Lithotrophe Organismen Vorlesung “Allgemeine Mikrobiologie” Ausgewählte Prokaryoten Martin Könneke Energieform Elektronendonor Kohlenstoffquelle Chemo- Organo- heterotroph Photo- Litho- autotroph Konzept der Lithotrophie (1886) Ihre Lebensprozesse spielen sich nach einem viel einfacheren Schema ab; durch einen rein anorganischen chemischen Prozess...werden alle ihre Lebensbewegungen im Gange erhalten Umsetzung von anorganischen Substanzen zur Energiegewinnung: - Nitrifikation (Oxidation von Ammonium zu Nitrat) - Schwefeloxidation - Eisenoxidation - Autotrophe Bakterien - Stickstofffixierung in Bakterien Lithotrophe Prozesse sind essentiel für die Reoxidation von reduzierten Elektronenakzeptoren! Wasserstoffoxidation: Wasserstoff als Elektronen-Donor A) Energiequelle B) Reduktionskraft für CO2-Fixierung Schlüsselenzym: Hydrogenase Katalysiert die reversible Umwandlung von Wasserstoff zu Protonen und Elektronen H2 2H+ + 2e- Aerobe Wasserstoffoxidation “Knallgasbakterien” 2 H2 + O 2 ! 2 H 2 O Fakultativ chemolithotroph (können auch organischem Substrat als Energiequelle nutzen) Microaerophil (5-10% O2) Lebensräume von Knallgasbakterien Wasserstoffquelle kann biotischen oder abiotischen Ursprungs sein. Lebensräume: Grenzschichten zwischen sauerstoffhaltigen (oxisch) anoxischen Bereichen - Rhizosphäre: Ralstonia eutropha - Marine Sedimente: Hydrogenovibrio marinus -menschlicher Verdauungstrakt Helicobacter pylori -Heisse Hydrothermalquellen Aquifex pyrophilus (Bacteria, 85˚C) Pyrolobus spec. (Archaea, 106˚C) Helicobacter pylori Infektion kann zu Magengeschwüren und chronische Gastritis führen. Isoliert von Robin Warren und Barry Marschall (Nobel Preis für Medizin 2005) Anaerobe Wasserstoffoxidation 5 H2 + 2 NO3- + 2 H+ ! N2 + 6 H2O H2 + 2 Fe3+ ! 2 H+ + 2 Fe2+ 4 H2 + SO42- + H+ ! HS- + 4 H2O 4 H2 + 2 CO2 ! Acetat + 2 H2O + H+ 4 H2 + CO2 ! CH4 + H2O Nitrifikation Oxidation von Ammonium zu Nitrat Beteiligung von 2 unterschiedlichen Mikroorganismengruppen 1. Ammonium-Oxidierer (Nitroso-) z.B. Nitrosomonas europaea 2 NH3 + 3 O2 ! 2 NO2- + 2 H2O + 2 H+ 2. Nitrit-Oxidierer (Nitro-) z.B. Nitrobacter winogradskyi 2 NO2- + O2 ! 2 NO3- Lebensraum von nitrifizierenden Mikroorganismen - Offenes Meeer und oxische, marine Sedimente - Süsswasserhabitate - Klärwerke - Aquarien - Wald- und Ackerböden - Oberfläche von Felsen und Steingebäuden/Denkmäler Ammonium-Oxidierer z.B. Nitrosomonas europaea Aktivierung des Ammoniums “Freier Sauerstoff als Reaktant” 1. Ammonium-Mono-Oxigenase (AMO) NH3 + O2 + 2 H+ + 2e- ! NH2OH + H2O 2. Hydroxylamin-Oxidoreductase (HAO) NH2OH + H2O ! NO2- + 5H+ + 4 e- Nitrit-Oxidierer z.B. Nitrobacter winogradskyi Nitrit-Oxigenasereductase (NOR) NO2- + O2 ! NO2- + 2 H+ + 2e- Alle bisher bekannten Nitrifizierer sind obligat chemolithoautotroph! Abnahme der Schwefelkörner in Beggiatoa (Zeichnungen von Winogradsky) Grössenvergleich Thiomargarita namibiensis - Drosophila Aerobe Eisenoxidation 4 Fe2+ + O2 + 6 H2O ! 4 FeOOH + 8 H+ z.B. Acidithiobacillus ferrooxidans (früher Thiobacillus ferrooxidans) Oxidiert sowohl Eisen als auch Schwefel! Die meisten bisher bekannten lithotrophen Mikroorganismen sind autotroph! Anpassung an nährstoffarme, lichtlose Ökosysteme. Anpassung an nährstoffarme Ökosysteme, die für Phototrophe zu extrem sind.