Aerober chemolithoautotropher Stoffwechsel Überblick I Aerober
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Aerober chemolithoautotropher Stoffwechsel Überblick I Triosen CO2 Anorganischer Elektronendonator (z. B. NH4+, H2S, Fe2+) NADH2 H+ Triosen Calvin-Zyklus e- H+ e- NO3-, SO42-, Fe3+ H+ ATP O2 e- e- H2O H2O Aerobe chemolithoautotrophe: Knallgasbakterien Reaktion: H2 + 0,5 O2 2 H2O Calvin-Zyklus H+ ATP 2 H+ + O2 CO2 NADH2 NADH2 Atmungskette e- 2 H+ Atmungskette NADH2 Oxidation Oxidation Anorganischer Elektronendonator (z. B. H2) Aerober chemolithoautotropher Stoffwechsel Überblick II Go‘ = -273 kJ/Reaktion Aktivierung des Wasserstoffs: H2 2H+ + 2eEnzym: Hydrogenase, Nickel-haltig Die meisten Organismen haben membrangebundene Hydrogenasen (MBH) Ralstonia eutropha hat lösliche, NAD-reduzierende + MBH Nocardia opaca hat nur lösliche, NAD-reduzierende Organismen: Fähigkleit weit verbreitet, Gram-neg., Gram-Pos., Archaea Organismen: Pseudomonas, Paracoccus, Xanthobacter, Nocardia, Bacillus, Mycobakterien meisten sind fakultativ chemolithoautotroph Rückläufiger Elektronentransport, Energieabhängige Produktion von NADH2 Der Stoffwechsel von Ralstonia eutropha Aerobe chemolithoautotrophe: Carboxydotrophe Reaktion: CO + H2O CO2 + 2 H+ + 2 e- Aktivierung von Kohlenmonoxid: CO-Dehydrogenase (Molybdän-haltig) CO-insensitive Atmungskette Aerobe chemolithoautotrophe: Nitrifizierer Gesamtreaktion: Aber: NH4+ + 2 O2 NO3- + 2 H+ + H2O die Gesamtreaktion besteht aus 2 Teilreaktionen, die von zwei unterschiedlichen physiologischen Gruppen katalysiert werden Organismen: Pseudomonas carboxydovorans, Bacillus schlegelii, Streptomyces thermoautotrophicus Ammoniumoxidierer: NH4+ + 1,5 O2 NO2- + 2 H+ + H2O Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira Vorkommen: Boden, Sediment, Köhlermeiler häufig auch Knallgasreaktion fakultativ chemolithoautotroph Schlüsselenzym: Ammonium-Monooxygenase Einbau von Sauerstoff in das Substrat! Biochemie Biotechnologie Nitritoxidierer: NO2- + 0,5 O2 NO3Nitrobacter, Nitrococcus Nitrosococcus oceani Membranstapel, die die Zelle durchspannen: Sitz des Enzyms Ammoniummonooxygenase Nitrobacter winogradskyi Membranstapel, die als polare Kappe angeordnet sind: Sitz des Enzyms Ammoniummonooxygenase Nitrifizierer: NAD NADH + H+ Nitrifikation in Böden unerwünscht (Auswaschung von Nitrat) Nitrifizierer: Nitrifikation führt zur Ansäuerung (Zerstörung von Gebäuden:) Weit verbreitet in Boden und Wasser e- Obligat chemolithoautotroph Ausgeprägte intracytoplasmatische Membransysteme NO3e- NO2- Langsames Wachstum, schlechte Erträge O2 H2O Salpeterbildung Napoleons Siegesgärten Aerobe chemolithoautotrophe: Schwefeloxidierer Substrate: H2S, S, S2O3 2- Umsatzgleichungen H2S + 2 O2 S + H2O + 1,5 O2 S2O3 + H2O + 2 O2 Intermediäre Bildung von Schwefel H2S + 0,5 O2 Ein riesiger Schwefeloxidierer: Thioploca SO42- + 2 H+ SO42- + 2 H+ 2 SO42- + 2 H+ S + H2O Bildung von Schwefelsäure: Ansäuerung der Umgebung! Schwefel Breite der Zellen: 40 - 50 um! Filamentöse Schwefeloxidierer:Thiothrix Nicht-filamentöse Schwefeloxidierer: Thiobacillus neapolitanus Carboxysomen: Orte der CO2-Fixierung (Calvin-Zyklus) Heiße Quelle mit einer Matte von Thiothrix Nicht-filamentöse Schwefeloxidierer: Achromatium Schwefel Calciumcarbonat Filamentöse Schwefeloxidierer: Beggiatoa Schwefel Chemolithotrophs need to live at interface Matten von Beggiatoa Mit dem Auge sichtbar (weiß = Schwefel) Aerobe chemolithoautotrophe: Eisenoxidation Gesamtreaktion: Fe2+ Fe3+ (unlöslich) Thiobacillus ferrooxidans, Leptospirillum ferrooxidans (saure Abwässer) Gallionella ferruginea, Sphaerotilus natans (Grenzflächen anaerob/aerob) Photosynthese Allgemeine Gleichung: CO2 + 2 H2A h. Photosynthese <CH2O> + H2O + 2A h. Allgemeine Gleichung: CO2 + 2 H2A h. <CH2O> + H2O + 2A h. ATP ATP Zellsubstanz NADH Zellsubstanz NADH PS PS e--Donator e--Donator CO2 Variationen eines Themas: 1. Elektronendonator 2. Photosystem 3. CO2-Fixierung 4. Kohlenstoffquelle CO2 Pflanzen, Cyanobakterien: CO2 + 2 H2O Anaerobe Bakterien: CO2 + 2 H2S h. h. <CH2O> + H2O + O2 <CH2O> + H2O + 2 S Unterschiede aerobe/anaerobe Photosynthese Pflanzen/ Cyanobakterien Anaerobe Bakterien notwendige Gasatmosphäre aerob anaerob Elektronendonator H2 O Sauerstoffproduktion H2S, S, org. Verb. Keine O2-Produktion Cyanobakterien oxygene Photosynthese - (wie bei Pflanzen) aquatische Habitate - Anpassung auch an hohe Temperaturen einige leben in Symbiosen Anzahl der Photoreaktionen 2 Kohlenstoffquelle CO2 morphoplogisch heterogene Gruppe Einzeller -> Filamente 1 μm - 60 μm Durchmesser 1 Produktion von Neurotoxinen (Algenblüten) CO2, org. Verb. Cyanobakterien:Heterozysten Zelluläre Differenzierung - Gasvesikel - Heterozysten als Orte der N2-Fixierung - Schutz der O2-labilen Nitrogenase Purpurbakterien Rhodospirillaceae Chromatiaceae Grüne Bakterien Chlorobiaceae Chloroflexaceae (schwefelfreie Purpurbakterien) (Grüne Schwefel- (Grüne gleitende bakterien) Bakterien) (Schwefelpurpurbakterien) -----------------------------------Wasserorganismen------------------------------------------- Standort Bakterienchlorophyll Absorptionsmaxima Färbung Elektronendonator Schwefelablagerung Kohlenstoffquelle Wachstum aerob im Dunkeln Vermehrung PhotosyntheseApparat CO2-Assimilation a oder b a oder b a: 805 - 890 / b: 1020 -1040 a: 805 - 890 / b: 1020 -1040 purpur-braun purpur, rot grün-braun keine red. Schwefelverbindung H2 org. Verbindungen red. Schwefelverbindung H2 org. Verbindungen red. Schwefelverbindung H2 _ _ a und c,d,e innen außen CO2 CO2 CO2 + (Thiocapsa roseopersicina wächst microaerophil) - Zweiteilung, Knospung (Rhodomicrobium vannielii) Phototrophe Bakterien Heliobakterien Phototrophe Purpurbakterien: Bodenorganismen a und c,d,e g c,d,e: 715 - 760 g: 788, 670 grün-braun grün-braun anoxygene Photosynthese -> keine O2-Bildung manche fakultativ aerob (dann keine Photosynthese) Bakteriochlorophylle und Carotinoide Intracytoplasmatische Membransysteme keine red. Schwefel- keine red. Schwefelverbindung verbindung ? H2 org. Verbindungen org. Verbindungen _ _ _ CO2 obligat photoheterotroph _ + Zweiteilung Zweiteilung, Dreiteilung (Pelodyction) Zweiteilung Thylakoide oder Vesikel Vesikel ChlorobiumVesikel (Chlorosom) ChlorobiumVesikel (Chlorosom) nicht bekannt Calvin Calvin reduktiver TCC Hydroxypropionat-Weg - Carotenoid-freie Mutante BCla ist blau! Phototrophe Bakterien Purpur-Schwefelbakterien: H2S als Elektronendonor Morphologie der Rhodospirillaceae S-Tropfen in Periplasma Oxidation zu SO42Chromatium, Thiospirillum Schwefelfreie Purpurbakterienbakterien: Rhodobacter, Rhodospirillum H2S als Elektronendonor (niedrigere Konz.) Fermentation, anaerobe/aerobe Atmung photoheterotroph, metabolisch versatil Phaeospirillum fulvum Rhodopila globiformis Chromatium und Thiocystis Rot: Thiopedia roseopersicinia Tiefenprofil aus 7 m Wassertiefe Rhodospeudomonas acidophila Rhodocyclus purpureus Rhodobacter shpaeroides Rhodomicrobium vannielii Rhodospirillaceae = Schwefelfreie Purpurbakterien Morphologie der Chromatiacea Chromatium okenii Thiopedia rosea Thiospirillum jenense Thiocapsa Thiopedia rosea Ectothiorhodospira mobilis Chromatiacea = Schwefelpurpurbakterien Membransysteme in Purpurbakterien Rhodospirillaceae: Ectothiorhodospira mobilis Thylakoide Chromatiaceae: Allochromatium vinosum Vesikel Thylakoide Vesikel PHB Rhodobacter capsulatus Zyklischer Elektronentransport in Purpurbakterien Anoxygene Photosynthese Standort Bakterienchlorophyll Absorptionsmaxima Purpurbakterien Rhodospirillaceae Chromatiaceae Grüne Bakterien Chlorobiaceae Chloroflexaceae (schwefelfreie Purpurbakterien) (Grüne Schwefel- (Grüne gleitende bakterien) Bakterien) (Schwefelpurpurbakterien) -----------------------------------Wasserorganismen------------------------------------------a oder b a oder b a: 805 - 890 / b: 1020 -1040 a: 805 - 890 / b: 1020 -1040 a und c,d,e Heliobakterien Bodenorganismen a und c,d,e g c,d,e: 715 - 760 g: 788, 670 grün-braun grün-braun purpur-braun purpur, rot grün-braun Elektronendonator keine red. Schwefelverbindung H2 org. Verbindungen red. Schwefelverbindung H2 org. Verbindungen red. Schwefelverbindung H2 _ Schwefelablagerung _ innen außen CO2 CO2 CO2 - + (Thiocapsa roseopersicina wächst microaerophil) _ Zweiteilung, Knospung (Rhodomicrobium vannielii) Zweiteilung Zweiteilung, Dreiteilung (Pelodyction) Zweiteilung Thylakoide oder Vesikel Vesikel ChlorobiumVesikel (Chlorosom) ChlorobiumVesikel (Chlorosom) nicht bekannt Calvin Calvin reduktiver TCC Hydroxypropionat-Weg - Färbung Kohlenstoffquelle Wachstum aerob im Dunkeln Vermehrung PhotosyntheseApparat CO2-Assimilation keine red. Schwefel- keine red. Schwefelverbindung verbindung ? H2 org. Verbindungen org. Verbindungen _ _ CO2 obligat photoheterotroph + Farben der Chlorobiaceae _ Chlorobium tepidum Chlorobium phaeobacteroides Bacteriochlorophyll c Bacteriochlorophyll e Grüne Carotinoide Braunes Carotinoid (Isorenieratene) Morphologie der Chlorobiaceae Grüne Schwefelbakterien Chlorobium obligat anaerob/phototroph Chlorobium limicola anoxische aquatische Habitate (H2S) tiefer als andere Photosynthetiker S0-Ablagerung ausserhalb der Zelle Chlorosomen als Orte der anoxygenen Photosynthese Pelodytion clathratiforme Konsortien (symbiontische Assoziationen) Chlorobiaceae = Grüne Schwefelbakterien Morphologie der Chlorobiaceae Chlorosom (Ort der Photosynthese Chlorobium tepidum Modell eines Chlorosoms Vergleich der Photosysteme anaerober Bakterien Basisplatte Der reduktive TCC Verbreitung: Chlorobiaceae, einige thermophile, autotrophe Bakterien (Hydrogenobacter thermophilus) und einige Sulfatreduzenten (Desulfobacter hydrogenophilus ) Der Hydroxypropionat-Weg Verbreitung: Chloroflexus, einige autotrophe archaea. Ökologie photosyntheser Organismen Anreicherung anaerober photosynthetischer Bakterien Winogradsky-Säulen
