Lithotrophe Organismen II

Lithotrophe Organismen II
Vorlesung “Allgemeine Mikrobiologie”
Ausgewählte Prokaryoten
Martin Könneke
Energieform
Elektronendonor
Kohlenstoffquelle
Chemo-
Organo-
heterotroph
Photo-
Litho-
autotroph
Lithotrophe Prozess
Elektronendonor Oxidiertes
Produkt
Prozess/ Beispiel
H2
H+ (H2O)
Knallgasbakterien/ Ralstonia
NH4+
NO3-
Nitrifikation (2 Organismen)
NH4+
NO2-
Ammoniumoxidierer (Nitroso-)
NO2-
NO3-
Nitritoxidierer (Nitro-)
CH4
CO2
Methanoxididerer (Methylo-)
H2S
SO42-
Thiobacillus, Beggiatoa
Fe2+
Fe3+
Eisenoxidation (Gallionella)
H2O
O2
Photosynthese
Lithotrophe Prozesse sind essentiel für die
Reoxidation von reduzierten Elektronenakzeptoren!
Die meisten lithotrophen Organsimen sind
autotroph!
CO2 Fixierung über den Calvin Cyclus
Schlüsselenzym: RubisCO
Ribulosebisphosphat-Carboxylase/Oxygenase
Genutzt von allen grünen Pflanzen, Cyanobakterien,
nahezu allen phototrophen Bakterien und den meisten
aeroben chemolithoautotrophen Bakterien.
Reduktion von CO2 auf die Oxidationsstufe eines Zuckers:
CO2 + 3 ATP + 4[H] ! <CH2O> + H2O + 3 ADP + 3 Pi
- IV
0
CO2 Fixierung über den Calvin Cyclus
CO2 Fixierung über den Calvin Cyclus
Schlüsselenzym: RubisCO
Ribulosebisphosphat-Carboxylase/Oxygenase
Für die Synthese von einem Molekül
Fructose-6-Phosphat:
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH
Kohlenstoff
Energie Elektronen
Aufbau von Chloroplasten
Oxygene Photosynthese
2e2H+
Wasser dient als Elektronen-Donor
Anoxygene Photosynthese
Schwefelwasserstoff dient als Elektronen-Donor
Phylogenetische Einordnung von phototrophen Bakterien
Phototrophe Purpurbakterien
- betreiben anoxygene Phototsynthese (keine Bildung von O2)
- enthalten Bacteriochlorophyll und verschiedene Carotinoide
- besitzen photosynthetisches Membransystem (Erhöhung des
spezifischen Pigmentgehalts)
Phototrophe Purpurbakterien
Schwefelpurpurbakterien
z.B. Chromatium okenii
Elektrondonor: Reduzierte Schwefelverbindungen
H2S, S0, S2O32CO2 Fixierung (Calvin Cyclus), organische Substrate
Phototrophe Purpurbakterien
Schwefelpurpurbakterien
Ectothiorhodospira
Halorhodospira (extrem halophil = salzliebend)
Speichern Schwefel extern!
Elektrondonor: Reduzierte Schwefelverbindungen
H2S, S0, S2O32CO2 Fixierung (Calvin Cyclus), organische Substrate
Phototrophe Purpurbakterien
Nichtschwefelpurpurbakterien
z.B. Rhodospirillum rubrum
Elektrondonor: organische Substrate
Einige können ohne Licht atmen oder gären
CO2 Fixierung (Calvin Cyclus), organische Substrate
Rhodobacter
capsulatus
Anoxygene Photosynthese
in Purpurbakterien
Photosyntheseapparat in phototrophen Purpurbakterien
Grüne Schwefelbakterien
z.B. Chlorobium limicola
Alle bisherigen Isolate sind strikt anaerob!
Besitzen Chlorosomen (Ort der Photosynthese)
Elektrondonor: Reduzierte Schwefelverbindungen
H2S, S0, S2O32CO2 Fixierung (Reduktiver Tricarbonsäure Cyclus),
organ. Substrate
CO2 Fixierung über den
Reversen (reduktiven) Tricarbonsäure Cyclus
Grüne Schwefelbakterien Konsortien
"Chlorochromatium aggregatum"
Symbiose zwischen
Grünen Schwefelbakterium (Epibiont)
und zentralem nichtphototrophen Bakterium
Grüne Nichtschwefelbakterien
z.B. Chloroflexus aurantiacus
Alle bekannten Arten dieser Gattung sind thermophil!
Bilden dicke Mikrobielle Matten in heissen Habitaten.
Elektrondonor: H2 + organische Substrate
CO2 Fixierung (3-Hydroxypropionat Cyclus),
organ. Substrate
Ohne Licht auch chemoorganotroph durch aerobe
Atmung.
CO2 Fixierung über den
3-Hydroxypropionat Cyclus
Heliobakterien
z.B. Heliobacillus chlorum
Enthalten Bacteriochlorophyl g!
Strikt anaerobe N2-Fixierer!
Anoxygene phototrphe gram-positive Bakterien!
Elektrondonor: H2 + organische Substrate
CO2 Fixierung (Reduktiver Tricarbonsäure Cyclus),
organ. Substrate
Zellenverbund von Heliophilum fasciatum
Sporenbildung bei
Heliobacterium gestii
Vergleich der Elektronenfüsse
Komplexe Polymere
(Polysaccharide, Lipide, Proteine)
Hydrolyse
Monomere
(Zucker, Fettsäuren, Aminosäuren
Fermentation
H2 + CO2
Formiat
Kurze Fettsäuren + Alkohole
(Lactat, Butyrat, Propionat, Ethanol)
Secondäre fermentative
Bakterien
Acetat
Methanogenese
CO2 + Methan
Komplexe Polymere
(Polysaccharide, Lipide, Proteine)
Hydrolyse
Monomere
(Zucker, Fettsäuren, Aminosäuren
Fermentation
H2 + CO2
Formiat
Kurze Fettsäuren + Alkohole
(Lactat, Butyrat, Propionat, Ethanol)
Secondäre fermentative
Bakterien
Acetat
Homoacetogenese
Komplexe Polymere
(Polysaccharide, Lipide, Proteine)
Hydrolyse
Monomere
(Zucker, Fettsäuren, Aminosäuren
Fermentation
H2 + CO2
Formiat
Kurze Fettsäuren + Alkohole
(Lactat, Butyrat, Propionat, Ethanol)
+ Sulfat
Acetat
CO2 + Sulfid
Sulfidogenese
(Dissimilatorische Sulfatreduktion)
Sulfidogene Organismen (Bildung von Sulfid S2-)
A) Schwefelreduzierer (Desulfuro-)
B) Sulfatreduzierer (Desulfo-)
Heterogene Gruppe von Mikroorganismen, die ihre Energie
über die dissimilatorische Reduktion von Sulfat zu Sulfid erzeugen
SO42- + 8e- ! S21864 H2S Produkt eines biolog. Prozess (Meyer)
1886 Anaerober Abbau von Cellulose
mit Gips (CaSO4) (Hoppe-Seyler)
1895 Erste Reinkultur (Bejerinck)
1953 Nachweis von Cytochromen (Postgate)
1980 Komplette Oxidation von Acetat (Widdel)
Elektronendonor
Wasserstoff, Fettsäuren, Alkane, aromatische Verbindungen
Zucker, Aminosäuren und Alkohole
Alternative Elektronenakzeptoren
Schwefel, Thiosulfat, Sulfit
Nitrat, Eisen, Uran
Fermentation
Autotrophischer Wachstum
A) Reduktiver Tricarbonsäure Cyclus (Desulfobacter spp.)
B) Acetyl-CoA Weg (Desulfobacterium autotrophicum)
Phylogenetische Einordnung von Sulfatreduzierern
Bacteria
Eukarya
Archaea
Desulfovibrio
desulfuricans
Desulfonema
limicola
Desulfobulbus
propionius
Desulfobacter
postgatei
Desulfosarcina
variabilis
Desulfuromonas
acetoxidans
Inkomplette Oxidation von Lactat
2 CH2CHOHCOO- + SO42- ! 2 CH3COO- + 2 HCO3- + HS- + H+
!G0’ = -160 kJ/ mol Sulfat
Komplette Oxidation von Lactat
2 CH2CHOHCOO- +3 SO42- ! 6 HCO3- +3 HS- + H+
!G0’ = -85 kJ/ mol Sulfat
Komplette Oxidation von Acetat
CH3COO- + SO42- ! 2 HCO3- + HS!G0’ = -47.6 kJ/ mol Sulfat
Physiologische Vielfalt von thermophilen,
sulfatreduzierenden Archaea
Habitats von sulfatreduzierenden Bakterien
In allen anoxischen Lebensräumen, in denen Sulfat
verfügbar ist:
A) Marine Sedimente (hohe Sulfatkonzentration)
B) Süsswassersedimente
C) Biofilme und mikrobielle Matten
D) Anaerober Klärschlamm
E) Nebeninfektion bei menschlichen Krankheiten
F) Geothermalquellen
Temperaturbereich: - 1.8ºC bis 105ºC
Acetogene (acetatbildende) Bakterien
Umfasst alle Organismen, die Acetat
als Stoffwechselprodukt bilden!
Aerob:
- Sauerstoff-abhängige Oxidation von Lactat
(Enterococcus)
- Sauerstoff-abhängige Oxidation von Ethanol
(Acetobacter aceti)
Anaerob:
- Gärer (E. coli)
-Proteolytische Bakterien
(Treponema denticola)
-Inkomplettoxidierende Sulfat-Reduzierer
(Desulfovibrio desulfuricans)
“Homoacetogene Bakterien”
Moorella
thermoaceticum
Acetyl-CoA- oder
Wood-Ljungdahl
Pathway
H2 Elektronendonor
CO2 Elektronenakzeptor