t e n d ä l t e r
i s t a ls d i e F r a u
Bei ungenauer Durchsicht di eser Erört erung könnte sich leicht
Dies em möchte ich durch einige
ein M is svers t änd niss einschl eichen
Bemerkung en vorbeuge n Hier ist g es a gt d a ss d er K nabenüber
e a
.
s
er.
,
,
.
,
,
,
.
.
,
,
.
,
,
.
.
,
,
.
,
.
,
.
,
.
,
,
,
,
,
.
,
,
,
,
,
.
.
.
,
schuss d esto gröss er sein wird j e jünger d ie Frau ist Bei Er
ö rt erung d er verzögert en Befruchtung d es Indivi d uums ab er war
b ehauptet wor d en dass d ie Wahrsch ei nlichk eit einer K nabengeburt
zunimmt mit d em Alter d es weiblichen Indivi d uums Hier sch eint
also ein directer Wid erspruch vorzuliegen
B eides aber ist nur eine ung enaue W i edergab e d er Beha up
tung en Was den letzt eren Satz a nbet rifl t so hand elt es sich nicht
im Allgemein en um Frauen sond ern um Erstgebärend e d h um
solch e d eren Zustand einem Mangel a n männlichen Individu en
entspricht
Ge ra de die Nicht beanSpruchung tritt hier in ihrer
Wirkung so stark hervor d a ss sie alle andern Einflüss e in d en
Hintergrund d rängt Beim Manne aber kann eine solch e nicht
ang enomm en w erden In den Eigenschaften der Geschlecht spro
d uct e ist also d er G eg ensatz vorhand en w elch er einem M a ng el an
Mä nnch en entspricht und wie früher gezeigt wurde ein e Mehrge
burt von männlich en Individu en bewirkt
Bei d er Erzeugung d er später geborenen eh elichen Kind er ab er
li egen d ie Verhältniss e w es entlich anders W enn wirklich in d en
einz eln en Lebensabschnitten die geschl echtliche T hät igk eit eine ver
schied ene ist so tritt ein e solch e V eränderung in der B eanspruchung
a st gleiche r
w
nigstens
in
d
e
n
meisten
Fällen
für
beide
T
e
ile
in
f
e
)
(
Ein e sehr schwache oder sehr starke T hä t igkeit b eider
Stärk e ein
Erzeu ger entspricht w eder einem Mangel an männlichen Individu en
noch einem an w eiblichen Ein Geg ens a t z in d er Qu al ität der
Ein e d erartig e v erschi eden
Geschlecht sprod nct e tritt nicht auf
stark e T hät igk eit ist also ohne Einfluss auf das G eschl ech t d er
Nachkomm en
In d er Ehe h a ndelt es sich vielm ehr um d as Alt er der Er
zeuger weil mit diesem die Leistungsfähigkeit d es Genit alappa
rat es und d a mit auch d ie Qualität d er Geschlecht spro d nct e ( a uch
bei gleichbleib end er B eanspruchung) sic h ändert Ein ält erer M a nn
z B d ess en Sperma sich nicht so rasch wi eder ersetzt wird d urch
s chnit t lich m it jüngeren Sperm a tozoen befruchten als ein jünger er
leistungsfähiger dessen Genitalsystem noch stärker ernährt wird
Der Satz dass d er K nabenü berschuss s t eigt mit dem relativen
Alt er des Mannes gilt für die Mehrzahl d er E h en Bei der klei
nen Zahl v erfrühter E hen aber ist gerade das Umg ek ehrte der
Fall
In di es em F a lle st eht d er M a nn s ein er grössten geschl echt
lich en Leistungsfähigk eit ferner w enn er möglichst jung ( z B
w enn s ie ein
1 8 J a hr e) ist während die Frau dieser näher ist
.
,
,
.
.
.
,
.
,
.
,
.
,
.
.
,
,
,
.
-
.
,
.
‚
.
.
.
,
.
.
.
,
,
,
.
,
,
.
,
.
,
,
.
,
5
%
.
68
etwas höh eres Alter ( z B 2 5 Jahre ) besitzt Trotzdem also der
Mann bed eutend jünger ist als d ie Frau ist die Wahrscheinlich
k eit einer K nabengeburt doch gross
Bei allen verfrühten Eh en wird sich Später das Verhält niss
umkehren Bei der ob en als Beispiel erwähnten muss spät er d er
Mann der Zeit der grössten Fort pfl a nzungsfähigk eit bedeutend
näher steh en als d ie Frau Es wird sich alsd a nn ein Überschuss
von Mäd chen zeigen wie di es die übrigen Ehen unter dies en Ver
hält niss en eb enfalls aufweisen
Es geht hieraus auch hervor dass das H o fa c k e r Sa d l e r
sche Ges etz in seiner ursprünglichen Form nicht b eibehalten wer
den kann Nicht das Alter von Vater und Mutter ist d as mass
geben d e sondern es kommt vi elmehr darauf an ob sie dem Maxi
mum der Fort pfl anzungst hät igk eit näher od er ferner stehen Es
muss in B etracht gezogen werden welches die Leistungsfähigkeit
des Genitalsystems für das betre ffende Alter ist ob also eine m ehr
od er weniger starke Überanstrengung d es einen Teiles der Erzeuger
eingetreten ist od er nicht Di ese Stärk e der Inanspruchn ahme
nicht a ber das Lebensalter d es Individuums an und für sich be
stimmt d ie Qualität der Geschlecht Sprod uct e Das ursprüngliche
H o fa c k e r Sa d l e r sche Ges etz gilt also nur für d ie m eisten
Ehen nicht aber für all e Daraus erklärt sich vielleicht dass
einige Forscher dieses Ges etz nicht b estätigt fa nden
Empirisch ist der Einfluss des Altersunt erschiedes schon lange
festgest ellt worden Wie bekannt ist entd eckte H o f a c k e r in
Tübingen d iese Gesetzmässigk eit und fand folg end e V erhältnisse :
Vat er jünger als Mutter
Knaben auf 1 00 Mädch en
ebenso alt
4—6 Jahre älter
.
.
.
,
.
.
,
.
,
.
’
-
,
.
,
,
.
,
,
,
.
,
.
’
-
.
,
.
.
,
‚
n
n
n
n
n
n
n
n
n
a:
n
Unabhängig von ihm kam Sa d l e r zu demselb en Resultat
Aus d en Geschlechtsregist ern der Peera ge erhielt er folgend e Zahl en :
Vater jünger als Mutter
86 Knaben auf 1 00 Mädchen
ebenso alt
94
1 03
Jahre älter
1
6
.
n
n
n
n
n
n
n
99
n
n
16
und mehr
1 63
70
Läng e
1
d er
-
6
6— 1 2
Ehe
Jahre
116
Kn a b en auf
Mädchen
1 00
1 05
u mehr
94
Gö hl e r t selbst b estätigt di es Resultat z B fand er bei den
l etztg ebo ren en das Sexualverhält niss 9 2 Knaben z u 1 0 0 Mädchen
Es ist d a h er wohl erlaubt zu schliessen dass durch d ie Läng e
der Ehe d ie Wirkung d es Altersunterschi edes d er Eltern wi ed er
aufg ehob en wird Wenn man also nur solch e Eh en von lang er
Dau er nimmt so wird man d ie Wirkung d es rel a tiven Alters auf
d a s Sexua lverhält niss d er Gebor enen nicht oder nur schwi erig nach
weisen könn en
I n d er n eu er en Zeit ha t F r a n k e ) d ie Hofa cker Sa dlersche
Th eori e in d er Statistik Norw egens nicht bestätigt gefunden Da
selbst wurde im J a hr e 1 870 zum ersten Mal das Alter der Eltern
bei d er G eburt ein es Kind es st a tistisch festg estellt
Die Angaben
wurden indess en nur bei d er Hälfte der Kinder g em a cht 1 872
und 1 87 3 g eschah di es bei zwei Drit t el und 1 874 bei vier Fünftel
der Kinder Dies e vier Jahrgänge ha t Frank e zu sein er Unter
Auch blieben die Totgeburten gänzlich unb e
s uchung benutzt
Das Sexualverhält niss der in d en ersten zwei Jahren
rü ck sicht igt
Gebor en en und in Rechnung gezog enen war
in d en zw ei fol
Das Geschlecht sverhält niss all er Geburten
gend en J ahr en
in Norw egen wa r 1 872
im Jahre 1 873
Letztere
Zahlen sind ausserordentlich niedrig denn dies e Zahl schwankt
in all en Ländern zwischen 1 05 und 1 07 E s drängt sich daher
die Frag e nach d er Zuverlässigkeit di eser Z a hlen auf Und dies e
erscheint nich t s eh r gross wenn man b ed enkt dass in Norwegen
die Geistlichk eit diese Angaben macht Das Sexualverhält niss
der erst en zwei J a hre ist dag eg en ein ausserordentlich hohes wie
es sonst nie b eob a cht et wurde W enn also nicht einmal das Ge
so können doch
sa m m t ergebniss aller Geburten ein norm a les ist
um so w enig er d ie einzeln en Z ahlen a ls massgebend b etracht et
w erd en Wenn dahe r Frank e gl a ubt er h a be die Unhaltbarkeit d er
Hofa cker Sa d lerschen Th eorie nachg ewies en so überschätzt er die
B eweiskra ft dies er Zahl en Nur a uf zuverlässige Zahlen ba sirt e
und sehr umfass ende Untersuchungen können hier massgebend sein
12
.
.
.
.
,
.
,
.
l
-
.
.
,
.
.
.
,
.
.
,
,
.
,
.
,
.
,
-
,
.
.
1
)
H i l deb
1 87 7 , pa g
1 80 un d
.
Üb
b or
ge
er
en en.
ra n
d
.
E
i nfl u
ss
d
’
s
J a hrb
.
XXX ,
d
.
Al
t
f
.
Na t io n al ö k
1 8 7 8, pa g
e rs
l
'
.
1 80
d er E t ern
.
u
.
St a t
.
J
en a
.
XX I X ,
.
f
au
d
.
Ges chl echt d Neu
.
71
Ferner haben A hl fe l d und S c h r a m m ) das Hofacker
Säm m t liche Geburten ihrer Ta
Sad ler s che G esetz angegriffen
b ellen geb en zus a mmenaddiert die Summe 1 85 2 Da alle übri
gen Forscher über weit grössere Zahlen verfügen so können die
Resultate von A hlfeld und Schramm nicht viel Beweiskraft haben
2
N e e f e ) kam ferner zu dem R esultat dass die Hofacker
Sa dler sche Regelmässigkeit sich auch bei Zwillingsgeburten wieder
Unter 782 derartigen Geburten fand er wenn d er V a ter
fi nd et
gleiches oder hö heres Alter wie die Mutter hatte das Sexualver
hält niss 1 1 6 : 1 00 wenn der Vater indessen jüng er war nur 9 8
Knaben zu 1 00 M ädchen Indessen sind diese Zahlen wohl noch
etw a s zu klein
Auch bei T i e r e n i s t d e r E i n f l u s s d e s r e l a t i v e n
A l t e r s be r e i t s n a chgewi esen Die Beobachtungen von v a n
d e n B o s c h bew eisen dass z B w enn der Bock älter ist als
das Mutterschaf mehr Böckchen fallen Ferner hat Gö hl e r t )
bei Pferd en Beobachtungen angestellt worüber die Tabelle Auf
schluss giebt
1 7 85 F o hl en
‘
’
.
.
,
.
,
’
,
.
,
,
,
.
.
.
.
,
.
,
3
.
,
,
.
M utt e im Al t er
1 0 I üb r 1 0
un t
J hr n I J ah en
F o hl en
Sex ual ver
r
e
er
V at er
Al
1m
te
r
m
un er
10
üb
t
er
10
J h
a
1 94
re
W I
I
.
Sum m e
I
406
m
.
212
(Z
r
e
a
.
W
I
ää
tl
F ohl en
a uf
ss
1 00
W ibli h
c
e
m
)
e
.
263
162
1 94
35 6
45 7
1 39
2 37
2 34
49 9
47 3
45 2
449
I
47 3
I
35 5
I
9 30
Um hieran den Einfluss des Altersunterschiedes zu prüfen
m üssen die Zahlen der Tabelle folgendermassen zusammengestellt
werden :
,
A r h f Gyn ek IX p g 45 1 A h l fe l d Üb e d K n b n
üb ch u älte er E t geb ä n d e
) J h bü ch f N ti on lö k u St t J en B 2 8 1 87 7 p g 1 87
Üb e di e
) Z it ch rift fü r E th n l o gi e XIV 1 882 p g 1 45
V ere b ung d H arfa b e bei P ferd en
l
ers
)
c
.
ss
2
3
r
a
e
a
.
er
.
a
a
a
.
a
r
r
,
.
a
.
e
r.
.
.
a
o
s
er
,
re
rs
r
r
.
.
,
,
.
a,
.
,
,
a
.
.
a
.
r
.
72
Fohlen
m
w
.
Stut e
Sexua lverhält niss
.
unt er Hengst über 1 0 Jahr e 2 1 2
1 12
1 89
481
Beid e
oder
547
1 62
1 94
Hengst
Stute
84
Summ e aller G eburten 85 5
9 30
Diese Zahl en sprechen dafür dass auch beim Pferd e genau
so wie beim Mensch en das relativ höhere Alter der männlichen
Individu en eine M ehrgeburt von Männchen bewirkt
Der Unterschi ed der sich hier zeigt ist 2 8 g also ein sehr
bedeutender Meist ist derselbe nicht so au ffallend da man ältere
Hengste nur so viel geschlechtlich beschäftigen wird als ihnen
zuträglich ist Unter Umständen kommen indessen auch in der
Praxis extreme Fälle vor Auf einen solchen hat mich Herr Prof
Derselbe ist entnommen dem
Se t t e g a s t aufm erksam gemacht
Be
Handbuch für Pferdezüchter von L e h n d o r f ( pag
k annt lich erlischt die Zeugungsfähigkeit der Hengst e später als
die der Stuten Bei letzteren nimmt sie im 1 2 bis 1 4 Jahre
schon ab beim Hengst erlischt sie aber erst nach dem zwanzigsten
Jahre Der Hengst Sir Herkules aber musste im 2 6 Leb ensj ahre
noch 2 3 Stuten decken Sie warfen 2 4 F ü llen ( 1 Zwil ling) und
s ämm t liche waren männlichen Geschlechtes
Die Beanspruchung
war an und für sich nicht sehr stark da ein Hengst j ährlich 50
bis 60 D eckungen vollziehen kann aber sie war relativ stark da
in einem so hohen Alter die Leistungsfähigkeit des Geni t al sy
stems schon ausserordentlich abgenommen hat Die M ehrpro
duction von Männchen können wir also als eine indirecte Wirkung
des Al ters betrachten
Na s s e ) nahm 1 1 5 6 Paarungen von Schafen auf der nieder
Aus den Tagebüchern ergab sich
länd ischen Insel Zeeland vor
dass w enn das Al ter der Böcke um mehr als ein Jahr das der
Schafe übertraf die Zahl der geworfenen Männchen beträchtlich
über den mittleren W ert
hinausging und dass w enn di e
Mü t ter älter als die Väter war en di eser Wert nicht unbet rächt
lich sank Diese al lgemeinen Sätze sind vol lkomm en richtig und
stehen in Überein stimmung mi t der Theorie
,
,
.
,
,
,
.
,
,
.
.
.
.
.
.
.
.
,
.
.
.
.
,
,
,
.
.
l
,
.
,
,
,
,
,
.
.
1
A
h
v
h
IV
p
i
f
ü
n
a ft li ch e H il k un d
e
c
w
i
)
N
d
Alt
E l t n uf
E i nfl u
d
C iti
d r F rü h t e b i S h f n und Ri ndvi h
r
r
a s s e
e
ss
,
c
e
e
e
sc
ss
es
c
a e
ers
er
.
.
er
e
.
a
166
.
ht
d as Ges chl ec
rt
v Pl
.
o s s
.
73
Nach N a s s e ergaben die Pa a rungen noch folgendes specielle
Resultat
Zweijährige Schafe lieferten
Bocklämmer wenn sie
mit j ungen Böcken gepaart wurden Bei steigendem Alter der
Böcke nahm diese Zahl ab
Dreij ährige Schafe produzierten
Männch en mit 3 —4jäh
rigen Böcken Bei der Paarung mit ält ern Böcken sank die Zahl
sehr
Ganz gleiches Verhält niss zeigten die 4jährigen Schafe denn
mit 5 und dann mit 4jährigen Böcken lieferten sie die grösste
Männchen
Zahl
I}
Indessen ist die Zahl der T ha t sachen wohl eine zu geringe
als dass man diese speciellen Ergebnisse verallgemeinern dürfte
Vor allem aber hat N a s s e die Häufigkeit der Begattung ausser
Acht gelassen und dies darf namentlich da wo die Männchen in
der Minderzahl sin d nicht vernachlässigt werden Das allgemeine
Resultat dagegen dass nämlich mehr Männchen geboren werden
wenn die Böcke mehr als ein Jahr älter waren als die Mütter
und mehr Weibchen fielen wenn die Mütter älter waren bestätigt
die Hofacker Sad ler sche Theorie
Auch der französische Tierzüchter G i r o u d e Buz a r ei n
g u e s ) hat wichtige Versuch e hierüber angestellt Er kam zu
dem Resultat dass eine grosse Körperkraft des Sprungwid d ers
die Ausbildung zum weiblichen Geschlecht begünstige Man sehe
davon ab dass er von der K ö rperco nst it ut ion nicht ohne Weiteres
auf die E rnährungsverhält nisse des Genitalsystems schliessen darf
Bei seinen Versuchen vereinigte er den Einfluss der geschlecht
lichen Leistungsfähigkeit mit dem des relativen Alters Um weib
liche Schafläm m er zu erh alten nahm er junge Zucht wid d er von
Temperament und schickte sie zuvor auf eine gute Weide Sollten
dagegen männliche Lämmer geworfen werden so nahm er drei
bis fünfjährige Widder und hielt sie vor dem Springen einige
Wochen auf schlechter Weide Trotz der Unklarheit welche in
seinen Ansichten lag brachte er es so weit dass 1 1 0 Schaf
m ü t t er )
welche weibliche Junge werfen sollten 7 6 Schaf und
nur 35 Bocklämmer produzierten ; dass ferner unter 1 35 Lämmern
welche männlich hatten werden sollen sich 80 Bock und nur 5 5
Schafläm m er befanden
l c p g 28
) C it i t v n J n k
2
All
I
m
em ei nen w e d en v n Sch f n gl i hvi l Männ ch en un d
g
)
Weib ch en geb oren
.
,
.
.
.
.
,
.
,
,
.
,
.
,
,
,
,
,
,
’
.
‘
.
“
„
,
.
,
.
.
,
.
,
.
,
,
,
g
,
,
,
,
.
1
r
o
a
e
.
,
r
.
.
a
o
.
.
a e
e c
e
74
Diese V ersuche beweisen wenigstens dass die von G i r o u
geahnten Ursachen vorhanden sind wenn auch in etwas anderer
W eis e als sich dieser Forscher dachte
Die V ersuche von G i r o u wurden dann bestätigt von seinem
L andsmann C o u r n uej o u l s
Dieser that 40 Mutterschafe zu jungen Bocklämm ern auf guter
fetter Weide und er erhielt 1 5 Bock und 2 5 Schaflämm er Fer
ner li ess er 40 Mutterschafe auf dürftiger Weide von alten Wid
d ern bespringen und das Resultat waren 2 6 Bock und 1 4 Schaf
lämmer Allerdings sind diese Versuche noch viel weniger rein
aber sie bestätig en doch den Einfluss des relativen Alters
Beim M ensch en und den Ti eren welche eine E he besitz en
ist d ie Regulierung d es Sexualverhältnisses zum Teil eine Folge
des verschiedenen Altersunterschied es Bei Mangel an weiblichen
Individu en werden auch solche in grösserer Zahl zur Reproduction
beitragen w elche ihrem C ulm inat io nspunk t ferner stehen Diese
sind in Hinsicht auf ihr Alter stark beansprucht und die Wahr
scheinlichk eit einer weiblichen G eburt ist bei ihnen grösser
Die
Zahl der Weibchen wächst also wieder
es tritt eine Regu
lierung ein
,
,
.
,
.
.
,
.
,
,
.
.
,
.
.
3
Z us a m m
.
en fa s s un g
.
Das E r g e bn i s s d e s e r s t e n T e i l e s der Arbeit ist also
dass die T i e r e d u r c h A n p a s s u n g d i e E i g e n s c h a f t er
w o r b e n h a b e n b e i a n o m a l e m S e x u a l v e r hä l t n i s s m e h r
I n d i v i d u e n d e s G e s c h l ec h t e s h e r v o r z u b r i n g e n a n
d e n e n e s m a n g e l t E i n e s o l c h e M e hr g e bur t t r i t t a u c h
e i n w e n n i n d i r e c t e U r s a c h en a u f d a s G e s c h l e c h t s
s y s t e m e i n w i r k e n w e l c h e e i n e m M a n g e l a n I n d i vi
d u e n d e s e i n e n G e s c h l e c h t s a e q ui va l e n t s i n d
Und zwar liegen die das Geschlecht bestimmenden Eigen
sch ä ften in den Geschlecht sprod nct en Bei der Befruchtung setzen
sich die gleichen oder entgegengesetzten Tend enzen derselben so
zu sagen zu einer Resultierenden zusammen deren Ausfall die
vorläufige Geschlecht s ent wick elung bestimmt
Man könnte nun den Einwurf machen dass allerdi ngs bei
Tieren welche nur wenig Nachkommen erzeugen die Tendenz
z B der Mutter mehr Junge d es einen oder andern Geschlechtes
zu erzeugen sehr leicht in dem Sexualverhält niss der Nachkommen
,
,
,
.
,
,
.
.
,
.
,
,
,
.
.
,
,
1
)
C it irt vo n
J
a n
k
e,
l
.
c
.
pag.
29
.
75
zum Ausdruck g elangen kann dass dies aber nicht der Fa ll s ein
kann bei solch en Ti eren welch e hund ert Taus end e von Ei ern
legen Unter der Vorraussetzung dass die Gesa mm t zahl di eser
Ti ere sich nicht oder nur wenig verändert werden von diesen
vielen durchschnittlich nur zwei wieder g eschl echtsreif w erden
W elchen Zufälligkeiten ist es ab er anheimgeg eben die Auswahl
di es er zwei zu treffen ! Daher kann das Sexualverhält niss der
vielen gelegten Eier unmöglich wieder gegeben werden durch das
der zwei überlebenden
Es sei gestattet diesen Einwurf mit Hülfe eines Beispiels zu
widerlegen
Man denke sich bei einer Lotterie seien unt er 1 00 000 Loosen
nur zwei T refl er Etwas w eniger wie die Hälfte werde in der
Stadt selbst
etwas mehr aber ausserhalb derselben v erkauft
d h die Loose haben so zu sagen die Tendenz nach auswärts
zu wandern Alsdann wird diese Tendenz auch bei den Gewinnen
zum Ausdruck gelangen wenn auch ihre Zahl eine relativ noch
so geringe ist
Befindet sich zum Beispiel ein Drittel der Loose in der Stadt
zwei Drittel aber im Lande so wird sich nach der Wahrschein
lichk eit slehre dasselbe Verhält niss auch bei den Gewi n
nen zeigen
d h nach einer genügenden Anzahl von Ziehungen werden zwei
Drittel der Treffer auf das Land und ein Drittel auf die Stadt
gekommen sein
Bei einer einzelnen Ziehung ist dies allerdings den grössten
Zufälligkeiten ausgesetzt E s h a n d e l t s i c h a b e r n i c h t d a
r u m w i e w ei t d i e Extr em e a u s e i n a n d e r fa l l e n k ö n
n e n s o n d e r n d a r u m w i e s i c h d e r D u r c h s c h n i t t ge
s t a l t en w i r d
Ebenso verhält es sich bei den in Frage gezogenen Tieren
Wenn von 1 00 000 Eiern nur 2 am Leben bleiben so werden diese
nicht die Durchschnit t st end enz der ursprünglichen wiedergeben
können Aber die Nachkommen ei nes einzigen Weibchens be
stimmen auch nicht das Sexualverhält niss sondern dies wird ge
geben durch die Jungen einer grossen Zahl von Tieren Mögen
die Schwankungen im Einzelnen auch noch so gross sein so
gleichen sich doch auch hier genau wie bei einer langen Reihe
von Ziehungen alle Zufälligkeiten wied er aus Wenn im Durch
schnitt M angel an Männchen herrscht wenn die Weibchen die
Tendenz haben mehr männliche Nachkommen zu produzieren so
,
,
.
,
,
.
,
.
,
.
,
.
,
,
.
.
,
.
,
.
,
,
,
.
.
.
.
,
,
,
.
.
,
.
,
.
,
,
.
,
,
,
,
76
wird diese Tendenz auch bei den wenigen überlebenden Jungen
in einem Überwieg en der Männchen zum Ausdruck gelangen
Im Allgemeinen war das E rgebniss des ersten Teiles d a s s
d a s Se x u a l ve r hä l t n i s s d i e T e n d e n z h a t s i c h c o n
s t a n t z u e r h a l t e n Wir hatten aber gesehen dass zu dieser
Regulation die verschiedenst en Momente zusammen wirken Man
könnte nun glauben die Natur regle diese Dinge nach weniger
Principien und der Theorie den Vorwurf machen dass hier die
Einwirkung von mehreren Faktoren angenommen wird
Einer solchen Meinung gegenüber ist aber hervorzuheben
dass durch die Wirkung von einem oder zwei Moment en unmöglich
so grosses geleistet werden kann wie es die Aufrech t haltung des
Sexualverhältnisses ist
Nehmen wir z B an nur ein einziger Faktor sei hier mass
gebend wie die geschlechtlich e Beanspruchung Bei einer Gruppe
von Tieren herrsche M angel an Männchen so d a ss die wenigen
ders elben stark beschäftigt sei en Wenn nun das Moment der
Beanspruchung das einzige in Frage kommende wäre so müssten
s ä m m t l i c he J u n g e m ä n n l i c h w e r d e n
Es würde alsdann
gerad e das Gegenteil von dem vorigen Zustand ein kolossaler
Überschuss an Männchen und ein Mangel an Weibchen eintreten
Später würde alsdann eine starke Beanspruchung dieser l etzteren
stattfinden und infolge dessen die zweite Generation nur aus Weib
ch en bestehen
Trotzd em also hier die Tendenz besteht das Sexualverhält niss
zu regulieren so bemerken wir hier doch nur ein Schwanken von
einem Extrem zum andern E i n ei n z i g e r F a k t o r k a n n a l s o
k e i n e R e g u l i e r u n g z u St a n d e b r i n g e n w e i l e r i n s e i n e r
W i r k u n g s t e t s ü b e r d a s Z i e l hi n a u s s c hi e s s t Es m ü s
sen also m ehrere Momente sein welch e das Geschlecht bestimmen
Alsdann wird bei der Wirkung eines Momentes immer nur ein
mehr oder weniger starker Überschuss des einen G eschl echts ge
boren werden wie wir es auch an allen mitgeteilten T abellen ge
sehen haben Auf diese Weise findet eine wirkliche d h m a s s
v o l l e R e g u l i e r u n g statt und es tritt nicht etwa statt des
früheren Zustandes plötzlich das Gegenteil desselben ein
Ebenso wie es bei der Körpertemperatur des Menschen ver
durch deren Zusammenwirken die Con
s chied ene Momente sind
stanz des Wärmezustandes aufrecht erhalten wird so wird auch
hier nur durch die vereinigt e Wirkung von vielen Faktoren die
.
,
,
.
,
.
,
,
,
.
,
,
.
.
.
,
.
,
.
,
.
,
.
,
.
,
,
.
,
.
.
,
,
.
.
.
.
,
,
forscht Sie haben sich für verschiedene Tiere als äusserst ver
schieden ergeben
Da m an wohl annehmen darf d a ss die Zahl d er Tiere die
selbe bleibt oder sich wenigstens nur langsam ändert so findet
die Fort pflanzung im Allgem einen im Verhält niss von 1 zu 1 statt
von jedem Elternpaar kommen also durchschnittlich zwei J unge
wieder zur Ausbildung Wenn also all e geboren en Jungen am
L eb en blieben so wäre es für die Fortpflanzung der Tiere unter
gleichbl eib enden E rnährungsverhält nissen am vorteilhaftesten wenn
j ed es Elte rnpaar wieder nur zwei Junge während des g anz en
Leb ens produzierte wenn also die Verm ehrung di eselbe Stärke wie
d ie Fortpflanzung hätte
Dies ist aber bei keinem einzigen Tier der Fall weil die Zahl
der Jungen durch verschiedene Umstän d e reduziert wird Letz
tere sind gegeb en d urch Krankheiten Feind e und d en Zufall
Die durch diese Einwirkungen reduziert e Vermehrung ent
spricht der Fortpflanzung Bei Änderung der E rnährungsverhält
nisse wird aber trotzdem die Vermehrung sich der möglich en Fort
pfl anzung gemäss r egulieren da j a die Reduction der Vermehrung
im Allgem einen dieselbe bleibt
Angenommen z B bei einem Tier ging infolge der Reduction
d ie Hälfte der Nachkommen zu Grunde
so würden bei der Pro
duction von 4 Jungen pro Elternpaar nur 2 übrig bleiben Unter
g ewöhnlich en E rnährungsverhält nissen würde di es die günstigste
Vermehrung sein trotzdem sie dopp elt so stark ist als die Fort
n
z
u
n
Tritt jetzt ein solch er Nahrungsmangel ein dass
fl
a
g
p
nur etwa die Hälft e der frühern Individuenzahl weiter leben k ann
so würd e die günstigste Vermehrung für ein Elternpaar gl eich 2
Jungen s ein von denen nur eins übrig bleibt eine Zahl die d en
E rnährungsverhäl t nissen genau entspricht
Was nun die Stärke der Verm ehrung bei den einz elnen Tieren
so richtet sich dies elbe nach der Stärke der reduzier en
anbet rifl t
den Mittel d h nach Quantität und Qualität der Feinde etc
Di es e sind sehr verschieden j e nach den L ebensv erhältnissen der
Ti ere So scheint eine Beziehung zwischen der Reproductions
stärk e und der G r ö s s e der Ti ere zu bestehen
Im Allgem ein en kann man wohl sagen dass bei klein eren
Ti eren welche der Verfolgung mehr ausg esetzt sind und die
Nahrung für grössere liefern dies e Reduction stärker s ein wird
a ls bei grösseren
namentlich bei R a ubtieren Die Vermehrung
kleinerer Tiere kann daher stark sein ohne dass der Fortpflanzung
.
.
,
,
,
.
,
,
,
.
,
.
,
.
.
,
.
.
.
,
.
,
.
,
,
,
,
,
.
,
,
.
.
.
.
.
,
,
,
.
,
,
durch Erschwerung des Kampfes ums Dasein g eschad et wird da
die Jungen j a s ehr bald wi eder vertilgt w erd en
Die Erscheinung dass kleinere J iere sich im Allgem ein en
stärk er vermehren als gröss er e ist schon lang e b eobach t et worden
man hat s ie jedoch falsch gedeutet Nach Sp e n c e r ) hängt das
Verm ehrungsverhält niss viel weniger von der Anzahl der I nd ivi
du en in jeder Brut als von der R a s c h h e i t a b mit w elch er d i e
R e i f e e r r e i c h t und ein e n eue G en eration erzeugt wird Kleinere
Tiere sollen nun rascher geschlechtsreif werden und dah er sich
stärker verm ehren können Dies wird man wohl kaum für st ets
zutreffend halten können Vielmehr wird es sich wohl umg ek ehrt
verhalten
Diej enigen Ti ere deren Reduction der Vermehrung gering ist
welche also nur g eringe Verm ehrungsbed ürft igk eit haben ( w enn
dieser Ausdruck g estatt et ist ) verwend en r elativ wenig St ofl auf
die Vermehrung m ehr d a gegen auf die individuelle Ausbildung
und aus diesem Grund e erreich en sie erst später die Geschlechts
reife
Indess en hat Sp e n c e r noch eine andere Erklärung für diese
Erscheinung Er sagt dass bei kleiner en Tieren d ie a s s i m i
l i e r e n d e F l ä c h e relativ grösser ist als bei grö ssern Tieren da
diese im Quadrat die Körpergrösse aber im Cubus zunimmt
Folglich k ö n n e n kleinere Tiere mehr Stoff assimilieren also
a uch mehr verausgaben und sich damit stärker v erm ehren
Dass sie di es k ö n n e n dass d ie Möglichkeit vorhanden ist
ist unzweifelhaft richtig Ja sogar die Wahrscheinlichk eit spricht
für die stärkere Vermehrung kleiner Tiere aber es m u s s d ies e
nicht unbedingt eintreten ; denn es giebt Ausnahmen Es muss
also noch eine a n d e r e Ursache vorhanden sein w elche b ewirkt
dass diese Möglichkeit bei viel en ( nicht bei allen ) kleineren Tieren
auch wirklich realisiert wird
Eine dritte b esonders von L e u c k a r t und B e r g m a n n )
vertretene Theorie will diese Ersch einungen erklären Bei der
V ergleichung zweier gleich gebauter aber verschieden grosser Tiere
ersieht man dass das Körpergewicht im C ubus der Querschnitt
aber nur im Quadrat wächst Die L e i s t u n g s f ä h i g k e i t d e r
,
.
’
‘
,
,
,
l
„
.
,
“
.
.
.
.
,
,
,
,
.
.
,
,
.
,
,
.
,
,
.
,
.
,
,
.
?
,
.
,
,
,
.
l
2
Ti
l
üb
P ri n ipi
) B gm
i h 1 85 2
)
er
erre c
.
c
.
er
s.
pa g 49 6
Z
en
c
.
.
eugun g
,
d er
a nn
.
F
Bi l gi
o o
un d
Au h
c
W
ern er :
pa g 7 1 9
.
L
S
.
p
e,
eu c
üb
v V tt
B n d 2 p g 47 6
A n t phy i l Üb i h t d
k
t
Th i ng n m m n
h t di
H n d wö t e b uch IV B L e u k t
ers .
ar
e n c er
a gners
a
e
.
a
,
.
es e
a
r
r
er,
a
.
s o
.
a
eo r e
,
e
.
es
ers c
.
.
a
,
o
e
c
ar
.
,
—
80
M u s k e l n ist aber proportional dem Querschnitt der Muskeln
Diese nimmt also weniger rasch zu als das G e w i c h t Bei grö s
seren Ti eren müssen die Muskeln relativ stärker ausgebildet wer
d en als bei kleineren
wenn sie relativ gleiches leisten sollen
Kleinere Tiere k ö n n e n sich daher stärker verm ehren w eil sie
relativ günstiger in bezug auf Muskelarbeit dastehen also mehr
Stoff für die Reproduction verausgaben k ö n n e n
Dass die s nun
aber auch wirklich eintritt hat noch andere Ursach en
Schliesslich will ich noch erwähnen
dass man durch eine
derartige Überlegung auch zu dem umgekehrten Resultat gelangen
kann Grössere Tiere haben ceteris paribus eine kleinere Ober
fl äche kleinere Tiere eine relativ grössere
Letztere werden daher
mehr für W ä r m e pr o d u c t i o n a usgeben müssen als erstere sie
erübrigen also weniger für die Reproductio n Wir wären also zu
dem Resultat gelangt dass sich im Allgemeinen grössere Tiere
stärker vermehren als kleinere Man ersieht also dass derartige
Überlegungen nur geringen W ert beanspruchen können Sie gelten
auch nur unter der Vorraussetzung dass die Tiere eine relativ
gleiche Nahrungsm enge zu sich nehm en Dies ist aber nicht der
Fall vielmehr nehmen die kleineren meistens relativ mehr Nah
rung zu sich als die grösseren weil sie eben infolge der vielen
Feinde viel St o fl für die Reproduction ausgeben müssen
Wenn die angeführten Theorien eine ausreichende Erklärung
böten so müsste j e d e s kleinere Tier sich stärker vermehren als
jedes grössere Dies ist aber durchaus nicht der Fall Es giebt
vielmehr auch kleine Tiere d eren Reduction der Vermehrung ge
ring ist die sich schwach vermehren ohn e dass sich ihre Zahl
vermindert Der S t o c k f i s c h legt eine ganze Million Eier auf
einmal ab der kleine St i c h l i n g dag egen erzeugt sehr viel we
niger Eier Letzterer ist aber bekannt durch seinen Nestbau und
seine Brut pfl ege Bei dieser Fürsorge für die Jungen ist daher
sehr natürlich dass die Reduction der Vermehrung durch Feinde et c
eine relativ geringe ist dass daher die Vermehrung selbst nicht
s ehr stark zu sein braucht um die Zahl der Tiere constant zu
erhalten
Dass also kleinere Tiere sich meistens stärker vermehren ist
nicht eine unbedingte Folge ihrer Kleinheit sondern vielmehr
davon dass ihre Vermehrung stets durch die vielen Feinde wieder
reduziert wird dass sie sich stark vermehren müssen wenn ihre
Zahl constant bleibt S i n g v ö g e l haben viel Junge , R a u b
V ö g e l dagegen nur wenig ( der A d l e r höchstens zwei )
.
.
,
.
,
,
.
.
,
,
.
,
.
,
.
,
.
,
.
,
.
,
,
.
,
.
.
,
,
,
.
,
.
.
.
,
,
,
.
,
,
,
,
,
.
.
—
82
dieser durch die Lebensverhältnisse gegebenen starken Reduction
der Vermehrung muss die Vermehrung selbst s ehr stark sein da
sonst die Fortpflanzung nicht im Verhält niss von 1 zu 1 statt
finden könnte In der That erzeugen auch die Pilze eine unge
heuer grosse Zahl von Sporen
Die Fälle wo kleinere Tiere sich stärker vermehren als
grössere sind sehr zahlreich Dies ist sehr natürlich da k leinere
Ti ere meist stärker verfolgt werden Der Wurf des grö ss ern R o t
w i l d e s besteht stets aus einem Jung en bei d em kleineren R e h e
dagegen finden sich stets zwei auf einem W ü rfe Wenn d ie Rehe
sich also zweimal so stark vermehren so folgt hieraus mit Not
w endigk eit d a ss sie auch ein e zweimal so starke Sterblichkeit
zeigen ; denn wenn dies nicht der Fall wäre so würde ihre Zahl
bal d ins Unendliche wachsen
In derselben Weise lassen sich auch Vögel mit einander ver
gleichen Nach Sp e n c e r ) legt der F a s a n in einem Sommer
6 — 1 0 Eier
das B i r k h u h n ( T e t r a o t e t r i x ) 5 — 1 0 das
—
o
t
i
u
12
das R e b h u h n
Sc h n e e h u h n ( L a g o p u s s c
c s) 8
—
Die Famili e d er f i n k e n
1 0 1 5 und die W a c h t e l bis zu 2 0
a r t i g e n Vögel zeigt Bruten die im Durchschnitt fünf an der
Zahl betragen und gewöhnlich finden sich zwei Bruten im Jahre
während bei der Familie der K rä he n vö g e l die Zahl einer Brut
im Durchschnitt geringer ist un d stets nur eine Brut im Jahre
stattfindet Steigen wir dann zu noch kleineren Vögeln herab
wie den Z a u n k ö n i g e n und M e i s e n so finden wir acht ze hn
zwölf selbst bis fü nfzehn Eier und oft zwei Bruten im Jahre
Ein e der besten Erläuterungen liefert uns die Familie der Sc h w a l
b e n da innerhalb derselben nur geringe oder gar k eine Ver
schied enheit in der Lebensweise od er in der Nahrung vorkommt
Die U f e r s c h w a l b e ( H i r u n d o r i p a r i a ) weitaus die kleinste
von allen hat in der Regel sechs Eier die gewöhnliche H a u s
s c h w a l b e ( C h e l i d o n u r b i c a) etwas grösser hat vier bis fünf
und d er Se g l e r ( C y p s e l u s a p u s ) der noch grösser ist hat
nur zwei
Hiera us folgt unbedingt dass diese kleineren Tier e
infolge irgend welcher Verhältniss e ( Feinde Zufälligkeiten Krank
beitem) ein e grössere Sterblichkeit oder Reduction der Vermehrung
zeigen als die grösseren und daher auch mehr Junge wieder her
vorbringen müssen
,
.
.
,
,
.
,
.
,
.
,
,
,
.
‘
.
,
,
,
„
.
,
,
,
,
.
,
,
,
,
,
.
,
,
.
,
,
,
,
,
,
,
,
“
,
.
,
,
,
.
l
49 6
.
) P ri n ipi en
c
d er
Bi l gi
o o
e,
üb
ers .
v V tt
.
e
e r,
B nd
a
pag 47 8,
.
83
W enn man die Reproduction von Ti eren vergleichen will so
muss man auch noch a ndere Dinge in Betra cht zieh en als nur
d ie Gröss e wie di es L e u c k a r t und S p e u c e r auch schon get ha n
haben Gleich grosse Tiere geben sehr v erschi edene M engen für
M u s k e l a r b e i t a us Je m ehr Stoff sie hi erfür ausgeben desto
wenig er werd en sie für d ie Vermehrung erübrigen Dies d arf man
wohl im Allgemeinen vermuten obwohl es nicht unb edingt rich
tig ist
V ö g e l h a ben z B eine schwierige L ok om o t io nsweise Raub
vögel haben stets weniger Junge als R aubsäuget iere von annähernd
ders elben G rösse Bei der Vergleichung von K r ä h e n mit R a t
t e n od er von fi n k e n a r t i g e n Vög eln mit M ä u s e n erkennt man
ähnliche Verschi edenh eiten ( Sp e n c e r
Nam entlich tritt ein
solch er G egensatz h ervor zwischen Vögeln w elche das Fliegen teil
w eise oder g a nz aufgegeb en haben und solchen von gleicher K ö r
Da s R e b h u h n und
pergrö sse aber beweglich erer Lebensweise
d ie W a l d t a u b e sin d annäh ernd gleich an Körpermasse und
nähren sich auch ziemlich von denselben Dingen Allein während
d a s eine 1 0— 1 5 Junge hat bringt d ie andere nur 2 Junge zwei
mal d es Jahres auf : ihre jährliche Fortpfl a nzung beträgt daher
nur ein Drittel von derjenigen des ersteren
Es ist vollständig
richtig wenn man vermut et dass das Rebhuhn m ehr St ofl für d ie
Reproduction a usgeben kann weil es weniger für Muskel a rbeit aus
i
e Waldta ube
als
Dass
indessen
dies
d
e stärkere Verm eh
t
i
b
e
g
rung auch wirklich eintreten muss liegt an der grösseren St erb
Ihre Vermehrung wird z B durch Feinde
lichk eit der Rebhühner
stark reduziert ; denn wenn dies nicht der Fall wäre so würde ihre
Zahl bald ungeheuer gross werden
Durch die
L e u c k a r t ) hatt e ferner den Satz aufgestellt :
f r e i e M e t a m o r p h o s e wird die Production einer zahlreicheren
Nachkommenschaft ermöglicht Sie ist ein Mittel die Fruchtbar
“
Dieser Satz ist vollkommen richtig ; denn wenn
k eit zu erhöh en
die Jung en s elbst ihre Nahrung such en und nicht von d er M utt er
ernährt werden so kann letztere mehr Stoff für Reproduction aus
geben als wenn dies nicht der Fall wäre
Aber auch dieser Satz sagt nur warum eine stärkere Verm eh
,
,
.
.
,
.
,
.
.
.
.
.
,
,
„
.
.
,
,
,
,
.
,
.
.
.
,
.
?
„
.
.
,
,
.
,
,
) S
49 7
l
ag
p
Prin cipi
er:
Bi l o gi
d er
en
o
1
8
5
1
f
f
wi
Z
l
III
t
)
L u c k t Üb M et m rph e ung
Gene ti on w ech l
.
Z
p en c
Üb
e.
tzt v V ett
ers e
.
er,
.
2
it
e
e
ra
s chri
a r
s
ss .
.
er
:
se
oo
a
o
.
,
,
os
,
,
ag
p
esc
.
1 80
.
hl echtli ch V e m eh rung
r
e
.
6
'
15
,
84
_
_
rung eintreten k a n n nich t aber warum sie eintreten m u s s
Dass die meisten Ti ere mit frei er M etamorphose ein e starke R epro
duction zeigen b eruht w enig er d a rauf dass ihn en die Möglichkeit
ein er solch en geg eb en ist als vi elm ehr d arauf dass ihre Sterblich
k eit eine weit grössere ist ; denn diese Tiere sind auch während
ihres ersten Jugendlebens allen G efahren preisgegeben Das ent
Verhalt
en zeig en dage gen vivipare Ti er e
z
t
t
n
e
s
e
e
e
e
g g g
Das schlagend st e B eispi el für die reduzierende Wirkung einer
'
d
i
e
Verm ehrung find et Sp e n c e r )
gröss er en Beweglichk eit auf
bei Vergleichung der M a u s und der F l e d e r m a u s
Die Maus
bringt auf einmal s ehr viele Jung e zur Welt bis 1 0 oder 1 2 wäh
rend die Fl ed ermaus stets nur eins a uf einmal gebiert
Zum
Schluss fügt er jedoch noch hinzu : Hier sei im Vor beig ehen noch
ein interessantes B eispi el der Art und Weise erwähnt in welcher
eine Species d ie k e i n b e s o n d e r s g r o s s e s Se l bs t e r ha l
w ä h r e n d i h r V e r m e hr u n g s
t u n g s ve r m ö g e n b e s i t z t
v e r m ö g e n a u s s e r o r d e n t l i c h g e r i n g ist nichtsdestowenig er
der V ertilgung entg eht weil sie einer ungewöhnlich niedrig en
Summ e von a rt zerst ö rend en Kräften Wid erstan d zu leist en hat
Abgesehen von ihren vielen Schm arotz ern ist nämlich der einzig e
Feind der Fledermaus d ie Eule und die Eul e ist stets nur Sp ar
lich verbreitet
Man sieht dass Sp e n c e r sehr nahe daran war
das Richtige zu finden
Überhaupt haben mehrere Forscher bei der Beurteilung der
Vermehrung einzelner Tiere sehr treffende B emerkungen hierübe r
ausgesprochen denen nur die Verallgemeinerung fehlte um zu
dem allgemeinen Gesetz von der Beziehung zwischen Sterblichkeit
und Vermehrung zu führen So findet es B o r n ) schwierig eine
grössere Zahl von Fro s cheiern bis zur Metamorphose ohne Ver
lust aufzuziehen und findet den Grund dafür darin
das die
Natur auf starke Verluste bei der Fortpflanzung d er Frösche ge
rechnet hat Dah er die ungeheure Zahl der Eier die in einem
grossen Weibchen von R a n a f u s c a bis nahe an 4000 steigt
während Jeder sich überzeugen kann d ass die Zahl d er m etam er
pho siert en Fröschchen in einem Tümpel in dem im Frühjahr eine
grosse Zahl von L aichballen lagen nur ein kleiner Pro cent t eil der
aus den Eiern zu berechnenden Tierzahl ist Da von vornherein
,
,
.
,
,
,
,
.
.
„
.
,
,
“
.
„
,
,
,
,
,
.
,
“
.
,
.
,
,
l
.
,
.
„
,
,
,
,
,
.
l
p g 49 9
A chi v f Phy i o l XXXII B r n B eit
z wi ch en d en ei nh ei m i c h n A nu en rt n p g
)
2
)
1
s
.
c.
r
a
.
.
.
s
s
o
.
e
r
a
räge
:
e
.
a
.
z ur
46 4
.
Ba st a rdirun g
86
Der H e r i n g ist grösseren Gefahren ausgesetzt als der im
Das Schwein wirft zwei m al
Schl amm sich versteckende A a l
Da es in Rudeln
im Jahr j edes Mal d urchschnittlich acht Junge
zusamm en lebt so wird im Urwald keine Brunst stattfinden ohne
das s es vom Eber besprungen wi rd Ein einmaliges Bespringen
m acht mit seltenen Ausnahmen das Schwein träch t ig Da es im
Urwald sich ni cht vermehrt so müssen von 1 8 Schweinen durch
Es ist also grösseren Gefahren aus
s chni t t lich 1 6 umkomm en
gesetzt als d as P f e r d oder das R i n d die jährli ch ein Junges
werfen Die J ungen des Pferdes un d des Rindes sind schon bei
der Geburt so gross d ass sie nur den grossen Raubtieren zum
Opfer fallen können
A us di esen Wort en geht kl ar hervor
wie
D ö n ho ff berei t s wusste dass die Grösse d er Gefahr der ein
Tier ausgesetzt ist ( also die St erblichk eit der Tiere ) in Beziehung
steht zu der Verm ehrungsst ärk e d ieser Art Jed e Verm ehrungs
s t ärke der verschi edenen Organismen ist ih Anpassung an be
st immte Lebensv erhältnisse ( d h an eine bestimmte Zahl von
Feinden Krankheiten und Zufälligkei t en ) erworben
S a l a m a n d r a a t r a produziert j ährli ch 2 —4 Junge
der
F e u e r s a l a m a n d e r aber
S atra lebt im Hochgebirge
un d hat weni g Fein d e Bekanntlich wird die dunkle Farbe vieler
im Gebirge lebenden Tiere durch die schwächere Zuchtwahl in
Folg e des weniger starken Kampfs ums Dasein erklärt In Über
einst immung mit di esen Verhält nissen mus s man annehmen d ass
der mehr in niedern Ge end en lebende F euersalam and er weit mehr
F einde besitzt und bei ihm eine bedeutende Reduction der Ver
mehrung eintritt Dieser Reduction en t spricht aber di e grosse
anfängliche St ärke der Verm ehrung
Besonders sin d es di e P f l a n z e n f r e s s e r welche meist
s t ark verfolg t sind und die Nahrung für eine Reihe von Ra ubtieren
liefern und sich daher stark verm ehren L e uc k a r t ) sagt dass
di e Pfl anz enfres ser im Ganz en e ine ungleich gr össere Meng e von
Mat erial für di e R eproduction erübrigen als di e andern Tiere Er
wuss t e sogar schon dass Stärk e und Reduction der Verm ehrung
in Bezi ehung zu ein an der stehen ; denn er sagt : J e vergänglicher
desto grössere Nachk omm enschaft muss es erzen
ein Ti er ist
gen
Als Beispiele für solche Pfl anzenfresser mögen das
,
.
.
,
,
,
.
.
,
.
,
.
,
“
.
,
,
,
,
.
.
.
.
,
,
.
.
.
g
,
.
.
,
2
,
.
.
,
„
,
1
2
72 2
)
N ch Si b l d Z i t chrift f wi Z 1 IX 1 85 8
W gn
H ndwö te b u h d Phy i l gi Bd IV p
)
1
)
e
a
a
o
er s
,
a
.
3
.
c
.
pag
.
731
.
e
r
s
r
.
c
er
s s.
OO
s o o
.
.
e,
.
,
.
71 6,
—
Sc
87
h a f R i n d P f e r d dienen Letztere sind grösser als der
M e n s c h aber dennoch viel fruchtbarer als dieser Ein Beweis
dass das Grö ssenverhält niss nicht allein für massgebend gehalten
werden kann Die schwache Vermehrung des M enschen hat viel
mehr darin seinen Grund dass die Kinder im Verhält niss zu den
Jungen der Tiere eine geringe Sterblichkeit zeigen Unter den
v erschi edenen R a cen un d Klassen der Menschen selbst ist leicht
bei einer starken Reproduction auch eine grosse Sterblichkeit nach
zuweisen Jedoch kann ich leider hierauf nicht näher eingehen
Der M ensch ha t sogar eine schwächere Vermeh rung als die katzen
artigen R a u b t i e r e Der L ö w e vermehrt sich z B stärker
trotzdem er grösser ist als der Mensch Letzterer hat nur wenig
durch Feinde und Zufälligkeiten z u leiden seine Sterblichkeit
wird meist nur durch Krankheiten bedingt
Viele Pfl anzenfresser sind p o l y g a m wie berei t s im Anfan g
der Arbeit erläutert wurde Da sie so stark verfolgt sind ist
auch eine starke Wied ererz eugung durchaus notwendig Diese
V ermehrung wird mit Hülfe eines beständigen Weibchenüberschus
ses erreicht
Auch die d o m e s t i c i r t e n Tiere vermehren sich sehr da
sie in ausserordentlicher Zahl d em Menschen zum O pfer fallen
Auch bei ihnen trifft m an Polygamie An Nahrung fehlt es ihnen
nicht wodurch die Möglichkeit einer so starken Vermehrung ge
geben ist
Ausser Feinden können aber auch noch andere Verhältnisse
eine Reduction der Vermehrung herbeiführen dies ist vor allen
Dingen der Z u f a l l Der Lebenslauf eines Ba n d wur m e s ist
ein so vom Zufall abhängiger dass nur äusserst wenig Junge wieder
zur Geschlechtsreife gelangen
Ein Bandwurm produziert wäh
rend seiner zweijährigen Lebensdauer 85 Millionen Eier Bleibt
nun die Zahl der Bandwürmer durchschnittlich die gleiche wie
wir wohl annehmen dürfen so entwickelt sich aus den 85 Millio
nen Eiern nur einer wieder zu einem Bandwurm Die Wahrschein
lichk eit der vollen Ausbildung ist also für einen Bandwurm
Man sieht also eine wie kolossal starke R e
„ 0
8
duction der Vermehrung der Zufall herbeiführen kann Ahnliche
Verhältnisse finden sich bei andern Parasiten so bringt der Sp u l
w u r m jährlich 6 4 Millionen Eier hervor Man kann die M ö g
l i c hk e i t dieser starken Vermehrung erklären durch die reich
.
,
,
.
,
.
,
.
.
.
.
.
.
,
.
,
.
,
.
,
.
.
,
.
.
,
.
,
.
,
.
„
.
,
,
.
l
/
5
0
„0 0
.
,
.
1
)
L
eu c
k
a r
t
,
P ara iten
s
,
pa g.
1 08
.
—
88
liche Ernährung dieser Schmarotzer Dass diese Möglichkeit aber
auch wirklich eintritt kann nur dadurch erklärt werden dass dies e
Ti ere sich stark vermehren m ü s s e n wenn die reduzierende Wir
kung des Zufalls com pensiert wird wenn sie nicht aussterben
was doch nicht der Fall ist
Bei solch en Ti eren w elche kein e Ortsbewegung haben son
dern a n b estimmten Stell en festsitz en ist die Ausbil d ung ein es
jungen Ti ers ebenfalls s ehr vom Zufall abhängig Auch d iese
zeig en eine stark e R epro d uction J e m ehr Individuen produziert
w erd en d esto grösser ist d ie Wahrscheinlichkeit d ass eins d ersel
ben an einen bestimmten Ort kommt W enn z B bei einer l ebenden
Art d ie Wahrscheinlichkeit für einen Embryo zur Ausbildung z u
gel a ngen zehn mal so kl ein ist als bei einer andern leb enden so
muss erstere unbedingt auch eine zehn mal so starke Reproduction
zeigen als letztere ; denn sonst existierte sie überhaupt nicht So
w erden im Allgemeinen festsitzende oder schwer b eweglich e Tiere
mehr Nachkomm en hervorbringen müssen als solch e mit Loko
motion Es zeigen z B Muscheln eine starke Vermehrung O s t r e a
c r i s t a t a produziert 1 Million A r c a N o a e 2 Millionen d ie M a
1 e r m u s c he l 2 00 000 d a gegen die Ga r t e n s c hn e c k e nur 30
—70 Nachkommen jährlich
Aus diesen Beispielen geht zugl eich
hervor dass die starke Reproduction der ob en g enannten Para siten
nicht eine unbedingte Folg e ihr es Parasitismus sondern nur eine
Folge d er d urch ihre L ebensweise bedi ngten starken R eduction
ihrer V ermehrung ist Die Muscheln sind keine P a rasiten ab er
d ennoch prod ucieren sie ungeheuer viel Nachkommen weil eben
die Reduction ihrer Verm ehrung eine so starke ist
Als eine Wirkung d es Zufalls kann es auch a nges ehen werden
wenn d ie Ti ere z B F r ö s c h e ihre Eier an ganz ungeeignete
Plätze z B s eichte Tümpel l egen die an einem einzig en sonnigen
Tag e austrocknen können Diese Ti ere haben dah er auch ein ausser
ordentlich starkes Vermehrungsvermö gen bei ihnen ist von vorn
“
herein auf stark en Verlust gerechnet um m it Born zu sprechen
Wir gelangen also zu dem Resultat dass d ie Stärke und
Reduction der V ermehrung in Beziehung zu einander steh en dass
sie bei ungefähr gl eichbleibender Individu enzahl
einander direkt
proportional sind d h w enn ein Tier noch einmal so viel Junge
produziert als ein a nderes so ist die Sterblichkeit d er Tiere auch
.
,
,
,
,
,
.
,
,
,
.
.
,
,
.
.
.
,
.
.
.
.
.
,
,
,
,
,
,
.
,
.
,
.
.
.
.
,
.
„
,
.
,
,
,
.
.
,
l
pa g.
)
W
710
.
a
gu er s
H ndwört b u h B nd IV
a
er
c
,
a
,
L
eu c
k
a r
t
Z
e ugung,
90
sch a ft welche die Stärke d er V ermehrung bestimmt eine stärkere
A np assungsfähigkeit a ls vielleicht irgend ein e and ere Eig enschaft hat
,
,
.
l i un g d e R e p o d uc t i n
Bei allen Organismen ist di e Vermehrung weit stärker als die
Fortpflanzung Trotz der späteren Reduction der Verm ehrung ist
es nützlich wenn die so reduzierte Zahl den E rnährungsverhält
nissen entsp richt wenn also
un ter der Voraussetzung dass die
Stärk e der Fort pflanz ung ungefähr dieselbe bleibt was man wohl
annehmen darf
di e Verm eh rung sich nach der E xist enz m ö gli ch
k eit richtet
M an könnte di es bezweifeln und vermuten dass die Fort
pfl anz ungsst ärk e der Tiere unabhängig von äussern Umständen
also stets proportional der Anz ahl der produz iert en Nachk ommen
sei Man könnte d er Theo ri e folgendes Beispiel entgegenhalten :
Es h errscht so grosser Nahrungsmangel dass 9 0 % der Tiere zu
Grunde gehn Trotzdem produziert ein Tier h undert Nachkommen
während ein anderes unter di esen Verhältnissen nur zehn erzeugt
A lsdann könnte man glauben
dass in folge der Sterblichkeit von
erst ern zehn
von letzteren nur eins übrig bleiben ürde dass
ers t eres Tier sich also doch trotz Nah rungsmangel zehn mal so
st ark fort pfl anz en würde als letzteres Dieser Entwurf w ird durch
Folgendes widerlegt
Es ist zunächst nötig noch einm al d en Un t erschi ed hervorzu
heben zwischen zwei Wort en welche gewöhnlich als gleichwertig
gebraucht werden Die V e r m e h r u n g wird best immt durch di e
An zahl Junge welche ein Tier überhaupt hervorbringt die F o r t
p fl a n z u n g eines Tieres j edoch bem isst sich nur nach der Zahl
der Jungen welche zur Ausbildung und Vermehrung gelangen
So unterscheiden sich di e beiden Begriffe leicht
Ob nun eine grosse Verm ehrung mit einer stärkeren Fort
d as hängt von den äusseren Umständen
pfl anz ung verknüpft ist
ab in denen sich di e Sp ecies befindet Es ist selbstverständlich
d as s eine starke Reproduction im Fall eines Ueberfl usses von
Nutzen ist da ja di es e vielen Nachk ommen sich ernähren und
vermehren können
Bei Nahrungsmangel indessen verhält es
sich anders Wenn z B ein Weibchen 1 0 a Junge produziert so
wird j edes im Allgeme in en von der Mutter viel weniger gut er
nährt sein resp wird weni g er Do t t erm at erial erhalten haben als
wenn es nur a erzeu gt hätte All erdings können hi er in einz el
nen Fällen Ausnahm en stattfinden aber durchs chni ttlich wird di es
ß
Die
.
R
egu
er
r
r
o
.
.
,
,
,
,
.
,
.
,
.
,
.
W
,
,
,
.
.
.
,
,
.
,
.
,
.
,
,
,
.
.
.
,
.
,
.
.
,
91
-
der Fall sein Bei einer solchen Ueberpro d uct io n während des
M angels werden die Jungen schon von vorn herein schwächlicher
ausgebildet sein als die von denen nur a geboren wurden Erstere
werden daher eine weit grössere Sterblichkeit zeigen als letztere
Aber sel bst wenn dies nicht einträte so werden von ihnen doch
viel mehr zu Grunde gehen als von denen welche eine geringere
Zahl darstellen Sie werden sich den Kampf ums Dasein noch
gegenseitig erschweren sie werden den relativen Mangel der sich
nach der Nahrungsmenge pro Kopf bemisst noch vergrösse rn z B
würde hier die Nahrungsmenge pro Individuum anfangs nur etwa
ein zehnte] von der sein welche den andern Tieren zur Verfügung
steht Man muss bedenken dass Geschwist ert iere sich von der
Geburtsstätte aus verbreiten dass sie während ihres Lebens ein
Gebiet durchwandern werden welches der Wahrscheinlichkeit nach
diesen Ausgangspunkt zum Centrum hat Dadurch dass diese Ge
burt sst ät t e nicht ein Punkt sondern das ganze oder ein Teil des
Verbreitungsgebietes der Mutter sein kann wird dies Verhält niss
nicht geändert Hieraus geht hervor dass Geschwist ert iere sich
am allerm eisten den Kampf um s Dasein erschweren werden Ganz
besonders stark wird dies aber bei Ueberpro d uct ion im Nahrungs
mangel eintreten Die Folge von dieser Nahrungsconcurrenz wird
sein dass die Tiere sich erst recht weniger gut ausbilden werden
als unter normalen Verhältnissen Die an und für sich schon
grosse Sterblichkeit wird durch di esen zweiten Umstand noch ver
stärkt Wenn z B von der vorhandenen Nahrung nur a Indivi
duen leben können so müssen von den 1 0 2 Jungen unbedingt 9 a
sterben Die übrig bleibenden a werden in folge der schlechteren
Ernährung vor der Geburt un d nach derselben und en dl ich des
wegen eine grössere Sterblichkeit zeigen weil auf ihrem Verbrei
t ungsgebiet e überhaupt nicht mehr so viel Nahrung vorhanden ist
als wenn von anfang an nur soviel Tiere dagewesen wären als
unter di esen Verhältnissen hätten leben und gedeihen können Es
ist also unzweifelhaft dass von dem ersten Tier trotz zehnfacher
Vermehrung nicht so viel Junge zur Ausbildung gelangen werden
als von dem z weiten
Aber eine Ueberpro d uct ion zieht noch
weitere Schäden nach sich Es werden nämlich auch diese wenigen
Tiere der m angelhaft eren Ernährung wegen pro Individuum weniger
Nachkommen erzeugen als die besser genährten Jungen des zweiten
Tieres Und endlich werden diese wenigen Nachkommen dieser
wenigen Tiere schwächlicher sein und noch eine grössere St erb
lichk eit zeigen
weil ihre Erzeuger sich nicht genügend hatten
ausbilden können
.
.
,
.
,
,
.
,
,
.
,
,
.
,
.
,
,
,
.
,
,
.
,
’
.
.
,
.
.
.
.
,
.
,
,
,
.
,
,
.
.
.
,
.
92
ist also zu vermuten dass ein Tier sich im Ueberfl uss
stärker im M ang el aber nur schwächer verm ehren wird als unter
normalen Verhältnissen dass es für die Fort pflanzung der Tiere
am vorteilhaftesten ist wenn sich ihre Vermehrung demgemäss
r eguliert Die Verm ehrung wird also von der Ernährung abhän
gig sein H ä c k el hat dah er bereits in seiner generellen Morpho
logie die Fortpflanzung ein e Ernährung und ein Wachstum des
O rganismus über das individuelle M a ss hinaus genannt welches
einen Teil desselben zum Ganz en erhebt
Trotzdem es ziemlich leicht einzusehen ist dass die Verm eh
rung mit d er Ernährungsst ärk e zu und abnehmen wird so sind
doch einzelne hiergegen sprechende T heorieen aufgestellt worden
Na ch Sp e n c e r ) hat D o u b l e d a y die Lehre aufgestellt
dass überreichliche Ernährung ein Hind erniss der Vermehrung
bildet während auf der ande rn Seite eine beschränkte oder man
Oder
gelhaft e Ernährung die letzter e begünstigt und steigert
wie er sich an einer andern Stelle a usdrückt : Mag die Intensität
des n a türlichen Verm ehrungsverm ö gens bei irgend einer Species
sein welche sie wolle so wird dieselbe doch stets durch den ple
t ho rischen Zustand gedämpft während der d eplet ho rische Zustand
s ie unabänderlich steigert und dies findet genau proportional dem
Verhält niss der Intensität und d er Vollkommenheit des einen oder
a ndern Zustandes statt
bis jed er Zustand so weit g eführt ist dass
er selbst den t hat sächlichen Tod des Tieres oder der Pflanze nach
sich zieht
Spencer weist nun nach
dass die von Doubleday cit iert en
T ha t sa chen unpassend sind
da die Unfruchtbarkeit keine Folge
von Prosperität sondern von unnatürlicher Fettleibigkeit war Bei
den in bezug auf Pflanzen angeführten T hat sachen beachtete Dou
bled ay nicht das Auftret en ungeschl echtlicher Fortpflanzung
Aber auch in der theoretisch en Ableitung Doubleda ys weist
Spencer die stärksten Fehler na ch Dieser argumentiert folgen
d ermass en : der plet horische Zustand der irgend eine Organismen
art bildenden Individuen setzt Lebensbedingungen voraus welche
der Erhaltung günstig sei n mussen so dass die Art k eine Gefahr
laufen k a nn und in Folge dessen eine ra sche Vermehrung unnötig
wird Umgekehrt soll ein d eplet horischer Zustand auf ungünstige
Bedingungen hinweis en welche eine a uss ergewöhnliche Sterblichkeit
n a ch sich ziehen und damit die Notwendigkeit einer gesteigerten
Es
,
,
,
,
.
.
,
.
,
,
.
l
,
„
,
“
.
„
,
,
,
,
,
,
“
.
,
,
.
,
.
.
„
,
,
.
,
1
)
Prin cipi en
d er
Bi o l ogi
e,
Üb er
s.
vo n
V t te
e
r,
pa g
.
5 35
.
94
_
_
schreibung seiner morphologi schen Studien eine der Doubleday s
nicht unähnlichen Behauptung a ufg estellt Auch hier mögen di e
Worte d es Forschers angegeben werden :
Im Winter 1 87 7— 1 87 8 z o g ich zwei Bruten getrennt von
denen die eine gut die andere nur kümmerlich sich nähren konnte
Untersuchte ich nun die gut genährt en deren Hinterbeine schon
die Anlage d er Zehen zeigten so fand ich in den Geschlecht sd rü
s en dasselbe Stadium wie in den schlecht genährten
obwohl die
l etzteren nichts weit er als jen e weisslichen Höckerchen zur Seit e
des Afters die erste nur mit der Loupe sichtbare Anl a ge der Hin
t erbeine
aufwiesen Man kann also nicht mit Sicherheit best im
men welcher Zustand der Geschlechtsdrüsen bei diesem oder j enem
E nt wick elungs gra d e der Larve wird gefunden werden ; m an ist d a
g egen wohl im Stande anzugeben welche Veränderung einem be
stimmten Zustande voraufgeht oder folgen wird Zugleich zeigt
aber auch d er obige Versuch w elche gross e Rolle in der tierischen
O ek o nom ie die Geschlechtsorgane spielen : das Individuum verk üm
mert wegen m angelnd er Ernährung ; die Geschlechtsdrü sen ent
wick eln sich weiter
Nussbaum scheint also die Ansicht auszusprechen d a ss es
vorteilhaft für die Fortpflanzung der Tiere sei wenn selbst im
Mangel vor allen Dingen für die Vermehrung der Individu en
zahl gesorgt wird Nach allen bisherigen Erört erungen wird es
wohl nicht nötig sein noch einm al darauf hinzuweisen dass es
am vort eilh a ftesten ist wenn die Zahl der Ti ere genau den Exi
st enzbed ingungen entspricht und die Vermehrung letzteren gemäss
reguliert wird
Was nun die T hat sache selbst bet riflt so lässt sich ihr eine
grosse Zahl von andern bessern entgegenstellen und man wird
wohl nicht m ehr daran zweifeln dass di ese Ansicht nur auf einen
Fehl er in der Beobachtung oder auf unrichtiger Deutung b eruht
Es ist a lso mit genügender Ausfü hrlichkeit gezeigt worden
dass ein Tier welches t r o t z N a h r u n g s m a n g e l s i c h s t a r k
v e r m e h r t s i ch s ch w ä ch e r fo rt p fl a n z t al s e i n T i e r
w el ch es n u r s o v i e1 N a ch k o m m en e r z e u g t a l s u n t e r
diesen Umst änd en l eb en un d ge d eihen kön nen
Für die Stärke d er Fortpflanzung wi rd es daher vorteilhaft
sein wenn d ie Tiere sich in der Stärke ihrer Vermehrung genau
den vorhandenen Existenzmitteln anschmiegen w e n n s i e d i e
n ü tz l i c h e E i gen s c h aft h ab e n ih r e Re pro d u ct i o n d e n
Be d i n g u n g e n g e m ä s s z u r e g u l i e r e n
’
.
„
,
,
.
,
,
,
,
.
,
,
,
,
.
,
“
.
,
,
.
,
,
,
.
,
,
,
,
.
,
,
,
,
,
.
,
,
,
.
95
_
_
d arf d aher wohl v ermuten dass alle o rga nis irt en Wes en
in folg e ihrer V a riabili tät und mit ll ülfe d er n a türlich en Z ü ch
t ung nützlich er Eig enschaft en d ie E ig entümlichkeit erlangt h aben
werd en d ass die w e c h s e l n d e E r n ä h r u n g e r s t e n s ü b e r
h a u p t e i n e n g r o s s e n E i n fl u s s a u f d a s G e n i t a l s y s t em
h a t u n d z w e i t e n s d a s s d i e s e d a h i n w i r k t be i
U e be r fl u s s a n N a h r u n g e i n e s t ä r k e r e R e p r o d u c t i o n
u n d b e i M a n g e l e i n e s c h w ä c h e r e e i n t r et e n z u l a s s e n
Die Erfah rung beweist nun wie sehr diese Vermutung ge
rechtfertigt ist
Es war dem scharfen Beobacht ungsgeist e D a r w i n s ) wohl
bekannt dass der Genitalapparat der gegen wechselnde Ernährung
Er sagt darüber :
em pfi nd lichs t e Theil des ganz en Körpers ist
Es kann nachg ewiesen werden dass das R epro d uct ionssyst em in
doch wissen wir nicht warum
a us s ero rd ent lichem Grade
für
veränderte Lebensweise empfindlich is t
An einer anderen Stelle )
sagt er dass
wenn Pflanzen und Tiere aus ihren natürlichen
Verhältni ssen gerissen werden es vorzugsweise die Fort pfl anz ungs
organe sind welche dabei ange griffen werden
Die Tha t sa che dass bei Überfluss die Reproduction stärker
ist als bei M angel ist schon früher von vielen Forschern beobachtet
worden Diese glaubten die M ehrprod uct ion dadurch genügend er
klären zu können dass sie auf die M ö g l i c h k e i t derselb en bei
starker Ernährung hinw eisen Damit ist aber die No t hwendigk eit
ihres Eintritts noch nicht erwiesen Bei vermehrter Nahrungsz u
fuhr k ö n n t e n auch andere Teile stärker ernährt w erden z B
die Augen Dies geschieht aber nicht weil es nicht nur nicht
nützlich sondern sogar schädlich wäre
Es ist also eine besonder e Eigenschaft der Tiere dass gerade
der R epro d uct ions apparat so stark durch die Ernährung beein
fl uss t wird und zwar eine Eigenschaft deren Nützlichkeit nach
gewiesen wurde
Gehen wir j etzt dazu über das Vorhand ens ein dieser nü t z
lichen Eigenschaft durch T hat sachen zu beweisen
Man
,
,
,
,
,
.
,
.
‘
,
.
„
,
“
S
3
.
„
,
,
,
“
.
,
,
,
.
,
.
.
.
,
.
.
,
,
.
,
,
,
.
.
B ei m M n ch en
Betrachten wir zunächst die Erscheinungen wie wir sie beim
M e n s c h e n beobachten können Hier bemerken wir wie s ehr
M n ch n un d di g hl ht
) D r wi n Ab t m m un g d
li ch Z uchtw ahl U be v C aru p g 2 47
v B o nn p 2 7 6
) D r w i n E nt t ehun g d er A rt en Uebe
aa
e
.
s
.
,
,
.
l
a
e
2
a
rs .
e
.
,
es
s a
,
s
.
s,
e
a
s
e
e
es c
ec
.
.
.
rs .
.
r
,
.
.
96
-
eine bessere Ernährung und geringere Kö rperanstrengung welche
in direct d ie Wirkung der ersteren unterstützt die R aschheit der
Ausbildung und die L eistungsfähigk eit der Geschlechtsorgane be
fördert Der besser genährte und mehr eine si t zende Lebensweis e
führende S t ä d t e r ist durchschnittlich geschlechtlich eher reif
als der L a n d b e w o h n e r der sich vielfach schlechter nährt und
w eit angestrengter arbeit et ) Da s eine Muskeln m ehr Nahrung
in Anspruch nehmen von der ihm oft nicht einmal genügend zu
Gebote steht so kann sein Geschlechtssystem dessen Ausbildung
j a sehr abhängig ist von der Nahrungszufuhr erst später zur
Reife gelangen Es ist bekannt dass E n t b e h r u n g e n die Mann
bark eit verzögern während wir wiederum seh en dass sie bei bö
h e r n a l s o b e s s e r g e n ä h r t e n K l a s s e n der Bevölkerung
früher eintritt als bei niedern Bei geri nger Nahrung nimmt die
Menstruation ab sie ist stärker bei Städt erinnen als bei Bäuerinnen
stärker bei Müssiggang als bei körperlicher Arbeit )
In Frankreich hat D e B o i s m o n t ) nachgewiesen dass die
Städterinnen um ein ganzes Jahr früher m enst ruiren als Bäuerin
Auch Sz u k i t s ) kam zu demselben Res ultat und zwar
nen
fand er in Oesterreich diesen Unterschied gleich einem halben
Jahr Damit in Übereinstimmung stehen die Untersuchungen von
Letzter er fand unt er 41 86 Fällen
S c h l i c h t i n g und H e c k e r )
dass im 1 6 Jahre bei Städterinnen
g auf dem Lande
g
zum erst en Male m ens t ruirt en Sc h l i c h t i n g erhielt aus 1 0 5 2 2
Städterinnen
Fällen das R esultat dass im 1 6 Jahre bei
und bei
Bäuerinn en die Menstruation zum ersten Mal
eintrat
Auch durch die Statistik ist es längst bewiesen worden wie
sehr die Reproduction von der Ernährung abhängig ist Nach
f r u c h t b a r e n J a h r en werden erheblich m ehr Kinder geboren
währ end nach einer H u n g e r s
a ls unter normalen Verhältnissen
n o t das Entgegengesetzte der Fall ist Statistische Beweise k ö n
nen erst später angeführt werden
Unter den verschi edenen Rassen d es Menschen kann man
,
,
.
,
l
.
,
,
,
,
.
,
,
,
,
.
,
,
2
.
3
,
3
,
.
.
4t
.
,
,
.
.
.
,
.
,
.
,
.
.
M n t h ri ft fü G b urt k und B XII p g 3 44
d
h
Phy
i
l
i
B
u
g
)
ugun g p g 6 5
H
hy
i
l
H
hy
d
Z
n n
nn
m
P
)
1
5
4
O
n
8
M
d
1
7
J
h
bü
d
i
i
l
ch
S
ch m id t
g
g
(
g
p
)
A ch f Gynäk XVI p g 2 0 3 S h l i h t i n g St a t i ti ch ü b d n
t n M n t ua t i o n)
E i nt it t d
1
P
l
)
2
o s s
r
3
er
,
a c
a
4
r
.
r
s
s o
,
a
r
er
ers e
.
s r
se
e
:
er
a
e
.
P
,
e
es .
.
c
.
.
e,
s
e
e.
s o o
,
.
.
r
a s sc
o
c
s
.
.
.
e
a
.
,
a
,
a
,
.
.
.
a
r
.
s
.
s
es
er
e
:
der Eintritt der Menstruation von der Rasse ab z B m enst ruiren
die Töchter der Eskimos nach T i l t ) ein wenig früher als d ie d er
Dänen und Norweger Als Durchschnitt lässt sich jedoch nach T i l t
angeben dass die Menst ruat idn im heissen Klima mit 1 3 Jahren
J, M on im m ittleren mit 1 4 Jahren 4 Mon und im kalten Klim a
m it 1 5 Jahren 1 0 Monaten auftritt E s ist also sich er dass die
Wärme den Eintritt derselben beschleunigt
Wie das Klima so wirken auch die Än derung en der ver
s chied enen J a h r e s z e i t e n auf die Reproduction der M enschen
Im Winter wird bedeutend mehr Material für d en individuellen
Haushalt verbraucht als im Sommer wo der M ensch also m ehr
Dass er di es auch
Stoff für die Reproduction ausg eben k a nn
wirklich thut beweisen die That sachen Der Überschuss der Ein
nahmen über die Ausgaben im Somm er wird vielleicht zu Anfang
besonders gross sein weil der Mensch später weniger Nahrung zu
sich nimmt sich also a ccom m od iert Hierin liegt vielleicht der
Grund warum gerade im Frü hling die Zeugungst hät igk eit einen
hohen Grad erreicht
T reffl ich illus t rirt werden diese Verhältnisse durch die bei
gefügte Tabelle NO I welche einem statistischen Werke von
H o r n entnommen ist ) Unter I steh en die absoluten Zahl en
der C oncept ionen in den einzelnen Monat en Nach der Gröss e
derselben kann die Tragweite der aus ihnen abgeleit eten Gesetz
Man sieht sofort dass diese
m ässigk eit en abgeschätzt werden
Zahlen stark schwanken Teilweise wird dies aber b ewirkt durch
die verschiedene Länge der einzelnen Monate Um dies en Einfluss
zu eliminieren ist es notwendig die Zahlen für einen Monat von
einer bestimmten Anzahl Tage umzurechnen Zweckmässig ist es
ferner diese corrigiert en Grössen auf eine Summe von jährlich
da alsdann eine direct e Ver
1 2 000 Geburten zurückzuführen
gleichung der einzelnen Zahlen stattfinden kann
Diese auf einen Monat von 31 Tagen corrigiert en und auf
1 2 000 jährliche Geburten red uciert en Zahlen finden sich unt er II
Zunächst ersieht m an dass das Maximum der Co ncept ionen
in die Monate Mai und Juni fällt wie zu erwar t en war Kleiner e
Erhebungen zeigen sich noch im D ezember was zweifellos eine
Wirkung der Familienfeste ist
.
,
.
1
.
,
.
.
,
.
,
‘
.
,
.
,
.
.
,
,
.
,
,
.
.
,
2
.
.
.
,
.
.
,
,
,
.
,
,
.
.
,
.
,
,
.
H e n s e n Phy d e Z eugung pag
S
en
au
h
u
f
h
a
li
c
t
di
B el gien v n J
l
i
e
n
t
s
B
e
ö
k
u
n
s
c
e
w
v
g
)
H r n L eipzig 1 85 4 p g 3 2 1
1
H
Phy
i
l
erm a n n
)
s o
,
2
o
r
.
s
,
.
e
s
,
a
.
.
s
r
.
s
65
.
o
.
C
.
.
1 00
bindung gerechnet 2 72 Tage Folgli ch verfli essen durchschnitt
lich drei Tage von der Insemination bis zur Conception
Aus den Zahlen geht aber hervor dass Con ceptions und
Temperaturm aximum nur um zwei Tage aus einand er fallen die
s tärkste Coit usfrequenz müsste also in die Zeit v o r dem Maximum
der Temperatur fallen kann mith in k eine Folge ders elben sein
Der E influss d er T emperatursteigerung auf die Häufigkeit der
Ges chl echt s a ct e ist daher bedeutend k leiner Vielmehr wirkt die
Wärme direct auf d ie weiblichen Genitalien ein und erhöht die
.
,
.
,
,
,
.
.
C oncept ionsfähi gk eit
.
Indessen wurd e schon dara uf hing ewiesen dass es vi elleicht
weniger die Temperatur selbst als die Steigerung d erselben ist
welche auf die Genit al ien einwirkt Je rascher die Temperatur
zunimmt j e m ehr der Körper also an St ofl en a ufgeno m men hat
un d ausg eben kann und j e weniger er infolge d er v erminderten
Wärm epro d uct ion hiervon wirkli ch ausgiebt desto mehr e rübrigt
er für di e Reproduction
In den meisten Län dern fällt auch in der That das Maximum
der C oncept ionen in das F rühj ahr Die auf besondere klimatisch e
Verhältnisse zurückz uführ ende Ausnahm e der schottisch en Stä d t e
kann diese Regel nicht erschüttern In Preussen fällt das Maxi
mum der Geburten wie später an sehr grossen Z a hlen na chge
wi esen werden soll in die Monate April Mai und Juni
Das aber ist an dem Gedankengang H a y c r a ft s j edenfa lls
richtig dass es nicht etwa blos die gesteigerte C o it usfrequenz ist
welche die C oncept ionen verm ehrt sondern das s die T emp eratur
a uf die weiblichen Genitalien wirkt und eine verstärkte C o ncep
t ionscapa cit ät hervorruft
Wie di es geschieht da rüber li ess en sich leicht Vermutungen
aus sprechen Ind essen wird es besser s ein wenn di es spät ern
Untersuchungen vorbehalten bleibt
An diesen Beispielen hab en wir also gesehen wie die R epro
duction der Menschen infolge nützlicher Eigensch a ften j e nach der
Gunst oder Ungunst der Verhältni ss e verstärkt o d er v ermindert
wird
,
,
,
.
,
,
,
.
.
.
,
,
.
,
,
,
,
.
,
.
,
.
‚
,
.
bb
.
Bei T i eren
.
E ine
sehr grosse Zahl von T hat s a chen lässt sich dafür an
führen dass auch bei Tieren der Fort pfl anzungsappa ra t sehr em
dl
i
h
gegen äuss ere Einwirkungen ist Und zwar wird auch
fi
n
c
p
hier die Vermehrung j e nach den Existenzbedi ngungen reguliert
,
.
.
1 01
Unter günstigen Verh äl tnissen wird sie vermindert unter ungün
stigen verstärkt
C r a m p e ) hatt e bei seinen Zuchtversuchen m it der W a n
d e r r a t t e Gelegenheit
den Einfluss der Ernährung auf die R e
production bei diesem Tiere zu beobachten
Anfangs wurden
s eine Tiere sehr mangelhaft ernährt währen d er später besser für
sie sorgen konnte Er sagt hierüber : Als die Ratten rationeller
ernährt wurden wurden d ieselben früher fort pfl anzungsfähig war
fen häufiger und liessen seltener ihre Nachkommen zu Grunde
gehen
An einer andern Stelle sagt er : Die überaus reichliche E r
n ahrung in der Jugend hat die zahmen Ratten schnellwüchsig
und frühe fort pfl anzungsfähig gemacht Die Tiere werden zuweilen
schon mit 5 0 Tagen j edenfalls viel früher tragend als dieses
die bei weitem nicht hinreichend vorgeschrittene Körp erausbildung
zuträglich erscheinen lässt
Dies ist wieder ein Zeichen wie
mächtig ein e bessere Ernäh rung besonders a uf das Genitalsystem
einwirkt während die übrigen Körp erteile viel weniger empfind
lich sind
Sp e n c e r ) führt folgendes treffende Beispiel an welches
zeigt wie unter den d om est iciert en Säugetieren die wohlgenährten
fruchtbarer sind als die s chlecht genährt en
Auf den hohen und
verhält nissm äs sig unfruchtbaren Cotswolds kommt es nur selten
vor dass die Sc h a f e Zwillinge werfen während sie sehr gewö hn
lich zwei Junge zur Welt bringen in dem benachbarten reichen
Thale des Severn Ebenso werden auf den öden Hügeln des
Westens von Schottlan d zwei Lämmer nur von etwa einem Schafe
unter zwanzig zur Welt gebracht während in England mindestens
ein Schaf unter dreien zwei Lämmer bringt Ja auf reichen
Weiden sind Zwillinge vie1 häufiger als einfache Geburten und
gelegentlich kommt es sogar vor dass nach einem günstigen
Herbste und dem dadurch bedingten üppigen Graswuchse eine
Scha fheerd e im nächsten Frühj ahr die doppelte Anzahl von L äm
mern bringen kann so dass die dreifachen Geburten den einfachen
das Gleichgewicht halten So unverkennbar ist diese Relation
dass ich einen Pächter versichern hörte er sei im Stande aus
der guten mittleren oder schlechten Beschaffenheit eines Mutter
,
l
.
,
.
,
„
.
,
,
“
.
„
.
,
,
“
.
,
,
.
?
,
,
.
,
„
,
.
,
.
,
,
.
,
,
,
,
p e Z uchtve u h e m it z ah m en W nd e ra tt n L and
wi rt h ft li ch J h bü h e XII B n d
H ft 3 pag 3 9 5 u 43 4
) P i ncipi n d Bi l o gi e üb ers v Vetter B and 2 pag 5 06
1
sc
2
C
)
ra
a
m
e
r
rs
,
a
e
r
c
er
r
o
a
c
e
a
.
,
.
.
r
,
,
e
.
,
.
.
.
.
.
1 02
schafes im Herbste vorauszusagen ob es im nächsten F rü hjahr
zwei ein oder kein Junges bringen werde
Unter den niedern Krus t ern sind b esonders die D a phn i d e n
für Na hrungsverm ind erung sehr empfindlich
Bei den D a p hn i d e n hat W e i s m a n n ) die Wirkung einer
Nahrungsverm ind erung näher erforscht Er kam zu dem Resultat
dass die Folgen des Hungers sich zu allererst an den Fort
Lässt m an dies e Tiere näm
pfl anz ungsk ö rpern geltend m achen
lich hungern so bemerkt man wie eine K eimgruppe nach der
andern resorbiert wird Das Tier nährt sich also von den Ge
s chlecht spro d nct en die es früher zur Zeit des Überfl us s es gebildet
hatte Unter ungünstigen Verhältnissen wird also zu allererst die
Fortpflanzung vermindert
Ab uliche Vorgänge wie bei den Daphnid en müssen auch bei
den B i e n e n stattfinden Ein e schlecht genährte Königin legt
taube Eier d h solche welche sich nicht entwickeln können
Nach den übereinstimmenden Untersuchungen von C l a u s und
Si e b o l d 2 ) tritt dies wegen Mang el an Dot t erm at erial ein
Eine
schlecht genährte Königin entzieht ihrem Eierstock Dotter sie
lebt wie die hungernden Daphnid en auf Kosten ihrer Geschlechts
Also auch hier bewirken ungünstige Umstände eine
pro d nct e
Verminderung der Reproduction
Natürlich ist die Empfindlichkeit des R epro d uct ionsverm ö gens
auch den niedrigsten Tieren eigen T r e m b l e y bemerkte z B
bei Sü s s wa s s e r p o l y p en dass bei Überfluss an Nahrung eine
kolossale Knospung eintrat während bei abnehmender Nahrungs
zufuhr diese sich immer mehr reduzierte bis zum gänzlichen Er
löschen Ferner hat M a r s h a l l ) sehr schöne Beobachtungen über
H y d r a v i r i d i s angestellt Er sagt : Fütterte ich meine Hyd ren
in dem einen Glase gut so waren sie fruchtbar und mehrten sich
Liess ich sie in einem andern Behälter darben so nahm die
Selbsterhaltung sie ganz in Anspruch und von Knosp ung war
keine Rede
Bei äusserst starker Nahrungszufuhr kann sogar
eine ganz aussergewöhnlich unmässige Vermehrung eintreten Auch
dies beobachtete M a r s h a l l : Während E h r e n b e r g nie mehr
,
“
,
.
.
l
.
,
„
“
.
,
,
.
,
.
.
.
“
„
.
,
.
.
,
.
,
.
.
.
.
.
,
,
3
.
„
.
.
,
,
“
.
.
„
ag 1 2 6
h
n
i
d
n
N
t
hi
ht
D
a
e
d
u
a
c
e
p
p
g
)
2
1
3
7
8
1
Z
it
h
ft
f
wi
XXIII
i
Z
)
C l u und Si b l d Ü be t aub e Bi n n—Ei e
3
i
nung
n
i
n
W
i
l
l
i
M
h
l
l
Üb
L
b
h
i
m
g
)
ridi
m
n Hyd
i
üb
F
vi
n
n
u
e
v
l
e
u
n
n
d
w
p yp
Z eitschrift f wi s Z 0 01 XXXVII 4 H eft pag 6 6 8
1
Z ur
e
a
r
sc
r
Sü ss
a s s er
o
e
a
o
a rs
s
.
.
a
.
e
e
e
or
e
,
.
.
e
er
,
e
.
,
r
,
r
e
.
00
ss .
.
s
e
er
sc
.
r
e
.
e
e
s ers c
ra
o
,
en
e
.
.
s
.
d er
— 1 04
vererbten nützlichen Eig enschaften welche bewirken dass die Ver
mehrung den Existenzbedingungen gemäss reguliert wird
Die D o m e s t i c a t i o n wirkt ähnlich wie Überfluss Die
H a ustiere sind im Allgemeinen besser genährt als die wilden
Form en Infolge dessen ist bei ihnen eine frühere G eschlechts
reife ) eine häufigere Brunst und ein e grössere Fruchtbarkeit )
eingetreten So ist der A l ex i s hi r s c h in Deutschland wo er
nur in Gefangenschaft vorkommt zu allen Jahreszeiten zur Zeu
gung bereit Ferner bemerkt man dass im Stall gefütterte Kühe
oder solche die mit dem Stiere gemeinsam weiden sich zu j eder
Jahreszeit begatten
Es giebt sogar H e n n e n die bei sehr
guter Nahrung jährlich 200 Eier legen die also ihr eigenes Ge
wicht im Laufe des Jahres etwa zehn mal in Form von E isubst anz
erzeugen ) während die Henne des wilden G a l l u s ba n k i va
nur sechs bis zehn Eier legt Schon B u f f o n wuss t e dies ; denn
er sagt dass d om est iciert e Tiere sich öfter im Jahre paaren mehr
Junge in einem Wurf pro d ucieren als wilde Tiere derselben Spe
cies ; sie pflanzen sich zuweilen in einem früheren Alter fort
Eine grosse Anzahl von ähnlichen T hat sachen führt D a r
w i n ) an
Das wilde K a n i n c h e n pflanzt sich viermal j ähr
lich fort und soll höchstens sechs Junge produzieren ; das zahme
pflanzt sich sechs oder siebenmal fort und produziert j edesmal
vier bis elf Junge
Das F r e t t c h e n ist fruchtbarer als sein
angenommener wilder Urtypus trotzdem es in so enger Gefangen
schaft gehalten wird
Das Frettchen ( M u s t e l a fu r o ) bringt nach S p e n c e r j ähr
lich zweimal 6— 9 Junge das gewöhnliche W i e s e l ( M u s t e l a
Ein auffal
e r m i n e a ) ab er wirft jährlich nur einmal 5 Junge
lender Gegensatz jedoch ist der zwischen den wilden und zahmen
Varietäten des Sc h w e i n s Sp e n c e r ) sagt : Während die er
s t eren j e nach ihrem Alter 4— 8 und selbst 1 0 Jun ge einmal des
Jahres werfen bringen die an d ern manchmal bis zu 1 7 Junge in
,
,
.
.
l
.
?
,
.
,
,
.
,
,
,
,
,
4
,
.
,
,
.
5
„
.
“
„
.
,
“
.
,
.
ö
„
.
,
a gners H a nd w
ö rterb uch
) W
“
1
Z
2
3
4
5
v
B nd
n
W
u
d
t
)
) W agn
) Bu d
eugun g
.
C
r
)
)
.
L
e
uc k a r t
a
re
er
.
,
e
,
er e
.
.
a
,
a
,
.
er
.
.
.
s
.
.
d er
Üb
.
r er
9 7 — 1 00
P ri ncipi en
„
e
s o o
,
,
.
s o o
,
Da s Va r
,
a
,
a c
pa g.
l
s i o o gie :
IV p g 85 8
Phy i l gi
H ndwö t b uch B IV p g 7 2 2
h Phy i l gi B I p g 3 85
ii n d
Ti
u Pfl im Z u t
d D
ers
a rus
6
a
,
Phy
d er
Bi o l o gi e B
,
.
2 , pa g
.
5 06
.
.
.
em a s
t
.
.
Üb
ers
.
1 05
einem Wurfe zur Wel t o der werfen in andern Fällen sogar fünf
mal in 2 Jahren m it j e 1 0 Jungen
Bei G ä n s e n bewirkt gute Ernährung sorgfältige Pfl ege
und mässige Wärme Neigung zur Fruchtbark eit welch e in gewis
Die wilde E n t e l egt 5 — 1 0 Eier die
sem Masse erblich wird
z ahm e in einem Jahre 80— 1 00 Die wilde G a n s legt 5 —8 Eier
d ie zahme 1 3— 1 8 un d zwar l egt sie sogar ein zweites Mal
—
6
10
Nach Sp e n c e r b esteht der Wurf des H u n d e s aus
der des W o l f e s un d F u c h s e s aus 5 — 7 Jungen Die w i l d e
K a t z e wirft einmal 4— 5 Kätzchen die zahme aber 5 — 6 K atz
chen 2 — 3mal im Jahr Die gemeine R a t t e hat im Jahre m ehrere
Würfe von 1 0—1 2 Jung en die W a s s e r r a t t e ab er nur 5 — 6 in
einem W ü rfe und nur ein bis höchstens zwei Würfe d es Jahr es
Die b ess ern E rnährungsverhält nisse scheinen also besonders auf
die Verm ehrungsfähigk eit eingewirkt zu haben
Geg en einige dies er Beispi ele könnt e man einw en den dass in
folg e der H ö herschät zung d er fruchtbareren Individuen durch d en
Menschen eine künstliche Zuchtwahl stattgefun den habe Wie
Darwin richtig bem erkt kann aber bei Hund en Katzen Frett
chen eine solche Zuchtwahl nur eine un tergeordnete Rolle ge
spielt haben ; und die Zun ahme ihrer Fruchtbark eit muss den
günstigeren Lebensbedingungen zug eschrieben werden unter denen
sie lange existiert haben
Nachdem M a c g i l l i v r a y ) die Bemerkung gemacht ha t
d a ss die C o l u m b a l i v i a ( Fels t aube) im Frühj ahr wenn sie
reichlich Korn auf den neubesäet en F eldern aufpicken kann fett
zu werden und sich zu p a aren beginnt ebenso abermals im Herbste
wenn das Korn geschnitt en wo rd en ist setzt er hinzu dass d a s
s elbe Paar in gezähmtem Zustande gewöhnlich viermal im Jahre
brütet
Ferner erwähnt Sp e n c e r ) d ass der Sp e r l i n g der sich
durch seine Keckheit mancherlei Futt er verschafft was seinen
Verwandten aus der Fink enfa milie nicht zugänglich ist mehrere
Bruten jährlich au fbringt während keiner von seinen das Feld
bewohn enden Verwandten mehr als höchst ens zwei und manche
nur eine einzige Brut aufw eisen Die Änd erung der Na hrungs
zufuhr wirkt also besond ers auf die T hät igk eit der Fo rt pfl a nzungs
organe ein
“
.
„
,
,
“
.
,
.
,
“
.
,
.
,
.
,
.
.
,
.
„
,
,
,
,
“
.
‘
,
„
,
,
,
,
“
„
,
“
.
2
,
,
,
,
,
.
.
)
2
)
l
C it irt
l
.
c.
v
.
a g.
p
p
S
en cer.
5 06
.
P i n ipi
r
c
en
d er
Bi l gi
o o
e,
B nd
a
2 , pa g 5 05
.
.
1 06
Aber nicht allein die Verminderung der Nahrungszufuhr son
dern j eder nachteilige Umstand z B das G e f a n g e n h a l t e n
wirkt vor allem auf den R epro d uct ionsappa rat ein Allgemein
b ekannt ist es dass sich viele Tiere in der Gefangenschaft nur
schwach od er gar nicht fort pfl anz en Am stärksten wird di es
natürlich bei solchen Tieren hervortret en welche den Verlust
der Freiheit und Selbständigkeit am m eisten empfinden werden
Namentlich gefangene R a u b v ö g e l die sich selbst in den zool e
gischen Gärten unter den unnatürlichsten Verhältnissen befinden
da ihnen die R aumbeschränk ung den Flug nicht gestattet pflanzen
sich fast gar nicht fort Die Stärke der Einwirkung auf das R e
pro d uct ionssyst em ist bei verschiedenen Tieren verschieden stark
Man kann vielleicht drei Grade unterscheiden Die Vermehrung
findet statt ist aber schwäch er als normal ; zweitens di e Begat
tung wird ausgeübt bleibt aber ohne Befruchtung ; endlich es tritt
nicht einmal eine Annäherung d er Geschlechter ein
Das bekannteste Beispiel bietet der El ephant der sich in der
Gefangenschaft fast nie fort pfl anz t Füchse Bären Hasen Eich
hörnchen zeigen dieselbe Erscheinung wie Darwin ) anführt Die
Feliden pflanzen sich gefangen zwar fort aber schwächer al s
normal Dasselbe gilt für Affen Wie Darwin von dem O berauf
seher des zoologischen Gartens erfuhr hat sich die Fruchtbarkeit
der C arnivo ren gegen früher bedeutend vermehrt als sie reich
licher der Luft und Kälte ausgesetzt wurden
Wie schon oben gesagt pflanzen sich R a u b v ö g e l fast n1 e m
der Gefangenschaft fort Nur als s eltene Ausnahme ist di es beim
Condor ( Zoolog Garten z u Dresden ) und bei Milvus niger con
Einige Eulen sollen sich nach Darwin ebenfalls
s t a t iert worden
Bei allen übrigen Raubvögeln aber findet d ies nicht
fort pfl anzen
statt
Lerchen Papageien Schwalben Birkhühner etc sind nach
Darwin ebenfalls in der Gefangenschaft unfruchtbar Columba
migratoria die amerikanischen Ho ccohü hner d er afrikanische
Strauss etc zeigen gefangen eine verminderte Fruchtbarkeit
Darwin führt sogar ei n i ge That sa chen an denen z ufolge I n
s e k t e n ) Sphi n g i d e n in der Gefangenschaft sich als un
fruchtbar erwiesen
,
.
,
.
.
,
.
,
.
,
,
,
.
.
.
,
,
.
,
.
,
,
,
1
.
,
,
.
.
,
,
.
,
.
.
.
.
.
.
,
,
,
.
,
,
.
.
,
2
,
,
.
1
ti
)
Variiren d er
Üb
on.
2
)
1
.
ers
c.
.
v J V
.
.
pa g
.
Ti
.
154
.
ere
C
Pfl
und
a rus .
a g.
p
a nz en
1 46
.
im
Z
us
t nd
a
e
d er
D om ti c
es
a
1 08
-
das sich in den Keller der Privatwohnung und ein Weibchen das
sich in den des Institutes verirrt hatte Beide mussten sich hier
schon lange aufgehalten haben
Während die übrigen Frösche
auf dem Höhepunkt der Brunst standen zei gt e das in ein Gefäss
zusammengebrachte Paar nicht die geringste Neigung zur Paa
rung
dass beide wohl genährt
Pfl üger bemerkt ausdrücklich
erschien en Das unnatürliche L ebensverhält niss hatte also seine
nachteilige W irkung nur auf das Genitalsystem ausgeübt während
der übrige Körper sich bei weitem nicht so empfindlich erwies
Auch auf R a t t e n wirkt die Gefangenschaft nachteilig ein
C r a m p e ) welcher sehr ausgedehnte Zuchtversuche mit der
W anderratte ( Mus decumanus ) anstellte sagt hierüber : Die zah
men Ratten erreichen bei weitem nicht die Länge und Schwere
der wilden Die Ratten verkümmern in Folge der Haltung in
engen Käfigen und unzureichender Ern ährung Die Gefangenschaft
ist die Ursache des Sinkens der Fruchtbarkeit und des A usst er
bens der Familien
Gehen wir zu weiteren Umständen über welche auf die R e
production einwirken
Jede s t a r k e un ve r m i t t e l t e A n d e r u n g d e r L e b e n s
b e d i n g u n g e n übt ebenfalls einen nachteiligen Einfluss aus der
sich zuerst an d en R epro d uct ionso rganen gelt end macht St u
welche mit trockenem Futter im Stall aufgezogen und
t en )
dann auf Grasweiden gebracht wurden pfl anzt en sich anfangs
nicht fort Man ersieht hieraus wie ausserordentlich empfindlich
der Genitalapparat ist
Die Ernährung d es Fo rt pfl anzungs apparat es ist aber nicht
nur abhängig von äusseren Einflüssen sondern auch von dem
A l t e r des Individuums Die Ernährung desselben und damit
auch seine Leis t ungsfähigkeit nimmt zu erst zu erhält sich dann
um dann später wieder ahzu
eine Zeit lang auf seiner Höhe
nehmen Nach B u ff o n ) bringt eine Sa u von weniger als einem
,
.
„
.
,
“
.
,
.
,
.
.
l
,
„
,
.
.
“
.
,
.
,
,
.
2
,
,
.
,
.
,
.
,
,
3
.
M änn ch en b f
H ft l u 2
e ruc
e
A rc
e
hiv f d
.
ges
.
Phy i l gi e
s o o
.
Bd
,
XXI X
.
,
n
nd
m it z h m n
p
Z
htv
h
W
tt
u
u
)
L ndw i t h ft li ch J h bü ch
XII Bd
H ft 3 p g 3 9 1
und Pfl nz n im
i
D
ii
n d
Ti
e
V
n
i
C
i
t
t
on D
w
v
)
Zu t nd d D m ti c ti n Ü b v J V C u II Bd p 1 5 9
u C t tl e 1 7 7 6
J Mill T e t i
p
E ntn m m n u
e Bd II pa g 482
i
ncipi n d
p
P
Bi
l
i
S
i
en c
t
i
n
C
t
v
g
)
Ü b er v n V e t t e
.
l
2
s a
.
Dr
r sc
a
C
ht nd ?
.
ra
m
a
e
a
er
e
e
o
3
a
er
o
s:
es
o
o
s,
.
r
.
arr
ers .
.
se
r a
e r:
o
u
s.
a
a
.
as
:
e
c
er.
r
ar
r
ers
c
e,
r
e
.
.
.
.
ar
a
o
e
a
s.
.
o o
.
e
.
.
.
e
.
.
.
,
er
a
,
re
er
re
erra
a
e
,
.
,
.
.
1 09
Jahre Junge hervor Diese sind aber wenig an Zahl und die ern
z elnen Tiere sind schwach und selbst unvollkommen ausgebildet
Nach B u r d a c h haben das E l e n t i e r der B ä r etc im Anfang
stets nur ein Junges später aber fast regelmässig zwei und
schliesslich wieder nur eins Der j unge H a m s t e r erzeugt blos
drei bis höchstens s echs Junge währ end er im vorgeschritt enen
Alter vo n acht bis zu sechzehn Jungen wirft Eine H ü n d i n )
bringt noch bevor ihr W achstum vollendet ist in einem Wurfe
stets w eniger Junge als wenn sie vollständig ausgewachsen ist
Mit abnehmender Lebenskraft wird die Zahl der in einem Wurfe
enthaltenen Jungen im m er geringer bis sie auf eins oder höchstens
zwei herabsinkt Auch beim M e n s c h e n find en sich die meisten
M ehrgeburt en bei ein em mittler en Alter der Mutter
Man findet
also auch wenn man das Alter des Muttertieres in betracht zi eht
den Satz bestätigt dass die Stärke der Vermehrung mit der E r
nährung des Genitalapparat es z u
und abnimmt
Auch das K l i m a scheint auf Tiere eine ähnliche Wirkung
zu haben wie auf den Menschen In wärmere G egenden gebrachte
Tiere sollen eine frü her eintretende und häufig wi ederkehrende
Brunst zeigen Dies ist an Haustieren beobachtet worden J edoch
sind die Angaben hierüber noch spärlich
Ein hartes Leben verzögert auch die Periode zu welcher
die Tiere empfangen ; denn man hat es auf den nördlichen schot
tischen Inseln für unvorteilhaft gefunden Kühe zum Tragen zu
zulassen ehe sie vier Jahre alt sind
Jedoch sollen die Haustiere in Lapplan d wie ein Reisender
angiebt
äusserst fruchtbar sein
Unter den d o mest iciert en Vögeln is t ) mehr eren Berichten
zufolge die P f a u e n h e n n e fruchtbarer wenn sie in ihrer eigent
lichen in dischen Heimat wild l ebt als wenn sie in Europa do
m es t iciert und unserem viel kält er em Klima ausgesetzt ist
D a r w i n führt ferner an
dass Schafe welche in die heissen
T häler der aequat orialen Cordillera gebracht waren
nicht völlig
fruchtbar waren Aus Spanien eingeführte Merinoschafe sollen
anfangs nicht ganz fruchtbar gewesen sein Lange Zeit hat es
.
.
.
,
,
.
,
1
.
,
,
.
,
,
.
.
,
,
,
.
.
.
.
.
„
,
,
“
,
,
,
g
„
,
,
,
,
“
.
,
,
.
.
l
)
2
)
1
.
c
.
pa g 5 0 0
.
.
D a w i n ( Da Va ii en d Ti
und Pfl nz n
im Z u t n d e d e D m e ti t i n üb
v J V C u Bd I I p g 9 8)
nt n m m n au
H g g n Sh e p p g 2 6 3 und A
bi R i n
n ch d N o d C a
P ult y B k 1 86 6 p g 2 80 2 82
p un d T g t m ie
3
) l c p g 158
Cit iert
vo n
s a
e
o
a
r
e
r
.
.
o
s
.
s
r
ca
s
o
e
a
.
.
e
ers .
,
e
o
,
-
o
e
rs
r
r
.
a
,
o
er
.
.
ar
ere
s,
.
oo
,
a
a
,
cer
.
r
a
.
e se
,
.
e
,
.
110
gedauert bis der Canarienvogel seine vollkommene Fruchtbarkeit
R o u l i n zufolge legten Gänse welche auf das
wieder erlang t e
Plateau von Bogota g ebracht wurden zuerst selten und dann nur
wenige Eier ; von diesen wurde kaum ein Viertel ausgebrütet und
die Hälfte d er jungen Vögel starb In der zweiten Generation
waren sie fruchtbarer und als R o u l i n schrieb wurden sie so
fruchtbar als unsere Gänse in Europa
Dasselbe führt D a r w i n
an für Gäns e welche n ach Quito und nach dem Philipinenarchipel
ein geführt wurden ferner für die Hühner und englischen Kampf
hühner welch e nach Cusco in Bolivia eingeführt wurden Sonst
ist das Huhn in allen Teilen der Erde fruchtbar mit Ausnahme
von Grönland und dem nördlich en Sibirien wo sich d asselbe nach
D a r w i n nicht m ehr fort pfl anzt
Wie das Klima so ist auch der Wechsel der J a h r e s z e i t e n
von Einfluss auf d ie Stärke der Reproduction Sp e n c e r ) er
wähnt folgende Beispiele
Unser gewöhnliches Geflügel wird
während der kalten Monate gefüttert ; allein nichtsd estoweniger
hört es in der Mitte des Winters entwed er vollständig zu legen
auf oder legt wenigstens nur spärlich Dazu kommt die fernere
T hat s a che dass wenn es spärlich legt dies doch auch nur unter
der B edingung geschieht dass die Wärme sowohl wie die Nahrung
künstlich auf gleichem Niveau erhalten wird H e n n e n legen in
kalter Jahreszeit nur wenn sie warm gehalten werden Hierzu
mag denn noch die verwandte That sache hinzug efügt werden dass
wenn T a u b e n künstliche Wärme erh a lten sie nicht allein bis tief
in den Herbst hinein zu brüten fort fahren sondern auch im Früh
jahr früher damit beginnen als sie dies sonst thun würden
M a c g i l l i vra y ) sagt sogar dass d om est iciert e Tauben bei reich
licher Fütterung in j edem Monate des Jahres brütend angetroffen
werden können Ein entsprechendes Beispiel ist ferner dass un
genüg end geschützte K ü h e im Wint er entweder ganz aufhören
Milch zu geben oder nur in verringerter Menge solche prod u
zieren
G o u l d ) sagt : Ich darf nicht unt erlassen die ausser
ordentliche Fruchtbarkeit zu erwähnen welch e bei den Vögel n in
Australien vorliegt von d enen manche kleine Art drei selbst
viermal im J ahre brütet ; immer aber legen sie im ersten Früh
,
„
.
,
,
.
,
“
.
,
,
,
.
,
.
,
l
.
„
.
.
,
,
,
,
.
.
,
,
,
,
,
.
,
2
,
,
.
,
,
“
3
„
.
,
,
,
P
)
2
1
)
3
)
gel vo n
Bi l gi e üb
p n
l
p nc
l
pi en
rin ci
d er
C it iert vo n S
C it iert vo n S
A us ra ien
t l
.
o o
e
c er ,
e
e r,
,
ers
.
v V t t e r B nd II
.
a g.
e
5 05
,
.
c.
p
.
c.
ent no m m en
a
a g.
p
,
49 3
.
a us
Go u l d
,
Die Vö
.
112
Bei dem gemeinen H i r s c hk ä fe r ) bemerken wir drei For
men Das Weibchen mit breitem Thorax und Kopf und kurzem
a b er kräft ig beissend em Kiefer
Im G egensatz hierzu steht das
grosse Männchen Di es hat ein en kleinen Thorax sehr grossen
breiten Kopf und kolossale hirschgeweihähnliche Kiefer mit denen
es wahrscheinlich d a s W eibchen bei der Begattung festhält
We
das d em Weibchen ähn
sent lich an ders ist das k leine Männchen
licher sieht und dessen Kiefer kau m ein Drittel so lang sind als
die des grossen M ännchens
Die Entomologen wissen aber dass
die Formen mit gross en Kiefern durch r eichlich e die kleinen da
geg en d urch kümm erliche Ernährung d er Larv en erzeugt werden
D a r w i n ) zeigt in ein er Anz a hl von Fällen dass selbst in
d er G efangenschaft d ie männlichen Ges chlecht schara ct ere leiden
So erhält der g em eine H ä n f l i n g in Käfig gehalten die schöne
und die A m m e r n
carm o is inro t e Färbung auf der Brust nicht
verlieren das Schwarz e von ihrem Kopfe Bei einig en andern
Vög eln und auch bei einem Hirsch ist ähnliches beobachtet wor
Die Wirkung der un günstig en V erhältnisse auf den Fort
d en
pfl anz ungs appa ra t t rifi t also zugleich die mit dies em in so inniger
Beziehung st ehenden secund ären Ges chlecht s charact ere
l
.
,
.
.
,
,
.
,
„
.
,
,
“
.
2
,
.
„
,
.
.
.
Pfl n z n
Auch bei P f l a n z e n ist schon häufig beob a chtet worden wie
sehr b esonders die R epro d uct ions t hät igk eit von der E rnährung
abhängig ist
H e r m a n n M ü l l e r ) macht e folgend e Beobachtung an den
Blum enk ö pfen von C e n t a u r e a J a c e a welch e eine sehr starke
“
Variabilität besitzen Gewöhnlich ) sin d sechzig bis über hun
dert Blüten mit 7 — 1 0 mm l anger Blum enrö hre 3 — 4l m m l angem
Glöckchen und etwa 5 mm langen lin ea len Zipfeln in ein Blüten
körbchen v ereinigt d ess en d ie Röhren um s chliessend er Teil nur
Indem aber die Röhren mit ihrem
8— 1 0 mm Durchm esser ha t
cc
Bei
.
a
e
.
,
.
3
,
„
.
l
4
,
,
,
.
l
R
)
ei c
h
e n a u,
Ges chl echt s chara k t ere
5
.
J a hrg
.
9
)
,
H
)
pa g 3 82
.
4
vo n
C
a
üb
s
a
ers .
,
d
Ti
rs
ere
p
Pfl
1 76
.
un d
ännli h en
Bl t t h n k äf n
d er m
run g
bei d en
ere
res
p
er m a nn
ent aure a
J
a
or
im
Z
.
z
a n en
a r
.
.
s
e
r,
a
,
.
M üll
K
a cea
.
er
,
o sm o s
,
5
.
t d
us a n e
r
c
Die
er
s ec un d ären
K
.
Vi l g
es t a
e
J a hrg
.
l ti gk
en
h In
om e
kt
se
en,
d er Blum enk ö pfe
eit
1 88 1 — 82
d urc
o s m o s,
D
d er
.
.
H
)
c
J V C u p g 1 55
M ü l l e B fru h t ung d e Bl um
vo n
erm a nn
es o n
1 72
.
U
d en
er
p g
Variiren d er
.
Da s
s t ica ti o n ,
3
X B nd
Üb
in b
,
X
,
pag
.
3 34
.
1 13
oberen Ende sich um so stärk er nach aussen biegen j e näher sie
dem Rande stehen und indem dadurch d ie aus dem Blü t enk ö rb
ch en h ervorragenden Glöckchen divergieren stellen die in voller
Blüte befindlich en Körbchen von oben gesehen rote kreisförmige
Flächen von 2 0— 30 mm Durchmess er dar
Di eser Beschreibung
hab e ich nur hinzuzufügen dass auf steil em Haid ela nd an kleinen
Stöck en die Blum enges ellscha ft en nicht selten bis 1 5 bisw eilen
sogar bis 1 0 mm Durchmesser und bis zu einer Zahl von 40 bis 32
einzelnen Blüten hinabsinken
Durch die schlechtere Ernährung
ist also die Bildung von mehr Blüten verhindert worden
D a r w i n ) fand dass zwerghaft e Pflanzen von T r i f o l i u m
m i n u s und r e p e n s die auf einer oft gemähten und nie ge
düngten Waldwiese wuchsen keinen Samen produzierten
Ferner hatte H e y e r ) Gel egenheit die Wirkung der E r
n ahrung auf die Fruchtbarkeit des B i n g e l k r a u t e s zu beob
achten
E r sagt :
Auch im Warm ha use hatten sich einige
Pflanzen beiderlei Geschlechts angesiedelt ; sie standen im freien
Grunde und hatt en sich zu stattlichen St räuchen von über 1 m
Höhe entwickelt Zur Vergleichung quantitativer Unterschiede
möge noch erwähnt werden dass sich im Freie n an der Westseite
einer M auer unter der Dachtraufe mehrere Pflanzen beiderlei Ge
s chlecht s angesiedelt hat t en
Die grössten hatten unter diesen
dürftigen Verhältnissen blos eine Höhe von 2 cm erreicht und
meist blos vier Blättchen gebildet Die weiblichen Exemplare
dieser M inia t urpfl änz chen trugen in den beiden untern Blattwinkeln
j e ein Samenkorn und die männlichen einzelne Blüten während
die R ies enpfl anzen im Warm hause Hunderte von Blüten hervor
brachten
Von der grössten Bedeutung für die Ernährung der Pflanzen
ist es ob sie dicht gedrängt stehen oder ob sie frei und unge
stört wachsen Wenn sie sich gegenseitig oder wenn andere
Pflanzen ihnen die Nahrung streitig machen so herrscht ein ganz
bedeutender Unterschied in der Nahrungszufuhr Wenn z B an
einer Stelle zweimal so viel Pflanzen wachsen als an einer andern
Stelle so werden sie auch vielleicht fast nur halbso viel Nahrung
erhalten können als letztere Über die Wirkung der D i c h t s a a t
,
,
,
,
,
“
„
.
,
,
“
.
.
1
,
,
,
.
?
,
„
.
.
,
,
,
.
.
,
“
.
,
,
.
,
,
.
.
.
,
.
1
D a s Variiren d er
)
üb
) U nt
s t ica t io n ,
2
häusigen
pag
.
41
.
und
ere
un d
J V a ru
u h ung n üb e
d
V
zw ihäu i g n Pfl nz
ers .
ers
C
Ti
vo n
.
.
r
e
c
e
s
e
s
as
a
Pfl nz
a
en
im
Z
t d
us an e
pa g 1 6 1
erhält nis s d es Ges c
,
.
en et c .
d er
D
om e
.
Di
hl ht s b i in
H ll 1 8 83
t ati o n
ss er
ec
.
e
a
e
e
e
.
1 14
sagt H o f f m a n n ) : Die Dicht saat kann als eine Herabsetzung
der Ernährung als eine Art Hungerkur aufgefasst werden Die
stärkste Einwirkung der K üm m erung veranlasst dass die Pflanzen
überhaupt nicht zum Blühen komm en ; eine schwächere : Zwerg
haft igk eit ( Aethusa Plant age maj or pygmaea ) ; dann folgt in ge
wissen Fällen ( Spinacia ) Pra epond eranz des männlichen Ge
schlechtes
Auch die D o m e s t i c a t i o n wirkt auf Pflanz en in derselben
Weise ein wie auf Tiere Dom est iciert e Pflanzen sind weit frucht
barer als ihre wilden Stammformen D a r w i n ) stellte hierüb er
Experimente an
Bei der Vergleichung ganzer Beete von M ö h
r e n welche in einem Zucht gart en g ezog en wurden mit wilden
Pflanzen schienen die ersteren ungefähr zweimal so viel Sam en zu
ergeben C ult iviert e K o hl sort en ergaben der Messung nach drei
mal so viel Schoten als wilder Kohl von d en Felsen von South
Wales Der Reichtum an B eeren der von dem cult iviert en Spargel
im Vergleich mit der wild en Pflanze produziert wird ist enorm
Da diese Pflanzen nicht wegen ihrer Fruchtbarkeit g eschätzt
werden so muss die Steigerung der Reproduction nicht d urch
Zuchtwahl sondern durch die günstigeren Lebensb edingungen her
beigeführt worden sein wie auch D a r w i n sagt
Zu beachten ist a ber dass Dom estication nicht unter allen
Umständ en günstig auf die Ernährung der Pflanz e einwirkt T o pf
kulturen z B sind sehr vielen Pflanz en schädlich Wie H o f f
m a n n ) fand brachten T epfk ult uren des hochalpin en D i a n t h u s
a l p i n u s obgleich im Freien stehend oft w enig er oder gar keine
vollkommenen Früchte während id entische Parallel Kulturen im
frei en Lande eingepflanzt reichliche Frücht e trugen
D a r w i n führt eine grosse Zahl von Tha t sa chen an welche
zeigen dass das R epro d uct ionssyst em der Pflanzen b esond ers
durch plötzliche stark e Ä n d e r u n g d e r L e b e n s b e d i n g u n g e n
während die übrigen T eil e vollständig normal ent
a ffiziert wird
wickelt sein können Bei uns gezogene A lpenpfl anzen sind sehr
häufig unfruchtbar oder produzieren nur wenig Samen Pflanzen
die auf Torferde w a chsen sin d in unsern Gärten vollkomm en
steril Sehr unbedeutende Veränderung en z B ob eine Pflanz e
l
„
,
.
,
,
“
.
.
2
.
„
.
,
,
.
.
,
“
.
,
,
,
.
,
,
.
.
.
.
3
,
,
,
,
-
,
,
.
,
,
,
,
.
.
,
,
.
Z
i t ung
Da V ii en d e Ti re un d Pfl nz en im Z u t nd d
D
üb
v J V C a u p g 99
st ic at i n
8
m
8
3
9
B
t
i
h
Z
i
NO
H
f
f
n
u
n
1
8
1
2
5
a
e
t
g
g
p
)
Rü ck bli ck uf m ine V ri t i n ve su he v n 1 85 5 — 1 880
)
2
)
1
o
3
B tani ch
.
.
,
o
s
s
e
ar
r
ers
,
o
sc
a
.
.
e
.
e
r
.
r
.
s
e
e
a
,
a
o
s
r
.
c
e
,
o
er
om e
1
.
.
,
a
s a
a
a
.
o
.
.
a n n,
—
1 16
die pelorischen Blüten von L i n a r i a v u l g a r i s C o r y d a l i s
s o l i d a und der Gewächshaus Pelargonien gilt dasselbe
Es lässt sich auch häufig eine Beziehung zwischen der ano
malen Ausbildung der Blüte und ihrer Stellung nachw eis en
Moquin—
T a n d o n bemerkt dass die Blüten welche auf dem
Gipfel des Hauptstammes oder eines Seitenzweiges stehen leich
ter pelorisch werden als die an den Seiten ( z B bei T e u c r i u m
c a m p a n u l a t u m) )
Bei einer von Darwin g ezogenen Labiate
( G a l e o b d o l o n l u t e u m ) wurden die peloris chen Blüten stets
am Gipfel des Stammes produziert wo Blüten gewöhnlich nicht
stehen ) M o r r e n beschrieb eine pelo rische Blüte d er C a l c e o
l a r i a die am Gipfel der Pflanze stand Bei der O rchid eenga t
tung P h a l a e n o p s i s hat man gesehen dass die end st ändige
Blüte peloris ch wurde D a r w i n beobachtete an einem L a b u r
num—
Baum dass ungefähr ein Viertel der Blütentrauben termi
nale Blüten produzierte was gewöhnlich nicht stattfin d et ; diese
wurden produziert nachdem fast alle andern Blüten an denselben
Trauben verwelkt waren Sie besassen aber kein en Schm et t er
,
-
.
.
,
,
,
.
.
1
„
.
,
l
.
.
,
,
.
,
,
,
.
lingsbau
.
Dr M a s t e n s hat eine ander e l eguminose Pflanze beschrie
ben nämlich eine Species von Klee b ei welch er die obersten und
cent ralen Blüten regulär waren oder ihren Schm et t erlingsbau ver
loren hatten Nach N a u d i n sitzen die g espornten peloris chen
Blüten bei L i n a r i a fast unveränd erlich am G ipfel der Rispe
Auf Grund dieser T hat sachen darf man wohl vermuten dass die
an der äussersten Spitze wachsenden Blüt en unter ungünstigen
Denn im allgemeinen darf wohl
E rnährungs verhält nissen stehen
gesagt werden dass die Ernährung d esto schwäch er sein wird
j e grösser d er Weg ist d en d ie Säfte zurückzulegen haben So
sagt Mr M a s t e r s in Canterbury der nach Darwin ein sorg
faltig er Beobachter und Züchter neuer Varietäten der Erbs e ist
dass bei der blauen K aisererbse die letzte ( oder ob erste ) Erbse
in der Schote häufig viel kleiner ist als d ie übrigen
A uch das Auftreten von g e f ü l l t e n B l ü t e n muss hier be
D a r w i n hatte hierüber schon die richtige An
Spro chen werd en
sicht wenn er sagt ) : In B ezug auf die Ursache d es Gefüllt seins
welches wie wir seh en unter so verschiedenen Umständen auftritt
werde ich sofor t zu zeigen versuchen dass die wahrscheinlichste
.
,
,
.
.
,
.
,
,
.
,
.
,
,
.
.
2
,
,
,
,
,
,
)
2
)
1
B ei pi el e
Die fo l gen d en
l
.
c.
ag
p
.
1 66
s
.
sin
d
t
en no m m en :
1
.
c
.
p
.
37 1
.
117
Ansicht die ist dass unnatürliche Bedingungen zuerst eine Nei
gung zur Unfruchtbarkeit veranlassen und dass dann nach dem
Princip e der Compensation weil die R epro d uct ionsorga ne nicht
ihre eigenen Funktionen erfüllen diese entweder in Kronenblätter
“
entwickelt werden oder dass sich überzählige Kronenblätter bilden
Derartige gefüllte Blüten bemerkte Darwin bei wilden Pfl an
z en von G e n t i a n a a m a r e l l a
die auf einem armen kalkigen
Boden wuchsen ferner bei einem R a n u n c u l u s einer R o s s
k a s t a n i e und einer Blasennuss ( S t a p hy l e a) die unter sehr
ungünstigen Bedingungen wuchsen
Viele Pflanzen produzieren s a m en l o s e F r ü c h t e
Dies ist
notorisch der Fall bei unsern besten Birnen Trauben und Feigen
bei der Ananas der Banane dem Bro d baum der Granate der
Azarole der Dattelpalme und einigen Gliedern der O rangengruppe
Die meisten Züchter betrachten die anomale Entwickelung der
Frucht als die Ursache und die Unfruchtbarkeit als das Resultat
Die um gekehrte Ansicht ist ab er wie schon Darwin sagt
wahrscheinlicher In folge einer übermässigen Nahrungszufuhr
oder anderer unnatürlicher Bedingungen wird eine Sterilität her
vorgerufen und die Folge davon ist erst dass das der Blüte zu
geführte Material statt zur Reproduction zu irgend welchen an
dern Leistungen verwendet wird
An diesem Beispiel zeigt sich wieder dass die Regulierung
der Reproduction nicht rein mechanisch sondern durch nützliche
Eigenschaften bewirkt wird Denn an Nahrung fehlt es trotz der
unnatürlichen Bedingungen nicht und ein mechanisches Hinder
niss der Vermehrung ist nicht vorhanden
Wir haben also gesehen dass auch bei Pflanzen die Repro
duction auf das E m pfind lichst e abhängig ist von äussern Einwir
k ungen
Sie steigt unter günstigen Umständen
Unter ungünst i
gen aber nimmt sie ab bis zur Unfruchtbarkeit
,
,
,
.
,
,
,
,
.
.
„
,
,
,
,
,
,
“
.
,
.
,
,
.
,
.
,
,
.
.
,
.
.
.
N acht ägli ch e R eguli erun g
Wie nützlich es ist wenn die Zahl der Tiere den E rnährungs
verhältnissen entspricht geht auch daraus hervor dass viele Tiere
noch andere Eigentümlichkeiten besitzen welche die Schädlich
k eit einer zu starken Reprod uction im Falle eines Mangels zwar
nicht gänzlich aufheben aber doch zu vermindern im Stande sind
E s besteh t di es e Ei gen tü ml ichk ei t in ein er n ach
t r ä g l i c he n R e g u l i e r u n g d e r V e r m e h r u n g
Diese wird
erreicht unter and erm durch G e s c h w i s t e r f r a s s
dd
r
.
.
,
,
,
.
,
.
.
1 18
Denken wir uns ein Tier bringe auch bei Mangel noch im
mer mehr Junge hervor als sich später ernähren können so wer
den viele zu Grunde gehen müssen
Die Nahrung aber w elche diese während ihres Lebens zu sich
genommen haben ist für die Ueberlebend en nicht verloren son
dern wird wieder verviert et indem letztere ihre toten Kameraden
auffressen
Als Beispi el kann der F r o s c h angeführt werden Das Weib
chen ist im Stande 3000 Eier abzulegen Durch Austrocknen des
Wassers und andere zufällige Verhältnisse geht ein grosser Teil
zu Grunde ; dennoch sind die übrig bleibenden viel zu zahlreich
um alle zur vollkommenen Ausbildung g elangen zu können Unter
der Voraussetzung nämlich dass die Zahl der Frösche constant
bleibt gehen nur aus circa
der Eier reife Tiere hervor
Diese nutzen die von ihren verstorb enen Geschwistern verbra uchte
Nahrung wieder aus indem sie letztere selbst auffressen
Ferner kann eine Correction der Vermehrung auch durch
K i n d e r fr a s s stattfinden
Dies gilt z B für die W a n d e r
r a t t e ( Mus decumanus ) wie Dr C r a m p e ) beobachtete Die
Weibchen sind im A llgemeinen ausgezeichnete Mütter und pflegen
ihre Jungen mit der grössten Sorgfalt Nicht aber im Mangel
wenn sie selbst unzureichend genährt sind namentlich wenn sie
in Folge des Mangels das Säugegeschäft nicht verrichten können
Alsdann fressen sie ihre eigenen Jungen Es ist dies eine ent
schieden nützliche Eigenschaft da diese doch zu Grunde gehen
oder sich nur schlecht ausbilden würden Durch diese nacht räg
liche Correction der Vermehrung wird wenigstens dem überleben
den Teil der Mutter genützt
Auch bei w i l d e n Sc h w e i n e n ist K ind erfrass beobachtet
worden
Dass Tiere z B W ö l f e im Fall eines Mangels ihre eigenen
ist ebenfalls eine solche nützliche
Stammesgenossen verz ehren
Eigenschaft welche die Zahl der Indi viduen den E rnährungsver
hält nissen gemäss co rrigiert
Es wurde schon nachgewiesen dass ungünstige Verhältnisse z B
Gefangenhalten im Stande sind die Reproduction zu vermindern
Aber auch hier kann eine den ungünstigen Umständen ent Spre
chende Regulierung der Ve rmehrung noch nachträglich durch Kin
,
,
,
.
,
,
,
,
.
.
.
,
,
.
,
.
,
.
,
.
.
.
l
.
.
,
.
,
,
,
.
.
,
.
,
.
,
.
.
,
.
,
,
,
.
,
,
C
ram
L a nd wirt s cha ft l
)
pe
,
J h bü ch er Bd XII
Z uchtv er uch e mit z h m en W nd rr tten
s
.
a
r
H eft
.
,
a
.
.
,
,
l
.
a
e
a
.
p
.
42 3
.
1 20
unvollkommen ausbilden Es ist zweifellos eine nützliche Eigen
schaft wenn zur Zeit des Mangels eine Reduction der Verm eh
rung eintritt wenn ein Teil oder die ganze Nachkommenschaft
geopfert wird und den Überlebenden als Nahrung dient
Es seien noch wenige Worte über die Z e i t hinzugefügt zu
der die V e r m e h r u n g stattfind et
Da die Reproduction überhaupt eine so bedeutende Nahrungs
zufuhr beansprucht so könnte man vermuten dass diese wohl zur
Zeit des grössten Nahrungsvorrates stattfände Wie man aber
l eicht einsieht wäre dies sehr schädlich ; da ja die vielen Nach
kommen bei ihrem A ufwachsen weit mehr Nahrung verbrauchen
W ir sehen d aher dass die Verm ehrung bei vielen Tieren in den
Beginn der stärkeren Ernährung z B in den Frühling fällt Wäh
rend des Überfl usses kann alsdann die grosse Zahl der Nachk o m
men reichlich ernährt werden z B bei d en Fröschen Eine solche
nützliche Einrichtung in dem Auftreten der Reproduction wird bei
sehr vielen Tieren getroffen Beispiele sind so bekannt dass wohl
keine weiter angeführt zu werden brauchen
In Bezug auf die Zeugungst hät igk eit der beiden Geschlechter
finden wir bei ei nigen Tieren die überraschende Eigentümlichkeit
dass beide durch eine gewisse Zeit getrennt sind Es ist dies die
Zeit des Mangels In folge dieser Einrichtung verausgaben Männ
chen wie Weibchen den Stoff für die Vermehrung zu einer Zeit
wo genügende Nahrungszufuhr möglich ist
Beim R e h z B fällt die Brunstzeit in den August aber erst
im December beginnt di e eigentliche Entwickelung des Eies Ähn
liches findet sich bei den F l e d e r m ä u s e n Im Herbst findet di e
Begattung statt Das Sperma bleibt lebensfähig im Uterus bis
zum Eintritt wärmerer Witterung Dann erst beginnt mit dem
Platzen des Follikels die R eprod uct ionst hät igk eit des Weibchens
Die Zeit des Mangels ist nicht geeignet zur St offausgabe und wäh
rend derselben findet eine Pause statt
Bei vielen Tieren zeigt sich dass sie mit fertigem Vorrat von
Geschlecht sprod uct en in den Winter gehen Die Erzeugung dieser
und das Aufwachsen der Embryonen fällt also in zwei vers chie
.
,
,
.
,
.
,
,
.
,
.
,
,
,
.
.
.
.
.
.
.
,
.
,
.
.
,
.
,
.
.
.
.
.
.
.
,
.
1
)
Z
l i he
z i g r 1 87 9 II p g 3 04
B n eck
Üb Reifung und B fruchtung d e
d n Fl d m äu en
F r i e s Üb r di F tp fl nz ung d er inh i m i ch
oo o g s c
e
An
r
e,
e
e
e
e er
e
im
er :
.
.
s
e
or
t eren, pa g
Über d ie
.
E
a
,
er
e
,
,
s
bei
.
e
a
355
E ies
e
s
en
C hiro p
.
F ort pfl nz ung
a
d er
Fl ed erm äus
e,
p
.
42 5
.
12 1
dene wärmere J a hresz eiten Unstreitig ist dies fü r die R epro d uc
tion sehr nützlich So findet man bei H e l i x p o m a t i a im J a
nuar reife Geschlecht Spro d uct e vo r Auch vi ele T e l e o s t i e r und
Ba t r a c hi e r bilden die Geschlecht sst o ffe vor d er Zeit d es Man
Während der Sommer und H erbst m orrat e werd en die
Geschlecht Spro d uct e d er Amphibien für die B egattung des k ü nft i
gen Jahres bereits v o rb ereitet ( Triton Salam andra Ran a Bombi
nator
Auch bei P f l a n z e n lässt sich vielleicht ähn
liches nachweisen so fällt bei P i n u s Bestäubung und Befruchtung
um ein Jahr ausein a nder Bei allen höheren Pflanzen findet die
männliche Ges chlecht st hät igk eit vor der weiblichen statt zuerst wird
Pollen später nach der Befruchtung a ber erst Samen g ebildet
So gering die Zahl dies er Beispiele auch noch ist so scheint
hieraus doch hervorzugehen dass die O rganismen sich auch in
bezug auf das zeitliche Auftreten d er Reproduction nach den L e
bensverhält nissen richten dass die hierauf bezüglichen E igenschaf
ten als Anpassungen aufzufassen sind
.
.
.
„
“
,
,
,
,
,
.
,
.
,
,
,
,
.
b
a
E i n fl u s s au f d a s
.
Di e E
.
rn
Se x u a l ve r hä l t
ä hr u n g s v e r hä l t n i s s
e
d e r Ge s c
nis s
hl
e c
.
ht
e r.
Es war gezeigt worden dass die R epro d uct io ns s t ärk e j e nach
den Existenzbedingungen eine verschie d ene ist ; die O rganismen
vermehren sich stärker unter günstigen schwäch er unter ungün
stigen Verhältniss en Jetzt muss bewiesen werd en dass in folg e
eing etreten er Arb eitsteilung sich insofern ein Unterschi ed zwischen
beiden Geschlechtern ausgebildet hat als d e m W e i b c h e n d i e
F u n k t i o n z u k o m m t d e n St o ff f ü r d e n A u f b a u d e s E m
b r y e z u l i e f e r n Später wird sich alsdann die Folgerung er
geben dass da den W eibchen diese H a uptleistung bei der R epro
duction zufällt auch die Stärke der Reproduction besonders von
der relativ en Zahl der W eibch en abhängt dass also eine rasche
Vermehrung besonders mit Hülfe eines Weibchenüberschusses vor
sich gehen kann Daran wird sich alsdann d ie Vermutung knüpfen
dass d ie Organism en wohl die Eigenschaft erlangt haben können
,
,
.
,
,
,
.
,
,
,
,
.
,
,
l
)
A chiv fü
Nu b
Ti ei h
r
s s
a
err
2
)
1
.
c
v
.
.
kö
Bd
1
a
p
c
.
um
e,
.
re
er
ge,
Üb
,
pa g 7 8
d es Ges c
.
.
hl e ht
c
es
im
.
1 2 pa g
.
a
a o
.
r
,
V l ett
r er .
A n t m i Bd 1 8
Zu
D iffe nzi ung
m ik ro sk
r
e
797
.
S t Ge o
.
r
er
d ie Gen es e d er Sa m en
— 1 22
im Überfluss also dann wenn stärkere Vermehrung nützlich ist
besonders mehr Weibchen zu produzieren weil alsdann diese Ver
mehrung erst recht stark von statten gehen kann
Nach die sem
kurzen Überblick soll also mit dem Nachweis begonnen werden dass
infolge einer zwischen dem männlichen und weiblichen Geschlecht
eingetretenen Arbeitsteilung den Weibchen die Aufgabe z ugefallen
ist den Nährsto ff für den Aufbau des Embryo zu liefern Das
Weibchen oder mindestens sein G enitalapparat wird dah er mehr
Nahrung verbrauchen als das Männch en resp dessen Geschlechts
apparat Dieses ist durch T hat sachen zu beweisen
Zunächst könnte man einwenden dass nicht bei allen Tieren
das Weibchen ausschliesslich den Sto ff zum Aufbau des Embryos
s chafl t
dass die Menge des ej a culiert en Sp erma z B bei V e s
dass sie nach P a g e n
p e r u g o p i p i s t r e l l u s so gross wäre
s t e c he r )
einigen Einfluss auf die eigentliche Ernährung der
in den U t erus g elangenden Eier üben könnte
Indessen wird
m a n wohl zugeben dass dieser Einfluss nur ein geringer sein kann
und dass auch in diesem einen extremen Fall dem Weibchen
die H aupt ernährung obliegt
Auch das Beispiel der F i s c h e
li esse sich entgegen halten da hier die Quantität der Milch der
des Rogens oft beinahe gleich kommt Jedoch ist auch bei diesem
Extrem der Unterschied noch ein nicht unbedeutender
Man könnte vielleicht auch anführen dass bei einzelnen Tieren
das Männchen einen Teil des Brutgeschäftes übernimmt z B beim
St r a u s s
Viele männlich e Vögel füttern das Weibchen und die
Jungen Der männliche St i c h l i n g ( G a s t e r o s t e u s ) und g r o s s e
W e l s ( Si l u r u s g l a n i s ) bewachen die Eier Jedoch ist auch
bei diesen Tieren unzweifelhaft dass die weibliche Fort pfl an
z ungst hät igk eit
weit m ehr Nahrung in Anspruch nimmt als die
män nliche
Was zunächst die stärkere Ernährung des weiblich en Ge
schlechtes a nbet rifl t so ist es nach dem j etzigen Stande der Wis
s enschaft noch unmöglich
den B eweis für s ä m t l i c h e Tiere zu
bringen Keine bekannte T ha t sa che spricht aber gegen diese Be
haupt ung d h bei k einem bekannten Tier gebraucht das männ
liche Genitalsystem mehr Nahrung als das weibliche Die beson
,
,
,
,
,
,
.
.
,
.
.
,
.
.
,
,
l
„
“
.
,
.
,
.
.
,
.
,
.
.
.
.
'
,
.
'
,
,
.
,
.
.
.
K iti k
u h
n d
S
e
u
L
T
h
y
P
d
t
i
x
u
)
d
e
d
t
H
b
i
b
d
k
d
ö
T
il
3
1
i
i
n
n
t
u
g
g
p
M n
nt l e t wi d
Sp m
im F ühl ing d u h di V gi n
wi d
v gl i h
Z l gi h A nz ig 1 87 9 II p g 3 04 B n c k
Üb er R eifung und B fruchtung d e Bi b i d en Fl d erm äu en
1
a
Pa gens t echers
.
er
er
er
.
a
e c
e
a
s
r
e:
oo o
zu
r
c
e
er
e
z
e
rc
sc
r
e
e
a
s
e
er
,
,
s
es
er
e
a
er
ass
,
e
e
a
r ss e
.
.
e
s,
e
r
er
e
es
o
c
ro
a
,
e
s
s
a
.
e
.
e,
1 24
wird die Königin stark gefüttert und schwillt zu ganz kolossalen
Dimensionen an Es ist also nur d em Einfluss der Nahrung zu
zuschreib en ob der weibliche Genitalapparat rudimentär bleibt
od er sich zu so kolossaler Leistungsfähigkeit entwickelt
Unter
d en R hy n c ho t e n bieten uns die C o c c i d e n sehr au ffallende
Beispiele Die grossen fl ügello sen Weibchen sind plump un d nu
symmetrisch ungegliedert sitzen ohne Bewegung in dem Pfl anzen
parenchym dem sie ihre Nahrung durch den langen Schnabel
entziehen Die Männchen dagegen sin d viel kleiner und meta
m o rpho sieren sich zu geflü gelt en Individuen di e aber weder Rüssel
noch St echwafl en besitzen und gar keine Nahrung aufnehmen
B e i P h y ll o x e r a kann man den Eiern a nsehen ob aus ihnen
das männliche oder das weibliche Geschlecht hervorgehen wird
Aus den grossen entstehen die Weibchen aus den kleinen die
d arm losen Männchen die also keine Nahrung zu sich nehmen
Über die D i p t e r e u haben uns die Beobachtungen von F r i t z )
und H e r m a n n M ü l l e r ) Aufklärung vers chafl t Bei vielen
blutsaugende n Dipteren Bremsen und Stechmücken nehmen die
Männchen welche der St echwafl e gänzlich entbehren nur Blumen
nektar zu sich während die Weibchen entweder ausschli esslich
von Blut oder doch meistens von solchem sich nähren Der grö s
die ihnen gestellt ist werden sie mehr stick
s ern Aufgabe wegen
Unter den C o
s t ofl reiche Nahrung zu sich nehmen müssen
l e o p t e r e n finden wir ein verschiedenes Verhalten der zwei
Geschlechter bei den Bo s t r y c hi d en Diese bohren Gänge in den
Nadelhölzern in denen sie leben Die Begattung findet bei der
Beg egnung in d en G ängen statt Aber nur das Weibchen frisst
sich alsdann weiter um später d ie Eier abzul egen
Unter d en
dass
H y m e n o p t e r e n sehen w
ir zunächst bei den A m e i s e n
das Weibchen die Königin vollständig bedient gefüttert und beim
Ortswechsel selbst getragen wird ) so dass sie möglichst wenig
Sto ff für anderweitiges Arbeiten verbraucht und desto mehr für
die Bildung von Ei ern erübrigt Die Männchen gehen dagegen
nach der Copulation zu Grunde
Über die verschiedene E rnährungsweise der Männchen und
Weibchen bei den Bien en seien hier di e Resultate der Beobach
.
,
.
.
,
,
,
.
,
.
,
.
,
.
,
l
2
.
,
,
,
,
.
,
,
.
.
.
,
.
.
,
,
,
,
,
ä
,
.
.
Üb
)
l
2
c
h en
)
vo
IV H ft 7
Mä nnch n
Blum nt hät igk it d
Di v
chi d n
K m
J h g ng V H ft; 8
n In
t n
B u d a c h Phy io l gi e B II S 2 7
er
e
P a lt o s t o m a
ers
s ec e
r
e
.
,
e
.
K
J h
o s m o s,
a
os
os
s
o
,
a
,
a
r
.
,
,
e
,
.
e
.
.
e
er
e
e
e
rga n g
,
und
W ib
e
1 25
tungen von H e r m a n n M ü l l e r mitgeteilt Bei ihrer Blumen
t hät igk eit lassen sich die erst eren weit m ehr von dem Wo hlge
schmack und der Bequemlichkeit der Erlangung als von der
M assenhaftigk eit desselben leiten Sie besuchen d aher m anche
H o nigblum en mit würzig em Duft besonders gern die von den
Weibchen derselben Art kaum ein er B eachtung gewürdigt w erden
Diese durch die Sorg e für die Nachkommen getrieben s ehen nur
darauf in m öglichst kurzer Zeit möglichst viel F ut t erla d ungen
einzuheimsen Meist besuchen sie nur ein e oder wenige Blum en
arten von denen sie wissen dass sie die schnellste und ergiebigste
Ausbeute an N a hrung liefern
Beim M e n s c h e n schein en die V erhältnisse etwas compli
ciert er zu liegen
Der Körper des weiblich en Individuums ver
braucht an und für sich wenig er Nahrung als d er d es m ännlichen
Daher m acht m an in G e fä n g n i s s e n die Beobachtung dass die
Frauen durchschnittlich weniger Nahrung b edürfen als die Männer
Dies gilt j edoch nur so lange das weibliche Genitalsystem ausser
Thät igk eit gesetzt ist
Zur Zeit dieser Ruhe wird sogar ein
Überschuss durch die Menstruation beseitigt Teilw eise scheint
er auch aufgespeichert zu werden ; denn das Weib ist weit fett
reicher als der Mann
Während der Schwangerschaft dagegen
verschwind en die rundlichen Formen Auch repräsentieren zehn
Menstrualblutungen bei weitem nicht das Gewicht des Kindes mit
d er Nachgeburt
Di eses wird wohl wenigstens 4000 gr betragen
während die M enst ruat ionspro d uct e durchschnittlich 1 00 bis 200 gr
wiegen Es geht hieraus deutlich herv o r dass zur Zeit d er
Schwangerschaft viel mehr Sto ff verbraucht wird als während der
Ruhe des Genitalsystems
Nach F r R i c ha r z ) ist j ede
Schwangerschaft infolge der grossen Abgaben mit einem gewissen
Grad von H yd raem ie und einer Abnahme des Haemoglobins mit
Veränderungen wie sie sonst nur den mit Blutarmut einher
gehenden Krankheiten zukomm en unzertren nlich verbunden Man
sieht hieraus wie viel mehr ein weibliches G enitalsystem zu l eisten
hat als ein männliches Der allgemein e Satz gilt also auch für
den Menschen
.
.
,
.
,
,
,
.
,
,
.
.
.
,
.
,
.
.
.
.
.
,
3
.
„
.
,
,
“
.
,
,
.
.
h d
w k l
Die
2
IV
)
L
pa g
.
,
3
pag
.
)
16
e
kart
.
,
M
Üb
ges
.
ensc
er
Z
h
.
.
R i c ha r z ,
Üb
.
en
M ed
er
.
Z
.
1 83 ,
1 16
pa g
.
P a glia
.
.
eugun g
8 80
Fr
.
uc
d
’
S
c m i t s J a hrb
)
E nt ic e ung d es
1
W
eugun g
a gn ers
und
V
H a n d wö rt erb
.
b un g B
erer
,
d
.
o nn
n
i,
P hy
'
s,
1 880,
1 26
Da die W e i b c h e n ein so bed eutendes St offbed ürfniss haben
so sind sie häufig durch Anpassung zu Sc h m a r o t z e r n a u s
g e b i l d e t word en währ end ein solcher e i n s e i t i g e r P a r a
s i t i s m u s be i d e n M ä n n c h e n n i e m a l s v o r k o m m t
Auch
hi er verlohnt es sich einen Blick a uf die so lehrreichen Verhält
niss e bei den A r t h r o p o d e n zu werfen Bei den C o pe p o d e n
seh en wir wie die Weibchen der s chrnaro t zend en L er n a e e n
L e r n a e o p o d e n C ho n d r a c a n t hi d e n infolge des Parasitismus
kolossal an Gröss e zunehm en
Das Wachstum des Weibchens ist
so enorm dass es im Sta d ium d er Brut pro d uct io n nach mässig em
Anschlag eine mehr als 1 000 fach e Körpermass e besitzt als im
Alt er d er
Alle Organe werd en rückg ebildet der
Körp er wird aufg etri eben zeigt unnatürliche Aussackungen und
Auswüchs e Das Männchen hing eg en behält sein normales Aus
sehn un d wächst nicht so unmässig Bei den L e r n a e e n sehma
rotzt das Männchen überhaupt ga r nicht sondern nur das be
fruchtete Weibch en
Auch die männlichen Sa pp hi r i n i d e n
schwimm en frei umh er während d ie Weibch en in Salpen schm a
rotzend leben Auch bei d er von C l a u s ent d eckt en Se p i c o l a
l o n g i c a u d a fan den sich unt er den a n d en Kiem en von Sepien
parasitierenden Individuen nur weibliche )
An den parasitisch en C i r r i pe d i e n find en wir eine nicht
minder interessante Gruppe Sie sind eig entlich Zwitter Indessen
kommen auch Weibchen vor so bei Scapellum ornatum Ibla Cu
m ingii C rypt o phialus Alcipp e Bei diesen t refl en wir noch Zwerg
männch en w elch e im G egens a tz zu d en grossen Weibchen r esp
H ermaphroditen äusserst klein sind und an di esem haften Unter
den A m p hi p o d e n ist vielleicht nur Phronim a zu erwähnen
Die Weibchen sind Parasiten der Pyrosom en in denen sie E r
n ahrung und Wohnort finden Bietet das Tönnchen dem wachs en
den Tier k eine N a hrung m ehr so wird ein grösseres g ewählt und
zul etzt das Brutgeschäft b egonnen Ni emals aber findet man d a s
Die I s 0 p o d e n bieten uns m ehr
Männchen im
Beispiele Zunächst sehen wir bei den Ga r n e e l a s s e l n wieder
wie das weiblich e Geschlecht d a s in den K iem enhö hlen von Gar
neelen
eine schwelg eri sch e Lebensweis e führt unter Reduction
,
,
.
,
.
,
,
,
„
.
,
,
,
.
.
,
.
,
.
g
.
.
.
,
,
,
.
,
.
,
.
.
„
,
.
,
.
,
.
,
“
„
1
n aea
2
r
) Cl
M b
C
l
)
1 86 0
) Cl
a us
ar
.
bu g
,
a
,
B e b chtung
o
a
en
üb
er
L erna eo eera ,
lu
enicu
s
und
L er
urg 1 86 8
.
us
,
B eit äg
r
e
z ur
K ennt nis s
d er E nt o m o s t ra k en
.
3
P
a us
,
Ü ber
Ph
im a
ro n
d
se
en t a ria
et c
.
.
.
M ar
1 28
Frauen Weit besser sind daher die Beispiele welche uns die
Tierwelt bietet
Bei den C i r r i p e d i e n und p a r a s i t i s c h e n C o pe po d e n
schmarotzt sogar das eigene Männch en auf d em grossen parasi
tischen Weibchen resp Zwitter Das Männchen ist sehr klein
und braucht w enig Nahrung einigen fehlten sogar Mund und
.
,
.
.
.
,
Darm l )
.
Das G eschlecht d es Überflusses wenn wir die Weibch en ein
mal so bezeichnen woll en kann aber niemals auf d em des Mangels
d en Männchen schm a rotzen
Dieser umgekehrte F a ll ist fast un
denkbar und s ein e Möglichk eit kann von vornh erein bestritten
werden Wird nun der Parasit durch zu stark en Nahrungsentzug
g efährlich so äuss ert sich dies zuerst b eim Genitalsystem das
Weibchen wird unfruchtbar So g eschieht dies mit dem Weibchen
der E i n s i e d l e r k r e b s e in d en en C r y p t o n i s c u s resp P e l
F r a i s s e ) sag t : Nach meinen Beobach
t o g a s t e r schmarotzt
tungen muss ich annehmen dass E nt o niscus C a volinii nur bei
Weibchen schmarotzt und die Unfruchtbarkeit seines Wirt es zur
Folge hat
Wie w eit der Geschlechtsdimorphismus sich st eigern kann
zeigt sich bei dem Nem a tod en T r i c h o s o m a c r a s s i c a u d a )
und der Gephyree B o n e l l i a Hi er b eh erbergt das weibliche
Geschlecht d a s winzig kl eine Männchen in den Fort pfl anzungsor
ganen An diesem extrem en Fall sieht m an am besten wie un
natürlich der umgekehrt e Fall sein würd e
W enn es richtig ist dass im ganzen Ti err eich das Weibchen
da es d ie Hauptarbeit der R eproduction übernomm en hat stärker
so wird a uch bei H e r m a p h r o d i t e n not
ernährt w erden muss
wend igerweise d a s w eibliche Genitalsystem mehr Nahrung b ean
Spruchen als das männliche
Die Untersuchung dieser Verhältnisse ist mit Schwierigk eit en
v erknüpft einmal weil bei d en meist en Hermaphroditen d ie E r
nährungs verhält nis se der einzelnen Körperteile nicht bekannt sind
und zweitens w eil häufig die b eiden Genitalsystem e so nahe bei
dass ein Urteil über ihre Nahrungszufuhr fast un
s amm en lieg en
möglich ist
,
,
,
.
,
.
,
,
.
,
.
2
„
.
,
“
.
,
3
.
.
,
.
,
,
,
,
.
,
,
,
,
.
l
2
n
i
d
i
n
S
m
w
i
6
lp
ll
i
2
u
C
g
)
p
p
—
8
7
7
8
n
1
7
b
d
z
l
I
Wü
zb
IV
B
A
u
u
t
g
)
E nt ni cu C v linii t c
F i
5
2
4
A
hiv
f
9
d
II
N
u
h
3
J
h
B
t
c
g
p
g
g
)
L e u c k a t J a h esb eri cht fü 1 87 2 — 7 5
D
ar
r
.
a.
ra
3
rc
rr
,
oo
.
s s e
.
e
s
.
r
a
,
es
.
.
ca
.
z
r
a
s
.
r
a
,
s
o
,
r
e
.
e
r
.
r
o
a
e
.
r
,
.
,
.
.
a
,
.
.
.
1 29
Einige Hermaphroditen scheinen Ausnahmen von der Regel
zu bieten Bei den H i r ud i n ee n z B erscheint gerade das
männliche Genitalsystem weit mächtiger ausgebildet als das weib
liche Ersteres ist auf alle Segmente verteilt letzteres findet sich
dagegen nur in einem einzigen So lange also noch nicht genauere
Untersuchungen über die E rnährungsverhält nisse dieser Organe
vorliegen muss m an ann ehmen dass es hier wahrscheinlich der
männliche Teil des Genitalsystems ist welcher mehr Nahrung in
Anspruch nimm t Es würde dann hier eine A usnahme von der
allgemeinen Regel stattfin den die sich vielleicht auf eine An
passung an besondere Lebensverhältnisse wird zurückführen lassen
Unter den C o e l e n d e r a t e n sind für H y d r a ) diese Ver
Bei dieser haben wir zwei Tuberkel
hält nisse genauer studiert
reihen eine in der Nähe des Mundes die andere um die untere
Gegend des M agens Erstere unzweifelhaft w eniger stark er
nährten bilden sich zu Hoden um letztere aber haben dort ihren
Sitz wo die Verdauung stattgefunden wo die Ernährungssäft e in
grösster Menge vorhanden und sie bilden sich auch zu Eiern
resp Knospen aus
Unter den Würmern begegnen uns zunächst die meist her
Man sieht hier sofort wre klein
m aphro dit ischen T u r b e l l a r i e u
die männlichen Geschlechtsdrüsen im Vergleich zu den weiblichen
sind Erstere bestehen nur aus den zwei Hoden letztere aber
aus dem Ovarium den zwei sehr grossen Dot t ers t ö ck en und dem
Behälter Während die Hoden gleich das fertige Sperma liefern
werden die vom Ovarium ausgeschiedenen primitiven Eizellen erst
von einem Dot t erma t erial umgeben welches die Dot t ers t ö ck e liefern
und endlich noch von einer im Eibehält er ausgeschiedenen harten
Es unterliegt also nicht dem geringsten Zweifel
Schale umgeben
dass das weibliche Genitalsystem bedeuten d mehr Material zu
liefern hat als das männliche und infolge dessen auch einer weit
Noch mehr in d ie Augen springend
st ärk ern Ernährung bedarf
aber finden wir dies bei der folgenden Gruppe
Bei diesen den T r e m a t o d e n scheint ein Übergang statt
z ufind en vom Hermaphroditismus zum geschlechtlichen Dim or his
p
mus Bei allen Arten aber sieht man auf den ers ten Blick den
kolossalen Unterschied zwischen den beiden Geschlechtssystemen
.
.
.
,
.
.
,
,
,
.
,
.
l
.
,
,
.
,
,
,
,
,
,
.
.
.
,
.
,
,
.
,
,
,
‚
.
,
.
.
,
,
.
.
) W i l l i a m M a r s h a l l Über ei ni ge L ebens ers cheiuungen
Süss wa ss erpo lypen und üb er ei n e neue F o rm vo n Hyd ra vi ridi s
l
,
Z
.
f w
.
.
Z
.
.
XXXVII
,
4.
H ft p
e
,
.
668
.
9
d er
1 30
Der männliche Teil beansprucht nur die Ernährung von zwei ein
fachen oder lappigen Hoden In dem weiblichen System aber
haben wir zunächst das eigentliche Ovarium ferner die ungeheuer
grossen Dot t erst ö ck e welche in vielfach verzweigten Schläuchen
die beiden Seitenteile des Tieres erfüllen und endlich die Scha
lend rü se
Von diesen drei Drüsen sondert das Ovarium die Eier
die Dot t erst ö ck e die Dot t erballen und die Schalend rü se ein Secret
ab welches Ei und Dotter einhüllt Man kann sich hiernach wohl
vorstellen welch grosser Ernährungsunterschied zwischen den
beiden Systemen stattfindet Man ist wohl berechtigt die Ab
sonderung und daher auch die Ernährung einer Drüse nach ihrer
Oberfläche zu taxieren Und dann treten die Hoden gegen die
weiblichen Drüsen sehr zurück
Ein sehr demonstratives Beispiel liefert uns Sa g i t t a Die
beiden Geschlechtssysteme sind hier örtlich von einander ge
trennt Der Darm zieht sich durch das ganze zweite Segment
Im ersten Teil desselben wird mehr verdauende Thät igk eit statt
finden im zweiten dagegen werden die Ernährungsflü ssigk eit en
durch den Darm durchdringen Und h i er also am best genährten
Teil des ganzen Körpers bilden sich die weiblichen Geschlechts
Die männlichen hingegen entstehen da wo der Darm
pro d nct e
gar nicht einmal mehr hind ringt im dritten oder Schwanzsegment
Sie werden also nur von Säften ernährt welche das weibliche
Genitalsystem bereits passiert haben
Bei den hermaphroditischen Gast r0po d en besteht eine Zwitter
drüse welche beide Geschlecht sprod nct e liefert Untersucht man
aber eine solche so findet man freie Spermatozoen und ferner
Eier welche meist noch im Entstehungszustand begri ffen sind
Die Bildung letzterer und ihre Ernährung nimmt viel mehr Zeit
in Anspruch während die Spermatozoen scheinbar noch nebenbei
gebildet werden
Wenn man endlich die grosse Eiweiss d rüse in betracht zieht
so wird man zugestehen müssen dass auch bei den zwittrigen
Gast r0 po d en der weibliche Teil des Genitalapparates stärkere E r
n ahrung beansprucht als der männliche
Als weiteres Beispiel können uns die T hat sachen dienen auf
Grund deren v a n B e n e d e n seine Theorie von der G e s c h l e c h t
Er sah dass bei ein
l i c hk e i t d e r K e i m b l ä t t e r aufstellte
die
zelnen Tieren die männlichen Genit alpro d uct e vom Ectoderm
weiblichen vom Entoderm abstammten und glaubte dies bei allen
.
,
,
,
.
,
.
,
,
.
,
.
.
.
.
.
,
.
,
,
.
,
.
,
,
.
.
,
,
.
,
,
.
,
,
.
,
.
,
,
,
—
1 32
Im Anfang erübrigt der Schwamm noch wenig
Reproduction und es ist e ine Anpassung an diesen
Umstand dass er dann nur männlich funct ioniert
Endlich wäre es noch nötig für P f l a n z e n zu beweisen dass
das weibliche Geschlecht mehr Nahrung beansprucht als das m änn
liche Hierüber brauchen wohl nicht viele Wort e gesagt zu wer
den Es wird Niemand daran zweifeln dass zur Ausbildung des
männlichen Blütenteils weniger Stoffzu fuhr nötig ist als zur Ent
wickelung des weiblichen in clusive der der Frucht
Als ein Beispiel könnte angeführt werden was D a r w i n über
die cult iviert e E r d b e e r e ) sagt die in den Vereinigten Staaten
eine starke Neigung zur Trennung der Geschlechter zeigt
Die
männlichen tragen grosse die hermaphroditischen mittelgrosse
und die weiblichen kleine Blüten Die letzteren Pflanzen prod u
während die zwei anderen Formen deren
cieren wenig Ausläufer
viele prod ucieren ; infolge dessen vermehren sich wie sowohl in
England als in den Vereinigten Staaten beobachtet worden ist
die Pollen tragenden Formen sehr schnell und streben danach
Wir können daher schliessen d ass
die weiblichen zu verdrängen
viel mehr Lebenskraft auf die Production von Eichen und Früch
ten verwandt wird als auf di e Production von Pollen
Ferner sagt Gä r t ner g ) : Die männ lichen Blüten der L y ch
n i s v e s p e r t i n a sind etwas kleiner und von zarterem Baue als
die weiblichen
Das Leben der männlichen Blüte ist von
kü rzerer Dauer als das der weiblichen : es scheint dies ein allge
meines Gesetz bei dem di chogam en Baue der Blumen zu sein ;
denn alle männlichen Blumen vergehen oder fallen ab nach der
Verstäubung des Pollens
Der Dimorphismus der Geschl echtszellen bei den Volvocineen
ist bereits erwähnt worden Auch bei höheren Al gen bemerken
wir diese fortschreitende Diflerenzierung Die Gameten waren ur
gleich gestaltet Bei weiter entwickelt en
sprü nglich jede nfalls
sehen wir j edoch wie die weibliche Geschlechtszelle grösser und
weniger beweglich wird als die männliche sie übernimmt es die
Nahrung fü r den Aufbau des Embryo zu liefe rn Bei den M e
l a n o p hy c e e n z B lässt sich diese fortschreitende Di fferen
zierung sehr deutlich verfolgen
Sperm azellen
Stoff für die
.
,
.
,
,
.
.
,
.
,
l
,
„
.
,
,
.
,
,
,
,
,
,
.
,
“
.
,
„
“
„
.
“
.
.
.
.
,
,
,
.
.
.
.
n äm li ch
d
v
d
Blü
n
f
m
e
n
Pfl
a
n
z
en
e
r
e
h
i
e
n
n
t
e
a
n
e
e
)
üb
v J V C u p g 253
44
ng
a
B
eit äg
B
f
ht
I
u
n
n
i
d
e
e
r
u
c
u
s
K
n
t
g
p
)
1
Art
,
Die
ers
2
.
.
r
.
e
.
z
r
o
rsc
r
ar
e
a
s,
s
.
.
r
,
,
.
.
en
1 33
Bei vielen P r o t ha l l o phy t e n sind die männlichen Pfl änz
chen kleiner als die weiblichen Bei den gewöhnlichen Laub
moosen Schachtelhalmen und an dern kann man sich hiervon über
zeugen Bei den het ero spo rangiat en Farnen zeigt sich dass die
männlichen Elemente weniger Nahrung bedürfen als die weiblichen
Aus allen diesen Beispielen geht wohl auf das Unzweifelhaf
teste hervor dass infolge eingetretener Arbeitsteilung dem weib
lichen Geschlecht die Aufgabe zugefallen ist den Stoff für den
Aufbau des Embryo zu liefern Das weibliche Genitalsystem be
ansprucht daher im Allgemeinen m ehr Nahrung als
das m änn
liche
Beim weiblichen Geschlecht spielt wie bewiesen wurde di e
Ernährung eine weit wichtigere Rolle als beim männ lichen Schon
aus di esem Umstand folgt dass eine Ä nderung in der E rnährungs
stärke beim weiblichen Geschlecht weit grössere Folgen haben
muss als beim männlichen
Eine derartige Einwirkung ist j a
überhaupt von grossem Einfluss auf das Genitalsystem Und zwar
wirkt eine Verminderung der Ernährung derartig dass eine Ver
minderung der Reproduction eintritt Besonders stark muss die
E inwirkung auf das weibliche Geschlecht sein da j a von di esem
hauptsächlich di e Stärke der Reproduction abhängig ist D a s
w e i b l i c h e G e s c h l e c h t r e s p d e s s e n G en i t a l a p p a r a t
w i r d d a h e r w e i t e m p f i n d l i c h e r g e g e n E r nä hr u n g s
sch w an k un gen s ein als di e s beim m ännl ich en der
F all is t
Die Empfindl ichkeit des weiblichen Genitalsystems zeigt sich
z B bei vielen I nsect en Bei den Bienen sehen wir dass die
meisten befruchteten Eier
während die unbefruchteten zu Männ
chen werden müssen wie oben gezeigt wurde
infolge unzuläng
licher Ernährung sich nicht zu vol lkommenen Weibchen ausbilden
können da sich der Mangel zunächst auf di e Entwickelung des
weiblichen Geschlechtsapparates geltend macht Diese Indi vi duen
bilden sich daher nur zu A rbeitern d h verkümmerten Weib
chen aus
Es ist also kein Zufall dass bei staatenbildenden Insect en es
gerade das weibliche Geschlecht ist dem di e Arbeiter angehören
sondern es ist di es begründet in der grossen E m p f i n d l i c h k e i t
d e s w e i b l i c h e n G e n i t a l a p p a r a t e s g e g e n ve r m i n d er
t e n Na hr un g s z ufl u s s Soll sich bei Bienen das Geschlecht voll
komm en ausbilden so wird die Larve der zukünftigen Königin in
einer weiten geräumigen Weiselwiege gepflegt und mit reichlicher
.
,
.
,
.
,
,
.
.
,
,
.
,
.
.
,
.
,
.
.
,
.
.
.
.
,
,
,
.
,
.
.
.
,
,
.
,
,
,
1 34
Nahrung und köni glicher Kost zum geschlechtsreifen begat t ungs
fähigen Weibchen zur Königin erzogen deren Geni talapparat dann
auch ein e koloss al e Leistungsfähi gkeit erreicht so dass die K ö ni
Wie
gin an einem T ag e über 3000 Eier abzusetzen im Stande ist
empfänglich der weibliche Geni talapparat für Überfluss ist zeigt
sich durch di e Beobachtungen Siebold s und anderer noch auf eine
andere Art Fehlt dem Sto ck nämlich eine Königin so werden
eini ge der Larven welche eigentlich zu Arbeitern bestimmt waren
in Weiselw
iegen gebracht und ihnen di e bessere königliche Nah
rung gereicht Der weibliche Geschl echtsapparat dessen A usbil
dung eigentli ch durch schl echte Na hrung unterdrückt werden sollte
entwickelt sich dann ausserordentlich so dass eine solche Königin
in keiner Beziehung einer andern nachsteht Bei keinem einz igen
Tiere ist dagegen bis j etzt eine solche ausserordentliche Em pfind
lichk eit des m änn lichen Geni talsystems gefunden worden
Auch durch viele andere Beobachtungen ist der gr osse Ein
fl uss der Nahrungszufuhr auf das weib liche Geni talsystem hinrei
chend const at iert
Nach G a s p a r d entwickeln sich die Eier der
W e i n b e r g s c h n e c k e bei warmer Witterung in drei bei kühler
erst in 4— 6 Wochen
Bekannt ist ferner die Beobachtung dass
gut gefütterte P f e r d e um 8 Tage eher gebären als schlecht ge
nährt e
A m m o n hat sogar bei Durchsicht der preussischen Ge
s t ü t sregist er ge funden dass eine k räftiger e Fütterung des Mutter
3
—
t
1
4
Tag
e
abkürz
E
r
n
s
t
Z
e
l
l
e
r
tieres die Tragzeit um 1 0
)
beobachtete dass di e E iprod uct ion von P o l y s t o m u m i n t e g e r
r i m u m beim Eintritt der F rü h
lingsw
ärm e vor sich geht
Bei
jüngern Fröschen in denen solche Würmer schmarotzen findet
man selbst noch im Mai und Juni Eier im Eiergang Diese Ver
zögerung der E ierproduct ion k ann sehr wohl auf den Einfluss einer
weni ger reichli chen Nahrung in j üngeren Tieren z urückgeführt
werden
Auch bei V ö g e l n scheint der Einfl uss der Nahrung auf die
Aus stattung der Eier ein bedeutender zu sein Ba l d a m u s giebt
e ine Notiz nach welcher in einem sehr günstigen Mäusej ahr di e
,
,
,
,
.
,
.
,
,
,
.
,
,
,
.
.
.
,
,
„
.
,
“
,
.
,
,
.
.
.
„
,
l
2
u
B
d
)
r
)
a c
vo n Dr
.
h Phy i l gi Bd II S 7 6
Pl
ng fü hrt
Über di d
b edin gend en Ur ch n M n t
s o o
,
o s s
a
e,
e
.
.
,
.
Ges chl echt sverhält
s s ch
r ift
fü r Geburt s
as
e
:
Kind
12 B
k und e
3
1
8
Z
it
ft
f
Z
l
i
X
VI
76
i
c
h
r
i
o
o
X
w
g
)
W eit erer B eitr g ur K ennt ni s d er P oly t om n
ni s s
d er
er
.
.
e
sa
e
o
.
a
.
s
.
a
z
ss.
e,
o
s
,
s
e
.
.
Dr
.
E
.
Z
e
l l er
,
1 36
bei Feliden 7 3 Begattungen gez ählt ( abgesehen von den vielen
welche nicht beobachtet wurd en) und doch folgten diesen nur 1 5
Geburt en
Dasselbe gilt für Bären einige Nagetiere A ffen
Einige Raubvögel wurden in der Begattung gesehen pro d u
zierten aber keine Eier
Auch di e K i n d e r zeigen j e nach dem Geschlecht eine ver
s chied ene Empfindlichkeit geg en Veränderungen in der Ernährung
Bei dem Nahrungswechsel der neugeborenen Kinder werden mehr
Mädchen als Knaben vom Tod ereilt trotzdem vorher die Knab en
aus andern Gründen eine grössere Sterblichkeit zei gten Die Be
sprechung führt hierauf später zurück und eine Tabelle über die
verschiedene Sterblichkeit der Kinder j e nach dem Geschlecht soll
alsdann mitgeteilt werden
Es muss ferner noch gezeigt werden d ass auch bei P fl a n
z e n es das weibliche Geschlecht ist welches am em pfindlichst en
reagie rt auf Veränderungen der Lebensbedingungen
H e y e r ) fand durch seine Versuche bei welchen er Pflanzen
unter den verschi edensten Verhältnissen aufzog dass weibliche In
divid uen von M e r c u r i a l i s a n n u a unter verschiedenen Bedi n
gungen weit stärker in Bezug auf die Bildung von Trockensubstanz
affiz iert werden als männliche wie folgende Tabelle z eigt
,
‘
.
,
.
,
,
.
.
,
.
.
,
,
.
l
,
,
.
,
L uft t ro ck ene
Trockensubstanz in Prozenten
L eb en b edi ngung n IG
G t n d e unb ch t t t
ar e
Sa n
es
er
db d
o
l echt
es ch
e
s
a
e
T
I
k
ro c
b t nz I D iff
en s u
Ga rt enerd e
8
2
I
+
1
I
0 O47
6
9
a
s
z
I
+
1
?
S
b e ch ttet
eren
s a
g
en
.
_
I
6
‚7
Sa n db o d en
Q
I
I
.
ö
n
Während auf den nicht beschatteten Abteilungen die weib
hohen Pflanzen ein e grössere Menge Trockensubst anz g ebildet ha
ben als die männlichen ist es bei den besch a tteten gerade umge
„
,
1
U
)
t
einhäusigen
pa g
.
40
.
h
üb r d V
zw eihäu i g n Pfl nz
n ersuc ungen
und
e
s
e
erhäl t nis s
as
a
en .
Di
d es
t ti
s s er a
Ges chl ech t es bei
on,
H ll
a
e,
1 883 ,
1 37
k ehrt d h die weiblich en reagiren so zu s a gen w eit empfind
licher auf V eränd erungen der Lebensbedingungen als die wid er
s t a nd s fähigeren männlichen
Man könnte dem Satz d ass das weiblich e Genitalsyst em d a s
em pfind lichere sein soll
eine Bemerkung D a r w i n s ent gegenhal
ten welche sich in s ein em Buch üb er die verschi edenen Blüten
formen an Pflanzen der nämlich en A rt
Er s agt : Pfl an
zen im Zustande der C ult ur oder unter v eränd erten L ebens bed in
gung en w erden häufig steril und die männlichen O rg an e w erden
viel häufiger afflziert als die weiblichen obschon zuweil en d ie letz
t eren allein a ffi ziert werden
Diese Bemerkung b ezieht sich aber ohne Zweifel nicht auf
die Ausbildung der männlich en Elem ent e sondern nur auf die
C o nt abescenz der Antheren welche er an einer andern Stelle er
ö rt ert
Wodurch diese hervorg erufen wird ist wie auch Dar
winsagt noch nicht festg estellt An derselb en Pflanze sind alle
Blüten in nah ezu demselb en Grade affiziert Die Eigensch aft wird
durch Senk er Abl eg er und d ergl und vi ell eicht auch durch Samen
Darwin sagt dass die Affection auch durch Inzucht
fort gepfl anz t
K ö l r e u t e r und W i e g m a n n
hervorgebracht werden könne
glauben dass die Ursache in ungünstigen Lebensbedingungen zu
suchen sei Die Sache ist also noch un entschieden und weitere
Versuche müssen abgewartet werden Die Erscheinung beruht
j edenfalls auf einer N eigung der Pflanz e d ioecisch zu werd en
G ä r t n e r ) stellte ebenfalls viele Versuch e an welche über die
Ursache keinen Aufschluss g aben
In d essen könnten m anche Beobach t ungen Darwins für die
Theorie angeführ t werden Er b eobacht et e z B weibliche un d
männliche Sträuch er von E uo n y m us e u r o p a eus ( C elast rineae) )
während drei Jahre und fand dass in dem ein en sehr günstigen
Jahre nicht nur d ie weiblichen Pflanzen eine sehr grosse M eng e
von Frü chten bildeten sondern dass sogar auf d en Pollen trag en
den Pflanzen sich solche bei einigen sogar in nicht unbet rächt
licher Menge vorfanden In folge der günstiger en L ebensbed in
gung en hatten sic h die gewöhnlich funct io nslosen w eiblichen O r
“
,
.
.
.
,
,
,
„
,
,
“
.
,
,
,
,
.
,
.
.
,
.
,
.
,
.
.
.
3
,
.
.
.
.
4
,
,
,
.
)
2
)
1
Üb
er s .
v J V
.
.
Da s Va riiren
m es t i ca t io n
er s
Üb
.
)
4
)
3
.
B it äg
l c pg
e
.
r
.
e
a
.
z ur
.
C
a rus
Ti e
v J V
d er
.
.
pa g
C
re
.
.
un d
a rus ,
K en nt nis s d er
2 52
.
Pfl
2 45
.
p
an
a g.
z
en
im
d
us t a n e
d es D O
163
B f uchtung
e r
Z
,
pa g
.
1 17
et c
.
1 38
gane der männlichen Pflanze doch entwickelt und sogar Früchte
produziert
Ferner sagt D a r w i n
Dass die Pflanzen in ihrer Frucht
ba rk eit durch unbedeutende Veränderungen der L ebensbedingun
gen affiz iert werden können ist um so merkwürdiger als der Pol
len wenn er einmal im Proc ess der Bildung begri ffen ist nicht
leicht verletzt wird Eine Pflanze kann umgesetzt werden oder
ein Zweig mit Blütenknospen kann abgeschnitten und in Wasser
gesteckt werden und doch wird der Pollen reif Auch kann der
Pollen wenn er einmal reif ist Wochen oder selbst Monate lang
aufbewahrt werden Die weiblichen Organe sind weit sensitiver
Bei einigen di co t yled o nen Pflanzen fand G ä r t n e r ) dass ein
Versetzen die weiblichen Organe unfruchtbar gemacht hatte Bei
C r o c u s fand H e r b e r t ) ähnlich es
Durch den angeführten
Satz entkräftet D a r w i n selbst seine frühere oben angeführte Be
m erk ung die der Theorie Schwierigkeit zu bieten sc hi en
G ä r t n e r ) sagt von D i a n t h u s j a p o n i c u s einer P a s s i
f l o r a und von N i c o t i a n a dass er Pflanzen beobachtete deren
weibliche Organe steril waren während die männli chen ihre voll
k o mm ene Ausbildung erlangt hatten
ö
Nach Gä r t n er ) blühen die männlichen Rispen von Z e a
M a y s n a n a 89— 1 07 Tage die weiblichen 1 06— 1 2 5 T ag e nach
der Auss a at
In der R eg el geht daher die Entwickelung der
männlichen Rispe um 1 8— 1 9 Tage der der weiblichen Organe
voraus und jene ist regelmässiger und weniger variabel als die
Erscheinung dieser letzteren ; die Entwickelung dieser weiblichen
scheint daher mehr von äussern Umständen abzuhängen als die
der ersteren
Aus allen diesen That sachen kann man den sichern Schluss
ziehen dass es nicht nur bei Tieren sondern auch bei Pflanzen
das weibliche Geschlecht ist welches gegen eine Änderung der
Ernährung besonders empfindlich ist Es hängt dies zusammen
m it dem Umstand dass bei den Weibchen da sie den Sto ff zum
.
„
,
,
,
,
.
.
,
,
“
.
.
2
,
.
3
.
.
,
4
,
,
,
,
.
,
„
.
,
“
.
,
,
.
,
,
Ti
un d P fl nz en im Z u t nd e d r D
v J V C u II Bd p 1 6 2
B i t äg u K nnt ni d B fru h t ung p 5 6 0 5 6 4
D win 1
p 1 6 3 entn m m n u d m J urnal
1 847 V 1 II p g 83
d er
D
a
s V riiren
)
a
ers
m es t ica t io n
l
Üb
.
2
) Gä r t u e r
,
) Citi ert vo n
So c
o f H o rt i cult
3
.
.
4
5
ä
r t n er
G
)
B
eiträg
)
,
e
r
ar
ez
,
r
.
,
0
s,
ar
.
.
.
.
.
.
,
a
K ennt nis s d er
e
.
356
a
s
e
.
B f uch t ung
er
.
,
.
.
,
c
e
o
,
.
o
e
.
.
er
ss
e
c.
.
Ba s t ard erz eugun g pa g
e z ur
s a
a
ere
,
pa g
.
522
.
,
o
.
1 40
fertigt erscheinen Diese müss en besprochen und als nicht zu
treffend erwiesen werden
Zunächst mag an folgendem B eispiel erörtert werden eine
wie starke Vermehrung mit Hülfe eines Weibchenüberschusses her
beigeführt werden kann
Denken wir uns eine Species deren Tragzeit vier Monate be
trage produziere bei Eintritt von Überfluss vierm al so viel weib
liche als männliche Individuen ( Der Veranschaulichung wegen
sei diese ungewöhnliche Zahl gestattet) Fragen wir nun wie
gross die Verm ehrungsfähigk eit dieser Tiere ist so ergiebt sich
folgendes Trotzdem alsdann auf j e e i n Männchen vier Weibchen
kommen können letztere doch fortwährend in R epro d uct ionst hät ig
k eit gehalten werden
Da nämlich durchschnittlich jeden Monat
eins derselben wieder befruchtungsfähig wird so kann das M änn
chen dieses sofort wieder befruchten indem das Sperma in we
nigen Tagen wieder ersetz t wird
Fünf Tiere können also pro
Monat ein Junges liefern
Anders v erhält es sich aber wenn die Tiere diese günstige
Eigenschaft nicht hätten wenn sie trotz Eintritt des Überflusses
ebenso viel männliche als weibliche Individuen erzeugten
Es
werden dann j e zwei Tiere ( ein männliches und ein weibliches ) in
vier Monaten ein Junges hervorbringen zehn Individuen werden
demnach in dieser Zeit nur fünf produzieren während bei den
Tieren welch e im Überfluss m ehr Weibchen erzeugten zehn Indi
vid uen in vier Monaten acht J unge hervorbringen konnten
Wir
seh en also dass die R epro d uct ionsfähigk eit einer Anzahl Tiere
hauptsächlich vo n der Zahl der Weibchen a bhängt da diesen ja
d ie H aupt funct io n hierbei zukommt
Nun aber kann man der Theorie folgenden Einwand entgegen
halten : Man denke sich eine Abteilung Tiere mit norm a lem Sexual
verhält niss und diese produziere auch bei E intritt von Überfluss
gleichviel Männchen und Weibchen Nur ein Tier hab e di e Eigen
schaft unter diesen Verhältnissen mehr Weibchen hervorzubringen
so wird mit Hülfe derselben die ganze Abteilung allerdings mehr
Nachkommen hinterlassen können Bei diesem Überschuss von
Weibchen aber wird eins derselben durchschnittlich weniger Nach
kommen haben als die Männchen Folglich wird ein Tier wel
ches die E igenschaft nicht hat mehr Weibchen bei Nahrungsü ber
fl uss zu produzieren
sondern welches während alle übrigen Ge
burt en einen Weibchenübers chus s zeigen mehr Männchen hervor
bringt mehr Nachkommen hinterlassen als die übrigen Tiere Man
.
.
,
.
,
,
,
.
.
,
,
.
,
.
,
,
.
.
,
,
.
.
,
,
,
,
.
,
,
.
,
.
,
,
.
,
.
,
,
,
,
,
.
‘
1 41
könnte nun glauben dass die Eigenschaft bei Nahrungsüberfl us s
mehr Weibch en zu gebären für die Vermehrung d es b etreffend en
Individuums eher ungünstig sei und infolge d essen unmöglich von
der Natur gezüchtet werden könnte
Die Unzulässigkeit dieser Schlüsse geh t aus folgender Über
legung hervor Man denke sich auf dem Verbreitungsgebiet ein es
Ti eres herrsche Mangel an Nahrung Dieses Tier habe aber d ie
Eigenschaft dennoch relativ mehr Weibchen zu gebären so werd en
diese Jungen sich auf einem Gebiet bew egen welches das Verbrei
t ungsgebiet der Mutter zum wahrscheinlichsten Centrum hat
Die
a uf dieser Fläche lebenden Tiere werd en mit Hülfe dieser Weib
chen relativ viel Nachkommen erzeugen können ( wie oben be
wiesen wurde ) Und zwar stammen wenn die übrigen Tiere mehr
Männchen produzierten von j edem Weibchen sogar mehr Nach
kommen ab als von j edem Männchen Da aber der Voraussetzung
nach auf d iesem Gebiete Nahrungsmangel herrscht so wird ( wie
bereits gezeigt wurde) eine relativ stärkere Vermehrung eine re
lat iv schwächere Fort pflanzung zur Folge haben
Das Weibchen
also welches die Eigenschaft hatte im Mangel m ehr weiblich e
Individuen zu produzieren wird nur wenig Nachkommen hinter
lassen Also gerade die stärkere Vermehrung ist es welche der
Fortpflanzung des Tieres un d damit der Vererbung und Ausbreitung
dieser Eigenschaft entgegentritt
Das Umgekehrte lässt sich von einem Tiere beweisen w elches
bei Nahrungsmangel mehr Männchen hervorbrachte Diese d er
Fortpflanzung günstige Eigenschaft erfährt also eine natürliche
Züchtung
Für den Fall eines Überflusses gilt das entgegeng esetzte
Hier ist eine starke Production von Weibchen günstig ; denn mit
H ülfe derselben tritt eine stärkere Vermehrung ein und diese ent
spricht einer ebenso starken Fortpflanzung da die Nachkommen
alle leben un d gedeihen können
Produz iert dagegen ein Tier trotz des Überfl usses mehr M änn
chen so wi rd dadurch die Vermehrung auf dem bet refl end en Ver
breit ungsgebiet e reduziert zu einer Zeit wo eine starke Verm ehrung
auch eine starke Fortpflanzung zur Folge haben würde
Indessen lässt sich der Einwurf vielleicht besser durch folgendes
Beispiel widerlegen Er basiert hauptsächlich auf der Ansicht
dass eine Eigenschaft welche der Vermehrung der übrigen Tiere
zwar günstig aber der des Tieres selbst ungünstig sei nicht von
der Natur gezüchtet werden könnte Wie falsch dies ist lehren
,
.
.
.
,
,
.
.
,
,
.
,
.
,
,
,
.
,
.
,
.
.
.
,
.
,
,
.
,
.
,
,
,
.
,
1 42
uns Erscheinungen bei den Bienen und Ameisen Diese prod u
zi eren unfruchtbare Arbeiter welche zwar durch ihre Thät igk eit
esen nützen
d em Gesam m t w
aber ihre Eigenschaften selbst nicht
direct vererben können Dennoch wäre es sehr falsch zu glauben
dass letztere daher nicht gezüchtet werden könnten Diejenigen
Ameisen werden nämlich am meisten Nachkommen he rvorbringen
können welche auch solche nützliche Arbeiter produzieren Wenn
letztere nicht selbst sich vermehren so nützen sie durch Über
n ä hme aller sonstigen Arbeit der Reproduction ihrer Geschwister
deren nützliche Eigenschaft solche unfruchtbare Arbeiter hervor
zubringen auf diese Weise gezüchtet wird
Also selbst angenommen die Eigenschaft bei Eintritt von
Überfluss im Gegensatz zu den übrigen Tieren mehr Männchen
hervorzubringen sei der Fortpflanzung dieses Tieres vorteilhaft
so wird dadurch der der übrigen mehr oder weniger verwandten
geschadet Diejenigen welche also solche ( sei der Ausdruck er
laubt ) eigennützige Ti ere hervorbringen werden sich weniger stark
fort pfl anz en als solch e der en Nachkommen in bezug auf die R e
production un eig ennützige E ig enschaften hab en d h solche
w elche dem Gesamm t int eresse d er Ti ere mehr entsprechen als
dem eigenen
Obige Erörterung stützt sich also auf den be
kannten Satz dass das Interesse aller wichtiger ist als das des
einzelnen
Wenn nun infolge der eben besprochenen Eigenschaft beim
Überfluss mehr Nachkommen und besond ers mehr weibliche pro
d uziert sind so wir d mit Hülfe letzt er er die zweite Generation
besonders zahlreich ausfa llen können Bei der Production dieser
letzteren herrschte ab er schon ein nicht mehr normales Sexualver
Der Überschuss an weiblichen Individuen
hält niss der Erzeuger
bewirkt später notwendig eine Mehrgeburt von männlichen Jungen
Tritt also ein a ndauernder Nahrungsüberfl uss ein so werd en zu
nächst überhaupt mehr Jung e und besonders mehr weibliche sr
zeugt Sind diese herange wachsen so kann eine erst recht starke
Vermehrung stattfinden Unter den spätem G enerationen aber
finden sich wieder relativ vi el männliche Individuen so dass sich
bei anhaltendem Überfluss später das Gl eichgewicht im Sexual
In der Natur aber findet stets ein
verhält niss wieder herstellt
W echs el von Überfluss und Mang el statt Die relative Mehrpro
duction von weiblich en Individuen dauerte mindestens eine volle
Generation hindurch Der Überfluss wurde fortwähr end durch
.
,
,
.
,
.
,
.
,
,
,
,
.
,
,
,
,
,
.
,
,
,
“
„
.
,
.
,
.
,
.
,
.
.
.
,
.
,
.
,
.
.
.
1 44
s c h l e c h t e s a u s b i l d e n als unter sonstigen Verhältnissen der
Fall sein würde Einige Tha t sachen mögen dies erläutern
I n s ec t enl a r ve n namentlich gew
isse R a u pen auch einige
K o k k o s l a r ve n entwickeln sich an bestimmten Futterplätzen
ausschliesslich zu weiblichen an andern ausschliesslich zu m ann
lichen Tieren ferner die zu Tierst ö ck en verbundenen P o l y p e n
sind mit nur wenigen A usnahmen desselben Geschlech t s
Die
R ä d e r t i e r e tragen entweder nur männliche oder nur weibliche
Eier nie aber beides Auch die Beobachtungen von L eo n D u
f o u r ) sind hier zu erwähnen
Dieser zog aus einer gewissen
G a lle immer nur weibliche Individuen des H y m e n o p t e r o n St o
war aber sehr erstaunt als er aus der Puppe eines
m o c t ea
Tenthredo nichts als männliche Individuen desselben Hym enopt e
rons erhielt
Der Einfluss der verschiedenen Lebensverhältnisse
auf die Ausbildung des Geschlechtes ist bei diesen Beispielen un
verkennbar
Dasselbe zeigt sich bei den O r t ho n ec t i d e n Jeder Mut
Gewöhnlich
t erschlauch erzeugt nur Larven eines Geschlechtes
trifft man in einer O phiurid e nur Männchen oder nur Weibchen
erzeugende Schläuche obwohl nicht s elten Ausnahmen von dieser
Regel vorkommen
Letzteres l ehrt dass die Ernährung nicht
das einzige in Betracht kommende Moment ist sondern da ss auch
andere Umstände von Einfluss sind
An dieser Stelle muss auch die T hat sache b esprochen werden
dass Z w i l l i n g e m i t g e m e i n s a m e n E i hä u t e n u n d D o p
p e l m i s s bi l d u n g e n s t e t s g l e i c h e s G e s c h l e c h t b e s i t z e n
Dass elbe wäre nach H u e t e r und P l o s s auf die Wirkung der
g e m e i n s a m e n E r n ä h r u n g zurückzuführen Indessen fragt es
sich ob solch e Zwillinge wirklich gemeinsam oder gleich ernährt
w erden so fand H y r t l dass bei gemeinsamen Chorion zweier
Kinder die Gefässbezirk e getrennt waren K M a y r h o f e r ) kann
,
.
.
„
,
,
,
,
“
.
,
2
„
.
,
,
“
.
.
„
.
.
,
“
,
,
.
,
.
.
,
,
,
4
.
.
P
l
M
o
s
s
)
1
B
,
.
l2
t
h ift f
o na s sc
r
.
Geb urts
R
e h erch e
)
c
s
t
a na o m i
et
u
es
q
in d en M em o ires präsent äs
’
d e l I ns t it ut d e
ene
ra n c e
res et c.
i
un
d
F
und
e
k kh
ra n
rauen
it
e
en,
.
2
d
k
le O
u
phy si l giqu
A
ä
l
n
c
div
v
t
p
T VII 1 84l p 5 2 8
es
o o
ar
ers
sa
s
a
rt h0 pt
s
r
’
s
a d.
e
ro y.
F
) Z o l gi h A nz ei ge 1 87 9
M e t c h n i k f f Z u N at u g
hi ht d r O t h nect id en
—
u
n
d
es
n
Üb
E
t
h
i
n
d
i
e
t
e
W
e
m
d
P
e
e
N
3
6
48
e
O
g
)
Ges hl ech t
b i m M en ch n F e n r A h f Gyna k B IX Gegen
d i Hyp t h e
di m n hli h n E i
tö ck nthiel t n m ännlich und
Weibli ch E ie
sc
.
.
3
.
o o
sc
er
r
o
s
4
c
e
e
r
es
e
o
se,
e
r.
s
e
r
,
e
sc
e
r esc
r
.
e
e
c
.
e
ers
rc
r
e
.
e
.
e
o
.
s e
r
:
.
c
.
,
,
.
r ss
.
.
e
e
.
.
:
e
1 45
daher die gemeinsam e Ernährung nicht als das geschlecht sbe
stimmende ansehen Er sagt : Man kann bei a l l e n Zwillingen
von einer gemeinsamen Ernährung sprech en ; denn sie erfolgt j a
imm er durch denselben mütterlichen Organismus im Allgemeinen
un d im besond eren durch dieselbe Gebärmutter
Untersuchen
wir nun die Geschlecht sverhält nis se der Zwillinge genauer so
finden wir in der That ein stärkeres Überwiegen der Gleichge
s chlecht lichk eit
als m an dies der Wahrscheinlichkeit nach er
warten sollte Die W ahrscheinlichkeitsrechnung ergiebt ) nämlich
dass
!I Zwillingsgeburten von gemischtem Geschlecht sein
sollten M o s e r selbst aber fand unter 33 556 Zwillingsgeburten
nur
P l o s s ) in Sachsen von 1 83 1 — 35 nur
g
3
B e r g ) erhielt aus der Statistik Schwedens dasselbe Resultat
Unter 1 9 2 95 Zwillingsgeburten waren
von verschiedenem
Geschlecht Ne e fe ) fand ebenfalls nur
Zwillinge nu
5
gleichen Geschlechtes Nach M e c k e l v o n H e m s b a c h ) waren
unter 1 41 7 1 5 Zwillingen
welche
verschiedenes
Geschlecht
g
hatten
Zu demselben Resultate führten die Aufzeichnungen der Ge
bäranst alt en
Si c k e l ) fand unter 482 Zwillingsgeburten das
Verhält niss der Kinder ungleichen Geschlechts zu denen von glei
che m wie 1 1 43% ( beinahe
"
B a i l l a r g e r ) fand 1 5 8 Zw geb von gleichem 9 8 von un
”
8
gleichem Geschlecht Sp a t h ) 1 2 8 und 5 6 E l s ä s s e r ) 62 und
„
.
“
.
,
,
l
.
,
.
2
.
.
4
.
.
,
.
ö
.
-
.
.
,
,
,
Die Gesetz e d er L eb ens d auer , 1 83 9
Cit iert vo n
Pl o s s und vo n Neefe
2
s s ,
Z
u
Z
M
d
P
l
i
l
f
o
r
l
i
n
s
s
t
a
i
s
i
a
b
l
m
e
St a t u
o
t
t
k
n
t
s
w
)
g
ö fl ent l Gesund heit s pfl NO l , 1 86 1
( B eil a ge z u Gö s chens d eut s ch er
1
M
)
o s er
.
,
.
.
.
.
.
.
.
’
.
.
Kli ni k )
.
.
.
M
h
d
d
e
1 88 pa g 1 49
Üb e G b u t n
ed
)
g
m it m eh ren F ü ch t n
M eh g
1 79
N e f e Z ur St t i t ik d
) l
p g 1 87
bu t en ( A u z ug)
F e n in d en J nen J ah b f Nat i n lö k u
Sta t XV p g 1 6 8— 1 9 5
A h f Phy J h g 1 3 5 0 p g 2 3 5 Üb er d i
) Müll e
V hältni d G hl e h t e d r L eb en fähi gk eit et c
8
J
0
h
idt
d
B e i ht üb
S
m
ahrb
e
1
0
4
1
M
d
c
e
g
p g
)
Sc m i t s J ahrb
3
re
4
.
r
r
c
.
,
s
.
.
a
,
.
e
r
.
.
,
.
r e
.
a
.
r
er
e
.
a
,
e
ser
r
er
s
o
.
.
r
a
.
e
.
.
O
5
rs
er
e
s
.
.
s se
rc
es
6
s.
.
.
es c
c
s
s
.
a
,
r
.
e
,
s
s.
.
a
,
.
e
.
.
.
,
a
er
r c
:
.
Gebäranst alt en
.
l c 89 pag 2 1 2 B a i l l a r g e r Üb e d as Ve hält ni d e
G chl h t r bei m eh f G b ( O i ginal L Ü nio n 1 42
8
) Wi en Z eit h ift N F III 1 5 1 6 1 86 0 S p ä t h Studi en
üb e Z willing
9
9
3
er
r die
h
dt
J
h
bü
h
E
l
ä
Ü
b
S
m
i
c
6
ag
3
e
s
a
1
s
s
e
s
)
p
7
es
)
.
.
.
.
,
r
r
,
ss
’
ec
e
r
.
sc
r
.
e
r
.
.
.
:
,
,
,
.
,
e.
r
H
c
r
r
,
.
.
,
10
r
1 46
L e v y ) 73 und
) 45 und 42 Eine Addition
der in Gebärhäusern gewonnenen Zahlen ( von S i c k e l Ba i l l a r
g e r Sp at h E l s ä s s e r L e v y S i e b o l d ) ergiebt dass unter
1 207 Zwillingsgeburten nur 45 2 von ungleichem Geschlecht waren
d h
Diese Zahl stimmt gut mit den von M o s e r P l o s s
und M e c k e l gefundenen
H a k ) fan d in seinem Dienstbezirk unter 348 Zw geburten
1 2 8 von ungleichem Geschlecht d h
Bei D r i l l i n g s g e b u r t e n zeigt sich dieselb e Erscheinu ng
Der Wahrscheinlichkeit nach sollte nur ungefähr oder 2 5 % der
selben von gleichem Geschlecht sein ( drei Mädchen oder drei
Kn a b en ) Es zeigt sich indessen dass dies w eit häufiger d er
Fall ist M e c k e l v o n H e m s b a c h fand fast die Hälfte der
selben von gleichem Geschlecht ( nämlich 7 1 9 und 1 5 94 Geburten )
Nach N e e f e war d er Pro cent sat z der Drillinge von gleichem Ge
schlecht in Preussen Oesterreich und Itali en
denn er fand
2 1 46 derartige unter 432 7 Drillingsgeburten
Stets bemerken wir
also ein stärkeres Auftreten d er Gleichgeschlechtlichkeit bei den
M ehrgeburt en als man dies der Wahrscheinlichkeit nach erw a rt en
sollte
Für V i e r l i n g e gilt dasselbe Die Wahrscheinlichkeit dass
alle vier Kinder von gleichem Geschlecht sind ist etwa
Es
finden sich deren aber weit mehr
Die umfassendste Arb eit hierüb er verdanken wir v F r i c k s
Säm m t liche M ehrgeburt en in Pr euss en von 1 82 6 bis zum Schluss
des Jahres 1 881 sind hier in Rechnung gezogen
20,
43 , Si e bo l d
‘
g
.
,
,
,
,
,
,
,
.
.
,
.
3
-
.
.
.
,
.
.
,
.
.
,
.
,
.
,
.
,
.
.
.
h f h en
me
BI
.
r ac
31
1
‚
)
l
.
h ndl ung
a
Geb urt en in d Gebärans t
.
81
c.
,
pa g
( O rigi na l :
.
32 6
.
H p
os
L vy
e
.
.
,
.
et c
Üb
h if f
i k
Z w ll
b
h d J h bü h
Z w lli
b
.
.
.
1 85 9
1) Z
XIV
i t h ift
sc
r
d es
a
res
1 88 l
.
e
,
l Wü
:
Z willings geb
.
.
h
i
u
.
.
pa g
l
Bu
im p
en
e
:
o rr
.
Be
re
.
40 1
,
1 85 9
S
.
i b ld
e
t i
o
,
k
d er
H a k , Z ur S a t s t i
Ä rz t l M it t eil a Ba en 1 3 ,
50
.
C
rt em b
.
i i h
b fäll
s t a t st s c
Eheschlies s un gen und St er
J h
.
.
e
er
M edd elels er , Bd
M
o n - Sc r t
G
eburt s k
)
Z ur St a t st i
d er
i ings ge urt en
3
0
8
ag
S
m
i
c
e
r
s
c
a
r
1
t
,
)
p
m en s chl
i ngs ge urt en
( O ri gina
2
O
rigina
(
.
.
rea us
in
reus s is c
.
.
.
B li n
h n St
er
e
1 8 82
aat e
.
d
Geb urt en
wäh
ren
d
,
d es
1 48
Nun könnte man denken dass wenn es nicht die gleich st arke
Ernährung d h die gl eiche Q u a n t i t ä t d es Blutes ist welch e
d ie Gleichgeschlechtlichkeit bewirkt dass es dann wohl die gleiche
Q u a l i t ä t desselben s ein wird Aber auch diese Auslegung ist
unstatthaft Einmal ist die Mischung des Blutes in der gem ein
samen Placenta so gering dass eine vollständige Gleichartigkeit
der zwei Blutmengen nicht angenommen werden kann dass trotz
Gemeinsamkeit von Placenta und A nast o mosen ein jeder Foetus
ein abgeschlossenes und vom Na chbarfo et us unabhängig es Leben
führt ( Sp ä t h C r e d e
Zweitens spr echen gegen die gleiche
Beschaffenheit des Blutes alle Fälle von h erzlosen Missgeburten
Diese erhalten das Blut , das schon zur Ernährung des g esunden
Foetus gedient hat also jedenfalls von ganz anderer Qualität
ist ; und doch haben sie stets dasselb e Geschlecht wie der Nach
barfo et us
Also auch d ie Qualität des Blutes ist unwesentlich
S c h u l t z e und A hl fe l d ) stellten zuerst den Satz auf
dass d ie Gl eichgeschl echtlichkeit die Folge der Absta mmung aus
e i n e m Ei sei Letzterer ging dann noch w eiter und behaup
t et e dass es männliche und weibliche Eier im Eierstock geb e
Dort müssten also gleichsam genau abgezählt 1 06 männliche auf
1 00 weibliche sich vorfinden und dieses Verhält niss dürfte k eine
Schwankungen zeigen was wie wir g enügend g esehen haben und
noch fern er sehen werden nicht richtig ist Die Individualität
d es Vaters müsste ebenfalls ohne jed en Einfluss auf das G eschl echt
der Nachkommen sein Schon H e c k e r ) wandte sich gegen diese
Th eori e von A hl fe l d namentlich da er gezeigt hatte dass ältere
Erstgebärende mehr Knaben gebären als man er warten sollte
Die Theorie hat nur den Vorzug dass sie sehr bequem ist und
nicht näher erforscht werden kann Denn es wird wohl kaum
eine Ursache angegeben werd en können warum im Ei erstock das
eine Ei sich männlich ausbildet das folgend e wieder weiblich und
so fort im Verhält niss von 1 06 zu 1 00
Dem Richtigen weit näher scheint die Auslegung von M a y r
h o f e r zu st ehn Er kommt zu d em Resultat : Bei zwei ver
schied enen menschlichen Eiern
können d ie Concept ionen durch
einen Zwischenraum von einigen Tagen getrennt sein und so kann
,
.
.
,
,
,
,
.
.
,
,
„
“
,
.
,
.
.
l
,
.
.
,
,
,
.
,
2
.
,
,
.
,
,
.
,
,
.
.
1
Z willi
)
A ch f
r
.
.
„
Gyna ek o lo gie
U
IX
:
„
B it äge
e
r
L h
z ur
e
re
vo n
h n d r G hl ht diffe n n ch g wi
d u ch B b h t ung n n Z will ing n und D illing n
d g M ed 1 89 p g 3 00 Ü b r
) Sch m id t J h bü h
Ste bli ch k ei t d e Ki nd e in d r Gebä a nst alt z u M ü nch n
n gen
r
eo
2
r
“
und
ac
IV
:
„
e
rs ac
e
e
a
es e
ee
e
re
s
e
r
z,
e
a
r
a
r
c
r
er
.
e
es .
.
r
,
es en
.
H
s
d en
a
.
.
e
.
e
d ie
—
1 49
bei Zwillingen die aus zwei Eiern entstehen irgend welcher erst
nach der Conception wirkender Einfluss das Geschlecht d es ersten
Eies bestimmen ehe das zweite befrucht et wird oder wenigstens
ehe für das zweite der Moment nach der Conception gekommen
ist in welchem die Bestimmung des Geschlechts getro ffen wird
Zwillinge welche von einem Chorion umschlossen sin d stammen
aber aus e i n e m Ei ; es giebt also für solche Zwillinge nur e i n e
Conc eption deshalb kommt für beide der Moment in welchem
durch irgend welchen Einfluss ( nach der Con c eption ) das Ge
schlecht bestimmt wird zur selben Zeit und daher sind solche
“
Kinder notwendig von gleichem Geschlecht
Für die Gleichge
s chlecht lichk eit ein eiiger Zwillinge ist also eine Erklärung ge
funden
Man könnte nun glauben das Überwiegen der Gleichgeschlecht
lichk eit bei Zwillingen überhaupt liesse sich zurückführen auf das
Vorkommen von Zwillingen aus einem Ei da diese doch stets
dasselbe Geschlecht haben Diese Vermutung ist j edoch falsch
weil die Gleichgeschlechtlichkeit viel häufiger vorkommt als sich
aus dem Procent sat z ein eiiger Zwillinge ergeben würde wie schon
v F i r c k s ) gezeigt hat Nach A hl fe l d kommt nämlich auf
Zwillingsgeburten eine mit einem Chorion
Wollte man
aber das so starke Auftreten gleichgeschlechtlicher Zwillinge aus
dem Vorkomm en solcher eineiigen Zwillinge erklären so müsste
man annehmen dass schon auf
Zwillingsgeburten eine solche
mit einem Chorion käme was nicht der Fall ist Hieraus folgt
dass nur die Ähnlichkeit der Verhältnisse unter welchen sich die
Zwillinge befinden das Überwiegen der Gleichgeschlechtlichkeit
herbeiführen kann D i e T ha t s a c he a l s o d a s s d i e F r ü c h t e
w e l c h e u n t e r ä h n l i ch e n ä u s s e rn U m s t ä n d e n gez eugt
u n d e r n ä h r t w u r d e n s eh r h ä u fi g gl e i c h e s G e s ch l e c h t
h a b e n s p r i ch t k l ar d a fü r d as s d i e ä u s s e rn U m
s t än d e au f die E n t s t e h u n g de s G e s c h l e c h t e s v o n E in
fl u s s s i n d
Sehr viele äussere Umstände d h viele geschlecht sbest im
mende Faktoren sind also bei Zwillingen dieselben wie das Alter
des Vaters der Mutter der Ernährungszustand beider die
Stärke der Beanspruchung
die Ernährung des Embryo etc Sie
,
,
,
,
.
,
,
,
,
,
,
,
.
-
.
,
,
.
,
,
-
,
l
.
.
,
,
.
,
,
,
,
.
,
,
,
,
,
.
,
.
.
,
,
,
,
.
,
l
) Di es e B erech nung
( H e n s e n Phy s d
2
) Da s ist 2 3 %
,
.
.
Z
d et i ch
fin
)
eugung
s
,
l i ch
d er G e
in
pag 2 5 1
ges c ec
.
H e m a nn
r
s
.
hl htli ch en
.
H a ndb
.
d Phys
.
.
1 50
wirken für beide Zwil linge nach derselben Richtung Daher tritt
bei ihnen Gleichgeschlechtlichkeit häufiger auf als man der Wahr
s cheinlich
k eit nach erwart en sollte
Eine Verschied engeschlecht
lichk eit kann z B durch zeitlich getrennte Befruchtung verur
sacht sein indem das Ei j e später es befruchtet wird desto mehr
zum männlichen G eschlecht hinneigt Es wird sogar nicht selten
eintreten dass von zwei Eiern die sich zugleich losgelöst das
eine erst infolge eines späteren Ges chlecht sact es befruchtet wird
Bei ein—
eiigen Zwillingen hingegen fin det nur eine Befruchtun g
statt Der Zustand ( z B das Alter) des E ies und des Sperma
t oz oen wenn nur einer eindr ingt ist für beide Zw illinge derselbe
Sollten zwei das Ei befruchten so werden diese in ihren Eigen
sch ä ften nicht sehr von einander abweichen da sie bei demselben
Ges chl echt sa ct auftreten und zu gleicher Zeit eindringen Endlich
ist auch die Ernährung der Zwillinge eine meist ungefähr gleich
starke Der Umstand also dass bei M ehrgeburt en di e geschlechts
bestimm enden Fact oren häufi ger gleichartig als entgegengesetzt
wirken hat eine überwiegende Gleichgeschl echtlichkeit dieser Kin
der zur Folge
Wir haben also an e inigen Beispielen gesehen dass die Tiere
un d Menschen deren Geschl echt unter gleichen oder ähnlichen
äussern Bedi n gungen entsteht häufiger gleiches Geschlecht zeigen
als unter sonstigen Verh äl tnissen der Fall ist Daraus darf man
sch liessen dass die äussern Umstände von Einfluss auf die Ent
s t ehung des Ges chl echtes sind
.
,
.
.
.
,
,
,
.
,
,
,
.
.
.
.
,
.
,
,
,
.
.
,
,
.
,
,
,
,
.
,
.
ß
“
.
D a s S e x u a l v e r hä l t
nis s
un
E r n ä hr u n g s v e r h ä l t
te
r
l i h en
ung e c
ni s s en
.
B ei m M en ch en
Allerdings lassen sich G rün de dafür angeben dass der Ein
fl us s der Ern ährung des Embryo bei höher entwickelten Tieren
nur ein geringer ist Das Schwanken des Sexualverhältnisses be
trägt nur wenige Precent aber es ist noch immer gross genug
um auf das unz weifelhafteste nachgewiesen werden zu können
Beim Menschen sind die fraglichen Erschein ungen am int eres
sant est en un d am genauesten studiert
daher sollen diese zuerst
erwähnt werden
Zunächst muss aber gleich von vorn herein ein Einwurf wider
legt w erden den man der Theorie j edenfalls machen wird Man
könn t e Fol gendes einwenden : Die Behauptung dass bei s chlech
aa
s
.
.
,
.
,
,
.
,
.
’
.
,
„
,
— 1 52
Wie ausserordentlich viel geringer die Lebensfähigkeit der
Knaben ist al s die der Mädchen mag durch folgende Zahl en ver
aulicht werden
a ns ch
W a l s er ) stellte auf Grund von 1 4 000 Geburten im Ober
amtsbezirk Leutk irch die folgenden Verhältnisse fest :
Im ersten Lebensj ahre starben
inclusive
Totgeburten
1
54
K
naben
auf
1
Mädchen
0
0
(
)
,
.
l
( GXCl
n
.
n
n
n
‘
Totgeburten ( incl unreife Geb ) 2 6 6
Unre ife Geburten
1 74
Si c k e l ) fand unter 1 07 frühgeborenen Knaben und 1 1 0
Mädchen 1 8 totgeborene Knaben und 2 1 t od geb Mädchen Ver
fä sser fü gt aber hinzu dass diese Zahlen zu klein sind um
Schlüsse zuz ulassen
Für Totgeburt en indessen führt er grössere
Zahl en an Unter 2 0 942 Knaben wurden 1 039 tot geboren ( also
ferner wurden von 1 9 2 74 Mädchen nur 7 1 7 tot ge
boren ( 1
Das Verhält niss ist also für Knaben sehr viel
ungünstiger Auch starben in den ersten zwölf Tagen von 45 5 6
K naben 2 5 7 ( 1
von 45 1 4 Mädchen aber nur 2 1 4 ( 1
H e c k e r ) fand bei Totgeburten das Verhält niss von 1 1 8
Knaben zu 1 00 Mädchen erstere waren also stärker beteiligt
Ausserdem sterben auch während der Geburt mehr Knaben ; d as
Verhält niss war hier
Letztere Erscheinung wird in
dessen nur durch die Grösse der Knaben herbeigeführt und steht
in keiner Beziehung zu der relativ schlechteren Ernährung der
selben
Nach R o s e n ) war der Procent sat z der Totgeburten in Däne
mark 1 835 —49 bei Knaben
und bei Mädchen nur
Wir finden also überall dieselbe Erscheinung wieder
—
S
1
Die terblichk eit im ersten Jahre war ( 845 5 4) folgende :
K nab en
Mäd h n
Kopenhagen
.
.
’
.
.
,
,
.
.
.
3
.
,
.
4
.
c
e
L and st ä d t e
Land
) A rchiv f H il k und v W g n e I
Ste bli ch k it d e Ki nd er im e ten L b
) Sch m idt J ah b d ge M ed 1 04
1
.
d er
r
e
2
4
) l
) l
.
.
c.
c
.
e
a
.
r
r
r
.
.
s
et c.
Üb
i
.
.
1 86 0 :
,
e
rs
s
Gebära nst alt en
3
e
j
ens a
,
.
.
U
h en
r
die
:
B e i cht üb er
rs a c
r.
pa g
.
t bl h k it
1 89 , pa g 3 00 :
er d ie S er i c
1 1 2 , pag 3 5 5 ( O r g : O m A fk o m m et
.
h
Üb e
1 07
r
Ki d
n er et c
d er
af Syphylit i sk e
e
.
1 53
Nach P l o s s
Sachsen
!
war die
)
Sterblichkeit im
K na b
ersten Lebensjahr
Mäd ch
en
in
en
Tiefland
Gebirgsland
Obergebirge
In Preussen war nach Dr E n g e l )
2
.
diese Sterblichk eit :
Kn b n
M d ch n
1 87 7
a
e
e
a
Im ganzen Staat
in den Landgemeinden
Stadtgemeinden
Städten unter 2 0000 Einw
6 4 gröss eren Städten
.
—
42
1 838
G r a n v i l l e ) fand in E nglan d
im ersten Leben sjahr gestorbenen Kindern das
3
1 26 7
unt er
37 7 845
von
Verhält niss
1 00
.
Diese Angaben bestätigen die von W a l s e r
Abgesehen also von den grösseren Schwierigkeiten welche
die Knaben beim Geburt sact selbst zu besteh en hab en geht aus
diesen Zahlen hervor einer wie grossen Sterblichkeit die Knaben
ausgesetzt sind und zwar sowohl während des Foet allebens als
auch während der ersten Tage nach der Geburt
Alsdann befinden sich beide Geschlechter unter gleichen Er
nährungsbedingungen und die grössere Sterblichkeit d er Knaben
nim m t daher ab Unter diesen gl eich en Ums t än den erweisen sich
sogar die Knaben als widerstandsfähiger Sobald nämlich der
Nahrungswechsel eintritt sterben mehr Mädchen als Kn a ben da
j a das weibliche Geschlecht empfindlicher g egen Schwankung en
in den E rnährungsverhält nissen ist als das männliche Dies zeigt
die von W a l s e r gegebene Tabelle :
.
,
,
,
.
.
.
,
,
.
1
Kind
l
)
.
c
)
3
)
l
l
1 1 2,
bli ch k
ers t er
2
.
.
c.
.
c
.
eit
pa g 3 2 3
.
.
1 86 , pa g 2 1 9
43 , pa g 1 1 4
.
.
:
:
P
St a t
i t i ch
s
s
i h
reus s s c
e
U
e
t
t
n ers uc
S a t is t
ik (
h ungen üb
amt
li h)
c
.
er
d ie
—
A lt
1 54
er
d er
Ki nd er
0 — 2 4 St un
1— 7
T
—1 4
1 4—2 1
d
.
a ge
7
Aus der Tabelle ersieht man dass die Sterblichkeit in der
zweiten Woche auf das Doppelte steigt weil alsdann nach dor
tiger Sitte der Nahrungswechsel bereits eintritt Beim weiblichen
Geschlechte ist dieselbe wenigstens in dem untersuchten Bezirk
um
höher als beim männlichen
Auch in folgender von B e n t z e n ) gegebenen St erblichk eit s
tabelle der Kinder tritt di es deutlich hervor :
,
,
.
,
,
.
l
Kn b
a
Mäd h
en
c
en
1
2
3
4, 5 , 6
7 , 3, 9
1 0,
12
1
Auch hier zeigt sich wie anfangs die Sterblichkeit der Knaben
infolge der Nachwirkung der relativ schlechteren Ernährung grö s
ser ist während später die em pfind licheren weiblichen Individuen
unter der E rn ährungsänderung stärker leiden
A n m r k u n g K ü t t n r ( Üb e d n E influ d G chl e h t
k nk h ei t n S hm id t J h bü ch 1 03) v gl i ht uf G und
uf K ind
Ki nd h ila n t lt d G chl ht
t t i t i h e A ng b n d e D e d n
nk h ei t en
Vi ll i ht m u m n b r
v hält ni
b i v
ch i d en n K
d i Schlü
i ht hi nneh m n w il näm l i h K n b n öft r
m it V
d
d en E l t e n n d e E
um Ä z t
g b cht w d n l Mäd h n
h l t ung e te er w it m eh g l gen i t Di n l tz t en Um t nd
,
,
.
e
a
ra
er
s a
s
sc
er
e
a
r
es e
e
r
a
e
rs
e
h id
t bli h k t
) Sc m t s
im
c
ei
S er
xxvrrr, pa g
.
a
s
r
r s
e
e
ra
r
1
r
r
J h bü ch
tn L b
r
ers e
er
e
es
er
er
e c
a
r
as
es
ec
s
1 08 ,
j
h
e
r.
a g.
p
r
a
,
es e
.
53
B
.
( O rigina
a
c
l
:
ent
z
en,
Uges k rift
a
a
s
s
e
e
e
r
er
e
c
a
ss
e c
e
,
e
c
e e
ens a
s a
e
.
a s
e
ss
er
e
es
e
ra
er e
a
r
er
e
o rs c
sse
z
c
,
ers
e
ss
e
.
r
s a
Üb e di
f
Laeger
r
or
e
—
1 56
welche die Mutter ihrer Frucht gewährt mehr Aussicht auf ein
Mädchen minder gute Nahrung aber Aussicht auf einen Knaben
,
giebt
“
.
Die Prosperität eines Volkes ist Schwankungen ausgesetzt
Es ist zweifellos dass namentlich die untern Klassen sich in
guten Jahren b esser nähren als in schlechten Der Theorie zu
folge muss man daher in guten J ahren eine grössere Zahl von
M äd chengeburt en erwarten als in schlechten
Ploss verglich nun
das Steigen und Fa llen der Preise der Nahrungsmittel mit den
Schwankungen des Sexualverhältnisses der Geborenen in Sachsen
und fand wie erwartet dass der K nabenübers chuss mit den Prei
sen st eigt und fällt Er wies statistisch nach dass in ungünst i
gen Zeiten einige Prozent mehr Knaben g eboren wurden als bei
billigen Preisen der Nahrungsmittel Nebenbei mag erwähnt sein
dass der Fleis chconsum einen bedeutenderen Einfluss auf die
Schwankungen im Ges chlecht sverhält nis s der Geborenen zu haben
scheint als der Verbrauch an Vegetabilien
Ploss fan d ferner dass selbst in Paris sich in den Jahren
1 841 — 1 850 bei einer näheren Betrachtung der Einfluss d es wech
s elnd en Steigens und Fallens der Getreidepreise auf di e Geschl echts
production der geborenen Kinder zeigte ; weniger deutlich war ein
solcher Einfluss in England von 1 838— 1 847 b emerklich
Aber gerade diesen Satz bekämpft W a p p ä u s ) in s einer all
gemeinen Bevölkerungsstatistik und führt als Widerlegung die
Statistik Schwedens an
welche trotz vieler Missernten diese E r
Hier
s cheinung in den Jahren von 1 7 7 0— 1 790 nicht aufweist
gegen lässt sich indessen zweierlei einwenden Einmal gehört
welche nur wenig empfindlich gegen
Schweden zu den Ländern
solche Ereignisse sind Dass die Länder sich v erschieden hierin
verhalten und dass Schweden zu den weniger empfindlichen ge
hö rt sagt Wa ppäus s elbst ) wo er von der Abnahme der Hei
ra t sfrequenz nach der Missernte von
1 846 spricht
Diese A b
n ä hme betrug in Schweden Sachsen England Holstein Däne
mark Norwegen Bayern
dagegen in Belgien Holland
Österreich Hannover Frankreich Preussen
Ferner ist man aber t rotzdem im Stande selbst in Schweden und
zwar mit Hülfe der von Wappäus gegebenen Tabellen die erwähnte
.
,
.
.
,
,
.
,
.
,
.
,
.
1
,
.
.
,
.
,
g
,
,
.
,
,
,
,
,
,
,
)
2
)
3
)
1
B n d II S i t e 1 6 7
B n d II Seit 2 48
M n eh e uch Bd I
a
,
a
a
e
.
e
,
s
,
,
,
,
a
.
.
,
S 225
.
.
,
1 58
starke Zunahme des Volkes der Trauungen der Leben d ig
gebornen und dementsprechend ein schwacher Knabenübers chus s
auf Dann aber begann er eine Missregierung infolge seiner
Prachtliebe der Nachahm ungssucht französischer Sitten und der
Sym pathie für verschwundene Rit t erzeiten
Theater Turniere
R ingelrennen versuchte Ein führung einer allgemeinen National
tracht das Gesetz welches das Brannt weinbrennen für ein könig
liches Vorrecht erk lärte während dies der Sitte gemäss j ede F a
milie für sich selbst besorgt hatte das alles verursachte tiefe Un
zufriedenheit im ganzen Volke Die Folge davon war sehr schwach e
Volk szunahm e und dauern d niedriger Stand der T rauungs un d
Geburt szahl während der K nabenüberschuss unsicher schwankt
1 7 88— 1 7 90 bewirkte der Krieg gegen Russland eine starke Volk s
abnahme 1 7 9 1 und 1 7 92 zeigen sich alsdann die gewöhnlichen
Erscheinungen die nach einem Kriege eintreten : starke Zunahme
der Trauungen des Volkes der L ebend iggebornen und ein g r o s
s e r Knabenü bers chus s unter den Gebornen Von da an nehmen
d ie Ku rven wieder einen regelmässigen Verlauf
Wir hatten bereits gesehen dass die Prosperität eines Volkes
sich beurteilen läss t nach der Zahl der Trauungen der Geborenen
nach dem K nabenüberschuss und der Volk szunahm e Aber noch
an einem andern Um st ä nde zeigt sich di e Wirkung der Prospe
rit ät
es ist di e Zahl d er M ehrgeburt en Je grösser die Zahl der
Geburt en ist desto grösser ist im Allgemeinen der Pro cent sat z
der M ehrgeburt en unter denselben Folgende Tabelle zeigt die
Schwankungen des Sexualverhältnisses
der Zahl der Mehrlings
k inder ferner der Geborenen überhaupt und der H eirat sfrequenz
in Preussen vom Jahre 1 867— 1 881 )
Im Jahre 1 86 9 bemerken wir ein Prosperit ät smaxim um ; denn
die Geburt en des folgenden Jahres sind bedeutend unter diesen
s ind relativ viel M ehrlingskind er und ihr Knabenübers chuss ist
gering auch ist die H eira t sziffer desselben Jahres hoch Im
Jahre 1 870 zeigt sich eine Abnahme der Prosperität wie man aus
sämtlichen vier Zahlen ersieht 1 87 1 jedoch bemerken wir eine
Ausnahme von dies er Regel es tritt nämlich ein neues Moment
hinzu Die Zunahme der Prosperität ist unverkennbar Trotz
dem aber zeigt sich ein bedeutender Knabenüberschus s im folgen
1 7 74
,
,
.
,
.
,
,
,
,
,
,
,
.
.
,
.
,
,
,
.
.
,
,
,
.
.
,
,
.
,
,
l
.
,
.
,
,
.
,
.
.
l
)
Z
it chrift d ta t Bur in B li n 1 882
F h v F i ek
Di G b u t n E he
fäll im p u i ch n St t w ährend
e
s
s
.
r
.
e
.
r
re
.
.
s :
e
ss s
e
er
e
r e
aa e
,
pa g
.
,
226
.
t be
hli es sun gen u S er
d es a r es 1 881
sc
.
J h
.
—
1 59
1 36 7
68
69
1 370
71
72
73
74
1 375
76
77
73
79
1 3 30
31
I
I
I
Mitt el
I
I
den Jahre Es ist dies die Wirkung des Mangels an männlichen
Individuen der sich während des Krieges und bei den C oncept io
nen kurz nachher geltend m acht Im Jahre 1 872 herrscht Pro
sperit ät
welche im folgenden Jahre wieder abnimmt Sie hebt
sich wenig in den Jahren 1 876 und 1 878 um dann wieder zu
sinken
Bereits früher war darauf hingewiesen worden dass der
St ä d t e r sich durchschnittlich besser nährt als der L a n d be
w o hn er
Ploss benutzte D uc pe t i a u x s und L e P l a y s statis
tische Arbeiten über die Consumption der arbeitenden Klassen
welche unwiderleglich d art hun dass die Bevölkerung der Stadt
gemeinden namentlich deren zahlreichster Teil die Arbeiter sich
in besseren physischen und materiellen Verhältnissen befindet als
die Bevölker ung der Landgemeinden Die Frauen in den Städten
geniessen bessere Nah rung als die in den Dörfern un d j ene k ö n
nen daher i hre Frucht durchschnittlich auch besser ernähren E s
verwendet die A rbeiterfamilie in den Städten in ihrem jährlichen
Budget nicht nur mehr Geld auf ihre Nahrung als die ackerbau
treibende Familie auf dem Lande sondern es ist namentlich wie
ausführlich nachgewiesen wird der Consum des Landbewohners
ein weit geringerer ( in Frankreich um 60 % geringer) als der des
“
Städters
Es lässt sich nun wie Ploss gezeigt hat nachweisen
dass der K nabenüberschuss auf dem Lande ein grösserer ist als
in den Städten
.
,
.
,
.
,
.
,
’
’
„
.
,
,
,
,
,
.
.
,
,
,
,
.
,
.
,
,
1 60
C o r r a d i ) kam durch statistische Untersuchungen in Itali en
zu d emselben Resultat e Er fand dass auf d em Lande relativ
mehr Knaben gebor en werden als in den Städten
g
G i r o u d e Bu z a r e i n g u e s ) stellte fest dass das Sexual
verhält niss bei den Geburt en sogar in den einz elnen Depart ements
während eines länger en Z eitraumes ( 1 834— 1 843) ein bedeutend
a bweichendes war
Es schwankte zwischen
und 1 000 :
964 Und zw a r zeigten die ackerbau treibend en Departements den
die übrigen den kleinsten K nabenüberschuss
Bereits
grössten
früher hatte er den Satz aufgest ellt dass da wo schw er e Arbei
ten geleistet würden z B auf dem Lande relativ viel Knab en
g eboren würden
Zu demselben Resultat gelangte H o r n
Nach ihm war in
Paris das Sexualverhält niss
1 00 in Frankreich ( 1 841 — 1 85 0)
Knaben zu 1 00 Mädchen Denselben Unterschied weist er
dann für verschi eden e Länder nach
Q u e t e l e t führt in seinem berühmten Buche : Sur l homme )
verschiedene That sachen an welch e zu demselben Resultate füh
Am Cap der guten Hoffnung wurden von 1 81 3— 1 820 von
ren
der freien weissen Bevölkerung 6 604 Knaben und 6 7 89 Mädchen
von den Sklaven während dieser Zeit aber 2 9 36 Knaben und 282 6
Mädchen geboren Ersteres entspricht einem Sexualverhält nis s
von
Knaben zu 1 00 Mädch en letzteres einem solchen von
zu 1 00 Die Freien zeigten also dort im Gegensatze zu den
arbeitenden Sklaven einen M äd chenüberschuss in den Geburten
Ferner führt er die Geburten in Belgien von 1 81 5 — 1 82 9 an
welche zeigen dass auf dem Lande etwas mehr Knaben geboren
wurden als in den Städten
Es ist also unzweifelhaft dass die Lebensweise einen Einfluss
auf d as Geschlecht der Kinder hat Dieser lässt sich sogar noch
vie1 weiter verfolgen wenn man den St a n d d e r E l t e r n in Be
tracht zi eht Wir werden also bei besser sit uirt en Leuten et was
mehr Mädchen und bei solchen die in schlechteren Verhältnissen
’
.
,
.
,
.
-
.
.
,
,
.
,
,
.
,
,
.
.
“ 5
’
„
,
.
,
.
,
.
.
,
,
.
,
.
,
.
,
hm i dt
)
in It li
Sc
l
cia
’
J ahrb
s
.
d
.
ges .
M ed
.
( D ll
2 07
1 7 5 , pa g
.
e
’
o st et ri
a
a
Juin
h n f üh r B ull ti n d M
R v m ed J ui n 1 83 8 un d
XII p g 3 Cit i t v Qu tel t
Fe u
t m
c
V
l
k
w
h
f
l
h
B
l
n I p g 3 06
i
i
i
r
t
c
t
e Studi n
u
g
)
f
cult e
E
e
d
u
l
h
S
u
m
m
t
1
d
l
m
n
t
v
)
pp
d e phy iqu
o ci al
p g 44
)
3
)
1
2
r
.
e
s sa
4
5 6 , pa g
c.
.
.
5
r
s
e
e
’
s
a
a
s
o
.
sc
,
s
o
m ed
.
o
,
( R evue
95
e
e,
.
er
.
e
a
e
.
.
e
c
e o
.
o
a
e
s
e
r
e
e
e
e
e
.
de
.
e
e
e
:
s es
a
,
a
.
.
s
o
s sa
y
—
St
Ew
an
d
b zw i
un d
ä li
L d wi h f
G
G ll
L h l i F b ik
bi
Lh
di
T lö h
li h B
Ö
r
er
s
e
rt s c
an
ehü lfen ,
e
ar
e
a
ffent
n
o
ner
ea m t e
e
Beh rberguns
g
Er
c
h
n er
w i bl i
e
c
h
S
x l
e
ua
verhält nis s
h
Beo ba c ht ungs
T o t gebur
ja
t en i n
re
1 3 9 0 44l
1 306 2 7 7
1 87 5
—8 1
6 6 7 1 07
627 1 28
1 87 7
—81
9 31 9 7 5
87 8 2 46
1 87 5
—8 1
1 2 2 695
1 1 6 3 43
1 37 7
—3 1
t er
a ge
c
Ki d
en ,
r
T a gea rbeit er,
ener’
t
a
es e
nge,
r
m nn
g
1 62
un d
k
43 403
1 3 7 7 —3 1
97 1 94
9 1 88 6
1 87 7
—8 1
1 5 0 33 2
1 42 02 0
1 375
—3 1
45 7 7 6
q ui c ung
Na hrungs
Genus sm
H dl
an
e
un d
itt
e
l
""d ver
‘
s ichernngs
wesen
In diesen Geburt szahlen sind die Totgeburten eingerechnet
Der Pro cent s a t z derselb en für die Jahre 1 877— 1 881 ist für j ede
Gruppe angegeben Die drei ersten Classen leben unter etwas
ungünstigen Verhältnissen und sie zeigen den gröss eren Kn a ben
überschuss Geringer ist derselbe in den folgenden Grupp en nam
lich bei den ö fl ent lichen Beamten d h solchen in unkündbarer
Stellung ferner bei denen welche sich mit Beherbergung und E r
quick ung abgeben und solchen die in der Industrie der Nahrungs
und Genussmittel beschäftigt sind Bei letzteren Gruppen kann
man im Allgemeinen einen besseren E rnährungst and er warten a ls
bei ersteren Die Handeltreibenden zeigen endlich ein mittleres
welches indessen noch um ein wenig höher ist
Sexualverhäl t niss
als das der T agearbeit er
Die übrigen in der erwähnten Zeitschrift veröffentlicht en Zah
len sind zu wenig umfassend als dass man Schlüsse daraus zie
hen dürfte Auch die in der Tabelle angeführte Gruppe B eber
bergung und Erquickung enthält eigentlich schon etwas zu kl ein e
Zahlen Die übrigen Zahlen sind indessen gross genug um sichere
Aus ihnen geht auf das unzweifelhafteste
Schlüsse zuzulassen
hervor dass unter g ünstigeren persönlichen Verhältnissen etwas
mehr Mädchen geboren werden als unter ungünstigeren
Wenn die Ernährung des Embryo von Einfl uss auf die Ent
so muss sich dies auch an dem
st ehung des Geschlechtes ist
Denn es ist un
Sexualverhält niss der M e hr g e bur t en zeigen
zweifelhaft dass e i n Kind besser ernährt werden kann als mehrere
zu gleicher Zeit Auch aus den Ge wichtsverhältnissen und der
Das Geschlecht sverhält
Sterblichkeit letzterer geht dies hervor
niss der M ehrgeburt en bedarf daher ei ner genaueren Untersuchung
.
.
.
,
,
,
.
.
,
,
,
.
,
.
,
.
_
,
„
.
“
.
,
.
,
.
,
,
.
,
.
.
.
1 63
-
Was zunächst das Verhält niss bei den Z w i l l i n g e n anbe
trifft so fa nd M o s e r ) unter 33 5 5 6 Zwillingsgeburten
Kna
ben auf 1 00 Mädchen M e c k e l v o n H e m s b a c h ) giebt an
dass in Preussen von 1 82 6 — 1 848 unter 1 41 7 1 5 Fällen das Ge
zu 1 00 war P l o s s ) fand in Sachsen
schlecht s verhält nis s
Knaben zu
von 1 834— 1 85 8 bei 2 3 42 0 Zwillingsgeburten
während das Verhält niss bei den Neugeborenen
1 00 Mädch en
“
üb erhaupt
zu 1 00 war H e c k e r ) giebt unter 2 73 Gebur
ten das Verhält niss
bei 22 8 Geburten
an
Si c k e l ) fand 5 1 0 Zwillingskinder männlichen und 45 4 weib
“
lichen Geschlechtes ein Verhält niss wie
1 00
H a k ) giebt
an dass in seinem Dienstbezirk unter 2 1 6 Zwillingsgeburten sich
1 9 6 Knaben
und 2 36 Mädch en
ferner im Bezirk Wies
loch unter 1 60 Zw geburten sich 1 43 K n
und 1 77 Md
befunden hätten dass hier also das weiblich e Geschl echt stets
überwiege In Hinblick auf die angeführten viel grösseren Zahlen
kann diese Meinung als nicht zutreffend angesehen werden
7
B a i l l a r g e r ) fan d 2 9 8 Zw knaben und 2 1 4 Zw mädchen
9
s
L e v y ) 1 33 Kna ben
Si e bo l d ) 9 9 Knaben und 7 7 Mädchen
und 99 Mädchen E l s ä s s e r ) 88 Knaben un d 7 6 Mädchen
Die Statistik Schwedens dagegen ergab unter 1 9 2 95 Z wil
Ebenfalls fand
lingsgeburt en das Verhält nis s
zu
l
,
”
,
,
3
,
,
.
.
ö
‘
6
.
,
,
-
.
.
.
,
.
.
-
-
.
.
,
,
1 0
.
,
Di e Ges etz e d er L eb ens d auer 1 83 9
M ü l l e r s Ar chi v für Phy s i o l o gi e 1 85 0, pa g 2 3 5 M e c e l
v o n H e m s b a c h , Üb er d ie V erhältn i ss e d es Ges chl ec ht es , d er L e
ben s fähigk eit und d er E ihäute bei ei nfa ch en und M ehrgeburt en
3
Nr 1 1 86 1 ( B eil a ge z ur
) M o na ts bl a tt f m ed St a ti s ti et c
d euts ch en Klini ) P l o s s , Z ur Z willingsst a ti st ik
4
8
n
2
a
s
a
e
rc h
f
XX
H
t
ti
t
d
G
1
8
e
c
e
r
S
G
b
an s t
A
,
,
)
y
)
2
)
l
.
k
.
.
.
.
.
k
.
Mün ch n
J
h
bü
h
r
c
e
)
e
k
.
.
.
.
.
.
zu
k
.
.
.
.
.
k
i
.
.
.
l B i ht
d er ges M ed , 1 04, pa g 1 08
S c e ,
er c
er Gebära n s t al t en et c
6
d er m ens chl Z w
il
) 1 c 1 08, pa g 5 0 H a k , Z ur S a s
a en 1 3 ,
lingsgeburt en ( O ri ginal : Ä rz t l M it t l a
7
9
2
1
2
a
a r ger ,
d
a s Verhält niss d er
r
c
8
a
e
,
g
)
p
’
Gesc l ec er bei m ehrf Geb ( O r g nal : L Uni o n 1 42 ,
5
üb
r
a
.
.
.
.
.
.
t ti ti k
B d
Üb
.
.
.
.
.
.
.
B ill
i i
) M n Schr f G bu t k XIV p g 40 1 1 85 9 S i e b l d Z ur
St ti ti k d
Zwilling geburt en
9
L evy
) Sc h m i d t J h bü ch r d e ge M ed 8 1 p g 3 2 6
Ü b e Zvvilling gebu t und ih B h and lung ( O i g H p M e d d
l
h ht
.
8
a
.
.
o
s
.
.
.
e
.
.
r s
.
s
er
a
s
a
,
.
s
l e l s e r , Bd
1 0
r
e
r
s.
.
d
.
r
re
.
r
1 l
)
l
.
.
.
.
o s
:
,
e
.
.
c
.
l ä
.
.
‘
a
,
e
Üb er
9 6 , pa g 3 3 1 , E s s s e r ,
)
Geburt s a nst et c ( O ri g : W ürt em b C o rr
1
:
.
fl
r
o
.
,
c.
1 88,
.
p
.
1 49
.
.
.
.
B e r g Üb
,
er
Bl
Geb
.
h f ch en
di e m e
.
3 1,
h
m it m e
r a
reren
11
96
Geb in
.
Frü cht en
.
—
1 64
N e e f e ) aus einer sehr grossen durch amtliche Statistik gewon
neuen Zahl von Zwillingsgeburten das Verhält niss von 1 04 Kna
ben zu 1 00 Mädchen In Preussen wurden nach meiner Berech
nung ) in fünfzig Jahren ( 1 824— 1 874) 400 744 männliche und
382 6 7 5 weibliche Zwillinge geboren was einem Sexualverhält niss
entspricht
Addiert man sämtliche für Gebärhäuser geltenden Zahlen
( von Hecker Sickel Baillarger Siebold Elsässer Levy ) zusam
men so erhält m an 1 6 73 Knaben und 1 377 Mädchen oder ein Ver
zu 1 00 Dieser K nabenübers chuss ist beden
hält niss von
tend grösser als der statistisch gewonnene Die in Gebärhäusern
erhaltenen Zahlen sind vielleicht ob wohl kleiner doch zuverlässi
ger da im gewöhnlichen Leben zuweilen Früh und Tot geburt en
nicht mitgezählt werden A n diesen sind aber die Knaben erheb
lich stärker beteiligt als die Mädchen wie bereits früher erwähnt
wurde Diese Totgeburten kommen aber bei Zwillingen weit häu
A uch ist die S t e r b l i c h k e i t eine w eit
fi ger vor als gewöhnlich
grössere Diese T ha t s achen sin d so bekannt und st ehen so un
zweifelhaft fest dass es wohl nicht nötig sein wird specielle Za h
len hierfür anzuführen
Es ist unzweifelhaft dass die grössere Sterblichkeit vor und
nach der Geburt auf eine mangelhafte Ernährung der Zwilling e
zurückzuführen ist Damit in Üb ereinstimmung steht das Ge
w i c h t der Zwillingskinder L e v y ) fan d es zu etwa 2 600 Gr
bei 1 1 7 Geburten Ich erhielt ein mittleres Gewicht von 235 0 Gr
unter 7 6 Kindern ( Dresden Jena ) Dagegen beträgt das Gewich t
I n g e r s l ev )
d er Kinder aus Einzelgeburten erheblich m ehr
1
.
?
,
.
,
,
,
,
,
,
.
.
,
-
,
.
,
.
.
.
,
,
i
,
.
4
.
,
.
.
.
,
5
.
l
)
l
.
A
z
f
u
u
g
)
(
s
J
ern er :
,
1 87 ,
1 7 9 , pa g
c.
.
en en s er
p
Z
,
.
.
1 6 8— 1 9 5 , 1 8 7 7
a g.
k
N e e f e Z ur St ati s ti d er M ehrgeburt en
J a h rb ü ch er f Na t io nal ö k und Sta t XV
.
,
1
4
i
h
if
d
t
t
B
B
li
i
n
n
1
8
7
6
0
u
t
c
t
u
e
g
p
)
B g
uf di
A rb it en vo n S i k l ( l
) I ch v e w i
Üb G bu t n m it m h n F ü ht n ( l c 1 88 p g
H
i
d
S
t
V
t
ti
ti
i
n L ipz ig)
Üb
bli
h
u
n
d
d
ch n B u
t
(
G hl
Z willi ng ( l c 1 7 9 p g
n dl i h V i n
t
k it d
A chiv
Die Z willi n ge ( l c 1 84 p g 7 6 und Vi h w
in G z
LXXVI p g
l
c
)
5
Nu
d i G wi cht v h äl t ni
d
1 69 p g 1 56
Üb
) 1
d m G bä h u z u K p n h g n) ( O ig
N d m d
n n ( u
g b
k VII 2 Nr 7
2
r
s
e
3
r
e se
es
o rs a
er
e
ra
e
e
.
.
.
a
c
rea
s
a
,
,
,
r
.
c
e
.
.
a
.
er
.
a
e
c
c.
rc
.
,
a s s e
.
er
,
e
,
.
e
,
e
.
a
,
e
rere
s
s
r
s
e
e
s a
rea
.
a
r e
e
er
s a
.
er
c
o e
o
’
er
s
r
.
4
.
.
_ O
.
e
ar
ore
.
c.
a
e
,
,
a
,
e
s
.
.
e
,
er
,
r
a
s
e
o
s
e
e
a
e
er
ss e
r
.
:
er
or
.
e
e
.
1 66
eben dieser Zeit geborenen Zwillingen Die Nahrungsconcurrenz
scheint also auf jeden Fall wirksamer zu sein als wie bei Zwil
lingen
W enn auch der Einfluss der schwächeren Ernährung bei den
Drillingen unverkennbar hervortritt so scheint doch bei den Mehr
geburten noch ein anderes Moment in betracht zu kommen wel
ches den Knabenüberschuss herabdrückt Wir hatten gesehen
dass Mehrgeburt en besonders dann auftreten wenn die Prosperität
des Volkes eine grosse ist Wir wiss en aber auch d ass unter
solchen Umständen die Zahl der Mädchen eine relativ grosse ist
Folglich werden auch unter den M ehrgeburt en relativ viel Mäd
chen sein müssen
Bei Mehrgeburt en scheinen also zwei Momente einander zu
bekämpfen Der Umstand dass sie besonders zur Zeit der Pro
der dass die Kin
sperit ät geboren werden lässt mehr Mädchen
der sich Nahrungsconcurrenz schaffen lässt mehr Knaben erwar
ten Bei Zwillingen scheint nun das erstere Moment die Ober
hand zu haben und infolge dessen ist der K nabenüberschuss etwas
gering Bei Drillingen indessen tritt die C oncurrenz früher ein
und ist auch bedeutender so dass hier der K nabenüberschuss
höher ist
Auch das A l t e r d e r M u t t e r m uss einen bedeutenden Ein
Ältere Mütter wer
fl uss auf die Ernährung des Embryo haben
den diesem eine nicht so gute Ernährung zu Teil werden lassen
können als solche die auf der Höhe der R eprod uct io nsfähigk eit
stehen Dasselbe gilt für allzu junge Mütter jedoch ist hier zu
beachten dass für Erstgeburten auch die schon früher erläuterten
Umstände in betracht kommen
Aus den Tabellen von D u n c a n ) geht hervor dass die Fort
pfl anzungsfähigk eit bis zum 2 5 Jahre zunimmt vom 30 Jahre an
aber wieder abnimmt In Übereinstimmung damit steht die Grösse
—
29 L e
2
5
un d das Gewicht der Kinder ; denn die z wischen dem
bensj ahre geborenen Kinder sind länger und schwerer als die spä
ter oder früher geborenen Es ist dies ein directer Beweis dass
letztere schwächer ernährt werden Der Einfluss des absoluten
A lters M e h r g e b ä r e n d e r auf das Geschlecht des Kindes kann
durch folgende von B i d d e r ) gegebene Tabelle erläutert werden
.
.
,
,
.
,
,
.
,
.
.
.
,
,
,
,
,
.
.
,
.
.
,
,
.
,
,
.
1
,
.
.
,
.
.
.
,
.
.
2
.
rt von Sp en cer, P ri n cipi en d er Bi o l o gi e, Bd 2 , pa g ö 3 l
t
i
e
C
i
)
2
eft 2 ,
II
H
ei t s ch rift f
u
rt shül fe un d Gyn a ek ol o gi e, Bd
G
e
b
,
)
B i d d e r , Üb er d en E i nfluss d es Al ters d er M utt er auf d a s
1 87 8
Ges chl echt d es Ki n d es
1
Z
.
.
.
.
.
.
.
—
1 7— 1 9
20
J h
a
—2 r
1 67
30
re
405
2 2 —2 3
36 9
2 4 —2 5
1 1 33
—2 9
2 049
—3 1
—3 5
373
26
30
32
36
1 1 20
—3 9
6 76
hr
40 u m e
.
215
Bei der M utter hat man also sorgfältig zu unterscheiden
zwischen dem relativen und absoluten Alter Beim M a n n e da
gegen fällt dies fort Bei ihm wird das absolute Alter wie das
relative einem hö hern K nabenü berschuss günstig sein ; so fand
z B H o f a c k e r die in unten stehender Tabelle gegebenen aller
dings etwas kleinen Zahlen
.
.
.
.
.
24
36
48
—3 6 Jahr e
—48
—6 0
1 193
1 00
6 33
114
1 05
1 69
Bei der Mutter dagegen liegen die Verhältnisse weit compli
cirt er
Je r e l a t i v jünger ( d h im Vergleich zum Vater ) di e
M utter ist desto mehr Kinder werden zum männlichen Geschlecht
bestimmt mittelst der Qualitäten des Eies die schon vor der Be
frucht ung vorhanden w aren
Je a b s o l u t j ünger aber die Mutter
ist desto mehr Kinder bilden sich zum weiblichen Geschlecht aus
infolge der bessern Ernä hr ung des Embryo ( also lange nach der
Befruchtung )
Auch hierüber stellte H o f a c k e r Nachfors ch ungen an und
fand die in un t enstehender Tabelle gegebenen Zahlen Sie liefern
.
.
.
,
,
.
,
.
.
Al t er
16
26
36
d er
—2 6
—3 6
—46
Sum m a
M utter
J h
a
re
Sexual
verhäl tni s s
121
10‘
11 1
—
1 68
dasselbe Resultat wie di e von Bidder auch in bezug auf j unge
Mütter Auch die Resultate w elche C H a m p e ) aus der St a
bestätigen diese Regel wie neben
t ist ik von Ottenstein erhielt
stehende Tabelle zeigt
l
.
.
,
,
,
.
Alt
er
M utt
d er
J
bi s 2 0
2 0— 2 5
An z hl
Sexua
a
er
verhält ni ss
d er F äll e
ahr e
l
56
87 l
2 5— 30
1 6 33
3 0— 3 5
35
—40
1 631
1 1 85
40
et c
616
.
Sum m a
5992
Auch von mir wurden die Geburten von Mehrgebärenden welche
aus den bereits angeg ebenen Quellen stammen nach dem Alter
der Mutter geordnet Wie nebenstehende Tabelle zeigt stimmen
die R esultate mit denen d er genannten Forscher überein
Wie aus den Tabellen hervorgeh t zeigen s e h r j u n g e M ü t
t e r ebenfalls einen grösseren K nabenüberschuss Es ist di es
wahrscheinlich darauf zu rückzuführen dass der Genital a pparat
noch nicht geeignet war eine norm ale Ernährung des Embryo zu
stande kommen zu lassen
Als die Geburt en Erstgebärender untersucht wurden zeigte
sich ein e ähnliche Erscheinung und zwar sowohl bei der Zusam
m enst ellung nach dem Lebensalter als auch der Zeit di e seit der
ersten Menstruation vergangen war Nach dem oben gesagten
erklärt sich di es sehr leicht Wenn z B ein Mädchen gleich
nach dem ersten Auftreten der M enses oder sogar schon vorh er
befruchtet wird so wird das Genitalsystem häufig noch nicht ge
eignet sein zur Leistung einer vollständig normalen Ernähr ung
des Foetus
Junge und alte Mütter werden also ihre Kinder im allgem ei
nen schlechter ernähren als solche welche auf der Höhe der R e
Dies wird bestätigt durch I n g e r s
pro d uct ionsfähigk eit stehen
l e v ) welcher fand dass di e dritte Frucht der Mutter durch
,
,
.
,
.
,
.
,
,
.
,
,
.
.
.
.
,
.
,
.
2
,
,
) M o na t s bl att fü r m ed Sta ti s t ik
1 86 2 ( B eil a ge z ur D eut s ch en
2
m
S
c
h
id t s J ahrb d ges M ed
)
1
.
’
.
.
.
.
u öfl
.
‘
.
Gesund heit s pfl ege Nr
,
u
1 6 9,
pa g
.
1 56
:
.
Über di e
.
6,
Ge
—
1 70
Auch in einzelnen L ä n d e r n zeigt der K nabenüberschuss eine
b edeutende Difierenz was vielleicht auf eine Verschiedenheit der
Leb ensweise zurückzuführ en ist Ein grösserer K nabenüberschuss
find et sich in solchen Ländern die der Kultur erst erschlossen
werden in denen eine körperliche Beschäftigung vorherrschend
sein wird z B in Australien
Denselben Unterschied im Se
xualverhält niss der Geborenen zeigen auch die neueren Staaten
Nord Amerikas im Vergleich zu den ält eren in denen bereits ein
bequemeres Cult urleben platz gegriffen hat und relativ mehr Mad
chen geboren werden )
Die Wirkung des K l i m a s ist bis j etzt noch nicht in bezug
auf die geographische Breite sondern nur in bezug auf die
M e e r e s h ö h e untersucht worden P l o s s 3 ) hat nachgewiesen
dass mit der Meereshöhe die K nabengeburt en zunehmen Mit der
Rauhigkeit des Klimas tritt a uch hier das Symptom des Mangels
ein grösserer Geburt sü bers chuss von Knaben auf In Sachsen
—
—
1
4
4
8
7
8
49 ) fand P l o s s in einer Höhe bis 5 00 par Fuss das
(
Sexualverhält niss
zwischen 1 000 bis 1 500 Fuss schon
und endlich zwischen 1 5 00 bis 2 000 Fuss
Weitere Unter
suchungen liegen über diesen Punkt noch nicht vor
Wie das Klima so muss auch der jährliche Wechsel der Tem
perat ur welchen die Jahreszeiten mit sich bringen einen Einfluss
auf die Entstehung des Geschlechtes haben Wie bereits früher
gezeigt wurde werden in den warmen Monaten mehr Kinder ge
zeugt als in den kälteren Wir werden nun sehen dass mit der
Zunahme der Geburten eine Abnahme des K nabenüberschusses
Hand in Hand geht
Bereits früher ist häufig behauptet worden dass im Somm er
relativ mehr Mädchen gezeugt würden als im Winter Die St a
t ist ik er sprachen sich indessen meist dagegen aus
H a m p e ) ordnete 5 9 9 7 Geburten nach den Monaten Die
und H erschwank en
Sexualverhäl t nisse zeigen ein regelloses Hin
H u s e m a n n ) verglich bei 1 38 2 09 Geburten die Geschlechts
,
.
,
,
.
,
.
-
,
2
.
,
.
,
.
,
.
.
.
,
,
,
.
,
,
.
.
,
.
.
4
.
.
5
B
völ
k
t
t
i
i
k
II
a g 1 5 9 und 1 9 5
a
n
s
W
a
ä
u
e
er
u
ss
t
s
p
)
g
pp
2
) B u r d a c h Phy sio l o gie I pa g 5 9 2
3
) M o nat ss chrift für Geb urt s k und e B XII
4
eil a ge
f
f
G
esun dh ei t s pfl ege
f
B
M
m
at
u
ö
o n a t sbl
e
d
S
t
)
1
,
.
.
,
,
.
.
,
.
.
.
,
z ur
d ut h n Kli nik NO 6 1 86 2 St t i t i ch e B i t äge u F quenz d e
S xu lv e hältni es d e Ki nd er
Geb u t n u u d U
ch en d
nt o n
G
ni s
eb u ten im
d
e
l
NO
V
hält
6
e
c
l
1
8
1
D
i
e
)
Z ürich 1 82 5 —5 8
.
e
sc
.
e
.
r e
.
z
.
.
a
:
,
rs a
.
.
.
s
a
e
e
s
r
ss
r
z
r
r
r
re
.
‘
5
.
.
.
,
.
:
r
se
r
r
C
a
—
1 71
verhältnisse Er sagt aber s ehr richtig dass auch diese Zahl
noch eine zu geringe ist um irgend welch e Schlüsse zuzulassen
Ö s t e r l e n ) führt drei Untersuchungen a n w elch e ebenfa lls zu
wenig umfa ssend sind Die Schwankungen der Sexualverhält nisse
sind hier zu stark und zu unregelmässig
E s treten hier nämlich so fein e Unterschiede auf dass sie
erst bei ganz ausserordentlich grossen Z a hlen erkannt und als nu
zw eifelhaft nachgewiesen w erden können Um dies näh er zu un
t ers uchen wurden die in d er Z eitschrift des statistischen Bur ea us
in B erlin gegebenen Geburten für ganz Preussen so weit sie dort
zu find en waren addi ert und das Sexualverhält niss für die ein
z elnen Monate berechnet
Das E rgebniss dieser Untersuchung ist
eine Bes t ätigung d es Gesetzes dass bei den in d en Som m erm o
naten gezeugten Kindern der K nabenüberschuss etwas geringer ist
als bei den in der kält eren Jahresz eit erzeugten
Die Unt ersuchung umfa sst zehn Jahrgänge nämlich die von
1 872 bis l 88l
Auf j edes Jahr fallen über ein e Million Geburt en
Da es sich hier also um ganz ausserordentlich grosse Zahlen han
delt so darf man das R esul tat als gesichert ansehen J eder Monat
zeigt acht bis neunhundert tausend Geburten und es kann von z u
fälligen Schwankungen des Sexualverhältniss es keine Rede mehr
sein Zunächst m ag das Resultat der Unters uchung mitgeteilt werden
.
,
.
,
l
,
.
.
,
.
,
,
,
.
,
.
,
.
.
.
,
.
.
Ge
b
urt
Kn b n
M äd h n
a
e
e
c
l
Ga n
z J
e
a
h
J
l
r
a n ua r
i
Fb
e
rua r
M
ä
z
l
I
A
r
p il I
r
Mai
5 49 9 7 82
484 443
45 1 7 5 0 4 84 7 86
45 0 2 7 2
446 6 42
5 1 7 4 47 2
4 5 5 847
42 5 0 9 1
45 7 7 0 2
42 4 7 4 0
42 0 86 7
1 0 6 7 4 2 5 4 9 40 2 9 0
87 6 841
9 42 48 8
87 5 0 1 2
8 6 7 5 09
J li
A ug us t
Sum m e d er
K ind
er
Sex ua lver
hält nis s
C
pi
Ga n
b
J
t on
o nc e
Ge
urt
Kn b n
Mäd h n
a
e
e
c
z J
e
un
a
h
A
r
i l
p il
J li
J
Mai
r
un
l A ugu t l S pt m b lO
u
e
s
.
i
ct o
u
b
er
| No vem b
.
|
D ec em b
.
4 1 9 5 4 1 4 3 9 6 85 45 8 3 85 4 7 9 0 2 3 46 8 3 3 7 45 2 89 4 46 4 0 2 4
3 9 2 9 2 8 4 1 1 888 43 1 1 9 2 45 2 0 4 5 440 447 42 6 3 43 43 5 3 82
Sum m e d er
Ki nd
81 2 4 6 9 85 1 5 7 3 889 5 7 7 9 3 1 06 8 9 08 7 84 87 9 2 3 7 89 9 406
er
Sex ua lver
hält nis s
C
o n ce
pi
t
1
)
on
Sept m b
.
H a nd b
.
d
.
O b
m ed
ct o
.
er
No vem b
.
t i ti k
S at
s
,
D ec em b
.
pa g
.
3 00
.
J
a nua r
Fb
e
rua r
Mä z
r
1 72
Aus der Tabelle ersieht man dass der K nabenüberschuss in
den fünf wärmeren Concept ionsm onat en ohne Ausnahme unter
dem Mittel
bl eibt Damit ist das Gesetz bewiesen
Gehe n wir etw a s näher auf die Zahlen ein so sehen wir dass in
den sieben übrigen kälteren Monaten der K nabenüberschuss grösser
als das Mittel ist mit Ausnahm e der Monate December und Fe
bruar
Im December nämlich steigt die Zahl der ehelichen Con
cept ionen aus leicht begreifl ichen Gründen ausserord entlich
Es
ist die Folge der zunehmenden Prosperität Denn diese wird nicht
allein von d er Menge der aufgenommenen Na h ru ng und der Stärke
der Wärme abgabe sondern auch von psychischen Zuständen ab
hängig s ein Die Folge dieser Prosperität ist ein Sinken des
,
.
.
,
,
.
.
.
-
,
.
K nabenübers chusses
.
Dieses Sink en wird noch verstärkt durch die Zunahme der
unehelichen C oncept ionen
da j a die unehelichen Geburten etwas
weniger Kna ben aufw eisen als d ie eh elichen wie bereits gezeigt
wurde Indessen ist diese Zunahme nicht sehr bedeutend weit
stärker ist sie im F ebruar infolge der Fast na cht sfeier Die grö s
sere Zahl der unehelichen C oncept ionen in diesem Monat bewirkt
ein Sinken des K nabenü berschusses
E s wird als bekannt voraus
gesetzt dass die Zahl der ehelichen Concept ionen im December
und die der unehelichen im December un d Februar zunimmt
Den Beweis hierfür findet man in den von der Zeitschrift des sta
t is t is chen Bureaus in Berlin verö fl ent licht en Zahlen
Wollen wir also die Wirkung d er Jahr eszeiten beurteilen so
müssen wir die Zahlen für December und Februar ausser Acht
lassen Alsdann sehen wir das Gesetz ausnahmslos bestätigt In
den f ü n f w ä r m e r e n C o n c e p t i o n s m o n a t e n nämlich April
bis August b l e i b t d e r K n a be n ü be r s c hu s s s t e t s u n t e r
d e m M i t t e l in den f ü n f k ä l t e r e n nämlich September O c
tober November Januar und März s t e i g t e r s t e t s ü b e r d a s
M i t t e l Das Minimum fällt in den Juni das Maximum in d en
September und October
Es sch eint also besonders d er Anfang
des Winters deprimierend einzuwirken Es wurde bereits früh er
darauf hingewies en dass wahrsch einlich besonders die Temperatur
ä n d e r u n g e n von Einfluss sind während später eine mehr oder
weniger starke Accommodation an die neuen Verhältnisse ein
zutreten scheint Ausserdem ist hierbei noch zu beachten dass
die Einwirkung einer b essern Ernährung d es Embryo erst lange
nach d er Conception zur Geltung kommt Beim M enschen ist
di ese Einwirkung während der ersten drei Monate möglich Zu
,
,
.
,
.
.
,
.
.
,
.
.
,
,
,
,
,
,
,
,
.
.
.
,
,
,
.
,
.
.
— 1 74
zu ermitteln
wie stark wohl die Schwankung vom normalen Se
xualverhält niss infolge häufigerer Inanspruchnahme sein könnte
Bei
dieser Überlegung war besonders von Wichtigkeit g ewesen wie
rasch das junge Tier geschlechtsreif wird Da dies bei Pferden
vier Jahre dauert und die Trächtigkeit ein Jahr währt so be
steht fünf Jahre lang ein anomales Sexualverhält niss bei den E r
z eugern
Fünf Jahre lang wurden also bei M ännchenm angel mehr
männliche Fohlen erzeugt und erst nach d ieser Zeit konnte das
Sexualverhält niss d er Erzeug er durch die herangewachsenen Jungen
corrigiert
werden Um diese Regulierung h erbeizuführen war
ein e bestimmte A nzahl von männlichen Fohlen nötig
Auf j e mehr
Jahrgänge sich d ie Production di eser verteilt desto geringer ist
der Überschuss bei j edem einzelnen Je später ein Tier also ge
s chlecht sreif wird
desto geringer sind die Schwankungen des
Sexualverhältnisses
Dieser Satz wird nicht nur bei der Regulierung eines ano
malen Geschl echtsverhältnisses der Erzeuger sondern auch bei
der M ehrprod uct ion von Weibchen im Überfluss gültig sein Letz
ter e hatte j a d en Nutzen da ss mit ihrer Hülfe eine besonders
stark e Vermehrung stattfinden konnte Je rascher d ie Weibchen
geschlechtsreif werden und zur R eproduction beitragen können
desto mehr Nutzen gewährt eine M ehrprod uct ion derselben im
Üb erfluss Je länger es aber dau ert bis dieselben herangewachsen
sind d esto grösser ist die Wahrscheinlichkeit dass die Prosperi
In der wärmeren Jahreszeit haben wir
t at nicht mehr andauert
z B ein en günstigen Umsta nd der sehr rasch wieder verschwin
det Die M ehrpro d uct ion von Mädchen wird daher ohne Nutzen
sein da diese erst lange nach Verschwinden dieses günstigen Um
standes geschlechtsreif werden Indessen treten auch beim Men
sch en sehr häufig günstige und ungünstige Verhältnisse ein w elche
s ehr lange andauern Die Mehrpro d uct ion des einen Geschlechtes
gewährt also auch dem Menschen einen Nutzen der allerdings
weniger scharf hervortri t t als bei niedern Tieren Je rascher das
Tier geschl echtsreif wird desto mehr Weibchen werden zur Zeit
des Überflus ses geboren werden So werden wir später Tiere
kennen lernen deren Junge schon bei der Geburt trächtig sind
Bei ihnen werden unter solchen günstigen Umständen fast nur
W eibchen geboren die sich auf solche Weise enorm vermeh ren so
lang e d er Ü berfl uss andauert
Doch kehren wir nach di eser theoretischen Abschweifung zu
rück zur weiteren Aufzählung der T hat sachen welche das Schwanken
,
.
,
.
,
.
.
,
.
,
.
,
.
,
.
,
.
,
.
,
,
,
.
.
.
,
.
,
.
,
.
,
.
,
.
.
,
,
,
.
,
—
1 75
des Sexualverhältnisses beim Menschen unter günstigen und nu
günstigen Verhältnissen beweisen
In ähnlicher Lage wie Raubtiere welche zur Unt hät igk eit
v erurteilt in Käfigen gebannt liegen befinden sich d ie w i l d e n
S t ä m m e Amerikas und O ceaniens welchen in ihrem Urzustand
plötzlich die europäische C ult ur aufgedrungen wurde Die ung e
mein schnelle Änderung der L ebensweise und Ernährungsart
musste diesen R a cen unzuträglich sein Ein Wechsel der wie
D a r w i n sagt sich bei den Europäern erst durch Jahrtaus ende
vollzogen hatte gin g bei ihnen in wenigen Jahren vor sich Als
Folge dieser so ungünstigen V erhältnisse sehen wir eine ausser
ordentliche Unfruchtbarkeit eintreten so dass oft auf hundert oder
mehr Familien nur wenige Kinder komm en und diese sind meist
K n a b e n so z B bei den Maoris von Neuseeland ) Gen a u
dasselbe findet sich bei den Sandwichs insulanern wo die Volks
zählung von 1 872 an männlichen Individuen 31 650 und an
weiblichen 2 5 2 47 ergab ( d h 1 2 5
während bekanntlich
bei allen übrigen Völkern die Weiber bedeutend
Unter ungünstig en Verhältnissen wird die Vermehrung also immer
schwächer das weibliche Genitalsystem reagi ert auf diese sch ad
lich e Einwirkung am stärksten die Frauen leiden daher an ausser
ordentlicher Unfruchtbarkeit Endlich ist der K nabenüberschuss
ein ganz enorm grosser Hierin ist zugleich ein Beispiel gegeben
worin die unter abnormen Verhältnissen erzeugten Kin der ge
s chlecht sreif werden
und in d en Kreis der Erzeuger eintreten
währen d diese abnormen Verhältnisse noch immer andauern
Schreiten wir zu weiteren Tha t sa chen
Die Wirkung einer schwachen Ernährung auf das Geschlecht
wurde ferner auf folgen de Weise statistisch untersucht Es schien
sehr wahrscheinlich dass die S t ä r k e d e r M e n s t r u a t i o n ein
durchschnittlich zutreffendes Mass für d ie spätere Ernährung d es
Embryo abgäbe Und es liess Sl Ch bei schwacher R egel ein
grösserer K nabenüberschuss voraussehen als bei reichlich er Es
wurden daher die Geburten nach den in den Protokollen angege
benen Bemerkungen über die Menses geordnet Wie die Tabelle
.
,
,
,
.
,
.
,
,
.
,
,
l
.
,
.
.
-
,
.
.
,
,
.
,
.
,
.
.
.
,
.
.
.
Mr
)
o f New Z eal an d
l
.
F
e
-
D w in
ar
vo n d er
s er
e
a
o
er
ou
s
Ab
b n
o rigina
t he
era us gege
1 85 9
e
l I nh b it
.
a
a nt s
Cit iert vo n
.
i3
Üb
,
b v ti n
R gi un g h
O
ut o n,
D w i n Ab t
t z un g v n C u
)
ers e
ar
,
o
ar
s am
m ung d es
s
a g.
,
p
M
en s c
2 3 8, 2 5 0
.
h en A u
:
b
s s t er
en
d er R a c en
.
1 76
zeigt fand sich in der That bei spärlicher Menstruation der
grösser e K nabenüberschuss
i chlich M
pä li h M
902 847
Dresden
495 43 1
69
Jena
66
56
45
L eipzig
21
22
2 39 2 1 1
9 89 9 38
Summa
7 90 6 87
,
.
re
e
s
.
r
c
e
.
Um aber sicher zu sein dass bei spärlicher Regel wirklich
der Embryo schwächer ernährt wird musste eine Berechnung des
d u r c h s c h n i t t l i c h e n G e w i c h t s d e r P l a c e n t e n vorge
no mm en w erden ; denn vom mittleren Gewicht des E rnährungsor
gans darf man wohl auf die Stärke der Ernährung selbst schliessen
Di ese B erechnung des Gewichts wurde für die in Dresden und
Jena gesammelten Fälle ausgeführt Das Resultat bestätigte in
i hlich M
p ä lich e M
,
,
.
.
re c
e
s
.
9
6
r
.
9
6
Dr esden
Jena
Durchschnitt
der That die Vermutung Das durchschnittliche Gewicht ist wie
die Tabelle zeigt bei Individuen mit spärlicher Menstruation ge
ringer als bei solchen mit reichlicher Der grosse K nabenüber
schuss bei schwacher Regel ist also durch eine schwächer e E rnäh
rung d es Embryo hervorgerufen
Im ersten Teil der Arbeit wurd e bereits darauf hingewiesen
dass E r s t g e b ä r e n d e einen grö ssern Knabenü berschuss zeigen
Bei ält ern Erstgebärenden sche int sich der Mangel an männlichen
Individuen in irgend einer Weise fühlbar gemacht und Veränd e
rungen am Ei bewirkt zu haben
Ind essen lässt sich der grössere
K nabenüberschus s bei Erstgebärenden überhaupt vielleicht auch
dadurch erklären dass diese ihre Früchte nicht so gut ernähren
wie M ehrgebährend e Hi erfür s prechen die Gewichtsverhältnisse
d er Kind er
F r a n k e n hä us e r ) bestimmte das Durchschnitts
gewicht derselben bei Mehrgebärenden zu 3500 gr bei E rs t ge
bärend en zu 3359 gr V e i t ) fand folgende Gewichte :
.
,
,
.
.
,
.
.
,
.
l
.
?
.
)
1
H
d er
F
.
i
e n ige
Ü ber
ruc
2
h ift f G bu t
B dingung n d
M o n -Sc
l
)
ht
.
r
e
r sk
e
.
XII I
a g.
1 70
er
s ch
p
,
k ern
s t är
er
e
.
o
d
.
c
.
VI
1 85 5
.
V
e
i
t B
,
äg
eit r
e
z ur
.
F ra n k
wächern
en
hä u s e r ,
E nt w c
i
k
l
e un g
t i tik
geburt shilfl ichen S a t
s
.
—
l 78
Auch H e c k e r ) fand unt er Erstgeburten relativ vi ele to te
Frü cht e Nach ihm starb en in d en ersten acht T a en von E rst
geburten
g während diese St erblichk eit im allgemeinen nur
g
l
.
,
1 0 % ist
g
)
.
Wenn also wie es scheint Erstg eburten weniger gut ernährt
werden
so kann das Überwieg en des männlichen Geschlechtes
bei d ens elben vielleicht hierauf zu rückgeführt werden
M i s s b i l d u n g e n sind meist s ehr kräftig gebil det oft sogar
fett M an hat bei di esen stets ein Üb erwi eg en des w eiblich en
Geschl echts gef unden H M e c k e l v o n H e m s b a c h ) cit iert
folgende Angaben : In Hinsicht d es Geschl echts macht e J F
M e c k e l a uf die Häufigk eit d es w eib lichen Geschl echts bei M o n
s t r o s i t ä t e n au fm erksam
O t t o ( M ons t r s excent d es cr p XVI )
fan d folgende V erhältniss e d er Monstra
M ännl i h W ibl i h Sum m
,
,
.
,
.
4
.
.
„
.
.
.
.
.
.
.
.
e
c
a
c
H em icephalen
22
47
69
Pero cephalen
63
1 10
1 73
Sp altung en
33
17
50
2 03
2 70
473
in der Mitt ellinie
Summ e
Sehr
allgem ein sind D o p p e l m i s s bi l d u n g e n körp erlich um
gl eich gebildet Das G eschlecht steht hier ih b estimmt er B ezi ehung
zur Zwillingsasym m et ri e Doppelbil dungen w eiblichen G eschlech t s
sin d nach m einen E rfahrungen weit häufig er zwillings symm et risch
als die männlichen Geschlechts ; eb enso fand H a l l e r unt er 42
sym m etri sch en Dopp elbildung en nur 9 männli ch e J F M e c k e l
unt er 80 nur 2 0 O t t o unter 1 42 nur 5 2 männlich e B u r d a c h
( Physiologie Bd I pa 2 81 ) erhi elt unt er 2 6 8 Fäll en 1 81 w eibliche
( 1 64 sym m etrische un d 1 7 as ymmetrisch e) un d 87 m ännliche ( 59
sym metrisch e und 2 8 asym metrisch e)
.
.
.
,
.
,
g
.
.
.
,
.
l
)
1
c
.
.
Gebärans t a lt
2
) l
A
z
u
u g)
(
s
3
)
c
se
kt
em er
er
Gy näk
.
.
Üb
.
A h f
rc
d as s
,
bli h k
d ie St er
er
c
ei t
d er
Ki nd e
r
in d er
.
.
er
Es
en
1 6 6 , pag 2 6 1
F ern
i b
.
.
Mü n h
zu
c.
.
Üb
1 89 , pa g 3 00
.
a uc
.
h
bu
die Ge
VII
a
lt
er
b
d
E rs t ge ären
pa g 448
ieren A hnliches
er
.
,
bei
rt en
T
s t a t t z ufi n d en
h int E t ling k älb n m nt li h w nn i v n u j ung n M üt t n
b t m m n ll n i h ni h t k äft ig u b ild n und w d n m i t nich t
D
Ri nd II p g
G M
u Z u h t b nut z t ( D
2 46
85
M
ül
l
A
h
v
hy
l
0
M
k
l
i
i
1
f
ü
i
p
g
g
)
Üb d i V häl t ni d G hl h t d L b n fäh igk it un d d
E ihäut e b i infac h n un d M h g burt n
sc
e
a
s a
z
r
e
,
so
r
er
e
e
e
,
r
rc
sse
e
es
a
P
a y
e
as
,
ec
r
e
s
er e
,
e
,
e
.
a
,
a
,
er
e
z
o
e
s
s o o
es c
s e
e
c
r
.
.
er
e
c
s c
e
c
4
er
e
a
er,
s
rs
.
e
e
s
er
e s
.
.
e c
.
e
e
,
er
1 79
Bei den A cephalen ist das männliche Geschlecht überwiegend
Für die letztere Behauptung fehlen Zahlenangaben
M e rcer
A d a m ) b estätigt das Vorwi egen des weiblich en Geschlechts na
m ent lich bei Doppelm issbild ungen ; denn er fand unter 2 6 3 Fällen
1 9 2 weibliche un d 7 1 männliche Er fügt hinzu dass Doppelkind er
meist von gleichem Geschlecht seien wie Zwillinge und dass bei
ihnen jedoch das männlich e Geschlecht überwiege Es scheint also
das s im Allgemeinen bei Missbildungen das weibliche Geschlecht
stärker vertreten ist Es wird sich dies wahrscheinlich zurück
führen lassen auf die relativ gute Ernährung derselben Nur bei
Do ppelk ind ern soll nach M e r c e r A d a m das männliche Geschlecht
vorherrschen Zahlenangab en fehlen indessen hierüber
Zum Schluss sei noch auf folgende That sa che aufmerksam
gemacht
C v H e c k e r ) hat statistisch gezeigt dass durch un g ü n
s t i g e V e r h ä l t n i s s e b e i m G e b ä r e n die Knaben mehr be
na cht eiligt sind als die Mädchen
Allerdings stehen viele Ver
hält nisse z B eine Becken ver engung in gar keinem Zusammen
hang mit der Ernährung des Fo etus also mit der Entstehung des
Geschlechtes Von andern Umständen aber ist dies wahrschein
lich obgleich es bis j etzt noch nicht statistisch untersucht worden
ist So kann es z B für die Ausbildung der Placenta und folg
lich auch für die Ernährung des Foetus nicht gleichgültig sein wo
diese entsteht ob sich das Ei an den Stellen ansetzt welche durch
die überwiegende Zahl der Fälle dazu am besten geei gnet ers chei
nen
oder ob es sich ausnahmsweise an dem jedenfalls weniger
geeigneten Cervix ansetzt Wenn auch noch nicht erwiesen so
ist es doch sehr wahrscheinlich dass unter solchen Verhältnissen
eine schwächere Ernährung stattfin det Sollte sich dies wirklich
so verhalten wie sich vermuten lässt so steht damit in Überein
stimmung der grosse K nabenüberschuss den H e c k e r bei placenta
praevia fand
Aus allen diesen T hat sachen geht hervor dass auch beim
Menschen unter ungünstigen Verhältnissen mehr Knaben geboren
werden al s unter günstigen Da sich indessen der Mensch infolge
seiner Civilisat ion namentlich in jetziger Zeit ziemlich unabhängig
“
.
.
l
.
,
.
,
.
.
.
.
.
?
.
.
,
.
-
.
,
.
,
.
,
.
.
.
,
,
,
,
.
,
,
.
,
,
,
.
,
.
h dt J h bü h d ge M d 9 0 p g 6 M
Ad m
Zu
L h v n d n Mi g b u t en ( O i gi n l M nt hly J o u n M ch
M a y Sep t
D c
u d
G bä n t a lt Münch n
St a ti t i ch e
C ed ä s
) H ck
A chiv fü Gynäk l gi Bd XX H ft 3 1 882
l
r
e
,
Sc m i
re
.
2
r
)
a
o
,
e
r
s
r
c
ss
e
e
.
er
s
.
e
r
.
e
.
a
,
a
r
:
.
.
erc er
o
r
.
a
,
ar
,
,
e r,
s
o o
e,
s a
s
.
s
,
er
e
e
ra
,
e
s
.
12
*
.
r
’
—
1 80
von dem Ausfall der Ernte und andern Schwanku ng en gemacht
ha t so werden die Abweichungen im Sexualverhält niss nur zi em
lich gering sein können Indessen haben wir gesehen d a ss sie
doch gross genug waren um statistisch nachgewiesen werden zu
können Wir fanden dass der K nabenü berschuss steigt bei T eu e
rungen
bei Abnahme der Prosperität eines Volkes überhaupt
namentlich beim Extrem derselben b eim Aussterb en von Rassen
Ferner ist der K nabenü berschuss grösser auf dem Lan d e als in
den Städten im Gebirge grösser als in der E bene Dasselbe ist
der Fall bei zu jungen oder zu alten Mü t tern bei spärlicher
Menstruation derselben und unter andern Umständ en Stets ist
das Auftreten ein er grösseren Zahl von Knaben a uf die Wirkung
einer schwächeren Ernährung zurückführbar
Die unbedingt e
Folge hiervon ist ein e grössere Sterblichkeit der Knaben während
und bald nach dem Foetal l eben Die T hat sa chen lehren also
dass beim Menschen die Zahl der M äd chengeburt en mit d er Er
nährungss t ärk e steigt und fällt
,
.
,
,
.
,
,
,
.
,
.
,
,
.
.
-
.
,
.
Bei T i eren
bb
.
.
Im Gegensatz zu den Tieren lebt der Mensch unt er weit
gleichmässigeren Ernährungsbedin gungen es treten nur g ering e
Änd erungen hierin ein un d diesen entsprech en auch nur g eringe
Weit au ffallender treten uns
Schwankungen im Sexualverhält niss
diese bei den Tieren entgegen Bei ihnen finden wir häufig den
extremsten Wechsel von Überfluss und Mangel
Eine M ehrgeburt von Männchen ist schon früher mit einer
Verminderung der Nahrungszufuhr in ursächlich en Zusamm enhang
g ebracht worden unter andern von R o l p h Er nennt daher die
Männchen die H ungergenerat ion Indessen ist j a d ie Ernährung
nicht das einzige in Betracht komm end e Moment und darum wird
diesen Ausdruck zu vermeid en
Doch gehen wir
es besser sein
über zu den T hat sachen welche den Einfluss der Ernährung auf
die Entstehung d es Geschlechtes beweis en
Zunächst sollen d ie Arbeiten von M H L a n d o i s ) erwähnt
werden welch e wertvoll sind trotzdem sie einige offenbar e Irr
Er wendet sich geg en die allgem ein angenom
t ü m er enthalten
mene Ansicht von der parthenogenetischen Fortpflanzung der
,
.
.
.
.
,
“
„
.
.
,
,
.
l
.
.
,
,
.
1
)
Z
h ift f wi Z l XVIII
H L nd i
Ü be d
G hl h t
b i d n I n ct
eit sc
Dr
.
r
.
es c
.
ss
a
o
ec
er
oo
.
s
,
e
.
r
„
e
es
se
,
1 86 7
.
Geset z d er E nt w ic
en
“
.
k
l
e ung
d er
1 82
liches Futter wodurch sich bei ihnen das weibliche Geschlecht
ausbildet
Nach einiger Zeit aber b ekommen die A rbeit erlarven
schlechteres Futter und ihr Geschl echt bleibt daher unentwickelt
Die Drohnenla rven erhalten im Anfang weit schlechteres Futter
wodurch sie sich zum männlich en Geschlecht ausbilden
Eine so
im Anfang infolge schlechter Nahrung männlich gewordene Larve
kann sich natürlich später durch bessere nicht wieder zum weib
lichen Geschlecht umbilden Es ist unrichtig wenn Si e bo l d )
sagt es wäre dies eine C onsequenz der L and ois schen Theorie
Nach L a n d o i s bleibt das i m A n f a n g ) durch die verschiedene
Nahrung bestimmte Geschlecht bestehen und nur beim weiblichen
kann sich der Genitalapparat wenn später Mangel eintritt nicht
vollkommen ausbilden
weil er sehr empfindlich gegen Schwan
k ungen in der Ernährung ist
Im Irrtum ist aber L a n d o i s unzweifelhaft wenn er glaubt
die primäre und secund äre D r o hn en br ü t i g k e i t durch seine
Theorie erklären zu können ; denn diese ist wie sicher feststeht
die Folge eines Mangels an Männchen respective des Ausfalls
der Befruchtung
Bei den Bienen scheinen also zwei Momente in Betracht ge
zogen werden zu müssen nämlich die einem Mangel an Männchen
entsprechende Nicht befrucht ung und die Verschiedenheit der Er
nährung
Beide können unter Umständen einander entgegen wir
ken Von den Bi enen werden sie wahrscheinlich gemeinsam zur
Erziehung ihrer Larven benutzt
Da F r ö s c h e ein sehr geeignetes Object zu bieten schienen
den Einfluss der Ernährung auf die Geschlecht sent st ehung zu prü
fen so unternahm es B o r n ) eine grosse Zahl von Froschlarven
aus künstlich befruchteten Eiern aufzuziehen Die Tiere wurden
in einigen Aquarien mit rein pflanzlicher Nahrung in den übrigen
mit gemischter aufgezogen Die Sterblichkeit war eine ausseror
deutlich grosse ; denn aus beinahe 9000 Eiern erhielt er nur
1 443 Tiere
deren Geschlecht er bestimmte Es fanden sich
hierunter nur 5 g Männchen
Es ist möglich dass dieser Überschuss des weiblichen Ge
schlechtes durch eine grössere Sterblichkeit des männlichen herbei
,
„
.
.
,
“
.
‘
l
.
,
’
,
.
?
,
,
,
.
,
,
,
,
,
.
,
.
.
.
,
3
,
,
.
,
.
.
,
.
,
l c pag 5 3 0
2
h n u h b en
t üb
ch eint di s W
) Au h D K l e i n
di
nt t eh ung
G
B
xp
i
ll
U
n
u
h
u
n
n
üb
E
n
E
m
n
e
e
t
t
g
)
d e Ge chl ht unt
hi d
S p Abd
u
d B l ue ä ztli ch en
Z itschrift 1 88 l
1
)
.
.
.
c
3
r
e
s
ec
,
r.
o r
.
.
e
ers c
s
.
e
e.
e
-
.
ers e
or
ers
e
er
,
e
s
.
e
c
a
s
.
e
z
er
e
res a
r
a
s
r
.
1 83
geführt wurd e wie schon P f l ü g e r ) h ervorhob
Bei den Ver
such en von B o r n k a nn a uch eine Befruchtung von noch j ungen
Eie rn stattg efund en haben Er entnahm di es e d em Uterus vo n
Froschweibchen zur Laichzeit P f l ü g e r dagegen verwandte nur
d ie Ei er vo n in brünstig er Umarmung befindlichen Weibchen als o
wahrsch einlich älter e Eier Er erhielt unter 806 Individuen 2 88
Männchen
Auf d en Einfluss der Nahrung lassen sich k eine
da die rein pflanzlich ernährten bis auf wenige
Schlüsse ziehen
sta rben d enn sie waren in der Grössen entwickelung sehr zurück
geblieb en
Später stellte Y u n g ) ähnliche Experimente an
Er fand
wie B o r n dass die rein pflanzlich ernährten Larven an Grösse
erheblich zurückblieben gegen die mit Fleisch und Eiweiss ernährten
Er fand bei letzteren 70— 7 5 g Weibchen Di ej enigen denen nur
Pfl anzen zur Verfügung standen starben fast alle Das Resultat
ist also ähnlich dem der Experiment e von B o r n Ein bestimmter
Schluss lässt sich nicht daraus ziehen
Wahrscheinlich liegt die Erklärung darin dass wie P fl ü
g e r ) nachwies sich bei den jungen Fröschen sehr viele Zwitter
finden welche sehr leicht für Weibchen gehalten werden können
Aus diesen gehen aber später sowohl Weibchen wie Männchen
hervor
Bei viviparen Tieren hängt die Ern ährung sehr von der der
Mutt er ab Nach M a r t e g o u t e besassen die Mutterschafe welche
weibliche Tiere geboren hatten durchschnittlich ein grösseres Ge
wicht als die welche Bocklämmer geworfen hatten ) P l o s s
schliesst von diesem grösseren Gewicht der Mutter auf einen bes
seru Ernährungszustand derselben und von diesem auf eine bessere
Ernährung des Foetus was im Allgemeinen wohl z ulässig ist Es
wäre also das w eibliche Geschlecht der Theorie entsprechend durch
ein e reichlichere Nahrungsz ufuhr bestimmt worden
D a r w i n machte an 6 878 Fällen die Beobachtung dass bei
W i n d s p i e l e n die männlichen Geburten zu den weiblichen sich
verhalten wie
Dieser bedeutende Überschuss erklärt
: 1 00
sich vielleicht daraus dass die Tiere weniger gut genährt sind
l
.
,
.
.
,
.
.
,
-
,
.
g
.
,
,
.
.
,
.
,
.
.
,
,
3
,
.
,
.
.
,
,
4t
.
,
.
,
.
,
.
,
,
F r g üb
)
A h f Phy 1 88 1 p
nd u
) C o m pt
Zur
1
rc
s
.
.
a
2
3
)
f Phy
.
4
s.
)
Vo n
,
s
re
d as
pa g
Plos
.
s
d ie d a s Ges c
a g.
,
di e
1 882
er
.
es
Ü ber
e
92
2 49
,
Ges chl
32
hl echt b
est
i m m end en
U
rs ac
h
en.
.
1 88 1 , pa g 1 5 2 5 u
es m m en en
ec t
.
.
h b ti
d
9 3 , pa g
U
rs ac
.
85 4
.
h en
et c .
A rch
.
.
cit iert ,
M o nats chrift
s
b tskund e B and XII
für Ge ur
,
.
1 84
als ihre Stammeltern es waren ) Jedoch kann hierauf nicht viel
Gewicht gelegt werden
Bei Besprechung des Einflusses der Nahrung auf das Ge
schlecht überhaupt wurden die infolge von Nahrungsmangel ent
s t and enen rudimentären Missbildungen beim männlich en H i r s c h
k ä f e r ) erwähnt Hier erst ist der Ort zu sagen warum diese
niemals beim weiblichen Geschlecht vorkommen Die Larven näm
lich welche Mangel leiden werden durch diesen zum männlichen
Geschlecht bestimm t Wenn di eser Mangel stark ist so bilden
sich die secund ären Geschlecht s charact ere nur unvollkommen a us
Unter den Weibchen finden sich aber keine Individuen die als
Larve so starken Mangel gelitten hätten
Bei eier legenden Tieren hängt die Stärke der Ernährung des
Embryo von der Grösse des Bies resp des Na hrungsd o t t ers ab
Diese ist variabel Bei H e n n e n sollen die später g elegten Ei er
kleiner sein und meist Hähne liefern
Die Nahrungszufuhr ist
bei der schon erschöpften Mutter eine mangelhafte es entsteht
ein kleineres Ei der Embryo erhält also w eniger Nahrungszufuhr
und bildet sich zum männlichen Geschlecht aus Bei andern
Vögeln z B bei K a n a r i e n v ö g e l n soll das zuerst gelegte Ei
sehr klei n sein und fast stets einen männlichen Vogel liefern
Auch bei niedern Tieren zeigt sich dieselbe Erscheinung
P h y l l o x e r a legt im Herbst verschiedene Eier grosse und kleine
Aus ersteren gehen Weibchen hervor aus letzteren den kleine
ren aber Männchen Bei den O r t ho n e c t i d e n entstehen in
den Mut t erschläuchen entweder Männchen oder Weibchen
Die
Embryonen
gestalten
sich
zu
weiblichen
Larven
oder
zur
ö
r
sser
n
g
forme ovo i de von G i a r d während die kleinern zu Männchen
oder zur form e allongee werden
Dass D 0 m e s t i c a t i o n ähnlich wie Überflus s wirkt war schon
oben erwähnt Es zeigt sich dass in Folge des Überfl usses bei
künstlich gepflegten Tieren eine stärkere Reproduction eintritt
l
.
.
?
.
,
,
.
,
,
.
,
.
,
.
-
.
.
.
,
,
.
.
,
.
,
.
.
.
,
,
,
.
,
.
'
'
„
“
„
,
“
“
„
,
.
,
.
l
2
2
8
2
D
w
i
Z
uch t w hl
n
G
chl ch t l i h
g
p
)
—
2 X p g 1 72
8
1
8
h
1
8
K
m
5
J
o
g
)
n m ä nn
cund ä
R i h n u Üb d n U p ung d
li h en G chle ht ch act e in b nd er b i d n Bl at t
a r
s
,
os
e
.
,
c
e
a
r
a
.
a
e
,
,
er
,
es
c
c
e
es
s
c
ho rnk äfern
ro uc
ur , L a
e
,
er
a
er
es o
s
,
.
.
.
.
r
rs
ar
a
,
re
se
e
e
e
.
3
t ik ,
p
T
h
)
.
4
)
37
Z
P d ti
y
on
x
d es Se
es,
p
.
2 2 ; Pa gens t echers K ri
.
l i h A nz ig r 1 87 9 p g 5 47
M e t s c h n i k o f f Zur N t u ge chmht e
o o o g sc
er
e
e
,
a
,
a
r
.
s
.
d er O rt ho nect id en
.
—
1 86
Auch das K l i m a muss von Einfluss auf die Entstehung des
G eschlechtes s ein Bringt man Tiere von wärm ern Gegenden in
k äl ter e so w erden sie unter diesen Umständ en mehr Männchen
produzieren Es fragt sich ob ein Ti er welches sowohl in k altern
wie wärm ern Gegend en vorkommt j e nach dem Klima ein ver
schied enes Sexualverhält niss zeigt
P f l ü g e r ) hat hi erüber fol
g ende Tha t sachen festgestellt Das Geschlecht sverhält niss der er
wa chsenen F r ö s c h e ist in U t r e c h t B o n n und K ö n i g s b e r g
dasselbe nämlich
worauf bei Besprechung der C onst anz des
Sexualverhältnisses bereits aufmerksam gemacht wurde
Das Ver
hält niss bei den Fröschen
welche noch im ersten L ebensj ahre
stehen ist jedoch ein nach der Herkunft verschiedenes Pfl üger
fand bei solchen aus Utrechter Eiern gezüchteten Tieren nur 1 2
bis 1 4 % Männchen bei d en aus Königsb erg stammenden dagegen
während die Bonner F rö schchen sowol in den Aquarien wie
in der Natur 35 —3 6 % Männchen aufwiesen Da Pfl üger wieder
holt viele hundert Tiere untersuchte so können diese Zahlen als
g esichert angesehen werden In einigen Aquarien hatte er Frösch e
von verschiedener Abkunft aufgezogen und d as Geschlecht sver
hält niss entsprach genau dem arithm etischen Mittel wie Pfl ü ger
berechnete Endlich wiesen noch j unge aus Glarus stammende
Frösche
Männchen auf Jedoch betrifft dieses Verhält niss
nur eine geringe Zahl
Sollt en sich d ies e Verhältnisse auch bei and ern Tieren z eig en
so wird man wohl berechtigt s ein d em Klim a einen Einfluss a uf
das Sexua lverhält niss zuzuschreib en
Danach müsste a lso das
Klim a und d ie Beschaffe nh eit der Umg eg end von Utrecht d en
Fröschen am günstigsten s ein Am w enigsten würden sie in Ost
pr euss en prosperi eren währen d d ie Geg end von Bonn ein e mitt
lere St ellung einnimmt Di es steht in Üb ereinstimmung mit fol
Dabei zeigten sich gerade die
gender Bemerkung
.
,
.
,
,
,
1
.
.
,
,
.
,
.
,
,
.
,
.
,
.
.
.
,
,
.
.
,
.
„
l
) Gr i e s h e i m
,
bei
P fl üg
er,
R
Üb
fu c
an a
F
Z ur
U
Z
d ie
er
s a,
ra ge
rsa c
h
en ,
C
a
hl env hält ni
er
’
Pfl ü ger
üb
l
.
.
e.
A rchi
s
d d
er
s se
v
,
d er
l 8 8 1 , pa g
2 37
.
es
254
1 88 1 , pa g
.
.
t ti
ht l
h ht b
.
b tim m end en
Ges chl echt
.
Ges chl echt er
i fl
d es Sa m en s E n us s a uf
o n cen ra
on
H a t di e
?
c
1 88 2 , pa g 1
d a s Ges chl ec
es t m m en en
rs a c en
er di e d a s Ges c l ec
c
Ges chl echt sverhält ni s s d er r s c e,
u
.
Üb
.
d
.
1 8 82 ,
2
)
1
.
c.
pa g
.
34
.
a g.
p
13
.
.
.
i
.
d U
F ö h
h
l
.
.
1 87
Utrechter
der Natu r bezogen en jungen Fröschch en viel bess er
und kräftiger g enährt als d ie Königsb erg er
Zum t eil w urde dies
Verhält niss d adurch h ervorg erufen d ass d ie Utrechter a m meist en
und d ie Königsberger am w enigsten H ermaphroditen aufwie sen
Durch d ie Umw a ndelung di es er und vi elleicht a uch durch ein e
verschi ed en e Sterblichk eit der Geschl echt er wird s ich d as Sexual
verhält niss so änd ern dass es spät er bei d en erwachs en en Fröschen
b eträgt
Der Einfluss d es a b s o l u t e n A l t e r s der Mutt er auf die
Ernährung und d a mit auf das Geschlecht d es Fo etus wird sich
a uch bei Tier en z eigen
Einz elne Beobachtungen lieg en hierüber
schon vor In d er von Go e hl e r t ) gegeb enen und b ereits ob en
mitgeteilten Tabell e zeig t sich dass bei S t u t e n unter 1 0 Jahren
d as Sexua lverhält niss der Fohlen
bei solch en über 1 0 Jahren
war Der Unterschied ist n a türlich nicht gross weil
di esem d er Einfluss des r elativ en Alt ers entgegenwirkt Ab er es
ist doch ersichtlich d a ss ältere Stuten etwas mehr Männch en
Bei S c h a f e n ist der Ein fl uss des Alters eb enfalls
prod ucieren
beobachtet worden M o r e l d e V i a d e fand dass Schafe im
besten Alter von 4% Jahren eine gl eiche Zahl vo n Bock und
Z ibbeläm m ern werfen
dass sie d a gegen im frü hern oder spät ern
Alter mehr männliche Junge prod ucieren
Auch G i r o u d e Bu z a r e i n g ue s st ellte hierüber V ersuch e
an die aber an Unklarheit leid en Er paart e noch s eh r junge
Muttersch a fe mit ebenfalls s ehr j ungen Widdern und es brachten
alsdann die zw ei Jahre a lten Schafe 1 4 männlich e und 2 6 w eib
lich e Lämmer zur Welt die drei Jahre alten 1 6 männlich e und
2 9 Wei blich e
Die vi er Jahre alten aber
d ie mit alten Wid d ern
gep a art und vorher auf magere W eid e g el a ssen wurd en warfen
33 Bock und nur 1 4 Scha flämm er
Der Einfluss d es rel a tiven
Alters und der der Ernährung des Embryo ging hier Hand in
Hand
Wie P l o s s ) erwähnt gilt es bei L eder und Pelzhändl ern
als feststehende Annahm e dass fruchtbare G eg enden mit guten
Weideplätz en vorzugsweise Häute von w eiblichen Ti eren unfrucht
bare L änd erst riche aber mehr solche von männlich en Ti eren lie
fern Indessen dürfen solche Angaben nur mit Vorsicht a ufge
nommen werden
a us
“
.
,
.
,
.
.
l
.
,
.
,
.
,
.
.
,
,
.
,
.
,
.
,
,
.
.
g
,
,
,
.
.
1
2
Z
ift fü E th n o l gi H ft I V 1 882
S
chmi dt
J
h
bü
ch er d er M ed icin
02
1
8
5
1
9
)
)
it
e
s ch
r
r
’
s
a
r
o
e,
e
.
,
,
,
,
a g.
p
2 85
.
1 88
Auch d ie J a h r e s z e i t e n sind vo n dem grössten Einfluss auf
das G eschl ech t d er p roduzie rt en Ti ere Da für d ie m eisten d er
grösste Nahrungs überfl uss in d en Somm er fällt so müss en im
H erbst m ehr Män nch en ersch ei ne n Bei vi elen nam entlich solche n
von kurze r Leb ensdau er find et sich im H erbst und Wint er die
rel a tiv grösst e Z a hl von M ä nnchen Z e n k e r ) fa nd von vi el en
A rten d er Cyprid en d ie Männch en a m r eichlichst en im Winter
wie bei den m eist en E nt om ost ra ceen
S i e b o l d fand d a ss bei Ne m a t u s v e n t r i c o s u s sowohl
aus befruchteten wie a us unb efruchteten im Somm er d ie m ei s t en
W eibchen h ervorgingen währ end im H erbst und Frühling m ehr
Männch en a uftrat en Di es es ist e rsichtlich a us der Tabelle welch e
bei G eleg enheit d er B esprechung d er A rrenot ok ie g eg eben wurd e
Es wurd e ob en erwähnt d a ss Domestic a tion im allg em einen
d ie Prosperität der Tiere hebt
Ganz a nd ers v erhält es sich j edoch
mit den in M e n a g e r i e n gefa ng en g ehalten en Raubtieren Ihn en
ist ei ne stark e B ew egung ein Bed ü rfniss der Zus t a nd in d em sie
sich befind en k a nn du rch a us nicht a ls ein Wohlb efinden bezeich
net w erd en
G efang ene Raubvög el d ie d en Mang el a n Bew egung
am a llerm eist en empfind en w erd en b egatt en sich fast nie nicht ganz
gezähmte R aubsäuget iere nur s elt en und die Jung en sind m eist
m ännlich
Ge o f f r o y St H i l a i r e ) s a g t in b ezug auf A ccli
m a t isa t io n ausländisch er Ti ere dass d ie in Menag eri en gebor enen
Individu en häufiger männlich en Geschl echtes sei en während d ie
in d en Muse en a ufgest ellt en häufiger w eiblic h sei en und dass d ie
Acclim a tisation exotischer und die Domestic a tion ( nam entlich d ie
verg eblich e) von wilden Ti eren denselben E rfolg h a be
Über d ie Art und W eise wie der Zustand d er G e f a n g e n
s c h a f t auf d a s R eprod uct io nssys t em wirken k a nn sagt D a r
win
W ir fühl en uns zu erst natürlich g en eigt d i es es Resultat
einem Verlust a n Gesundh eit
oder mindest ens ein em Verlust e a n
Kraft zuzuschreiben Di es e Ansicht kann a ber k a um a ufrecht
erh a lten bleib en
w enn wir üb erl eg en wie gesund langlebig und
kräftig viel e Ti er e in d er G efangenschaft sin d so z B Pap ag eien
Habichte w enn sie zur F a lk enbeize Ch eetahs w enn s ie zum Jagen
.
,
.
,
l
„
.
,
“
.
,
,
.
,
.
,
.
.
,
,
,
.
,
,
,
2
.
.
,
,
,
.
,
,
„
,
.
,
,
,
.
,
,
1
hiv fü Phy i l gi 1 85 0 p g
Z nk
Üb d i Ge chl echt ve hält ni
C yp ri
) A nn d ci en n t 1 83 9 T XII p 1 7 4
Ti
d
P
fl
n z n im Z u t n d d
ii
n
d
u
n
V
)
5
5
Üb r v J V
u
1
g
p
Mü
l
l
)
er s
e
A rc
er
s o o
r
e
er
,
s
2
.
.
3
ar
.
a
.
ere
er
re
e s
e
s
.
.
.
,
s
a
.
1 94
.
sse
r
d er
Gattung
o m es
ti c ti
.
.
,
a
ar
e,
s
.
C
,
,
,
’
.
s,
,
s a
e
a
.
.
.
e
er
D
a
o n.
—
1 90
zu h ab en dass die Tier e unter unnatürlichen Verhältnissen in
ihrer R eprod uct io nst hät igk eit erh eblich b eeinträchtigt w erd en wäh
rend a ll e übrigen Funktion en w enig od er ga r nicht a ffi ziert werden
Schon aus den bis jetzt a ng eführten T ha t sa chen g eh t auf das
unzw eifelh a ftest e h ervor d a ss d ie Ti ere unter günstig en Um st än
den m ehr W eibchen unt er ungünstigen m ehr Männch en prod uzie
ren
W enden wir uns nun zu w eit eren T hat sa chen
,
,
.
,
,
.
.
cc
T helyt o k ie
.
.
Wir hatt en g eseh en d ass bei Tieren im Üb erfluss eine M ehr
production von Weibch en stattfindet Bei vi el en nied ern Ti eren
trit t zur Zeit d es grössten Nahrungsüberfl usses sogar das äusser
es w erden nur Weibch en
s t e Extr em d i es er Erscheinung auf d h
gebor en welche wied er nur Weibchen produzieren und sofort
solange al s der Überfl uss vorhand en ist Bei dieser denkbar
stärk st en Vermehrung welche im allg emeinen zur Zeit des som
fehl en die Männchen überhaupt
m erlichen Überfl usses stattfindet
gänzlich Jedes Tier g ebärt al s W eibchen wenn möglich vivipar
Junge die wi eder w eiblich un d oft sogar schon bei der Geburt
wieder trächtig sind und so fort in kolossaler Verm ehrung Dies e
kann natürlich nur bei Nahrungsüberfl uss nützlich sein und ist
durch d enselben herbeig eführt
verm ittelst der Eig en
a uch
schaft der Tiere sich in der Stärke d er Reproduction d en E r
D e r Ü b e rfl u s s i s t als o
nährungsverhält nis sen anzuschmie en
d i e B e d i n g u n g u n d d i e U r s a c h e d e r t he l y t o k i s c he n
P a r t h en o g e n e s i s
Im H erbst wo infolg e des Mangels ein e so stark e Ver
m ehrung im Interesse der Fort pflanzung nicht erwünscht ist be
m erk en wir das Auftr et en der Männch en Sobald alsdann die
Fortpflanzung durch g eschlechtliche Mischung vermittelt wird ge
hör en ia schon a priori stets zwei Indivi duen zur Reproduction ;
das Erscheinen d er Männchen b ewirkt al so ein e R eduction der
Verm ehrung und di es e ist unter solchen Umständen für die Fort
pfl anz ung der Tiere nützlich
Die t hel y t o k i s c he P a r t h e n o g e n e s i s bei d er sich i n
fo l g e v o n Ü b e r f l u s s die Weibchen o h n e d e r B e fr u c h t u n g
z u b e d ü r f en z u r H e r v o r b r i n g u n g e i n e r m ö g l i c h s t
z a h l r e i c h e n N a c h k o m m e n s c h a f t parthenogen etisch repro
d uz ieren un terscheidet sich also g ä n z l i c h i n U r s a c h e u n d
W i r k u n g v o n d e r a r r e no t o k i s c hen be i d e r i n f o l g e d e s
a n o m a l e n A u s f a l l s d e r B e f r u c h t u n g bei einem befruch
,
.
.
,
.
,
,
,
.
,
,
.
,
,
,
.
g
,
.
.
,
,
.
,
.
,
,
,
,
,
191
t ungsbed ürft igen
e be n
Ei ern
so lche
,
W eibchen als o b e i M a n g e l a n M ä n n c h e n
a n d e n e n e s f e h l t a us den unb efruchtet en
,
,
,
hervo rgehn
.
Eigenschaft der Bienen und Wespen sich ungeschlecht
lich fo rt pfl a nzen zu können ist eine vorbeug end e und di ent nur
d a zu d en Mang el a n Männch en wied er auszugl eich en Die l he
lyt o k ie ab er tritt bei j edem sommerlichen Üb erfluss a uf und ist
von diesem abhängig Die Männchen fehl en bei ihnen nicht aus
eise
wie bei den Wespen trotzdem dies e befrucht ungsbe
nahm s w
d ürftig sind sondern sie fehlen weil s ie gänzlich überflüssig sind
Die g eschl echtliche Mischung ist unnötig j a s o gar schädlich weil
s ie eine nicht so stark e Vermehrung gestattet als die Thelyt o kie
E s bleibt nun noch ein Bedenken zu beseitigen
Man könnt e
dass nach der Theorie sich alle Übergänge finden
einw enden
müssten zwischen einer immer stärkeren Production von Weibch en
bis zur vollkommenen Herrschaft derselben Statt dessen z eigt
sich wenigstens bei den meisten Arten ein unmittelbarer Übergang
von reiner Parthenogenesis zur geschlechtlich en Fortpflanzung
Und zwar sind beiderlei Weibchen sogar verschieden indem er
stere überhaupt nicht befruchtet werden können
Um diesen scheinbar sehr gerechtfertigten Einwurf zu erle
dig en ist es nötig noch einmal auf das zurückzugreifen was im
Anfang di eses Kapit els gesagt wurde Bei Besprechung des Ein
fl usses der Nahrungszufuhr a uf d as Sexualverhält niss der Nach
kommen gelangten wir zu dem Resultat dass bei eintret end em
Üb erfluss eine stärk ere absolute Reproduc t ion und zugleich eine
r elativ grössere von weiblichen Jungen stattfindet Mit Hülfe letz
Spät er ab er
t erer tritt dann eine noch grössere Vermehrung ein
w erden infolg e des Weibchenübers chusses wied er mehr männliche
Individuen geboren Das Sexualverhält niss wird also wieder das
normale Von einem immer stärker werdenden Überwiegen des
weiblichen Geschl echt es oder gar von einem Übergang zur völligen
Alleinherrschaft dess elben davon zeigt sich keine Spur
D ennoch muss es einen Weg geben auf dem die Natur zu
diesem Extrem des Sexualverhältnisses gelangt Fra gen wir uns
wodurch bei einem 'Mangel an Männchen eine M ehrgeburt von
männlichen Jungen wieder herbeigeführt wird Der erst e Teil der
Arbeit giebt hierauf die Antwort dass die stärker e g eschlecht
liche Be anspruchung der M ännch en dies bewirkt
Giebt es d enn
kein Mittel dies e trotz fact ischem Mangel an m ännlichen Tier en
nicht eintreten zu lassen ? Gewiss die u n geschlechtliche Fort
Die
,
,
’
‘
.
,
.
,
,
,
.
,
,
,
.
.
,
.
.
,
.
,
,
,
.
,
.
.
.
.
.
,
,
.
.
,
.
,
,
,
—
1 92
Der unvermittelte Üb ergang zur Parthenogenesis ! S0
bald nämlich Weibchen geboren w erden d er en Eier sich u n b e
f r u c ht e t entwick eln können kann ein e kolossale V ermehrung
stattfind en ohne dass die etwa noch vorhandenen Männchen stär
ker g eschlechtlich beansprucht würden
J etzt wi rd es auch begreiflich
w arum v i e l e v o n di e s e n
J u n g fe r n we i b c he n s o g a r i h r e B e f r u c h t u n g s f ä h i g k e i t
e i n g e b ü s s t h a b e n Bei einem Weibchen welches dies e noch
besitzt kann das Sperma das bei der gering en Anzahl und star
ken Beanspruchung der Männchen stark zum männlichen Ge
schlecht bestimmend sein muss diese Wirkung noch immer aus
üb en Die Tendenz des Samens das normale Sexualverhält niss
wied erherzustellen kann aber nicht zur Geltung g ebracht w erden
bei em em nicht befruch t ungsfähigen Weibchen
welches also un
beeinfl usst von der gross en oder geringen Anzahl der Männchen
Individuen seines eig enen G eschlechts produzieren muss die sich
ab ermals wieder t helyt ok is ch stark v ermehren werden und so
fort so lange dies d urch das Vorhandensein des Überfl usses ge
stattet ist
Auf diese Weise kann der Überfluss im Interesse der Ver
mehrung der Tiere viele Generationen hindurch ausgenützt werden
ohn e dass sich wie dies für gono chorist is ch sich fort pfl anzend e
Ti er e gezeigt wurde in den spät ern Generationen das Gleichge
wicht im Sexualverhält niss wiederherstellt
Eine solche Anpassung an die Parthenogenesis findet sich
aber niemals bei a rrenot ok ischen Weibchen Diese sind befruch
t ungsfähig und werden auc h unter normalen Verhältnissen stets
befrucht et
So fand S i e b o l d bei der Z ergli ederung der jungfräulichen
aber eierlegenden P o l i s t es we i bc hen ) nicht nur dass die
s echs Eierstöcke vollkommen ent wickelt waren und Ei er von ver
sondern dass auch
s chied enen Grad en der Ausbildung enthielten
das Receptaculum sem inis in vollkommen er Entwickelung vo rhan
den aber durchaus leer war
Bei der Thelyt ok ie hingegen trifft man es sehr häufig ( z B
bei d en D a p hn i d e n) dass die Sommer Weibchen ihre Befruch
wa s nach den angestellten E r
t ungsfähigk eit aufgegeben haben
ö rt erungen für eine fo rtgesetzt starke Vermehrung nützlich ist
pfl anzung !
,
,
,
.
,
.
,
,
,
,
.
,
,
,
,
,
,
,
.
,
,
,
.
.
.
l
,
„
,
“
.
,
.
-
,
,
.
l
)
S
i b l d Üb e di P t h n g n i
Z eit h ift f wi Z ol Bd XX
e
o
sc
r
,
r
.
e
ss
.
ar
o
e
.
o
.
e
es s
,
P li
d er
o
1 87 0
.
s t es
ga
lli
ca .
.
—
1 94
haft en Elem ent welches d ie Ernährungsweise der Tiere verändert
und zugleich in frei er Natur das Ersch einen der Männch en bei
Fo rmen bewirkt welchen die Parth enog enesis eigen ist
Bei A p u s ist bis j etzt di e v erschieden e Wirkung von Üb er
fl uss und Mangel auf die Art d er Reproduction noch nicht nach
gewiesen da die Männchen erst seit kurzem entdeckt wurden
Wir gelangen jetzt zu den so wichtigen Fo rt pfl anzungser
Von dies en findet man im
s cheinungen bei d en C l a d o c e r e n
Frühjahr und Sommer gewöhnlich nur w eiblich e Ti er e d ie sich
in zahlr eichen aus einander hervorgeh end en Generation en part heno
g en etisch durch sog enannte Sommer oder Subit an ei er fo rt pfl anzen
Bei E intritt des Mang els im H erbst entst ehen d ie Männch en und
dann l egen die befruchtet en Weibchen und nur diese d unk elk ö r
nige hartsch alige Dau er oder L a tenz ei er von d enen jedes nur
D enn hier komm t es nicht auf
ein e geringe Zahl erz eugen kann
Qu antität sond ern Qualität d erselb en a n da sie d en Winter über
dau ern müssen Schon durch das Auftret en d er Männchen wird
di e Z a hl der durchschnittli ch vom I ndividuum erz eugten Eier ver
mind ert Die par t henogen etisch e Verm ehrung d a geg en b ewirkte
eine möglichst starke Ausnutzung des augenblicklich herrschenden
,
“
,
.
.
,
.
,
-
.
-
,
,
.
,
,
.
.
Überfl us ses
.
Bei allen Daphnid en wir d das Somm er ei durch Verm it t elung
w elch es Blut ansaugt und dem E i üb er
ein es blasig en Geweb es
führt sta rk un d rasch ernährt
wie um ein e möglichst stark e
Reproduction h erbeizuführ en
Bei P o l y p he m u s ) sind d ie
Somm ereier fast d o t t erlo s und bei ihrer Ernäh rung im Brut raum
wachsen sie auf d a s zehnfach e ihr er frühern Grösse Wie st a rk
g eht aus
eibchen ) ist
d ie Verm ehrungsfähigk eit solch er J un gferw
den Beo bachtungen R a m d o hr s ) h ervor
Ein Weibch en von
D a p h n i a l o n g i s p i n a welches isoliert gehalten wurde liefert e
in 1 9 Tagen etwa 1 90 Junge un d R a m d o hr b erechn et e dara us
di e ges amm t e N a chkomm enschaft einer einzig en Daphnia für d en
Zeitraum von 60 Tagen auf 1 2 9 1 370 075 In d ivi duen ein e Zahl
die ich ( d h W e i s m a n n ) bei d en sehr mässigen Vorauss etzungen
R a m d o hr
R am d ohrs mit Gerst äck er eh er für zu niedrig halt e
-
,
,
g
.
-
'
.
3
,
4
„
.
,
,
,
,
,
.
.
.
nid n p g 82
W
i
m
n
N
h
h
D
h
n
Z
d
u
t
u
i
t
)
g
p
1
3
l
0
p
g
)
nn
ng füh t
u
n
m
Di
A
d
k
W
i
i
u
i
e
t
v
)
und H lm int h l
i
i
B
t
ä
n
m
l
E
h
h
i
u
t
M
i
k
e
g
g
g
p
)
B it äg u N t u g h i h t inig d ut h n M n lu
1
1 805
p 1 87
C it i t v n W i m n n l
n H a ll
1
2
.
gie
A
.
rt e
s
e
c
a
.
3
s er
4
ro
.
.
a
e
e
r
r
,
.
a
r
es c
c
e
a
er
e
a
,
.
.
.
s
ra
c
r
se
e
z
.
r
e
e
a
er
e
o
s
z
r
r
es c
o
a
s
o
r
c
e
e
s
e
a
e
er
.
c.
.
e
e
o o
,
r
e
e
sc
.
e
o o
o
.
oc
s
zeigt e auch d urch Versuch e in denen stets ein einzelnes Tier jeder
Generati o n von Geburt an is o li ert geh a lt en wu rde dass von Juni
bis in den Sept ember zehn a us ein an d er h erv o rgehend e G enera
t ionen rein weiblich waren
dass aber d ie elfte auch Männchen
enthi el t
Die Wint ereier an Zahl gering bild en sich vi el langsamer
und unt er viel ti efer greifend en R es o rpt ions vo rgä ngen im O v a rium
( L ept o dora Moina ) Sie sind weit vollkommener erhalt en kein e
solch e Nahrungszufuhr vo n aussen wie di es bei den zart wandigen
So mm ereiern der Fa ll ist
Ihr Dotter ist bedeutender wie auch
die Schale w elche bei vielen noch durch ein von der Mutter ab
gesondertes Ephippium verstärkt wird
Bei M o i n a ) z B geht das Somm erei aus einer einz elnen
K eim gruppe h ervor
das Wint erei ab er b ed arf einer grossen A n
zahl von K eim gruppen von denen eine die Eiz ell e enthält welche
durch alle übrig en ernährt wird Es sind hierzu 48 Keimzellen
nötig
Bei D a p hn e l l a ) b esitzt das Wint erei eine kolossale
Grösse da es
mm in der Länge misst während das Tier
mm
lang ist Daher wird a uch stets nur e i n Ei in dem einen Eier
stock ausgebildet während der andere die Anlage eines solchen
enthält
An Som m ereiern hingegen werden in jedem Ovarium bis
zu drei gleichzeitig gebildet da sie bedeut end kleiner sind
Die Sommereier werden also in grösserer Zahl produziert und
bilden sich weit rasch er aus Alles dies sind nützliche Einrich
tungen welche die Vermehrung während des Überfl usses noch
verstärken helfen
Es war bereits früh er theoretisch erörtert word en dass eine
M ehrpro d uct ion von Weibchen besonders für solch e Tiere nützlich
ist welche rasch geschlechtsreif werden bei denen also dies e
Weibchen zur Verstärkung d er Vermehrung b eitragen können so
lange der Überfluss noch andauert Bei den Daphnid en und den
später zu besprechenden Tieren sehen wir nun da ss die Sommer
generationen die Eig enschaft erlangt haben rascher g eschlechts
reif zu werden Bei E v a d n e sind z B die noch im Brutraum
b efindlichen Jungen vor der Geburt s chon trächtig ( C l a u s )
Sp e n c e r ) macht darauf aufmerksam
dass wie die ge
ringere Zahl der befruchtu ngsfähigen Eier z eigt
die Nahrungs
,
,
,
“
.
,
,
,
.
,
,
.
,
,
.
l
.
.
„
,
,
,
.
“
’
.
,
,
.
,
.
.
,
.
,
.
,
,
,
,
.
,
,
.
.
.
.
ö
,
,
,
)
2
)
3
)
l
1
.
c
.
pa g 9 8
pa g 1 0 8
l c
P i ncip i
.
.
r
.
.
en
.
.
d er
Bi l o gi
o
e.
Üb
n
ers .
v V et t er
.
,
pa g
.
13
*
2 49
.
1 96
menge w elche während einer g egebenen Periode auf die Gamo
genesis v erwendet wird bedeutend g ering er ist als die Masse
welche während d er gleich en P erio d e zur Agamog enesis verwendet
wird
Wir sehen dass die Agamogen esis durch die grosse M enge
ihrer Pro d uct e einen beträchtlichen Überschuss d er Ernährung
erfordert während die Gamogen esis nur ein es kleinen Üb erschuss es
der Ernährung bedarf ; und somit können wir kaum daran zweifeln
dass die eine oder and ere Fo rt pfl anz ungs weise eintritt j ena chd em
d ie äussern Bedingung en für d ie Ernährung günstig sind o d er
nicht
Obwohl S p e n c e r zu dem richtig en R esultat gekommen
ist so war doch wohl die Art und Weis e wie er schloss nicht
ganz zutreffend Bei besserer Ernährung k a n n eine stärkere Ver
mehrung eintreten Aber es wurde schon früher d a rauf hing e
wi esen dass j a auch all e übrig en Teile des Körp ers z B d ie
Sinn esorgan e
auf E rnährungsschwank ungen reagieren könnten
Dies thun sie aber nicht Es ist vielm ehr eine besondere nüt z
lich e Eig enschaft dass g erade der Genitalapparat so empfindlich
gegen Veränderung en der Ernährung ist dass die Reproduction
a lso den Existenzb edingung en g emäss reguliert wird
Beobachtungen über E ntst ehung d es Geschl echt es bei d en
Nach Z e n k e r
C la d o ceren sind schon sehr viele angestellt worden
find en sich auch im Frühj ahr einzeln e Männch en wie bei Artemia
Der eigentliche Überfluss fällt j a erst in d en Sommer W K u r z
der ein e grosse Menge Cla d oceren Böhmens untersuchte b emerkt e
sond ern auch zuw eil en
d ass d ie Männchen nicht blos im Herbst
im Frühj ahr im April auftret en Selbst mitt en im Somm er fan d
er Männch en aber nur in Tümpeln d ie d em Austrockn en nah e
waren Dies brachte ihn auf die Idee d en Vorgang d es Aus
trocknens küns t lich nachzumachen was ihm auch vollstän d ig ge
lang E r kam zu dem Schluss dass erst dann Männchen pro d u
ziert werden wenn das Wasser zum Leb ensunterhalt quantitati v
oder qualitativ unzureichend wird Di eses tritt ein wenn 1 das
Wasser austrocknet 2 sich chemisch ändert 3 ein en unzut räg
lichen Temperaturgrad erreicht od er allg em ein ausg edrückt w enn
Auf di es e Weis e erhielt er über 40 bis
d ie Prosperität abnimmt
dahin unbekannte Männch en
Beim erst en Auftreten der Männ
,
,
„
.
,
,
,
,
,
“
.
,
,
,
.
.
,
.
,
.
,
.
.
,
,
.
.
,
.
.
.
,
,
,
,
.
,
,
,
.
,
,
.
,
_
„
,
.
,
.
,
.
,
.
“
,
.
itz
iz
b i ht e d
b i ch t d
ngs
u
S
)
2
ngs
u
S
t
)
u r , Do d ek a s
C la d o cerenfauna
l
K
z
er c
er
e
n eue
Böh m
.
.
k
k
.
.
d Wi
A k d Wi
n n b t
Ak
C lad o cere
en s .
.
.
.
s s .,
.
e
s
Wi en 1 87 4 LX I X
W i n 1 87 5 LXX p g 7
in
k u z n Ü b ersi ht d
ss .
.
,
e
a
,
,
.
.
‚
e
er
r e
c
er
—
1 98
heiz ten Zimmer und sah sie während vi er Jahre sich fo rt pfl anzen
ohne dass sie eine einzige geschlechtliche Generation hervor
brachten
Die Geschwindigkeit der agam ischen Vermehrung wah
rend d er ganzen Periode aber war dir ect proportional der Summe
von Wärm e und Nahrung welche ihn en zugeführt wurde )
Ebenso wie man m ittelst der künstlichen Verlänger ung des Über
fl us s es di e parthenogenetische Fortpflanzung verlängern kann so
kann man sie auch d urch künstlich herbeigeführten Mangel ab
kürzen
2
L a n d o i s ) gelang es durch allmählich herbeigeführte Kälte
und künstliches Abst erbenlassen d er Nahrungspfl anzen die lebendig
gebärenden Blattläuse zum Verschwind en und dafür di e geschlecht
liche Generation zum Auftreten zu bringen
Ä hnlich liegen die Verhältnisse bei P h y l l o x e r a Im Fr üh
ling und Sommer sehen wir 5 bis 8 parthenogenetisch sich fort
Im Herbst aber werden Eier gelegt
pfl anz end e Generationen
grosse und kleine Aus ersteren gehen Weibchen hervor aus
letzteren d arm lose Männchen Nach der Begattung legen die
Weibchen nur ein einziges Wint erei ab Experimente sind noch
nicht angestellt worden der grossen Schädlichkeit der Tiere wegen
Ein besonders bemerkenswertes Verhalten zeigt sich uns unter
den Sc h m e t t e r l i n g e n b e i B o m b y x m o r i Die Eier können
sich parthenogenetisch entwickeln und liefern Junge deren Ge
schlecht ungefähr gleich verteilt ist Hierzu eignen sich aber
n u r d i e i m So m m e r g e l e g te n E i e r Diese zeigen auch kein
L a t enz s t a dium sondern entwickeln sich sofort sie können daher
wohl auf den Namen So m m e r o d e r Subi t a n e i e r Anspruch
machen
Zur Überd auerung des Winters eignen sich nur solche
Eier die aus geschlechtlicher Ve rmischung hervorgegangen sind
aus unbefruchteten ent wickelt sich im Winter niemals eine Raup e
Wir haben also hi er die erste En t stehung d er t helyt okischen Par
t heno genes is
Befruchtungsfähige aber nicht befruchtete Eier
,
„
.
“ l
.
,
,
.
,
.
.
.
,
.
,
.
.
.
.
,
.
.
,
,
-
,
,
.
.
1
V ett
)
C it i ert
a
e
sc
r
e
de
E tu
s
et
s
ec
e n c er,
P i ncipi en
r
d er
Bi l gi
o o
üb
e,
v
ers .
s
e
s.
s e.
.
er
,
a
,
e
.
.
es e
s ec e
e
.
,
as
sa
,
.
oo
er
,
,
.
.
ss .
er
o
a es
„
p
.
.
o
sc
e
a
,
a
3
S
vo n
B nd 2 p g 5 02
1
8
i
Z
i
h
i
f
f
w
Z
l
XVII
67
t
t
)
L nd i
Üb d G t z d E ntwi k l ung d Ge
hl h t b i d n I n t n
S i b l d Z u tz h i z u p g 5 2 9
H
m
n
4
nn
H
n
H
Phy
d
Z
n
en
u
u
6
db
d
1
(
g
g
g
p
)
A nn l d
n at
T XII 1 85 9 p 3 1 2 B t h el em y
e r,
2
,
,
.
C o ns id efrat io ns genärales
,
s ur
er
c
e
er
.
.
a
.
er
.
,
.
.
a
'
s
a r
1a Part höno genes e
“
a
.
.
-
,
1 99
entwick eln sich entw eder gar nicht oder nur zu Männchen ; hört
a ber d ie Befrucht ungs bed ü rft igk eit infolge d es Eintritts von Über
fluss allmählich auf wie es bei Bombyx im Sommer der Fall ist
so entst ehen auch W eibchen ; denken wir uns den Überfluss ge
steigert so würden immer mehr Weibchen auftreten bis wir zu
letzt zu einer vollständig t helyt ok ischen Parthenogenesis gelangen
würden
Dieselbe Erscheinung zeigt auch die Geschlecht sprod uct ion
von Ne m a t us v e n t r i c o s u s
Wenn bei einem künstlichen
Mang el an Männchen die Eier sich unbefruchtet entwickeln so
Ab er es treten doch auch einige
entstehen fast nur Männchen
Weibchen auf und zwar nur während des Überfl usses im Früh
ling und Herbst nicht Es ist dies also die erste Neigung der
A rreno t o kie in T helyt okie überzugehen bewirkt durch Na hrungs
Die Tabelle welche bei Besprechung der A rrenot ok ie
ü berfl uss
gegeben wurde und welche die Resultate der Experimente Si e
b o l d s wied ergiebt zeigt dies sehr deutlich
Den umgekehrten Process haben wir im Herbst bei d en
A phid en Daphnien und verwandten Tieren gesehen
Im Sommer
war infolge des Überflusses keine Befrucht ungsbed ürft igk eit vor
handen vielmehr vermehrten sich die Tiere mittelst fortgesetzter
Parthenogenesis Im Herbst aber ist dies nicht mehr möglich
und wir sehen daher die Tiere in die Fort pfl anzungsart von
Bombyx eintreten sie produzieren parthenoge netisch beide Ge
schlechter
Bei L i p a r i s d i s p a r ebenfalls zu den Bombycinen gehö
rig soll dieselbe Art der Parthenogenesis wie bei Bombyx beob
achtet sein
Von P s y c h e wurde das Männchen erst vor kurzem in den
Alpen aufgefunden
Letzteres ist au ffallend kleiner so dass
C l a us ) an den Raupen die Geschlechter b ereits erkennen konnte
Auf die E rnährungsverhält nisse hat man bis j etzt nicht geachtet
Von S o l e no bi a t r i q ue s t r e l l a zu den T ineid en ) gehörig
wurde das Männchen lange vergeblich gesucht Alle künstlich
gepflegten Generationen lieferten nur W eibchen bis endlich die
,
,
,
,
.
.
,
.
,
.
,
,
.
,
.
,
.
,
,
“
.
,
.
,
,
.
,
2
.
.
3
,
,
.
,
B i t äg u P t h n gen i d e A th o p d en
L eipz ig 1 87 1 1 V Z u P art h eno gene i d P y h e H elix pag 1 32
2
Z o o l XVII B 1 86 7 C l u Üb e d s
) Z ei t ch ift f wi
Männ h n v n P y h H elix pa g 47 5
) S i b o l d 1 c V Z u P rt h en o gen si s d er Solen obia t ri
1
)
S
i bold
e
.
s
c
3
e
o
e
e
,
z
r
ar
c
.
e
s s
ss .
.
s
e
r
.
r
r
.
.
,
.
o
es s
er
s
.
,
“
e
.
.
.
,
r
.
u
est rell a und L i chenell a ,
q
pa g
.
a
1 48
.
e
r
r
c
s
,
o
.
.
.
,
a
r
„
r
a
2 00
_
_
Männch en in d er Natur gefun d en wurd en und zwar all e in dem
s elb en Landstrich im R eichsw a ld bei Erlangen und Nürnberg
Die Weibch en dieser Tiere sind noch befrucht ungsfähig und
zwar erw eist sich die Befruchtung ohn e E influss auf das Geschlecht ;
denn wie R o l p h ) erwähnt schlüpften aus 1 4 befruchtet en Eiern
einer So lenobia 1 4 W eibch en aus Es geht hi eraus also klar her
vor dass es nicht das Ausbleiben der Befruchtung ist welches
d ie T helyt ok ie herbeiführt
Eine Zeit lang war m a n nämlich der Ansicht dass bei einige n
Tieren die Nicht befrucht ung zum männlichen die Befruchtung zum
weiblich en Geschlecht bestimme dass bei andern aber umgekehrt
d ie Nicht befrucht ung zum weiblichen die Befruchtung zum m änn
lichen Geschlecht bestimme Die erstere Ansicht ist richtig da
die Nicht befrucht ung d ie einem Mang el an Männchen entspricht
zum männlichen Geschlecht bestimmt und umgekehrt Die zweite
Ansicht ind essen wird d urch die Tha t sachen widerlegt W enn die
t helyt ok ischen W eibchen erst der Befruchtung bedürft en um m änn
liche Ti ere hervorzubringen so könnten wenn k ein Männchen im
Sommer z B bei den A phid en mehr vorhand en ist auch im Herbst
keine wieder produzi ert werden was doch geschieht
Bei der T helyt okie ist es also im Gegensatz zur A rrenot ok ie
nicht der Ausfall d er Befruchtung sondern ein ganz an d eres Mo
ment w elches die Bestimmung des Geschlecht es b edingt Und
zwar ist es wie gezeigt wurde die schwankende Er nährung Wäh
rend bei der A rrenot ok ie es sich nur um Befruchtung oder Nicht
befr uchtung bei der Entstehung des Geschl echtes handelt ist bei
der Thelyt ok ie ein anderer Umstand massgebend ; d enn aus d en
unb efruchteten Eiern gehen je nach d er Ernährung nur Weibchen
o d er beide Geschlechter hervor In dieser Verschi edenh eit d er
Urs a chen liegt der fundamentale Unterschied von Thelyt ok ie und
,
.
1
,
,
.
,
,
.
,
,
,
,
.
,
,
,
.
.
,
,
.
,
,
.
.
,
i
,
,
.
.
,
,
,
.
A rreno t ok ie
.
Von den C y n i p i d e n züchtete H r t i g ) du rch künstlich e
Pflege von einer A rt gegen 1 0 000 von einer andern g eg en 400
Individuen ohn e ein Männche n zu erhalten Die j ed enfalls sehr
gut g enährten Weibchen m achten sich gl eich n a ch d em Ausschlü
pfen d a ran schon wieder Eier z u legen die sich wi ed er zu W ei b
chen entwickelten und sofort in auss erordentlicher Vermehrung
Dasselbe bestätig en a ndere Forscher
1
1
2
R
l
p
h
Bi
l
h
P
bl
m
e
i
o
o
c
g
p
)
g
i
i
V
h
ä
l
t
n
n
h
d
d
l
i
t
z
P
th
n
i
u
n
d
r
u
e
i
n
S
D
i
e
g
)
übrigen Z ugung t en im Ti errei ch L eipzi g 1 87 2 p 2 3
2
a
,
.
,
,
,
.
.
1
o
,
2
e
e
,
s ar
s
e
ar
e,
ro
e
o
es s
e
.
a
.
.
er
,
ss z
.
.
202
nicht st a ttgefund en hatt e Die a ng estoch en en Pupp en lieferten
folgen d es Result a t :
1 Pupp e : 1 2 4 a
3 Pupp e : 7 5 6 und 5 2
2 Pupp e : 62 ( 5
4 Puppe : 45 a und 4 S
?
Ich h a be mit b eid en Art en R h o d i t e s r o s a e u n d E g l a n t e
r i a c Zuchtversuch e angestellt Erstere Art habe ich zu hunder
t en gezog en und d a b ei auch d as von andern erzielte R esult a t
erhalten dass Männche n in seh r gering er Zahl vorkommen etw a
2 a uf 1 00
Bei di eser gross en Seltenh eit der Männchen bleib en
d ie Weibchen regelmässig unbefrucht et
Zuchtv ers uch e bestätig en
dies d enn a ll e W esp en beginn en bald nach dem Verl assen der
G a ll en ihr e Ei er abzusetzen Die wenigen noch immer vork o m
m end en Männch en sind üb erflüssig geword en und man kann wohl
mit einig er W ahrsch einlichk eit annehmen dass sie im L a ufe d er
Z eit vollständig eingeh en werden Bei einer and er n Art Rhodit es
Egla nt eria e sind ebenfalls noch einz eln e Männch en beobachtet wor
d en
Ich habe bei wi ed erholten Zuchten nur Weibchen erhalten
Bei Rhodites findet demn a ch meistens keine Befruchtung statt
Wenn diese also ausbleibt so handelt es sich ni cht um einen ano
m alen M angel an Männchen denn es sind j a stets nur vers chwin
dend wenig derselben vorhanden Daher tritt auch keine Mehr
geburt von Männchen ein
Ganz anders verhält sich dagegen Pt erom alus Bei dieser
W espe sind normaler Weise stets Männchen und Weibchen vor
handen Wenn man nun künstlich eine Copulation dadurch ver
hindert dass man di e früher erscheinenden M ännchen von den
später erscheinenden Weibch en trennt so stellt man damit einen
a nomalen Mangel an Männchen
her Die Folge dieses Mangels
an Männchen ist die A rreno t okie d h die ausschliessliche oder
fast ausschliessliche Production von Männchen aus unbefruchteten
Eiern
Auch das verschiedene Verhalten zweier Nem at usart en kann
zur Erläuterung di enen Bei Ne m a t u s v e n t r i c o s u s kommen
normal Männchen und W eibchen in ungefähr gleich er Zahl vor
Verhi nde rt man aber die Befruchtung so gehen nach Si e b o l d )
bei di esem künstlichen a nomalen Mangel an Männchen fast nur
Männchen aus den Eiern hervor Dasselbe soll n a ch Be r t k a u
.
.
.
‘
.
.
.
,
.
.
,
.
,
.
“
.
.
.
,
,
.
.
.
.
,
,
.
.
,
.
.
.
.
l
,
,
,
.
i
b
B
i
d
t räg
l
e
)
III P th n g n i b i N
) A rchiv fü r N t ur g
1
S
ar
.
2
e
o
e
e
o
e
e
es s
a
,
z ur
em a t us
41
.
P th n
v nt i
ar
e
i
r co sus
e
J ahrg , I I ,
.
d er
o gen es s
p
.
,
pa g
.
2 00
.
A thr op o d en
r
1 06 — 1 3 0
.
.
—
2 03
für Ne m a t us
Ne m a t
us
p a vi d us gelten
V a l l i s n i e r i i n a ch
Ga nz
a
nd ers v erhält sich aber
wa r eine gröss ere Anz ahl
bek annten
bo hnenfö rm igen Gall en di eser Art welch e sich o ft in gr sser M eng e
a uf Salix a ni ygd alina finden
eingesammelt w o rden Im M ai 1 877
und überzeugte m ich dass es nur W eib
erzog ich die Wespen
chen waren Zur w eiteren Beob a chtung bra chte ich sie a uf kl eine
Weid enschö sslinge welch e in Töpfe ges etz t waren Die W espen
begannen auch sehr bald in die zarten Blättchen der Spitzentriebe
zu sägen und ihre Eier hineinzul egen Anfangs Juli enthi elten die
Gallen bereits di e ausgewachsenen Larven die sich zum Verpup
pen in die Erde begaben Nach sehr kurzem Puppenstadium er
schienen bereits am 2 7 Juli di e ersten Wespen Es waren wieder
nur Weibchen die auch bald a nfingen ihre Ei er abzusetzen
Wenn also wirklich wie es hier der Fall zu sein scheint j ährlich
z wei Gen erationen erscheinen die sich ohn e oder nur selten mit
Beg a ttung fort pfl anzen so kann wenn eine Copulation nicht statt
von einem anom alen Mangel an Männchen nicht die Rede
findet
sein Wohl aber ist dies der Fall bei N ventricosus und pavid us
wo der Mangel an Männchen auf künstliche Wege hervorge rufen
wird und A rreno t okie zur Folge hat
Einen eigentümlichen Wechsel von Parthenogenesis und ge
fen wir bei den E i c h e n G a l l
s chlecht licher Fortpflanzung tre f
w e s p e n Die umfassenden und sorgfältigen Untersuchungen von
A d l e r ) haben hierüber die nötige Aufklärung geschafft Der
Lebenslauf dieser Tiere ist im allgemeinen kurz folgender Im
Frühling nämlich Mai und Juni bem erkt man an den Eich en
Gallen aus denen im Juli Wespen ausschlüpfen Diese sind ge
schlecht lich und legen befruchtete Eier in die Eichenblätter
Die
Gallen die sich infolge dessen bilden findet man im Juli August
September
Aus d iesen geht eine ungeschlechtliche Generation
h ervor welche in der abgefallenen Galle selbst oder in der Erde
überwintert Im F rühling legen diese Weibchen ihre unbefrucht e
ten Eier ab aus denen im Sommer wieder die geschlechtliche
Generation hervorgeht
Zunächst ist hi er festzustellen wann das Geschlecht durch
die Ernährung d ieser Tiere beeinflusst wird Dies kann nur wäh
rend des L arvenzustand es in der Galle stattfinden aus dem Grunde
„
Herbste
.
I ni
1 87 6
d er
o
,
.
,
,
.
.
,
.
,
.
.
.
“
,
.
,
,
,
,
,
,
,
,
.
.
.
-
.
?
.
.
,
.
,
.
,
,
,
,
.
,
.
,
.
,
.
,
)
2
)
l
1
c.
.
Z
pa g
.
2 40
its ch rift f
e
Wi
.
.
ss.
Z
ool
.
XXXV
,
,
1 88 1 , pa g
.
151
.
204
weil alle diese Wespen im ausgebildeten Zustande überhaupt keine
Nahr ung mehr sond ern nur noch Wasser zu sich nehmen Es
fragt sich nun welche L a rven besser genährt sein werden d ie im
Frühling oder die im Herbst lebenden Es scheint als ob di es
bei letzteren der Fall wäre ; denn sie bilden sich weit kräftig er
aus Infolge der besseren Ernährung werd en di ese Tiere zu Weib
chen Sie zeigen auch noch sonstige Eigenschaften welche auf
eine r eichliche Ernähru ng schliessen l a ssen Sie haben im allge
m einen mehr Eier und zwar ist die Z ahl der Eifächer sowohl wie
die d er in j edem Fache enthaltenen Eier eine grösser e als dies bei
der andern Generation der Fall ist Wir dürfen also wohl an
nehmen da ss die bes sere Ernährung im Herbst die Larven zum
weiblichen Geschlecht b estimmt Die Ernährung im Frühling ist
wie man aus diesen Verhältnissen schliessen kann eine weniger
gute und daher ist die Sommergeneration aus Männchen und Weib
chen zusammengesetzt
Indessen kommt hier die Ernährung nicht allein in betracht
sondern es sind zwei Momente welche hier gemeinsam nach der
selben Richtung wirken Dieser z weite Umstand ist der ob d as
Ei befruchtet ist od er nicht Wir wissen dass unter normalen
E rnährungsverhält nissen aus unbefruchteten Eiern mehr Männchen
hervorgehen als aus befruchteten Und hier sehen wir dass aus
den befruchteten nur Weibchen aus den unbefruchteten Männchen
und Weibchen h ervorgehen Wir haben es hier also nicht etwa
mit reiner T helyt ok ie sondern mit einer Parthenogenesis zu thun
die sich schon mehr der A rrenot ok ie nähert Dies wird bestätigt
durch die anatomische Untersuchung der Weibchen Wir hatten
früher gesehen wie die t helyt ok ischen Weibchen ihre Befruch
t ungsfähigk eit aufgeben
da die Männchen für sie überflüssig ge
word en sind Die arreno t ok ischen dag egen sin d stets befruch
t ungsfähig und werden unter normal en Verhältnissen stets befruch
t et ; nur bei einem anomalen M ännchenm angel unterbleibt die Be
frucht ung und es gehen aus den unbefruchteten Eiernnur Männchen
h ervor Dass wir es hier mit einem Überga ng von A rrenot o kie
zur T helyt o k ie zu thun haben wird d urch die anatomischen Ver
hält nisse bestätigt ; denn auch bei den parthenogenetischen Wes
pen kommt d as Receptaculum sem inis vor aber es zeigt bereits
eine gewisse Atrophie Auch das Verhalt en d er Wespen spricht
hierfür wie a us den Beobachtungen Adlers hervorgeht Die ge
s chlecht lichen Weibchen nämlich schieben bald nach dem Verlas
sen der Galle ihren ganzen Stachelapparat hervor und warten auf
,
.
,
,
.
,
.
.
,
.
,
.
,
.
,
,
.
,
,
.
,
.
,
.
,
,
.
,
,
.
.
,
,
.
.
,
,
.
.
,
,
—
2 06
Wint ereier dagegen sind harts chalig und werden nach geschlecht
licher Mischung produziert Exp erim ente üb er den Einfluss der
N ahrung auf d ie Art d er R eproduction sind n o ch nicht angest ellt
Die R epro d uct ionsverhält nis se bei d en R ä d e r t i e r e n sind
b er eits b ess er b ekannt Im somm erlich en Überfluss pflanz en sie
sich parthenogenetisch mittelst dünnschaliger So mm ereier fort
Bei Eintritt des M angels geht aus ihn en a uch das Geschlecht des
M ang els d ie Män nchen h erv o r welche s ehr vi el kl einer sind kei ne
Nahrung a ufnehm en und nur kurze Z eit leb en Alsdann legen die
b efrucht eten W eibch en dickschalige oft dunkler gefärbte Winter
d ie noch mit einer zweiten äusseren Sch a l e umgeben sind
ei er
Bei H y d a t i n a Se n t a kann gleich an der Form d er Ei er erkannt
werden welches G eschlecht sich hiera us entwickeln wird Die
w eiblich en sind bedeut end gröss er als di e klein en männlich en
Ehrenberg hielt dah er die beid en Geschlechts ti er e für ganz ver
Nach C o h n ) findet man die Männch en im F rü h
s chied ene Ti ere
ling und b esonders im H erbst die Weibchen im Frühling und be
sond ers im Somm er Wint ereier wer d en d ah er auch währen d des
M ang els im Frühling erzeugt ob wohl spärlicher als im Herbst
M erkwür di g ist dass ein e Mutter stets nur eine rlei Ei er pro d u
zi ert in einem Tier sch einen also all e vorhand enen Ei er gl eich
st ark ernährt zu w erd en Von den Wint ereiern werden wie man
a 1t en kon nt e auch w enig er erzeugt von C o n o c hi l u s V o l v o x
erw
z B st ets nur eins ) C o h n ) stellt e auch V ersuch e an durch
Isolier en der Koloni en ; er s agt d a rüb er : Ohne Zweifel erl eiden
d ie Koloni en durch die Kultur im kleinen R aume eine V er ande
rung v ermutlich durch Mangel an hinreichender Nahrung welch e
sich zunächst dadurch äuss ert dass die Kolonien weniger zahl
r eich di e Ti ere bedeut end kleiner w erden und m eist unentwickelte
Dab ei v erm ehrt sich d ie Z ahl d er Wint er
E i erstöck e enthalten
eier auffallend ; dazwisch en werden einzelne männliche bem erkt ;
doch fehl en di e So m m ereier nicht gänzlich Frisch gefangen tru
a gegen der Mehrzahl nach nur w eib
i
l
Weibchen
d
di
o
n
o
c
h
u
s
e
n
e
C
g
liche Somm ereier doch auch dazwischen fand en sich v er einz elte
Tiere mit männlichen Eiern Dies e Experim ente sind s ehr über
.
.
.
.
,
,
,
,
.
,
,
.
.
,
.
1
.
,
.
.
,
,
,
.
,
,
,
g
.
3
.
.
„
,
,
,
.
.
-
,
“
.
1
Z
it
h
f
f
w
Z
i
t
i
)
Räd ti
g d
Z
) Z i t h ift f wi
Räd t i
Z
t
h
f
f
w
Z
i
t
i
i
)
e
fl
a nz un
p
2
üb
er
üb
er
R äd
r
e
e
sc
.
er
er
er
3
sc
r
ss .
oo
l
.
7,
,
1 85 6
.
C
er e .
.
ss .
oo
l
.
ss
oo
l
.
,
XII
,
1 86 3
.
1 86 3
.
ere .
sc
r
ert i ere.
.
.
,
XII ,
o
hn
C
C
,
Üb
er
o
h n B em
o
hn
,
,
B
F rt
di e
o
k
k
er
ungen
em er
ungen
2 07
Bei hö hlenbewo hnend en Räderti eren fand sich kein Un
Es lässt sich di es
t ers chied zwischen Wint er und So m m ereiern
w o hl d a rauf zurückführ en d a ss für sie ein W echs el d er J a hres
z eit en gar nicht od er nur w enig hervortritt
Bei G en er a ti o nsw echsel finden wir häufig ein e frei l ebend e
und ein e para sit irend e G eneration Zeigt sich nun Pa rt heno gene
sis so wird sich di es e bei den besser genährt en P a rasit en fin d en
Ein Beispiel für dies e H e t e r o g e n i e bi etet uns A s c a r i s n i
ebt im
g
l
e
eschl echtlich e R ha bd it isgenera t io n
a
n
o
s
D
i
o
v
e
r
g
schl a mmigen Wasser
Aus d er b efruchtet en Mutter entwick eln
sich 2 —4 Embry o n en w elch e später durch den Mund in die Lunge
des Frosches g elang en Hier in der Lunge inmitt en des Blutes
ein gröss erer Überfluss
eines höh er en Tieres herrscht j ed enfalls
an Nahrung als im schlammigen Wasser Es darf uns daher nicht
wund ern dass das Tier hier parth enogenetische Brut erz eugt ;
dies e gelangt spät er durch den D arm wi eder nach aussen
Aus alle den angeführten T hat sa chen geht folgendes als
unzweifelhaft hervor Bei der Parthenogenesis sind haupt säch
lich zwei Momente von Einfluss auf d ie Entstehung des Ge
schlechtes Der Ausfall der Befruchtung bei einem anomalen Man
gel an Männchen und bei ungefähr gleichbleibenden E rnährungs
v erhältnissen b ewirkt eine fast aussch liessliche Production von
Männchen ( A rrenot ok ie) Diese gewährt den Nutz en den Mangel
an Männchen sofort wieder auszugleichen Der Überfluss dagegen
führt wie immer so auch hier eine M ehrgeburt von Weibch en her
bei Bei einigen Tieren sehen wir daher wie unter normalen E r
nährungsverhält niss en und ein em Ausfall d er Befruchtung fast nur
Männchen erzeugt werden Unter günstigen Bedingungen tret en
dag egen auch Weibchen auf und zwar desto mehr j e günstiger
die Existenzbeding ungen beschaffen sind Denken wir uns die
Wirkung des Überfl usses immer stärker werdend so haben wir
den Übergang zur T helyt ok ie Es w erden nur Weibchen geboren
und eine kolossale Vermehrung tritt ein Dies findet jedoch nur
so lange statt als di e Ursache dazu nämlich der Überfluss an
dauert Hört di eser auf so verschwindet auch seine Wirkung
Aus den unbefruchteten Eiern geh en nicht mehr ausschliesslich
Weibchen sondern auch Männchen hervor Unter ungünstig eren
Verhältnissen w enn di e Wirkung des Überfl uss es ausfällt beginnt
zeugend
.
.
,
.
.
,
.
.
,
.
.
,
.
.
.
,
.
.
.
,
.
,
,
.
,
.
.
,
,
.
,
,
.
,
.
,
l
)
Z
oo
,
l An z ei ger
.
,
1 87 9
K rain er T ro pfs t eingro t t en
J
.
o s e
h i m i ch
ein
e
s
ph
en
,
Z ur K ennt nis s d er in d en
Räd
i
er t ere,
p
.
61
.
2 08
die Wirkung des Ausfalls der B efruchtung die einem Mang el an
Männchen entspricht wieder hervorzutreten Mit dem Überfluss
v erschwind et d ie T helyt o k ie und es finden M ännchengeburt en statt
Denken wir uns di es e imm er w eit er geh end so würden wir zur
A rreno t ok ische wie t helyt o k is che Pa rt heno
A rrenot ok ie g el a ngen
g enesis s o wi e auch die Übergäng e von d er ein en zur andern haben
wir in der N a tur vorgefunden Und gerade dies e Übergäng e zeig
ten uns unzweifelh a ft dass es d er Überfluss ist w elcher die The
lyt o k ie und der anomale Mang el an Männchen d er die Arreno
t o k ie herb eiführt
,
.
,
.
,
.
.
,
,
,
,
.
K n p un g und T il ung
A n d ie Erörterung der T helvt ok ie soll sich die der Knospung
und T eilung anschli essen : denn auch sie ist ein e ung eschl echtlich e
Verm ehrung und als solch e von d en Ernährungsverhält nissen ab
hängig
A uch in b ezug auf d ie Z a hl der Männch en h errsch en d ies el
ie bei d er T helyt o kie
ben V erhältnisse w
Es kann eine stark e
Verm ehrun g stattfind en
ohn e dass d ie Männchen stärk er ge
s chlecht lich b ea nsprucht würd en und hierdurch das norm a le Sexual
Der a nomal e Weibchenüber
verhält niss wiederherstell en könn ten
Un d mit Hülfe d ess elben fin det
schuss kann also b est eh en bl eiben
während d es Überfl usses eine ausserordentlich stark e V ermehrung
st a tt
Bei den C ha e t o p o d e n findet geschl echtliche sowohl wie
u ng eschl echtliche Fortpflanzung statt ; in d ess en sind d ie E rnäh
vollstän d ig un aufg eklärt
Nach einigen
rungs verhält niss e noch
Autoren soll bei den N a i d e n d ie ungeschlechtlich e Knospung im
Frühling und Sommer stattfinden im H erbst dag egen das Ge
Nach Se m p e r ) sollen j edoch
s chlecht ssyst em sich ausbil d en
b eide Fo rt pfl anzungsart en das ganze J ahr hindurch nebeneinander
vorkommen A uch bei C ha e t o g a s t e r fand er di es Ind essen
sch eint die Knospung im Sommer stärk er zu sein er fand nam
lich im August und September fast nur Zo oi d e mit 4 Rumpfseg
m ent en im Octob er m eist solch e mit 3 im Frühj ahr wied er solche
mit 4 und im Juni sog ar eins mit 5 Segmenten
E xp eriment e üb er ung eschlechtlich e Fortpflanzung sind mit
H y d r a vi elfach a ngestellt In der Natur fin d et diese die Knos
dd
os
.
e
.
.
.
,
.
.
.
.
,
l
.
.
.
,
‘
‘
,
,
.
.
l
)
A rb
.
a
Se m
.
p
d
.
Z
e r,
l In t
B it äg
oo
e
s
.
r
e
,
.
zu
z ur
Wü zb u g IV B
Bi l o gi d O ligo ch et
r
o
r
e
.
.
er
.
,
a
en .
2 10
von ungeschlechtlicher und geschlechtlicher Fortpflanzung bekannt
z B bei den C o e l e nt e r a t e n aber über ihre E rnährungsver
Bis j etzt hat die Mor
hält nisse wissen wir so viel wie nichts
dass sie
phologie allein die Forscher so in Anspruch genommen
d en Lebensverhältnissen der Tiere nur wenig Beachtung sch enken
konnten
In dessen tritt uns bei einem T eil der C o elent erat en eine sehr
interessante Erscheinung entgegen Bei den H y d r o i d m e d u s e n
hab en wir Polypenst ö ck e w elche sich ungeschlechtlich durch Knos
pung vermehren Diese ung eschlechtlich erzeugten Individu en
bleiben also an derselben Örtlichkeit Ausserdem entstehen aber
auch Geschlechtstiere ( Gonophoren) w elche sich ablösen und die
Der
Geschlecht Spro d uct e fort an andere Örtlichk eit en tragen
Theorie nach findet die ungeschlechtlich e Fortpflanzung dann statt
wenn an dieser St elle Überfluss herrscht Damit in Übereinst im
mung steht die Erscheinung dass diese ungeschlechtlich erzeugten
Individuen auch in der That an diesem Orte bleiben wo sie dann
leben und gedeihen w erden Der Theori e nach muss dageg en ge
wenn die Örtlichk eit wenig er
s chlecht liche Fortpflanzung eintreten
günstig ist zur Ernährung von noch m ehr Individuen Dies st eht
in Übereinstimmung mit der Ersch einung dass die geschlecht
lich erz eugten Indi viduen an ganz andere Stellen g etragen w erden
und dort aufwachsen Diese Tiere fliehen also so zu sagen die
ungünstigen Örtlichkeiten Bei den meisten wird die ein e oder
andere Fort pfl anzungsart nicht ausschliesslich auftreten sond ern
beid e nebeneinander stattfinden Je nach d en Verhältnissen wird
alsdann bald mehr die eine bald m ehr die andere in den Vorder
grund treten
Wir werden später di eselbe Erscheinung auch
bei den Pflanzen wiederfinden
Der Gegensatz zwischen Teilung und g eschlechtlicher Fort
pfl a nzung tritt uns bei den P r o t i s t e n entg eg en wenn die Con
jugation als eine solch e angesehen werden kann Für die niedern
Algen wenigstens von denen besonders die Rede sein wird ist
dies als ganz unzweifelhaft festgestellt
Wenn es also richtig ist dass die Conjugation d er geschl echt
lichen Verbindung entspricht so wird sie unter ungünstig en die
Teilung aber unter günstigen Verhältnissen eintreten
Exp erimente sind bereits angestellt und sprechen zu Gunsten
dieser Ansicht S t r a s s b u r g e r ) beobachtete dass Sc h w a r m
,
.
.
,
.
,
.
.
,
.
.
,
.
,
.
,
,
.
,
.
,
.
.
,
.
,
.
.
,
.
,
,
.
,
,
,
.
l
,
.
1
)
vo n
R lph
o
cit iert
,
Bi l gi ch P bl
o o
s
e
ro
em e,
a g.
p
52, 9 8
.
211
S p o r e n obwohl sie auf sehr verschiedene Lichtstärken abge
stimmt sind doch alle die Dunkelheit fli ehen Im Hellen setzen
Im Dunkeln bleiben sie
s ie sich fest teilen und co nj ugieren sich
in st eter Bewegung magern zum Erbarmen ab un d werden so
kraftlos dass sie auf den Bod en sinken und zu Grunde gehn
Nur solch e Schwärmer w elche geschlechtlich differenzi ert sind
und sich conj ugieren kommen zur Ruhe Hieraus geht hervor
d a ss die geschlechtliche Verbindung im Zustande des Mangels für
die Fortpflanzung nützlich un d in diesem Falle sogar not wen
dig ist
U l o t h r i x z o n a t a pflanzt sich mittelst Schwärm spo ren fort
die sich festsetzen und zur Alge werden Nur im Frühj ahr wo
doch j edenfalls noch Mangel herrscht werden statt vier Sporen
d eren mehrere aber kleinere geliefert welche nur dann zu einer
normalen Alge auswachsen können wenn sie sich geschlechtlich
verbund en haben Später zur Zeit des Überfl us ses werden vier
grössere Sporen gebildet die sich festsetzen und zur Alge wer
den Im Überfluss ist also ungeschlechtliche Fortpflanzung einge
treten
E ve r t s ) stellte Beobachtungen über V o r t i c e l l a n e b u
Bei einem Versuch e nämlich zu erfahren wie sich
l i fe ra an
Vort icellen unter allmählichem Austrocknen des Wassers in d em
sie l eben verhielten erstaunte ich nicht wenig als ein äusserst
lebhaftes C onj ugieren eintrat nachdem bereits ein Teil des Was
sers verdunstet war
Ich prü fte sogleich das Wasser aus welchem meine Versuchs
tiere genomm en waren fan d aber dort keine Spur von Conjuga
dass die Ver
t io nsvorgängen ; so lag nun die Vermutung nahe
d unst ung des Wassers einen Anstoss zur Conjugation gegeben
hab e Wiederholte Versuche ergaben stets das nämliche Resultat
und es wurde dadurch m eine Vermutung
dass Wasserm angel zu
einer Conjugation Veranlassung gebe
ausreichend bestätigt
Es scheint also als ob auch bei diesen niedern Organismen
unter günstigen Verhältnissen meist eine ungeschlechtliche Ver
mehrung unter un günstigen dagegen häufiger Conjugation statt
findet Für di e niedern Algen scheint dies ziemlich sicher zu sein
für die ni edersten Tiere sind di e Beobachtungen allerdings noch
sehr vereinzelt
,
.
,
.
,
,
.
,
,
.
,
,
.
,
.
,
,
,
,
.
,
.
.
l
.
„
,
,
,
,
,
,
,
.
,
,
,
.
,
,
“
.
,
,
,
.
,
.
l
)
Z
h rift f wi Z l XXIII 1 87 3 p g
E ve t
Untersuch ung n n V ti cell a n
it sc
e
.
r
s
,
ss .
oo
.
,
,
e
a
or
a
.
61 0
.
ebulifera .
14
*
— 212
P d genesi
Eine ungeschlechtliche Vermehrung sogar von Jugendformen
ist für einzelne Tiere festgestellt worden Ein e solch e wird der
Theorie zufolge nur dann eintreten können wenn sie bei grossem
Überfluss der Fortpflanzung der Tiere von Nutzen ist
Leider ist auf die Ernährungsverhält nisse so wenig geachtet
worden dass sich dieser Überfluss nur bei einzelnen mit Sicher
heit nachweisen lässt
Ein solches Beispiel ist folgendes Die Larve von P o l y
s t e m u m i n t e g e r r i m u m ) wandert bekanntlich in d ie Kiemen
von Kaulquappen Bei eintretender Rückbildung der letzteren
kriecht sie durch den Darm zur Harnblase des Wirt es wo sich
nach circa drei Jahren die hermaphroditischen Individuen be
gatten Gerät aber eine Larve auf die zarten Kiemen von ganz
jungen Kaulquappen so tritt eine äusserst rasche Entwickelung
ein Nach Z e l l e r wird dies bewirkt durch die ganz ausseror
de utlich erl eichterte Nahrungsaufnahm e da die Kiemen von jung en
Kaulquappen in ungleich hö herm Grade als die bereits weiter
entwickelten blut d urchlässig sind Infolge dieses Überfl usses von
Nahrung wachsen ein esteils die Polyst om enlarven sehr schnell und
produzieren neben den Ausgaben für ihr Wachstum auch noch
überschüssiges Bildungsmaterial zur Herbeiführung der Fort pfl an
Man ersieht hieraus dass die Paedogenesis die unge
nur durch den Überfluss
s chlecht liche Vermehrung von Larven
herbeigeführt wurde und nicht eintritt wenn dieser nicht vor
handen ist
Als ein ferneres Beispiel ist zu erwähnen dass nach C h u n
d ie Jugendform von E u c h a r i s m u l t i c o r n i s ( Rippenqualle )
bei Eintritt der heissen Jahreszeit Juni ebenfalls solche Jugend
formen wieder hervorbringen kann
Paedogenesis ist auch bei D i p t e r e n beobachtet ( H e t e r o
p e z a M i a s t o r) An den C ec i d o m y i d e n larven wurde sie
von N W a g n e r ) entdeckt Über die Ernährungs verhält nisse
—
8
eit
2
6
27l
Z
h
ift
f
wi
XXVII
Z
O
O
1
)
Z ll
W it e B eit ag ur K nnt ni d e P ly t m n
) Gu t v D i l l i n g Üb e d ie v er chi ed nen A t n d F o t
fl
n
u
n
8
Ti
i
h
H
b
a
i
m
e
1
80
re
c
m
u
r
g
g
p
3
2
9
0
1
i
1
8
7
M
tt
d
z
l
t
t
N
p
l
I
a
S
z
u
g
p
)
ne
Z
e
i
h
i
ft
f
w
Z
l
XIII
1
8
3
B eitrag u
t
c
i
6
W
o
o
s
g
)
L h e v n d e F o tp fl nz ung d r I n ct nl v n
1
Abh andl ung n vo n F r M e i n e t und v n
XI V 1 86 5
ee
ae
.
o
s.
.
,
.
,
.
.
l
.
,
.
,
„
.
,
.
,
,
,
,
,
.
,
,
,
,
.
4
.
.
1
2
sc
r
e
er,
s
e
4
r
s
o
.
a.
c.
Pa genst
oo
.
r
r
,
e c h e r.
s
a
.
a
.
.
r
e
z
.
r
ss
o
s o
r e
e
s
r
a
.
.
,
r
,
r
.
.
er r
a
z
e
ss.
.
er
ee
.
r
.
e
.
e
.
,
se
e
a
.
,
e
,
e
ar
e
a
.
r
.
z
,
.
.
r
o
r
214
-
schwer fallen die weibliche Geschlecht s t hät igk eit zu übernehmen
da diese die Production von Samen mehr Nahrungsma t erial be
als die männliche Sie würde also nur wenig oder
ansprucht
schlechter ausgebildeten Samen hervorbringen was der Fort pfl an
zung sehr schädlich sein würde Weit vorteilhafter ist es da
g egen wenn die Pflanze der mehr Nahrung zur Verfügung steht
auch d i e Geschlecht sfunct ion übernimmt welche mehr Nahrung
erfordert Der schlechter genährten Pflanze wird alsdann der
männlich e Teil der Geschlecht st hät igk eit nicht schwer fallen
Wir werden nun sehen dass in der That derartige nützliche
Eigenschaften bestehen welche infolge natürlicher Zuchtwahl zur
Ausbildung gelangt sein können
Die ersten Experimente hierüber wurden von K n i g h t ) a n
gestellt Er setzte verschiedene Pflanzen einer hohen Temperatur
aus Bei M e l o n e n bemerkte er alsdann dass nur männliche
Blüten produziert wurden
Bei niederer Temperatur zeugten
G u r k e n nur weibliche Blüten
Dies erklärt sich sehr leicht Wärme und Licht befördern
die Entwickelung Je rascher sich nun eine Pflanze infolge äusse
rer Einwirkungen entwickeln muss desto weniger Nahrung wird
dem einzelnen Teile zugeführt selbst wenn die gesamm t e Nah
sein sollte Wärme und Licht
rungs aufnahm e etwas gestiegen
wirken daher wie verminderte Nahrungsaufnahme Düngung ist
Überfluss an Nahrung sie darf jedoch nicht zu stark sein Fench
t igk eit wirkt ebenso
da sie die Nahrungsaufnahme befördert
Man wird also bei hoher Wärme starkem Licht Trockenheit und
Mangel an Düngung männliche Blüten bei niedriger Temperatur
Schatten Feuchtigkeit und guter Düngung mehr weibliche Blüten
zu erwarten haben Während über die Wirkung der Wärme kein
Zweifel besteht muss jedoch über die des Lichtes bemerkt werden
dass dieses die Assimilation also die Zuführung von stickstoff
freien Nährsubst anzen v erstärkt Bei der Bildung der Genera
t ionspro d uct e aber scheint es besonders auf die Zufuhr von stick
s t offhalt igen Stoffen anzukommen
Knight s Versuche wurden bestätigt durch die von M a u z )
,
,
,
,
.
,
.
,
,
,
,
.
.
,
,
.
1
.
.
,
.
.
.
.
,
,
.
.
.
,
.
,
,
,
,
,
,
.
,
,
,
.
.
’
2
.
h ticul t u l So ci t y f L nd
4
2
2
B
il
Fl
1
8
B
d
V
2
u
n
d
z
u
a
g
)
n
n
e
l
C
n
ü
m
d
V
i
n
d
e
z
bl
d
e
t
e
b
s
t
t
w
W
p
v H ye
1
)
T rans a ct io ns
2
.
o rr s
.
e
r.
e
o
a
e
o f t he
r
a
e
ra
or
or
.
,
r
.
o
o
on
III
,
a
.
ere
s
,
Bd
.
,
I
pa g 45 9
.
.
.
C it iert
.
215
Auch P r e us s n e r erhielt dasselbe Resultat Er pfl anzt e auf
einem trockenen und mageren und sehr sonnigen Standort fünf
zig Gurk enpfl anzen und fas t säm m t liche Blüten wurden männlich
Auch ist die Beobachtung gemacht worden dass Pflanzen solange
sie ihre Nahrung noch meist zum Wachstum verwenden mehr
männliche Blüten produzieren als später wenn der Baum oder
Strauch w enig er St ofl verbraucht zum individuellen Haushalt hin
gegen mehr für die Fortpflanzung erübrigt
Namentlich tritt dies
bei den m ono ecischen Coniferen hervor welche im jugendlichen Alter
“
vorzugsweise männliche Blüten treiben und d ioecisch erscheinen
Normal ist dieser Geschlechtswechsel auch bei A e s c u l u s H i p
p o c a s t a n u m ; diese Pflanze ist in der Jugend männlich und
erst später wenn sie genügende Stärke erlangt hat erzeugt sie
Zwitterblüten
In neuester Zeit hat H e y e r ) eine von grossem Fleisse
zeugende Arbeit veröffentlicht welche sich zum Gegenstan d ge
m acht hat den Einfluss äusserer Lebensbedingungen auf das
Geschlecht der Pflanzen zu untersuchen Das Res ul tat seiner
Arbeit ist, dass das Sexualverhält niss auch bei Pflanzen ein ganz
bestimmtes ist welches nicht durch äussere Einwirkungen abge
ändert werden kann Da letzteres der hi er wiedergegebenen Theo
rie direct widerspricht so ist es durchaus nötig auf di ese Arbeit
etwas näher einzugehen
Wie schon im Beginn der Arbeit erwähnt wurde hat H e y e r
die wichtige Entdeckung gemacht dass auch bei Pflanzen ähnlich
wie es bereits für Menschen und einige Tiere festgestellt war
das Verhält niss der Geschlechter ein ganz bestimmtes ist Aller
dings war für Zwitterblüten selbstverständlich längst bekannt
dass h ier das Verhält niss das von 1 zu 1 sei indessen ist es
doch im höchsten Grade bedeutungsvoll dass eine solche be
stimmte Relation auch bei einer dio ecischen Pflanze nachgewiesen
wurde Wie aus der Tabelle hervorgeht fand er unter 2 1 000
Pflanzen vom B i n g e l k r a u t ( M e r c u r i a l i s a n n u a ) 1 0 2 01 weib
liche und 1 0 7 9 9 männliche Individuen d h das Verhäl t niss
Wie viele Forscher welche eine bedeutende Ent
deckung gemacht haben so ging auch H e y e r zu weit in der A h
.
“
„
.
,
,
,
,
,
.
„
,
,
,
.
?
,
,
.
,
.
,
,
.
,
,
,
,
.
,
,
,
.
,
.
,
.
,
,
1
s ac
)
h en
2
.
)
C L
Di
Ut
.
P r eus
.
ss
.
,
Üb e
r
Gö t t i ngen 1 86 0
d ie ges chl echt sbes t im m end en
Ur
.
h ung n üb
un d zw eihäu i g
n ersuc
einhäusigen
s n er,
e
s
er
en
das
Verhält niss
Pfl anz en et c
.
d es
Ges chl ec htes bei
Di ssert ati
on ,
H al le
1 883
.
21 6
schätzu ng der Tragweite derselben Weil er fand dass auch bei
d io ecischen Pflanzen das Sexualverhält niss ein ganz b estimmtes
ist so glaubte er dass dieses auch s t ets unter allen Umständen
vorhanden sei dass also äussere Einwirkungen ohne jeden Einfluss
auf die Bestimmung des Geschlechtes seien Er hat Versuche
angestellt um dies zu beweisen ; zu diesen wollen wir uns j etzt
wenden
Zunächst handelt es sich um das M a t e r i a l an welchem er
seine Untersuchungen anstellte
Was das Geschlecht der Pflanzen im allgemeinen anbetrifft
so scheint ein tiefgreifender Unt erschied zwischen m onö cischen
und d iö cischen Pflanzen zu bestehen Bei letzteren hat die g a n z e
Pflanze ein bestimmtes Geschlecht Bei vielen Arten sind sogar
s ecund äre Geschlecht scharact ere nachgewiesen
Und zwar er
scheinen diese früher als die Anlage der Geschlechtsorgane er
folgt Daraus darf man wohl folgern dass bei diesen Pflanzen
das Geschlecht schon sehr frühzeitig bestimmt ist dass also eine
nachträgliche stärkere oder schwächere Ernährung der jungen
Pflanzen nur wenig Einfluss auf die Geschlechtsbestimmung haben
kann Bei m onö cischen Pflanzen scheinen die Verhältnisse anders
zu liegen da j ede Pflanze später sowohl weibliche als auch m änn
liche Blüten erzeugen kann
H e y e r hat nun seine Experimente und Beobachtungen haupt
sächlich an M e r c u r i a l i s a n n u a angestellt Dies ist aber eine
d iö cische Pflanze
Und zwar ist sie so streng diö cisch dass m änn
liche Individuen mit einer oder mehr weiblichen Blüten und um
gekehrt zu den seltenen Ausnahmen gehören ; denn H e y e r fand
unter 2 1 000 Pflanzen nur einige wenige ) Wie H e y e r selbst
sagt ist der Geschlecht scharact er dem ganzen Individuum vom
Anfang an aufgeprägt
Bei den statistischen Erhebungen ) ge
langte ich ferner zu dem Resultate dass bei Mercurialis annua
schon im Beginne der Blütezeit der Sexualcharact er an d er ganz en
Pflanze wahrzunehmen ist Die weiblichen Pflanzen sind nämlich
unter sonst gl eichen Verhältnissen bereits um diese Zeit intensiver
“
grün gefärbt als die männlichen
Auch besitzen sie ein ged runge
neres Wachstum
Die beiden Geschlechter unterscheiden sich ferner durch das
Gewicht Die weiblichen Pflanzen sind ceteris paribus bereits im
.
,
,
,
,
.
,
.
,
.
,
.
.
.
,
.
,
,
.
,
.
.
.
,
l
.
,
2
.
„
,
.
‘
.
.
„
.
1
2
l
) l
)
.
e.
.
c.
pa g 3 3
ag 2 9
p
.
.
.
.
—
218
bei schlechter Ernährung zu einem Männchen wird Dies ist nur
in der allerersten Zeit des E m bryonallebens möglich Bei Mereu
ria lis
aber fällt dieser Zustand in die Zeit der Ausbildung als
Samen
Später ist bei d iö cischen Pflanzen bei denen j edes Indi
vid uum
wie beim Tiere ein ganz bestimmtes Geschlecht hat
eine Umänderung des Geschlechtes gar nicht oder nur sehr schwer
möglich
Wie aber die Ernährung der Mutter von Einfluss auf die des
Foetus und damit auf das Geschlecht desselben ist so ist auch
die Ernährung des Samens abhängig vo n d er der Mut t erpfl anze
Also ha t letztere Einfluss auf das Geschlecht der Nachkommen
d h der aus dem Samen hervorgehenden Pflanzen Wenn H e y e r
also wirklich verschiedene Ernährungsbedingungen hergestellt hätte
so hätte vor allem das Geschlecht der Nachkommen von ver
schieden stark ernährten M ut t erpfl anzen geprüft werden müssen
Dies that er aber nicht sondern begnügte sich damit das Ge
schlecht der erzeugenden Pflanzen zu beobachten
Zum Schluss könnte auch bemerkt werden dass das Bingel
kraut auch deshalb eine ungeeignete Pflanze zu sein scheint weil
es ein Unkraut ist unter sehr verschiedenen Lebensbedingungen
wächst und dennoch gedeiht Eine Änderung der Verhältnisse
scheint also nur wenig Einfluss auf die Pflanze zu haben
Aber nicht nur das Material an welchem er seine Unter
s uchungen anstellte
war ein äusserst ungünstiges Object sondern
auch die A r t u n d W e i s e wie er diese vornahm war nicht
die beste
Er legte zuviel Gewicht darauf w e l c h e A gent ien auf das
W achstum einwirken Auch vor Heyer wurd e vielfach b ehauptet
dass die Wärme an und für sich die Ausbildung von Männchen
bewirke Es komm t vi elmehr auf die relative E rnährungsst ärk e
an Dünger wirkt deshalb vorteilhaft für die Erzeugung von
weiblichen Blüten weil bei guter ( natürlich nicht z u starker)
Düngung die Pflanze einen Überfluss von Nahrung erhält Ebenso
wirkt Fe uchtigkeit wobei indessen eine ungewöhnlich starke Wasser
zufuhr der Pflanze j e nach ihrer Lebensgewohnheit schädlich sein
kann Das Licht wirkt wie schon erwähnt fördernd auf die Ent
wickelung ein und dasselbe gilt für die Wärme Durch die Ein
wirkung dieser A gent ien wird daher die Ernährung relativ herab
gesetzt ; denn wenn in der Zeiteinheit mehr Organe gebildet wer
den so können diese bei gleichbleibender Gesam m t ernährung nur
.
.
.
,
,
,
,
.
,
.
,
.
.
.
,
.
,
,
.
,
,
,
.
‘
.
,
,
,
,
,
.
,
,
.
.
.
,
.
,
.
,
,
.
,
2 19
weniger Nahrung erhalten als w enn die Bild ung langsamer vor
sich ging e Licht und Wärm e wirken also auf die einz eln en O r
gane wie eine Na hrungsent ziehung begünstigen darum das Auf
treten des männlichen G eschlecht es
Wenn es a lso darauf ankommt auf die Geschlechtsausbildung
der Pflanzen einzuwirken so werden am best en mehrere nach
derselben Richtung wirkende Momente vereinigt Mehrere Leb ens
bedingungen müssen sämm t lich entw eder Mangel oder Üb erfluss
an Nahrung bewirken nicht aber darf m an den Versuch so ein
richt en dass die Wirkung des einen durch die des andern wieder
aufgehoben wird Ers t eres that P r e u s s n e r als er seine Pfl an
zen auf einen trockenen sandigen und sonnigen Ort pfl anzt e
Letzteres war aber bei Heyers Untersuchungen der Fall
Unter den 2 1 000 Pflanzen von Mercurialis befanden sich 1 0 000
deren Beleuchtung sehr sonnig und deren Nährboden gut
“
gedüngt war Das erstere Moment bewirkt eine zu rasche Ent
wickelung d h relativen Mangel das letztere aber veranlasst
eine überflüssige Nahrungszufuhr und hebt den Mangel wieder
auf Umgekehrt waren die meisten sehr schattig gestellten Pfl an
zen nicht gedüngt
H e y e r glaubte es käm e nur auf die Verschiedenhei t der
Lebensbedingungen an Allerdings leben Pflanzen im Schatten
un d ohne Düngung unter ganz andern Verhältnissen als solche
im Sonnenschein und mit Düngung H e y e r erwartete eine enorme
Verschiedenheit des Sexualverhältnisses Aber doch nur die re
lative E rnährungsst ärk e ist das Massgebende
Bei den meisten von H e y e r angestellten Versuchen hoben
sich die zwei variierten Momente Bestrahlung und Düngung in
ihrer Wirkung wieder auf und das Sexualverhält niss schwankte
daher auch aus diese m Grunde nur wenig
H e y e r hatte vielleicht die Behauptungen seiner Vorgänger
nicht genügend beachtet M a u z ) z B sagt ausdrücklich : Se
wohl bei m onö cischen als bei diö cischen Pflanzen wird die Ent
wickelung des männlichen Geschlechts begünstigt durch Trocken
heit freien Einfluss von Licht und Luft ; dagegen die des weib
lichen durch Feuchtigkeit guten Dünger Mang el an Licht
Auch P r eus s ner hatte wie schon angeführt die Gurken welche
,
.
,
.
,
,
.
,
,
.
,
.
,
.
,
“
„
„
.
.
,
.
,
.
.
,
.
.
.
.
,
,
,
.
1
.
.
„
.
,
“
,
,
l
) l
.
c
.
pa g 5 0
.
.
.
,
,
,
2 20
später fast nur männliche Blüten trugen auf einen sandigen
trockenen und sehr sonnigen Platz gepflanzt D enn es ist zu
b ea chten dass bei alle di esen Versuchen Licht und Wärme gleich
artig sich ändern und dass die Zunahme beider eine Abnahme
der st ickstoffhaltigen Nahrungszufuhr bewirkt
H e y e r stellte auch Versuche an um die Wirkung verschied e
ner Bodenarten zu prüfen
Er nennt allerdings diese Bodenarten
extrem verschied en ) was indessen nicht der Fall gewesen zu
sein scheint
Für die C ult ur der Pflanzen so sagt er in der
Beschreibung seiner Versuche war mir eine nach allen Seiten
hin freiliegende Bodenfläche von
m Länge und
m Breite
zur Verfügung gestellt worden Dieselbe wurde in zwei gleich
grosse Beete get eilt Bei dem einen wurde der Boden bis zu
einer Tiefe von 2 2 cm ausgehob en und dann mit Sandboden a n
gefüllt Dieser Sandboden bestand aus einer Mischung von 3
Teilen Flusssand ( aus der Saale ) und 1 Teil C om post erd e von
geringer Qualität Diese Com post erd e wurde deshalb beigemischt
um d em r ein ausgewaschenen Flusssande die nötigen Nährstoffe
einzuverleiben
In dem andern Beete wurde der schwere t honige
Gartenboden belassen Es waren somit zwei ganz verschiedene
Bodenarten geschaffen
Dass di ese Bodenarten sehr verschi eden waren ist allerdings
richtig Dass sie aber in bezug auf die Ernährung der Pflanzen
nicht extrem verschieden waren das geht aus den eigenen Worten
des Experimentators hervor ; denn er sagt ) : Es ergiebt sich
zunächst dass das Gewicht der vom Sandboden geernteten Pfl an
zen durchgehends das höhere ist Die Pflanzen hatten sich also
im Sandboden massiger entwickelt als im Gartenboden was wohl
einerseits d em Umst ä nd e zuzuschreiben ist dass der Sandboden
wegen seiner geringen specifi schen W anne sich schon frühzeitig
mehr erwärmte als der Gartenboden wodurch die Vegetation ge
steigert wurde A nderseits soll der Saalesand trotzdem er ziem
lich rein a usgewaschen ist wenn er mit and erm Boden vermischt
E s ist klar dass ein Un
ist das W a chstum sehr begünstigen
kraut in einem solch en Bo den sehr gut prosperieren wird Es
kommt nicht d a rauf an dass der Boden nach physikalischer Be
sondern es kommt
fenheit oder Ursprung verschieden ist
s chaf
,
,
.
,
.
,
.
l
-
,
“
„
.
,
„
,
.
.
.
.
,
.
.
“
.
,
.
-
,
g
„
,
.
,
,
,
,
,
,
.
,
“
,
.
,
.
,
,
)
2
)
l
pa g
.
pag
.
12
.
39
.
— 2 22
Geschlecht sverhält nis s
bei Mercurialis annua auf verschiedenen
Standorten
.
d te
ni h t
d es St a n
1
483
517
1 07 0
2
5 05
49 5
9 80
3
46 2
538
1 1 64
4
45 0
550
1222
5
487
5 13
1 05 3
6
512
488
953
7
45 1
5 49
1217
8
480
520
1 08 3
9
482
51 8
1 07 5
10
49 2
5 08
1 03 2
ll
49 l
5 09
1 03 7
12
5 05
49 5
9 80
13
482
5 18
1 07 5
14
51 8
48 2
9 30
l5
49 1
5 09
1 03 7
16
49 0
510
1 04 l
17
49 1
5 09
1 03 7
l8
49 3
5 07
1 02 8
l9
47 3
527
1 1 14
2o
488
512
1 0 49
21
47 5
52 5
1 1 05
Wie man sieht
h
se
r
h lb
h
a
se
r
h lb
a
h
h
se
se
r
r
h at t ig
sc
sc
or
s
düngt
c
h ttig
ge
a
s o nnig
sc
h tt ig
sc
h t tig
m
ä
dü ngt
s sig
ge
a
a
ht
düngt
üngt
nic
ge
gut ged
s o nnig
m
ä
ss ig
d
t
ge ü ng
variieren hi er zwei Umstände Beleuchtung
und Düngungszust and Wenn man den Einfluss des einen Mo
mentes prüfen will so ist es durchaus nötig dass alle übrigen
V erhältnisse di eselben bleiben Bei den Pflanz en z B welche
auf m ässig gedüngtem Standort sich fanden war die Beleuchtung
vieler sehr sonnig anderer ab er halbschattig Hi er bietet sich
also die Gelegenheit den gemeinsamen Einfluss des Lichtes und
der Wärme zu ermitteln D a ss elb e gilt von den Pflanz en welche
auf nicht gedüngtem Boden und entweder sehr schattig oder halb
schattig standen
,
,
.
,
,
.
.
.
,
,
.
,
,
.
.
,
—
2 23
E i n fl u s s d e s L i c h t e s
.
i ht
m äs s ig ged ü ngt
n c
ge
d
ün
gt
No d es
T
Mi t t l
e :
1 127
.
d
a us e n
M itt el
I
:
Mi
l
t
t
|
1 164
e :
1 02 7
M it t el : 1 0 82
Man ersieht aus diesen Zahlen die That sache dass die stär
kere Einwirkung vo n Licht und Wärm e eine M ehrpro d uct io n von
Männ chen bewirkt hat wie es der Th eorie entspricht Die Gründe
warum dieser Überschuss ein verhält nissm ässig geringer ist wur
d en bereits ob en mitget eilt
Auch die Einwirkung einer verschieden starken Düngung lässt
sich auf diese W eise ermitteln wie die folgende Zusammenstellung
zei gt
E i n fl u s s d e r D ün gu n g
,
.
,
,
,
.
,
.
.
se
h
r
h lb h t t ig
s o nn i g
a
4
1 222
l l
1 03 7
‘
0
1 05 3
12
9 80
21
1 1 05
l3
1 07 5
14
9 30
15
1 03 7
Mi t t l
e :
1 12 7
16
1 041
17
1 03 7
18
1 02 8
19
1 1 14
20
1 049
M itt l
e
:
M it t el
:
sc
a
M
i
tt l
|
1 1 64
e :
Sexualverhält ni ss
0
„
“
1 082
bedeutet
hi er :
na
1 000 22
1 03 3
Man sieht aus diesen Zusammenstellungen dass eine bessere
Düngung eine M ehrpro d uct ion von weiblichen Individuen b ewirkt
wie es die Theorie verlangt Also selbst bei M ercurialis annua
ist d ie Ernährung des Keimlings noch von wenn auch nur ge
ringem
Einfluss auf die Geschlechtsausbildung
,
,
.
,
,
.
224
-
Die Resultate Heyers können daher als positive Beweise für
die Theorie verwendet werden Die Schwankungen im Sexual
verhält niss entsprechen d erselben obgleich sie aus den früher an
g eführten Gründen gering sind
H o ffm a n n ) prüfte ebenfalls den Einfluss der Ernährung
auf das Geschlecht bei Mercurialis fan d aber keine Einwirkung
w eil er mit zu wenig Pflanzen experimentierte
Die geringe geschlecht sbest im m end e Wirkung einer verschieden
starken Ernährung des Keimlings bei einer so ungünstig ge
wählten Pflanze wie Mercurialis ist eine so geringe dass sie
nur durch eine Beobachtung so grosser Massen erkannt werden
konnte wie sie H e y e r vornahm
Das Resultat welches H e ye r aus seinen Experimenten glaubte
folgern zu können ist folgendes
Die Verteilun g der Geschl echter bei Mercurialis annua ist
keine zufällige sondern das Verhält niss der männlichen zu den
weiblichen Individuen ist an all en Standorten eine constante Grösse
Die Entstehung der Geschlechter ist demnach unabhängig von
äussern Einflüssen und erfolgt nach einem inner n Gesetz
Das
Geschlecht der zukünftigen Pflanze ist bereits im Samenkorn ent
schieden und kann durch äussere Einflüsse nicht mehr abgeändert
werden
Der erste Satz spricht die Entdeckung aus welche H e y e r
gemacht hat nämlich die dass das Sexualverhält niss auch bei
Wie schon früher
d iö cischen Pflanzen ein ganz bestimmtes ist
erwähnt geht der Entdecker in d er Abschätzung der Gültigkeit
seines Satz es zu weit Das Verhält niss ist nicht unbedingt con
stant sondern wird durch äussere Einflüsse der Theorie ent
Sprechend abgeändert Der dritte Satz ist also auch nicht ganz
richtig All erdings wird bei M ercurialis annua das G eschlecht
schon sehr frühzeitig bestimmt aber dennoch ist d ie E rnährung
des Keimlings noch von Einfl uss auf das Geschlecht der Pflanzen
wie aus den Versuchen von H e y e r hervorgeht
Abgesehen von dies en negativen Behauptungen stellt H e y e r
auch einen positiven Satz auf Er sagt : D i e E n t s t e h u n g
d e s Ge s c h l e c h t e s e r f o l g t n a c h e i n e m i n n e r n G e s e t z
Aber man wird wohl kaum im Stande sein sich vorzustellen wie
die Entstehung des Geschlechtes nach einem innern Gesetz
.
,
.
l
,
,
.
,
,
,
:
.
,
,
,
„
,
.
“
.
„
“
.
,
,
,
.
,
.
,
.
.
,
,
.
„
.
“
.
,
,
“
„
)
2
)
1
B ta ni ch e
o
1
.
c
s
.
Z
pag 43
.
.
itung
e
1 88 1
,
pa g 3 81
.
.
22 6
Unkraut in Blumentöpfe und zwar in geringer Zahl beisammen
pfl anz t e
.
Die m eisten zog er im Gewächshaus auf Daher waren die
Blumen auch ausserordentlich fruchtbar wie H o f f m a n n ) selbst
a ngiebt
Wenn auch das Sexualverhält niss dieser Pflanzen selbst
durch d en Überfluss kaum beeinflusst worden ist so musste dies e
Wirkung indessen bei den Nachkommen hervortreten d h d ie
Kin der der im Übe rfluss lebenden Elte rn pfl anzen mussten sich
überwiegend zu W eibchen ausbilden Und in der That ging aus
den während ihres E mbryonallebens gut ernährt en Samen ein
wie die Tab elle z eigt
gross er Überschuss von Weibchen hervor
Alle von H o f f m a n n beobachteten Keimlinge hatten also
eine starke Tendenz
sich weiblich auszubilden Daher ist es
auch leicht erklärlich warum H o f f m a n n bei Erforschung des
Einfluss es früher oder später Befruchtung teilweise verwischt e
resp negative Resultat e erhielt Diese Tendenz war so stark
dass alle übrigen Momente in ihrer Wirkung zurückgedrängt
wurden
Auch zwischen der St e l l u n g d e r B l ü t e n und dem Ge
schl echt derselben lassen sich bei vielen Pflanz en Bezi ehung en
nicht verkennen I m a l l g e m e i n e n darf m an wohl annehmen
dass ein Teil d esto schwächer ernährt wird je mehr er periph er
liegt d h j e länger der Weg ist den die Ernährungsflü ssigk eit
zurückzulegen hat
So b eobachtete G i r o n d e Buz a r e i n g u es an den feinsten
Zweigen mehr männliche Blüten namentlich bei H a n f und Sp i
n a t ) Auch ist beachtenswert dass nach T h o s M e e ha n )
bei schlecht genährten Pflanzen von A m b r o s i a a r t e m i s i a e fo l i a
sich nur an der Basis der A hre weibliche Blüt en bilden konnt en
während die übrigen männlich waren Die weiblichen Blüt en
nahmen also den für die Zufuhr der Stickstoffverbindungen und
der Salze günstigsten Platz ein J edoch werden jedenfalls bei
den einzelnen Pflanzen noch beson dere Anp a ssungen 1 n betra cht
kommen Diese Verhältnisse w erden noch genauer erforscht wer
den müssen
.
1
,
.
,
.
,
.
-
.
,
.
.
,
,
.
.
,
.
.
,
,
.
.
,
,
.
,
3
2
.
.
,
,
.
.
.
.
)
2
)
3
)
1
L e pa g 1 0 6
C it iert vo n
.
R f
be icht f
r
res
pa g
.
35 l
e era t
.
vo
l 88 l
—3 5 4)
.
Thu y
m
n H
r
er
.
O
rig
(
.
,
La
a nn
:
P
P d u ti n d
Müll
Lipp
ro c
ro
c
er
.
Ao
.
es
o
-
Na t
.
x
p g 20
d t b t ni h e J h
Phil d lphi 1 880
Se
st a
Se
.
es
,
a
,
o a
a
e
.
.
sc
a
r
a
,
—
22 7
Wie bereits gezeigt wurde kommt es nicht darauf an
w as
für A gent ien wirken ob Licht Luft Wärme etc sondern darauf
ob diese auf eine bestimmte Pflanze gü nstig oder ungünstig ein
wirken Die Wirkung dess elben Factors kann j e nach der Lebens
weise d er Pflanze ein e sehr verschiedene sein Dieselbe M enge
Dünger kann beider einen Absterben bei der andern aber äusserst e
Üppigkeit verursachen D a r wi n ) sagt
dass Pflanzen vieler
Art en wenn sie auf einem übermässig reichen Boden wachsen
Ohne Zweifel sin d
wie auf einem Misthaufen steril werden
viele ho chcult iviert e Pflanzen wie Birnen Ananas Ban anen nahezu
oder vollständig steril ; und ich bin geneigt diese Sterilität einem
Überm asse von Nahrung oder andern unnatürlichen Bedingungen
zuzuschreiben
Bekannt ist wie unzuträglich z B den Insekten fressenden
Pflanzen ein Übermass von Nahrungszufuhr ist Fü t tert man sie
zu oft oder mit zu grossen Insekten oder mit zu viel Eiweiss so
sieht man wie die Blätter alsbald absterben
dass hohe Temperatur sehr
Schon K n i g h t ) beobachtete
v erschieden auf verschiedene Pflanzen einwirkt Bei der einen
bewirkt sie mangelhaftes Wachstum bei der andern üppigste Ent
wickelung und grosse Fruchtb arkeit Die Wirkung äusserer Ein
fl üsse auf eine Pflanze muss daher mit Vorsicht beurteilt werden
Während das Wachsen im Garten für die meisten Pflanzen
ein Überfluss sein
muss prosperieren A lpenpfl anz en hingegen
weniger
Bei uns sind viele vollkommen oder teilweise nu
fruchtbar wie bereits oben angeführt wurde Dass sie unter
solchen Umständen mehr männliche Blüten erzeugen wie es die
Theorie verlangt hat H e r m a n n M ü l l e r an folgen den Pflanzen
beobachtet
A s t r a n t i a m i n o r ) hat wie manche andere Um
belliferen neben den prot erand rischen Zwitterblüten rein männliche
mit mehr oder weniger verkümmerten weiblichen Befrucht ungsor
ganen Je s c h w ä c h l i c h e r die Pfl änzchen sind um so g e
r i n g e r ist die Zahl der z w e i g e s c h l e c h t l i c h e n Blüten ; die
s chwä c hl i c hs t e n Exemplare
produzieren a u s s c h l i e s s l i c h
r e i n m ä n n l i c h e Es findet also hi er der allmähliche Übergang
von A ndrom onö cie zu A nd ro d iö cie statt und auch hier ist ein
,
,
.
,
,
,
,
,
.
.
,
l
.
„
,
,
,
“
„
.
,
,
,
,
,
“
.
.
.
,
.
,
.
,
?
,
.
,
.
.
,
.
.
,
,
,
3
„
.
,
,
.
,
.
,
V a ii eren d e Ti ere und Pfl nz en im Zustand e d e D
üb e v J V C a r u s pag 9 8 9 9
2
5
n
4
9
a
n
f
n
T
t
h
ti
lt
l
i
ty
L
d
III
p
r
a
n
f
h
u
S
c
e
o
s
i
u
c
o
e
c
a
t
)
B f uchtung
) H e m a n n M ü l l e r Alp enbl um en und ih
d urch I ns ek t n und ih
A np a ungen a n di eselb en p g 5 42
Da s
m est icat io n ,
1
)
r
rs .
o
3
a
r
.
.
s
.
or
r
.
,
r
o
r
.
,
o
o
re
,
e r
re
,
e
ss
o
,
a
15
.
*
.
.
.
22 8
Zusammenhang
rungsz ufl us s
zwischen Schwächlichkeit oder verringertem Nah
und Verkümmerung des weiblichen Geschlechts nu
verkennbar
Aber auch in vielen Fällen
wo ein Herabsinken der Blu
m engrö s se und der Zahl d er Blütenteile nur in geringem Grade
stattgefunden hat scheint ein V e r k ü m m e r n d e r w e i b l i c h e n
B e f r u c h t u n g s o r g a n e durch v e r m i n d e r t e n Na hr u n g s
z u f l u s s bedingt zu sein A n e m o n e a l p i n a G e u m r e p t a n s
und m o n t a n u m D r y a s o c t o p e t a l a bieten alle Abstufungen
der Verkümmerung der Stempel bis zu völligem Schwinden d er
selben und somit den vollständigen Übergang von Z wit t erblüt ig
k eit zu A nd ro d iö cie dar
Bei ihnen allen findet ein durchgreifen
der Unterschied der Blum engrö sse zwischen rein männlichen und
z weigeschlechtlichen Blüten zwar nicht statt aber durchschnittlich
sind doch die männlichen merklich kleiner V e r a t r u m a l b u m
hat 1 ) rein zwit t erblü t ige Stöcke 2 ) andere deren spätere
s c hwä c hl i c he r e Seitenzweige etwas kleinere rein m ä n n l i c h e
Blüten mit stark v erkümmerten Stemp eln tragen und ausserdem
3 ) s c h w ä c h l i c h e Stöcke
die überhaupt n u r s o l c h e m ä n n
l i c h e Blüten hervorbringen so dass hier der Überg ang von Z wit
t erblü t igk eit zur A nd rom onö cie und von di eser zur A nd ro diö cie
vorliegt
Ebenso beweisend ist folgende Beobachtung
Von A q u i l e g i a a t r a t a ) zog ich in meinem Garten aus
Samen des berliner botanischen Gartens zahlreiche Stöcke von
denen die s c hwä c hl i c hs t e n lauter rein m ä n n l i c h e Blüt en
hervorbrachten während die k r ä f t i g e r e n ebenso wie all e auf
den Alpen von mir beobachteten Exemplare nur ausgeprägt pro
t erand rische Z w i t t e r b l ü t e n trugen
Einige Varietäten der Gartenerdbeere besitzen die Neigung
3
zur Trennung d er Geschlechter D a r w i n ) sagt dass dies be
sonders bei den in reichen Bodenarten im Clima von Nord Amerika
stattfindet
So hat man in den Vereinigten Staaten einen ganzen
Acker von K een s Seedling s beobachtet d er wegen d es Mangels
männlicher Blüten fast steril war ; aber die allgemeinere Regel ist
dass die männlichen Pflanzen die weiblichen an Zahl übertreffen
Diese Erscheinung wird sich auf eine Wirkung der dort so gün
stigen Veget at ionsbed ingungen zurückführen lassen
“
.
„
,
.
,
,
.
,
.
,
,
,
,
,
“
.
.
g
„
,
,
,
“
.
.
,
-
„
.
’
’
„
,
,
“
.
.
)
3
)
1
pa g
.
l c pa g 5 41
Da s Variiren d er
392
o
.
.
.
2
.
Ti e
re
u
.
Pfl nz
a
)
1
en ,
c
.
I
.
.
a g.
p
Bd
.
5 42
Üb
.
"
ers
.
v
.
C
a rus
,
2 30
Pra nt l
o
) stellte directe Experimente über die Wirkung ver
1
Nährlösungen auf F a r np ro t ha l l i e n an Er fand
zunächst dass eine Merist em bild ung nur auf normaler Nährlösung
eintritt und unterbleibt wenn der Pflanze St ick st ofi fehlt wenn
sie also hun gert
Mit der j e nach den E rnährungsverhält nissen
verschiedenen Entwickelung der Prot hallien geht die V e r t e i l u n g
d e r Se x u a l o r g a n e Hand in Hand Am erist ische Prot hallien
können nur A nt heridien niemals Archegonien tragen ; letzt ere sind
an die Gegenwart eines Meristems gebunden Das Auftreten von
Ant heridien an den a m erist ischen Prot hallien hängt aber begreif
licherw
eise wiederum von der Anwesenheit geeigneten sto f
flichen
Materials ab Die mit reichlicher st ick st offlicher R es ervenahrung
in Verbindung stehenden a m erist ischen Prot hallien von C e r a
während die
t o p t e r i s waren dicht mit Ant heridien bedeckt
a m erit is chen Prot hallien von O s m u n d a nur vereinzelte A nt heri
dien trugen einige Individuen derselben auch völlig entbehrten
Wenn ind ess genügende Sticksto ffzufuhr stattfindet oder wie bei
Ceratopteris die vorhandenen Stickstoffverbindungen umgesetzt
Werden tritt die Bildung von Ant herid ien in d en Hintergrund
oder kann ganz unterbleiben
Wir dürfen uns dann nicht wun
dern wenn bei ungenügender St ick st ofl zufuhr wie dies für dicht
gesäte Prot hallien auf Torf zutrifft am erist ische Formen auft re
ten welche reichlicher A nt herid ien tragen als jene Prot hallien
welche in der Wasserkultur gar keinen St ick st ofi erhielten
Besonderes Gewicht möchte ich auf die Resultate jener Ver
suche legen bei welchen die nämlichen Objecte zu verschi edenen
Zeiten verschiedenen Ernährungsbedingungen ausgesetzt wurden
Jene am erist ischen Pro t hallien von Osmunda welche vereinzelte
A nt herid ien getragen hatten en twickelten nach Zufuhr von Stick
stoff reichlich A rchegonien wobei ausser diesen meist noch A n
t herid ien auftraten
Es wurden hier zwar nicht die nämlichen
Individuen zu verschiedenen Zeiten untersucht ; all ein das Resultat
dass Kulturen in welchen vorher nur männliche Prot hallien anzu
treffen waren in solche mit weiblichen oder zwit t erigen Pro t hal
lien übergeführt wurden spricht entschieden gegen die ziemlich
schied ener
.
,
,
,
„
.
,
.
.
,
.
,
,
,
.
,
,
,
,
,
,
.
,
.
,
,
,
.
,
,
,
,
1
B
) ot
äh
die E rn
o rga n e.
2
)
W o rt e
.
Z
itung
e
run g
d er
.
di V uch
xp i m nt t o
Da
d es E
es e
er
B eo b chtung n üb
V teil ung d r S xual
1 88 1 , pa g 7 5 3
P ra n t l ,
F arnpro t hall ien und d ie
er
ers
e
e
a
l hrr i ch ind
wi ed rg g b n
so
rs
.
e
e
e
s
e
e
e
.
,
so
i d
s n
a
e
e
er
e
i
hi er di e e gen en
—
23 l
verbreit ete A nsicht dass gewisse Pro t hallien und namentlich j ene
von Osmunda eine Neigung zur Diö cie besitzen sollen eine A h
sicht welche stillschweigend eine Praed es t inat ion des Geschlechts
in der Spore zu involvier en scheint
Die Entstehung des Geschlechtes scheint sich also hier nur
nach den E rnährungsverhält nissen zu richten Auch K n y ) fand
d ass die im Wasser wachsenden Vorkeime von C e r a t o p t e r i s
A nt herid ien die auf feuchtem Sande oder Torf erwachsenen Arche
J o n k m a n ) fand auch bei den M a r a t t i a
gonien erzeugen
c e e n dass einzeln e Pro t hallien nur geringe Grösse erreichen und
nur Ant heridien tragen
Aus diesen That sachen geht also hervor dass sich bei der
schlechtesten Ernährung gar keine Geschlecht sprod uct e bilden bei
mangelhafter nur männliche bei besserer auch weibliche bei der
besten endlich nur weibliche
Durch die Zurückführung der Entstehung des Geschlechtes
auf verschiedene Ernährungsverhält nisse ist auch eine Anknüpfung
zwischen den het erosporen und isosporen Pt erid ophyt en gewonnen
wie Prant l zeigt
Bei den meisten Farnen ist die R eservenah
rung der Sporen a usserordentlich gering die Entwickelung des
Prothalliums zu einer normalen Höhe mit weiblichen oder beider
lei Sexualorganen einerseits oder zu einem a m erist ischen m änn
lichen Ru di ment ist lediglich durch die Nahrungsaufnahme bedingt
und k ann mit dem Wechsel der äusseren Bedingungen ebenfalls
wechseln Nur bei Ceratopteris ist die R eservenahrung relativ
reichlich ; sie genügt ind ess nicht um die Bildung von A rchego
nien zu ermöglichen wohl aber um reichliche Ant heridien zu pro
d uzieren
Den Prot hallien der R hi z o c a r p e e n einer Gruppe
welche zunächst mit den Farnen verglichen werden kann fehlen
nun alle Organe zur Nahrungsaufnahme aus dem Substrat
Es hängt also der ganze E rnährungsprocess di eser Pro t hallien
nur von der Reservenahrung ab und hierin finden wir nun Über
einstimmung mit den Farnen dass hier wie dort die Ant heridi en
eine minder reichliche Ernährung voraussetzen di e A rchegonien
eine reichliche
Da nun die weiblichen Pro t hallien der Rhizo
carpeen niemals un d unter keinen Umständen A nt heridien erzeu
,
,
,
,
“
.
l
.
,
,
”
.
,
.
,
,
,
,
.
,
.
„
,
.
,
,
.
,
,
,
,
,
,
)
1
En
du
twi
C
c
z
)
k
Vo n Pra nt l
cit iert
1
.
c.
l ung
e
Vo n
e
o ngr s
d er P ark eria ceen,
Prant l cit iert 1 c ,
.
int ern ti o nal
a
.
.
a g.
p
pa g
7 7 4,
.
t
t
en n o m m en
1 0, l 4
K u y , Die
.
en n o m m en
A m st erdam
a us
a us :
1 87 7 , pag
.
E
8
xt ait d e A cte
d S A
r
.
s
.
.
s
2 32
gen so finden wir den ersten Schritt einer Annäherung zwischen
iso spo ren und het ero sporen Filicinen in jenen F arnpro t hallien
welche ausschliesslich A rchegonien aber keine A nt heridien tra
“
gen
Auch folgende Beobachtungen mögen noch erwähnt sein
Nach P f e f f e r und B o r o d i n ergaben Aussaaten von E q ui s e
t u m Sporen bei mangelhafter Beleuchtung männliche bei reich
licher überwiegend weibliche Prot hallien Sc h a c h t erhielt wie
Magnus hervorhebt beim Aussäen von Equisetum T elm at ej a auf
eine Wasserfläche unter Hunderten von Prot hallien nur zwei oder
drei Archegonien M a g n u s sah bei seinen Cult uren von Equi
s et um Prot hallien an sog männlichen Vorkeimen
die zahlreiche
Ant heridien bildeten
später Sprosse auftreten die A rchegonien
anlegten ) Der Vollständigkeit wegen habe ich auch die letz
teren weniger umfangreichen und teilweise noch näher zu unter
suchenden Beobachtungen mitgeteilt
Endlich sei noch erwähnt dass Herr Professor H o f f m a n n
in Giessen mir fr eundlichst mitgeteilt hat dass auch seine noch
nicht alle veröffentlichten Zücht ungsversuche mit Pflanzen d ie
Theorie bestätigen Bei kümmerlicher Ernährung zeigte sich Prae
Nur bei C a n n a b i s
pond eranz der männlichen Sam enpfl anzen
scheint das Geschlech t schon sehr frühzeitig nämlich schon im
Samen entschieden zu werden
Die spätere Ernährung hat also
ähnlich wie bei Mercurialis annua nur noch wenig Einfluss Die
ausführliche Veröffentlichung dieser Ergebnisse wird unzweifelhaft
das grösste Interesse erregen Ich ergreife diese Gelegenheit um
Herrn Professor Hoffmann meinen Dank für seine freundlichen
Mitteilungen auszusprechen
Auch bei Pflanzen bemerken wir u n g e s c h l e c h t l i c h e
F o r t p f l a n z u n g Viele Pflanzen zeigen in der That dass sie
bei Eintritt von Überfluss sich vorzugsweise auf diese Art ver
breiten und die geschlechtliche Fortpflanzung teilweise oder gänz
lich aufgeben d h also in dieser Beziehung unfruchtbar werden
Dass eine Pflanze durch Überfluss steril werden kann hätte auf
den ersten Blick als der Theorie widersprechend angesehen wer
d en können aber man m uss bedenken dass die ungeschlechtliche
Vermehrung an Stelle der geschlechtlichen getreten ist Bei Hy
dra haben wir ja dasselbe Im Überfluss werden nur Knospen
produziert dagegen keine Eier Auch bei diesem C oelent erat en
,
,
,
.
.
„
-
,
.
,
,
.
-
.
,
,
,
“ l
.
.
,
,
.
.
,
.
.
‚
,
.
.
,
.
,
.
.
.
,
,
,
.
.
.
,
) N ch
R f
d em
e era
bo t anis cher i J a hresbericht
l
a
t
f
.
He
vo n
1 881
.
r
m
a
nn
M ü l l er L i p p s t d t
-
a
,
2 34
-
wo die M ut t erpfl anze wächst Günstige Verhältnisse waren die
Ursache ihres Auft retens ; infolge dieser Eigenschaft bleiben sie
unter di esen hier herrschenden günstigen Verhältnissen sie sind
für den Überfluss bestimmt Die geschlechtlich erzeugten Indivi
duen wachsen aber an ganz andern Orten auf Die Samen zeigen
eine grosse Zahl von Einrichtungen die eine möglichst weite Ver
breitung herbeizufü hren im Stande sind ) Die geschl echtliche
Fortpflanzung tritt unter weniger günstigen Verhältnissen auf und
die unter diesen Umständen erzeugten Individuen haben die un
zweifelhaft nüt zliche Eigenschaft an andere Örtlichkeiten getragen
zu werden und dort aufzuwachsen
Bei vielen Pflanzen w erden
beid e Fort pfl anzungsa rt en nebeneinander stattfinden Je nach den
Verhältnissen wird alsdann bald mehr di e eine bald mehr di e
andere vorwiegen
Auch für k l e i s t o ga m e Blüten z B beim V e i l c h e n gel
ten dieselben Verhältnisse Diese Blüten welche ohne Befruchtung
also auf ungeschlechtlichem Wege Samen erzeugen befinden sich
unten am Boden und die Nachkommen wachsen an derselben Stelle
wieder auf Ob eine verschieden starke Ernährung von Einfluss
auf die Häufigkeit ihres Auftretens ist wurde noch nicht unter
sucht
Dem gegenüber stehen aber einige Beobachtungen di e sich
scheinbar nicht mit der Theorie vereinigen lassen Darwin s agt
dass viele alpine Pflanzen an den Berg en über die Höhe hinaus
steigen über welche sie Samen produz ieren können Dies e sind
aber wohl aus Samen entstanden die von tiefer stehenden Pfl an
zen hervorgebracht und durch den Wind dahin getragen wurden
wo die Pflanzen nicht mehr prosperieren können Ferner bed ür
fen viele der Insek t enhülfe um befruchtet zu werden In Gegen
den wo di ese fehlt sind die Pflanzen unfruchtbar und w enn eine
Vermehrung stattfin det so muss di es die ungeschl echtliche sein
Dies gilt nach Darwin für das Immergrün
Vi ele Pflanzen prosperieren in bestimmten Gegenden sehr und
pflanzen sich nur ungeschlechtlich aber sehr stark fort Dieses
gilt nach K a l m für mehrere amerikanische Bäume für H y p e r i
c u m c a l y c i n u m nach D a r w i n für L y s i m a c h i a n u m m u
l a r i a nach D e c a i s n e vielleicht auch für das Immerg rün für
J u s s i a e a g r a n d i f l o r a nach P l a n c h o n endlich für das L ö f
felk raut ( C o c h l e a r i a a r m o r a c i a ) und R a n u n c u l u s fi c a
.
,
.
.
,
l
.
.
.
,
.
,
.
.
.
,
,
,
,
.
,
.
,
.
,
.
,
,
,
.
.
,
,
,
,
.
,
.
.
,
,
,
,
,
l
)
M an
v ergl ei ch e H i 1 d b r
e
a
n
d V e b reitung m itt el
r
s
.
2 35
ria
Alle diese Pflanzen wuchern sehr stark produzieren da
gegen nur wenig oder gar keinen Sam en Auch für einige and er e
Pflanz en gilt dasselbe Die starke ung eschlechtliche Fortpflanzun g
beweist dass die Existenzb edingungen di eser Pflanzen auss er
ord entlich günstige sein müssen und dass daher die g eschlecht
liche V ermehrung unterbleibt Wir bem erken auch di ese ung e
welch e
s chlecht liche Reproduction b esonders bei solch en Pflanzen
sich rasch über eine Gegend ausbreiten z B bei der Wass erpest
l
o
E
l
o
d
e
a
c
a
n
a
d
e
n
s
e
und
A
z
o
l
l
a
o
r
i ni a n a
c
(
)
Über das Auftreten der ungeschlechtlichen Fortpflanzung bei
niederen Pflanzen seien noch folgende Beobachtungen von S t r a s
b u r g e r ) angeführt :
Erwähnen will ich noch dass die M a r c h a n t i a p o l y m e r
p h a L in Verhältnissen die ihrer v egetativen Entwick elung sehr
g ü n s t i g sind so namentlich bei hinreichender Feuchtigkeit nur
sehr wenig Geschlechtsorgan e erzeugt sondern sich meist nur auf
u n g e s c h l e c h t l i c h e m Wege durch Brutknospen zu verm ehren
pflegt G e s c h l e c h t s o r g a n e werden dagegen in grosser Menge
gebildet sobald der Pflanze der Tod durch Austrocknen zu drohen
beginnt Sehr schön konnte ich mich von dem O bengesagt en
in diesem Sommer an Exemplaren überzeugen welche auf den
Steinen in den Treibhäus ern des hiesigen botanisch en Gartens
wachs en ; so lange die Treibhäuser mit Pflanzen gefüllt waren
also bedeutende Feuchtigkeit in denselben herrschte sah ich nur
Brutknospen aber keine Geschlechtsorgane an der Marchantia er
scheinen sobald aber die Häuser entleert wurden und die Steine
auszutrocknen begannen fingen auch di eselben Marchant ien an
reichlich Geschlechtsorgane zu entwickeln und gingen dann als
bald durch völliges Austrocknen zu Grunde Es kehren also hier
ähnliche Einrichtungen wie bei den A l g e n wieder di e auch unter
den günstigsten Verhältnissen sich gew ö hnlich nur auf ungeschlecht
liebem Wege vermehren meist aber reichlich Geschlechtsorgane
erzeugen sobald ihnen der Tod zu drohen beginnt
Bei niedern Tieren hatten wir gesehen wie die Schwankungen
in der Stärke der Reproduction als auch im Sexualverhält niss
ausserordentlich gross sind Dasselbe Verhält niss zeigt sich bei
,
.
.
,
.
,
.
,
.
.
l
„
,
.
,
,
,
,
.
,
.
,
,
,
,
,
,
,
.
,
,
“
.
,
,
,
'
.
) Da s Gena uere s eh e
2
a h rb ü c h er fü r Bo t
J
)
l
S
t
ra s
bei
m an
l
c.
.
7 , pa g
Die Ges c
.
.
42 0
ar
er
a
,
a
o
ec
r
a
.
.
bu g
hl h t
M ch nti p lym o ph L
r
167
pa g.
ga ne und d ie
sor
.
B f
e ruc
htung
2 36
den ni edern Pflanzen Auch hi er sind die Schwankungen ausser
o rdentlich gross
So bei den A l g e n und P i l z e n die sich meist
unter äusserst schwankenden E rnährungsverhält nissen befinden
Gera ten Pilz e auf einen günstigen nähren d en Gegenstand z B
Dünger so tritt e ine äusserst starke ungeschl echtliche Vermehrung
ein Ist das Substrat aber aufgezehrt tritt also Nahrungsmangel
ein so beginnt die Bildung der Ges chlecht s pro d uct e Diese E r
scheinungen sind also
vollständi g übereinstimmend mit den en
welche wir bei ni edern Tieren z B bei den A phid en etc fanden
Sogar durch Verhinderung der Sauerstoffzufuhr kann man bei ge
wissen Pilzen ( M u c o r) di e geschl echtliche Fort pflanzung herbei
führen
Wir sin d also zu d em Resultat gelangt dass auch bei Pfl an
zen die Ernährung denselben ges chl echt sbes t im m end en Einfluss
hat wie wir ihn bei den Tieren gefunden hatten Überfluss be
stim mt den Samen zum weiblichen Geschl echt Auch später ist die
E rnährung noch von E infl uss auf die Entst ehung des Ges chl echtes
selbst bei diö cischen Pflanzen bei denen doch die ganze Pfl anz e
scho n frühz eitig ein bestimmtes Geschl echt hat Bei m onö cischen
be einflusst di e Ernährung ni cht nur die Sam enkörner sondern a uch
die Pflanz e selbst und es bilden sich im Überflus s mehr weibliche
im Mangel mehr männliche Blüten
Auch für die ungeschlecht
liche Vermeh ru ng gelt en di eselben Gesetze wie bei den Tieren
Sie tritt im Überfluss auf und durch sie wird eine besonders sta rke
Vermehrung herbeigefüh rt
Das E rgebniss all er Untersuchungen über di e W irk ung gün
stiger und ungünstiger L eb ensverhältnisse auf die Reproduction
der Organi smen lässt sich vielleicht kurz in folgenden Sätzen zu
.
.
,
.
,
,
.
.
,
.
,
,
.
,
,
.
.
.
.
.
,
,
.
.
,
.
,
,
,
.
.
.
s amm enfass en
.
Die Vermehr ung welche für jedes Tier sein en L ebensverhält
nissen gemäss ein e ganz b estimmte Grösse ha t schwankt j e nach
den augenblick lich en günstigen oder ungünstigen Beding ungen
um di eses Mittel Im Überfl uss z B tritt eine verstärkte Ver
m ehrung ein
Da nun infolg e eingetretener Arbeitst eilung dem
W eibchen die Aufgabe zugefall en ist den Sto ff zum Aufbau des
Embryo zu liefern so hängt die Stärke der Vermehrung beson
ders von der Z ahl der Weibchen ab Unter günstig en Umständ en
st eigert sich abe r nicht nur die Reproduction üb erhaupt sondern
besonders d ie Erzeugung von Weibchen Mit hülfe einer grossen
Zahl von W eibchen kann daher die Vermehrung erst recht stark
,
,
.
.
.
.
,
,
.
,
.
238
bei den Protozoen herrschen ähnliche Verhältnisse zwi
schen den Mak ro gonidien und den bewegli chen Mik ro gonidi en z B
des Volvox
F Si m o n ) hat darauf hingewiesen dass es von Vorteil sein
muss wenn die beiden Geschlecht spro d ucte sich nicht gegenseitig
aufsuchen sondern wenn dies nur von dem einen geschieht und
wenn di eses möglichst klein ist da alsdann am wenigsten Arbeit
zu d er Näherung verbraucht wird Während daher bei den nie
drigst en Org a nismen die Gameten noch ziem lich gleich sind tritt
später in Folge natürlicher Züchtung dieser Grö ssenunt erschi ed
im mer deutlich er auf Durch viele Beispiele stützt er diesen un
zweifelhaft richtigen Gedanken
Aber ni cht nur bei den Ges chlecht spro duct en sondern auch
bei d en Tieren selbst lässt sich dieser fundam entale Unterschied
nachweisen Am deutlichsten tritt d ieser beim Geschlecht sdim orphis
mus zu Tage wie teilweise schon oben gezeigt wurde
welches eine schlankere Körper
Stets ist es das Männchen
form und grössere Beweglichk eit eine bessere Ausstattung mit
das
Sinn es und Bewegungsw
erk z eugen aufweist als das Weibchen
w eniger weit ausgebildet ist oft olme Extremitäten und larven
ähnlich bleibt dagegen desto mehr seinem Geschäft der Prod uction
der Jungen obliegt
Bei den C o c c i d e n z B finden wir kleine geflügelte Männ
chen und grosse plumpe unbewegliche Weibch en Bei den A p hi
d e n sind ebenfalls die Männchen gefl ügelt di e W eibch en nicht
r
i
fl
e
l
t
Nur
die
Weibchen
ein
ger
Arten
sind
v
i
i
a
e
n
e
ü
) Das
g
g
(
pp
s elbe gi lt für d en Leuchtk äfer oder das Johanniswü rmchen ( L a m
ferner für die P s y c hi d e n Bei dem sog Dachdecker
p y r i s)
der den Nachtpfa uenaugen nah verwandt ist fli egt
( A g l i a T a u)
nur das Männchen Das Weibchen fli egt nicht un d legt di e Ei er
alle auf einen Fl eck also auf denselben Baum auf dem es selbst
als Raupe aufgewachs en ist Bei diesen sorgen al so nur allein
die Männchen für eine Verhütung der Inzucht Di ese leb en läng er
als di e Weibchen Infolge des sen können sie sich auch weiter von
ihrer Geburtsstätte entfernen
Namentlich bei solchen Tieren bei denen das Weibchen sehma
rotzt ist der Ges chlechtsdim o rphismus besonders auffallend z B
bei den Sa pp hi r i n i d e n den G a r n ee l a s s el n den St r e p
Schon
.
.
.
1
.
,
,
,
,
,
.
,
.
.
,
.
,
.
,
,
,
,
,
,
.
,
.
,
.
.
,
.
,
.
.
.
,
,
.
,
,
.
.
.
.
,
,
,
)
2
)
1
.
,
,
Di
t ti on J en
d
di D u
s s er a
Ü ber
e
a,
,
a
er
es
1 883 , pa g
L b
e
en s .
.
43
.
W e i s m a n n J ena
,
1 882
.
.
2 39
etc Auch bei einer E i c he n g a l l e n we s p e Bio rhiza
aptera resp Teras terminalis ( sie tritt in zw ei verschiedenen Ge
die Weibchen nicht
nera t ionen auf ) sind die Männch en gefl ügelt
Zuweilen sind die Weibchen festsitzend oder zu schwimmen
den Colonien vereinigt während die Männchen frei um herschwim
men so z B bei C o n o c hi l u s ( Rotiferi)
Es wird wohl nicht nötig sein ausser diesen und den schon
früher mitgeteilten noch weitere That sachen anzuführen so bekannt
sind diese Verhältnisse
Das Männchen hat also im allgemeinen bessere L ok om ot ions
und Sinnesorgane welche ihm beim Aufsuch en des Weibchens
nützlich sind Während beim weiblichen Geschlecht die vegetative
T hät igk eit m ehr in den Vordergrund tritt spi elt die animale beim
Männchen die grössere Rolle
Dieses ist auch im allgemeinen das intelligentere wie z B
beim Menschen
Die Nervent hät igk eit tritt bei dem männlichen Geschlecht
weit mehr hervor Gross ist dies e z B bei der Ejaculation Da
her ist es vielleicht begreiflich dass nach P r e y e r die Männchen
leichter durch Curare affi ziert werden als die Weibchen ( nam ent
lich die trächtigen ) Fr a uen sollen auch bei Operationen geringe
res Schmerzgefühl zeigen
während die Männer meist allerdings
grössere Selbstbeherrschung besitzen
Es ist unbestrei tbar dass während des Aufsuchens des Weib
chens eine gewisse Zeit vergeht Je eher die Männchen ausge
bild et sind j e läng er sie sich auf d er Suche b efinden des t o w eiter
werden sie sich durchschnittlich von ihrem früheren Aufenthalt
entfernen desto mehr wird die Inzucht vermieden
Eine derartige nützliche Proterandrie lässt sich für sehr viele
Tiere nachweisen Für eine grosse Zahl von B i e n e n arten ist
dies von W H M ü l l e r ) gezeigt worden Die ersten Tiere
welche er im Frühling fing waren überwiegend Männchen Bei
vielen C y n i pi d e n erscheinen die Männchen zuerst
Für V ö g e l
gilt dasselbe die Männchen sind im Frühling zuerst am Platze
F i s c h e zeigen dieselbe Erscheinung denn die männlichen Tiere
s
ipt
e re n
,
.
.
.
,
,
.
.
,
.
,
,
.
,
.
,
.
,
.
.
.
.
.
.
.
,
.
.
,
.
,
,
.
,
.
z
.
.
.
,
.
,
.
,
,
H M C h e n in H am b urg D
B f uchtung Nö dlingen 1 87 5 p g 3 5
) W H M ü l l e r P te a nd ri d Bi
1
un d
)
Dr
.
.
.
e r
o
r
.
1 882
.
a
,
2
.
as
,
ro
,
r
e
.
er
Ges etz d er
V
b un g
erer
.
enen
;
Di
t
sser a t i o n
,
J
ena
.
) A d l e r Üb er d en Genera ti o n s w ech s el
Z eitschrift f w Z 1 88 1 XXXV
3
,
.
.
.
,
.
d er E ichengallwes pen
.
240
-
treffen zuerst auf den Laichplätzen ein Bei den P y r o s o m e n
w erden anfangs nur männliche Geschl echt spro d uct e gebildet
Ebenso lässt sich fü r viele festsitzende hermap hro d itische
Tiere zeigen d ass die männ lichen Genit alpro duct e frühzeitiger
reif sin d als di e weibli ch en Dies gil t z B für die Spon gie A ply
A p l y s i l l a v i o l a c e a ist herm aphro dit is ch )
silla
J edoch
wird einer Selbstbefrucht ung dad urch vorgebeugt dass in den
Krusten die männ lichen und weiblichen Genitalorgane nicht zu
gleicher Z eit sondern die ersteren um 1 4 T a e früher zur R eife
gelangen als die letzteren Man findet neben r eifen Sperm aballen
gewöhn lich junge E ier n eb en reifen Eiern jedoch niem al s Sperm a
ballen
Vielleicht liess e sich auch d as Beispiel der H y d r a hier
anführen welche während des ganzen Jahres Sperm a bildet
während di e Eier nur im H erbst erscheinen
Selbst bei P f l a n z e n fin det sich da wo die Geschlechtsre ife
zeitlich getrennt ist meist Proterandrie Nur einige s ind pro t ero
gyn was mit speciellen Befrucht ungserscheinungen zusammenhän gt
z B A r i s t o l o c h i a Hierauf kann jedoch ni ch t näher einge
gangen werden
Aus d en verschi edenen angeführten That s achen g eht als un
zw eifelhaft hervor dass ih bezug auf die Fort pflanzung eine
Arbeitsteilung zwischen b eiden G eschlech t ern eingetret en ist und
d ass den Männchen di e Aufg a be zugefallen ist das Weibchen auf
z us uchen während l etzter es
wi e bereits früher g ezeigt den Stoff
zum Au fbau des Embryo li efert Daraus fol gt zugleich dass fast
allein dem Männchen die Aufgabe zuk ommt Inzucht zu ver
meiden
Es tritt nun di e Aufgab e an uns heran zu untersuchen ob
d i e St ä r k e d e r g e s c h l e c h t l i c h e n M i s c h u n g ) b e s o n
d e r s v o n d er Z a h l d e r M ä n n c h e n a b h ä n g t
Fü r das Extr em eines Mangels an Männchen für di e Parthe
ist es am leichtesten dies einz usehen
W enn ein
nogenesis
Weibch en o hne jede B efruchtung Jung e hervorbringt so ist dies
das Extrem der Inzucht D asselbe gilt für j ede ung eschlechtliche
Fortpflanzung Teilung Knospung
.
.
,
.
.
.
l
„
.
.
,
g
,
.
,
“
.
,
,
.
,
.
,
,
.
,
.
.
.
,
,
,
,
,
,
.
,
.
,
,
?
.
,
.
,
,
.
,
.
,
Üb C l nt a t en d Süd
II
)
Z f w Z XXXVIII B ( 1 883 ) 2 H ft p g 2 6 1
i
u
E
ch n
t
E
e
d
A
d
k
b
i
n
u
u
e
t
a
t
i
u
tt
g
g
)
h i unt e d i g hl h t l i h V bi nd ung v n m eh d m ind e d iff
r nt e n I ndivi d u n
u v
t h n
1
R v
.
.
2
er
e
s
r
L
.
e n d e n f e l d,
.
.
se
e
es c
e
.
.
e
s
ec
z
es e
,
c
e
ers e
oe e
er
er
e
.
e
.
.
s
r
o
a
,
ra
z
c
s ee
er
er
r
o
er
.
,
.
.
e
s
.
r
s
e
2 42
g e s c h l e c h t l i c h e M i s c h u n g v o n N u t z e n fü r d i e F o r t
p fl an z u n g d er Tiere i st
Worin die schädlichen Wirkungen d er Inzucht best ehen wird
w eit er unt en erläutert Dass sie überhaupt n a chteilig ist lässt
sich nicht bestreiten Schon die vielen Einrichtungen zur Ver
hütung derselben könnt en als Beweis dienen
Wird also ein Ti er oder ein e Pflanze durch irgend w elch e
Verhältnisse zur I n z u c h t g e z wu n g e n so ist dies schädlich
für ihre Fortpflanzung Es wäre also für letztere nützlicher wenn
ein e stärk ere geschl echtliche Mischung einträte Letzter e kann
ab er durch eine Mehrprod uct ion von Männchen erzielt w erd en
F o l g l i c h i s t e s e i n e n ü t z l i c h e E i g en s c h a f t b e i
I n z u ch t c e t e r i s p a r i b u s m e h r M ä n n c h e n z u pr o d u
z i e r en
Einige T hat sachen sind hierüber bereits bekannt und sie m ö
gen hi er angeführt werden Nach Na ge l ) tragen die G r ä s e r
nach wied erholt er Aussaat nur männliche Blüten ; ferner soll d ie
m o nö cis che D a t t e l p a l m e nachd em sie durch m ehr er e Jahrgäng e
Früchte getragen hat in einem nächstfolgenden zum Ärger d es
Besitzers nur männliche Blüten h ervorbring en Nach d emselben
Autor degeneriert auch der H a n f wenn nicht für frisch en Anbau
gesorgt wird und es nehm en alsdann die grobfaserigen m änn
lich en Individuen üb erhand
Go e hl e r t ) hat sehr eingeh ende Unt ersuchung en über die
Ver erbung d er Haarfarb e der P f e r d e ang estellt In bezug auf
das Sexualverhält niss der Fohlen teilt er folgende Zahlen mit :
F hl n
.
,
.
,
.
.
,
.
,
.
.
,
.
l
.
,
,
.
,
,
.
?
.
o
e
weibl
Sum m a m ännl
SeX -verh
.
.
.
Gl eichfa rbige Elterntiere warfen
1 1 50
5 49
6 01
Ungleichfarbige
1 1 45
49 9
6 46
.
Diese Zahlen b esagen dass wenn H engst und Stut e gleiche Farb e
haben m ehr Männchen geworfen w erd en als w enn sie ungl eich
fa rbig sind Zu dem B egri ff der Inzuch t ab er gehört durchaus
nicht unb edingt die Notwendigkeit naher Verwandtsch a ft sondern
b eson ders d ie Ähnlichkeit der Eigenschaften bei d en Elterntieren
,
,
,
,
.
,
.
1
) A u l a nd
s
,
NO
19
,
1 87 9
e
sc
er
r
er
e
erer
ro
Dr E
.
.
.
N a gel
Da s
,
P
ro
.
o o
.
P f
,
Ti w lt
Z
i
h
f
f
E
h
n l gi
t
i
t
t
)
b ung d
Üb
die V
t io ns ges et z i n d er
2
.
e,
XI V 1 8 82 , pa g 1 45
er
H
,
.
b
aarfa r
en
bei d en
.
Pf d
er en
.
p
a ga
—
2 43
Bei der Verbindung von gleichfarbigen Tieren herrscht also mehr
oder w enig er Inzucht und dem gemäss werden m ehr Männchen
produzi ert Bei d er Kreuzung der verschiedenfa rbigen Varietäten
entstehen j edoch m ehr weiblich e Individuen
G0 e h l e r t hat di ese Erscheinung nicht näher verfolgt j edoch
aus der sich noch folgende
giebt er eine sehr genaue Tabelle
T ha t s a chen feststellen lass en
Die Hauptfarben varietäten der
Pferde sind : Schimmel Fuchs Braun Rappe Di es e Reihenfolge
Am entferntesten
giebt zugleich den Grad ihrer Ähnlichkeit an
stehen Schimmel und Rappe eine Kreuzung zwischen diesen lässt
also die meisten weiblichen Fohlen erwarten
Weniger wird
dies bei einer Kreuzung z B von Schimmel und Braun der Fall
sein
Eine solche von Schimmel und Fuchs nähert sich
schon der Inzucht un d die Zahl der Hengstfohlen muss zu
nehmen
Bei einer Verbindung endlich von Schimm el mit
Dies findet
Schimmel wird sich dies am stärksten zeigen
seine Bestätigung durch folgende Zusammenstellung
-
.
.
,
,
-
.
.
,
,
,
.
,
.
.
.
I
Verbindung derselben
Farbe
II Verbindung d nächst
stehenden Farben
III Verbindung der zweit
nächsten Farben
IV Verbindung der ent
fernt est en Farben
Sum m e
m ä nnl
weibl
1 1 50
5 49
601
1 00
878
407
47 1
1 00
237
85
1 52
56
30
7
23
30
.
Sex
.
verh
.
.
.
.
.
.
1 00
.
:
1 00
Je unähnlicher sich also Vater und Muttertier sind desto
mehr weibliche Individuen werden geboren j e näher sie j edoch
einander stehen desto m ehr nimmt die Zahl der Männchen bei
den Geburten zu Es geht also hieraus hervor dass Inzucht eine
M ehrgeburt von Männchen herbeizuführen im stande ist
Indessen
ist wohl zu beachten dass diese Zahlen noch zu klein sind um
als definitiv beweisend betrachtet werden zu können Die Di ffe
r enz der Sexualverhält niss e aber ist eine bedeutende
Auch bei den M e n s c h e n ist die Stärke der geschlecht
lichen Vermischung unter verschiedenen Umständen eine sehr ver
,
,
,
.
,
.
,
,
.
.
schied ene
.
Die J u d e n sind stets bestrebt gewesen sich unvermischt zu
erhalten auch kommen bei ihnen relativ die meisten Verwandten
heiraten vor In der That ist auch der K nabenüberschuss bei
,
,
.
16
96
—
2 44
denselben der höchste d er von ein em Volk e erreicht wird In
dess en hatten wir bereits früher gesehen
dass sich dies e E r
scheinung auf eine verzögerte Befruchtung des E ies zurückführen
lässt Ob nun die eine von dies en Ursachen die a ll einig wirksame
ist oder ob vielleicht beide zusammenwirken darüber ist es noch
unmöglich zu entscheiden
Bei einer Vergleichung der e h e l i c h e n und u n e h e l i c h e n
G eburten in bezug auf d ie g eschlechtlich e Mischung wird man zu
dem Resultat kommen dass bei ersteren weit mehr Inzucht h errscht
In der That find et sich auch bei den ehelichen Kindern ein weit
grösserer K nabenübers chuss als bei den unehelichen Die be
w eisenden T hat sachen wurden bereits früher mitget eilt Wie wir
dort sah en lässt sich diese Erscheinung auch auf frühzeitigere und
stärkere Beanspruchung d es w eiblichen Teiles zurückführen es
scheinen also hier zw ei Momente nach derselben Richtung zu
wirken Es sei noch er wähnt dass Q u e t e l e t ) in seinem W erke
Sur l homme die Resultate einer statistischen Unt ersuchung von
B i c k e s anführt welch e bestätigt dass der K nabenüberschuss bei
d en unehelichen Kindern geringer ist als bei den eh elichen
Wenn m an noch die früher angeführten That sachen in b etr a cht
zieht so kann an der Richtigkeit dieses Satzes kein Zweifel mehr
übrig bleiben
Ferner darf man einen ebensolchen Unterschied in der Stärk e
der geschlechtlichen Mischung annehmen zwischen den Geburten
auf dem L a n d e und denen in der St a d t Je vereinz elter die
L eute wohnen desto m ehr Inzucht wird im allgemein en statt
finden Viel weniger wird dies in ein er Stadt der Fall sein ;
d enn einmal wohnen hier sehr viel e Menschen zusammeng edrängt
und ferner fin d et stets ein Zuzug aus entfernteren Gegend en st a tt
so dass die g eschl echtliche V ermischung hier ziemlich stark ist
Dem entsprechend findet sich auf dem Lande ein grösserer Knab en
überschuss als in der Stadt wie b ereits früher s t atistisch erwies en
wurde Ind essen lässt sich diese Erscheinung auch auf die Ver
Beide Mom ente wirken
s chied enheit d er Ernährung zurückführ en
j ed enfalls zusammen und zwar ersch eint der Einfluss der Inzucht
hierbei zi emlich w esentlich D enn in F a br i k s t ä d t e n wo doch
d ie stärkst e V ermischung auch von ganz v erschied en en Na t iona
lit ät en stattfindet ist selbst b eim unteren Volk e der K na benü ber
,
.
.
,
,
.
,
.
,
.
.
,
,
?
.
,
“
’
„
,
,
.
,
.
.
,
.
,
.
-
,
.
.
,
,
.
,
)
2
)
1
D
Sur
d
fin
o rt
lh
’
en
omm e
i h näh
s c
et c
.
,
ere
Z
pa g 46
.
a
.
hl
e na n ga
b
en
.
—
2 46
l
die ausg ed ehnten Zuchtversuche welche C r a m p e ) mit zahmen
W a n d e r r a t t e n ( Mus decumanus ) anstellte folgendes Resultat
Inzucht liefert kleine leichte Tiere
Ihre Sterblichkeit ist grösser denn
von 1 5 3 Würfen aus Verwand t schaft sehen starben 39
2 99
Mischehen
28
Ferner nimm t ihre Fruchtbarkeit ab ; denn die K reuzungs
pro d uct e der Familien waren mit ihren B rüdern Vätern Gross
vät ern und Mestizen viel fruchtbarer als die in Blutschande ge
z o genen Familien unter denselben V erhältnissen
Wenn man diese Wirkungen der Inzucht betrachtet kann
m an sich nicht verhehlen dass sie genau dieselben sind als wenn
die Tiere im Zustande eines mehr oder weniger starken Nahrungs
mangels gelebt hätten ; d i e W i r k u n g e n e i n e r z u s c h w a c h e n
g es ch l ech tl i c h e n M i s c hu n g sind als o di e s el b en wi e
di e ein er z u s ch w ac h en E rn ä hrun g
Dass dieser Satz auch für die Einwirkung auf di e Ge
s chlecht sent st ehung gilt
wurde bereits an T hat sa chen gezeigt
R o l p h ) hat daher einen geistreichen Vergleich gezogen
zwischen der Ernährung und der Conjugation Er hält letztere
gleichsam für die Stillung eines Hungers Er untersch eidet daher
von der gewöhnlichen Ernährung mit Ungleichartigem d h mit
andern Tieren oder Pflanzen Heterophagie d ie Ernährung mit
Gleichartigem I sophagie wie sie bei der Conjugation zweier
Zellen oder beim Eindringen des Spermatozoen in das Ei statt
findet Se geistreich di eser Vergleich genannt werden muss und
so vorzüglich er auch eine ganze Reihe von Erscheinungen erklärt
so haben sich doch bedeutende Forscher gegen eine solche Ansicht
ausgesprochen Namentlich S a c h s ) wendet sich gegen diese
Deutung wie aus folgenden Worten hervorgeht : Dass es auf
eine blosse Ver mehrung der Subst a nz der Fort pfl anzungszelle nicht
ankommt zeigen alle diej enigen Fälle wo eine verhäl t nissm äs sig
grosse Eizelle durch ein winzig kleines Spermatozoid befruchtet
wird dessen ges amm t e Substanz kaum den tausendsten Teil ihr er
eigenen Masse beträgt und dieselbe Betrachtung ergiebt sich un
,
.
,
.
,
,
„
,
,
,
“
.
,
,
,
.
.
,
2
.
.
.
,
.
,
,
,
,
.
,
3
.
„
,
,
,
,
p
Z uchtv u h e m it z h m en W nd e ratt n l
t e d e Z uch t in V e w nd t ch ft
L nd wi t h ft li h e Jah bü h Bd XII
H ft 3 p g
1
sult a
)
C
ra
m
e
ers
,
r
a
r
r sc
a
a
s
r
c
a
c
c
a
er,
.
.
)
3
)
Bi l o gi ch P bl em e
V rl esungen
Sa c h
o
s
s
,
e
ro
o
.
,
r
e
.
.
Re
.
409 , 4 1 8
2
a
pag 9 40
.
.
e
,
a
.
402 ,
2 47
gezwung en aus allen Beobachtungen über das Verh a lten d es Pollen
schlauches w enn derselb e die Eizelle einer s am enbild end en P fla nze
befruchtet
Auch im Tierreich lässt sich ebenso z eigen dass es
nicht nur auf die Quantität sondern auch auf die Qualität des
Nur so lässt sich erklären dass auch
Pro t o plasm a s ankommt
dass
d ie Eigenschaften des männlichen Teiles vererb t werden
zw ei Sperm at o zoid en von gleicher Grösse v erschied ene Wirkung
haben können was doch nicht der Fall sein dürfte wenn es bloss
a uf eine Ernährung des E ies ankäme
Gegen die Ansicht dass es bei der geschlechtlichen Mischung
nur allein auf Vermehrung des Prot oplasm as ankommt lassen
sich noch mehr schwerwi egende Bedenken aufstellen Viele Algen
zeigen z B die bemerkenswerte Eigentümlichkeit dass Ge
s c h w i s t e r s c h w ä r m e r d h solche welche in derselben
Mutterzelle entstanden sind sich n i c h t u n t e r e i n a n d e r s o n
d e r n n u r m i t a n d e r n c o p ul i e r en Sie vermeiden die In
zucht Der Qualität des Pro t oplasm as muss also wohl eine be
deutende Rolle hierbei zukommen
R o l p h ) sagt unter and erm : Wir verstehen wie eine Vor
t icelle unter weniger guten E rnährungsverhält nissen eine kleine
Knospe ein Männchen liefert während sie unter sehr gün stigen
Verhältnissen sich di cho t om iert das heisst ein Weibchen liefert
Jetzt sehen wir ein warum das kleine Männchen sich der Iso
i
i
r
e
b
t
und
zu
Grunde
geht
falls
es
nicht
congeniale
h
a
e
e
g
p g
Nahrung findet und warum auch zuweilen zwei Weibchen sich
Man denke sich nun zwei gleich grosse V erti
conj ugieren
beide mögen kleinere Männchen absondern Beide M änn
cellen
chen begeben sich zu der anderen Vorticelle und verschmelzen
mit ihr Während vorher alle Individuen nach R o l p h Hunger
empfanden sind sie nach der Conjugation gesättigt Es d rängt
sich aber unwillkürlich die Frage auf : Wenn es bloss darauf an
kam sich zu sättigen w arum blieben dann die Männchen nicht
da wo sie waren ? Eine Vermehrung des Prot oplasm as hat nicht
stattgefunden also kann auch gegen früher keine Sättigung ein
getreten sein Es ist vielmehr eine V e r m i s c h u n g d e s P r o
Wenn ferner das M änn
t o pl a s m a s welche stattgefunden hat
chen Hunger empfindet warum frisst es dann nichts anderes
warum treibt der Hunger hier gerade zur I so phagie und nicht
zur Heterophagie ?
,
“
.
,
,
.
,
,
,
,
.
,
,
.
.
.
,
-
.
,
.
,
,
,
.
.
.
l
„
,
,
,
’
,
.
,
,
,
,
“
.
.
,
.
.
,
,
,
,
,
.
.
,
,
1
l
)
.
c
.
pag 1 01
.
.
,
2 48
Diese Einwürfe werden w enigstens in so weit gerechtfertigt
s ein dass man daraus schliessen darf die geschl echtliche Mischung
find e nicht l ediglich der Vermehrung des Pro t oplasm as wegen
statt sondern auch d ie Qualität des Pro t oplasm as komme in
b etracht Und zwar gleichen die Wirkungen der Inzucht d h
d er Vermischung von zu nah verwandtem ( zu ähnlichem ) Proto
plasma denen einer mangelhaft en Ernährung
Auch D a r w i n ) führt eine grosse Zahl von Tha t sa chen an
welche zu d ems elben Resultat führen
Die Folg en einer eine
Zeit l ang fortgesetzten Inzucht sind wie gewöhnlich angenommen
wird V erlust an Gröss e const it ut ioneller Kraft und Fruchtbarkeit
zuweilen in Begleitung von einer Neigung zu Missbildung en
Viele d er bedeutendst en Züchter sprechen sogar die stärkste Über
zeugung aus dass ein e lang e fortgesetzt e nahe Inzucht unmöglich
sei D a r w i n zeigt an sehr vielen B eispielen d ass beim Rinde
Schafe
Hunde Schweine eine Kreuzung verschi edener Ba oen
gross e kräftige Individuen mit starker Fort pfl anz ungsfähigk eit
li efert während die in Inzucht erzeugten schwächlich wenig re
oft sogar verkrüppelt und häufig unfruchtb a r
pro d uct ions fähig
war en
Für H ü h n e r und T a u b e n weist er dasselbe nach
Bei B i e n e n hat n a ch ihm der Ho chzeit sfl ug den Nutz en
eine Inzucht zu umgeh en
welche fa s t unv ermeidlich wäre w enn
Auch S i e b 0 1 d ) sah nie
d ie B eg a ttung im Stock stattfände
ein P o l i s t e s pärchen auf dem Neste in C Opula
Es scheint sogar als w enn die Tiere die Inzucht i n s t i n k
t i v vermieden D a r w i n ) erzählt dass ein e in Inzucht pro d u
zierte Sau sich nicht von dem ihr verwandt en E ber begatten
l a ssen wollt e dass sie sich ab er beim ersten Versuch mit einem
Eb er begattete d er ihrem Blute fremd war Fern er soll en m änn
liche Hirschhund e mehr zu fremden Weibch en hing ezog en wer
mit denen sie
d en ) währ end d ie Weibch en Hunde vorzi ehen
sich eing ewöhnt hab en Dass gerad e die Männchen di es en I a
stinkt besitz en steht ia Übereinstimmung damit dass sie es
,
,
,
.
.
,
.
.
l
,
„
.
,
,
,
,
“
.
,
.
,
,
,
,
,
,
,
,
.
.
,
,
,
?
.
.
,
3
.
,
,
.
,
4
,
,
.
,
,
w i n D V ii n d T i e
D m t i ti n Üb
v J V C u
d
B it äg u P t h n
) Si b l d
L ipz ig 1 87 1 p g 7 1
1
l
1
1
g
)
p
) C it i t v n D w in
p g 114
Ab t m m ung d M n h n 3 A ufl Üb e
D
)
1
er
o
ar
ca
es
2
e
e
o
3
.
4
s a
c
.
er
ers
.
o
e
,
a
,
a
ar
as
,
.
.
.
e
z
a r
.
ar
r
Pfl nz
II B nd
und
er
s
a
a
.
,
o gen es is
e
en
,
d er
Z
im
pa g
rt
.
us
t nd
a
1 02
et c .
A h p d
ro
o
e
en
.
.
.
.
.
ar
o
es
r
er
ere
e
sc
a
,
e
,
.
.
.
,
t
en no m
rs
,
Bd
.
m en
2
,
a us
C
u
ppl
pa g 2 5 3
.
.
es
,
2 50
Die u n g e s c h l e c h t l i c h e V e r m e h r u n g z B die Par
t heno genesis muss wie wir geseh en haben als d a s E x t r e m d e r
I n z u c h t betrachtet werden Die T hat sache dass unter nor
mal en E rnährungsverhält nissen aus unbefruchteten Eiern Männchen
hervorg ehen kann also ebenso wohl als eine Wirkung der Inzucht
aufgefasst werden Die des Überfl usses aber hebt die der Inzucht
wieder auf und verursacht sogar ein Überwiegen der Weibchenpro
duction Wie schon früher erwähnt sehen wir diesen Übergang
bei N e m a t u s v e n t r i c o s u s Bei Verhinderung der Befruchtung
tritt vollstän d ige A rrenot ok ie nur im Frühling und Herbst ein im
Sommer wird die Wirkung der Inzucht durch den Überfluss we
nigst ens t eilweise aufgehoben und es entstehen auch einige Weib
chen aus unbefruchteten Eiern Es muss auf di e bereits früher
hierüber mitgeteilten T hat s achen verwiesen werden Bei andern
Tieren z B den A p hi d e n werden während des Überfl usses
sogar ausschliesslich Weibchen geboren Wir sehen also dass d ie
Wirkung der verzögerten Befruchtung und die der Inzucht in
ihren Extremen zusammenfallen und als identisch zu betrachten
sind Es drängt sich der Gedanke auf dass beide eine gemein
same Ursache haben müssen und es wäre leicht eine solche theo
ret is ch zu vermuten
Indessen wird es besser sein dies einer
späteren Weiterentwickelung der Theorie vorzubehalten
Die Schädlichkeit der Inzucht beim Menschen ist oft be
haupt et und oft bestritten worden
Eine sorgfältige und mühevolle
Arbeit hat G e o r g e D a r w i n ) hierüber angestellt Auf einem
sehr umständlichen Wege stellte er den Procent sat z der Ehen
zwischen Geschwisterkindern bei besser situierten Leuten fest
Alsdann suchte er in Irrenhäusern die Procent zahl derj enigen Irren
a uf
welch e aus solchen Ehen stammten Beide Zahlen fand er
ziemlich gleich und er schloss daraus dass die Folgen solcher
Ehen wahrscheinlich keine ernstlichen sein könnten Hiergegen
lässt sich jedoch eine Reihe von Ein wänden erheben Der Pro
cent sa t z der Geschwisterkinder eben ist ein sehr verschiedener
und schwankt von 1 4% in Lon d on bis 45 % unter der Aristokratie
Das in betracht kommende Mittel wurde nicht festgestellt ; er
vermutet dass 3 % die obere Grenze desselben für die ganze Be
vö lk erung ist
In d en Irren und Idioten Anstalten sind nach
D a r w i n wahrscheinlich zwischen 3 und 4 % der Kranken Ah
.
,
,
.
,
.
,
,
.
.
,
.
,
.
.
.
,
.
,
.
.
,
,
,
.
,
.
.
1
.
.
.
,
,
.
.
-
.
,
-
.
l
Ge o r
h n zwi ch en Ge ch wiste k i nd e n
)
L eipzi g 1 87 6
ge D a rw i n
Die E
e
s
.
r
s
.
r
und
i hre F l g
o
en
vo n
25 1
von Geschwisterkindern Ind ess en scheint es als ob
das gesuchte Resultat bei di es er M ethode innerhalb der Beo ba ch
W enn z B 2 % Geschwist erkinder ehen durch
t ungsgrenzen fallt
und die hieraus entspring end en Kind er
schnit t lich vorkommen
wären dem Irrsinn 1 % mal so stark ausgesetzt als andere so
müsst en sich 3 4% in den Irrenhäusern finden N a ch den von
D a r w i n gegebenen Zahlen kann dies sehr wohl möglich sein
Zweitens lassen sich diese Z a hlen nicht d irect vergleiche n w eil in
solch en Ehen wahrscheinlich etwas weniger Kind er geboren werd en
Wenn dies richtig ist und es lassen sich viele Gründe hierfür
angeb en so kann d ie Zahl der Irren a uch nicht den Pro cent sa t z
erreichen der ihr eigentlich zukäme Auch die Sterblichkeit d er
Kinder ist in di esen Ehen etwas grösser als gewöhnlich wie s0
gar G D a r w i n ) a ngiebt
F erner hat D a r w i n die Zahl d er
Geschwisterkinder eben bei besser situierten Leuten festgestellt
Diese ist aber weit höher als beim gewöhnlichen Volk Unter
Arbeitern konnt e sogar kein einziger Fall g efunden werd en
Die Zahl dieser Ehen wurd e also je d enfalls zu hoch taxiert
Für Tiere wurde bereits gezeigt dass eine gute Ernähru ng
die Folgen der Inzucht kompensieren kann Auch für d en Men
schen scheint dieses Gesetz gültig zu sein Dr E d u a r d R e i c h )
sagt dass die Wirkung der Ehen zwischen Blutsverwandten desto
mehr hervortrete j e schlimmer die äussern Umstände des D aseins
dieser Menschen seien Dr M i t c h e l l ) kam bei seinen Unter
suchungen zu dem Resultat dass unter günstigen L ebensbedingun
gen di e sichtbaren üblen Wirkungen häufig fast Null wären wah
rend schl echte Ernährung Kleidung und Wohnung das Übel sehr
hervortreten liessen Man ist daher berechtigt gegen die von
Darwin angewandte Methode einzuwenden dass die Erhebungen
nicht bei gut situierten Leuten sondern beim weniger gut ernähr
ten Volke hätten stattfinden müssen da bei ersteren die schädlichen
Folgen wenig oder gar nicht hervortreten werden
Ferner darf
nicht unerwähnt bleiben dass andere Forscher welche einen weit
einfacheren Weg der Untersuchung einschlugen zu einem ent ge
Die Forscher auf diesem Ge
gengeset z t en Resultate gelangt sind
biete welche Darwin selbst cit iert sind zum weitaus grössten Teil
k ö m m linge
.
,
-
.
.
.
,
,
.
.
,
.
,
,
.
,
,
1
.
.
-
.
.
.
,
.
3
.
.
,
,
4
.
.
,
,
,
.
,
,
,
,
.
,
,
,
.
,
,
) l c pa g 5 6
2
) l c pa g 2 0
3
) Studi en üb er
1
.
.
.
G
.
D rwin
a
4
)
.
.
.
.
.
d ie
Vol k
l
J en
s s ee e.
a
1 87 6 , pa g 1 0 1 ,
.
.
Vo n G
.
D rwin
a
wähn t
er
.
1
.
c
.
a g.
p
41
.
cit irt
vo n
25 2
von d er Schädlichk eit der V erwandten eb en üb erz eugt Vor allem
sind hi er zu nennen Dr M i t c h e l l B u x t o n M a n t e g a z z a
und andere
Spät er als die Arbeit Darwins ist eine Untersuchung von Dr
Er weist nach dass in d en De
St i e d a ) in Dorpat erschi enen
part em ent s von Frankreich in d enen am häufigsten Ehen zwischen
Blutsverwandten vorkommen auch die Zahl d er körperlich und
g eistig G ebrechlichen d ie grösste ist Beides wird daher wohl in
ursächlichem Zus amm enh ang stehen
Noch ein höchst int er essanter Parallelismus zwischen Nah
rungsm angel und I nzucht ist hier zu erwähn en
Unter ungünst i
gen Umständ en tritt bei vielen Ti eren ein e eigentümlich e Redue
tion der V ermehrung ein indem die Erzeug er ihre Jungen töt en
oder fress en Auch der Inzucht schreibt m an dieselbe Wirkung
zu Prof P r e y e r führt dies es A uffie ssen und das Anfressen der
Jungen d urch die Alt en auf den Instinkt zurück d en Jungen den
N ab elst ra ng abzubeissen indem er oft bei Kaninch en nur die Bein e
abgebiss en fand Auch bei Me erschw einchen fand ich oft die Ex
t rem it ät en abgebissen
Bei di es en Tier en frisst die Mutter die
Pl a centa auf Bei Kaninchen fand ich a uch häufig die verschie
d enst en Körperstellen angebissen
sogar den ganzen Kopf aufge
fressen ohne dass eine Extremität verletzt gew esen wäre Da
dies e E rscheinung nicht imm er sondern besonders unter ungünst i
gen Verhältnissen z B bei fortgesetzter Inzucht bei St allt ieren
eintritt so wird in letzteren auch wohl wenigst ens eine ihrer Ur
sach en zu suchen sein
E s ist a lso klar dass Inzucht unter gewöhnlich en E rnährungs
b edingung en die Ausbildung und Fortpfl anzung der Tiere beein
t rächt igt
wie dies auch der Mangel thut d ass fern er di ese Wir
k ungen durch gleichz eitigen Überfluss wi ed er a ufg ehoben werden
könn en dass also im Überfluss Inzucht unschädlich ist
Wenn bei sehr gut er Ernährung mehr W eibchen g eboren wer
den wie di es früher g ezeigt wurde so findet infolge der Verringe
rung der Zahl der Männchen mehr oder minder Inzucht st a tt
Diese sch a det ab er der Fortpflanzung der Tiere nicht da Ü ber
Mit Hülfe der vielen W eibchen findet eine st a rke
fl uss herrscht
V ermehrung statt Die zahlr eichen Jungen welche infolge der
w eniger starken geschl echtlichen Mischung weniger widerstands
-
.
.
,
,
.
.
3
.
,
,
,
.
.
.
,
.
.
.
,
,
.
.
.
,
.
,
,
.
,
.
,
.
,
,
,
.
,
,
,
.
‚
,
.
,
.
h
idt
d
J
h
b
)
h n Bl ut v w n dt n
3
sc
e
Sc m
s
er
s
a
a
r
e
.
.
.
g M ed
.
.
,
1 86 , pa g
.
89
.
Üb
er
E
h
en
z
wi
254
D as selbe wies er durch zahlr eiche Experimente auch für vi ele
andere Pflanzen nach
Bei einig en kommt ein D i m o r p h i s m u s und T r i m o r phi s
m u s vor insofern Gri ffel und Staubfaden d er einzelnen Blüten
verschi edene Länge besitz en Die Befruchtung ungleich gebaut er
Blüten ( die legitime Kreuzung nach Darwin ) li efert normal e und
völlig fruchtbare Individuen d ie gleichgebaut er Blüten ( die ille
git im e Kreuzung nach D a rwin ) dageg en liefert Pflanzen von schwa
chem Wuchs von v erm inderter Fruchtbarkeit j a sogar mit Un
fruchtbarkeit
Er experimentierte mit einer gross en Anzahl von Pflanzen
namentlich mit L y t h r u m s a l i c a r i a )
Hier erreichten m eh
r ere ill egitime Pflanz en niemals die halbe gehörige Höhe Diesel
ben Pflanz en blü t en nicht in einem so frühen Alter oder zu ein er
so frühen Periode im Jahre wie sie get han haben sollten
Einige
d er unfruchtbarsten Pflanzen ergaben nicht einmal ein einziges
Samenkorn
wenn sie legitim mit Pollen von l egitimen Pflanzen
befruchtet wurden
Ferner führt Darwin eine grosse Zahl von Experimenten an
derer Forscher an welche das Gesagte bestätigen Namentlich
H i l d e b r a n d ) und andere haben die Zahl der Versuche noch
bedeutend vermehrt
Oft sin d indessen die durch Inzucht erhalten en Samen schwe
rer als die durch Kreuzung erhaltenen Dies tritt dann ein wenn
3
nur wenige gebildet wer d en Darwin sagt hierü ber ) : Wenn we
nig Samenkö rner pro d uciert werden scheinen diese häufig bess er
genährt und schwerer zu sein als wenn viele pro d uciert werden
Das Gesamm t gewicht der durch Inzucht erhaltenen Samen war
natürlich dennoch viel geringer als das d er durch Kreuzung erbal
t en en Unter zehn von sechzehn Fällen wogen die s elbst befruch
teten Samenkörner ebenso viel oder mehr pro Stück als d ie ge
kreuzten
Auch bei Tier en sind ähnliche Beobachtungen g emacht wor
d en
P r e y e r liess M e e r s c h w e i n c h e n sich in d er stä rksten
.
,
.
,
,
,
.
,
l
„
.
.
“
„
.
,
,
“
.
.
,
?
.
,
.
„
.
,
“
.
,
.
.
.
l
)
A rt , pa g
.
2
di e
)
v
ers c
1 81
et c
Di e
J
a hr
bü ch
e
en en
Blütenf
orm en
an
Pfl
Z
eo
f wi
3
.
c.
.
it
a
ss.
Bo t
.
,
Hi ld br
.
i ig n
b e o nd e
an
9 1,
e n
s
e
rs
.
F
ämli ch
t rim or
pa g
.
e
an
d
en
Üb
n
:
er
.
Hild b
ph n O x li
.
en
ac
n
.
er
B b h t ung
) l
p g
d er
a nz en
7 , pa g 42 3
Bestäubungs vo rri cht ung bei d en um ari a eeen
Bo t
ra n
e un g,
1 87 l , pa g 41 5 :
e
.
und
hi d
e
3 43
a
.
d
t
:
s -A r en.
E
xp
t
erim en e
255
Verwandten Inzucht fort pfl anzen Die Fruchtbarkeit nahm bed eu
t end ab bis zul etzt nur ein einziges Tier geboren wurde Dieses
aber war s ehr gro ss äuss erst wohl genährt und ungemein kräftig )
Dasselbe zeigte sich bei den Zuchtversuchen von W r i g ht )
Die in der stärkst en Inzucht pro d uciert en Schwein e waren
idiotisch und ohn e Instinkt zum Saugen
Dem Ans ehen nach
die best e Sau welche währen d d er ganzen sieben Gen eration en
produziert wurd e war eine von der letzt en Des cend enzs t ufe aber
der ganze Wurf bestand nur aus dieser einzigen Sau
Bei sein en Untersuchungen lag Darwin nur daran zu consta
tieren dass Inzucht überhaupt schädlich sei Daher ging er
nicht noch einen Schritt weiter nämlich zu untersuch en ob dies e
schädlichen Wirkungen nicht durch die günstig en eines Nahrungs
ü berfl usses wieder aufgehoben werden könn t en
Einige Umstände aber zeigen dass er d er Sache nahe war
Er pflanzt e nämlich die durch Selbstbefruchtung und d ie d urch
Kreuzung erhaltenen Samen in denselben Topf aber auf entg egen
gesetzte Seiten Die Pflanzen mussten also einfach um ihre Exi
stenz kämpfen und bei einzelnen Töpfen bemerkt er sogar aus
d rücklich dass die Pflanzen weil sie so dicht gedrängt standen
ärmliche Exemplare waren ( z B Topf III Ipomoea purpurea )
Das Resultat war natürlich dass die gekreuzten Pflanzen viel
grösser und kräftiger wurden früher blühten und viel mehr Sa
m en trugen als die durch Selbstbefruchtung erhaltenen
Darwin
sagt aber : Es ist von Wichtigkeit dass die beiden Sam enpart ien
a uf entgegengesetzten
Seiten eines und desselben Topfes gesät
oder gepflanzt werden so dass die Sämlinge gegen einander an
z uk äm pfen haben
Denn wenn sie getrennt in s e h r r e i c h l i c h e m
u n d g u t e m B o d e n g e s ä t w e r d e n ist oft nur s e h r w e n i g
V e r s c h i e d e n h e i t i n i h r e m W a c h s t u m zu
Er hatte also wohl die com pensierend e Wirkung eines starken
Nahrungszuflusses beobachtet ohne aber diese Erscheinung weiter
zu verfolgen
Speci lle Phy i l d Em b y
1 8 83 p g 8
) P ey
V rii en d r Ti e u Pfl nz en
) Vo n D r w i n cit i rt D
II Bd p g 1 1 1 entn m m en u J urn l R o y l A gricul t ur S c f
E ngl n d 1 846 V 1 VII p g 2 05
K uz und S lb t b efrucht ung im Pfl n
) Die Wi kungen d
z n ei ch
Üb e v J V C u
4
Ti er und P fl nz n im Z u t n d d D
) D V ii en d
m
ti ti n
Ü b v J V C u II Bd p g 1 1 9
M n
h z B p g 1 9 5 T b ell e LXXXIV Ni co ti n t b cum
-
.
.
,
l
.
,
g
.
„
.
,
,
,
“
.
,
.
,
,
,
.
.
,
,
.
„
,
,
,
“
.
.
,
,
.
„
,
,
.
,
,
.
1
r
er
2
.
a
.
a
,
a
r
,
.
rs
o
a
er
.
.
.
ar
er
se
e
.
.
.
a
.
a
o,
er
o
e
a
a
,
re
.
.
a
.
a
o
.
,
o
.
.
re
ar
e
s
a
s.
e
a
ar
.
.
.
s :
.
er
ers .
.
a
,
r
.
ca
O
,
a
r
.
.
as
:
o
,
as
es
e
.
3
e
s o
e
,
,
s.
a
.
e
.
,
s a
a
.
,
e
er
o
.
a
a
a
a
.
—
25 6
F erner ist sehr bemerkenswert dass er bei der Beschreibung
fast jed en Topfes ausdrücklich sagt dass zwischen den durch
Selbstb efruchtung und den durch Kr euzung erh a ltenen Pflanzen
a n f a n g s kein Unterschied gewesen s ei I m Anfang also wo
noch k ein Kampf um die Nahru ng herrschte und die jungen Pflänz
chen noch überflüssigen Raum und Stoff im Boden fand en konn
ten d ie Wirkungen der Inzucht infolge d er Compensation durch
den Überfluss nicht zum Ausdruck gelangen Erst später als
M angel eintrat m a cht en sie sich um so schärfer geltend )
D arwin vermied bei seinen Experimenten einen Nahrungs
Er säet e die Samen dicht in Töpfe oder zwischen Un
ü berfl uss
kraut oder sonstige Pflanzen kurz er gestaltete ihre L ebensver
Pfl anzt e er die zu unter
hält nisse so ungünstig wie möglich
suchenden Individuen teils in Töpfe t eils ins freie Land wo sie
besser genährt wurd en als in den Töpfen und z u einer bedeut en
deren Höhe heranwuchsen so war der Unterschied zwischen der
L ebens k räft igk eit d er durch Selbstbefruchtung und der durch Kreu
zung erhalten en Pflanzen bei den besser genährten lange nicht so
gross als bei den in Töpfen wachsenden Schon Darwin erkannte
dass dies eine Folge der h eftigeren gegenseitigen Concurrenz also
Dasselbe war der Fall wenn
d er schwäch eren Ernährung sei
a lle Pflanzen frühzeitig abstarben bis auf zwei co ncurrierend e
Jedoch kann wenn der Beweis noch zwingender gestaltet
werden soll statistisch mit Hülfe der von Darwin gegebenen Ta
b ellen nachgewiesen werden wie Nahrungsüberfl uss die Wirkung
der Inzucht co mpensiert Darwin hat nämlich st ets mit pein
lich er Genauigkeit angeführt unter welchen Verhäl t nissen seine
Pfl anzen aufwuchsen Bei sehr vielen seiner Experiment e pfl anzt e
andere
er m anch e Individuen sehr dicht g edrängt in einen Topf
w eniger g edrängt in Töpfe so dass sie sich kein e b edeut ende Con
und endlich einige ins frei e Land wo s ie ohne
currenz machten
j ede Störung wachsen konnt en Erstere waren am schl echtesten
letzter e am besten genährt Bei ersteren zeigte sich die Wirkung
Verglei
d er Inzucht am stärksten bei letzteren am schwächsten
,
,
.
,
,
.
l
,
.
.
,
.
„
,
,
“
,
.
,
,
,
,
,
,
.
,
.
,
,
,
,
.
,
.
.
,
Z
Z
u
cht un g
d
u
h
S
lb
tb
f
c
p
n
n
nf ng
ö
l
ih
e
G
g
g
g
1
1
3
n
B
R
d
l
F
l
l
1
1
1
u
t
g
p
p g
)
i h t n d i du h
R d d o t U nt d n gü n tig n U m t änd en
h l t n n fl nz n i n tw g ö
Höh l
S lb t b f u ht ung
d i v n g k uz t
Ab kunft
) l c p g 1 82
B
)
h lt n n Pfl nz
l
er
e
a
2
es e
e
e
a
.
e
a
.
ra a
o
e r
s
.
o
.
a
c.
a
er
.
.
so
s
.
.
a
er
a
Hi
.
a
er
.
re
3
.
e
c
e
35
ag
.
e
e
e
.
.
P
er
w
ar
ar en
r s s er
es e
a
a
e
er
erre c
e
e
as
e r
s
er
e
r
er
.
s
e
e
r
a s
ea
e
s
d ie
.
.
c
.
e
r s s ere
a
.
.
rc
e
e
a s
Ipome a p urpurea
Di h t
T t l
c
d ängt
ge
4483?;
6
r
c
ge
d
I
rän gt
o a
3
16
c
e
ge
d
d es
3
rän gt
T
l
o t a en
28
I
2 5%
c
ge
d ängt
r
I
5 2g
I
c
o a
19
.
d än gt
ge
r
4
22
l
6 5%
1 10
.
2 9g
52
Tabelle XXI
3
.
I
.
2 8%
Tabelle XX
15
Mimulus luteus
Di h t
T tl
.
3
44%
3
I
16
15
o a
67
78
3
M i m ulus l ute us
Di h t
T t l
301 %
Tabelle XIX
.
Mim u l us lu t eus
Di h t
Mit t l
.
19
M i m ul u s l u t e u s
Di ht
T t l
Tabelle XII I
6
r
19
o a
.
I
.
3 7g
Tabell e XXII
4
22
l
6 8%
83
.
I
95
2 59
D i g i t a l i s p u r p u r ea
M itt el d Di ch t
n gt n
d
ä
g
Mitt l d e T o t l en
T a belle XXIV
.
.
er
e
r
e
a
s
e
9
9
90
25
25
92
R e s e d a l ut e a
Töpf n w h
nd
a nd
Im f i n
w h nd
In
e
se
re e
ac
ac
L
e
e
a
se
re e
24
85
8
8
82
a
e
.
Tabellen XXXVII und XXXVIII
19
82
8
8
1 05
se
Töpf n w h
nd
I m f i n L nd
w h nd
e
ac
se
re e
ac
.
I9
Reseda od orata
In
.
se
Töpf n w ch
nd
I m f i n L nd
w h nd
ac
Tabellen XXXV und XXXVI
24
R es ed a o d o r a t a
In
.
a
e
2o
8
.
Tabellen XXXIX und XL
.
2o
92
8
90
se
17
*
2 60
V i scari a o cul a t a
I
ä
Di ht
T tal
ged r ngt
c
o
I
3 0g
1
15
Petun ia v iolacea
än g t
T t l en
Dieht ged r
it t e d es
M
l
o a
4
l5
I
1 8 8—
g
.
d
c
ge
3
rän gt
1 41 %
13
o a
P et u n i a v i o l a c e a
Di h t g d ängt
T t l in Tö pf n
w h nd
I n f i m L nd
w h nd
e
c
o a
r
se
re e
ac
15
I
.
I
32
Tabelle LXXX
15
I
1 0 1—
g
.
1 07
97
.
I
Tab elle LXXXI
.
I
3
13
I
7 6 42
53
69
.
I
Tab elle LXXX I I
.
83 %
2
54
60
.
36%
}
r
se
a
22
21
61
10
10
61
e
20
ota
1
4
N i c o t i ana t a b a c u m
T l
Tabelle XLV
e
,
ac
2
.
I
Petun ia v iol a cea
Di ht
T t l
.
M a i 1 86 8
.
Tab ell e LXXXIV
6
.
D
ec em
b
.
er
1 86 8
0
I
Töpf
n
w
e n
a c
h
s en
1 00
6
C
)
d
1 00
zu
zu
74
126
Bei Dicht saat also zeigen die gekreuzten Individuen die stärkste
Überleg enheit über die durch Selbstbefruchtung erhaltenen wäh
rend dieser Unterschied viel geringer ist zwischen solchen die im
freien L ande wuchsen und den en der betreffenden Versuchsreih e
welche in Töpfen wuchsen
Hiermit ist auf das Bestimmteste nachgewiesen dass d ie
gekreuzten Individuen unter günstigen Umständen nicht so sehr
üb erlegen sind als unter ungünstig en dass also d ie Wirkungen
der Selbstbefruchtung durch Überfluss co m pensiert werden können
Es ist nötig noch einen hierh er g ehörigen V ersuch zu er
wähnen welcher in obigen Tab ellen nicht enthalten ist Ich führe
d ie Worte D a r w i n s an ) :
P e t u n i a v i o l a c e a Acht gekreuzte Pflanzen verhielt en
sich zu acht selbs t befrucht et en der dritten Generation in mittl erer
Höh e wie 1 00 zu 1 31 und in ein em f r ü h e n A l t e r waren die
gekreuzt en selbst in einem noch höheren Grade niedrig er Es ist
ab er eine merkwürdige That sache dass in einem Topfe in welchem
Pflanz en beider Sätze ä u s s e r s t g e d r ä n g t wuchsen die ge
kreuzten drei mal so hoch waren wie die selbst befrucht et en
Ähnliches b eobachtet e er bei I b e r i s Die durch Selbs t befruchtung
erhalten en b ehaupt eten ihren Vorrang vor den gekreuzt en
Einig e
von diesen selb en Samenkörnern von Iberis wurden a uf die ent
welche mit g ebr annter
gegengeset zt en Seit en von Töpfen gesäet
Erd e und rein em Sande die also kein erlei organisch e Substanz
g efüllt waren und nun wuchsen d ie jungen g ekreuzten
enthielt en
Sämlinge während ihres kurzen Lebens bis zur doppelten Höhe
ie es mit d en
d er selbst befrucht et en h eran in derselb en Weis e w
b eiden obigen Sätzen von Säm lingen der Petuni a eintra t welche
s ehr zusamm engedrängt und daher sehr ungünstigen Beding ungen
a usgesetzt w a ren
Wir haben also gesehen dass auch bei Pflanzen d ie Wirkung
der Inzucht übereinstimmt mit d er ein es Nahrungsm angels Und
,
,
,
.
,
,
.
,
.
,
l
„
.
,
.
,
,
,
“
.
,
.
„
.
,
,
,
,
,
,
“
.
,
.
l
)
L
e
pa g 2 6 7
.
.
2 63
zwar ist di es auch in sofern d er Fall als di ese Wirkung wieder
aufg eh o b en w erd en kann durch Überfluss an Nahrung
Es muss noch auf ein e äuss erst interessante vielleich t allge
meine Eigenschaft der durch Inzucht erhaltenen Individuen hin
g ewi es en werd en Dies e zeigen nämlich in ihrem V erhalten dass
sie für die Ausnutzu ng eines augenblicklich en Überfl usses a ng e
passt sind wofür folgende T hat sa chen sprechen Während D a r
w i n erwartete dass die gekreuzten eher k eim en und a uch anfangs
sich rascher entwickeln sollten erhielt er sehr häufig das ent
R
u
l
a
Unter
einundzwanzig
Fällen
k
e
imten
z
s
t
t
e
e
e
n
es
e
t
t
e
)
g g g
zweimal beide Sätze gleichzeitig Unter den neunzehn übrigen
k eimten in zehn Fällen die selbst befrucht et en eher als die ge
kreuzten und nur in neun Fällen entsprach das Verhalt en d en
Erwartungen Darwins Die durch Inzucht erhaltenen entwickelten
sich also überraschen d schnell
Mehr oder weniger Inzucht findet wie früher gezeigt wurde
dann statt wenn im Überfluss eine stärkere Vermehrung mit Hülfe
einer grösseren Zahl von Weibchen eintritt Unter di esen Um
ständen ist diese Inzucht unschädlich Ab er es scheint auch a ls
wenn d ie durch Inzucht erzeugten Individuen w elche in d er Na
tur meist nur dann auftreten wenn Überfluss herrscht die Eigen
schaft erworben hätten möglichst rasch sich zu entwickeln Hi er
durch erlangen sie die Fähigkeit den augenblicklich herrschenden
Überfluss ausnützen zu können
Auch andere Forscher machten ähnliche Beobachtu ng en
H o f f m a n n ) fand dies bei seinen Versuchen über die Wirkung
der Selbstbefruchtung bei M e r c u r i a l i s a n n u a
Ich will hinzu
fügen dass diese Samen ganz ebenso vollkommen ausgebild et
waren wie and ere ind em dieselben nach a ngestellter Probe leicht
un d sogar sofort
also ohne Ruhezeit
keimten
Wir hatt en bereits früher durch eine theoretische Überlegung
erkannt
dass eine M ehrpro d uct io n von Weibchen im Überfluss
besonders für solch e Tiere von Nutzen ist w elch e rasch ge
schlecht s reif werden
Bei parthenogenetisch sich fo rt pfl anzend en
Ti eren hatten wir alsdann gesehen dass die Sommerg enerationen
die nützliche Eigenschaft besassen sehr rasch geschlechtsreif zu
werden und dass infolge dessen eine auss erordentlich starke Ver
,
.
,
.
,
.
,
,
,
l
.
.
.
.
,
,
,
.
.
,
,
,
,
.
,
,
.
.
2
.
„
,
,
,
“
.
,
,
.
,
,
)
2
)
1
l
B
h
pa g 3 44 , a uc
pa g 2 6 , 3 5 , 6 3
o t a nis c e
9
8
e t ung 1 8 7 1 ,
a
g
p
s chlecht sbes t im m ung
.
e
.
.
h
Z
.
i
.
.
.
et c
.
H ffm
o
a n
n
,
Z ur Ge
—
2 64
m ehrung während d es Überfl usses eintreten konnt e Es scheint
nun a ls ob auch bei d en übrigen Ti eren die unter günstig en Um
ständ en produzierten Jung en die Eigenschaft hätten rascher ge
s chlecht s reif zu w erden
T eilw eise m ag dies auf die besser e E r
n ahrung zurückgeführt werd en teilweise aber is t es als eine
Wirkung d er Inzucht aufzufassen da es auch unter gewö hn
lichen E rnährungsverhält nissen eintritt wofür folgende That s achen
Sprechen
So macht C r a m p e ) auf die rasche E nt w
ick elungsfähigk eit
d er durch Inzucht erhaltenen Ratt en ( M u s d e c u m a n u s ) auf
.
,
,
.
,
,
,
.
l
m erk sam
.
Auch
d ie m eist en
parthenogen etisch produzierten Somm ereier
d er I ns ect en entwickeln sich sofort ohne Ruhepause wie aus dem
ber eits früh er mitgeteilten hervorgeht
Die durch Knospung und T eilung entstanden en Individuen
sind am m eisten ge eign et ein en augenblicklichen Überfluss a uszu
nutzen ih sofern eine Entwickelung umgangen und gleich das
fertig e Tier produziert wird Auch haben die sich sofort ent
wick elnd en Tiere die nützliche Eigentümlichkeit an dem Ort zu
bleiben wo der Überfluss herrscht
Die in d er Inzucht erzeugt en Individuen sind also so zu sagen
für den Überfluss bestimmt sie besitzen die Tendenz rascher ge
Eben d esweg en beanspruchen sie m ehr
s chlecht s reif zu werden
Nahrung und leiden um so stärker wenn kein Üb erfluss sondern
sog a r Nahrungsmang el herrscht
D a r w i n welcher diese Beobachtungen machte gab einige
Erklärungen dafür die ich hier anführen will obwohl man sie
kaum wird annehmen könn en
Be1 ) I p o m o e a und wie ich glaube bei einigen von den
a nd ern Speci es
bestimmt e augenscheinlich die rel ative L e i c h
t i g k e i t der s elbs t befrucht et en Sa m enkörner ihr früh es Keimen
wahrscheinlich weil d ie g eringere M a sse der schnell er en Voll en
dung d er ch emischen und morphologischen Veränderungen die zur
Keimung notw endig sind güns t ig war Anderseits gab mir Mr
G a l t o n ( ohne Zw eifel alle selbst befrucht et e) Samenkörner von
L a t h y r i s o d o r a t u s welche in zwei Sätz en vo n schw eren und
l eicht eren Körn ern get eilt wurden und mehrere von d en erst er en
k eimt en z uerst E s ist augenfällig dass vie1 m ehr Beobachtungen
,
.
,
,
.
,
.
,
,
,
.
,
,
.
,
,
,
,
.
2
„
,
,
,
,
,
.
.
,
,
,
.
1
2
,
) L ndwi t h ft li h J h bü h
p g 3 44
) l
a
.
c.
r sc
a
.
a
c
.
e
a
r
c
er ,
B and XII
,
1 8 83 ,
H eft
3
.
— 266
den Überfluss au ffass en Die Vermehrung kann mit Hülfe dieser
rasch en Entwickelung der Jungen besonders stark stattfinden
Es bleibt noch nachzuweisen dass auch in bezug auf die
Production der G eschlechter die Wirkung der Inzucht compensiert
wird durch die des Überfl usses
Die ungeschlechtliche Fortpflanzung ist das Extrem einer In
zucht Bei ihr müssen also die Wirkungen derselben am schärfsten
hervortreten Parthenogenesis unter g ewöhnlichen E rnährungsbe
dingungen ist die A rrenot ok ie solche im Überfl uss die T helyt ok ie
Diese Erscheinungen sind bereits früher genügend erläutert Die
A rreno t o k ie kann daher nicht nur als Wirkung einer nicht einge
sondern auch als die der hiermit zugl eich
t ret enen Befruchtung
stattfindenden Inzucht betrachtet werden Bei der Thelyt o k ie aber
wird die Wirkung derselben durch den Überfluss com pensiert
ebenso da wo ein Übergang von A rrenot ok ie zu T helyt ok ie statt
findet wie dies früher erörtert wurde
H o f f m a n n ) stellte Versuche über die Wirkung einer
Da er seine
Selbstbefruchtung bei M e r c u r i a l i s a n n u a an
Pflanz en unter äusserst günstigen Umständen aufzog so erhi elt
er auch keinen Überschuss an männlichen sondern an weib
lichen Individuen wie die Tabelle zeigt
.
.
,
.
.
.
,
.
,
.
,
,
.
,
1
.
,
,
.
,
2
6
5
27
1 86 6 — 6 7
60
64
—
1 86 6 6 7
12
42
Summe
77
1 33
1 86 4— 65
G i r o u ) cult iviert e H a n fpfl anzen ( C a n n a b i s s a t i v a)
w elche er mit grosser Sorgfalt pflegte Die w eiblich en I nd ivi
duen wurden sogar isoliert aufgezogen setzten aber doch Samen
die also durch nahe Inzucht entstanden waren Sie lieferten
an
relativ mehr weibliche Pflanzen
B e r n h a r d i ) stellte denselben Versuch an ; aber er säte
die Pflanzen auf magern Boden E r fan d dass sich in d en spa
t ern Generationen die Zahl der männlichen Pflanzen im Vergleich
zu den weiblichen ziemlich regelmässig vermehrte Beide Ver
?
,
“
.
„
,
.
,
‚
.
3
,
.
.
1
st
B
)
i h
o t an s c
i m m ung
e
Z
i t ung
e
1 87 l
.
H
o
ff m
Zur Ges chlecht sbe
a nn,
.
2
ä
G
rt n er
)
bis 47 2
3
)
,
B ei t äg
r
.
1
.
e.
pa g.
482
.
e
z ur
K ennt nis s d er
B f
htung
e ruc
,
pag 46 6
.
267
such e ergänz en sich geg ens eitig Die Wirkung d er Inzucht auf
d ie Production von Männchen
d ie Entstehung des Geschlecht es
wird also wi ed er a ufgehob en durch die d es Überfl usses
Das E rgebniss d er üb er die Wirkung der Inzucht angest ellten
Untersuchungen ist ungefähr folgendes Dem Männchen ist infolg e
eingetretener Arbeitsteilung die Aufgabe zugefall en d ie g eschlecht
liche Mischung möglichst differenter Tiere h erbeizuführen Bei
Inzucht fehlt es also an genügender geschlechtlicher Mischung
Es kommt dieser Umstand einem Mangel an Männch en gl eich
Die Organism en haben nun die nützliche Eigenschaft unt er diesen
Verhältnissen mehr Männchen zu produzieren A b er nicht nur in
dieser sondern a uch in vielen andern B ezi ehungen stimmt die
Wirkung der Inzucht überein mit der eines Nahrungsmang els
Auch wird ihr Einfluss durch den des Überfl usses wied er aufge
hoben Endlich zeigen die durch Inzucht erzeugten Tiere und
Pflanzen Eigensch a ften welch e als Anpassungen an d ie Verhält
nisse unt er denen sie geboren werden aufzufassen sind
Wir haben also einen innern Zusamm enhang zwisch en ein er
gewiss ausserordentlich grossen Zahl von bisher unvermittelten
Erscheinung en gefunden Und g erad e diese Üb ereinstimmung ist
es worauf besonderes Gewicht zu legen ist
.
,
,
.
.
,
.
.
.
,
.
,
.
.
,
,
.
,
.
.
,
3
.
Sp ec i ell e A n p a s s un g en
.
Bei der Auffindung der Fa ct oren welche die Sexualität ent
scheiden war von d em Grundsatz ausgegangen worden d a ss die
M ehrpro d uct ion d es ein en oder andern Geschlechtes auf durch
Anp a ssung erworbenen Eigenschaften beruht Die bisher bet ra ch
teten geschlecht sbest im m end en Momente ergaben sich nur aus den
für a l l e Tiere un d Pflanzen gültigen a l l g e m e i n e n R e p r o
,
,
,
.
d u c t i o n s ve r hä l t n i s s e n
.
Viele Tiere b esitzen aber noch s p e c i e l l e L e bens e i g e n
t ü m l i c hk e i t e n
infolge deren sich noch besonder e die Ge
schlecht sa usbild ung beeinflussende Eigenschaften entwickelt haben
könn en und zwar ebenfalls infolg e der Variabilität d er Individuen
und der natürlichen Zuchtwahl nützlicher Eig enschaften wie es
für die a llgemein gültig en Sätz e angegeben wurd e deren Rich
t igk eit durch solche s pecielle Eigentümlichkeiten nicht berührt
wird
Die D a p hn i d e n ) bieten uns wie die umfassenden un d
Z
u
u
d
D
N
t
hi
c
h
t
g
)
phnid n v n A u g u s t W i
m nn
L ipzi g 1 87 6 — 7 9 I — VIII
,
,
,
,
.
‘
,
l
a
r
.
e
a
r
es c
e
,
er
a
e
.
o
e
s
—
2 68
sorgfältigen Untersuchungen W e i s m a n n s gezeigt hab en ein an
s chauliches B eispiel für derartige Verhältnisse
Bei ihrer verschi edenen Lebensweise sehen wir wie die einen
Arten solche specielle Eigentümlichkeiten besitzen während sie
bei den andern mehr und mehr zurücktreten und verschwinden
da sie diesen Tier en keinen Nutzen gewähren
Bei den Daphnid en haben wir j e nach der Lebensweise zu
unterscheiden
1 ) solche
welche nur in kleinen oft austrocknenden Wasser
lachen leben ( Moina rect iro st ris und paradoxa)
2 ) solche welche auch in t iefern Gräben und Sümpfen vork om
m en ( Daphnia pulex B a i r d und longispina O F M ü l l e r
Gerio d aphnia qua d rangula O F M ü l l e r Polyphemus pedi
Daphnella brachyura L i ev i n )
culus d e G e e r
3) solche
welche in Sümpfen Teichen und Seen leben die
nicht a ustrocknen ( Sida crystallina O F M ü l l e r Daphnia
hyalina L e y d i g Byt ho t rephes longim anus L e y d i g Lepto
dora hyalina L i llj e bo r g)
welche den Winter über ausdauern ( Bosmina longi
4) solche
cernis und longispina C hyd orus Sphaericus O F M ü l l e r )
Wie schon bei Besprechung der T helyt ok ie erwähnt wurde
besteht bei den Daphnid en ein Wechsel von Parthenogenesis und
g eschlechtlicher Fortpflanzung Dieser tritt aber nicht bei allen
gleichmässig auf sondern ganz verschieden je nach der Lebens
weise Hierüber haben uns die ausgezeichneten Experimente
Weismanns Aufklärung gegeben Wenn m a n die Aufeinanderfolge
der Genera tionen von einer Geschlechtsgeneration bis wieder zur
folgenden einen Cyclus nennt so muss man unterscheiden zwisch en
poly di mono und a cyclisehen Arten
Solche Ar t en
w elche wie die beiden Moina in kleinen
Wasserlachen leben d ie jährlich mehrmals dem Austrocknen a us
g esetzt sind oder sein können sind p o l y c y c l i s c h d h jährlich
tritt mehrmals eine Geschl echtsgeneration auf Aus dem Wint erei
von Moina z B gehen nur Jungferweibchen hervor Aus den
Som m ereiern di eser entst eh en teils wied er J ungferw
eibchen
teils
aber auch schon G eschlechtstiere welche in den folgenden Gene
rationen immer stärker auftret en Mit dem E rscheinen der Ge
schlecht s genera t ion beginnt auch die Ablag e der Wint ereier
so
dass schon gen a u vier Woch en nach dem Befeuchten der einge
,
.
,
,
,
.
,
,
'
,
.
.
.
.
.
,
,
,
,
,
,
,
.
.
,
,
,
,
,
.
.
.
,
,
.
,
.
.
,
-
.
,
,
,
.
,
,
.
.
.
.
.
,
,
.
,
„
1
)
a
.
g
p
41 6 u
.
3 43
.
2 70
Gewäss ern leben die überhaupt nicht austrocknen können Diese
zeigen von der bei Moin a so ausg eprägten nützlichen Eigenschaft
nichts mehr Die geschlechtliche Generation tritt nur e i n m a l
im J a hre und zwar zur Z eit des herbstlichen Mangels auf wie
nebenstehende Tabelle übersichtlich zeigt
.
,
.
,
.
d
Si
D hy li na
a
.
Byt ho t rephes
L pt d
e
d
Anf
En
a
o
Ap il
e
M it t
r
e
O ct o
6
s
4
r
A ugu t
O ct b
E nd S p t m b e
a ng
M ai
e
e
e
r
d t
m in
es en s
20
12
vi ell
6
er
o
o ra
be
3— 4
ei c
ht
6
bis
10
7
scheinen auch a c y c l i s c he Arten vorzukommen Dies
sind solche welche den Wint er über ausdauern und bei denen ge
s chlecht liche un d ungeschlechtliche stets nebeneinand er vorkommen
In welchem numerischen Verhält niss indessen die beiden Ge
schl echter in d en verschiedenen Jahresz eiten zu einander stehen
ist bisher nicht untersucht worden
W e i s m a n n hingegen geht in der Abschätzung der Trag
weite sein er Entdeckung wohl zu weit ; denn er sagt dass es in
der Natur des T i e r e s l i e g t i n e i n e r g a n z b e s t i m m t e n
G e n er a t i o n d i e G e s c h l e c h t s t i e r e h e r v o r z u b r i n g e n
u n d d a s s d i e s d u r c h k e i n e v o n a u s s e n w ir k en d e U r
s a ch e mo di fiz i ert w e rden k a n n
Dass dieser Satz wohl zu streng ausgesprochen ist geht aus
fand er bei
einigen Weism a nn s chen Versuchen s elbst h ervor z B
D a p h n i a p u l e x dass die Geschlechtstiere schon in d er dritt en
a b er
auch erst in der fünften od er sechsten auftr et en konnten
Im Versuch 1 3 ) fand er dass ein Weibchen d er zweiten G ene
ration unter der viert en Brut auch viele Gesehlecht sweibchen ge
bar Er berechnet e nun dass diese Brut ungefähr in die Zeit
der vierten oder fünften Generation fallen müsse so dass a lso
m ehrer e Generationen gleichzeitig zur Sexualzeugung schritten
nämlich di e späte m Bruten der ersten älteren Generation en und
die frühern Bruten der spät ern Genera tion en
'
Die eigentli ch e Theorie dass d ie G eschlechtstiere nur a n be
stimmt e Gen erationen g ebunden s ei en muss also schon aus di es em
Es
.
,
.
,
.
,
,
.
,
’
,
.
.
,
,
.
l
,
.
,
,
,
.
,
,
1
l
)
.
c
.
pa g 3 5 6
.
.
27 1
Grunde dahin modifizi ert w erden dass die Art der Reproduction
auch von andern Ursachen z B vom Alter des In dividuum s be
einfl us s t wird
W e i s m a n n fand au ch viele Erscheinung en die s ich beim
strengen Festhalten seiner ursprünglichen Theorie gar nicht oder
nur sehr schwer erklären lassen Dies ist z B die Ungleichheit
der I n t e n s i t ä t d e r Ges c hl ec ht s p e r i o d e n
d h die That
sache dass oft die immense Majorität aller Weibchen gleichzeitig
in geschlechtlicher Fortpflanzung sich befindet in andern Fällen
aber nur eine geringe Minorität W e i s m a n n erklärt dies da
durch dass die Wint ereier nicht gleichzeitig befruchtet seien
Es ist aber doch viel einfacher anzunehm en dass irgend eine
äussere Ursache das gleichzeitige Auftreten von Geschlechtstieren
in v e r s c h i e d e n e n Generationen bewirkt habe
Ferner sei erwähnt dass die Sexualperiod en von D a p h n i a
p u l e x ) oft in ganz verschiedene Monate fallen W e i s m a n n
erklärt dies dadurch dass er annimm t bei verschiedener T empe
ra t ur folgten die Generationen mit verschiedener Schnelligkeit auf
einander
Es ist dies möglich obwohl es noch nicht experim en
t ell untersucht wurde Ebenso leicht lässt es sich aber auch da
durch erklären dass durch ungünstige Bedingungen ia den ver
s chied enen Monaten die Production von Geschlechtstieren herbei
geführt wird Sollten nicht z B bei P o l y p h e m u s
der in den
Sümpfen am Nordabhang der Alpen einen sehr kurzen und desh a lb
häufig doppelten Generat ionscyclus durchmacht ungünstige E r
nährungsverhält nisse das Auftreten der Geschlechtstiere hervor
rufen ? W e i s m a n n wenigstens kann diese Erscheinung nicht
erklären
da in dem feuchten Sommerklima der dortigen Gegend
ein Austrocknen der Sümpfe meist nicht eintritt
Die Auffindung der cyclischen R epro d uct ionsweise welche sich
bis j etzt nur bei den Daphnid en gezeigt hat ist unstreitig eine be
deutende biologische Entdeckun g Indessen ging W e i s m a n n wohl
zu w eit als er glaubte die Cyclie sei das einzig Massgebende bei
der Vermehrung dieser Tiere und alle äussern Einflüsse seien
ohn e jede Wirkung Er stützt sich in dieser B eh a uptung auf
einen einzigen Versuch auf den ich daher eingehen muss E s
folgt hier sein e Beschreibung d esselben
,
.
,
.
.
,
.
.
.
.
.
,
,
.
.
,
,
.
,
?
.
,
,
.
,
.
,
.
.
.
,
,
.
,
,
.
,
,
.
.
,
.
)
2
)
l
3
)
l
.
1
1
c
.
pa g
.
42 2
.
.
c.
pa g
.
41 9
.
.
e
pa g
.
42 1
.
.
—
2 72
von einer Mutter stammende Daphniaweibchen wurden
bald nach ihrer Geburt ( am 3 März ) in sechs Glast rö gen isoliert
und unter genau d ens elben Verhältnissen aufgezogen Das Wasser
wurd e nicht ern euert dunstete stark ab und überzog sich all
m ählich mit einer dicken St aubd eck e
Vierzehn Tage später hatte
Nr 1 drei weibliche Jung e geboren Nr 2 deren a cht Nr 3 deren
sechs Nr 4 der en fünf Nr 5 sieb en Weibchen und drei M änn
chen und Nr 6 fünf Weibchen ; keine der Töchter z eigte einen
A nsatz zur Wint ereibild ung
Trotzdem also hier ein starkes Eintrocknen des Wassers
stattfand lieferte doch nur eines von den sechs Ti eren geschlecht
liche Brut die andern nicht
Aber wie auch W e i s m a n n meint ist nicht einzusehen auf
welch e Weise das Austrocknen auf die in noch genügendem W as
ser frei um herschwimm end en Tiere sich bemerklich m achen soll
Ein directer Einfluss ist wohl nicht gut denkbar Es kommt viel
mehr auf eine Verminderung der Ernährung a n Wenn z B in
einigen Gläsern Mangel in andern aber Überfluss geherrscht hätte
so würd e man bei einer genügenden Zahl von Versuchen einen
Schluss aus dem Resultat ziehen können
Trotzdem ausser dem obenbespro chenen kein Experiment auf
die Untersuchung d es Nahrungseinfl usses gerichtet war so finden
sich unter den sehr obj ect iv m itgeteilten Versuchen Weismanns
doch einige That sachen welche d eutlich z eigen dass auch bei
den Daphnid en trotz ihrer speciellen Eigentümlichkeit die Wir
kung d er Ernährung noch in derselben Weis e fortbesteht wie bei
allen andern Tieren
Üb er die Bildung von Wint ereiern stellte W e i s m a n n Ex
worüber er sagt ) : Über 2 00 Versuche bli eben
perim ent e an
resultatlos d h es wurde zwar ein e Brut von Jungen nach der
a nd ern hervorgebracht
aber nicht ein einziges Ephippium Und
doch wurd en Ephippien mit Dauereiern z u d e r s e l b e n Z e i t ge
bildet und mehr wie einmal fand ich Weibch en mit E phippial
eiern in solchen Versuchsgläsern vor die i c h l ä n g e r e Z e i t
n a c h z u s e h e n v e r s ä u m t u n d i n d en e n s i c h n u n e i n e
z a h l r ei c h e N a c h k o m m e n s c h a ft a n g e s a m m e l t h a t t e
I mm er aber waren dann M ännchen vorhanden !
Ich schloss
d a raus dass zur Zeit d i eser Versuche wenigstens ( Vorfrühling )
„
Sechs
.
.
,
.
.
,
.
,
.
.
,
.
,
.
.
,
“
.
,
,
,
,
.
.
.
.
.
,
,
.
,
,
,
.
l
„
,
,
.
.
.
,
,
.
,
l
)
l
.
c.
pa g 1 9 3
.
.
— 2 74
sehr viele Daphnid en beobachtet so dass es wohl bei allen sich
so verhalten wird ) Er sagt d arüber ) : Die durch schlechte
Gesamternährung des Tieres veranlasste Atrophie eines E ifollik els
( einer Eik a mm er) verläuft genau unter denselben Ersch einungen
wie die bei der Wint ereibild ung normaler Weise eintretende R e
sorption einer K eim zellengruppe
W e i s m a n n aber liess die
Tier e so stark hungern dass sich überhaupt kein Ei mehr bilden
konnte sondern dass sie verhungerten
Je nach der Stärke der Ernährung bilden sich also im O va
rium Winter
oder Som mereier
Ferner beobachtete W e i s m a n n dass die R eprod uct ions weise
der Weibchen sich unter Umständen ändern kann
Bei D a p hn i a p u l e x 3 ) können zuweilen diej enigen Weibchen
w elche Männchen hervorbringen später Dauereier bilden also zur
geschlechtlichen Fortpflanzung übergehn Da im Alt er das Ge
nit a lsys t em weniger Nahrung erhält so wird eine solche Umwand
lung sich wohl auf eine Änderung der Nahrungszufuhr zurück
führen lassen
Am häufigsten kommt aber die umgekehrte Weibchenum wand
lung vor Wenn m an Weibchen welche mit der Bildung ein es
Wint ereies beschäftigt sind isolirt und dadurch vor Befruchtung
sichert so bildet sich das Ei nur unvollkommen aus und tritt
nicht in das Ephippium über das alsdann leer abgelegt wird
Das Ei selber aber bleibt im Ovarium und wird resorbirt Man
ist daher sehr wohl berechtigt z u vermuten dass bei dieser nu
erwarteten Nahru ngszufuhr der Eierstock die Erscheinungen des
Überfl usses zeigen wird Und in der That geht das W eibchen zur
Bildung von Som m ereiern über So verhalten sich die meisten
,
l
g
„
.
,
“
.
,
.
,
.
,
.
„
,
,
,
“
.
,
.
.
,
,
,
,
.
,
.
,
,
.
.
Daphnid en
Dass dieser causale Zusammenhang nun wirklich besteht zeigt
uns das Verhalten von M o i n a p a r a d o x a ) Hier treten näm
lich auch die unbefruchteten Wint ereier in die E phippien über
die also mit dem Ei abgelegt werden Das weibliche Genital
system erhält also nicht diese unerwartete Nahrungszufuhr wie
bei den übrigen Daphnid en Und daher zeigt es auch nicht die
Erscheinung des Überflusses welche W1 r bei diesen wahrnehmen
,
5
.
,
.
.
.
,
l
2
3
4
5
) l
) l
) l
)
a g.
.
c
.
c.
.
c.
.
.
.
.
.
1
l
)
.
.
p
43 , 87 , 1 1 5
pa g 43
.
,
1 2 6.
.
pa g 3 5 8
o pa g 2 2 , 3 5 9 , 3 5 0, 1 9 6 , 45 4—45 8
ag
8
c
2
0
p
.
.
.
.
2 75
D as u n b efru ch t e te W eib ch e n ge h t n i ch t z u r B i l du n g
v o n So m m e r e i e r n ü b e r sondern bildet nach wie vor Winter
eier die nach einander abgelegt werden wie wenn sie befruchtet
wären Von Weismann wurde dies sogar viermal hintereinander
beobachtet Bei der nahverwandten M o i n a r e c t i r o s t r i s aber
zeigen sich die gewöhnlichen Erscheinungen dass das unbefruch
tete Ei im Ovarium resorbiert wird und letzteres infolge dieses
Überfl usses zur Bildung von So mm ereiern übergeht
Es ist also ganz unzweifelhaft dass die Ernährung des Ge
nit als ys t em s von dem grössten Einfluss ist auf die Art der R e
production
Das Resultat der Untersuchung über die Cyclie lässt sich
in folgende Sätze zusammenfassen :
Die strenge Cyclust heorie welche sagt dass die Geschlechts
tiere nur in ganz bestimmten Generationen auftreten und dass
äussere Einflüsse ohne j ede Einwirkung auf die Reproduction wä
ren ist in dieser strengen Form nicht haltbar weil sich viele E r
s cheinungen nicht hieraus erklären lassen
weil die Beobachtungen
an Daphnia pulex direct dagegen sprechen weil der einzige Ver
such auf Grund dessen Weismann den Einfluss äusserer Momente
bezweifelt nicht zutreffend ist und w eil eine Menge von Weisma nn
selbst beobachteter T hat s achen den grossen Einfluss der Ern ab
rung auf die Reproduction direct beweisen
Eine Erweiterung der Cyclust heo rie dahin dass die Geschlechts
tiere in gewissen gleichzeitig fallenden Bruten auftret en würde
nach den bisherigen Beobachtungen nur für D a p h n i a p u l e x
statthaft sein Das gleichzeitige Auftreten von Geschlechtstieren
lässt sich aber einfacher auf die Wirkung äusserer Umstände zu
rückführen
W ahrscheinlich werden die Verhältnisse folgendermassen liegen :
Die Daphnid en namentlich die in kleinern Wasseransam m lun
gen wohnenden haben durch natürliche Zuchtwahl die nützliche
die Fortpflanzung der Tiere gegen Vernichtung durch Aust ro ck
nen des Wassers sichernde Eigenschaft erworben schon in der
zweite n oder dritten Generation Geschlechtstiere hervorbringen zu
können Nichtsdestoweniger äussert die Ernährung ihren Einfluss
in genau derselben Weise wie bei allen übrigen Tieren
Physiologisch lassen sich diese Erscheinungen als eine Wir
kung der Inzucht auffassen Wie wir gesehen haben ist Parthe
Sie kann nur eine gewisse
nogenesis das Extrem der Inzucht
für verschiedene Tiere und unter verschiedenen Umständen ver
,
,
,
.
.
,
.
,
.
,
,
,
,
,
,
,
,
,
.
.
,
,
.
.
,
,
,
,
.
.
,
.
.
2 76
schieden lange Zeit fortbestehen Alsdann haben sich die Wir
k ungen derselb en so gehäuft dass die Production von Männch en
Wir müssen demnach annehmen dass die einzel
erfolgen muss
nen Daphnid enart en in verschiedene m Grade für die Wirk ung der
Inzucht empfänglich sind Auch D a r w i n der auf diesem Ge
biete doch gewiss als m assgebend betrachtet werden muss sagt
dass bei den einzelnen Tier und Pflanzenarten die Wirkung der
Inzucht eine sehr verschieden starke ist Und zwar scheint dies
wie auch schon Darwin anführt in Beziehung zu den L ebensver
Diese Ansicht stützt er
hält nis sen der Organismen zu stehen
durch T ha t sa chen Es ist daher ganz naturgemäss wenn auch
die einzelnen Daphnid enart en j e nach ihrer Lebensweise in ver
schieden starkem Grade für die Wirkung der Inzucht empfänglich
sind Bei den polycyclischen Daphnid en die in kl einen Wasser
ansammlungen leben kann dieselbe nur eine kurze Zeit fortges etzt
werden und bald äussert sich ihre Wirkung durch die Production
von Geschlechtstieren Die d icyclischen Arten sind w eniger em
Am
pfi nd lich und die Inzucht kann länger fortgesetzt werden
schwächsten erscheint sie bei den m ono cyclischen Formen ; d enn
hier führt erst die vereinigte Wirkung von Inzucht und Nahrungs
abnahme im Herbst die Entstehung d er Geschl echtstiere h erb ei
Es ist also sehr wahrscheinlich dass die Cyclie auf eine Wirkung
der Inzucht zurückzuführ en ist
Da nun fast j edes Tier in besond ern Lebensverhältnissen sich
befindet so ist es sehr wahrscheinlich dass diese die Entst ehung
noch besonderer Eigentümlichkeiten in der Reproduction v eranlasst
h a ben könn en die in obigen allgemeinen für all e organisiert en
Wesen g eltenden Sätzen noch nicht berücksichtigt s ein könn en
Bei einigen Tieren kann auch d a s eine oder andere allge
mein e Moment in W egfall kommen ; so versteht sich von s elbst
dass bei H e r m a p h r o d i t e n niem als von einem Mangel an I n
d ivid uen des ein en G eschlechts d ie Red e sein kann
Das Ge
schlecht sverhält nis s ist bei ihnen ein constant es und bedarf k ein er
R egulierung
Durch die Existenz specieller Eigentümlichkeit en einzeln er
Tiere wird d ie Richtigkeit d er allgemein en Sätze nicht b eeinflusst
.
,
.
,
.
,
,
,
.
,
,
.
.
,
.
,
,
.
.
-
.
,
.
,
,
,
.
,
.
.
.
C R es ul t a t
Fassen wir d ie R esultat e der Arbeit noch einmal kurz
s amm en so g elangen wir zu folgenden Sätzen :
.
,
.
zu
Die E nt s t e h un
g
d es
Ge s c h le c ht e s
.
—
282
Zur besseren Veranschaulichung möge ein Beispiel dienen
Ein Ei tendiere nach seiner Ablösung in Folge seiner Qualitäten
sich zum weiblichen Geschlecht auszubilden Wird es j etzt noch
nicht befruchtet sondern durchläuft es einen langen Weg so wird
die genannte Tendenz die sich nach der Jugendlichkeit des E ies
bemisst immer schwächer und es ändern sich seine Eigenschaften
schliesslich derart dass es die erstere Tendenz gänzlich aufgiebt
und die entgegengesetzte annimmt nämlich di e ein männliches
Individuum zu bilden Wird dieses Ei nun von Sperma befruch
tet das die Qualitäten ( z B ein hohes Alter) besitzt welche ein
Ei bei der Befruchtung zum weiblichen Geschlecht bestimmen k ön
nen so wird die Tendenz des E ies der des Sperma ent gegenwir
ken und es kommt darauf an welche die stärkere von beiden ist
Ist dies z B die des Sam enfad ens so wird das Ei abermals die
Tendenz der Geschlechtsausbildung wechseln und sich dem weib
lichen Geschlecht gemäss zu entwickeln streben
Hier möge noch bemerkt sein dass auch der Samen ähnlich
wie das Ei schon vor der Befruchtung seine Tendenz wechsel n
kann Wenn er zuerst zum männlichen Geschlecht nei gt so kann
er infolge des zunehmenden Alters z B bei Nichtbeanspruchung
des männlichen Individuums oder bei längerem Aufenthalt in den
weiblichen Ampullen die frühere Tendenz aufgeben und die ent
gegengeset z t e zum weiblichen Geschlecht bestimmende annehmen
Bei der Befruchtung wird aber das Geschlecht des Embryo
noch nicht definitiv bestimmt Wir wissen dass das zeitlich zu
letzt eintretende Moment der Ernährung noch seinen Einfluss gel
tend machen kann Die Beeinflussung der Geschlechts ausbild ung
durch mütterliche Ernähr ung dauert beim Menschen drei Monate
Bis dahin findet bei Zwillingen noch keine Nahrungs beeint räch
Bei Drillingen aber stellt sich schon vorher eine
t igung statt
erhebliche C oncurrenz um die Nahrung ein und es finden sich
daher bei ihnen mehr Knaben als bei Z willingen
Dass nun w irklich schon lange vor dem Beginn der definitiven
Ausbildung der Geschlechtsorgane der scheinbar hermaphroditische
Embryo wenigstens die Tendenz besitzt sich dem einen oder an
dern Geschlecht gemäss auszubilden d as ist wenigstens für einige
Plagiost o m en von Se m p e r ) direct bewiesen worden
Bei diesen
sin d nämlich in einer so frühen Zeit in der die Keimdrüsen noch
gar keine Differenz zeigen beide Geschlechter an einem scheinbar
.
.
,
,
,
,
,
,
,
.
.
,
.
,
,
.
,
.
.
,
.
,
.
,
.
.
.
.
,
-
.
.
-
.
.
,
,
l
.
,
,
1
A
b
z
I
n t
eit en d
ol
r
)
.
o
.
s
.
in
Würzb urg II
,
1 87 5
.
—
283
secund aron Merkmal zu unterscheiden B eim Weibchen bildet sich
nämlich nur ein O varium aus und schon sehr frühzeitig z eigen
daher die weiblichen Embryonen eine uns ymmetrisch e E nt wick e
lung der beiden Keimfalten Hieran sind die Geschlechter vi el
eher zu erkenn en als die histologische Untersuchung der Drüsen
einen Unterschied ergeben würde
Zugleich ersieht man aber auch ein w i e g r o s s e r N u t z e n
e s f ü r a l l e T i e r e i s t m ö g l i c h s t l a n g e d e r ä u s s e r n Ge
D adurch
s t a lt n a c h h e r m a p h r o d i t i s c h z u b l e i b e n
i s t d e n E m b r y o n e n d i e M ö g l i c h k e i t g e g e b en n o c h
s e h r s p ä t d i e T e n d e n z d e r Ge s c hl e c ht s a us bi l d u n g
zu wechseln
Es können also auch noch sehr spät eintretende Umstände
ihren Einfluss erfolgreich äussern was j a sonst unmöglich wäre
Hiermit ist eine E r k l ä r u n g gegeben f ü r d i e T ha t s a c he
d a s s d i e E m b r y o n e n fa s t a ll e r T i e re z u e r s t h e rm a
p hr o d i t i s c h a n g e l e g t e r s c h e i n e n
In bezug auf die Entstehung dieses J ugend H erm aphro d it is
mus kann man auch daran denken dass die zwitterhafte Anlage
eine ontogenetische Erscheinung ist welche auf hermaphroditische
Stammformen hinweist
Diese Ansicht hat für viele Tiergruppen
eine grosse Wahrscheinlichkeit Sei die Eigenschaft aber die Folge
palingenet ischer Vererbung oder cenogenet is cher Anpassung jeden
falls gewährt sie jetzt einen Nutzen in bezug auf die Entstehung
des Geschlechtes
.
.
.
,
,
.
,
.
.
,
.
-
,
.
.
,
.
B
.
Zw
i tt erhaft e Bild ungen
.
Das Moment welches zeitlich zuletzt in Wirksamkeit tritt
ist die Ernährung des Embryo Anfangs ist dieser herm aphro
d it isch und die ges chlecht sbest imm end e Wirkung der Ernährung
kann ohne Schwierigkeit vor sich gehen Aber selbst dann w e u n
di e Gen i tal i en s chon ange fan g e n h ab e n s i ch d efi n i
t i v d e m e i n e n G e s c h l e c h t g e m ä s s a u s z u b i l d e n kann
dennoch eine in der Ernährung liegende Ursache wenn sie stark
genug ist die A u s b i l d u n g n a c h d e r e n t g e g e n g e s e t z t e n
R i c ht u n g v e r a n l a s s e u so dass ein vollkommener oder teil
weiser Z w i t t e r entsteht indem das Individuum Merkmale von
beiden Geschlechtern in sich vereint Eine schlechtere Ernährung
kann sich z B bei einem weiblichen Embryo geltend m achen
,
.
.
,
,
,
,
,
,
.
.
.
.
—
284
Zwar können sich die weiblichen Geschlechtsorgan e nicht mehr in
die männlichen umwandeln aber wenigstens ein Stillstand in der
Entwickelung derselben wird bewirkt und der A nfang wird ge
macht die männlichen Genitalien auszubilden Auf diese Weise
entsteht ein sog Zwitter an dem meistens beide Genitalsysteme
unvollständig ausgebildet sind Jedoch scheint sich das m änn
liche häufiger im funktionsfähigen Zustand zu befinden da es sich
als das bezüglich der Ernährung weniger anspruchsvolle leichter
ausbilden kann
Als Beispiel z ur Erläuterung dieser Zwitterbildung können
zunächst die Bi e n en z wi t t e r angeführt werden
In manchen
deren zwei Seiten oder
Stöcken ) fi ndet man Hermaphroditen
Vorder und Hinterteil oder Segmente verschieden geschlechtlich
sind Diese Eierstöcke enthalten niemals Eier während man in
dem Hoden Sam enk ö rperchen antri fft Diese Zwitter wachsen wie
die Arbeiter in Deckelzellen auf Sie werden beim Ausschlüpfen
aus dem Stock geworfen
Da sie in A rbeit erzellen sich entwickeln
so ist unzweifelhaft dass die Eier eigentlich zum weiblichen Ge
schlecht bestimmt wurden ; sie waren also befruchtet und die Lar
ven wurden ( wenn man auch die Theorie von Landois accept iert )
anfangs gut genährt Das weibliche Genitalsystem fing an sich
auszubilden Die Larven bekamen später da a us ihnen j a Ar
beiter und nicht Königinnen hervorgehen sollten verminderte und
schlechtere Nahrung weshalb sich der empfindliche weibliche Ge
Bei einigen aber welche
s chlecht s appa rat nicht ausbilden konnte
zu früh oder zu st a rk Mangel g elitten hatten reduziert sich nicht
nur das weibliche System sondern das männliche fängt an sich
auszubilden d h es entstehen Zwitter Das Ges chlecht sverhält
niss der einzelnen Körperteile kann natürlich mit den Ernährungs
v erhältnissen derselben wechseln Wegen der geringeren E rnäh
rungsbed ü rft igk eit des männlichen Genitalsystems gelangt dieses
örtlich zur vollstän di gen Ausbildung die Hoden enthalten Sam en
körperchen während die Ovarien infolge des Mangels niemals Eier
bilden können
Fast denselben Vorgang finden wir bei den C l a d o c e r en
,
.
,
.
,
.
,
.
„
.
1
,
,
,
.
,
.
.
“
.
,
,
.
.
,
,
,
.
,
,
,
.
,
.
.
.
,
,
.
l
Üb
Z
)
it ch ift f wi
s
e
r
.
Z wit t erbi en en
u
er
.
Z
2
i
)
.
i z ung
St
h if
W Ku z
b i ch t d
s
er
r
e
,
er
oo
l
e ers e
in d er Gen era t io n sl e r e
ers
e t s c r t fü r ra
f
Z
XIV 1 86 4 p g 7 3 Si e b l d
K f
b i ht üb di F t eh it t
t in J h
B nd
Ab t eil un g vo n H enl e und Pf u
h
M di cin 1 86 0 — 1 86 8
t i o n ell
Ü b nd gyn Mi bild ung n b i Cl d o c n
n h
Wi en 1 87 4 Bd L XI X
Ak d m i d Wi
ss .
s
e
er
a
e
.
,
res
a
,
er c
a
er
ro
or s
e
r
,
e
e
.
e
.
o
.
s
e
e
.
ere
es o
.
a
Bd
.
sse
e
ss
sc
.
ere
a
e
.
.
.
.
— 2 86
dis F i s c h e r pulchellus K o c h un d agilis K o c h hatten nur die
Grösse von Cyclops d iaphanus waren also im Wachstum erheblich
zurü ckgeblieben Fe rner zeigten die meisten Exemplare Ver
let z ungen un d Verkümmerungen an den Antennen
Füssen und
der Furca Die geringe Wasserm enge gab der übergrossen Zahl
von Tieren zu wenig Nahrungssto ff um eine norm ale Entwickelung
zu gestatten
Die Eiers äcke der W eibchen zeigten ausserge
wö hnlich wenig Eier Währe nd z B Cyclops diaphanus deren
gewöhnlich 1 0 trägt zeigten die m eisten Exemplare nur 2 4 bis
6 Eier
Der Mangel hatte seine Wirkung besonders auf die
Leistungsfähigkeit des weiblichen Genitalsystems ausgeübt
Wäh
r end bei den Cyclopid en unter norm alen Verhältnissen das weib
liche Geschlecht bedeuten d überwiegt zei gte sich hi er das ent
Die Hauptmasse der Tiere waren
gegengeset z t e Verhält niss
Männchen Aber nicht nur bei den Cyclopid en ( besonders Cyclops
a gilis K o c h ) sondern auch bei Sim o cephalus vet ulus O F r M ü l
l e r ( identisch mit Daphnia sima L e y d i g ) fand er dieses abnorm e
Sexualverhält niss
Also auch diese Beobachtung bestätigt d en
dass Mangel an Nahrung die Entstehung d es männlichen
Satz
E ndlich m a cht e er noch die wichtige
Geschlechtes begünstigt
Beobachtung das A uftreten von Zwittern Unt er m ehr eren Hun
dert untersuchten Cyclopid en fand er ausser den übersehenen un d
zw eifelhaften vier bestimmt als Zwitter erkannte Individuen Der
weibliche Charakter herrschte bei ihnen noch vor Also auch hier
kann angenommen werden dass der durch so aussergewöhnliche
Verhältnisse plötzlich eingetreten e Nahrungsm angel hi ndernd auf
d ie weitere Ausbildung des weiblichen Geschl echtes gewesen ist
und die beginnende Entwickelung des männlichen bewirkt hat
Bei Z wi l l i n g s k ä l be r n zeigt sich häufig die Ersch einung
dass währen d das eine männlich ist das andere äusserlich weib
lich erscheint Ein e Untersuchung ab er lehrt dass meistens auch
dies es männlich ist dass aber die äussern G eschlechtst eile sich
nicht weit er ausgebildet h aben und anscheinend weiblich sind
Da di es besond ers häufi g an Zwillingen beobacht et wird so liegt
es nah e an d en Einfluss der spät er eintretenden Nahrungscon
currenz zu denken )
,
,
,
.
,
.
,
.
.
.
.
,
,
.
.
,
.
.
.
.
,
.
,
/
.
.
,
.
.
,
.
,
,
,
.
,
,
.
,
,
l
.
iz
h ff
b
h
F ll
Ti h l k d
Z ll
Mü h
A k d m i 1 86 3 p g 47 1
zw it t bil d ung ; f n R p
l H i n g 1 8 Fäll e v n un
n c ener
n gs eri c t e d er
S
u
t
)
n
u
h
li
n
i
n
a
o
K
z
l
s
v
w
i
is c o
E
g
,
un e 1 881 , pa g
er ei
t o rium fü r
ruc t aren
wi ingen
1
B
f
hb
.
.
.
a
e
e,
er
er
er
,
,
a
.
e
er
o
er
.
—
287
B i s c h o f f w elcher die Theori e von Ploss kannte dass gute
Ernährung zum weiblichen schlechte zum männlichen G eschlecht
b estimm t kommt hierüber zu folgenden Schlüssen : Würde d er
E r nährungszustand der Mutter das Entsch eidende sein und eine
besonders gut e Ernährung der Mutter das weibliche eine m ind er
gut e d as männliche Geschlecht der Frucht b edingen so müssten
bei sehr vorzüglich gut ernährten Kühen zwei völlig ausgebildete
Weibchen bei minder gut genährten ein vollkommenes W eib chen
un d ein vollkommenes Männchen bei noch weniger gut genährten
zwei vollkommene Männchen un d endlich bei den schlecht genähr
testen ein vollkommenes und ein zwitterhaft gebildetes Männchen
erzeugt werden
Er vergisst dass die Zwitter doch auch mor
also auch
phologis ch zwischen den beiden Geschlechtern stehen
ihre Ursache
selbst angenommen die Ernährung sei das einzig
m assgebende Moment
weder eine gute noch eine schlechte
Ernährung sein kann Nach der Theorie steht d ie Ursache auch
zwischen einer guten und schlechten Ernährun g sie ist zuerst das
eine Später das andere Diese Nahrungsvermind erung z B in
folge der gegenseitigen Nahrungsent ziehung der Zwillinge muss
zu einer bestimmten Zeit un d auch in der nötigen Stärke einge
treten sein wenn ein Zwitter entsteht
Da es nun auch bei Menschen häufig beobachtet wird dass
die männlichen Geschlechtsorgane ihr letztes E nt wick elungsst ad ium
nicht mehr haben zurücklegen können so liegt wohl die Vermutun g
nah e dass bei d iesen di e Entstehung des männlichen Geschlechts
nur die Folge eines sehr spät eintretenden Nahrungsmangels ge
wesen ist M an erinnere sich an die von N a g e l e ) beschriebe
nen eineiigen Zwillinge
deren männliche Geschlechtsorgane auf
einem embryonalen Stadium stehen geblieben waren M e c k e l
v H e m s b a c h ) sa gt : Es ist zuweilen angegeben dass an einer
Doppelbildung ein Kind männlich das andere weiblich sei ; die nähere
Untersuchung ergiebt stets dass letzteres ein Knabe mit unvell
k o m m enen äussern Genitalien war
Obwohl noch keine bestimmte
Behauptung ausgesprochen werden kann so drängt sich doch auch
hier die Vermutung auf dass bei dem anfangs zum weiblich en
,
,
,
„
,
,
,
,
,
“
.
,
,
,
,
.
,
.
.
,
.
.
,
,
,
,
1
.
,
.
?
.
„
,
,
,
“
.
,
,
) M eck el s A rchiv 1 81 9 V S 1 3 6 B es ch reib ung eines F a ll es
Z witt erbild ung bei ei nem Z wi llingsp a ar
2
a ch en un d
i
i
n
b
e
e
Üb
e
d
V
hält
hl
h
e
s
e
t
c
f
r
i
e
e
G
ec
t
n
i
s
s
e
d
e
s
c
e
r
s
)
l
,
vo n
.
,
.
.
.
„
.
M ehrgeburt en
1 85 0 , pag
.
“
2 49
Joh
.
,
.
Müll
ers
A h iv f A n
rc
.
at
.
,
Phy
s.
u
.
wi
ss
.
M ed
.
2 88
G eschl echt bestimmten Zwilling später durch den Einfluss s chlech
t erer Ernährung d a s Geschlecht umgewan delt w
urde Alsdann
fa nden aber die männlichen Geschlechtsorgane nicht mehr genü
gend Zeit um auch äusserlich sich vollkommen auszubilden
Wie wir früh er gefunden hatten reagiert das weiblich e Ge
schlecht viel leichter auf E rnährungsveränd erungen als das m ann
liche E s wird daher viel häufiger vorkommen dass bei einem
w eib lichen Embryo d essen Genitali en schon angefangen hatten
sich auszubilden ein eintr etender Mangel den Stillstand d er w eib
lichen und den Beginn der m ännlichen Ges chlecht sent wick elung
b ewirkt als d ass ein späterer Überfluss die Zurückbildung der
männlichen und die Entwickelung der weiblich en Organe veran
lasst Die gröss er e Zahl der Zwitter wird daher früher weiblich
g ew es en und später m ännlich g eworden sein Bei zwittrigen
höh er en Tieren mit nur einem Paar Genit ald rü sen finden wir daher
innerlich meist männlich e Organe deren Entwickelung infolg e der
spät en Anlag e auf einem gewiss en Stadium st eh en g eblieben ist
Nicht mit Unrecht sagt daher L e u c k a r t alle Zwitt er s eien
Er stützt sich d ab ei auf sein e Unt ersuchun
eigentlich männlich
rn
zw
i
n
an
t
Vielleicht
ist
dies
aber
icht
unbedingt
Zi
n
t
e
e
e
n
e
g
g
für all e Zwitt er gültig
Aus dem Umstand dass die beiden Genitalsyst eme sich dem
Einfluss d er Ernährung geg enüb er nicht gl eichartig verhalten folgt
aber noch ein nicht unwichtiges Verhält niss Wir hatten ber eits
dass d ie Ti er e d ie nützlich e Eig enschaft haben möglichst
erkannt
lang e sch einbar e H ermaphrodit en zu bl eiben D i e U m w a n d
l u n g d i e s e r J u g e n d z w i t t e r i n d ie G e s c h l e c h t s t i e r e
k a n n a b e r b e i v e r s c h i e d e n e n I n d i v i d u e n z u ve r s c hi e
d e n e n Z e i t e n e i n t r e t e n Bei F r ö s c h e n hat dies P fl ü
g e r ) g efunden Nach ihm wandelt sich unter normalen Ver
Die übrig en
hält niss en ein Drittel d er Tier e in Männ ch en um
sind Weibch en und Zwitter Von letzteren finden sich selbst im
dritten L eb ensjahr noch immer viel e vor Vielleicht ist die Ver
mutung nicht ganz ungerechtfertigt dass bei di esen Tier en die im
E i und Sp erma vorhanden g ew es en en Eig enschaft en sich das Gleich
g ewicht g ehalten haben so dass die Entscheidung über das Ge
schlecht lediglich der spät er wirksam werd enden Ernährung an
.
‚
.
,
,
.
,
,
,
,
,
.
.
,
.
,
.
.
.
,
,
.
,
,
.
-
.
l
.
.
.
.
,
,
A
h
f
Phy
l
i
i
v
)
Üb d i d G hl h t b
d
F ö h
v hält ni
l
er
er
rc
es c
as
e
ss
s o o gie
.
er
r
ec
sc
e
.
B
.
29,
d
es t im m e n
en
1 882 ,
U
rs a c
ag
p
h
en
.
33
un d
:
E
d as
.
P fl ü g
G hl h t
e r,
es c
ec
s
— 2 90
Endlich vielleicht nach wiederholter oft sogar nach zu später
Umänderung der Tendenz der geschl echtlichen Ausbildung ist
letztere so weit g ediehen dass k eine auch noch so starke Ein
wirkung dieselbe rückgängig zu m ach en im stande wäre und da
mit ist das G eschlecht des Fo etus definitiv entschieden
,
,
,
,
.
Obige Erörterungen sind vi elleicht an einzelnen Stellen nicht
klar genug gewesen Die th eoretisch en Ausein andersetzungen
w a ren häufig mit d en grössten Schwierigkeiten v erknüpft und ich
darf daher die Nachsicht des L es ers wohl erwarten Oft sind die
Erört erungen etwas weit ausgedehnt ab er es war dies durchaus
nötig da alle nur d enkbaren Einwände widerlegt werden mussten
Indessen darf ich wohl mit Zuversicht glauben d a ss die Zahl d er
bereits bekannt en und d er neuen T hat sachen gross genug ist um
die Vorurteile zu besiegen die man der Th eorie naturgemäss ent
gegenbringen wird
.
.
,
.
,
,
,
,
.
Hier spreche ich noch einm a l allen d en Herren meinen Dank
aus deren Unt erstützung ich bei meinen Unt ersuchung en in A n
spruch nahm B esond ers bin ich H errn Professor H a c k e l wegen
s eines j ed erzeit freundlichen Entgegenkomm ens zum grösst en D a nk e
verpflichtet
Vor allem aber ist es meine Pflicht Herrn Professor P r e y e r
auch hier meinen Dank auszudrücken Ders elb e hat n icht nur die
E rgebnisse der m annigfaltig en Untersuchungen mit dem grössten
Interess e verfolgt sondern mich auch bei diesen selbst und bei
Anstellung des Exp erimentes durch R a t und That unterstützt
Auch hat er es üb ernomm en diesem Buche ein empfehl end es Vor
wort beizufügen Ich b enutz e diese Gel egenheit um ihm für
alles dieses m ein en allergrö ss t en Dank auszuspr echen
,
.
.
,
.
,
.
,
.
,
.
N
a
c
h t r
a
g
.
19
‘
k
29 4
G eburten wurden auf di eselbe W eise wie die übrigen
also j e nach der Beanspruchung der Vat er ti ere zusammengest ellt
und addiert Das E rgebniss ist so ausgefallen wie es vo rausge
sehen w erden konnte ; auch in dies en vier Jahrgängen zeigt es
sich schon wie mit der Stärke der B eanspruchung der Hengste
die Zahl der geworfenen Hengstfohlen zunimmt Folgende Tabelle
giebt die Resultate wieder
ö ffent licht en
,
-
,
.
,
,
.
.
F hl
o
60
o
d
er
me
5 5— 59
h
r
5 0 —5 4
4
45 — 49
40
— 44
35
— 39
2 0— 3 4
I
Sum m e
en
28 962
2 8 6 36
8 9 42
8 6 86
1 0 03 2
1 0 36 5
1 2 697
1 2 85 7
6 6 06
7 03 8
6 563
6 312
2 669
2 86 5
I
7 6 47 l
76 7 56
I
Aus diesen Zahl en erkennt m an wie mit der B eanspruchung
auch das Sexua lverhält niss steigt Indessen sind dieselb en viel
kl einer als d ie früher mitg eteilten Daher erhält man viel stär
k er e Schwankung en so dass das Resultat w enig er deutlich her
vortrit t Will m an grössere Zahl en erhalten so muss man die
selb en grupp enweise zusammenfassen wie es in folgender Tabelle
geschehen ist
,
.
.
,
.
,
,
.
F hl
o
55
o
d
er
—5 4
2 0—44
45
h
me
r
en
3 7 9 04
37 32 2
2 2 72 9
23 222
1 5 83 8
16 2 15
Man ersieht aus dieser Übersicht wie die Zahl d er gew er
feneu Hengstfohlen zunimmt mit der Zahl der Stuten w elche die
H engst e durchschnittlich d eckten Die Geburten in diesen vier
Jahrgängen liefern also schon an und für sich wieder einen Be
weis für die Richtigkeit der Theori e
,
,
.
.
295
Fassen wir d iese neuen Zahlen mit den bereits früher mit
g eteilten zus amm en so erhalten wir folg end es Gesamm t result a t
,
F hl
o
h
en
7 1 40 7
70 569
7 5 49 3
74 9 1 2
69 972
7 1 46 1
6 9 7 74
7 2 07 3
4 0 — 44
6 6 573
6 9 045
39
44 9 1 1
4 6 49 3
2 9 02 3
2 9 9 34
o der
60
55
— 59
50
45
35
me
r
—5 4
— 49
4
-
2 0— 3 4
I
Sum m e
42 7 1 5 3
I
.
I
4 3 4 4 87
Wie aus diesen sehr grossen Zahlen ersichtlich ist bilden
die Sexualverhält nisse eine mit der Beanspruchung r egelmässig
zunehmende Reihe Die Schwankungen welche bei den früher
mitgeteilten Zahlen noch deutlicher waren treten hier schon
mehr zurück und die Regelmässigkeit ist eine weit grössere
Die Zahl der hier zusammengefassten Geburten ( 86 1 640) ist
eine so grosse dass die Frage nahe liegt ob nicht die Hälfte
derselben an und für sich schon beweisend sein wird Um dies
zu untersuchen wurden die Geburten der Jahrgänge von 1 85 9 bis
1 874 und ferner der von 1 875 bis 1 882 nach der Stärke der Be
a nspruchung zusammengestellt
Infolge dieser Teilung umfassen
beide Gruppen eine ungefähr gleiche Zahl von Geburten Das E r
gebniss teilen die hier wiedergegebenen Tabellen mit
,
.
,
,
.
,
,
.
,
.
.
.
1 85 9— 1 874
.
d
h
3 4 83 5
34 6 9 4
5 0— 5 4
2 7 337
2 7 06 0
2 6 87 4
2 6 9 78
45
39 6 74
40 8 3 0
47 84 5
49 42 9
2 6 47 8
27 337
2 0 5 05
2 1 162
2 2 3 5 48
2 2 7 49 0
60
o
er
55 —59
me
r
— 49
40 — 44
3 5— 39
2 0— 3 4
Sum m e
I
29 6
1 87 5 —1 882
F hl
o
60
o
d
er
h
me
55— 59
r
.
en
36 572
3 5 87 5
48 1 5 6
4 7 85 2
43 09 8
44 483
50
—54
45
49
3 0 1 00
3 1 2 43
40— 44
1 8 72 8
19 616
3 5— 3 9
1 8 43 3
1 9 1 56
8518
8 772
—34
20
I
Sum m e
2 03 6 05
I
I
2 06 9 9 7
Wie aus diesen Tabellen hervorgeht ist auch schon die Hälfte
der G eburten genügend um die Zunahme der Zeugung von Hengst
fohl en mit d er der Beanspruchung von Hengst en definitiv zu be
w eis en Und zwar bild en die Sexualverhält niss e in beiden Ta
bell en a bgesehen von einig en unv erm eidlichen Schwankungen eine
ziemlich regelmässig fortl aufende Reih e Der Beweis kann also
als ein doppelter angesehen werden
,
,
.
,
,
.
.
ärk ere Bea n s pruc hun g bei R in d ern
Auch bei andern Tieren ist die Wirkung einer stärkeren ge
Bereits früher
schlecht lichen Beanspruchung festgestellt worden
wurd en d ie E xperimente von F i q u e t erwähnt Hierzu m a g noch
folg ende klein e Untersuchung mitg eteilt werden
Prof W i l h e l m ) prüfte statistisch ob die Häufigkeit der
Be a nspruchung des V a t er ti eres ein en Einfluss auf das Geschlecht
der Jungen habe Er ermittelte nämlich a us dem Stammr egister
d ie Z eit welch e zwischen j e zwei Sprüng en von fünf Sti eren ver
gangen war Als Resultat ergab sich d a ss bei häufiger Benutzung
als wenn die
d es Stieres wei t mehr Stierkälber g eboren wurden
Da hier die Stärke
Sprüng e weniger rasch n a ch ein a nder folgten
der B ea nspruchung genau in R echnung g ebracht werden konnte
so ist dies E rgebniss nicht unwichtig obgleich es nur wenige
Ü ber
W i rk un g
d ie
st
r
.
.
.
.
l
.
,
-
.
,
.
,
,
.
,
,
,
1
1 86 5
V
,
) All g m in L nd und F
I I B nd
H t
p g 1 01 6
uf d
in n E infl u
ti
a t er-
e
.
eres
a
e
e
a
e
,
e
a
.
.
ss
a
a
as
w i t h ft li h Z it ung Wi n
B nut z ung d
d i Häufi gk it d
J ung n ?
G chl cht d
o rs t
r sc
c
e
e
es
a
e
es
e
e
,
e
er
e
e
,
es
z eigen Vi elmehr bestätigen dies alle Forscher
w elche sich hiermit beschäftigt h a ben
K nabenü berschus s
.
,
.
Ü ber
d en E in fl u s s d er J a hres z ei t en
.
Wie wir früher g esehen haben treten d ie für die meisten Tiere
günstigsten E rnährungsverhält nisse im Somm er ein Dem ent spre
chend finden wir im allgemeinen während des sommerlichen Über
fl usses nicht nur überhaupt eine stärkere Reproduction sondern na
m ent lich eine M ehrpro d uct ion von Weibchen Dieselben E rscheinun
gen haben wir auch beim Menschen gefunden Wie aber die Schwan
kung on des Sexualverhältnisses bei höheren Tieren überhaupt nur
gering sind so war auch die M ehrprod uct io n vo n Mädchen so klein
dass sie nur an ausserordentlich grossen Zahlen nachgewiesen werden
konnte Di ese sind von der Zeitschrift des statistischen Bureaus
in Berlin mitgeteilt worden und umfassen sämtliche Geburten in
Preussen während der zehn Jahre von 1 87 2 bis 1 881
Aus
diesen bereits früher mitgeteilten Zahl en geht hervor dass di e
R epro d uct io ns t hät igk eit im Juni am stärksten im September und
October am schwächsten ist und dass dementsprechend der Kna
benü berschuss im Juni am geringsten im September und October
am grössten ist Die übrigen Monate zeigen einen regelmässigen
Übergang zwischen diesen beiden Extremen Nur im Dezember
findet eine Steigerung der Co ncept ionszahl statt womit wie ge
wö hnlich ein Sinken des K nabenüberschusses verbunden ist Diese
Erscheinung ist zweifellos auf eine Wirkung der Familienfeste u
rü ck z ufü hren
Im Februar zeigt sich abermals ein abweichendes
Sinken des K nabenü berschusses
Dies ist durch eine relative Zu
n ä hme der unehelichen Concept ionen zu erklären Indessen war
bei der früheren Erörterung nur die Summe sämtlicher Kinder
angeführt Um daher diesen Einfluss der unehelichen Geburten
b eurteilen zu können habe ich nebensteh ende Tab elle aus den von
der Zeitschrift des statistischen Bureaus mi t geteilten Zahlen be
rechnet
.
,
.
.
,
,
.
,
,
,
,
.
.
,
,
.
,
z
.
.
.
.
,
.
2 99
C
o nc e
pi
t
o
ns
i n e unt
Ge
b
urt s m o na t
L b end
h eli h
e
c
e
To t
h eli ch
e
Ap il
M ai
r
J
e
h li ch
un e e
J uni
42 4 5 8 5
42 5 3 7 8
3 9 6 43 8
3 9 3 7 07
3 7 0 83 0
40 2 86 1
3 7 4 85 7
40 4 6 80
37 6 5 34
37 3 85 7
3 49 4 88
82 7 446
7 7 0 485
83 0 0 5 8 7 7 2 9 7 2
l oa s 9
1 05 5 4
1 0 5 n1
ar
e
h eli ch
1 06 n1
2 0 3 35
1 8 41 3
1 8 00 1
1 6 526
1 5 9 02
1 5 07 7
1 5 9 05
1 4 1 83
1 3 49 3
12 518
37 0 14
3 4 1 41
3 6 2 40
32 59 6
3 1 49 4
2 9 0 41
a2 4
4n8
45 5
39 4
:L88
3 6 3 40
3 4 87 3
3 6 7 06
33 381
3 2 9 02
3 0 42 3
3 5 07 9
3 3 3 88
35 227
32 2 5 1
3 1 849
2 9 43 0
7 1 41 9
68261
7 1 9 33
6 5 6 32
64 75 1
5 9 85 3
1 2 6 A4
1 0 4n9
1 03 8 0
1 0a3 7
2 41 6
2 1 96
2 3 82
2 05 7
2 t 44
1 779
2 01 7
1 77 1
1 9 02
l 7 83
1 6 83
1 5 06
4 43 3
3 967
4 2 84
3
23 7 2 7
3 2 85
85
1 2 a9
5 A9
l 2 a2
5
62
11
'
840
54
5 53
12
h4
a 44
1 1
h4
5 20
445 6 9 7
41 4 6 9 2
445 7 1 3
4 1 4 85 1
41 1 7 08
3 87 3 5 6
41 8 7 6 3
3 89 9 3 4 4 2 0 5 8 5
390 7 1 7
3 87 3 5 0
3 6 2 0 06
86 4 4 6 0
804 6 2 6
80 5 5 6 8
7 9 9 0 5 8 7 49 3 6 2
86 6 2 9 8
1 0 z00
1 06 J 8
38 756
3 7 06 9
3 9 088
3 5 43 8
3 4 9 46
3 2 2 02
3 7 09 6
3 5 1 59
37 1 29
3 4 03 4
3 3 5 32
3 0 9 36
7 5 85 2
72 22 8
76 2 17
6 9 47 2
6 8 47 8
6 3 138
a o7
L eb en d
76 7 564 720 3 18
1 9 06 4
1 06 3 5
Uh e
r
2 1 1 12
5
h li ch
.
hhfi
1 1 9:
E
Sept br
s
A p il
r
e
1 04A 5
To t
A ugu t
hd a rz
.
<
e
J uli
F b u
39 5 6 2 8
a nua r
1 3 2 83
L b nd
un eh eli ch
J uni
a2 4
a o9
1 0 4 43
1 04 2 2
1 0 4 09
79 4
L 89
L77
46 0 9 2 5
43 0 5 0 1
4 6 2 0 84
42 9 8 1 9
42 6 6 0 9
40 1 2 5 3
43 7 9 40
40 8 2 45
43 9 9 07
40 8 7 8 5
405 7 0 6
378 9 1 8
89 8 8 6 5
83 8 7 46
901 99 1
83 8 6 04 8 3 2 3 1 5
7 80 1 7 1
1 05 45
Tot
23 52 8
2 1 260
22 717
2 0 47 0
2 o 0 45
1 8 3 05
17 919
1 6 8 48
1 7 8 07
1 5 966
1 5 1 76
1 4 02 4
4 1 4 47
3 7 1 08
40 5 2 4
3 6 43 6
35 22 1
32 32 9
1 3 h3 0
g4 1
<
Sum m e
1 2 6 n9
42 3
7
1 3 2 09
43 0
4 J6
4ß 6
a9 s
484 45 3
45 1 7 6 1
4 84 80 1
45 0 2 89
446 6 5 4 4 1 9 5 5 8
45 5 85 9
42 5 09 3
45 7 7 1 4
42 4 7 5 1
42 0 882
3 9 2 9 42
9 40 3 1 2
87 6 85 4 9 42 5 1 5
8 7 5 0 1 0 86 7 5 3 6
8 1 2 5 00
ODS
M är
z
No v
D ez br
J a nuar
F ebr
J uli
A ugust
Sept br
O ct o ber
No vbr
md
3 9 1 842
41 0 7 1 2
42 8 3 00 41 8 87 8 40 1 85 0 409 044
4 86 7 2 02
oh
3 6 9 2 86
3 89 1 5 6
407 1 3 6
396 7 1 9
3 81 09 6
3 87 06 6
4 6 1 2 73 6
7 6 1 1 2 8 7 9 9 86 8 83 5 43 6
81 5 5 9 7
7 82 9 46
79 6 1 1 0
9 47 9 9 3 8
t
rt s m o na t
O ct br
.
.
.
.
.
.
J ahr
Dez br
.
J ahr
1 6 357
1 7 0 86
1 7 43 5
1 8 06 0
1 8 47 8
1 9 82 5
22 0 692
1 2 5 46
1 3 357
1 3 324
1 3 924
1 4 1 00
1 5 197
1 69 526
2 8 9 03
3 0 443
30 7 5 9
3 1 9 84
32 578
3 5 02 2
3 9 0 2 08
1 3 L O4
eli eh
eli ch
36 6
3 67
35 5
32 7
39 9
42 1
2 9 75 1
28931
31 558
29 520
30 7 1 2
3 4 41 1
3 89 5 08
2 8 5 81
27 290
3 0 1 47
2 8 31 9
2 9 5 44
32 6 3 5
3 7 3 7 40
5 8 332
56 221
6 1 7 05
5 7 83 9
60 256
6 7 046
7 6 3 2 48
1 754
1 6 82
1 7 54
1 89 7
1 889
2 1 90
2 4 040
1 49 1
1 39 8
1 45 4
1 52 0
1 6 34
1 885
2 0 044
3 2 45
3 080
3 2 08
3 41 7
3 52 3
4 07 5
44 084
1 rL7
5
ich
eli oh
md
27
1 2 03
5 49
1 2 36
49 4
7
1 2L8
55 8
408 1 9 9
42 7 7 9 8 445 7 3 5
3 81 83 2
402 5 1 3
42 0 46 0 4 1 0 6 43
7 9 0 03 1
83 0 3 1 1
86 6 1 9 5
847 5 81
3 1 5 05
30 6 1 3
33 3 1 2
3 1 41 7
3 0 072
2 8 6 88
3 1 6 01
6 1 577
5 9 301
L23
6 67
1 1 58
3 52
1 132
53 3
39 5 3
1
uL9
3 46 0
43 6 9 3 8 42 0 3 2 8 42 8 86 9
5 0 87 884
39 5 1 9 6
402 2 6 3
4 7 82 2 6 2
8 1 5 5 2 4 83 1 1 3 2
9 87 0 1 46
32 6 0 1
3 6 6 01
4 1 3 5 48
2 9 83 9
31 1 78
34 52 0
3 9 3 7 84
649 1 3
6 1 2 56
6 3 779
7 1 12 1
807 3 3 2
397
( L7 4
L2 5
L 88
2 56 1
443 45 5
5 2 56 7 1 0
43 7 2 83
42 5 03 8 4 1 0 6 40 4 1 9 7 0 1
4 9 86 4 7 6
89 7 1 4 1
8 7 3 43 6
843 1 02
86 3 1 5 6
1 0 2 43 1 86
42 1 5 9 3
43 9 6 43
45 9 8 5 8 448 3 9 8 43 2 5 6 2
3 9 7 86 7
4 1 6 446
8 1 9 46 0
85 6 089
1 0 3 49
18111
1 8 76 8
1 9 1 89
1 9 9 57
2 0 36 7
2 2 01 5
2 44 7 3 2
1 4 03 7
1 4 755
1 4 778
1 5 444
1 5 734
1 89 5 7 0
3 2 1 48
33 52 3
33 9 6 7
3 5 40 1
3 6 1 01
1 7 0 82
3 9 09 7
38 9
43 1
43 3
43 4 2 9 2
1 2 9 87
3 77
:1 7 9
3 65
40 6 7
4 3 9 7 04 45 8 4 1 1
47 9 047
46 8 3 5 5
45 2 9 2 9
46 5 47 0
5 5 01 43 2
41 1 9 04 43 1 2 0 1
45 2 06 1
4 40 482
42 6 3 7 4 43 6 7 83
5 1 7 6 046
85 1 6 08
9 3 1 1 08 9 08 83 7
8 89 6 1 2
87 9 3 03
9 02 2 5 3
1 0 6 7 7 47 8
302
angeführten Zahlen eine neue Bestätigu ng Und zwar ist das
Resultat dieser neuen Zahlen zuverlässig da die Anzahl der un
ehelich Geborenen eine grosse nämlich 807 332 ist
Die ehelichen Geburten zeigen dasselbe Verhalten wie die
Summ e aller Geburten was sehr natürlich ist da sie j a den
grössten Teil derselben ausmachen Die unehelichen Geburten da
gegen bet refi en weit weniger Fälle un d das Schwanken des Sexual
verh ältnisses welches als eine Wirkung des Zufalls aufgefasst wer
den muss ist bei ihnen nicht unbedeutend Im allgemeinen zeigt
sich aber dass wie zu erwarten stand die Zahl der unehelichen
C o ncept ionen im Frühling steigt währe nd zugleich der Knaben
überschuss ebenso wie in den folge nden Sommermonaten gering
ist Im Winter dagegen zeigt sich eine Abnahme der unehelichen
Co ncept ionen und dieser entsprechend ein Steigen des K nabenüber
s chusses Das Extrem fällt in den November Eine Zunahme der
C o ncept io nen findet sich im December ebenso bei den ehelichen
wie unehelichen Geburten und diese Erscheinung ist beide Male
mit einem Sinken des Knabenüberschusses verbunden Es ist dies
ohne Zweifel auf eine Wirkung der Familienfeste und der einge
t ret enen Wi nterruhe der ländlichen Bevölkeru ng zurückzuführen
Im Februar d agegen tritt ei ne Abnahme der ehelichen und eine
Zunahme der unehelichen Geburten ein Hierm it ist ein Sinken
des K nabenü berschusses verbunden welches besonders stark bei
den unehelichen Geburten ist Der Umstand welcher verursacht
dass bei d en unehelichen Geburte n der K nabenüberschuss geringer
ist als bei den ehelichen wird bei den Concept ionen im Februar
besonders ins Gewicht fallen Schon früher hatten wir gesehen
dass dies nicht bei allen unehelichen Geburten gleichmässig der
Fall ist Aus di esem Grunde ist z B der K nabenübers chuss bei den
unehelichen Geburten auf dem Lande geringer als bei denselben in
den Städten ; denn in letzteren trägt das illegitime Zusammenleben
mehr einen ehelichen Character während auf dem Lande die nu
ehelichen Kinder mehr als Kinder der Liebe angesehen werden
müssen Letzteres ist jedenfalls auch bei den im Februar conci
piert en unehelichen Kindern der Fall
Bei Durchsicht der Zahlen welche sich auf die T o t g e
h u r t e n beziehen bemerkt man zunächst dass dieselben einen
ganz bedeutenden Knabenüberschuss aufweisen
Die Kna
ben sterben also w ährend des Fö t allebens häufiger als die Mad
chen weil viele derselben sich unter ungünstigen E rnährungsver
erer
hält nissen ausbilden während sie da sie durchschnittlich sch w
.
,
.
,
,
,
.
,
.
,
,
,
,
,
.
.
.
,
.
.
.
,
.
,
,
,
,
.
.
.
.
,
.
.
,
,
,
,
,
,
302}
sind sogar m ehr Nahrung beanspruchen als die leichteren Mad
che n Die hier gefun d e ne Zahl stimmt sehr wohl mit d en bereits
früher angegebenen
Man bemerkt ferner dass der K nabenüberschuss bei den tot
geborenen ehelichen Ki ndern
grösser ist als bei d en tot gebo
renen unehelichen
Dieses ist auf folgende Weise zu erkl äre n
Unter den ehelichen Geburten finden sich we niger Totgeboren e
wie m an aus der Tabelle
g) als unter d en unehelichen
ersieht Ist die Zahl der Tot geburten gering so tritt die stär
kere Sterblichkeit der K naben um som ehr hervor Hat dagegen
die Mutter unter ihren Umständen viel zu leiden so werden über
haupt V iele Kinder sterben ganz abgesehen davon welches Ge
schlecht sie haben Bei unehelichen Geburten wird daher die
stärkere Sterblichkeit des männlichen Geschlechtes m ehr zurück
treten
Diese interessante Erscheinung stimmt sehr schön überein
mit dem Ergebnis s der statistischen Untersuchungen über die
Kindersterblichkeit in Süddeutschland welche von G M a y r ah
gestellt wurden Dieser Forscher
Aus mei nen geogra
phis chen Detailstudien für Bayern ergiebt sich nämlich dass d i e
S te rb l i ch ke i t d e r Kn a b en j en e d e r M ä d chen ü b e ral l
d a ve rhä l t n i s s m ä s s i g a m m e i s t e n ü b e r t r i f ft w o d i e
K i n d e r s t e r b l i c h k e i t a n s i c h g e r i n g i s t währen d da
wo die Kindersterblichkeit überhaupt bedeutend ist der Über
schuss der besonderen Kn abensterblichkeit sich kleiner heraus
stellt
Aus den mitgeteilten Zahlen ergiebt sich nun dass dieser
S atz nicht nur für die Kindersterblichkeit während des ersten
Lebe nsjahres sondern auch für die Sterblichkeit während des Fötal
lebens gilt Je grösser die Sterblichkeit überhaupt ist desto
weniger tritt die stärkere Gefährdung des männlichen Ges chlech
tes hervor und zwar sowohl während des Fö t allebens als auch
während der folgen den Jahre
Vergleicht man nun die Zahl der Totgeburten in den einzel
nen Monaten s0 fin det m an dass dieselbe im allgemeinen gegen
den Herbst hin abnim mt dann aber rasch steigt und im Januar
das Maximum erreicht Bei den Kindern welche im nfang des
Jahres erzeugt und im Herbst geboren werden zeigen sich die
wenigsten dagegen bei denen welche im Frühj ahr gezeugt und
) Mün ch en in n aturwiss n sc h aftlich r und m edicini ch r B
i h un g G M a y r U b er di Kind erst rblichk it in Münc h en
pag 1 9 3
,
.
.
,
-
.
.
-
.
,
.
,
,
.
.
.
,
„
.
,
,
,
,
,
“
.
,
.
,
,
.
,
,
A
,
.
,
*
,
,
z
,
1
e
e
,
.
.
.
:
s
e
e
e
e
e
e
,
304
im Winter geboren werden die m eisten Tot geburten Beim Be
ginn der Schwangerschaft ist der Winter dem Leben der Kinder
nicht so gefärlich als gegen Vollendung derselben Hiermit in Über
ei nstimmu ng stehen die Änderungen des Sexualverhältnisses J e
g r ö ss e r d i e S t e rb l i c h k e i t d er K i n d e r w äh r en d d e s
F ö t a l l e be n s ü b e r h a u p t i s t
d e s to w en ig e r tritt di e
s t ä r k e r e Ge fäh r d un g d e s m än n l i c h en G e s c h l e ch t e s
h e r v o r Die Zahlen welche die Totgeburten angeben sind aber
so klein dass die Sexualverhält nisse beträchtlichen Schwankungen
ausgesetzt sind Es ist daher nötig die Summe der Tot —
geburten
in mehreren Monaten zu betrachten Ihre Zahl ist gering in den
fünf Monaten Ju ni bis October es wurden während der bet ra ch
teten zehn Jahre nämlich 9 4 330 Knaben und 7 3 038 Mädchen
tot geboren was einem Sexualverhält niss von
zu 1 00 ent
spricht In den fünf Monaten December bis April aber wurden
1 09 9 9 0 Knaben und 85 6 22 Mädchen tot geboren
woraus sich
ein Geschlecht sverhält niss von
Knaben zu 1 00 Mädchen
ergiebt
I n diesen k ltern Monaten werden also überh aupt etwas
mehr Kinder totgeboren und die stärkere Sterblichkeit der Knaben
tritt daher etwas weniger hervor
Die Erscheinung dass bei hoher Sterblichkeit der Kinder
überhaupt die grössere des männlichen Geschlechtes weniger her
vortritt bietet viel Interesse und ist für die m ed icinische Stati
dieselbe noch weiter
s t ik nicht unwichtig sodass es sich verlohnt
zu verfolgen Eine solche Untersuchung wurde in folgender Weise
vorgenommen Von der Zeitschrift des statistischen Bureaus in
Berlin werden wie schon früher er wähnt die Geburten nach dem
Stande und der Beschäftigung des Vaters geordnet verö ffentlicht
Hierbei ist aber nicht nur die Zahl der Lebendgeborenen sondern
auch die der Totgeborenen genau angegeben Nach dem oben
gefundenen Satze muss nun der K na benüberschuss bei den Tot
geburten desto grösser sein j e geringer die Zahl der Totgeburten
überhaupt bei diesem Stande ist Das Resultat der Berechnungen
ist in umstehenden Tabellen mitgeteilt
-
.
,
.
.
,
.
,
,
,
.
,
.
,
-
,
.
-
,
a
.
.
,
,
,
,
.
.
,
,
.
.
,
.
.
—
E rwerbs z wei
306
g
Totg
rten
ebu
e
u
V ersi eb
e
.
wes en
V erk eh rsg ewerbe
run gs
K un st L it t t u Pr ss
B rgbau Hütt en S ali
era
,
r,
e
ja
hr
e
6 07 2
4 7 17
1 87 5 — 8 1
5 613
4 2 18
1 87 7 — 8 1
53
58
e
1 87 7
,
wes en
n en
St i
Erd
M tallv rarb it g
C h misch I d stri
I nd d
.
e
e
I nd
d
.
z
Hol z
.
n u
H i
u
e
sto ffe
— 81
.
to
.
.
S ch
t
ni
h
er
b rgun g
er
e
mm
u
1 8 7 5 — 81
6 03 2
4 72 5
84
74
1 87 7 — 8 1
81
49
1 87 7 — 8 1
3 5 76
2 75 1
1 87 7 — 81
3 87 4
3 171
1 87 7 — 8 1
9 6 46
7 518
6 70
1 87 5
3 4 402
e
e
—8 1
2 120
l
7 03
1 87 7
2 89 8
2 1 90
1 87 7
8
6 631
1 87 7 — 81
e
e
e
e
e
S
—8 1
1 87 5 — 8 1
un d E r
Fabri k arb it r
Tag l ö hn r
Di n stbot n
L an d w
i rt sc h aft
T x tili nd ustri
B kl i d un g und
g un g
Übrig e
e
l
e
qui ck un g
e
2 258
un d
e
e
1 87 5 — 8 1
z
G nussmitt el
Baug w be
S
5 45 1
L eucht
.
.
e
6 9 08
e
u
I nd d
ffe
S
I nd d Nahrungs
.
en
un
e
e
.
u
e ne
.
e
e
t un gs
-
e
B
Beo ba ch
e
O
e
ex u
e
0
Han d l
S
al
hurt n
v rh ält
in /m ännli c h w iblic h
n iss
T o t ge
—81
6 1 6 07
47 0 3 9
4 32 6
3 3 48
1 8 7 5 — 81
6 9 54
5 1 72
1 8 7 5 — 81
1 3 32
1 01 0
1 87 5
R eini
mm
Unb sti mmt
u
1 87 5
— 81
87 7 0 7
e
5 92 8
e
|
]
6 7 09 3
4 655
l
l
—81
1 87 5 — 8 1
1
der ersten Tabelle sind die Geburten nach dem Stan d des
Vaters in der zweiten nach d em Erwerbszweig desselben geordnet
In der ersten Zahlencolum ne ist angegeben wie viel Procent aller
Geburten des Standes die Totgeburten 1 87 7 —81 ausmachten Je
grösser diese Zahlen sind desto klei ner muss der Knabenüber
schuss sein der durch das Sexualverhält niss angegeben ist Um
über möglichst grosse Zahlen zu verfügen wurden die Anga
ben zu Partien zusammengefasst Die erste Partie enthält die
nied rigste Zahl von Totgeburten n ämlich
bis
Dan n
fo lgt
bis
ferner
bis
endlich
bis
die
erste Tabelle enthält dann noch eine Partie bei der die T o t ge
In
.
,
,
.
,
.
,
,
.
,
,
307
hurten mehr als 5 % betrage n Wie m an aus der ersten Tabelle
ersieht nimmt der K nabenübers chuss stetig ab je mehr die Zahl
der T o tgeburten steigt und zwar wird diese Regelm ässigkeit durch
kei ne zufällige S chwankung gestört In der zweiten Ta belle zeigt
sich genau dieselbe Erscheinung ; nur wird die Regelmässi gkeit
durch eine kleine zufällige Schwankung gestört da der Kn aben
überschuss bei der zweiten Partie etwas zu niedrig ist Jedoch
ist diese Unregelm ässigkeit unbedeutend Aus den Tabellen geht
also als unzweifelhaft sicher hervor dass mit der Zunahme der
Totgeburten der K nabenübers chuss derselben sinkt
Diese Erscheinung zeigt sich also wenn man die Geburten
nach dem Stand ferner wenn m an sie nach dem Erwerbszweig
des Vaters und endlich wenn man sie nach dem Geburtsmonat
ordn et Da M a y r Ähnliches in bezug auf die Kindersterblichkeit
feststellte so darf man mit Sicherheit den Satz annehmen dass
die grössere Sterblichk eit der Knaben sowohl w ährend des Foetal
lebens wie auch später desto weniger hervortritt j e grösser die
terblichkeit überhaupt ist
Doch kehren wir zurück zur Betrachtung der Tabelle über
den Einfluss der Jahreszeiten Die Sum m e aller Geburten welche
während der zehn Jahre in den verschiedenen Monaten st at t fan
den zeigt wie bereits früher als unzweifelhaft richtig na chgewie
sen wurde dass in den wärmeren Monaten mehr Mädchen gezeugt
werden als in den kälteren Es ist unnötig dies noch einmal zu
erläutern Jedoch ist es vielleicht von Interesse zu erfahren wie
viel Knab en in jedem Winter dem Umstan d ihr Geschlecht ver
danken dass sie in den kälteren Monaten gezeugt wurden Dieses
ist auf folgende Weise berechnet worden In den fünf wärmeren
Monaten wurden in Preussen während der in Rechnung gezoge nen
zehn Jahre 2 3 1 7 9 5 8 Knaben und 2 1 842 9 9 Mädchen erze ugt was
einem Sexualverhält niss von
Knaben zu 1 00 Mädchen ent
spricht In den fünf kälteren Monaten aber wurden 2 2 5 1 49 8
Knaben und 2 1 1 3 3 1 2 Mädchen erzeugt ; diese Zahlen geben d a s
Verhält niss
zu 1 00 Die Monate December und Februar
nehmen eine Ausnahme stellung ein und sind darum bei dieser
Berechnung fortgeblieben Aus den angeführten Zahlen geht her
vor dass in den fünf k älteren Monaten um
mehr Knabe n
erzeugt werden als in den fü nf wärmeren Daraus geht hervor
dass in diesen zeh n Jahren 8876 Knaben ihr Geschlecht dem Um
stande verdanken dass sie im Winter erzeugt wurden Für j edes
Jahr beträgt dies 888 Knaben Diese M ehrpro d uct ion ist indessen
.
,
,
,
.
,
.
.
,
.
,
,
.
,
,
S
,
.
.
,
,
,
,
.
,
.
,
,
.
,
.
,
.
.
-
.
,
.
,
.
,
.
—
308
J
so gering dass sie nicht in j edem Jahre nachweisbar ist Daher
war es auch früheren F o rschern nicht möglich gewesen diese Dif
ferenz unzweifelhaft sicher nachzuweisen
.
,
,
.
Üb er
d i e Gebu
rten
ta d t
i n d er S
un d
a uf
d em
L
a n d e.
Wie wir frü her gesehen hatten bewirken ungünstige Verhält
nisse auch beim Menschen eine Verminderung der Reproduction
und eine relative M ehrgeburt von Knaben
Die Städter sind nun
im allgemeinen nicht nur besser ernährt sondern auch körperlich
weniger angestrengt als die Landbewohner Daraus geht hervor
dass der Genitalapparat letzterer durchschnittlich weniger Nah
In Übereinstimmung
rungszufuhr erhalten wird als der ersterer
hiermit hatten wir gefunden dass die Bewohner der tädte durch
Die
schnit t lich eher geschlechtsreif werden als die des Landes
Untersuchungen mehrerer Forscher führten nämlich in verschie
denen Ländern zu dem übereinstimmenden Resultat dass die St d
t erinnen früher menstruieren als die Bäuerinnen Mit der Zunahme
der Ernährung des Genitalsystems nimmt aber auch die relative
Production von Mädchen zu Dies fanden wir bestätigt durch
mehrere Untersuchungen welche zu dem übereinstimmenden E r
K
n
a
n
ü
r
u
führten
dass
der
h
auf dem Lande
b
e
b
e
s
c
ss
e
b
n
i
s
s
g
grösser ist als in den Städten
Eine neue Bestäti gung findet dieses Resultat durch folgende
aus d en Mitteilungen der Zeitschrift des k preussisch statist Eu
rea us berechneten Zahlen
Die hier gegebene Übersicht zeigt die
welche in den
Sexualverhält nisse der Geburten im Jahre 1 881
Städten und auf dem Lande stattfanden
K nab n M äd ch en S x v erb
Grossstädte
5 1 342
53 7 1 5
Alle Städte
1 81 69 8
1 7 3 2 40
Plattes Land 337 308 320 3 1 8
Staat
,
.
,
.
,
S
.
,
.
a
,
.
.
,
.
.
.
.
.
,
.
e
e
-
.
.
Aus diesen Zahlen geht die T hat sa che hervor dass der Kna
benü bers chuss bei den Geburten im Jahre 1 881 auf dem platten
Lande am grössten in den St ädten kleiner und in den Gro sss t äd
t en am kleinsten war
Ferner l ässt sich aus den von der Zeitschrift mitgeteilten Ah
gaben das durchschnittliche Sexualverhält niss der Geburten in
,
,
.
31 0
Stärke der geschlechtlichen Mischung auf dem Lande und in der
Stadt kommt m an zu dem Resultat dass u nter den L and bewoh
nern mehr Inzucht stattfi ndet als in den Städten Am stärksten
ist die Mischu ng in Fabrik st äd t en wo sich die Angehörigen nicht
nur verschi edener Stämme so ndern auch verschiedener Nat ionali
täten zusam m enfind en In der That findet m an in Fabrik st äd t en
einen relativ geringen K na benüberschuss Die Zeitschrift des sta
t is t is chen Bureaus in Berlin hat die Sexualverhält niss e der Ge
burteh für jede ei nzel ne Mittelstadt während der fünf J ahre 1 875
bis 1 879 und währe nd des Jahres 1 880 mitgeteilt Aus diesen
Zahlen wurde d as durchschnittliche Geschlecht sverhält nis s der Ge
hurte n in den Fabrik s täd t en und ferner in allen übrigen Mit t el
städten berechnet wobei natürlich die ungefähre Einwohnerzahl
der Städte eine Berücksichtigung erfuhr
Diese Berech nung er
gab folgen de Sexualverhält nisse :
,
.
,
,
.
.
.
,
1 880
1 875 — 1 879
Fabrik st äd t e
Die übrigen Mittelstädte
Staat
Wir sehen also dass der K nabenüberschuss in den Fabrik
städten geringer ist als in d en übrigen etwa gleich grossen St d
ten Es wäre u nrichtig wenn man vermuten wollte di eser nie
drige
usfall des K nabenü berschusses in den Fabriks t äd t en werde
vielleicht durch eine grössere Zahl von unehelichen Kindern ver
urs a cht
Dem ist nich t so d enn diese Städte liegen zum
grössten Teil in der Rheinprovi nz un d in Westfalen wo die Zahl
der unehelichen Kinder ei ne aussergewöh nlich niedrige ist Es
muss dies als bekannt vorausgesetzt werden die Beweise hierfür
finden sich in statistischen Werken Man gelangt also zu dem
Resultat dass unter den Städten in denen j a überhaupt weniger
Knaben pro d uciert werden der K nabenübers chus s in den Fabrik
städten am geri ngsten ist Da die Fabrikarbeiter welche doch
die Hauptmasse der Bewohner dieser Stä dte stellen j edenfalls
nicht besser ge nährt si nd als die Einwohner d er übrigen Städte
so kann diese Erscheinung nicht auf die Wirkung einer besseren
Ern ährung zurückgeführt werden Die M ehrpro d uct ion wird da
her zweifellos durch die Wirkung der stärkeren geschlechtlichen
Mischu ng in den Fabrik st äd t en hervorgerufen
a
,
A
.
,
,
.
,
,
.
,
.
,
,
,
,
.
,
,
.
.
1
)
Um
i
e ne
C o trol
n
e
d er
hi
r ang est ellt
e
en
B er chn un g
e
z u er
31 1
Unter den schon früher benutzte n Zahlen welche die nach
d em Stande des Vaters geord nete n Geburte n wiedergebe n fi ndet
sich auch die Zahl der Neugebore nen deren Vater Fabrikarbeiter
ist Es wurden nämlich in den fünf Jahren von 1 87 7 bis 1 881
ki nder ge
5 9 7 9 1 männliche und 5 6 5 81 weibliche Fabrikarbeiter —
boren was einem Sexualverhält niss von
zu 1 00 e ntspricht
Bei diesen Zahle n sind wie schon früher bemerkt die Totgeburten
mitgerechnet Solche Arbeiter bei deren Reproduction wahrs chein
lich wenig geschlechtliche Mischung stattfindet sin d j edenfalls die
Bergleute Fabrikarbeiter werden stets von aussen herheigeholt
bei den Bergleuten ist dies aber gar nicht oder nur wenig der
Fall Es mag dies sei nen Grund darin haben dass der erwach
sene Mensch nur dann in die Erde geht und dort arbeitet wenn
er dies von Jugend auf gewohnt ist Bei Bergleuten wird also
nicht wie bei Fabrikarbeitern ei ne Mischung verschiedener Stämme
und Natio nalitäten stattfinden In den obengenannten 5 Jahren
wurden 1 68 86 2 männ liche und 1 5 7 2 02 weibliche Kinder geboren
deren Vater im Bergbau Hütten oder Saline wesen beschäftigt
waren Diese Zahlen ergeben das Sexualverhält niss
Der K na benüberschuss ist hier also bedeutend grösser als bei den
Fabrikarbeitern M an ist also wohl berechtigt diesen Unters chied
als eine Wirkung der verschieden starken geschlechtlichen Mi
s chung anzusehen
,
,
,
.
.
,
,
,
.
,
,
.
,
.
,
,
.
.
,
-
,
.
.
,
.
r
D a s E x pe im
en
t
.
Die meisten der angeführten T hat s achen namentlich die auf
welche das grösste Gewich t zu legen ist sind nicht durch E xpe
rim ent e sondern durch statistische Untersuchungen gewon nen
Es
fragt sich wie sich die Richtigkeit der Theorie etwa durch ein
directes Experiment prüfen liesse Der G rundgedanke derselben
besteht darin dass stets ein bestimmtes Ges chl echt sverhäl t niss
sich zu erhalten bestrebt ist Wenn man also unter einer Anzahl
von Tieren ein von diese m abweichendes Sexualverhält niss her
stellt so muss sich in den Geburten die Tendenz zeigen dasselbe
zu regul ieren
,
,
,
,
.
,
.
,
.
,
,
.
m ö glich n t il ic h di Nam n d e S täd t w lch e als F b ik t äd t
an g s h n wurd n n ac h d Grö ss g ord n t mi t Barm en E l b rf l d
ach n Kr ef l d D ortm und E ss n D ui s bu g Mün ch n Glad bac h B
c hum Bi l f l d R m sc h i d K ö nigs hütt Hag n in W Han au Vi er
en
M ül h eim ( R uh ) Witten Ham m M ül h eim ( R h ei n)
e
A
e e
e
,
s
,
,
e
e
e
,
e
e
e e e
e
r
er
,
e
e
,
,
,
e
e
r
e
,
e
e
r
,
e,
,
,
e
e,
,
a
:
e
s
e
,
e
,
r
-
,
.
,
,
.
e
e
o
,
31 2
Herr Professor P r e y e r mit welchem ich meh rfache Unter
schl ug vor das E xperi
red ungen über diesen Gegenstand hatte
ment auf folgende Weise zu unternehmen Als Material wurden
Meerschweinchen benutzt da Herr Professor P r e y e r die Güte
hatte mir die Meerschweinchen des physiologischen I nstitutes zu
diesem Zwecke zur Verfügung zu stellen wofür ich mir auch hier
erlaube ihm meinen Dank auszusprechen Etwa 9 0 Stück dieser
Tiere wurden in zwei Ställen so verteilt dass in dem einen ein
ausserordentlicher Mangel an Män nchen und ein grosser Überfluss
an Weibchen in dem andern ein Mangel an Weibchen und ein
Überfluss an Männchen herrschte In dem einen S tall herrschte
also das entgegengesetzte Sexualverhält niss wie im andern Als
dann mussten der Theorie nach in dem ersteren mehr Männchen
und in dem zweiten mehr Weibchen geboren werden
Wöchentlich wurde der Stall ein oder zweimal revidiert das
Geschlecht der neugeborenen Jungen bestimmt und dieselben durch
kleine Aussch nitte in d en Ohren gekennzeichnet Eine Woche
später wenn sich die Tiere schon etwas weiter entwickelt hatten
wurde noch ei nmal cont roliert ob sich auch kein Fehler einge
schlichen hatte
Im Anfang zeigte sich nun ein ganz erheblicher Überschuss
an männlichen Geburten in dem Stall der meist Weibchen ent
hielt Dies war aber nur das Werk des Zufalls ; de nn bald stellte
sich das umgekehrte Verhält niss ein und es wurde n viel mehr
Weibchen als Männchen geboren Endlich änderte sich das Ver
hält niss wieder zu gunsten der M ännchengeburt en
Wenn man
nun sämm t liche Geburten w
elche bis jetz t stattfande n zusammen
fasst so ist diese Zahl noch viel zu gering um irgend etwas dar
aus schl iessen zu könne n
Wenn es gelänge ein Experime nt von so umfassender Art
anzustellen dass es sich wenn auch nur annähernd mit der sta
t is t ischen Untersuchu ng über die Wirkung der stärkeren Bean
so würde die Theorie
s pruchung bei Pferden vergleichen liess
auch durch ein directes Experiment bestätigt resp widerlegt wer
den können
Es scheint mir als ob die Art und Weise wie der Versuch
bis jetzt unternommen wurde eine sehr zweckmässige sei Dieser
muss aber so lange fortgesetzt werden bis das Sexualverhäl t niss
consta nt geworden ist also nicht mehr durch zufällige Schwan
A ngenommen einmal die Theo
k ungen abgeändert werden kann
rie sei falsch so würde sich folgendes einstellen In beiden St äl
,
,
,
.
,
,
,
.
,
,
,
.
.
.
,
.
,
,
,
.
,
.
.
.
,
,
,
,
.
,
,
,
,
,
.
,
.
,
,
.
,
,
,
,
.
,
.
314
Untersuchung den grosse n Vorteil dass sie über so ausserord ent
li ch grosse Zahlen verfügt wie sie ein Experiment wohl niemals
erreiche n kann Trotzdem wäre es von grosser Wichtigkeit dieses
Experiment fortzusetzen Da mir dies unmöglich ist so muss ich
die Ho ffnung aussprechen dass diese Fortsetzu ng von anderer
Seite unternommen wird Ei ne grosse Mühe ist nicht mit dem
selben verbunden da die Revision j ede Woche nur ei ne halbe
oder ganze Stunde in A nspruch nimmt Auch brauchen keine
Tiere hierbei geopfert zu werden da nur ausnahmsweise in zweifel
haften Fälle n ei ns getötet und in nerlich untersucht werden muss
Meist ist das Geschlecht mit Sicherheit äusserlich zu erkennen
Acht Tage später cont roliert man noch ei nm al die Jungen welche
in der vorigen Woche geboren und mit bestimmten Ausschnitten
an den Ohren versehen wurde n Ein etwaiger Irrtum stellt sich
alsdan n stets heraus Da das Experiment keine grosse Mühe ver
ursa cht
so kann es sehr leicht nebenbei angestellt und längere
Zeit fortgesetzt werden
Da im Winter die Geburten der Meerschweinchen spärlicher
wurden so fragte es sich ob nich t noch fruchtbarere Tiere zu
diese m Experime nt benutzt werde n kö nnten Mäuse und Ratten
gehören zu solchen Die gewöhnlichen grauen Tiere halten sich
aber nicht gut in der Gefangenschaft und es wurden daher weisse
Mäuse zu diesem Experiment gewählt Ähnlich wie bei den Meer
schweinchen wurden auch hier di e Tiere so verteilt dass in
ei nem Topfe Männchenm angel in zwei andern aber Weibchen
mangel herrschte Die nackten Jungen müssen sofort nach der
Geburt entfernt werden da sie häufig aufgefressen werden Ein
m al wurde selbst eine alte Maus bis auf das Rückgrat aufge
fresse n trotzdem die Tiere sicherlich nicht Hunger litten Die
Jungen wurden sofort in Spiritus geworfen und alsdann i nnerlich
u ntersucht da bei ih nen das Geschlecht äusserlich nicht zu er
kennen ist Wahrschei nlich wird die Mu t ter alsdann eher wieder
trä chtig als we nn sie das Säugegeschäft erst vollzöge Auch mit
diesem Experiment ist keine grosse Mühe verbunden es muss
aber mit Ausdauer fortgesetzt werden Die Angabe des Datums
ist auch hier erwünscht damit zugleich der Einfluss der Jahres
zeiten berücksichtigt und beobachtet werden kann Infolge der
freundschaftlichen Bereitwilligkeit des Herrn Dr W a l t e r Assi
ist es möglich dieses
s t ent en am zoologischen I nstitute zu Jena
Experime nt vorläufig noch fortzusetzen
I ndessen fragt es sich
ob höhere Tiere überhaupt ein gün
,
,
.
,
.
,
,
.
,
.
,
.
.
,
.
.
,
.
,
,
.
.
.
,
,
,
.
.
,
.
,
,
.
.
,
,
.
,
.
.
,
.
,
,
,
315
Object zur Anstellu ng solcher Experimente liefer n Es war
früher theoretisch gezeigt wor d en dass die S chwa nku nge n des
Sexualverh ältnisses desto grösser sein werde n j e rasc her das Tier
geschlechtsreif wird Die T ha t s a chen stande n hiermit in Überei n
stimmung ; den n beim Menschen und bei höheren Tieren zeigte
sich imm er nur eine geri nge Abweichu ng vom normalen Zahle n
wert des Sexualverhältnisses Der Einfluss äusserer Umstände
auf das Ges chlecht sverhält niss bei den Geburten wird daher bei
höhere n Tieren deren Geschlechtsreife im allgemeine n sp ät ein
tritt klein und nur an grossen Zahlen sicher nachzuweise n sein
Bei niederen Tieren si nd aber die Schwa nkungen ausserordentlich
stark so dass oft die ausschliessliche Production nur des eine n
Geschlechtes eintritt Bei diesen wird die A nstellung eines Ex
perim ent es weit leichter sein und zu sehr in die Augen falle nden
Resultate n führen Teilweise sind diese Versuche bereits oben
mitgeteilt worden Als solche si nd namentlich die von S i e b o l d
und von A d l e r über die vers chiedenen A rten der Part henoge
nes is ausgeführte n zu erwähnen
Die Versuche mit niederen Tieren gewähre n auch noch ei ne n
weiteren Vorteil Bei den Experimenten mit Meerschwei nchen kann
nämlich nur geprüft werd en ob eine Regulierung des Geschlechts
verhältnisses stattfindet Bei niederen Tiere n aber bei denen eine
künstliche Befruchtung der Ges chlecht spro d uct e vorgenommen
werden k ann ist es zugleich möglich den Ei nfluss des Alters
der Geschlecht spro d uct e zu untersuchen M an wird leicht Sperma
un d Eier von verschiedenem Alter erhalten und dann später die
Schwankungen des Sexualverhältnisses der Nachkommen beobachten
kö nnen
Die Tiere bei de nen unter Umständen ei ne ausschliessliche
Production des ei nen Geschlechtes eintritt eignen sich vielleicht we
niger zu diesen Experimen ten Bei Bienen z B ist der Umstand
ob das Ei befruchtet oder nicht befruchtet ist so e ntscheidend
dass alle übrigen Momente mehr oder weniger in den Hintergrund
treten So könnte bei diesen der Einfluss des lters der Samen
fäden beobachtet werden Denn die Königin wird nur einmal be
fruchtet die zuerst verbrauchten Same nfäden sind also ju ng die
sp äter gebrauchten alt Es ist daher die Möglichkeit nicht aus
geschlossen dass aus den befruchteten Eiern sich im A nfang auch
einige m ännliche Tiere entwickel n kön nten ; den n die Befruchtu ng
mit jungen Spermatozoen entspricht einem Mangel an männlichen
s t iges
.
,
,
.
.
,
,
.
,
.
.
.
.
.
,
.
,
,
,
.
.
,
,
.
.
,
.
,
,
A
,
.
.
,
,
.
,
— 31 6
I ndividuen Der gänzliche Ausfall der Befruchtung entspricht
i ndessen ei nem weit stärkeren Mangel an Männchen und erst
dieser ist genügend um das Ei zum männlichen Geschlecht zu
bestimmen Solche Tiere aber bei denen bereits eine Verzögerung
der Befruchtung eine M ehrgeburt von Männche n bewirkt ei gnen
sich vielleicht besser dazu den Einfluss des Alters der Geschlechts
Ferner gehen bei andern Tieren in
pro d uct e zu u ntersuchen
folge des Ausfalls der Befruchtung aus den Eiern Männchen und
Weibchen hervor Bei diesem Übergang zwischen T helyt okie und
A rrenot ok ie zeigen sich nach den bisherigen Experimenten im
Sommer mehr Weibchen als in den übrigen Jahreszeiten was dem
Einfl uss der besseren Ernährung zugeschrieben werden muss Es
liegt daher die Vermutung nahe dass der Einfluss der Ernähru ng
beso nders bei diesen Tieren leicht geprüft werden könnte wie auch
schon früher erwähnt wurde Da m an bei Fröschen leicht eine
Befruchtu ng m it verschieden alt rigen Geschlecht spro d uct en vor
nehmen kann so eignen sich auch diese vielleicht zu einer solchen
Untersuchung Indessen bietet die Bestimmung des Geschlechts
erhebliche Schwierigkeiten wie P f l ü g e r fand
Die Wichtigkeit eines solchen Experimentes ist jedenfalls nicht
unbedeutend und es wird hoffentlich recht bald trotz der Schwie
rigk eit en
die sich ihm entgegenstellen unternommen werden
Indessen darf die Wichtigkeit eines solchen Versuches doch
nicht überschätzt werden Eine statistische Untersuchung hat
dieselbe Beweiskraft wie ein Experiment Häufig wird ihm die
selbe aber nicht zugeschrieben da m an in den Experimental
W isse nschaften nicht gewohnt ist statistische Ergebnisse in betracht
zu ziehen Man hat zu einem Experiment deshalb so viel Zuver
sicht weil m an voraussagt dass unter den hergestellten Um
stände n ei ne Erschein ung eintreten wird Tritt diese alsdann
wirklich ein so ist die Theorie experimentell bestätigt Bei einer
statistischen Untersuchung aber han d elt es sich im Grunde ge
no m m en um dasselbe
Auch hier wird das Resultat vorausgesagt
und es wird dann an einem bereits vorhandenen t hat sächlichen
Material geprüft ob es auch wirklich der Fall ist Der Unter
schied o h das t hat sächliche Material durch absichtlich angestellte
Versuche gewonnen wird oder oh es bereits fertig vorliegt ist für
die Beweiskraft vollständig gleichgültig Bei statistischen Unter
s uchungen ist aber die Mögl ichkeit gegeben
eine so grosse Zahl
dass auch die kleinsten
vo n F ällen in Rechnu ng zu ziehen
.
,
.
,
,
,
.
.
,
.
,
,
.
-
,
.
.
,
,
.
,
.
.
,
,
,
.
,
,
.
.
,
.
.
,
,
,
,
.
,
,
31 8
weiblichen Hanfpfl anzen Beim Hanf scheinen also nach den
bisherigen Ermittelungen stets etwas mehr weibliche als männliche
Pflanzen vorhanden zu sein
Das umgekehrte Verhält niss fand
H e y e r bei etwa hundert Pflanzen von L y c h n i s d i o i c a
Hier
scheinen die Männchen in der Mehrzahl zu sein
Nach Feststellung dieser Sexualverhält nisse ging er in
dessen viel zu weit indem er annahm dass dieses Sexualverhält
niss allein durch ein inneres Gesetz bestimmt würde dass das
Geschlecht bereits im Samenkorn definitiv entschieden sei und die
äusseren Lebensverhältnisse nicht den geringsten Einfluss auf die
Entstehung desselben hätten
H e y e r hat nun Beobachtungen und Versuche angestellt aus
denen auf das Unzweifelhafteste hervorgeht dass unter günstigen
Verhältnissen m ehr Weibchen gebildet werden als unter ungü n
stigen So machte er Experimente mit Kürbissen und Gurken
Bei diesen m onoecischen Pflanzen gelang es ihm nicht ein be
stets wiederkehrendes Sexualverhält niss zwischen den
s t im m t es
männlichen und weiblichen Blüten nachzuweisen Die Schwan
k ungen in dem Zahlen verhält niss der Geschlechter sind hier zu
grosse Schon allein diese That sa che ist nicht in Übereinstimmung
zu bringen mit der Ansicht Heyers dass die Entstehung des Ge
schlechtes nach einem in nern Gesetze erfolgt und dass das Se
Bei dem
xualverhält nis s unter allen Ums t änden stets dasselbe ist
in Rede stehenden Versuche aber traten diese Schwankungen nach
der Meinung Heyers unabhängig von äussern Verh ältnissen auf ;
denn sie waren sehr stark bei Pflanz en welche unter scheinbar
gleichen äussern Bedingungen wuchsen Indessen berücksichtigte
er wie bei den früheren Beobachtungen an Mercurialis so
auch bei diesem Versuche nicht welche Pflanzen gedrängt und
welche von ih nen frei wuchsen Gerade dieser Umstand ist wie
auch H o f f m a n n hervorgehoben hat von der grössten Wichtigkeit
für die Ernährung der Pflanzen Denn gleichartige Pflanzen machen
sich gegenseitig die schärfste Concurrenz Dadurch dass H e y e r
nicht auf diesen so wichtigen Um stand geachtet hat wird die
Brauchbarkeit seiner Versuche etwas verringert ; indessen ist das
Resultat doch so in die Augen springend dass es sich wohl ver
lohnt die Versuche ei ner Besprechung zu unterziehen
Bei seinen Versuchen m it Gurken und Kürbissen liess H e y e r
ei nen Teil d er Pflanzen im Warmhaus einen andern in Garten
1 00
.
.
.
,
,
,
.
,
,
.
.
,
,
.
-
.
,
“
„
.
,
.
,
,
,
,
.
,
.
.
,
,
,
.
,
,
l
l
c
pag
)
.
.
.
79
.
31 9
und ei nen dritten in Sand boden wachsen Als Resultat des Ex
dass unter gü nstigeren Umständen mehr
perim ent es ergab sich
weibliche Blüten gebildet wurden Die eigenen Worte des E xpe
rim ent a t o rs
sowie die Tabelle seiner Resultate möge n hier ange
führt werden :
-
.
,
.
,
G urk II
Warmh a us
Gart nbo d n
S and bo den
e
e
G urk e IV
e
Gartenbo d en
Sa ndbo d en
Kürbis III
Warmh aus
Gart nbo d n
S and bo d n
e
1 84
370
2 01
l7
1 73
739
42 7
22
85
5 57
655
49
442
1666
377
21
1 43
5 81
406
22
112
ö7l
59 9
43
2 55
1 252
49 l
2 47
32
251
81 3
32 4
13
35 8
1 484
41 5
27
6 41
2 376
37 l
1 42
1 1 94
84 1
l2
311
1 9 40
6 24
19
45 3
3 1 34
692
e
e
Kürbis I
10
Gart n bo d en
Sa n d bo d n
e
e
Diese Zusam m enstellung zeigt dass die im Gartenboden ge
wa chsenen Pflanzen von beiden Gurk ensort en relativ mehr weib
liche Blüten produzierten als die im Sandboden Dies ist jeden
falls dem Umstä nde zuzuschreiben dass die Gurken in einem etwas
bindigeren Boden besser gedeihen als im lockeren Sandboden
Dass die im Warmhause cult iviert en Gurken sogar relativ die
meisten weiblichen Blüten erzeugten ist einerseits der regnerischen
und kalten Witterung zuzuschreiben welche längere Zeit anhielt
und für Gurk enk ult uren im freien Lande sehr ungünstig war so
dass auch mehrere Pflanzen eingingen An derseits hat auch der
Umstand eine n Einfluss ausgeübt dass die Gurken und Kürbisse
im Warm hause in Blumentöpfen cult iviert wurden was insofern
von Bedeutung ist als die Pflanzen weniger üppig wuchsen und
infolge dessen ihre Blütenanlagen reichlicher zur Entwickelung
gelangten was bei jugendlichen üppig wachsenden Pflanzen we
niger der Fall ist
indem bei diesen zunächst reichlich Stengel
und Blätter gebildet werden wodurch die Blüten entwickelung
verzögert wird
Auch bei den Kürbissen sind aus demselben
„
,
.
,
.
,
,
,
.
,
,
,
,
,
-
,
.
32 0
Grunde wie bei den Gurken im Warm hause relativ die meisten
weiblichen Blüten erzeugt worden Zwischen den beiden Boden
arten treten j edoch derartige Unterschiede weniger hervor Wäh
rend bei Kürbis III im Gartenboden ebenfalls mehr weibliche
Blüten erzeugt wurden als im Sandboden ist es bei Kürbis I um
gekehrt Auch der Kürbis gedeiht in einem etwas bindigeren
Boden besser als in lockerem Sandboden Dass das Resultat nicht
durchgehends zu gunsten des Gartenbodens ausfi el ist vielleicht
der geringen Zahl von Versuchspfl anzen zuzuschreiben bei welchen
dem Zufalle noch ein grosser Ei nfluss gestattet war )
Diese Resultate stehen in Widerspruch mit der Ansicht Heyers
dass das Sexualverhält niss durch ein immanentes Gesetz bestimmt
und durch äussere Einwirkungen nicht beeinflusst wird Der Ex
periment at or aber sucht dieses E rgebniss auf folgende Weise mit
seiner Mei nung in Einklang zu bringen Um diese darzulegen
sollen seine eigenen Worte angeführt werden :
Die Pflanzen sind allerdings insofern von äussern Einflüssen
abhängig als zur Gesamm t ent wick elung aller ihrer Anlagen die
äussern Bedingungen mitwirken müssen
das Mass der zur Ent
wickelung gelangen d en Anlagen ist von äussern Bedingungen ab
hängig
Diejenigen Pflanzen die schon von Jugend an unter
günstigen Bedingungen vegetieren erzeugen wenn sie dazu an
gelegt sind neben den männlichen auch zahlreiche weibliche Blüten
Bei andern ungünstiger situierten hingegen gehen viele Blüten schon
vorzeitig zu Grunde und eine ergiebige Fruchtbildung unterbleibt
d eshalb
weil dazu die Summe der Veget at ionsbedingungen eine
gü nstigere sein muss Dieses darf aber nicht so aufgefasst wer
den als ob zur Weiterentwickelung der Frucht anlagen ein be
s t imm t es Mass von günstigen äusseren Bedingungen erforderlich
sei sondern durch ungünstige äussere Wachs t um sverhält nisse wird
der Gesamtorganismus in seiner Pro d uct ionsfähigk eit geschwächt
was zur Folge haben muss dass die Frucht anlagen in ihrer Ent
wickelung beso nders benachteiligt werden so dass viele von ihnen
gar nicht zur Entwickelung gelangen oder schon frühzeitig ah
sterben
H e y e r scheint also sagen zu wollen dass sich infolge eines
in nern Gesetzes eine bestimmte Zahl von männlichen und weib
lichen Blüten auszubilden strebt dass aber unter ungünstigen
Verh ältnissen die weiblichen Blüten viel stärker leiden als die
,
,
.
.
,
.
.
,
,
“ l
.
,
.
.
,
„
,
.
,
,
,
.
,
,
.
,
,
,
,
,
“
.
,
,
1
l
c
pag
)
.
.
.
66
.
32 2
rung der B lüten eine desto stärkere sein wird j e näher sie der
Nahrungs quelle sitzen Man wird daher im allgemeinen an den
äussersten pitzen der Zweige die m ännlichen Blüten häufiger
finden als die weiblichen Bei vielen Pflanzen ha t ten wir dieses
bestätigt gefunden E in neues Beispiel liefert uns die Brea nnes
sel Bei dieser Pflanze stehen die B lüten in Rispen und zwar
die m ännlichen oben die weiblichen unten letztere also der Nah
rungs quelle näher
Demnach bilden sich die Blüten da männlich
aus wo sie weniger Nahr ungszufuhr erhalten Ferner sind die
weiblichen Blüten stets zahlreicher als die m ännlichen In hin
Sicht auf dieses Sexualverhält niss co ns t at iert e H e y e r folgende
wichtige That sachen : Das Verhält nis s der männlichen und weib
lichen Blüten zu einander ist aber an ver s chieden üppig ent
wickelten tengel n etwas s chwankend An den kleinen und
s chw ächlichen Pflanzen oder an Seitenzweige n befinde n s ich re
lat iv etwas meh r männliche Blüten als an üppig gewachsenen
Je grö sser und reichhalt iger die Rispen werden um somehr nimmt
auch die Zahl der weiblichen Blüten zu so dass das Verhält niss
der männlichen zu den weiblichen Maxim um im wie
ist wäh
rend es bei kleineren Zweigen oder Pflanzen auf
und bei
den sehr dürftig gewach senen auf 1 1 herabsinkt
Die jugendlichen Pflanzen prod ucieren also anfang s relativ
etwas mehr
männliche B lü t en als im höheren Alter und die
älteren Pflanzen haben an den schwächeren Seitenzweigen relativ
m ehr männliche Blüten als an den üppi ger gewachsenen Haupt
Die weiblichen Blüten erscheinen also stets da in grö s
z weigen
wo die ü ppigste Entwickelung und die reichlichste
s erer Zahl
“
Nahrungszufuhr stattfindet
Diese T hat sachen erklärt nun H e y e r auf folgende Weise :
Die Pflanzen verh alten s ich unter ungünstigen Veget at ionsbe
d ingungen ganz so wie jugen d liche Pflanzen oder schwächliche
eitenzweige d h es werden in allen Fällen relativ etwas mehr
m ännliche Blüten erzeugt als an no rm al ent w
ickelten P flanzen
Es ist also keiner der erwähnten Fact oren im stande die Mehr
entwickelung von männliche n oder weiblichen Blüten zu begün
Die Pfl anzen von Urtica uren s s ind von Jugend an
s tige n
beiderlei Blüten in einem a nnähernd sich gleich
praedisponiert
bleibende n Verhältnisse z u erzeugen und zwar in der Jugend re
Bleibt nun
lat iv etwa s mehr männliche als im h ö heren Alter
durch un günstige Wachst um sverhält nisse der jugendli che Zu stand
indem sich stet s nur s chwächliche Zweige bilden s0
erhalten
,
S
.
.
.
.
,
,
,
.
,
.
.
„
S
.
.
i
,
,
,
.
,
.
,
.
„
S
,
.
.
.
,
.
.
,
,
.
32 3
bleibt auch das Verhält niss der Blüt envert eilung dasselbe wie bei
jugendlichen Pflanzen
H e y e r ist also der Ansicht dass die Brennnesseln zuerst
eine ganz bestimmte A nzahl von männlichen und später eine solche
von weiblichen Blüten bilden Von den Umständen hängt es nun
ab wieviel von letzteren zur A usbildung gelangen Infolge dessen
ist d as Sexualverhält niss je nach den Verhältnissen ein verschie
denes Wenn dies richtig wäre so müssten alle Brennnesseln eine
was wohl eben
nahezu gleiche Anzahl männlicher Blüten zeigen
sowenig wie bei Gurken und Kürbissen der Fall ist
Ferner scheint H e y e r der Meinung zu sein dass ein schlecht
ernährtes Individuum stets jugendlich sein müsse
Allerdings
kann infolge schlechter E rnährung die Entwickelung verlangsamt
werden Dieselbe steht aber nicht vollständig still sondern die
Pflanze wächst weiter wie auch aus den Worten H e y e r s her
vorgeht Wenn die Entwickelung also auch verzögert wird so
ist es doch unrichtig dass der jugendliche Zustan d erhalten bliebe ;
vielmehr geht die Entwickelung weiter und die Pflanze wird älter
Aber sie bildet da sie weniger Nahrung erhält mehr männliche
Blüten Die Verminderung der Nahrungsz ufuhr ist also die Ur
sache der Entstehung des männlichen Geschlechts was zu be
weisen war
Die Brennnessel giebt in der Jugend wie die meisten O rganis
men den grösste n Teil des Sto ffes für das Wachstum aus und
erübrigt nur wenig für die Reproduction Dies ist die U rsache
dafür dass sich anfangs meist männliche Blüten bilden
chon
früher wurde eine grosse Zahl von T hat sachen angeführt welche
zeigen dass ebend asselbe bei vielen Pflanzen und Tieren der Fall
ist H e y e r führt noch einige Beobachtungen an die dasselbe
Nach R um p f ) prod ucieren die weiblichen
E rgebniss liefern
Pflanzen von L e o n t a r u s d o m e s t i c a ehe sie Frucht tragen
einm al männliche Blüten M i l l e r teilt von M o r u s n i g r a mit
dass von den aus Samen gezogenen Exemplaren einige nur m änn
lich seien oder andere nur an einzelnen Äste n männlich ; dass
ferner einzelne Bäume nach dem Einsetzen nur Kätzchen bräch
ten später aber fruchtbar würden dass eben dieses bei der wel
schen Nuss vorkomme und Ritter R a t h g e h dasselbe beim Mastix
“
und T erebint henbaum e beobachtet habe
Ähnliches bemerkte
und R a t h g e b
B
obac
h
t
g
M
i
l
l
r
u
n
en vo n R u m p f
i
D
e
)
si nd n ach H e y e r ( l c pag 7 6 ) von S c hl c ht n d l ( Li nna ea
XI V B 1 840 pag 3 6 9 ) ang fü h rt
“
.
,
.
.
,
,
.
,
.
,
.
.
,
,
.
,
,
.
,
,
.
,
.
.
.
,
S
,
,
,
.
l
.
,
,
.
,
„
,
,
,
.
l
e
.
.
e
,
.
.
.
e
.
e
e
a
.
21
*
324
welche wenn sie zum
ersten Male blüht nur Blüten männlichen Geschlechtes trägt
Nach T reviranus beobachtete M i k a n einen W a c hho l d e r s t r a uch
welcher zuerst männliche später aber immer mehr weibliche Blüten
erzeugte Nach demselben Autor sah F a b r i c i u s eine männliche
P i s t a c i a L e n t i s c u s die später Zwitter blüten und Früchte
trug Indessen ist auch einige Male der umgekehrte Fall beob
achtet worden
Nach C l a u s e n ) brachte ein Exemplar von
C e p h a l o t a x u s F o r t u n e 1 früher weibliche und Später nach
3
und nach immer mehr männliche Blüten hervor S p r u c e ) hat
eben dieselbe Umwandlung an Palmen am Rio Negro beobachtet
Welches die Ursachen dieser Um änd erungen gewesen sind kann
nicht entschieden werden Es ist möglich dass sich die E rnäh
rungs verhält nisse der Pflanzen sehr verändert hatten
Solche Be
obacht ungen sind indessen seltener
Meist verh ält es sich so
dass die Pflanzen in der Jugend mehr männl iche später dagegen
wenn sie mehr St ofl für die Reproduction erübrigen mehr weib
liche Blüten pro d ucieren Hierfür sprechen nicht nur die von
H e y e r sondern auch die früher von m ir angeführten T hat sachen
Die Production von män nlichen Blüten wird also durch schlechte
Ernährung herbeigeführt und zwar in der Jugend deshalb weil
die meiste Nahrung nicht für die Reproduction sondern für das
Wachstum verbraucht wird im Alter dagegen nur dann wenn
ungünstige Ernährungsbedingungen eintreten
Die Verteilung der Geschlechter bei den Brennnesseln war
eine solche dass a n d e n S p i t z e n d i e m ä n n l i c h e n d e r
Na h r un gs qu e ll e n äh er j e d och d i e w e i b l i c hen s as s e n
Die weiblichen Blüten verbrauchen mehr Sto ff und die Ursache
der Entstehung des weiblichen Geschlechtes liegt in der besseren
Ernährung der Blütenanlagen Hierfür sprechen noch folgende
Die von C l a u s e n beobachtete Umwandlung eines
T ha t s achen
weiblichen C e p h a l o t a x u s F o r t u n e i in einen männlichen ge
schah derartig dass die Blüten an den Spitzen der Zweige m änn
lich die an der Basis aber weiblich waren Beim H a n f jedoch
kommen als Anomalien beide St ellungsverhält nisse vor Die weib
lichen können über den männlichen wie auch die männlichen über
T r e vi r a n u s
) an F a g u s C a s t a n e a
l
,
,
.
,
,
,
.
-
,
.
2
.
.
.
,
.
,
.
,
.
,
,
,
.
.
,
,
,
,
,
,
,
.
.
.
,
.
,
.
1
pag
.
)
L hr
Die
e
1 4 und
15
)
3
Jo
u
rn al
)
2
C it iert
R
e
g el
,
s
e
L
i
c pag
,
t he
1
.
e
e
.
Gart enfl o ra
of
v H ey r
.
e
er
.
’
vom G schl c h t
Cit i t v H e y r
e
a
.
85
,
.
.
e
.
Lo
2 04
.
.
,
z
P fl an en
c pag 7 7
d er
l
pag
S oci ty
1 882
nn e n
.
e
.
Brem en
,
.
.
Citi ert
o
nd n
v H
.
1 87 l
,
e
1 882 ,
y
e
pag
.
r
.
95
.
— 32 6
erwähnten Fact oren nicht aufgehoben
Hier zeigt sich wieder
ein an derer schon früher erwähnter Irrtum H e y e r s Er nahm
an dass wenn äussere Umstände von Einfluss auf das Geschlecht
seien sich unter verschiedenen Bedingungen entweder ausschliess
lich das eine Geschlecht oder wenigstens ein ausserordentliches
Überwiegen desselben zeigen müsse Daher hatte er wie früher
erörtert wurde auch die geringen aber mit der Theorie überein
stimme nden Schwankungen des exualverhältnisses bei Mercuria
lis nicht beachtet Auch bei Am aranthus zeigt sich wie aus den
Worten H ey e r s hervorgeht dass unter ungünstigen Umständen
die Bildung von weiblichen Blüten nicht vollständig unterblieben
war ; denn es waren doch noch einzelne entstanden Waren aber
die Verhältnisse günstig so hatte sich deren eine relativ viel
grössere Zahl gebildet Es findet also auch hier eine Regulierung
des Sexualverhältnisses je nach den Umständen statt Bei andern
Pflanzen sind die Schwankungen des Geschlechtsverhältnisses wie
die sorgfältigen bereits früher erwähnten Beobachtungen von H e r
m a n n M ü l l e r zeigen so gross dass sich bei derselben Pflanze
unter verschiedenen Umständen alle Übergänge finden von der
M onö cie bis zur vollständigen Diö cie Die Neigung zur Monö cie
ist also bereits im Samenkorn vorhanden aber sie wird durch
äussere Verhältnisse beeinflusst
Auch aus folgendem Versuche ) geht hervor dass nach
H e y e r di e Schwankungen des Sexualverhältnisses wenn sie über
haupt vorhanden wären ausserordentlich stark sein müssten Er
liess Kürbisse und Gurken teilweise beschattet teilweise unbe
Die beschatteten Pflanzen blieben in ihrer Ent
scha t t et wachsen
wickelung zurück gelangten später zur Blüte und bildeten weniger
B lüten als die unbeschatteten Die Blüten wurden j edoch nicht
gezählt Nach einer Taxierung wiederholten sich ähnliche Zahle n
verhältnisse der beiden Geschlechter so dass H e y e r das Zählen
für überflüssig hielt Man wird sich aber entsinnen dass es
ihm gar nicht einmal möglich gewesen war bei Kürbissen und Gur
ken ein bestimmtes Sexualverhält niss festzustellen Die Schwank un
gen desselben sind hier sehr stark aber dennoch scheinen sie nicht
gross genug gewesen zu sein um H e y e r zu überzeugen dass das
Geschlecht sverhält niss unter allen Umständen nicht unbedingt das
selb e sein muss H e y e r erwartete unter verschiedenen Licht ver
“
.
.
,
,
,
,
.
S
,
,
,
.
,
,
.
,
.
.
,
,
,
,
.
,
.
1
,
,
.
,
,
.
,
.
.
,
.
,
,
.
,
,
.
l
2
l
c
pag
)
) l c pag
.
.
.
65
.
.
.
70
.
.
,
32 7
ein ausserordentliches Überwiegen des einen Geschlech
t es und als er ein solches in die Augen fallendes Überwiegen nicht
fand schloss er dass die Beleuchtungsverhältnisse ohne jeden E in
fl uss auf d ie E ntstehung des Geschlech tes seien
In derselben Weise verfuhr er bei den E xperimenten welche
er mit S p i n a t ( p i n a c i a o l e r a c e a ) der G a r t e n m e l d e
( A t r i p l e x h o r t e n s i s ) und S p i t z k l e t t e n ( X a n t h i u m s p i
n o s um und X s t r u m a r i u m ) später angestellt hat
E r sagt
hierüber dass auch diese Pflanzen keinen E influss der ver
s chied enen Wachstums beding ungen
auf die Verteilung der ver
schieden geschlechtlichen Blüten erkennen liessen so dass auch
“
hier das Resultat negativ ausfiel
Wie er aber diesen Versuch
anstellte und in welchem Zahlenverhält niss die B lüten sich vor
fanden davon teilt H e y e r nichts mit Jedenfalls nahm er eine
Taxierung vor und als diese nicht auf ein ausserordentlich starkes
Überwiegen des einen Ges chlechtes hindeutete glaubte er aber
m als auf eine unbedingte Co nst anz des Sexualverhältnisses schlies
sen zu dürfen und damit eine Bestäti gung s einer Ansicht gefun
den zu haben Da bei der Entstehung des Geschlechtes v i e l e
Umstände von Einfluss sind so werden die chwankungen des
exualverhältnisse s bei Variation e i n e s Umstandes nur geri nge
sein Es ist daher ganz natürlich dass diese bei einer blossen
Taxierung nicht beme rkt werde n konnten
E ine bessere Düngung bewirkt wie zweifellos feststeht ein e
Mehrpro d uct ion d es weibliche n Geschlechtes
H a be r l a n d t
welcher hierüber Versuche mit H a n f anstellte fand dieses in
dessen nicht bestätigt Auch er erwartete j edenfalls unter ver
s chied enen Umständen ein ausserordentliches Überwiege n des eine n
Geschlechtes In dem Cit at von H e y e r finden sich keine s peci
ellen Zahlenangaben Bemerkenswe rt j edoch ist d as s H e y e r bei
den m ä n n l i c h e n H a n f p fl a n z e n e i n e g r ö s s e r e St e r b
l i c hk e i t fand als bei w
eiblichen Wir hatten frü her bei Men
schen und Pferden ebend asselbe gefunden Die Ursache liegt in
den ungünstigeren Umständen unter denen das männliche Ge
2
schlecht sich ausbildet Wie H e y e r ) anfü h rt ist auch bei
S c h a f e n die terblichkeit bei d en m ännlichen Individuen in der
Jugend grö sser als bei den weiblichen E s war bei der früheren
Erörterung dieser Verh äl tnisse die Vermutung ausgesprochen wor
c k erbau m i ni st erium s W i en
) L nd w Wo chenbl d es k k
1 87 0 pag 2 5 6
C it iert v H e y e r 1 c pag 5 1
) l c pag 9 3
hält nissen
,
,
.
S
,
,
.
.
„
,
-
-
.
.
,
,
S
.
S
,
.
,
.
,
,
.
,
.
.
,
.
.
.
S
.
.
.
l
a
,
.
.
.
.
.
2
.
.
.
.
.
.
,
A
.
-
.
.
,
.
32 8
den dass sich eine solche grössere Sterblichkeit des männlichen
Geschl echtes in der Jugend bei den meisten Organismen finden
wü rde Diese Verm utung scheint sich also zu bestätigen Im
Gegensatz zu H a b e r l a n d
um auf die Wirkung der Düngung
auf die Entstehung des Geschlechtes zurückzukommen
kam
L e i d he c k e r ) bei seinen Versuchen mit Hanf zu dem Resultat
das der erhöhte K raft zust and des Bodens wesentlich die Pro
duction der weiblichen Pflanzen fördere während die männlichen
Gebilde auf minder kräftige m Boden mehr zur Geltung kommen
Immer wieder von Neuem zei gt s ich die M ehrprod uct ion von Weib
chen unter günstigeren Umständen Dass indessen diese Unter
s chied e nicht sehr gross sein werden
geht aus folgenden That
sachen hervor
Früher wurde bereits darauf hingewiesen dass beim B i n g e l
k r a u t ( Mercurialis annua) das Geschlecht sehr frühzeitig ent schie
den sein muss und dass daher eine verschieden starke Ernährung
der aufwachsenden Pflanzen nur wenig Ei nfluss auf die Entstehung
des Geschlechtes haben also nur geringe Schwankungen im Sexual
verhält niss hervorrufen können
Schon aus der T hat sache dass
die secund ären Geschlecht scharact ere beim Bingelkraut so ausser
ordentlich tiefgreifende sind wie früher ausführlich besprochen
wurde kann man schliessen dass das Geschlecht frühzeitig ent
schieden sein muss da sonst keine Zeit wäre zur Ausbildung die
ser Unterschiede
Genau dieselben Verhältnisse fin d en wir beim H a n f Die
Die En t
Beobachtungen H e y e r s ) hatten folgende Ergebnisse
wickelung der beiden Geschlechter ist auch beim Hanf sehr ver
schieden Die männlichen Pflanzen entwickeln sich schneller als
die weiblichen gelangen etwas früher zur Blüte und sind schlan
ker gewachsen als diese Dagegen haben ceteris paribus schon
im Beginn e der männlichen Blütezeit wo also noch keine Samen
angesetzt sind die weiblichen Pflanzen stets ein grösseres Gewicht
als die männlichen Die Entwickelung der männlichen Pflanzen
wird in einem kürzeren Zeitrau m zurückgelegt als die der weib
lichen aber die weiblichen pro d ucieren schon frühzeitig eine grö s
sere Masse organischer Substanz Die männlichen Pflanzen haben
einen schlankeren Habitus und l ängere I nt erno di en als di e weib
,
.
.
l
_
,
„
,
“
.
.
,
.
,
,
.
,
,
,
,
,
.
.
’
2
.
„
.
,
.
,
,
.
,
.
a nd w
L
o chen bl
W
)
2 09
Cit i ert
e
d
1
.
pag
.
v H
.
2
.
l
c
pag
)
.
.
.
55
.
.
y
e
r
.
.
k k
.
.
A ck rba
e
ministeri ums
u-
,
1 8 7 0,
330
sie dass die Wärme das Licht oder die Ernährung als solche
d irect en Einfluss auf die Entstehung des Gechchlecht es habe und
sie fassten dies m eist als eine rein mechanische Wirkung auf
Daher glaubte Heyer beweisen zu müssen dass die B odenart ode r
i rgend ein anderer äusserer Umstand an und für sich keinen Ein
fl uss auf die Geschlecht sent st ehung habe
Auch bei seinen Ecob
achtungen an Brennnesseln fand er dies bestätigt wie aus folgen
den Worten hervorgeht ) :
Wenn die Veget at ionsbedingungen
ungünstig werden so ist es für die Blüt envert eilung ganz gleich
gültig ob diese ungünstigen Veget at ionsbed ingungen durch mangel
hafte B odenbeschaffen heit wie durch nassen Lehm oder trockene n
Heideboden oder durch zu hohe Temperatur oder durch zu tiefen
S chatten herbeigeführt werden Die Pflanzen verhalten sich dan n
ganz so wie jugendliche Pflanzen oder schwächliche Seitenzweig e
d h es werden in allen Fällen relativ etwas mehr männliche Blü
ten erzeugt als an normal entwickelten Pflanzen Es ist also kei
ner der erwähnten Fact oren im stan de die Mehrent wick elung von
“
männlichen oder weiblichen Blüten zu begünstigen
Heyer erkannte also ganz richtig dass keiner der erwähnten
Umstände an und für sich eine Mehrprod uct ion des einen Ge
schlechtes bewirkt ; denn zu grosse Trockenheit hat ebenso wie
zu grosse Feuchtigkeit eine Mehrent wick elung von männlichen
Blüten zur Folge Die Feuchtigkeit wirkt also nicht rein mecha
nisch auf die Entstehung des Geschlechtes Ein Mangel an der
selben hat bei der Brenn nessel vielmehr dieselbe Wirkung wie ein
Überfluss daran Es kommt vielmehr nur darauf an ob der äus
sere Faktor günstig oder ungünstig für die betreffende Pflanze ist
Alsdann findet eine Einwirkung auf die Entstehung des Geschlech
tes statt infolge nützlicher durch natürliche Zuchtwahl erworbener
Eigenschaften
2
Hier sind auch Beobachtungen zu erwähnen welche H a m p e )
an Sa l i c i n e n anstellte Er bemerkte wie bei diesen ein unge
wö hnlich hoher Wasserstand eine Mehrprod uct ion von männliche n
Blüten bewirkte während die Feuchtigkeit doch meist der Bildung
von weiblichen Blüten günstig ist Dieselbe Wirkung hatte ein
hoher Wasserstand bei verschiedenen C a r i c e s Die Feuchtigkeit
wirkt also nicht rein mechanisch auf die Entstehung des Geschlech
t en
,
,
,
.
,
.
,
l
„
,
,
,
,
.
,
.
.
.
,
.
,
.
.
,
.
.
.
,
,
.
,
.
.
1
2
1
.
)
)
1
L
c pag
.
.
.
c pag
.
.
i n n a ea
72
.
59
.
XI V
.
Band
,
1 840,
pag
.
36 7
o
.
C l t l ert vo n
H
y
e
er,
33 1
tes sondern dieselbe Quantität Wasser kann für die eine Pflanze
ein günstiger für die andere ein ungünstiger Umstand sein und
bei der einen eine M ehrpro d uct io n von weiblichen bei der ander n
eine solche von männlichen Blüten herb eiführen
Dasselbe gilt von der Mitteilung M e e h a n s
dass an C o
niferen ältere Äste welche von j üngern überwuchert und beschattet
werden nur männliche Blüten tragen M eehan schliesst hieraus
richtig dass das weibliche Geschlecht mehr Nahrung bedarf als
das männliche
Folgende Beobachtungen von S c h r a n k ) zeigen ebenfalls
wie u ngünstige Umstände eine Mehrprod uct ion von männlichen
B lüten herbeiführen können : Zuweilen wird das eine Geschlecht
durch Kärglichkeit der Nahrung o der durch Schwäche des Alters
unterdrückt Ich hatte im hiesigen botanischen Garten ( München )
mehrere Samen von G u i l a n d i n a Bo n d uc e l l a gesteckt welche
viel über 30 Jahre alt waren Ich erhielt schöne Bäume von ihnen
aber alle waren männlich ; auch R u m p f erzählt auf Amboina
bri nge der Baum wenn er auf dürrem Grunde steht nur m änn
liche Blüten Hier ist im ersten Falle angestammte Schwäche
die vom hohen Alter des S amens herrührt im zweiten wirklicher
Mangel an Nahrung die Ursache von der Unterdrückung des einen
Geschlechtes ; aber auch jugendliche Schwäche bewirkt mehr oder
weniger dieselbe Erscheinung ; so tragen alle mir bekannten Arten
von Aesculus in der Jugend bloss männliche Blüten und viele
andere Bäume werfen ohne das eine Geschlecht zu unterdrücken
gleichwohl ihre Blüten ab ohne Frucht anzusetzen ; es giebt auch
Bäume welche in der Jugen d scheinbar sogar Früchte bringen
“
aber ihre Samen taugen nichts
Ferner führt Schrank noch fol
gend es an : Prof H e r m a n n liess für den botanischen Garten in
Strasburg einen weiblichen A c e r N e g u n d o kommen Einer
der Ableger an diesem Baum trug männliche Blüten Der Hopfen
händler und Bürgermeister Br a ud e r zu Altorf düngte einstens
seinen Hopfengarte n mit unabgelegenem T eichschlamm e und seine
sämtlichen H opfenrank en trugen nun statt der Zapfen männliche
“
Blüten ; derartiger Hopfen kommt in manchen Gegenden vor
Bei alle diesen Beobachtungen zeigt sich wie ungewöh nliche Ver
hält nisse infolge ihrer ungünstigen Einwirkung eine Verminderung
,
,
,
.
’
,
.
,
,
,
.
?
,
„
.
,
,
.
,
,
,
,
.
,
,
,
,
,
,
,
.
„
.
.
.
,
.
,
A
Proc e d ca d Nat Sc P h il 1 87 8 pag 2 6 7 Citie t
J ust Bot J h b
f 1 87 9 pag 1 7 7 und v n H y er l c pag
) Flora 1 882 Nr 4 C it iert von H ey er l c pag 7 2
l
)
e
.
,
a
.
res
.
.
er.
.
.
.
,
.
,
o
e
,
.
.
2
,
.
.
,
.
.
vo n
r
.
.
,
.
.
.
76
.
332
der Reproduction und besonders eine Verminderung der Production
von Weibchen bewirken
Ob indessen e i n h ö h e r e s A l t e r d e s S a m e n s wirklich
ein solche r Umstand ist der eine Mehrprod uct io n des einen Ge
schlechtes herbeiführt ist nach den bis jetzt vorliegenden Beob
achtungen noch nicht zu entscheiden Nach H e y e r ) behaupten
Gärtner häufig dass die aus zwei oder drei Jahre alten Samen ge
zogenen Gurk enpfl anzen mehr weibliche Blüten trugen als solche
aus einjährigem Ein sehr tüchtiger Züchter von Gurken in Halle
hat indessen diese Behauptung nicht bestätigt gefunden Ebenso
un entschieden ist es ob die Sc hwe r e d e s S a m e n s ferner die
Z e i t d e s A n b a u e s von Einfluss auf die Entstehung des Ge
L e i d he c k e r ) stellte hierüber Versuche mit
schlechtes ist
Hanf an die jedoch resultatlos verliefen Dasselbe fanden H a
b e r l a n d ) und S a c c a r d o ) bei den Experimenten welche sie
hierüber mit Hanf anstellten Späteren Untersuchungen bleibt es
also vorbehalten zu entscheiden ob die erwähnten Umstände von
Einfluss auf die Entstehung des Geschlechtes sind
Ebenso unaufgeklärt ist die Wirkung der Unt erschwefelsäure
auf d ie Entstehung des Geschlechtes K n o p ) verwandelte den
männlichen Blütenstan d der M aispfl anzen dadurch in einen ge
m ischt blüt igen
dass er in den Nährst ofllö sungen statt Schwefel
säure Unt erschwefelsäure anwendete Das Experiment wurde öfters
wiederholt Knop fügt noch hinzu : Ich glaube dass namentlich
in hum osem Boden an Stellen wo derselbe nicht hinreichend
locker ist um d en Zutritt der atmosphärischen Luft in die Tiefe
hinreichen d zu gestatten R ed uct ionen der schwefelsauren vielleicht
auch der phosphorsauren Salze eintreten können so dass solche
Degenerat io nen in der Infl ores cenz des Mais auf dem Felde die
selben Urs achen haben wie sie bei meinen Versuchsobj ect en sich
geltend machten
Nach Knop tritt also bei M aispfl anzen die
a n hum o sen also jedenfalls viel Nahrung bietenden Stellen wach
sen häufig eine anomale M ehrpro d uct io n des weiblichen Geschlech
.
,
,
1
.
,
.
.
,
,
2
.
.
,
3
4
,
.
,
.
5
.
,
.
„
.
,
,
,
,
.
,
,
,
,
,
“
,
.
,
c pag
6
9
1
)
2
L
an d w W o chenbl d
)
e e
2 09
Cit iert vo n
3
ü
n
la n d w Z e
)
1
.
.
.
.
.
.
pag
.
Fr hli gs
.
4
vo n
y
r
B
ric
h
t
)
H
5
z ig
)
C it iert vo n
e
1 88 1
e
e
.
.
y
.
kk
.
.
Ac cpag
k rba —
mi ist ri ms
u
e
n
e
u
,
Wi en
1 87 0,
50
r 1
itung 1 87 7 pag 881 C it i t v H y r
J ust Bot J h b f 1 87 9 pag 1 7 7 C it i t
H
.
,
.
,
.
a
res
er
.
,
.
I n stitut s d er U niv rsität
H y r 1 c pag 7 5
e
e
e
.
e
,
.
.
.
.
er
.
.
,
.
d es l a nd w
C it iert vo n
.
.
e
.
L ipz ig
e
.
er
.
.
e
,
L e1 p
—
334
ist noch dass die männlichen Blüten schnell verstäuben und dann
bald abfallen Zu ihrer Ausbildung und Erhaltung ist also von
seiten der Pflanze kein bedeutender E rnährungsaufwand erfo rd er
lich so dass sie auch unter ungünstigen Verhält nissen noch zur
Entwicklung gelangen
Die weiblichen Blüten hingegen haben
nach der Bestäubung auch noch die Samen auszubilden ; sie sind
daher vielmehr dem Zufalle der ungünstigen Verhältnisse ausge
setzt Dies er Umstan d veranlasste auch dass bei meinen Ver
suchen unter den verschiedenen ungünstigen Wachstums verhält
nissen viele weibliche Blüten vorzeitig abfi elen und die angeset z
ten Samen nicht zur Reife brachten
Auch beim H a n f stellte Heyer fest dass die Ernährung bei
weiblichen Pflanzen eine weit grössere Rolle spielt als bei m änn
lichen Daher haben die Weibchen ein grösseres Gewicht als die
Männchen wie aus folgenden von Heyer gegebenen Zahlen her
vorgeht :
,
.
,
.
.
,
-
“
.
,
.
,
Das d urc h schni ttlic h e G wi c h t
i nes W eibc h en s w nn d
in s
M ännc h n s gl eich 1 00 g s t t wird
e
i ck elungs st a di um
E nt w
e
,
e e
e
B gi nn d e Blüte d m ännli ch en i
P fl an en
Voll e Blüte d er m ännlich en P fl an en
Nach d e voll en Blüte d e m änn
li ch en P fl anz en
z
e
r
z
as
e
e
e
er
z
13
1
r
r
Die weiblichen Pflanzen wiegen also durchschnittlich weit
mehr als die männlichen Die weiteren Unterschiede der b eiden
Geschlechter m ögen durch einen Teil der bereits früher cit iert en
Sätze Heyers wiedergegeben werden Die Entwickelung der bei
den Geschl echter ist also auch beim Hanf sehr verschieden Die
männlichen Pflanzen entwickeln sich schneller als di e weiblichen
gelangen etwas früher zur Blüte und sind schlanker gewachsen
Dagegen haben ceteris paribus schon im Beginne der
al s d iese
männlichen Blütezeit wo al so noch keine Samen angesetzt sind
di e weiblichen Pflanzen ste t s ein grösseres Gewicht als die m nn
lichen Die Entwickelung der m ännlichen Pflanzen wird in einem
kürzeren Zeitraum zurückgelegt als die der weiblichen aber di e
weiblichen pro d ucieren schon frühzeitig eine grössere Menge orga
Alle diese Unterschiede sind nützliche Eigen
nischer Substanz
sch ä ften welch e in Beziehung stehen zu der R epro d uct ionst hät ig
Auch beim H a n f fällt die
k eit des betreffenden Geschlechtes
Geschlecht st hät igk eit der Männchen vor die der Weibchen Diese
.
.
„
.
,
.
a
,
.
,
“
.
,
.
.
,
335
Pr o
t e r a n d r i e ist nützlich ; denn der Pollen beda rf stets einer
gewissen Zeit um auf die weibliche Blüte zu gelangen Zur Ent
wickelung der männlichen Bl üte ist daher weniger Nahrung nötig
und die männlichen Pflanzen sind dem entsprechend schlanker und
leichter Auch bei der B r e n n n e s s e l fällt die Geschlecht st hät ig
k eit der männlichen Blüten vor die der weiblichen und erstere
vergehen sehr bald Die weiblichen aber bilden den amen be
dü rfen hierzu mehr Nahrung und sind daher weit empfindlicher
gegen Schwankungen in der Ernährung Endlich sei noch erwähnt
d as s nach den B eobachtungen von H e y e r ) auch bei L y c h n i s
d i o i c a die Männchen früher blühen als die Weibchen Bei p0
lygam ischen T h y m u s arten sind die eingeschlechtlichen Blüten
weiblich und zwar steht dies nach der Ansicht H i l d e b r a n d s )
damit im Zusammenhang dass bei den zwittrigen derselben Arten
3
die Antheren sich etwas vor der Narbe entwickeln Nach H e y e r )
kommt es bei G u r k e n und namentlich W a s s e r m e l o n e n häufig
vor dass sich zuerst nur männliche Blüten entwickeln und erst
später auch weibliche erscheinen Die H aupt t hät igk eit des weib
lichen Geschlechtes die B ildung des amens beginnt erst nach
der B efruchtung also z u einer Zeit wo die des männlic hen be
reit s ihr E nde erreicht hat
Daher gehen die männlichen Pfl an
z en eher zu Grunde als die weiblichen
Beim H a n f z B ver
gilben schon nach der vollen Blüte der männlichen Pflanzen die
B lätter dieser Männchen und fallen bald ab während bei den
weiblichen Pflanzen die L ebenst hät igk eit noch u ngeschwächt ist
wie H e y e r ) feststellte
Alle diese That sachen welche von neuem die in dieser Arbeit
vorgeführte Theorie bestätigen und t eilweise sogar als nicht un
wichtige tützen derselben angesehen werden können waren H e y e r
bekannt und sind von ihm angeführt worden Den innern Zu
samm enhang indessen erkannte er nicht vielmehr hielt er an der
einmal gefassten Meinung fest
Auch sei noch darauf aufmerksam gemacht dass H e y e r
seine eigentümlichen Ansichten nur deshalb beibehalten konnte
weil er die meisten T hat sachen die ich früher a ufgezählt habe
gar nicht gekannt hat Einige hat er indessen erwähnt ohne sie
.
,
-
.
S
.
,
.
,
‘
.
-
2
,
.
,
S
.
,
,
,
,
.
.
.
.
,
,
4
.
,
S
,
.
,
.
,
,
,
,
.
) 1 c
2
) Die
,
pag 7 9
G schl c h tsv erteil ung et c
v H e y e r pag 8 1
3
) l c pag 6 4
l
c
pag
5
6
)
l
.
.
.
.
e
e
.
.
.
,
.
.
.
.
.
.
.
.
4
.
,
L ip z g
e
i
1 86 7 ,
pag
.
26
.
Cit iert
336
aber genauer zu erö rtern Geht m an jedoch näher hierauf ein
so erkennt man sofort wie unhaltbar die Heyer sche Theorie von
der unbedi ngten C onst anz des Sexualverhältnisses ist So erwähnt
H e y e r ganz kurz die Versuche von P r a n t l ) welche beweisen
dass sich auf Prot hallien bei Mangel an Nahrung männliche bei
Überfluss aber weibliche Geschlechtsorgane bilden indem er eine
eingehende Beurteilung dieser That sachen aber vermeidet E r
geht mit den Worten darüber hinweg dass die Zahl dieser Unter
suchungen noch zu gering sei
um chlüsse zu erlauben auch
dürfe man von Farnen nicht auf die Verhältnisse bei höheren
Pflanzen schliessen weil bei den Farnen der ganze Ent wick elungs
cyclus auf zwei getrennte Organismen verteilt ist was bei den
höheren Pflanzen nicht der Fall ist Beide Einwän d e sind unzu
lässig Die Versuche von P r a n t l sind zahlreich un d sorgfältig
und werden bestätigt durch die anderer Forscher Auch sind all
gem ei ne Schlüsse sehr wohl zulässig ; denn es handelt sich hier
um allgemeine Eigenschaften aller Pflanzen j a sogar aller Orga
Ferner erwähnt H e y e r auch noch andere Beobachtungen
nism en
welche dasselbe Resultat hatten Wie B o r o d i n ) beobach t ete
wurde bei Prot hallien von A l l o s o r us s a g i t t a t us im Dunkeln
die weitere Bildung vegetativer Zellen sistiert und an Stelle der
selben trat A nt heridienbild ung Wurden derartige Prot hallien
nachträglich dem Lichte ausgesetzt so konnte die B ildung vege
Nach demselben Autor
t at iver Zellen wieder veranlasst werden
3
wurden ähnliche Vorgänge beobachtet von N g e l i ) bei A s p 1
d i u m a n g e s c e n s von S c h a c h t ) bei P t e r i s s e r r u l a t a
von W i e g a n d ) bei B l e c h n u m S p i c a n t
Auch nach Gö
7
b e l ) bildeten die von Gö ppe r t ) im Dunkeln gezogenen Pro
t hallien von O s m u n d a r e g a l i s nur Ant herid ien Aus allen die
sen That sachen geht aufs neue unzweifelhaft hervor dass das Ge
schlecht nicht durch ein inneres Gesetz schon von vornherein nu
,
.
’
,
.
l
,
,
,
,
.
S
,
,
,
,
,
.
.
.
,
,
.
?
,
.
„
.
,
a
.
4
,
,
“
ö
.
6
.
,
l c pag 7 4 und 88
2
86
7
N
o v pag 43 8
B
ll
ti
n
d
i
S
t
e
1
P
u
e
l
a
d
m
d
e
t
s
b
A
c
p
)
C it iert v H e y e r
3
i
i
t v
C
t
i
T
F
itsc
h
ri
t
wi
Bot
H
t
I
II
f
f
f
af IV
Z
s
e
g
)
H ey er
4
er
i
i
t
e
i
a
a
V
Fi
u
2
C
t
v
H
y
nn
1
9
T
f
l
e
8
4
g
)
5
er
i
i
e t v
U
t
rs
c
h
g
pag
H
y
n
n
5
4
4
2
C
t
e
B
n
u
1
8
o
t
u
)
6
C it iert
219
Gr
üg
p
ig
8
2
pag
8
i
1
u
n
r Sy s t emati k
d
d
e
)
v H ey r
7
8
9
i
i
ert
1
6
C
t
ersb
t
i
t
r
bot
n
z
u
P
e
i
u
n
er
d
n
e
n
C
o
r
S
s
b
t
g
g
)
v H eyer
1
)
.
.
.
.
e
.
’
’
.
.
r
.
.
.
.
.
.
.
er
.
.
e
s
.
L
.
.
.
,
.
,
.
.
.
.
e
.
.
,
e
,
e
,
.
L z
.
e
r
.
r
.
e
.
e
.
.
,
.
.
.
.
z
.
z
,
a
.
.
.
.
.
.
.
.
338
ist aber unstatthaft wenn es sich um die Erforschung allgemeiner
Gesetze handelt
In der Annahme von innern Gesetzen und in der Verläng
nung des Einflusses äusserer Umstände ist H e y e r indessen noch
weiter gegangen Er stell te nämlich einen Versuch an um zu
prüfen ob die Tendenz zur Bildung von g e f ü l l t e n B l ü t e n durch
äussere Einwirkungen herbeigeführt oder bereits im Samenkorn
entschieden sei Es war früher darauf aufmerksam gemacht
worden dass unter ungünstigen Bedin gungen nicht nur die R e
production vermindert wird sondern auch häufig andere Organe
welche zu der Geschl echt st hät igk eit in Beziehung stehen afficiert
werden Zu diesen Erscheinungen muss auch das Gefül lt sein der
Blumen gerechnet werden Bereits D a r w i n hatte hi erfür die
richtige Erklärung gegeben
Zuerst bewirken nämlich irgend
welche ungü nstige Verh ältnisse eine Verminderung der R epro d uc
tion und damit eine Verminderung der Ernährung der R eprod uc
t ionso rgane
Ungünstige Umstände sind aber durchaus nicht
im m er mit einem Nahrungsm angel verbunden Wenn es der Blume
nun nicht an Nahrung fehlt so wird diese zu einer andern
Leistung verbraucht werden Eine solche Leistung ist die Bildung
von Blumenblättern Diese Theorie Dar wins hat ausserordentlich
viel Wahrscheinlichkeit für sich H e y e r indessen ist hierüber
anderer Me inung Wie das Geschlecht einem inn ern Gesetze fol
gend bereits im Samenkorn definitiv entschieden sein und durch
äussere Umstände niemals eine Änderung erleiden soll so ist
nach ihm auch di e Ten denz zur Bildung von gefüllten Blüten be
reit s im Samenkorn definitiv entschieden und wird niemals durch
die Verschiedenheit äusserer Verhältnisse beeinflusst
Bei der Erörterung der Entstehung des Geschlechtes hatten
wir gesehen dass die Verhältnisse unter denen die Eltern leben
von dem grössten Einfluss auf das Geschlecht der Nachkommen
si nd Die Geschlecht spro d uct e neigen also schon von vornherein
m ehr zum einen oder andern Geschlecht aber dennoch ist die
spätere Ernährung des Embryo vom grössten Einfluss auf die
Entstehung des Geschlechts Ebenso wird es sich wahrscheinlich
mit der Tendenz zur Bildung von gefüllten Blüten handeln Auch
hier werden die Lebensverh ältnisse der Eltern —
pfl anzen von der
grössten Bedeutung sei n Also bereits im Samenkorn wird ei ne
mehr oder weniger grosse Tendenz zur Bildung von gefüllten
Blüten vorhanden sein Aber auch d ie Lebensverhältnisse d er
jungen aufwachsenden Pflanzen sind noch von Einfluss auf di ese
,
.
.
9
,
,
.
,
,
,
,
.
.
.
.
.
,
.
.
.
.
,
.
,
,
,
.
,
.
.
.
.
33 9
Tendenz ; und zwar wird dies nicht nur durch die bereits früher
angeführten That sa chen sondern auch durch die von H e y e r an
gestellten Versuche bewiesen Die Experimente wurde n mit L e v
k o j e n a ngestellt und ergaben die in der Tabelle wiedergegebenen
Resultate
,
.
.
I
Bo d
en
un d
S
.
Pro b
mm
Su
e
e
B l uc h tung
um
e e
m
1 41
e
68
1 20
48
2 09
168
Diese Tabelle giebt an wieviel Pflanzen unter den betreffen
den Verhältnissen einfache oder gefüllte Blüten trugen Aus den
Zahlen geht hervor dass auf Sandboden 1 00 gefü llte und 6 9 ein
fache Pflanzen wuchsen was einem Verhält niss von 1 45 zu 1 00
entspricht Auf Gartenboden dagegen erhielt H e y e r 1 09 gefüllte
und 9 9 einfache Pflanzen demnach ein Verhält niss von 1 1 0 zu 1 00
Auf dem Sandboden wuchsen also relativ mehr gefüllte Pflanzen
als auf dem Gartenboden Der Umstan d ob die Pflanzen be
scheint dagegen ohne merk
scha t t et oder unbeschattet wuchsen
lichen Einfluss zu sein auf die Tendenz gefüllte Blüten zu bilden
Bei den in Sandboden wachsenden Exemplaren zeigte sich also
das Gefüllt sein der Blüte häufiger als bei den in Gartenboden
wachsenden Dieses hat seine Ursache j edenfalls darin dass
Gartenboden dieser Gart enpfl anze jedenfalls günstigere Bed ingun
gen als Sandboden bietet Hiermit ist unz weifelhaft nachgewiesen
dass die äusseren Lebensverhältnisse von dem grössten Einfluss
sind auf die Tendenz gefüllte Blüten zu bilden Allerdings wird
diese Tendenz schon im Samenkorn vorhanden und mehr oder
weniger stark sein Dies erkannte H e y e r aber er ging zu weit
als er annahm dass das Gefüllt sein bereits im Samenkorn d efini
tiv entschieden sei und die äusseren Verhältnisse ohne j eden Ein
fl uss seien
Dass letzteres doch der Fall ist geht nicht nur aus
den bereits früher mitgeteilten T hat s a chen sondern auch aus den
Versuchen von H e y e r selbst hervor Man sieht also wie weit
,
.
,
,
.
.
,
.
,
,
.
,
.
,
,
.
.
,
.
,
,
,
.
,
,
,
.
22
*
340
H e y e r gegangen ist indem er überall innere Gesetze annahm
und den äussern Umständen auch nicht die geringste Bedeutung
beilegte
Bei der Erörterung der C oncurrenz welche sich alle Organe
gegenseitig machen war schon darauf hingewiesen worden dass
die Nahrung welche einem Organe nicht mehr zu teil wird d en
be nachba rten zu gute kommt Ein solches Verhält niss haben wir
bei d en gefüllten Blüten Irgend welche ungünstige Umstände
rufen eine Unfruchtbarkeit hervor und alsdann wird die Nahrung
nicht zur Reproduction sondern zur Bildung von Blumenbl ättern
verbraucht H e y e r hat noch andere Beobachtungen angestellt
welche sich auf einen ebensolchen Zusammenhang zurückführen
lassen Bei seinen Beobachtungen an L y c hn i s ) bemerkte er
das s mehrere m ännliche Pflanzen von U s t i l a g o a n t he r a r u m
befallen waren ein Pilz der nur die männlichen Geschlechtsorgane
heimsucht H e y e r bemerkte nun dass fast alle befallenen Blüten
ei ne n Fruchtknoten gebildet hatten Auch von M i s s B e c k e r
und L o r u m ist dies beobachtet worden wie H e y e r ) anführt
Es w äre durch Untersuchungen festzustellen ob nicht die ange
griffenen Antheren absterben und dann die für sie bestimmte
Nahrung den übrigen Teilen der Blüte zu g ute kommt Bei dieser
günstigeren N ahrungszufuhr werden die Anlagen der weiblichen
Geschlechtsorgane veranlasst sich auszubilden Besonders be
merkenswert bei dieser Beobachtung ist aber folgender Umstand
Es hatten sich nämlich nicht bei allen befallenen Blüten die
Fr uchtknoten ausgebildet sondern dies war bei den kleineren auf
schwächlichen Seitenzweige n stehenden nicht der Fall gewesen
Bei diesen Blüten war also die Zunahme der Ernährung der ü bri
gen Blütenteile nicht sehr stark gewesen und dies hat ohne Zweifel
seinen Grund darin dass diese Blüten überhaupt schwächer er
nährt werden Dieser Umstan d spricht von neuem für den allge
meinen Satz dass die Ernährung eines Teiles desto stärker ist
j e n äher dieser der Nahrungs quelle gelegen ist
Auch folgende Beobachtungen von H e y e r ) zeigen dass die
Nahrung d ie dem einen Teil bestimmt ist aber ihm nicht mehr
zu Teil wird besonders d en Organen zu gute kommt welche in
,
.
,
,
,
,
,
.
.
,
,
.
l
,
.
,
,
.
,
.
?
.
,
,
.
.
,
.
,
,
.
,
.
,
,
.
3
,
,
,
,
,
c pag
E ntno m m n u
pag 2 7 6
nm r k un g
3
l
c
pag
4
8
)
)
2
)
1
.
1
.
.
,
A
.
.
.
a
e
e
s
.
.
.
So r a u e r ,
z
P fl an
en
kra kh
n
t
ei en,
B rli n
e
1 87 4,
—
342
Bei der Verallgemeinerung seiner Ansichten über d ie unbe
d ingt e Cons t anz des Geschlechtsverhältnisses hat H e y e r sich der
Mühe unterzogen eine Zusammenstellung der ihm bekannten Se
xualverhält nis se von Pflanzen und Tieren zu geben
Da dieselbe
einige neue Zahlen enthält so mag sie hier wiedergegeben werden
,
.
.
,
Art
en
Bi ng l k raut M erc urialis annua
H und )
S ch af in D utschland )
England eic ster
rass )
S c haf in Engla nd heviot
rass e )
P f rd in U ngarn 5 )
Pr uss n )
e
,
l
L
e
3
e
,
2
C
e
n
2’
6
e
W
rtemb rg )
8
e
9
E gla
3’
7’
n
nd ”
1
R
Ö st erreic
h
En
”
7,
i nd
in
1 0 79 9
6 87 8
3 2 73
3 6 05
1 121
5 45
5 77
8 965
4 5 58
4 40 7
5 0 6 85
25 614
2 5 07 1
42 5 5 5
21
gland
)
)
1
)
”
)
o
c
9 21 1
l 32 l
6 76
6 45
l 6 2 85
8 443
7 842
2 3 40
1 1 81
1 1 59
2 925
1 46 5
1 46 0
2 5 560
1 2 797
1 2 76 3
8 1 79
4 1 29
4 05 0
5 05
47 7
1 00 1
514
487
440
2 80
1 60
1 353
6 40
3 32 1
713
71 8
1 7 88
1 5 33
6 2 82
3 43 2
2 85 0
2 2 76
l 224
1 O5 2
)
l 4
ara ss e
l 5
,
e
s
1 3 39
n
n
n
2 0 81 4
9 622
)
H uh n C chin hin
Frosch R ana fusca )
Hanf in D ut chla nd
7 41
1 8 83 2
n
ü
U
1 0 2 01
e
4
e
2 1 00 0
ö2l
1
‚7
st rr ic h )
Frankr ich )
3}
Ö
e
l 7
e
1 8
e
Diese Tabelle enthält mehrere Zahlen welche bereits im A n
fang der Arbeit bei Erörterung der Zahlengrö sse des Sexualver
,
1 3
s
ch
en
2
B rli n
)
)
n enn
.
e
1
)
7
)
1 8
pa g 3 1 8
.
)
pag
Nac h
)
Darwin
.
1 45
Nat husius
a us
,
Abstamm
F rank
,
.
) A
e
e e
e
a
.
.
.
.
Irrtü m licherweis
.
.
,
.
e.
e
.
s
.
.
e
e
a
e
.
es
.
O.
,
.
.
e
d es M en
.
e
.
g
un
T ierärz t l Geburt sh
,
v
Ti erh il k und e 1 882 N 6 — 9
1 c 1 882 pag 42 n ac h Dr N a g l
rch iv f d g P hy s 1 88l pag 2 3 7
y r di s s Ti r i ne Kröt
Wi n r l nd w Z itung 1 86 9 No 3
Frühli ngs l nd w Z itung 1 87 7 pag 88 1
nnal s d e
S ci enc e nat Pari s 1 83 0
A
t H
)
ß
)
1 6
,
R e ue fü r
l 2
l
6
un d
1 87 6
e
5
II
1 87 5 ,
und
)
1 4
.
e
s
,
.
.
.
.
.
e
343
a ngeführt wurden Es sind die über das Verhält niss
beim Wi ndhund und beim Pferde welche von D a r w i n festgestellt
wurden ferner über dasselbe beim Frosch das von P f l ü g e r und
andern festgestellt wurde Indesse n ist die letztere Angabe Heyers
nicht v o llständig richtig Hätte er die Arbeiten Pflügers weiter
verfolgt so würde er gefunden haben dass ein derartiges Über
wiegen der Weibchen nur in der Jugend stattfindet dass dagegen
später die Zahl der Männchen und Weibchen bei den Fröschen
ungefähr die gleiche ist
Abgesehen von den Zahlen welche den Hanf betre ffen und
welche bereits oben mitgeteilt wurden enthält die Tabelle viele
neue Zahlen die aberm als aufs deutlichste zeigen dass das Se
unter den
xualverhält niss bei j edem Organismus ein bestimmtes
selben Umständen stets wiederkehrendes ist
H e y e r ging indessen viel zu weit in der Abschätzung der
Tragweite seiner Entdeckung Er glaubte dass das Sexualverhält
niss nicht nur unter denselben sondern auch unter verschiedenen
äussern Umständen unbedingt immer dasselbe sein müsse Dem
ist aber nicht so vielmehr rufen die äussern Umstände Schwan
k ungen dieses Verhältnisses hervor welche bei niedern Organismen
gross bei höheren aber gering sind
Der zwingenden Gewalt der T hat sachen gegenüber muss auch
H e y e r zugestehen dass unter verschiedenen äussern Umständen
kleine Schwankungen des Sexualverhältnisses vorkommen können
Er sagt am Schlusse seiner Arbeit : Da bei d iö cischen Pflanzen
das constante Geschlecht sverhält niss auf verschiedenen tandorten
und in verschiedenen Jahren stets zu stande kommt so muss an
genommen werden dass die äusseren Lebensbedingungen keinen
oder doc h nur insofern einen Einfluss auf die E ntstehung der Ge
schlechter auszuüben vermögen dass bei constant bleibenden gün
stigen oder weniger günstigen Lebensbedingungen während mehre
rer Generationen i n n e r h a l b d e s g e s e t z l i c h e n V e r h ä l t
n i s s e s k l e i n e S c h w a n k u n g e n zu gunsten des weiblichen oder
des männlichen Geschlechtes vorkommen können Da nun der
Mensch und die hier in betracht kommenden Tiere nicht wie die
Pflanze an einen bestimmten Ort und an bestimmte äussere L e
so muss gefolgert werden dass
bensbedingungen gebunden sind
bei diesen die äussern Lebensbedingungen noch weniger einen Ein
fl uss auf die Entstehung des Geschlechtes haben oder doch nur
insofern dass unter verschiedenen Lebensbedingungen während
hält nisses
.
,
,
,
.
.
,
,
,
.
,
,
,
,
,
.
.
,
,
.
,
,
.
,
,
.
S
„
,
,
,
,
,
.
.
,
,
,
,
344
grösserer Zeiträume kleine Schwankungen i nnerhalb des gesetz
li chen Verh ältnisses vorkommen können
Also selbst H e y e r gesteht zu dass unter verschiedenen
äussern Umständen Schwa nkungen des Sexualverhältnisses statt
finden Da er aber doch seine Theorie von der unbedingten Con
stanz des Geschlechtsverhältnisses nicht fallen lassen will so
nimmt er an dass diese Schwankungen nur innerhalb des gesetz
lichen Verhältnisses stattfinden könnten welches jeder Art imma
nent sei
Warum die Schwankungen des Sexualverhältnisses bei ver
schied enen Pflanzen
wie beim Bingelkraut und beim Hanf welche
H e y e r in betracht zog nur geringe sein können wurde bereits
genügend erörtert Ihr Vorhandensein giebt H e y e r selbst zu
Dass sie aber i nnerhalb des gesetzlichen Verhältnisses blieben ist
eine willkürliche A nnahme Bei fast allen Versuchen und Beobach
tungen variierte stets nur e i n Moment Da die Zahl der Mo
mente welche von Einfluss auf die Entstehung des Geschlechtes
si nd eine grosse ist so bewirkt das Variieren e i n e s Momentes
auch nur eine kleine Schwankung des Sexualverhält nisses Lässt
man indessen viele Momente nach derselben Richtung hin wirken
so werden die Schwanku ngen des Geschlechtsverhältnisses immer
grösser Sie bleiben also nicht i nnerhalb eines gesetzlichen Ver
hält nisses
Man erinnere sich nur daran dass bei Gurken und
Kürbissen die Schwa nk ungen so starke waren dass es H e y e r
überhaupt gar nicht gelang dieses immanente gesetzliche Ver
hält nis s auch nur an nähernd festzustellen
Auch bei der Wirkung
ei nes einzigen Umstandes sind diese Schwankungen durchaus nicht
immer klein Bei niedern Organismen können sie vielmehr sehr
stark sei n wie wir bei Erört erung der T helyt okie und A rreno t ok ie
gesehen haben Die An nahme dass die Schwankungen des Se
xualverhält nisses nur klein seien und nur innerhalb des gesetz
lichen Verhältnisses stattf nden kann also nicht länger aufrecht
erhalten werden
Auch an ei ner andern Stelle fügt sich H e y er ) der Macht
der T hat sa chen i ndem er sagt : Es weist demnach Alles darauf
hin dass unter dem g ü n s t i g e n Z u s t a n d e d e r ä u s s e r n
L e b e n s b e d i n g u n g e n innerhalb des gesetzlichen Verhältnisses
in der Verteilung der Geschlechter d a s M a x i m u m v o n W e i b
c h e n erzeugt wird
Indessen fährt er so fort : Dabei wird j e
“
.
,
.
,
,
,
.
,
,
,
,
.
.
,
.
.
,
,
,
.
,
.
.
,
,
,
,
.
.
,
.
,
a
,
.
l
„
,
,
“
.
1
) l c pag
.
.
.
91
.
„
346
ungen dass mit der Verfeinerung des Gest üt sbet riebes mit
dem rationelleren Betriebe der Pferdezucht die Zahl der weib
lichen Geburten relativ zunahm E s nahmen ferner die m änn
lichen Totgeburten in grösserem Masse zu als die weiblichen so
dass aus dem verfeinerten Betriebe eine Zunahme der weiblichen
Individuen resultierte Diese Verhältnisse wurden von Sc hl ec h
t e r aus d en Gest ü t sbü chern in Mezö hegyes in Ungarn ermittelt
und erstreckten sich auf den Zeitraum von 1 79 1 —1 87 9 Diese
Angaben können daher als zuverlässig betrachtet werden Wäh
rend dieses Zeitraumes ist der Gest üt sbet rieb allmählich vervoll
k omm net worden
S c h l e c h t e r verfügt ohne Zweifel über umfassende Zahlen
in bezug auf die Tot geburte n si nd sie vielleicht doch noch nicht
gross genug gewese n Denn der Umstand dass die Tot geburte n
unter besserem Betriebe also unter günstigeren Verhältnissen zu
genommen haben sollen ist kaum denkbar Vielleicht handelt es
sich nur um eine absolute nicht aber um eine relative Zunahme
Zu den Beobachtungen Sc hl e c ht e r s ist noch folgendes
hi nzuzufügen
Die Untersuchung ergab dass mit der fort schrei
tenden Verfei nerung des Gest ü t sbet riebes die Zunahme der weib
lichen Geburten nicht gleichen Schritt hielt sondern je mehr sich
die Verfeinerung ihrem Höhepunkte näherte um so geringer wurde
auch die Zunah m e der weiblichen Geburten Es wurde also eine
Grenze erreicht welche als das mögliche Maximum der weiblichen
Geburten innerhalb des gesetzlichen Verhältnisses bezeichnet werden
h
,
,
”
.
,
.
.
.
“
.
,
-
-
.
,
,
.
,
.
„
.
,
,
,
.
,
k a nnf
‘
S c h l e c h t e r fand al so die That sache dass die Zunahme
der weiblichen Geburten später nicht mehr so stark war als im
Anfang Dies stimmt vollständig überein mit den theoretischen
Erörterungen welche bei Beginn der Besprechung der R egulie
rung des Sexualverhältnisses gegeben wurden Dort wurd en fol
ge nde Schlüsse gezogen Trete n gü nstigere Existe nzbedingungen
ein so nimmt die Production von Weibchen zu Mit Hülfe dieser
kann alsdan n eine stärkere Reproduction stattfinden Wenn aber
die Zahl der Weibchen eine grosse ist so wird infolge der stärke
ren Beanspruchung der M ännchen nach und nach die Zahl der
Männchen geburten doch wieder steigen Nur bei der T helyt ok ie
wird dies vermieden da die Weibchen ihre Befruchtungsfähigkeit
verloren haben Bei den übrige n Tieren dagegen wir d im Laufe
der Zeit eine Anpassung an d en neuen Zustand eintreten Bei
einem andauernden Überflus s tritt keine Reg ulierung des Ge
,
.
,
.
.
.
,
.
,
-
.
,
.
.
347
ein Die meisten Tiere aber leben u nter
w e c h s e l n d e n Lebensverhältnissen Den Änderu nge n dieser Exi
s t enzbed ingungen gemäss findet die Regulierung des Sexualver
hält nis ses statt
Wenn man alle die vorgeführten T ha t sachen und E rö rt erun
gen vorurteil sfrei betrachtet so darf man wohl schliessen dass
die H e y e r schen Auslegungen der T ha t sachen unzulässig sind
d ass das Sexualverhält niss also nicht etwa ein der Art imm a
unbedingt constantes ist auf welches die äusseren Um
nent es
stände auch nicht den geri ngsten Einfluss haben sondern dass
es infolge nützlicher Eigenschaften den Existenzbedingungen ge
m ss reg uliert wird
schlecht s verhält nisses
.
.
»
.
,
,
’
,
,
,
,
a
.
Über
ti ven A l ter s
In der vorliegenden Arbeit glaube ich alle bisher aufgestellten
wiss enschaftlichen Theorien über die Entstehung des Geschlechtes
einer Besprechung unterzogen zu haben Es bliebe vielleicht noch
zu erwähnen dass nach der Meinung von G u i s l a i n ) der Stand
des Mo ndes einen Einfluss darauf haben soll ob ein Knabe oder
ein Mädchen geboren wird Während diese Ansicht sofort als
absurd erscheint lässt sich die von dem Statistiker G M a y r )
aufgestellte Theorie schon eher rechtfertigen Er sagt dass der
Wunsch der Mutter von Einfluss auf das Geschlecht des Kindes
sei und er erklärt dadurch d en grösseren K nabenüberschuss bei
ehelich Geborenen
Während die eheliche M utter sobald sie
weiss dass sie empfangen hat in der Regel einen Knaben und
nur selten ein Mädchen erhofft machen sich bei der unehelichen
Mutter vorwalt end die Empfindungen der Reue über den Fehltritt
verbunden m it Apathie gegen die Geschlechtszugehörigkeit des zu
erwartenden Kindes geltend
A uch Ö t t i n g e n ) hat sich dieser
Wunsch theorie a ngeschlossen und er erklärt d en hohen Knaben
überschuss auf dem Lande als eine Folge des allbekannten fast
krankhaften Wuns ches nach Söhnen bei der Landbevölkerung
Die Forscher ginge n bei Aufstellung dieser Theorie von dem rich
d en E i n fl u s s d es
rel a
.
.
1
,
,
.
2
.
,
.
,
,
„
.
,
,
,
,
“
3
.
-
„
,
“
.
Schm i dts
Di
T h ori
tz m ässigk it im
Jah rbüch r d g M d 1 2 1 83 6 pag 2 7 2
fin d t sic h in s i n er pop ul är n S c h ri ft
Di
G es
G s llsc h aftsl b n pag 2 5 2
i
D
Moralst tisti k in i h r r B ed eutung fü di S ocial ethi k
)
Erlang n 1 882 pag 7 8 Cit i t v n S c h u m a n n
)
2
)
l
e
e
e
e
e
e
3
e
e
e e
.
e
e
e
.
,
,
er
,
e
.
o
.
.
:
e
.
r
e
.
.
e
e
a
,
es
.
.
e
-
,
—
348
tigen Gedanken aus dass psychologische Vorgänge von Einfluss
auf die Nervent hät igk eit und diese von Einfluss auf die Geschlechts
Im ersten Teil der Arbeit wurde ausführlich die
t hät igk eit sind
Abhängigkeit d er Ovulation von einigen nervösen Vorgängen er
ö rt ert
Wenn aber das Ei sich bereits festgesetzt hat kann ein
Einfluss auf die Entstehung des Geschlechtes nur durch eine
schwache oder starke Ernährung des Embryo ausgeübt werde n
psychologische Vorgänge werden dagegen ohne Wirkung auf das
Ki nd sein Es ist aber physiologisch ebenso unwahrschei nlich dass
ein Versehen der Mutter die Ausbildung des Embryo beeinflussen
als dass ein W unsch derselben eine Wirkung auf die Entstehung
des Geschlechtes haben könnte
I n der neuesten Zeit ist noch eine Theorie über die E nt st e
hu ng des Geschlechtes aufgestellt worden die mir jetzt erst be
dass j e grö s
k annt geworden ist M S c h u m a n n ) behauptet
ser die sexuelle Befähigung der Erzeuger desto grösser der Ein
fl us s letzterer ist dass es ferner in erster Li nie auf des Mannes
Befähigung ankomme und dass endlich mit dem Grade derselben
auch der K nabenüberschuss wechselt
S c h u m a n n prüfte näm
lich die H o f a c k e r Sa d l e r sche Theorie in ihrer ursprüng
lichen Fassung an Zahlen von Geburten welche durch die Sta
Bereits früher wurde erwähnt
t ist ik Norwegens gegeben waren
d ass F r a n c k e ) aus einer Zusammenstellung der norwegische n
Geburte n in den vier Jahrg ängen 1 870 bis 1 874 auf die Unhalt
Wie
ba rk eit der H o f a c k e r schen Theorie geschlossen hatte
m an sich entsi nnen wird litten diese Zahlen aber sehr an Mangel
Die Geburten aus dem Jahre 1 870 deren Angaben
haft igk eit
am m angelhaft est en waren sind nun bei der Berechnung von
S c h u m a n n fortgeblieben dagegen hat er d en folgenden Jahr
gang 1 87 5 hinzugerechnet Die Zahlen S c h u m a n n s sind also
j edenfalls zuverl ässiger als die F r a n c k e s Bei der Unt ersu
chung seiner Zahlen fand S c h u m a n n aber ebenso wie F r a n c k e
das Gesetz H o f a c k e r s nicht bestätigt
Zu demselben Resultat kam S t i e d a ) bei der Untersuchung
der A ngaben über die ehelichen Geburten in Elsass Lothri ngen
aus den Jahren 1 872 und 1 873 Aus den norwegischen Geburt s
,
.
.
,
,
.
,
,
.
,
l
.
.
„
,
,
,
“
.
’
-
,
,
.
?
’
.
,
,
.
,
,
’
.
’
.
’
.
3
-
.
Dr
M
S
c
h
m
a
S
i
D
x ualproport i o n d
n
n
u
)
i n statistisc h e S tud i
O l d nb urg 1 883
i
l
r
a
s
Ja
h
büc
h
r
Nat
u Stat
k
f
O
H
n
d
b
d
)
n g en
i
S
tatistisc
h
Mitt
il
ot
h
r
n g en üb r E lsass
u
)
v S c hum an n
1
.
e
.
e
,
e
e.
e
er
e
.
L
n
2
r
e
3
.
e
.
e
-
e
.
e
.
-
.
.
G borenen
e
,
1 87 7 u 1 8 7 8
.
.
,
1 87 5
.
.
C it iert
35 0
werden Die Sexualverhält nisse schwanken regellos trotzdem sie
ei ne ziemlich grosse Zahl von F ällen betreffen
We nn man d ie Zahle n der Geburten in Norwegen Elsass
Lothri ngen und Berlin zusammen addiert so erhält m an sehr um
fassende Zahlen Diese si nd daher sehr gut zur Prüfung einer
Theorie über den Ein fl uss des Alters der Erzeuger geeignet Viele
T ha t sa chen sprechen dafür wie wir früher gesehen haben
dass
der Ernähru ngszustand d er Mutter resp d es Genitalsystems der
selbe n vor d er Befruchtung einen andern Einfluss auf die E nt st e
hu ng des Geschlechtes hat als der na ch der Befruchtung Der
Ernähru ngszustand d es Genitalsystems nimmt zuerst zu und dann
wie d er ab Der Einfluss des Alters der Mutter auf das Geschlecht
d es Ki nd es ist also ein sehr com pliciert er
Beim Vater dagegen
liegen die Verhältnisse einfa cher ; denn bei ihm kommt nur der
Ernähru ngszustand vor der Befruchtung in betracht Je besser
die Ernährung desto grösser ist die Leistungsfähigkeit des Geni
t alsyst em s desto geringer ist verhält nissm ässig die Bea nspruchu ng
desto mehr weibliche Individuen werden erzeugt Jüngere und
ältere Väter werde n also etwas mehr K naben zeugen als solche
im mittleren Alter Wenn dies geprüft und zugleich der Ein
fl uss d es Alters der Mutter vermiede n werden soll so dürfen nur
solche Ge burten vergliche n werden bei d enen das Alter d er Mutter
dasselbe ist Die Resultate ei ner solchen Berechnu ng teilt neben
stehe nde Tabelle mit
.
,
.
,
,
.
.
,
,
.
.
.
.
.
,
,
,
.
.
,
,
.
.
Alt r
M tt r
A lt r
Va t rs
30—3 4 J
d er
e
u
e
d es
e
Kn
e
1 5— 2 9
3 0— 3 4
39
35
40—44
ü e 45
-
br
.
Md
ah r
2 5 —2 9 J
e
Sex
v rb
e
.
.
Kn
Md
.
ah r
2 0—2 4 J
e
Sex
.
v rb
e
Kn
.
.
Md
ah r
Sex
.
8 525
7 88 7
2 7 3 89
2 5 843
2 1 5 60
2 0 3 30
2 3 2 83
2 1 82 3
2 4 39 4
2 3 486
1 7 885
1 7 07 0
1 o 272
9 83 8
7 954
2 42 6
7 46 9
2 41 6
7 9 72
7 681
3 997
3 1 65
3 05 8
1 7 34
1 525
1 ‘ 54
1 1 00
4 220
1
j
e
v rb
e
.
Diese Tabelle giebt d ie Geburte n na ch verschiede nem Alter
des Vaters bei d emselben Alter der Mutter geord net wieder In
den drei Zusammenstellunge n wurde ein solches Alter der Mutter
gewählt welches überhaupt reich an Geburten ist I n der Tabelle
zeigt sich deutlich dass der K na benü berschuss am Anfa ng und
E nde der Zahlenreihe zu nimmt Bei demsel be n Alter der Mutter
zeugen also jü ngere und ältere Män ner mehr Knabe n als solche
im mittleren Alter Zur Zeit ihrer grössten geschlechtli chen Lei
.
.
,
,
.
.
35 1
zeugen sie also mehr Mädchen Diese T ha t sache
liefert mithin einen Beweis für die Richtigkeit der m o d ificiert en
H o f a c k e r S a d l e r schen Theorie
Das Resultat dieser Untersuchung darf als z uverlässig be
zeichnet werden Denn einmal si nd die Zahle n umfassender als
die aller früheren U ntersuchunge n über den Einfluss des Alters
die Summe aller Geburten ist nämlich 3 1 4 45 6 Ferner sind bei
der Ermittelung des Einflusses den das Alter des Vaters aus ü bt
nur solche Geburten in betra cht gezogen bei denen das Alter der
Mutter d asselbe war Der Ei nfluss d es letzteren trübt also d as
Resultat nicht Bei allen früheren Untersuchungen ist dies nicht
geschehen und konnte auch nicht geschehe n d a sie zu we nig
F älle umfassten Nur die Untersuchung von S c h u m a n n welche
vo n allen früheren die umfasse ndste ist zeigt eine solche Z usa m
m enst ellung
Indessen hat S c h u m a n n d ie Geburten aus einem
zu verschiedenen Alter der Mutter zusammengestellt Schumann
ha t einen zehnjährigen Abschnitt d es Alters d er Mutter genom
m en w ährend er in obiger Tabelle nur fünfj ährig ist
Ein solcher
mus s möglichst klein sein d a die Mütter bei verschiedenem Alter
des Vaters ungefähr gleichalterig sein sollen Ältere Männer neh
men aber durchschnittlich auch ältere Frauen Wenn also d as
Alt er d er M utter in zu weite Grenzen eingeschlossen wird so is t
es bei verschiedenem Alter des Vaters nicht dasselbe sondern
ebenfalls ein verschiedenes W ählt man aber das Alter der Mutter
innerhalb enger Grenzen wie es in obiger Untersuchung geschehen
ist so wird diese Fehlerquelle vermieden
In seiner Broschüre hat S c h u m a n n noch verschiedene a n
dere T hat sachen mitgeteilt die sich auf die Entstehu ng des Ge
schlechtes beziehen Früher war bewiesen worden dass d er K n a
be n ü be r s c hu s s a u f d e m L a n d e g r ö s s e r i s t a l s i n d e r
S t a d t Auch in Norwegen zeigt sich dieselbe Erscheinu ng wie
S c h u m a n n ) mitteilt Denn in d en vier Jahren von 1 87 1 —75
war d as Sexualverhält niss in den Städten
auf d em La nde
aber
Auch die Geburt s angaben aus Berlin von 1 87 8 —81
bestätigen diesen Satz ; denn trotzdem es sich um eheliche Ki nd er
handelt ist das Sexualverhält niss dasel bst nur
S e hu m a n n erklärt diese Tha t sa che dadurch d ass d ie Männer
in den Städte n im allgemeinen sexuell schw ächer seien als die auf
s t ungs fähigk eit
.
’
-
.
.
,
.
,
,
,
.
.
,
.
,
,
.
.
.
,
,
.
.
'
,
,
.
,
.
,
,
.
,
.
,
1
.
-
,
,
)
2
)
1
l c pag
1 c pag
.
.
.
45
.
.
.
.
l7
.
35 2
dem Lande ) In W irklichkeit ist aber gerade das Umgekehrte
der Fall wie wir früher gesehen haben d ie geschlechtliche Lei
s t ungsfähigk eit ist in den Städte n infolge der
bessern Ernährung
und geringeren körperliche n A nstrengung grösser als auf dem Lan d e
Info lge d essen und vielleicht a uch i nfolge der stärkeren Anregung
tritt d ie Geschlechtsreife in d en St ädten früher ein als durch
schnit t lich d er F a ll ist
wie früher an d em Eintritt d er Menst ru
ation statistisch nachgewiesen wurde Daher finden auch d ie Hei
raten frühzeitiger statt als auf dem La nde und das Maximum d er
Geburten fällt in d en Städten in ein früheres Lebensalter als auf
d em Lande
Dieses lässt sich m it Hilfe der von S c h u m a n n
mitgeteilte n Zahlen n achweisen
Das Maximum von Geburten
findet sowohl in Norwege n wie in Elsass Lothringen im 308t en
bis 34sten Lebensjahre statt In Berlin tritt dieses Maximum schon
Der Eintritt der Ge
im 2 5 — 30s t en Jahre der Mutter ein
schlecht sreife wie d a s Maximum der R epro d uct io nsthät igkeit findet
also in den St äd ten früher statt als auf dem Lande Die Haupt
urs a che hierfür liegt in der besser n Ern ähru ng des Ge nitalsystems
Diese liefert zuglei ch den Hauptgrund für die stärkere Pro d u ction
von Mädche n in d en Städten Man sieht also dass die ei nzel nen
Teile der Theorie wiede r neue Best ätigu ngen erhalte n Und ge
rade hierin scheint mir der grosse Wert dieses Nachtrages zu liegen
dass m an erkennt wie auch die Tha t sachen welche ich erst spa
ter nach Fertigstellung des M a nuscript es kennen lernte immer
von neuem die bereits fertige Theorie bestätigen
Schuhmann führt indessen auch ei ne T hat sache an welche
scheinbar im Wid erspruche mit früher angeführten Erscheinungen
steht Wir hatten gesehen dass der K n a be n ü be r s c hu s s b e i
u n eh e l i c h e n G eb u r t en k l e i n er i s t a l s b e i e h e l i ch e n
In Norwegen und Serbien j edoch verh ält sich dies umgekehrt ;
denn das Sexualverhält niss der Geborenen von 1 865 — 1 880 war
3
bei den )
ehelichen Kindern
uneheliche n Kindern
1 06
in Norwegen 1 05
1 10
1 06
in Serbien
l
.
,
,
.
,
.
.
.
-
.
.
.
.
,
.
,
,
,
,
,
,
.
,
,
.
.
2
4
7
c
pag
) 1 c pag 1 8 u 2 4
) 1
1
8
n n o XI X
8
0
C
on
Movim
to
llo
stato
ci
il
n
d
v
)
—
6
1 880
R oma 1 882 pag
l
i
nn
1
8
5
a
i
fro n ti i n t r na io nali p
g
C it i t vo n S c h uma nn l c pag 5 0
XXX III
XXVII un d
l
.
.
3
CC
.
z CC
e
e
.
.
e
e
.
er
A
.
.
.
.
.
.
.
er
,
,
.
.
.
.
.
35 4
in Deutschland England und Frankreich )
M a y r ) mitgeteilte Tabelle erläutert dies
l
,
.
Auch fol gende von
?
.
L
E gla
nd
n
Itali n
Preuss
r
änd e
und
Wal s
17
1 87 2 — 1 87 5
e
36
1 87 1 — 1 8 7 4
en
—1 87 4
1 87 0
C isleit ha nien
nd e
ed e
1 87 1 — 1 8 7 3
z
Ni rla
S ch w i
Bay rn
e
—1 87 4
1 87 2
e
20
39
26
39
1 87 3 — 1 87 5
1 87 1 — 1 87 5
e
33
42
28
48
32
dieser Tabelle geht hervor dass die wenigsten alten
Bräute in England und in Italien sich finden I n England aber
nur deshalb weil dort überhaupt frühzeitig geheiratet wird ; denn
wie die Tabelle zeigt sind a uch die alten Bräut igam e selten In
Italien finden sich aber ziemlich viel ältere Bräut igam e die Bräute
nur sind relativ j ung Dies hat seinen Grund in dem rascheren
Verblühen der Frauen im Süden Europas im Vergleich zu denen
im Norden Jedoch ist wohl zu berücksichtigen dass auch Ge
setze und Sitten hierauf von Einfluss sein können Auch die That
sache dass die über 40 Jahre alten Männer in Italien Bräute
nehmen die durchschnittlich 1 0 Jahre jünger sind steht hiermit
in Übereinstimmung ; denn keines der übrigen Länder erreicht
diese grosse A lt ersdiflerenz
Ob sich ein Volk unter günstigen oder ungünstigen Verhält
nissen befindet wird ein m al nach der Stärke der Reproduction
überhaupt und zweitens nach der Grösse des K nabenübers chusses
sich beurteilen lassen Folgende von S c h u m a n n ) gegebene
Tabelle liefert hie rfür eine neue Bestätigung
Aus
,
.
,
,
.
,
,
.
.
,
.
,
,
,
,
4
.
.
Lebendgeborene
auf 1 00 Einwohner auf
Russisch Polen
England
Rumänien
Griechenland
1
M
a
y
r
G
s
t
m
pag
ä
s sig k i t im G es llsc h aftsl b n
)
2 76
l
c
l
c
pag
2
7
2
g
p
)
)
56
nen pag
i
D
S
x ualp po t i n un t er d en G bo
e
)
e e
,
2
e
e
e
3
.
4
z
K nabengeburt en
1 00 Mäd chengeburt en
101
1 04
11 0
11 1
.
e
.
.
.
r0
r
o
e
.
re
a
e
.
,
.
.
,
.
.
2 70
.
355
Wir sehen aus diesen Zahlen wieder dass eine stärkere R e
production mit ei ner M ehrpro d uct ion von Mädchen verbunden ist
Griechenland zeigt einen ganz kolossalen K nabenüberschuss Da
her ergeben die Volkszählungen stets ei nen Überschuss an Män
nern während bekanntlich in allen übrigen europäischen Ländern
die Weiber überwiegen In Griechenland ergab die Volkszählung
im Jahre 1 870 ein Verhält niss von 1 00 männlichen zu
weib
lichen Personen
Nach K e l e t i s Untersuchungen ) ist das Ge
s chlecht s verhält nis s selbst in den einzelnen Teilen von Ungarn
ein verschiedenes Im Norden und Westen des Landes wo Deut
sche und Slovak en wohnen zeigt sich ein Überschuss des weib
lichen Geschlechtes
In den von Magyaren bewohnten Teilen
herrscht ein ziemliches Gleichgewicht Im Nordosten Osten und
Süden also in den von Ruthenen Rumänen Serben und K roaten
bewohnten Landesteilen nimmt das weibliche Geschlecht bedeutend
ab Letztere Völker werden also einen grösseren K nabenüber
schuss zeigen als erstere Damit in Übereinstimmung steht dass
auch die Magyaren eine schwache Vermehrung zeigen Bei die
sen Völkern ist der Überschuss des männlichen Geschlechts aller
dings nicht so gross wie bei den aussterbenden Rassen Aust ra
liens Dennoch ist m an berechtigt einen hohen K nabenübers chuss
unter den Geborenen als ein ungünstiges Zeichen fü r di e Fort
existenz des Volkes anzusehen wie überhaupt die Consequenz en
der Theorie sehr weitgehende sind
,
.
.
,
.
’
2
.
,
,
.
.
,
,
,
,
.
.
,
.
.
,
,
.
zS
pag
.
k
Die G es et m ässig eit im
Schwi ck er, tatisti d es
128
Citi ert vo n Ma r , 1
)
2
)
l
.
k
y
.
G s ell sch aftsl eb en pag 1 3 4
K ö ni gr ich s Un garn S t uttga t
c pag 1 3 4
e
e
.
.
,
.
.
r
,
.
23
*
1 87 7 ,
A lpha bet is c he s R e gis t er
.
l i Z t chZarhli ft n b z i aht rn i sischns ch aft Paggri nssi r r nng Z ahl Abn bh adn d l t nng in
S i t n za hl n
B ch s
k nrn
J
is
D ie
e
e e
en
e
e
e
N
für
e
.
e
w
u
e
e
Aal
Ab l g r
A ccl i ma t is a ti o n
Ac r
Adl r
A sc l s
A gam o g n si s
Ag av
A g li a
Al g n
676
86
e
91 8
e
u u
e
e
e
e
A
.
32 8
.
1 88
.
2 33
82 3
.
Ap s
A il j a
A rb i t r
v rb d G b r t n b
S
d
Arb i ts t i l n g d G s chl cht r
Ar istolochi a
7 8 4 1 9 4,
.
.
71 1
121,
A ro id een 9 1 0 3 2 0
A rre no t o k ie 6 2 9 3 9 , 8 40 2 5 0, 9 2 2
Uberga ng z ur T hely t o k ie 7 8 9
33 2 ,
2 37
82 7
1 3 2 , 8 0 0 2 1 0, 8 2 5
2 35 , 82 6
u
e
e
.
.
.
.
.
.
e
.
e
e
.
8 3 0 2 40
.
.
22 7
81 7
82 4
A lt r d B rä t
d
d E rs tg bär nd n
d E rz g rs
d G
d ct
d M tt r
d
d P fl an z n
d P oll ns
d S am n s
dabsSolp trms sd T i r
d
t rs
mit
Ma x i m
Amara n th s
A mbr o s i a
Am is n
Amm r n
Amp ll n
A n an a s
A n ba Z i t d
A n d r ic s
An mon
,
.
e
49
6 39
,
,
71
77
667
s
3 42
9 32
,
6 3 8 48, 7 5 6
e
51
u e
757
e
1 67
,
,
656
6 6,
u
.
e
P fl a nz eneies 6 4 1
e
9 0 8 3 1 8,
e
9 1 7 327,
.
777
6 7 , 9 0 0 3 1 0,
Va
1 87 ,
.
R epro d
,
1 07 , 9 3 7
3 47
u
9 1 0 320
81 6 2 2 6 , 81 9 2 2 9
e e
7 1 4 1 2 4 , 7 3 2 1 42
e
7 02 1 1 2
A m phipo d en 7 1 6 1 2 6
u e
6 2 9 39
697
6 03
.
e e
.
e
310,
2 6, 6 5 7
61 6
a
e
e
.
57
6 47
,
23
7
es chlecht s pro
.
,
9 00
,
1 66,
.
6 41
61 3
E ies 6 1
.
,
e
.
,
eu e
.
,
3 49
u e 9 39
.
661
51
.
.
.
.
u
.
.
A llo s o rus 9 2 1 3 3 1
A lpenpfl a nz en 7 04 1 1 4 ,
2 34
l3
,
81 7 2 2 7
qu e
Archego ni en 8 2 0 2 3 0
bei I ns ec t en 7 2 3 1 3 3 , 7 3 2 1 42 ,
e e
ex - e
e u e
ei
8 7 1 2 81 ,
7 49 1 5 9
2 36
27
.
u
u
.
2 1 5 , 8 1 7 2 2 7 , 9 1 6 32 6
1 6, 7 2 6 1 36
722
d ie
eu e
e
.
.
233
8 2 8 2 38
A lex is hirsc h 6 9 4 1 04
e
e
e
.
778
82 3
e
u
e e
.
.
e
d es
d er
u
ges chl 6 3 4 44
A nt herid ien 8 2 0 2 3 0
A phid en 7 8 7 1 9 7 , 8 4 0 2 5 0 , 9 2 2 3 3 2
A philo t rix 7 9 5 2 05
A phys illa 8 3 0 2 40
805
A fi en 6 0 6
ö
re
.
‘
d ie
d er
u
e
An g ng
80
670
e
d ie
,
32 6 , 9 1 8 32 8
91 6
e
a uf
s
.
.
.
.
-
.
9 01
31 1
k ie
790
Art m i a
A r th r o p od n
As c ar is
Asp i d i m
A ssi m i l ati o n
A tran t i a
A tr i p l x
A fs ch n g
A sbr i t n g
A st rali n
A s t r oc k n n
Azar ol
Az oll a
2 00
1 93
631
7 97
2 07
91 2
u
u
82 3
7 07
e
.
79
.
.
.
e
2 33
82 7
2 37
.
.
1 75 .
7 8 6 1 9 6 , 80 1
1 17
2 35
82 5
1 26
e
765
e
,
W i b ch ns
u
u
7 1 6
T helyt o
.
32 2
d es
e
41
2 27
u
e
e
.
669
81 7
e
e
331 .
921
s
e
.
e
u
u
e
7 83
e
u
t chi d g g n
Un r s
1 99,
2 1 1 , 85 8 2 6 8
.
.
.
.
.
.
.
7 07
u,
e
u
e
1 17
e
.
.
91 7
7 95
2 05
81 7
227
.
.
32 7
.
BB aanan dn rm r VII
BB aärstard VII
7 07
e
wü
696
e
e
1 17
B
.
X
Ba t ra chier
677
,
1 06 , 6 9 9
X
1 09 ,
.
7 1 1
o
1 21
.
87 , 7 1 7 1 2 7
7 2 6 1 36
.
.
D h
Dy
Dü
ro
n en-brü t igk eit
119
7 09
r
,
hl h
ac
t
18
E tg bu t
E w b zw ig d V t
E z ug A l t d 3
Eu m u
1 37
Ev d 8 1 95
292
E xp i m t
rs
37
627
804 2 1 4 ,
.
808 2 1 8
2 2 7 , 9 1 3 32 3
2 2 3, 8 1 7
e
on
er
E
v f üh
Al d
Bf
E he 6 5 6 6 6 , 9 3 7 3 47 , L
er r
te 6 5 7 6 7 ,
69 ,
25 1
84 1
Ei
t er
,
6 41 5 1
h
.
e ruc
,
t ungs
Nic ht befruc ht ung
d
631
R if d
86 8 2 7 8 ,
hh h
.
fäh i
61 7
.
e
e
.
re
en
er
e
a n en
6
9
h
o
an
ki
e
626
36
47
637
Qua
li ä
t t en
n
e
en
3
e
t en- e
en
n sc
h
h
h h
6
,
n
e
8 06
en
264
85 4
.
h h
1 4
n
3 49 , H ei
9
Zwi ll i
,
n ge
esc
.
h h
ec
es
.
es c
.
e
ec
86 8
es
70
,
.
n
c
n
e
53
c
n
e
.
es c
.
n
e
,
54
,
c
626
es
.
72
.
97
,
.
-
se
r
7
h
se
r
7
722
,
6
ss
Ges c
2 82 ,
t
i
e
hl h
d
,
m
Ges c
.
St
.
ens
ll
e
a
,
.
u
71 1
1 21
Gen
ta
s t em s
1 31
i
on
1 12
7 02
,
ar s
802
696
ren
21 2
1 06
e
.
,
e
bei
en
e
nge 7 3 4
Ei
,
1 33
fl
n us s
a uf
.
ä l t 6 03 1 3
hu
b üb
Zwi ll i g 6 3 8
K na
t v
.
ere
en
.
.
33l
.
.
.
en
t
1 36
726
en
e
g
6 82 9 2
e
.
678
ere
t,
n us s
88
a uf
.
t
ruc
t g e t 8 0 4 2 1 4, 8 0 8 2 1 8
n en 6 7 2 8 2 , 6 7 3 8 3
ar
e
t
ers c
n en
,
ss
1 2 2 , 82 9 2 3 9
6 7 4 84, 7 1 0 1 2 0, 7 1 2
7 1 2
e
.
erm a us
e
egen
212
802
1 27
71 7
o
766
48
.
1 22
en
ra n
.
'
ta
ara t
a
re c
ro s c
1 56
7 46
6 94 1
es c
,
6 7 8 88,
H un
47
.
04
.
erung
Sex
,
.
6 84 9 4,
e
5 9 4 4,
927
erb
-
.
6 7 4 84,
uc t o n
ro
e
,
egu
121
71 1
.
e
t s - ent s t e ung 7 7 2 1 82 ,
ugen -z it
t 6 9 7 1 07 ,
a
2 85
87 5
e
ec
e a ngens c
t er
e
St a d t geburt en 7 5 0
,
nge 6 3 7
en
c
.
H eira t s freq uen z na c
,
gers h o t
1 6 0,
ret t c
.
.
F o rt pfl a nz ung 6 6 8 7 8, unges c ec t
a n en 8 2 2 2 3 2 , s -o rga ne, s
bei
.
t
is t erfra s s 7 0 8 1 1 8
ruc t a r e t im U berfl us s 6 3 4 44
r c t e , s a m enl o s e 7 0 7 1 1 7
r
ge urt en 7 4 2 1 5 2
es c h
3 37
.
.
.
.
uc
s
1 06
1 05 , 6 9 6
695
G
l bd l
.
.
Ga eo o o n 7 0 6 1 1 6
Ga llwes pen 7 9 3 2 03 , 8 2 9 2 3 9
Ga m o genes s 8 2 3 2 3 3
Ga m et en 7 2 2 1 3 2 , 8 2 8 2 3 8
G ns e 6 9 5 1 05 , 7 0 0 1 1 0
Garneela s s eln 7 1 6 1 2 6 , 8 2 8 2 3 8
Ga rt enm e e 9 1 2 3 2 2
Gart en a n en XI V
Ga s t r0 po d en 7 2 0 1 3 0
Ge ren 7 6 9 1 7 9
7 43 1 5 3
Ge urt , t er c e t bei
an
7 49 1 5 9
Ge urt en in t a t u
e
Ge a ngens c a t , m n c e t
.
.
i
.
.
ä
.
ld
bä
b
b
f
hM
d
c
6 34
.
.
.
pfl z
ro
.
6 0 8 1 8,
44, 88 2 2 9 2
1 76 ,
u g
.
e
.
a uf
.
t er 7 2 3
ec
,
an
.
325,
ung
r
656
rga ne
226,
91 5
3 05 , 8 9 6 3 06
8 3 4 2 44, 8 9 5 3 05
.
a
722
,
1 31
.
,
ung 8 1 6
,
s
t en 7 2 1
ro
.
t er 8 9 5
87 2
,
t er
ec
1 43
733
es c
rs t ge
,
hl d h i l y
ph di
d
d O
d Pfl z
d W ib
Wi dk Zwi ll i R p
d G hl h
E h i
E l
bä d
Hä fi k i
E
7
,
.
u en
7 74
e 85 9
1 44, 7 3 8 1 48
E rnährungs s chwa nk ungen
uc
,
7
o
Ov l
8 0 8 2 1 8, 8 1 7 2 2 7 ,
.
n
2 7 9 , 8 7 1 2 81
a uf
9 02 3 1 2 ,
t t er 7 2 1
vers ch
uc t
e
6 3 4 44, a uf W int ereibild ung 8 6 3
.
hd
.
t 86 9
2 85 ,
d H
K i bl ä
c
ers c
c
.
1 3 2 , 8 04 2 1 4 ,
66 ,
erm a
e
.
48
er
a
ec
y
e
r
r e
87 5
on
2 73
.
.
.
n
.
.
,
,
d
B
22
.
n
r
en
a
6
eere
rn
ro
.
F abrik s t äd t e
a gus 9 0 9 3 1 9
a rne 7 2 3 1 3 3 , 8 2 0 2 3 0, 9 2 1
a s a n 5 9 8 8, 6 7 2 82
as sers 7 8 6 1 9 6
F äulnis s
e gen 7 0 7 1 1 7
sc
ungers no t 7 4 6 1 5 6 ,
n
306
89 6
euc
.
e
,
,
n s e
5
,
.
.
8
882
e
et t e
E t 9 8 9 1 05
E t i du g d fi i t iv d G l t
216 8
2 24
E t t ugd G l t
2 78 8
2 80
E twi k lu g d E i
b i I
36
zu t 8 2 63 8 2 64
E m p fi dl i k i t d G hl 3 1 3 3 9
389
E qui t um p t h lli 8 2 3 2
E b 0 116
E db
1 32
E ä u g d l ü t b i v h S t ll u g
1 16
d E m b 3 3 1 43
0
1 84
d E z ug 6 5 8 6 6 7 7
Ei fl u uf d C y li
uf
269
n e 5
ar
r
es t s
8 40 2 5 0
en
.
F b ik b i
F
F
F
d W
Fi
F lid
F i z d Ti
F l i b i k i Ei fl
F hb k i
F hi ki
Fi k
Fi h
Fl d
Fl i
Fl h
h
l h li h
Pfl z
ih
G i l pp
F k ih
h
Z w i ll i
F h
F h G hl h
h
h f R p d Ji d w
G f
R li
d
Zi
d
v
w
G
F hb ki
Füh
F üh b
F h
e
.
r
.
5
.
.
an
Bh H
b
r n
e
.
.
.
.
er
an
40 ,
t 6 2 9 39 ,
6 30
,
3 42
.
F
a
.
ra t s freq uenz na c
er
t en
.
779
,
V w d
d
.
n es
s a s s-
n
7 1 8
s
82 5
ern,
an
w
659
.
.
er
ea
er
29
Ei ö
Ei i dl k b
1 28
E l t i 9 1 09
E l ph t
1 89
El d
2 35
u g u d
Elt
b i Pfl
z
E l L t i g 9 3 343
E gl d A l t d äut 9 3
o
d
g
41 ,
E ic henga llwes pen 7 9 3 2 03
rnc en 6 9 6
c
1 06
ns e
nge
V
ä
727
.
2
9
.
.
8 9 0 3 00
a ers
er
3 48
9 38
,
.
,
s
er
6 08
e
ne 7
a
.
y
er s
r
.
r en
e
r
2 27
ng ung
81 3
-s c
.
81 7
as
1 82
772
35 8
.
bl i h k i
d
S d
L d
h f E pfiOvdl il hik i d W i b
p d i
Rp
.
S
.
.
.
h
i
275
ännc
en-
on
.
.
.
ens
uc t
.
696
1 35
ro
,
u at o n
6 34
uc t o n 7 7 8 1 88,
1 06
.
Gefäs sc o m m unica t io n
7 37
1 47
.
44,
e ro
Bz l ü
35 9
d Ei h f d G
d
d G hl h
i w h l
G
S ll
G i l pp
X V I E p fi dl i h k i d
Ti
Pfl z
fä h i k i
Al
b i
E äh
Ab h
ü ll
Gef t e
Gegens a t
XV I ,
t en
in
e n era t o ns
a ra t
en t a a
m
,
n
bei
,
c
e
t
an
6 5 9 69
.
i
ü
Ges c
t er 6 5 6 6 6 ,
me
.
.
t
ec
c
se n
ec
131
721
ec
bei
e
m or
erm a
2 3 8, 9 1 3 3 2 3 ,
d en 8 5 8 2 6 8,
s m us
-
genera t
e c
i
ro
1 2 3,
7 1 3
bei
on
t g
e
e
t
96
St
d
,
a
.
h
h
66,
if b i I zu t
E ä u g 6 86
-r
e
e
rn
2 6 4 , bei vers c h
m a 6 87
i n vers c h
t
und
an
e o nern
hR
Kl i
L db w
.
.
n
e
c
n
r
97
bei
96,
,
6 86
bei
bei vers ch
as s en 6 88 9 8,
eren 6 6 9 7 9 , -t hät igk eit bei äl
t ern
rs t ge
347 ,
937
Ti
E
bä d
d N v y —d
-
i
re n
t ere 8 0 0 2 1 0 ,
59,
6 49
hält nis s
1 32
722
z ll
en
e
s e
h
wä
id p i
wi h
E
b
Ki d
M
h
bä
d
Pfl z
.
Ges chwis t erfra ss
8 40 2 5 0 ,
Get re
Geum
Ge c
81 7
J
u
rs t ge
e
ki
-
d
2 47
83 7
1 89 ,
n er-e
us t
h
9 bei
an
d
.
en
d
ren
en
E
k
d
en
759
.
1 69,
806 2 1 6 , 9 1 9
b
a c ent a bei
rs t ge urt en 7 6 6
32 9 ,
1 7 6 , bei vers ch s t a r er
ens t rua t o n
ngen 7 5 5 1 6 5 ,
7 6 6 1 7 6 , bei
nge 7 5 4 1 6 4 ,
versc h gro s s er
.
Zwi ll i
.
Zwi ll i
Ti
Gl i g
h hl h l i hk i
i
V
i li
li
er e
M
i
d
.
.
80
670
es c
ngen
ec
7 35
t
c
1 45
e
t
Pl
.
h
.
l d
.
.
k
.
ec
t es 8 0 4
di
ro t era n
d
l
a
c
an
,
t
H
1 89
779
hh
ngung
S
r e
Sex - verh
a m en 9 1 7
.
.
.
es c
ec
.
es c
ec
h
id
E äh
Iz h
di
.
.
E
32 2 ,
82 2 2 32
91 2
t es
nt s c e
P
ung
rung
rn
,
t er 9 1 9 32 9 ,
n uc
t 83 2
2 42 , 8 5 6 2 6 6 ,
ro t era n r e 9 2 0 3 3 0,
Ges chlec ht s cha ra c t ere 9 1 3
s ec und äre
3 2 3 , Sex ua lverhält nis s 9 0 2 3 1 2 , 9 2 7
B hh
u
B
h
S t ll u g d l ü t 8 2 2 6
S t bl i k i t 9 3 2 2 Z i t d
f u tu g 5 7 Z it d A b u
S w d Sm
32 7
33 7 ,
31 9 ,
en
.
er
c
n
c
c
.
n
e
H änfl ing 7 0 2
ens
a
.
1 12
91 7
a m s t er
a s en
a us s c
1 06
a
.
.
.
82
672
e
.
5 96
6 , 5 9 8 8, 6 9 9
66, 9 37
121
3 47 , 9 3 8 3 48
a us t ere
es
1 00
690
696
,
1 09 ,
8 3 8 2 48
.
e ra t
656
71 1
e
ennen
.
.
774
1 84
.
er ng
676
86
erm a
ro
t en
et ero ge n e
.
s e
,
2 07
797
t t er
e
.
.
H et ero pez a 8 02 2 1 2
a g e 8 3 6 2 46
et ero
H et ero s po re , Pt erid o phyt en 8 2
rs c
6 9 4 1 04
.
2 3l
1
.
.
ä
o
un er 7 0 5
en
32 6
91 6
6 2 8 3 8,
.
Re
97
39
,
n uc
e
ro
uct
t
on
.
.
83 8 2 48,
egu
1 05 ,
695
1 29
,
rn
rung
Em pfi
7 2 5 1 35 ,
dl i
K p
n
no s
hk i
d
c
.
Gen
e
t
.
697
Sex ua lver
,
R li
erung
d
.
1 09 , 7 0 1
9 2 7 337
699
,
ra ,
d
1 04 ,
694
1 35
725
.
621
es
C o nc urrenz
0r
t 8 3 8 2 48, R egulie
uc t o n
ro
hält niss 9 2 7 3 3 7
u n,
.
t ung
1 1 0,
7 00
hR p I dz ih
H
i
Hyd i
H y d E äh
H
.
n uc
,
.
.
6 87
629
ga ne
1 5 6 , 9 3 9 3 49
.
e ruc
,
1 07 ,
1 56
7 46
o t t ent o t t en
ner
1 15
.
.
9 8, 7 4 6
an
o
1 29
71 9
o
o st e n
1 1 2 , 7 7 4 1 84
er 7 0 2
6 88
.
.
156
7 46
er
n a
.
H v
H
H
H h w lb
H i XII
Hi
H l ix
H
H i
H ph d i
i h Zwi
H
i
H ph i
Hi h
H i hk f
H ll d
H ll d
Hl i
H pf
H
Hüh
B f h d Bi
XI V I z h
d p d i
a nno
e
,
e
,
9 09
,
1 2
e
6 47
ere
1 6
Sex ua lverhält nis s
ung er-genera t o n 7 7 0 1 80,
a t na 7 9 6 2 06
.
ä
i
i
H bi h
H f Dü
d G hl
d G hl
11 1
.
Go no pho ren 8 0 0 2 1 0
Gra na t e 7 0 7 1 1 7
Gr s er 83 2 2 42 , 9 1 5 3 2 5
Grega r ne 6 7 5 8 5
Gr ec en a n 9 3 9 3 49
Ges c
.
.
rung
D i ll i
.
bei
r
ngen
7 3 6 1 46 , bei Gefäs s k o m m unic a t io n 7 3 7
1 47 , bei gem e ns a m er
a c ent a 7 3 7
1 47 , bei
er ngen 7 3 6 1 46 , be i Z wil
e c
nt s t e ung
H irud ineen
,
d
.
3 1 3 , 9 1 1 3 2 l , a t er
3 2 7 , T o pfk ul t ur 9 2 6 3 3 6
rs c
.
1 76
32 6
91 6
hPl h
.
.
.
urt en 7 6 6
rg e
d Pl
.
-
,
us s
.
bei
n er
156
7 46
22 7
d er
t
rm er
-s c
re s e
e
1 1 7,
7 07
63
fl
l
Sexua lver
s m us
e
m or
,
n
779
653
e
hält nis s ,
,
f
a ra u
b
ih
Di ph i
i
tr
-ver
-
Ei
6 3 4 44,
en
s t em s
en s
er
.
.
E
en ,
e r
.
3 03 , 8 9 4 3 04
9 03
86 0
.
k
.
h
S hw
na
.
Ti
ere 7 9 9
g er
a uf R e pro d uc
2 1 4, 8 0 5 2 1 5 , 9 0 4 3 1 4,
a n un gen
c
9 2 0 3 30,
n
a
ges e
i n bez
.
te 89 3
an
Gur
82 8
.
86 8 2 78 ,
67,
657
85 4
d
u
t en
2 7 0, 8 6 1 2 7 l , - er o en. nt ens t t
t er
8 6 1 2 7 l , -pro d uc t e.
9 0 0 3 1 0,
6 1 6 26 ,
61 7 27 , 639
Qua t t en
li ä
ro s s s t
t t er 7 2 0
D ph i
Gl i h z i i k i d
p id I iä d
Al d
.
t s-
89 5
bl ä
H ph di
i
d er K e m
t
e
ung 8 3 0 2 40,
ll i
u
rer
.
e
na
t
s se s o
ere
2 09 ,
t io ns s t ärk e 6 6 8 7 8
eis t ungs
.
1 30 ,
Ges c
h l i h Mi h
hw l i hhk l i d
h d i phi
li ä
d Ti
G
äd
G il di
7 1 1
.
hl
hl
hl
ö
Gr
Er
.
Gent a na 7 0 7 1 1 7
Gem s e 8 2 3 2 33
Gephyreen 7 1 8 1 2 8
sc
Ges c ec t c e
3 05
.
ung
ere n
6 48 5 8,
rung
rn
.
2 09
95,
1 3 2, L
.
vers c h
d
bei
en 7 2 2
.
te
6 85
.
t bei vers ch
e
g
1 43
exc ept io nellc
,
Er
.
799
nährungs verhält nis s
121
in
797
e
.
t er 7 3 3
ec
se
ec
1 43 ,
7 33
es c
.
.
a t en
gens c
.
s c hlec ht s pro d uc t e
n ährung
333
923
it
.
-no
ly
a s
d er
t 6 86 9 6
h
s t em e 7 1
w i bl i
e
c
.
9
en
ung 7 9 8 2 08 , 8 2 2 2 3 2
.
360
Hyd
ra
P
,
ro t era n
di
2 40
83 0
r e
Rp
e
,
K b
Pl
na
ro
d uc ü o n 6 9 3 1 03
H yd ro idm ed us en 8 0 0 2 1 0
H y m en o pt e ren 7 1 4 1 2 4, 7 3 4 1 44
er c um 8 2 4 2 3 4
152
.
i
T
.
I
Ib i
Id i
J h z i Ei fl
Hä fi k i v
M
i d M h
d Ti
d S d L dbwh
d G hl h b M h
Ti
85 2
262
8 40
2 50
er s
o te
a
ehrgeburt en
t on
1 1 0,
ta
.
a uf
99,
1 70 ,
293
bf h
I ll i z d
Iz h
I ns ect en
nt e
t
ec
e
7 00
er e
6 89
ner
o
en s c
3 40 ,
en 7 6 0
bei
eren
1 06
1 23
71 3
Mä h
,
nnc
.
-
l v
d
t
6 35
Ti
bei
.
ens
MS h ähdli hk i
.
V
8 4 3 2 5 3,
WC
.
2 7 6,
o
Pfl z
bei
a n en
i d u g d 8 2 48 9
h Ti
i ku g b i
Ub
mp
du
ti
2 50
Ext m d
erm e
2 49 , v ers c h
ren 8 6 6
2 45
83 5
n
,
n
r
38
.
on
rc
fl us s 8 3 9 2 49 ,
re
84 0
o m ea 8 4 3 2 5 3 bi s 8 5 4 2 6 4
rre 8 4 0 2 5 0
I s o pha gie 8 3 6 2 46
I s o po d en 7 1 6 1 2 6 , 7 2 1 1 3 1
I s o pho re P t erid O phy t en 8 2 1 2 3 1
Ip
I
h
vers c
e
ens a
83
,
e
n
er
.
.
.
ta
.
en
2 85
J f
J i
625
.
ung er
us s
-
.
w ib
e
c
h
bei D a phn id en 8 5 8 2 6 8
a f e rn
.
.
.
a n ar en
fe
a rt o f
2 33
asta n e
m
.
t te r
.
2 2 7, 9 1 6 32 6
t
ec
e
c
t
.
7 20
.
.
er ,
ec
e
-s
a ss en ,
6 86
ee
e
1 1 2 , 7 06
e
e
7 41
t en 7 4 5
151
bei vers c h
run s t
a uf
e
Sex-
e
.
116
7 06
32 1
1
3 36
926
,
.
.
.
.
o
ner 6 86
.
8 3 4 2 44 , 8 9 3
,
L hy i
L b
Lb bd
i fl
Rp
d i
d
i l
h
h
i li hk i d S ä d
L b w i Ei fl
d Z wi ll i
Sx l
Li
fä h i k i
h
l h li h
h i d Al E ä h
d M kl
T
.
at
85 4 2 6 4
r s
.
m o o se 7 2 3
au
en s -
e
1 33
on
1 1 4,
7 04
a
e n
rs c
ens
e
ungs
e
sc
3 43
c
e
e
us s a uf
H äufi g
ua
e
.
t , g es c
c
e
in ver
69
65 9
,
rung
rn
.
t
ec
66
656
bei vers ch
933
,
6 4 8 5 8,
bei vers ch gro s s en
e n
751
e
a uf
48,
675
ere
t n
n
ro
1 70
760
t er
us
t
nge 6 3 8
e
a uf
m tt
a uer,
-
e s e,
g
.
,
.
.
i ngungen , E n us s
e
-W
i eren
.
6 7 0 80
er
.
on
760
.
a n en
1 70
.
8
e t o o ra 8 5 8 2 6 8, 8 6 0 2 7 0
erc en 6 9 6 1 06
Lp d
L h
L vk j
Li h
Li i
Li p i
Löw
Ly h i
Ly i h i
Ly h
.
o en
t
71 6
1 26
924
33 4
37
627
.
804
214
80 8 2 1 8
81 3
6 4 4 5 4, 7 2 2 1 3 2 , 9 0 3 3 1 3 ,
920
,
32 5
7 05
1 15
ar s
7 89
1 99
87
677
,
.
na r a
n s
.
,
2 2 3, 9 1 5
c
.
.
ern a een
.
.
.
3 30,
s
m ac
t
rum
c
Mi
ag
n uss a uf
3 48 ,
a uf
ens t rua t i o n 6 8 7
uc t
9 08 3 1
eo nt a rus
1 51
938
1 09 ,
ro
an
ä
.
.
699
a uf
116
.
,
1 59
49
8 2 8 2 38
r s
Mdh
M y
.
t en 8 2 4 2 3 4
1 86
.
82 4 2 3 4
a
.
8 44
254
.
.
3 04
t e 89 4
ma 776
1 1 5,
ra n
5 9 4 4,
t
t s re
ec
K leis t o ga m e
97,
-
,
.
7 02
e ns t
c
es c
96
.
7 08 1 1 8
t er
a hrungs
1 5l,
7 41
1 36
726
se
n er- ra s s
1 55 ,
t
c
am
e
1 30
n
py i
db w h
d b
L
urnum
c
.
es c
,
252
1 04, 8 4 2
6 94
2 1 5 , 81 7
8 05
b
a
e
1 84
6 2 4 3 4,
82 3
t
.
L
.
774
ge
en
a n nc
e
97
.
.
96
a n -ge urt en
7 49 1 5 9
3 03 , 9 3 6 3 46
L a ppi nnen 6 8 7 9 7
L
1 24
6 87
h
2 9, 6 5 3 6 3
.
Käf
K f
K i vö l
K i h
K
l
K i
K i bl ä
G h l h l i hk i d
N
K i d G wi h d
w h l
Ki d f
k kh i
bl i h k i
Kl
G hl h
if
Kl
Kl i äd
B
lü
Kl i
Ei fl
B R p d i Md Pfl z
v b
71 4
L
L
L
L
.
K
er
87 5
2 34
82 4
a ea
en
8 7 0 2 80 ,
.
3 1 3, 9 1
9 03
sse
e st
3 5 , 8 3 3 2 43
J ug end zwi t t er 8 6 9 2 7 9 ,
u
.
.
.
9 3 8 3 48
en
.
.
n uc
e
k eit
verhält nis s
.
1 56,
7 46
.
161,
.
.
.
85 ,
.
I li
Jd
6 09
uct
.
ren
9 , 7 4 8 1 5 8, 7
ro a t en 9 4 )
35 0
r t en 7 1 1
2
1
1
1
.
2 39
82 9
bi
ere n
ung Si e
ri eg
d
t
M ehrpro d uc
,
K o k k o s la rven 7 3 4 1 44
ra t , ges c l ec t
c e 6 1 9
r
en 6 7 2 82 , 6 7 3 8 3
7 3 4 1 44
en
ar
1 33,
7 23
,
45 , 8 2 7 2 3 7 , 8 9 4 304 , bei
e m
C yclie 8 6 5 2 7 5 ,
ens c en 8 3 3
c
e t
2 43 , 8 3 9 2 49 , 8 4 0 2 5 0,
c
n uc
,
reu
h
2 08, 8 5 4 2 6 4
7 04 1 1 4
ung
r
.
t ung 8 2 4 2 3 4,
gen
R epro d uc
.
.
9 30
,
-
.
8 9 8 3 08
696
e ruc
-
an
.
es c
8 83
9 8,
6 88
u
t
.
1 88,
778
en
u g e t
a uf
6 3 8 48 ,
ens c
.
a uf
us s
n
e
151
urt e n 7 4 1
o
.
,
c
b
K p
K h l XI V
K f
h
h
li h
K äh
K z
h
Iz
K
g
K
g
Kö
Kü bi
o t ge
no s
.
.
e t en
res
ers t er
i
Gew c
,
ge urt en 7 42
t 7 41 1 5 1 , L e
r
,
bens fähigk eit 7 4 2 1 5 2
t o n in s c
ec t en
a
.
i
.
15 1
7 41
n
F üh b
151
7 41
bl i h k i
hl h J h
.
Ki d
,
d
Gew
,
a cent a
.
Hyp
en
7 05
wi h d
G w i h d Pl
en
Ge
,
e
,
a ren
c
t
c
t
.
.
b
neuge o renen
a c ent a
Mä
82 7
728
h
2 37
151
.
9 40 35 0
.
3 20, 9 1
M a k ro go no d ien 8 2 8 2 3 8
nnc en ,
u ga e bei
a o
7 41
7 41
2 3 8,
A
.
91 0
f b
7
327
d Rp d
.
.
e
ro
.
i
uc t o n
36 2
Ph l p i
Ph l i
P hy ll x
PPii lz i
G wi h
Pl
K b
M
Zwi ll i
p vi
Pl
P li
PP llly Ai l d
P l y ph
P lyp
a a eno
a ar s
116
s s
7 06
85 1
261
.
P hyllo po d en 7 8 3 1 9 3
81
671
st a c a
31 9
9 09
a c ent a ,
e
.
1 7 7 , bei
en
na
bei vers c h
M h
rs
on
a
1 65
755
b
urt en 7 6 7
t er
en ,
en
i
,
1 7 6 , bei
766
,
151
7 41
ns a m e
737
.
.
ga m
o
em us
o
269
85 9
1 9 4, 8 0 1 2 1 1 , 8 5 8 2 6 8,
7 84
.
.
reus sen
47
637
1 46
7 36
,
7 46
1 5 6 , 7 48
755
1 65, 7 6 1
89 4
3 04, 9 3 9 3 49
m
a ra e s e
ro s
t t
er
1 5 8, 7 5 2 1 6 2 , 7 5 3 1 6 3 ,
1 7 1 , 8 8 3 2 9 3 , 8 9 3 3 03 ,
fi gk eit
ren
e
ehrgeburt en
6 3 8 48
Sexua lverhält niss 7 4 6 1 5 6
a uf
e ro uc t o n 6 8 6 9 6
r e
Pyh
P i
Plx
s
c
,
t er
33 1
330
920
.
.
1 9 9 , 82 8 2 38
.
331
921
s
ec
t er
71 1
sc
en
656
66
.
P t ero m a lus 7 9 1 2 0 1
u e
7 1 7 1 27
P yro so m en 8 3 0 2 40
2 39
82 9
a nunc u
a s s en
s t er
118
765
um
e
u n 672
e
e
.
6 80
9 0,
t r g c e 7 07 1 1 7 ,
Sexua lver
t n s s es 7 2 9 1 3 9 , 8 0 3 2 1 3
.
o
.
82 , 7 1 0 1 2 0
E ies 6 2 6 3 6 , ges c
672
.
.
3 47 , 9 3 8 3 48,
a m ens
R e at
on
es
85 5
265
.
en s
o
.
t er 6 5 6
66
.
ec
t
728
c
e
937
1 3 8,
.
35 0
9 40
.
5 4, 6 4 6 5 6
6 3 7 4 7 , 9 3 9 349
.
9 40 3 5 0
.
S
s en
7 43
0
.
720
an
a
en
a
en ,
676
h
91 7
.
c
,
h
ere
d
.
.
s - ns e n
en
y
hh h h
6
.
2
,
.
.
.
637
e
765
71
9
re a
ac
.
er
n en
c
1 6 3,
.
.
r n
en
71 1
,
91 5
7
c
o
75
,
.
er
c nen
a
7 46
,
.
a a
.
a
723
e
a e
.
77
,
,
691
,
6 9 9 1 09 ,
1 8 3 , 7 7 5 1 8 5 , 7 7 7 1 8 7 , 7 7 9 1 89 ,
Sexua lverhält niss
8 3 8 2 48 , 9 1 2 3 2 2
5 9 6 6 , 6 1 1 2 1 , 6 1 3 2 3, 6 6 2 7 2 , 6 6 4
hh h Li h
hh h h
hh
h
d S x lv h äl
S tt i
S m tt li g
S
k
S
u
S ttl d
S w lb 6
S w ku g
c
c
.
en
a
c
nec
c
ne e
a
c
an
.
6
6 7 8 88
en
c
t
c
n e 5 96
n
an
o
.
s e e
er
e
c
.
uct
ro
82
7 4, 9 2 7 3 3 7
.
erung
.
672
enen
h
.
.
i
an
a
1 07 , 7 0 8
.
8 2 , 6 7 3 83
.
773
1 44
7 34
.
.
6 44
a
.
1 05 , 6 9 7
e
bei M en
ax
,
en
e
.
—
n en
7
A us
.
en
e
98 ,
87 , 7 7 8 1 88, 8 9 6 3 06
6 7 0 80 , 6 9 6 1 06 , 7 2 6 1 3 6 ,
au
e
6 88
1 88
778
e
e
677
ge
er
1 75
t s re
.
au
na c
ec
er
1 53
1 56
S
3
1 70
6
S gi t t
1 30
1 21
Slm d
86
S li i
32 5
S lp 9 9 2 09
32 7
Sm
Al t d
S w
32 7
1 75
S d wi i l
S pphi i id
8 8 2 38
6 1 26
S di i
99
8
S tu j XV
Sv
47
S
t l
lm
1 33
1 01
S f XI V 6 87
c
.
83 , 6 9 5
673
a u t ere
egu
1 1 7 , 8 2 4 2 34
7 07
es c
,
a t t en
2 06 ,
1 44, 7 9 6
7 34
.
us
en
,
en
c
61 0
,
ot
a
.
e
.
276
86 6
R k
R wi ld
R äi
R x
R l d
R h
a
R äd i
R
l
R
if
G hl h
b
R
R bi
R bvö l
R p
R bh h
R li
d Rp d i
h
ä li h
d
v h äl i
Rh
R if d
h
l h li h
d P ll
d
S
l i v Al
123
.
20 , 6 1 1 2 1 , 6 1 9 2 9,
6 4 8 5 8, 6 4 9 5 9 , 6 5 5 6 5 , 6 7 6 86 , 6 7 7
8 7 , 6 9 9 1 09 , 7 00 1 1 0, 8 3 8 2 48, 8 7 3
2 83 , 8 8 1 2 9 l , Sex verh 9 2 7 3 3 7
117
o ss a s t a n e 7 0 7
ar
71 3
In
.
.
an
.
ert ere
t at
91 7
.
.
R
in
,
690
.
2 59
8 49
a
1 2l
R hiz o c a rpeen 8 2 1 2 3 1
o
t es 7 9 2 2 02
R hyncho t en 7 1 4 1 2 4
a
.
7 89
e re n
1 12
7 02
679
.
sc
ac
.
e
a n en
9 0,
6 80
.
a uf
,
9 3 9 3 49 ,
82 9 2 3 9 , 9 1 9 3 2 9 ,
P ro t ha llien 8 2 0 2 3 0, 9 2 1
P ro t ha llo phyt en 7 2 3 1 3 3
Pro t is t en 8 0 0 2 1 0
9 5 , bei
6 85
89 , bei
s c us s 7 3 0 1 40
R e ro uc t o n s -t hät igk eit
t ung
ut
.
ro t era n
.
e t
2 49 bis 8 4 3 2 5 3 ,
nt r t t s 7 1 0 1 2 0
ro uc t o ns -s t r e 5 9 7 7 , 6 6 7 7 7 , Z üc h
us s
.
n us s a uf H ä u
en,
en s c
.
en
egu erung
ue
e
,
83 9
um e
.
rs t ge
e
.
1 5 3,
7 43
,
P i ip
i h E bä d
P p i ä d M h Ei fl
d M
Rp d i
P
di
r
ens c
3 47
9 37
.
6 6 8 7 8,
.
n er
.
P o lys t o m um 7 2 4 1 34, 8 0 2 2 1 2
P ra eva len z 6 1 9 2 9
P
.
7 3 4 1 44.
en
o
.
1 85
87 , 7 7 5
7, 6 7 7
5 97
e
a x.
1 00, bei
es u
5 1 , 6 47 5 7
6 41
on
es e
.
.
t
e
.
o
ro
.
e
gem e
ra e
1 47 ,
a 7 6 9 1 79
P la gio s t o m en 8 6 9 2 7 9
o en 9 3 9 3 49
o
s t es 7 8 2 1 9 2 , 8 3 8 2 48
ngen
uc t o n,
e
uc t
.
c
.
en s r
.
.
E tg
äd
u
t u ti
bei
t
c
1 84, 7 8 8 1 9 8
9 2 5 335
7 74
2 36 ,
82 6
,
Rp d i M d
Rd
i d
R li
d
M h
Ti
Pfl z
d
z h
Zi d
Ei i
Rp d i äk
d
W
ib h —
üb
hp d i
d b id G
M
hhl h
R d
R l
Rh di
Ri d XI V
bei
.
7 1 4 1 2 4,
era
o
.
n
82
672
6 89
en
.
72
99
.
.
82 , 6 9 6
en
.
e
ua
1 06
er
.
i
t n ss es 7 6 3
hl h
1 7 3 , 8 0 7 2 1 7 , 9 1 1 3 2 1 , 9 1 4 3 2 4, 9 2 8
3 3 8, 9 2 9 3 3 9 , i n e ug a uf Ges c ec t s
re e 7 8 6
1 96
Schwärm s po ren 8 0 0 2 1 0, 8 3 5 2 45
c
e en 6 3 7 47 , 6 3 8 48, 6 8 9 9 9 , 7 4 6
if
S wd
h
bz
.
1 56 , 7 5 3 1 63
.
.
hw i
f
S hw iz
S hw d S
E wi k l
z h
S
XIV ,
e ne
c
363
8,
5 98
45 , 6 7 6 86 ,
255 ,
n er
6 35
1 04, 8 3 8 2 48, 8 45
ra s s 7 0 8 1 1 8
694
e
c
ere
a uf
nt
ung
e
c
32 7
9 1 7
b
.
Sec und äre Ges chlec ht s cha ra c t ere
S
S
S
S
z en
80 6
2 1 6 , bei
672
82
l
lb b f
bi
b
eg er
st
e
e ruc
h
Ti
eren
937
25 3
ug
Pfl a n
.
1 12
7 02
.
bi
.
Bi
m
e
ngen
r
lk
nge
ra ut
a us t eren
en
ens c
81 2
337
.
erung
eren
u
e c
en
g
ung e
ue
e
er
ef
e
729
,
77
bei
,
ungen 7 6 3
2 4 , 6 4 0 5 0 , unt er
t n s s en 7 3 3 1 43 , unt er
er ä t n s s en 7 40 1 5 0
gun g 9 3 3 3 43
ge 6 1
en
c
an
c
,
d
n e
31 5,
6 5 0 60
,
7 4, 6 6 7
664
51
6 41
10
6 00
.
A
,
9 05
.
.
1 7 3,
4
.
.
8 5 8 2 6 8, 8 6 0 2 7 0
a
.
ng
6 7 0 80
ge
en,
a
ex -
9 40 3 5 0
.
2
,
5
e a s er
791
,
795
.
n
a ss
en
85 7
.
er-e er
a
e
e
n
er
er
r
e
7
95
a,
er
en
e
Spnnu 6 42 5 2
Spit zk l t t
Sp gi
S p gi ll
S p ul w u m
S dt b w
e
on
en
on
a
en
2 40
72 1 1 31
6 7 7 87
o
hi
es c
t ec m
c
ung
e
.
er
n
ec
h
96
t s re
117
7 1 4
sc
h
a n en
e
82 2
70
.
67
ra
ss
71 2
re
s
era
h
.
.
.
71 7
2
7
en
82 9
,
.
.
724
.
Süs s wa s s ers c hwa m m
1 31
72 1
T
.
.
T a ube 6 2 3 3 3 , 6 9 5 1 05 , 7 00 1 1 0 , 83 8
2 48
e u
7 9 8 2 08, 8 5 4 2 6 4
TT li l onstgi r
TT mpn d nraz t dr d G Waschlss chtrs sa sb i l d ng
T ras
TT rmcriti mn
I n z cht
b r g an g
Un t r s chi d
Th m s III
To tg b rt n n ab n P f rd n
Z
i
l
l
in g n
Z
ahl
Al
M tt r
TTrabra brknrank h it
Tra r id
TTrri chomatosodman
TTrrioctokn n h i t si h chti gk it
TrUocmkstnsän dbsnt an z M n g n t r
TT lbap n ba m
T rb ll ari n
.
.
e e
e
u
e
e
e
2 78
1 21
7 1 1
e
.
e
.
1 96
7 86
e
.
u
e
.
u
86 8
.
2 05
795
e
.
T erebint henba um 9 0 8 6 1 8
e
e
7 1 3 1 23
eu
u
7 06 1 1 6
.
.
.
T hely t o k ie
1 9 0, 9 0 1
7 80
bei
A rreno t o k ie
3 l l, 9 2 2
Ü e
_ _
84 0 2 5 0 ,
u
1 99,
7 89
e
332,
z ur
ge
1 02
e
.
1 14,
7 04
81 5
225
,
84 6
2 5 6 , 9 0 4 3 1 4, 9 2 6 3 3 6
bei K
e u e
e
5 9 4 4, 7 4 1 1 5 1 ,
e
e
7 42 1 5 2 ,
88 7 2 9 7 ; bei
775
1 85 , 9 3 1 3 4l , bei w
e
7 3 7 1 47 ,
.
754
1 64,
d
u e
.
d er bei vers ch
.
e
we
117
7 07
r
.
22
61 2
e
e
u
1 69
759
te
.
.
32 8
T ra uungs z a hl 7 4 7 1 5 7
e
e
7 1 9 1 29
7 1 8 1 28
T rigo na ps is 7 9 5 2 05
T rim o rphis m us 8 44 2 5 4
ue
91 8
e
.
.
ec
t s re
,
ro s
8 3 4 2 44 ,
d Blü
ük
St t t b i
2 32
s u hu g 6
1 22
S t kfi
0 80
St u
122
St p i pt
1 27
2 39
i 8 1 92
Subit
1 34
S um pfw i
.
if
p
.
e
6 86
i t ät
er
9 6,
7 49
3 03 , 9 3 6
89 3
dV
if b d
t ern 7 5 0 1 6 0,
e,
nge
.
.
h l hP
.
St o phylea 7 0 7
9 09
.
6 86
s m en
.
Gesc
.
e
81 6
,
.
.
nen
.
hll
225
.
300
S
St
a
,
.
t an
t n
32 2
83 0
t a t -ge urt en
3 46
629
54 , 81 5
32 2
6 44
,
ens t rua t o n
1 59
.
e
,
.
91 2
M
S d b
S d d El
S ä d G hl
e
00
,
.
r
-
61 6
.
86 8
.
.
.
n s
c
ta
n
O rg a n
e
.
ei
.
6 86
89 0
96
.
71 1
121
e
e
e
e
u
.
F eu
e
e
e
,
1 36
726
e
u
e
.
vers c h
e
.
.
6 2 8 38
u
a t ers
u
e
u
7 05
115
u
e
a
71 9
1 2 9, 7 9 5
.
2 05
.
T ypha c een 9 1 0 3 2 0
.
.
1 24
t en
3 1 9 , 9 2 5 335
.
7 06
.
116
,
81 6
2 2 6,
.
.
T o pfk ult uren
S m m i 8 1 92 8 8 268
2 05
Sp t h g t
2 01
S p z i ll A p u g
267
S p l i g 6 1 05
26 9
S p m Al t d
31 0 B
f u ht u g fähigk it d
39
Qu l i
t ät
2 78
d
o
25 1 ,
.
.
.
1 99
7 89
1 60
750
.
84 1
gen A rreno t o k ie 7 9 0 2 00, 7 9 2
3 30
, 9 2 0
y u X
.
er
.
Slo va k en
So len o bia
1 64
,
7 ;
597
ere
.
6,
596
5 94
us a m m ens t e ung
927
rung
5 9 5 5 , C o ns t a n z
a n en
754
e
4, bei Pfl a n
z en 5 9 9 9 , 6 3 9 49 , 8 1 2 2 2 2 , bei po
lyga m en
eren 5 9 7 7 , bei Sc hm et t er
ngen 5 9 6 6 , bei
ngen
8, bei
1 3 9 , bei
7 8,
1 6 5 , bei F rö
755
bei
594 4,
eg u
6 68
.
t
322
en
298 ,
8 88
1 7 7,
n uc
.
9 1 2
t en-c
an
76 7
in
,
ugen
.
er
en
1 83
773
in
,
a n - e er
D i ll i
h M hH i
Ti
li
Zwi ll i
Z
ll d
d
d
R li
d
Ti
Pfl z
S hw k
z fä ll i
l i h V h äl i
lih V hl i
S x ll B ä h i
Si d
Si vö l
Sk l v S v b
5 98
na
.
c
.
.
.
en
2 46
oc
t un g 8 4 3
2 2 2 , bei
sc
e
en
r sc
urt en
rs t ge
.
n er a us
.
347
er en 9 40 3 5 0
Sepic o la 7 1 6 1 2 6
Sexua lverhält niss ,
en
er
bei
bei I n
264,
85 4
8 44 2 5 4
uc t
bz
in
,
t
e
c
83 6
.
a m e ns
.
er
.
3 49
939
c
Ki d
bl i h k i d E b
Fö h
d Iz h
d J d
d
Ki d
V
w d
h
d K b
d
i
d Ti
d Zwi ll i
ili ä
Pfl z
St
b
Ü
era ns t rengung
2 0, 6 4 8 5 8
.
d
U
.
.
it
Gen
l pp
a a
a ra t es
610
b rgan g z wis ch n
Ar
U f r s ch wa l b
U l ot h r i x
Un h lich G b rt n i n b z g
B
Alt r d
Inz ch t
als E rst
g b rt n
Z
a hl i n
nat n
U fr ch tbar k i t
tt l i b i gk i t
i n G fang
ns ch a ft
a bt i r n
ab
v g ln
U ngarn
Un g s chl ch t lich V rm h r n g
i n b z g I n z ch t
36 4
Wah r s ch i n lich k i t d
Wan d rratt Inz cht
pro d ct i o n
Wärm Ei n fl ss d P fl anz n
G s chl chts r if
W
gr o s r Ti r
Wass r s tan d
W i b ch n A fg ab
d
pro d c t i o n
m wa n d l ng
W id n
W
W ls
W s n d G s chl ch t s
w
W sp n
U m s tänd i n s E rz g rs
b id r Inz cht
W
E
rz g r
W ild S t ämm
Us ti l ago
W
i n d spi l
V
W in t r i r
V n ss a
W w
G s chl cht
Va t r Ei n fl ss
Wo hl h ab n h i t d Elt rn
Va ch ri a
W olf
V g t at i v ort pfl anz ng
W ns ch t h or i
V ratr m
W r f I n z ch t
V rbr i t ng sg b i t i n di vi d ll
W rm r
i
n b z g I n z ch t
W r t mb rg
d
S am n s
X
V rm h r ng s i h pro d cti on
V rz g r n g B fr ch t n g b i m Ei Xan th i m
Z
P fl anz n
ZZ a gnkngniskg raft d M tt r
Z
c
k rro h r
V i r li n g G l i c h g s chl chtl i ch k i t
Z dfalln s l b nd cti o n d V rm hr ng d rch
v rb
willi n g
Z
V i tis
Gr ss d
V g l pr od ct i on
G wich t
G l ich g s chl ch tli c h
ä gk i t
Prot ran d r i
Vo ll k omm n h i t d G s chl ch t r
A l t r d E rz g r
Vo l vox
S t rb lich k i t
To
tg b rt n
G s chl ch t s di morp hi m s
o nj ga tio n
Z wdi ttGr nEi tantlsst sht mng
w ch s l n d
W
G s chl ch tli ch k i t
Wa ch st m d G s chl ch t r P fl anz n s ch n
i
n d g nd
Wi r k n g d Mom n t
W a ch t l
P fl anz n
Z willi n g n
Ü
ren o t o k ie
21 1
801
e
a ns pruc hun g
u
e
u
.
Fe
e e
bei I ns ect en 6 9 6
6 9 6 1 06 , bei R u
6 82
e
.
9 40 3 5 0
a uf
e u
u
e
e
e
e
8 3 0 2 40
u
266
efel s äure
U nt ers c h
e
e,
eu
77
3 35
667
e
925
e
e
e
e
82 7
2 37,
e
u
e
,
u
e
e
1 41
731
2 4l ,
e
e
u
ö
e
29
6 1 9
2 32
82 2
ue
21 3
e
1 22
e
e
1 46 , Sex
.
-
e
u
V isc o ria 8 5 0 2 6 0
81 9 2 29
e
Re
,
,
d
51
V o rt ic ellen ,
ü
e
6 41
1 2 3, C
ö
7 36
eu
u
u
e
u
ö
e
e
1 32 , 82 8 2 38
801
2 1 1 , 83 7
u
.
37
627
s
.
2 39
82 9
e
e
u
.
.
u
8 06
31 9
e
.
e
2 1 6 , 9 1 9 32 9
e
672
W
Va ld t a ube
82
(37 3
e
be i
e
,
u
1 48 ,
7 38
8 7 4 2 84,
e
e
6 3 3 43 ,
e
753
1 63
eu e
661
1 64 ,
e
,
6 37
bei
71
u
,
e
1 64
754
.
e
,
e
e
y
u
.
s
e
773 1
e
8 7 0 2 80, E rna hrung
u
e
1 47
u
.
754
e
.
e
e
e
6 4,
k eit 7 3 4 1 44, H ufi
47 , Sexua lverhält niss
vers c h
e
e
64
.
.
87
654
e
754 1
e
.
2 33
ein - eiige
e
.
83
u
677
e
e
e
.
Re u
,
7 1 3
2 47
82
672
82 3
.
9 09
.
.
e
a c hho ld er
.
,
.
83 ,
e
47
32 2
9l 2
e
e
.
6 37
e
.
45
635
35
.
3 42
9 32
u
625
e
e
.
e
1 05 , 7 0 8 1 1 8
e
161
75 1
e
.
.
.
1 2 3, 7 2 2
7 1 3
e
u
e
e
.
I nd h d
.
e
E ies 7 2 4 1 3 4,
.
1 9 2 , 85 8 2 6 8
7 82
e
bei
e
.
1 65
1 83
.
.
u
u
755
1 75
765
9 3 8 3 48
-
ü
83 1
,
e
673
e
.
.
6 3 4 44 ,
u
e
37
6 27
e
e
773
e
en
.
ö
.
.
u
e
.
.
.
u
e
91
.
7 1 2
-e
u
u
d uum s 6 0 3 1 3 , bei
81 5 2 2 5 , 81 6 2 2 6
V es perugo
86 4 2 7 4
.
e
e
.
6 81
e
a uf
u
6 3 0 40 ,
,
u
,
695
Re
e
Re
.
u
e
.
86 8 2 78
e
,
d er
u
e
e
8 03
e
bei
e
u
1 22
7 1 2
e
e
.
e
.
3 2 8, 9 2 6 3 3 6
Veinbergs s c hneck e 7 2 4 1 3 4
.
e
,
.
e
e
e
-
e
d
227
325
.
u
81 7
e e
.
.
F
e
e
se
91 s
e
it t
2 45
83 5
e
.
A rren o t o k ie 6 3 1 4 1 , 7 8 1 1 9 1 ,
u
8 3 8 2 48, K in d erfra s s 7 0 9 1 1 9
Vies el 6 9 4 1 04
.
a uf
u
,
u
e
1 81
6 3 4 44,
e
.
u
e
.
77 1
81 3 2 2 3,
vers ch
91 5
e
.
e
37,
81 7 2 2 7,
9 3 8 3 48
627
e
.
e
.
.
e
a
1 01
7 08
80
670
e
.
5 9 3 3,
a uf
2 46 ,
836
,
K in d erfra s s
,
8 0 8 2 1 8,
e
e e
eu e
e
335
,
.
327
91 7
2 32 ,
82 2
2 1 4,
45
691
u
a uf
e
.
e
u
e,
614
.
635
85 4 2 6 4
,
ärm epro d uct io n
bei
1 06
696
MO
.
u
1 1 8, R e
804
.
1 0 6 , bei R u
e
e
E ies
.
v ers ch
e
2 49
83 9
Sexua lverh
.
.
e,
e
8 3 4 2 44,
e
e
ö
e
3 47 ,
e
92,
a uf
u
a uf
1 8,
u
1 73
763
e
e
2 4, 8 9 8 3 08
.
.
,
6 08
937
e
e
e
a uf
6 2 5 35 ,
31 1
9 01
e
.
u
e
e
82
672
e
e
1 99,
7 89
e
n
T helyt o k ie und
e
e
7 1 8 1
721
83 ,
6 40
.
e
.
50
.
F r o m m a n n ’ s c hc Buc hd ruc k er e i ( H e rm a nn P o hl e) i n J e n a
2 8,
Ju
e
bei
e
e
e
bei F rö
e
8 7 5 2 85 ,
8 6 6 2 7 6 , bei
1 31
,
e
7 37